Lesiones locales del cerebro y localizacin de funciones

El estudio neurolgico de las lesiones locales del cerebro puede, con toda justificacin, considerarse como el principal origen de los conceptos modernos de la organizacin funcional del cerebro como rgano de la actividad mental. En este captulo haremos especial hincapi en los conocimientos que conlleva este estudio.

Primeras soluciones
El intento de examinar los procesos mentales complejos en funcin de reas locales del cerebro empez ya hace mucho tiempo. Ya en la Edad Media, filsofos y naturalistas consideraban que las "facultades" mentales podan estar localizadas en los "tres ventrculos cerebrales" (fig. 1), y en el comienzo del s. XIX el conocido anatomista Gall, quien describi por primera vez la diferencia entre sustancia blanca y sustancia gris del cerebro, sostuvo con conviccin que las "facultades" humanas estn situadas en reas particulares y estrictamente localizadas del cerebro.

Si estas reas estn particularmente bien desarrolladas conducirn a la formacin de prominencias en las correspondientes partes del crneo, y la observacin de estas prominencias puede, por tanto, utilizarse para determinar diferencias individuales en las facultades humanas. Los mapas "frenolgicos" de Gall (fig. 2) fueron intentos para proyectar, sin basarse en hechos, la "psicologa de las facultades" muy en boga por aquella poca, y, por tanto, fueron rpidamente olvidados. A estos estudios siguieron intentos para distinguir zonas funcionales del crtex cerebral sobre la base de observaciones positivas en los cambios del comportamiento humano, ocurridos despus de lesiones locales del cerebro.

Las observaciones clnicas sobre las secuelas de lesiones cerebrales empezaron hace muchos aos; incluso en una etapa temprana se descubri que una lesin del crtex motor conduca a una parlisis de los miembros del lado opuesto, una lesin de la regin postcentral del crtex conduce a una prdida de 'la sensacin de la parte opuesta del cuerpo, y lesiones en la regin occipital del cerebro ocasionan una ceguera central. El verdadero nacimiento de la investigacin cientfica de las alteraciones de procesos mentales puede situarse con toda justicia en el ao 1861, cuando el joven anatomista francs Paul Broca tuvo ocasin de describir el cerebro de un paciente que, durante muchos aos, haba sido observado en la Salptrire con una importante alteracin del lenguaje motor (expresivo) y mostr que el tercio posterior del giro frontal (inferior) del cerebro del paciente estaba destruido. Varios aos despus, como resultado de observaciones adicionales, Broca pudo obtener informacin mayor y ms precisa, y mostrar que el lenguaje motrico est asociado con una regin localizada del cerebro, concretamente el tercio posterior del giro frontal inferior izquierdo. As, Broca postul que el tercio posterior del giro frontal inferior izquierdo es "el centro de las imgenes motoras de las palabras" y que una lesin de esta regin lleva a un tipo caracterstico de prdida de lenguaje

expresivo, que l originalmente llam "afemia" y, ms tarde, "afasia", trmino que todava se utiliza hoy da. El descubrimiento de Broca fue importante por dos razones. Por un lado, por primera vez haba sido "localizada" una funcin mental compleja en una parte precisa del crtex y esta "localizacin" -lejos de las fantasas de Gall que una generacin anterior a Broca haba intentado establecer una base cientfica para su "frenologa" (una doctrina de la localizacin de facultades complejas en reas localizadas del cerebro)-, descansaba sobre una base de hechos clnicos. Por otro lado, este descubrimiento mostr por primera vez la radical diferencia entre las funciones de los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo, identificando el hemisferio izquierdo (en personas diestras) como el hemisferio dominante en el que estaban comprendidas las ms importantes funciones del lenguaje. Una simple dcada fue suficiente para revelar el provechoso descubrimiento de Broca: en 1873, el psiquiatra alemn Carl Wernicke describi casos en que una lesin de otra parte del cerebro, en este caso el tercio posterior del giro temporal superior izquierdo, ocasion un cuadro igualmente claro pero ahora de carcter opuesto, prdida de la habilidad para comprender el lenguaje audible, mientras que el lenguaje expresivo (motrico) permaneca relativamente inalterado. Continuando el camino iniciado por Broca, Wernicke expres la creencia de que el tercio posterior del giro temporal superior izquierdo es el "centro de las imgenes sensoriales de las palabras" o, como l expres en aquel tiempo, el centro de la comprensin del lenguaje (Wortbegriff ). E1 descubrimiento del hecho de que formas complejas de actividad mental pueden ser consideradas como funciones de reas locales del cerebro, o, en otras palabras, que pueden ser localizadas en limitadas regiones del crtex cerebral como las funciones elementales (movimiento, sensacin) despert en la ciencia neurolgica un entusiasmo sin precedentes y los neurlogos empezaron a acumular, con tremenda actividad, hechos para mostrar que otros procesos mentales complejos son tambin el resultado, no del trabajo del cerebro como un todo, sino de reas locales particulares de su crtex. Como resultado de este gran inters por la "localizacin" directa de funciones en zonas particulares del crtex cerebral, dentro de un corto espacio de tiempo (los "esplndidos setenta"), se hallaron otros "centros" en el crtex cerebral: un "centro para la escritura" en la parparietal inferior izquierda) y un "centro para la escritura" en la parte posterior del giro frontal medio izquierdo. A stos siguieron "un centro para el clculo matemtico", un "centro para la lectura" y un "centro para la orientacin en el espacio", seguidos por una descripcin de los sistemas de conexin entre ellos. Hacia el 1880, neurlogos y psiquiatras, familiarizados con la incipiente psicologa de aquella poca, pudieron as dibujar "mapas funcionales" del crtex cerebral, los cuales, segn ellos creyeron, finalmente resolvan el problema de la estructura funcional del cerebro como rgano de actividad mental de una vez para siempre. La acumulacin de ms material no interrumpi estos intentos, y la tendencia a localizar procesos psicolgicos complejos en reas locales del cerebro continu durante ms de medio siglo, con la adicin de nuevos hechos tomados de observaciones sobre pacientes con lesiones cerebrales locales producidas por heridas o hemorragias. Estos intentos por parte de "estrictos localizacionistas", que observaron cmo lesiones locales del crtex cerebral inducan la prdida del reconocimiento de nmeros, dificultad para la comprensin de palabras y frases, incapacidad para reconocer objetos, alteraciones en la motivacin o cambios de la personalidad, terminaron en una nueva serie de mapas hipotticos de "localizaciones de funciones" en el crtex cerebral, insostenible ante cualquier anlisis psicolgico detallado de las sntomas observados. E1 ms

claramente definido de estos mapas fue el que sugiri el psiquiatra alemn Kleist (1934), quin analiz una larga lista de casos de heridas en el cerebro producidas por tiro de fusil ocurridos durante la Primera Guerra Mundial y, como resultado, localiz en partes especficas del crtex funciones tales como "el esquema corporal", "la comprensin de frases", las "acciones constructivas, el humor" e incluso "el ego personal y social" (fig. 3), y como consecuencia present mapas que en principio diferan slo muy ligeramente de los mapas "frenolgicos" de Gall. Estos intentos de localizar directamente funciones mentales complejas en reas locales del cerebro fueron tan persistentes que, incluso en 1936, el conocido neurlogo americano Nielsen describi reas localizadas que, en su opinin, eran "centros para la percepcin de objetos animados", distinguindolas de otras reas donde, en su opinin, se localizaba la percepcin de "objetos inanimados".

La crisis
Sera falso, sin embargo, suponer que el intento de localizar directamente procesos psicolgicos complejos en lesiones cerebrales locales o, como generalmente se llama el "localizacionismo estricto", permaneci siendo la lnea general de desarrollo del pensamiento neurolgico y que no encontr oposicin natural entre influyentes neurlogos. Ya en los albores de su desarrollo, en los "esplndidos setenta", Broca y sus seguidores encontraron un poderoso oponente en la persona del famoso neurlogo ingls Hughlings Jackson, quien adelant la hiptesis de que la organizacin cerebral de los procesos mentales complejos debe abordarse desde el punto de vista del nivel de. Su construccin, ms que de su localizacin en reas particulares del cerebro. La hiptesis de Jackson, demasiado compleja para su poca, no fue considerada y desarrollada hasta 50 aos ms tarde, cuando emergi de nuevo en los escritos de eminentes neurlogos de la primera mitad de. siglo XX: Monakow (1914), Head (1926) y Goldstein (1927, 1944, 1948). Sin negar el hecho obvio de que "funciones" fisiolgicas elementales (tales como sensacin cutnea, visin, audicin, movimiento) ~ representadas en reas claramente definidas del crtex, estos investigadores expresaron dudas vlidas sobre la aplicabilidad de este principio del "localizacionismo estricto" a los mecanismos cerebrales de formas complejas de la actividad mental. Estos autores apuntaron con toda justificacin al carcter complejo de la actividad humana. Intentaron identificar sus caractersticas especificas con el carcter semntico de la conducta (Monakow) con la "capacidad de abstraccin" y la "conducta categorial" (Goldstein), y se sintieron impulsados a expresar sus dudas de que estas "funciones" puedan estar representadas en reas particulares del cerebro como funciones elementales de los tejidos cerebrales. Por consiguiente postularon que los complejos fenmenos de "semntica" o "conducta categorial" son el resultado de la actividad de todo el cerebro, ms- que el producto de trabajo de reas del crtex cerebral. Las dudas sobre la posibilidad de estricta localizacin de los procesos mentales complejos condujo a estos autores, bien a separar los procesos mentales de las estructuras cerebrales y a reconocer su especial "naturaleza espiritual", posicin adoptada hacia el fin de sus vidas investigadores tan eminentes como Monakow y Mourgue (1928) y Sherrington 1934,1942),

bien a intentar demostrar que la "conducta categorial" es el ms alto nivel de la actividad cerebral, dependiendo ms de la masa de cerebro involucrada en el proceso que de la participacin de pocas especficas del crtex cerebral (Goldstein, 1944, 1948). Las dudas

sobre la validez de la aproximacin mecanicista de los localizacionistas estrictos condujeron, por tanto, bien a un resurgir de las tradiciones realistas de la aceptacin de una naturaleza "espiritual" de los procesos mentales, bien al resurgir de otras ideas sobre el cerebro como entidad no diferenciada y del papel decisivo de su masa en la ejecucin de la actividad mental, que ha irrumpido repetidamente la lo largo de la historia del estudio del cerebro como rgano de la mente. (Flourens, 1824; Goltz, 1884 y Lashley, 1929). Mientras que la teora mecanicista de los procesos mentales en reas locales del cerebro condujo a la investigacin de la base cerebral de la actividad mental hacia un callejn sin salida, las ideas "integrales" (o como son llamadas a veces noticas) de los procesos mentales est claro que no podan proporcionar la base necesaria para una posterior investigacin cientfica; antes bien preservaron las anticuadas ideas de la separacin de la vida "espiritual" del hombre y de la imposibilidad en un principio de descubrir su base material, o reavivaron ideas igualmente obsoletas del cerebro como una masa nerviosa primitiva e indiferenciada. Naturalmente, esta crisis oblig a una bsqueda de nuevos caminos que condujeron al descubrimiento de los verdaderos mecanismos cerebrales de las ms altas formas de actividad mental, reteniendo para este examen los mismos principios cientficos de investigacin que se haban revelado eficaces en el estudio de las formas elementales de procesos fisiolgicos y que seran adecuados para el estudio de la actividad humana consciente, con su origen socio - histrico, y su compleja estructura jerrquica. Esta tarea requiri, por un lado, la revisin radical de la comprensin bsica del trmino "funciones" y, por el otro, de los principios bsicos que gobiernan su "localizacin".

RECONSIDERACIN DE LOS CONCEPTOS BSICOS

Para acercarse a la cuestin de la localizacin cerebral de la actividad mental humana, el primer paso debe ser una revisin de los conceptos bsicos, sin la cual sera imposible resolver este problema correctamente. Vamos a revisar primeramente el concepto de "funcin", seguiremos con una reconsideracin del concepto de "localizacin", y, finalmente, con una revaluacin de lo que es llamado el "sntoma" o la prdida de la funcin en las lesiones locales del cerebro.

Revisin del concepto de funcin

Los investigadores que han examinado el problema de la "localizacin" cortical de las funciones elementales mediante la estimulacin o exclusin de reas locales cerebrales, han entendido el trmino "funcin" queriendo significar la funcin de un tejido particular. Tal interpretacin posee una lgica incuestionable. Es perfectamente natural considerar que la secrecin de bilis es una funcin del hgado y que la secrecin de insulina es una funcin del pncreas. Es igualmente lgico considerar la percepcin de la luz como una funcin de los elementos fotosensibles de la retina y de

las neuronas altamente especializadas del crtex visual conectadas a ellos, y que la generacin de los impulsos motores es una funcin de las gigantescas clulas piramidales de Betz. Sin embargo, esta definicin no cubre todas las aceptaciones o usos del trmino "funcin". . Cuando hablamos de la "funcin digestiva" o de la "funcin respiratoria" est claro que no puede entenderse como una funcin de un tejido en particular. El acto de la digestin requiere el transporte del alimento al estmago, la transformacin del alimento bajo la accin del jugo gstrico, la participacin de las secreciones del hgado y pncreas en este proceso, el acto de la contraccin de las paredes del estmago e intestinos, el recorrido del alimento a travs del tracto intestinal y, finalmente, la absorcin de los componentes transformados de los alimentos a travs de las paredes del intestino delgado. Ocurre exactamente lo mismo con la funcin respiratoria. El ltimo objeto de la respiracin es el suministro de oxgeno a los alvolos de los pulmones y su difusin a la sangre a travs de las paredes de los alvolos. Sin embargo, para llevar a cabo este ltimo propsito es necesario un complejo aparato muscular que comprende el diafragma y msculos intercostales, capaz de dilatar y contraer el trax, y controlado por un complejo sistema de estructuras nerviosas del tronco cerebral v centros superiores. Es obvio que este proceso completo se lleva a cabo no como una simple "funcin", sino como un sistema funcional completo que abarca muchos componentes pertenecientes a diferentes niveles de los aparatos secretor, motor y nervioso. Tal sistema funcional (el trmino fue introducido y difundido por Anokhin, 1935; 1940; 1949; 1963; 1968a; 1972) difiere no solamente en la complejidad de su estructura, sino tambin en la movilidad de sus partes componentes. La tarea original al (restablecimiento de la homeostasis alterada) y el resultado final (transporte de elementos nutritivos a las paredes del intestino de oxgeno a los alvolos de los pulmones, seguidos de su absorcin el torrente sanguneo), obviamente permanecen inalterados en cada caso (o como algunas veces se dice, permanecen invariables). Sin embargo, el modo en que esta tarea es ejecutada puede variar considerablemente Por ejemplo, si el grupo principal de msculos que trabajan durante la respiracin (el diafragma) deja de actuar, los msculos intercostales entran en funcin, pero si por una u otra razn stos estn alterados, los msculos de la laringe se movilizan y el animal o persona comienzan a tragar aire, que de este modo alcanza los alvolos pulmonares por una ruta completamente diferente. La presencia de una tarea constante (invariable) ejecutada por mecanismos variables (variantes), que llevan el proceso a un resultado constante (invariable), es una de las caractersticas bsicas que distinguen el trabajo de todo "sistema funcional". La segunda caracterstica distintiva es la composicin compleja del sistema funcional, que incluye siempre una serie de impulsos aferentes (de ajuste) y eferentes (efectores). Este concepto de una "funcin" como un completo sistema funcional es una segunda definicin, marcadamente diferente de la definicin de una funcin como el funcionamiento de un tejido particular. Dado que los ms complejos procesos somticos y autnomos estn organizados como "sistemas funcionales" de este tipo, este concepto puede ser aplicado con mucha ms razn a las "funciones" complejas de la conducta. Esto puede ilustrarse haciendo referencia a la funcin del movimiento (o locomocin), cuya detallada estructura ha sido analizada por el fisilogo sovitico Bernstein (1935; 1947; 1957; 1966; 1967). Los movimientos de una persona conducentes a cambiar su posicin en el espacio, a golpear en un cierto punto, o a ejecutar cierta accin nunca pueden tener lugar simplemente por medio de impulsos eferentes, motores. Dado que el aparato locomotor con sus articulaciones mviles, por

regla general tiene un nmero muy elevado de grados de libertad y este nmero se multiplica a causa de los distintos grupos de articulaciones que participan en el movimiento y cada estadio del movimiento cambia el tono inicial de los msculos, el movimiento es en principio incontrolable simplemente por los impulsos eferentes. Para que ocurra un movimiento debe haber una constante correccin del movimiento inicial mediante impulsos aferentes que dan informacin sobre la posicin del miembro que se desplaza en el espacio y del cambio del tono muscular, para que durante su transcurso pueda efectuarse cualquier correccin necesaria. Slo una estructura tan compleja del proceso de locomocin puede satisfacer la condicin fundamental del mantenimiento del trabajo invariable, su ejecucin por medios variables, y la consecucin resultante de un resultado constante en virtud de estos medios dinmicos variables. E1 hecho de que todo movimiento tiene el carcter de un sistema funcional complejo y que los elementos que lo ejecutan pueden ser de carcter intercambiable es evidente porque se puede obtener el mismo resultado por mtodos totalmente diferentes. En el conocido experimento de Hunter, un ratn alcanz su meta en un laberinto recorriendo una cierta ruta, pero cuando un elemento del laberinto fue sustituido por un plato con agua, lo consigui por movimientos natatorios. En algunas de las observaciones de Lashley, una rata entrenada para seguir una cierta pauta de movimiento cambi radicalmente la estructura de sus movimientos tras la extirpacin del cerebelo o tras la divisin de la mdula espinal por dos hemisecciones opuestas, de modo que ninguna fibra poda alcanzar la periferia: en estos casos, la rata, aunque incapaz de reproducir los movimientos aprendidos durante el entrenamiento, fue capaz de alcanzar su meta yendo patas arriba, de modo que el original trabajo motor fue completado para la obtencin del trabajo requerido. El mismo carcter intercambiable de los movimientos necesarios para conseguir una meta requerida puede verse tambin claramente si se analiza cuidadosamente cualquier acto humano locomotor: alcanzar un blanco (que se hace con una diferente secuencia de movimientos segn la posicin inicial del cuerpo), la manipulacin de objetos que puede ejecutarse mediante diferentes secuencias de impulsos motores) o el proceso de escribir, que puede ser llevado a cabo bien con un lpiz o pluma, con la mano derecha o la izquierda, o incluso con el pie, sin que por ello se pierda el significado de lo que se escribe o ni siquiera la caligrafa caracterstica de la persona citada (Bernstein, 1947). Aunque esta estructura "sistmica" es caracterstica de actos conductuales relativamente simples, es mucho ms caracterstica de formas ms complejas de actividad mental. Naturalmente, todos los procesos mentales tales como percepcin y memorizacin, gnosis y praxis, lenguaje y pensamiento, escritura, lectura y aritmtica, no pueden ser considerados como "facultades" aisladas ni tampoco indivisibles, que se pueden suponer "funcin" directa de limitados grupos de clulas o estar "localizadas" en reas particulares del cerebro. El hecho de que todos se formaran a travs de un largo desarrollo histrico, que son sociales en su origen y complejos y jerrquicos en su estructura, y que estn todos basados en un sistema complejo de mtodos y medios, como ha mostrado el trabajo del eminente psiclogo Vygotsky (1956, 1960 ) y sus discpulos Leontiev, 1959; Zaporozhets, 1960; Galperin, 1959; Elkonin, 1960, implica que las formas fundamentales de actividad consciente deben ser consideradas como sistemas funcionales complejos; consecuentemente, el acercamiento bsico a su "localizacin" en el crtex cerebral debe cambiar radicalmente.

Revisin del concepto de localizacin

Nuestro examen de la estructura de los sistemas funcionales y de las funciones psicolgicas superiores nos ha llevado, en particular, a contemplar de forma completamente nueva las clsicas ideas de localizacin de la funcin mental en el crtex humano. Mientras que las funciones elementales de un tejido pueden, por definicin, tener una localizacin precisa en grupos particulares de clulas, est fuera de toda duda que no ocurre lo mismo con la localizacin de los sistemas funcionales complejos en reas limitadas del cerebro o de su crtex. Ya hemos visto que un sistema funcional tal como la respiracin incorpora un sistema de componentes tan lbil y complejo que Pavlov, al discutir la cuestin de un "centro respiratorio", se vio obligado a reconocer que "si bien al principio creamos que sera algo del tamao de una cabeza de alfiler dentro del bulbo raqudeo... ...ahora ha demostrado ser extremadamente vago, que asciende al interior del cerebro y baja hasta la mdula espinal, y hasta ahora nadie puede trazar sus lmites con exactitud" (149, vol. 3, pg. 127). Naturalmente, el problema se hace mucho ms complejo si se trata de la localizacin de formas superiores de actividad mental; las formas superiores de los procesos mentales poseen una estructura particularmente compleja; se establecen a lo largo de la ontogenia. Inicialmente consisten en una serie completa y extensa de movimientos manipulativos que gradualmente se han condensado y han adquirido el carcter de- "acciones mentales" internas (Vygotsky, 1956, 1960; Galperin, 1959). Por regla general, estas formas estn basadas en una serie de dispositivos externos, tales como el lenguaje, el sistema mediante cifras de contar, formados en el proceso de la historia social, son mediatizadas por ellos, y, en general, no pueden concebirse sin su participacin (Vigotsky, 1956, 1960); estn siempre conectadas con imgenes del mundo exterior en completa actividad, y su concepcin pierde todo su significado si se considera separada de este hecho. sta es la razn por la cual las funciones mentales, como sistemas funcionales complejos, no pueden localizarse en zonas restringidas del crtex o en grupos celulares aislados, sino que deben estar organizadas en sistemas de zonas que trabajan concertadamente, cada una de las cuales ejerce su papel dentro del sistema funcional complejo, y que pueden estar situadas en reas completamente diferentes, y, a menudo, muy distantes del cerebro. Dos hechos, que distinguen claramente esta forma de trabajo del cerebro humano de las formas ms elementales de trabajo del cerebro animal, son quizs las caractersticas ms esenciales de este concepto "sistmico" de la localizacin de los procesos mentales en el crtex. Mientras que las formas elevadas de actividad consciente estn basadas en ciertos mecanismos externos (buenos ejemplos son el nudo que hacemos en nuestro pauelo para recordar algo importante, una combinacin de letras que escribimos para no olvidar una idea, o una tabla de multiplicar que usamos para operaciones aritmticas), queda perfectamente claro que estos dispositivos externos o artificiales formados histricamente son elementos esenciales en el establecimiento de conexiones funcionales entre partes individuales del cerebro, y que, gracias a su ayuda, reas del cerebro que antes eran independientes se vuelven componentes de un sistema funcional nico. Esto puede expresarse ms vvidamente diciendo que las medidas formadas histricamente para la organizacin del comportamiento humano atan nuevos nudos en la actividad del

cerebro humano, y es esta presencia de nudos funcionales, o, como algunos cientficos los llaman, "nuevos rganos funcionales" (Leontiev, 1959), lo que constituye una de las caractersticas ms importantes que distinguen la organizacin funcional del cerebro humano de la del cerebro animal. Este principio de construccin de sistemas funcionales en el cerebro humano es lo que Vygotsky (1960) llam el principio de "la organizacin extracortical de las funciones mentales complejas", implicando mediante esta expresin un tanto rebuscada que todos los tipos de actividad humana consciente se forman siempre con la asistencia de instrumentos auxiliares o dispositivos externos. La segunda caracterstica propia de la "localizacin" de los procesos superiores del crtex humano es que nunca permanece constante o esttica, sino que cambia esencialmente durante el desarrollo del nio y en los subsiguientes perodos de aprendizaje. Esta proposicin, que a primera vista podra parecer extraa, de hecho es bastante natural. E1 desarrollo de cualquier tipo de actividad consciente compleja al principio se va extendiendo y requiere un cierto nmero de dispositivos externos para ello y hasta ms tarde no se va condensando gradualmente y se convierte en una habilidad motora automtica. En las etapas iniciales, por ejemplo, la escritura depende de la memorizacin de la forma grfica de cada letra. Se efecta a travs de una cadena de impulsos motores aislados, cada uno de los cuales es responsable de la ejecucin de un solo elemento de la estructura grfica; con la prctica, la estructura de este proceso cambia radicalmente y la escritura se convierte en una nica "meloda cintica" que ya nunca ms necesitar la memorizacin de la forma visual de cada letra aislada ni de impulsos motores individuales para hacer cada raya. La misma situacin ocurre con el proceso mediante el cual el cambio para escribir un engrama altamente especializado (como una firma) ya no depende del anlisis del complejo acstico de la palabra, o de la forma visual de sus letras individuales, sino que empieza a realizarse como una "meloda cintica". Cambios similares ocurren tambin durante el desarrollo de otros procesos psicolgicos superiores. En el curso de este desarrollo no es slo la estructura funcional del proceso la que cambia, sino que tambin lo hace, como es natural, su "organizacin" cerebral. La participacin de las reas auditivas y visuales del crtex, esencial en las primeras etapas de formacin de la actividad, no ser ya necesaria en las posteriores etapas, y la actividad empezar a depender de un sistema diferente de zonas de trabajo concertado (Luria, Simernitskaya y Tubylevich, 1970). E1 desarrollo de las funciones mentales superiores en la ontogenia tiene an otra caracterstica de decisiva importancia para su organizacin funcional en el crtex cerebral. Como demostr Vygotsky (1960) hace algn tiempo, durante la ontogenia no slo cambia la estructura de los procesos mentales superiores, sino tambin sus relaciones entre s, o, en otras palabras, su "organizacin interfuncional". Mientras que en las primeras etapas del desarrollo, una actividad mental compleja descansa sobre una base ms elemental y depende de una funcin "basal", en perodos subsiguientes del desarrollo, no slo adquiere una estructura ms compleja, sino que tambin empieza a realizarse con la estrecha participacin de formas de actividad estructuralmente superiores. Por ejemplo, el nio piensa en trminos de formas visuales de percepcin y memoria, o, en otras palabras, piensa por recopilacin. En posteriores etapas de la

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adolescencia o en la vida adulta, el pensamiento abstracto con la ayuda de las funciones de abstraccin y generalizacin est tan altamente desarrollado que incluso procesos relativamente simples, tales como la percepcin y la memoria, son convertidos en formas complejas de anlisis lgico y sntesis, y la persona en este punto comienza a percibir o recopilar mediante la reflexin. Este cambio de la relacin entre los procesos psicolgicos fundamentales est destinado a guiar los cambios de la relacin entre los sistemas fundamentales del crtex, sobre cuya base estos procesos se llevan a cabo. Consecuentemente, en el nio, una lesin de una zona cortical responsable de una forma relativamente elemental de actividad mental (por ejemplo, el crtex visual) invariablemente da lugar, como efecto secundario o "sistmico", al desarrollo imperfecto de las estructuras superiores superpuestas a dicha zona; en el adulto, en quien estos complejos sistemas no slo se han formado sino que han llegado a ejercer una influencia decisiva sobre la organizacin de formas simples de actividad, una lesin de las reas "inferiores" no es ya tan importante como lo poda ser en las primeras etapas del desarrollo. Recprocamente, una lesin de las reas "superiores" conduce a la desintegracin de las funciones ms elementales, que ahora han adquirido una estructura compleja y han empezado a depender ntimamente de las formas ms altamente organizadas de actividad. sta es una de las proposiciones fundamentales introducidas en la teora de la "localizacin dinmica" de las funciones mentales superiores por la ciencia psicolgica sovitica. Fue formulada por Vygotsky en una ley que establece que una lesin de una zona particular del cerebro en los primeros pasos de la niez tiene un efecto sistmico sobre las reas corticales superiores superpuestas a dicha zona, mientras que una lesin de la misma regin en la vida adulta afecta a las zonas inferiores del crtex, que ahora comienzan a depender de ellas. Esto puede ilustrarse por el hecho de que una lesin de las reas secundarias del crtex visual en las primeras fases de la niez puede conducir a un subdesarrollo sistmico de las zonas superiores responsables del pensamiento visual, mientras que una lesin de estas mismas zonas en el adulto puede ocasionar slo defectos parciales del anlisis y sntesis visuales, y deja inalteradas las formas ms complejas de pensamiento, formadas en una etapa anterior. Todo lo que se ha dicho sobre la estructura sistmica de los procesos psicolgicos superiores obliga a una revisin radical de las ideas clsicas sobre su "localizacin" en el crtex cerebral. Por consiguiente, nuestra misin no es "localizar" los procesos psicolgicos superiores del hombre en reas limitadas del crtex, sino averiguar, mediante un cuidado anlisis, qu grupos de zonas de trabajo concertado del cerebro son responsables de la ejecucin de la actividad mental compleja; qu contribucin aporta cada una de estas zonas al sistema funcional complejo; y cmo cambia la relacin entre estas partes de trabajo concertado del cerebro en la realizacin de la actividad Mental compleja, en las distintas etapas de su desarrollo. Tal aproximacin debe modificar la forma de trabajo prctico del psiclogo que intenta estudiar la organizacin cerebral de la actividad mental. E1 intento de determinar la base cerebral de un particular proceso de la mente humana debe ser precedido por un cuidadoso estudio de la estructura de este proceso psicolgico cuya organizacin cerebral se espera establecer, y por la identificacin de aquellos de sus componentes que puedan ser clasificados hasta cierto punto entre sistemas cerebrales determinados. Slo trabajando de esta forma para aclarar la estructura funcional de los procesos psicolgicos a estudiar, con la identificacin de sus componentes

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y el posterior anlisis de su "situacin" entre los sistemas cerebrales, se hallar una solucin al viejo problema de la "localizacin" de los procesos mentales en el crtex cerebral.

Revisin del concepto de sntoma

Las investigaciones clsicas acerca de la localizacin de las funciones mentales en el crtex, utilizando las observaciones sobre cambios de comportamiento tras lesiones locales en el cerebro, partieron de la suposicin simplista de que una alteracin de una funcin mental particular (lenguaje, escritura, lectura, praxis o gnosis), originada como resultado de la destruccin de una parte cerebral, es la prueba directa de que esta "funcin" est "localizada" en esta parte del cerebro (ahora destruida). Los hechos examinados anteriormente obligan a un radical reexamen de estas ideas demasiado simples. Una alteracin de la sensacin general debe indicar siempre una lesin del giro postcentral de sus tractos, del mismo modo que la prdida de parte del campo visual debe indicar una lesin de la retina, de los tractos pticos o del crtex visual. En tales casos identificar el sntoma significa obtener informacin concreta para el diagnstico tpico de la lesin, y, a partir de aqu, para la localizacin de la funcin en el sistema nervioso. Es un asunto completamente diferente en los casos en que procesos mentales superiores estn alterados en pacientes con lesiones locales del cerebro. Si la actividad mental es un sistema funcional complejo, que supone la participacin de un grupo de reas del crtex que trabajan concertadamente (y algunas veces, reas del cerebro muy distantes), una lesin de cada una de estas zonas o reas puede conducir a la desintegracin de todo el sistema funcional, y de este modo el sntoma o prdida de una funcin particular no nos dice nada sobre su "localizacin". Para poder progresar desde el establecimiento del sntoma (prdida de una funcin dada) hasta la localizacin de la actividad mental correspondiente, queda an mucho camino por hacer. Su parte ms importante es el detallado anlisis psicolgico de la estructura de la enfermedad y la elucidacin de las causas inmediatas del colapso del sistema funcional, o, en otras palabras, una cualificacin detallada del sistema observado. Vamos a clarificar esto con un ejemplo. En el cuadro clnico de lesiones locales del cerebro un sntoma observado muy frecuentemente es la apraxia, cuando el paciente es incapaz de manipular objetos en ciertas ocasiones. En la neurologa clsica era suficiente concluir que la lesin estaba localizada en la regin parietal inferior, considerada como "el centro de la praxis compleja", o, si la apraxia tomaba la forma de una dificultad en ejecutar un esquema de movimiento claramente representado, era una lesin localizada en reas del crtex antepuestas a esta regin. Nada puede ser ms errneo que tal idea y tal intento para "localizar" el sntoma de apraxia (y consecuentemente la funcin de la "praxis") en un rea estricta del crtex. Tras las investigaciones de los fisilogos (sobre todo el fisilogo sovitico Bernstein), qued suficientemente claro que cualquier movimiento voluntario y, todava ms, cualquier movimiento manipulativo, debe ser un sistema funcional complejo que supone un cierto nmero de condiciones, en cuya ausencia el movimiento no puede ejecutarse. Para llevar a cabo tales movimientos, la primera condicin esencial es su aferentizacin kinestsica, o, en otras palabras, el sistema de impulsos kinestsicos que llegan al cerebro desde el miembro en movimiento, y que indican el grado de tono muscular e informan de la posicin de las articulaciones. Si estos impulsos aferentes (cuya recepcin e integracin es llevada a cabo por las reas sensoriales generales en el crtex

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postcentral) no existen, el movimiento pierde su base aferente y los impulsos efectores que pasan desde el crtex a los msculos quedan virtualmente incontrolados. Como resultado de este hecho, incluso lesiones relativamente leves del crtex postcentral pueden conducir a una forma distintiva de "apraxia kinestsica, basada en la diferenciacin del miembro en movimiento. Esta dolencia consiste en una alteracin de los movimientos sutilmente diferenciados como la incapacidad de situar la mano en la posicin necesaria para la accin manipulativa que va a ejecutar. Pero la presencia de la aferentizacin kinestsica esencial, por muy importante que pueda llegar a ser, no es suficiente por s misma para la ejecucin de la accin correspondiente. Cualquier -movimiento, tanto si es un movimiento en el espacio como dar en un blanco o una operacin manipulativa, siempre se efecta en un cierto sistema de coordenadas espaciales. Siempre se lleva a cabo en un plano sagital horizontal o vertical y siempre requiere la sntesis de estas aferentizaciones aviso - espaciales que, en esta ocasin es realizada por las zonas terciarias de la regin parieto - occipital del crtex, que reciben impulso de los sistemas visual y vestibular y del sistema de sensacin kinestsica cutnea. Si esta regin del cerebro es afectada por una lesin que altere las sntesis espaciales, debe ocurrir una alteracin de los movimientos de tal complejidad estructural. Sin embargo, la apraxia que aparece en estos casos es de carcter completamente diferente y se manifiesta principalmente como una incapacidad para dar a la mano ejecutante su necesaria posicin espacial; el paciente comienza por tener dificultad para hacerse la cama, y a menudo en vez de poner la manta a lo largo de la cama la sita atravesada; no puede mantener el tenedor que sostiene en la direccin debida, movindolo a veces verticalmente en vez de hacerlo horizontalmente, no puede acertar un objetivo correctamente, y as sucesivamente. La apraxia espacial de este tipo difiere claramente de la "apraxia kinestsica" descrita anteriormente, no slo en su accin y estructura, sino tambin en sus mecanismos y en la localizacin de los efectos responsables de ella. Estos dos estados por s solos son insuficientes para la perfecta ejecucin de un movimiento o accin. Cada accin consta de una cadena de movimientos consecutivos, cada uno de cuyos elementos debe ser desnervado tras su realizacin para as permitir que el prximo se lleve a cabo. En las etapas iniciales de formacin, esta cadena de elementos motores es de carcter discreto y cada elemento motor requiere su propio y particular impulso aislado. En la formacin de un hbito motor, esta cadena de impulsos aislados se reduce y los movimientos complejos comienzan a ser realizados como una nica "meloda cintica". Esencialmente, la organizacin cintica del movimiento es realizada por sistemas cerebrales completamente distintos: por los ganglios basales en las primeras etapas de filognesis (las etapas de "sinergismo motor" elemental) y por las reas premotoras del crtex en las ltimas etapas de formacin de los hbitos motores complejos. Por esta razn, cuando estas reas del crtex son afectadas por lesiones patolgicas, tambin aparece la apraxia, pero esta vez es una "apraxia cintica", manifestada como la incapacidad de sintetizar los elementos motores en una nica y consecutiva meloda, como la dificultad de enervar un elemento del movimiento al completarse, y en pasar con facilidad de un elemento motor al siguiente. La estructura.-de- sta "apraxia cintica" difiere significativamente de las formas de apraxia descritas previamente, y el origen loca l de estos sntomas es bien diferente. Consideraremos ahora la ltima condicin para la correcta ejecucin de un movimiento. Todo movimiento va dirigido a una cierta meta y desarrolla una cierta tarea motora. A nivel de comportamiento instintivo, con su estructura elemental, estas tareas motoras son dictadas por programas innatos; a nivel de una accin compleja consciente formada durante la vida, son dictadas por intenciones que se forman con la estrecha participacin del lenguaje, que regula el comportamiento humano (Luria, 1961). Investigaciones especiales (Lua, 1962, 1963, 1966a, 1966b, 1966c; Luria y Homskaya, 1966) han demostrado que tales intenciones complejas

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reguladas por medio del lenguaje se forman con la estrecha participacin de los lbulos frontales del cerebro. Las lesiones masivas del crtex frontal pueden, por ende, conducir a la apraxia, pero esta "apraxia de accin - dirigida - a - una meta" difiere radicalmente de las formas descritas previamente. Por regla general, consiste en la incapacidad del paciente para subordinar sus movimientos a la intencin expresada verbalmente, la desintegracin de los programas organizados, y el reemplazamiento de una accin - encaminada - a - un - fin racional, por la repeticin ecoprxica de los movimientos del paciente o por estereotipos inertes que han perdido su carcter racional, dirigido - a - un - fin. No discutiremos este tipo de alteracin de la praxis en este momento, pues ya la he descrito en otro lugar y ser especialmente examinada ms tarde en este libro. De estos hechos descritos puede deducirse una importante conclusin. El sntoma de una alteracin de la praxis (apraxia) es seal de una lesin local del cerebro; sin embargo, este sntoma por s mismo no nos dice nada respecto a la localizacin especfica del foco que causa su aparicin. El movimiento voluntario (praxis) constituye un sistema funcional complejo que rene un cierto nmero de condiciones o factores que dependen del trabajo concertado de todo un grupo de zonas corticales y estructuras subcorticales, cada una de las cuales aporta su propia contribucin para la realizacin del movimiento y aporta su propio factor a su estructura. La manipulacin compleja de objetos puede, por tanto, ser alterada por lesiones de diferentes reas corticales (o estructuras subcorticales); sin embargo, en cada caso la alteracin es diferente y la estructura de esta alteracin difiere en cada ocasin. La inmediata labor del investigador es estudiar la estructura de los defectos observados y cualificar los sntomas. Slo entonces, mediante averiguaciones que conduzcan a la identificacin del factor bsico que yace tras el sntoma observado, ser posible extraer conclusiones referentes a la localizacin del foco que yace en la base del defecto. El concepto de "localizacin de un foco", por tanto, no coincide con el de "localizacin de una funcin" y antes de que el mtodo de las lesiones locales del cerebro pueda utilizarse para extraer conclusiones relativas a la "localizacin de una funcin" (o, ms exactamente, la organizacin cerebral de un sistema funcional), el sndrome debe ser sometido a un anlisis estructural complejo, que es la base del mtodo neurofisiolgico de investigacin.

Anlisis del sndrome y organizacin sistmica de los procesos psicolgicos

La cualificacin del sntoma es slo el primer paso en el anlisis de la organizacin cerebral de los procesos mentales. Para que los resultados de este anlisis sean fiables, y los datos de patologa local del cerebro sirvan como base para conclusiones fiables relativas a la estructura de los procesos mentales y a su "localizacin" en el crtex cerebral humano, el siguiente paso debe ser pasar de la cualificacin del sndrome nico a la descripcin del complejo sintomtico completo, o, como se le llama generalmente, hasta el anlisis sindromtico de cambios de la conducta que aparecen en lesiones locales del cerebro. Como ya he dicho, toda actividad mental humana es un sistema funcional complejo que se efecta a travs de la combinacin de estructuras

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cerebrales que trabajan concertadamente, cada una de las cuales aporta su propia contribucin al sistema funcional como un todo. Esto significa, en la prctica, que el sistema funcional como un todo puede ser alterado por la lesin de un gran nmero de zonas y tambin que puede ser alterado distintamente por lesiones de diferentes localizaciones. Esta ltima afirmacin, como se comprender fcilmente, est conectada con el hecho de que cada rea del cerebro implicada en este sistema funcional introduce su propio factor particular esencial para su realizacin, y la exclusin de este factor hace imposible la normal actuacin de este sistema funcional. El ejemplo dado anteriormente de la construccin de un movimiento voluntario y los tipos de alteracin que sufre por lesiones locales del cerebro muestra este hecho con suficiente claridad. Las reglas que gobiernan la estructura y destruccin de los sistemas funcionales que he descrito son de decisiva importancia para el siguiente paso, que ocupa un lugar central en la estructura de los procesos mentales y en su organizacin cerebral. El neuropsiclogo que se enfrente a estos problemas debe ante todo saber qu factores estn involucrados de hecho en la actividad mental particular y qu estructuras cerebrales constituyen su base neuronal. Estos dos problemas slo pueden ser resueltos por comparacin de todos los sntomas que aparecen en lesiones de un foco inicialmente localizado en el crtex (o subcrtex), por una parte, y por un vasto anlisis del carcter de una alteracin de este sistema por lesiones cerebrales en diferentes lugares, por la otra. Consideremos un ejemplo para ilustrar este principio bsico. Como he dicho, la correcta realizacin de un movimiento complejo requiere su organizacin espacial precisa o, en otras palabras, la estructura del movimiento en un sistema definido de coordenadas espaciales. Esta condicin es satisfecha por las porciones terciarias "viso - kinestsico - vestibulares" del crtex parieto - occipital, y la supresin de esta condicin causa la desintegracin del movimiento espacialmente organizado. No obstante, surge naturalmente la pregunta: qu otros tipos de actividad mental son alterados por lesiones de estas regiones parieto - occipitales del cerebro que son responsables de la organizacin espacial de los movimientos? Si podemos contestar a esta pregunta, y si podemos distinguir entre un grupo de procesos que es afectado por un foco en esta localizacin, y otro grupo de procesos que permanece intacto en presencia de este foco patolgico, habremos cado un importante paso hacia el descubrimiento de qu tipos de actividad mental incluyen el factor espacial particular conectado directamente con estas regiones parieto - occipitales del crtex. Los hechos que demuestran que todo foco patolgico local que aparece en el crtex cerebral altera de hecho la correcta realizacin de algunos procesos psicolgicos mientras deja a otros intactos o, en otras palabras, que todo foco local da lugar a lo que el neurofisilogo americano Teuber llam "el principio de la doble disociacin de la funcin", se encuentran en gran abundancia a travs de una cuidadosa inves tigacin neuropsicolgica. Por ejemplo, un foco local en la regin parieto - occipital (o parietal inferior) del hemisferio izquierdo altera la organizacin espacial de la percepcin y el movimiento, invariablemente da lugar tambin a otros sntomas: estos pacientes, por regla general, no pueden interpretar la posicin de las agujas del reloj ni encontrar su situacin en un mapa; no pueden encontrar el camino en una barriada donde viven; no pueden resolver incluso problemas aritmticos relativamente simples y se confunden cuando se enfrentan con problemas de sustraccin a un nmero de dos cifras que quiere pasar de la columna de los dieces: cuando sustraen 7 de ? por ejemplo, ellos hacen el primer paso de esta operacin (30 - 7 = = 23), pero entonces no saben si el 1 restante tiene que ser aadido o sustrado o si el resultado final es 22 24. Finalmente empiezan tener dificultad en la comprensin de estructuras gramaticales que incluyen relaciones lgicas, tales como "el hermano del padre" y "el padre del hermano"; "primavera despus de verano" y "verano despus de primavera", mientras que la comprensin de estructuras gramaticales ms simples permanecen inalteradas.

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Sin embargo, tal foco no produce alteraciones de procesos como lenguaje fluido, captacin o interpretacin de melodas musicales, la uniforme sucesin de elementos del movimiento y otros. Todo esto muestra que el primer grupo de procesos arriba indicado incluye un factor "espacial', mientras que el segundo grupo de procesos no comprende tal factor y, por tanto, permanece intacto en una lesin de la regin parieto - occipital del crtex. Muy al contrario ocurre en lesiones locales del crtex temporal (auditivo). Las lesiones en esta zona, como veremos, conducen a una alteracin de la organizacin compleja de la percepcin auditiva, de modo que la organizacin de estmulos acsticos dentro de su estructura propia se hace imposible. Como consecuencia, los pacientes con lesiones en esta zona son incapaces de reproducir correctamente lo que se les dice o de retener recuerdos relativos a ello. E1 lenguaje fluido discriminativo, como la memoria audioverbal, puede estar sustancialmente daada en estos pacientes. Sin embargo, la orientacin espacial, la organizacin espacial del movimiento, las operaciones matemticas y la comprensin de ciertas relaciones lgico - gramaticales, permanecen intactas por regla general. Estas observaciones muestran claramente que un cuidadoso anlisis neuropsicolgico del sndrome y las observaciones de la "doble disolucin" que aparece en lesiones locales del cerebro pueden aportar una gran contribucin al anlisis estructural de los procesos psicolgicos en s mismos y pueden sealar los factores involuntarios en un grupo de procesos mentales pero no en otros. Como veremos, esto es una gran ayuda a la solucin del problema de la composicin interna de los procesos psicolgicos, que no poda ser resuelto por las investigaciones ordinarias, pues, de esta forma, procesos psicolgicos aparentemente idnticos pueden ser distinguidos, y formas aparentemente diferentes de actividad mental pueden ser reconciliadas. Dos ejemplos servirn para ilustrar este hecho. Para el observador sin prejuicios, la audicin musical y la audicin del lenguaje pueden parecerle dos versiones del mismo proceso psicolgico. Sin embargo, las observaciones sobre pacientes con lesiones locales cerebrales muestran que la destruccin de ciertas partes de la regin temporal izquierda conduce a una marcada alteracin de la audicin del lenguaje (la discriminacin entre sonidos similares del lenguaje es completamente imposible), mientras que deja intacta a la audicin musical. En el informe de uno de mis casos hay una descripcin de un famoso compositor que, tras una hemorragia en la regin temporal izquierda, era incapaz de distinguir los sonidos del lenguaje ni de comprender las palabras que se le decan; sin embargo continu componiendo brillantes trabajos musicales (Luria, Tsvetkova y Futer, 1965). Esto significa que procesos mentales aparentemente tan similares como la audicin musical y la audicin del lenguaje no slo incorporan factores diferentes, sino que tambin dependen del trabajo de reas del cerebro completamente diferentes. Otros ejemplos que demuestran las intrnsecas similitudes entre procesos psicolgicos totalmente diferentes en apariencia, son tambin conocidos en neuropsicologa. Estara alguien dispuesto a aceptar enseguida que procesos psicolgicos tan diferentes como la orientacin espacial, los clculos aritmticos y la comprensin de complejas estructuras lgico - gramaticales tienen importantes vnculos comunes, por cuyo motivo se les puede agrupar dentro de un nico grupo de procesos psicolgicos? Como ya he mencionado, una lesin de la regin parieto - occipital (o parietal inferior) izquierda del crtex conduce casi invariablemente a una alteracin de todos estos procesos, de tal modo que un paciente con una lesin de este tipo, no slo encuentra dificultades para encontrar su situacin en el espacio, sino que tambin comete errores en los ms simples clculos y no comprende las estructuras complejas lgico -gramaticales. Esto significa que todas estas funciones, tan ampliamente diferentes en apariencia, incorporan un factor comn, y ello

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permite efectuar una aproximacin a los anlisis ms ntimos de la estructura de los procesos psicolgicos. Se ver fcilmente que el anlisis del sndrome arroja considerable luz sobre la organizacin cerebral de los procesos mentales, y tambin da considerable visin de su estructura interna, algo que por muchos siglos los psiclogos han sido incapaces de hacer. El otro aspecto de este problema no puede ser afrontado con tanto detalle en este punto. El hecho de que toda actividad compleja es un sistema funcional que puede ser alterado en diferentes componentes y que puede ser daado por lesiones cerebrales en diferentes ubicaciones (incluso aunque sea daado de forma diferente) significa que podemos llegar ms cerca de la descripcin de los factores que lo comprenden y a partir de aqu descubrir nuevas formas de anlisis neurofisiolgicos de la estructura interna de los procesos mentales. De todo lo sealado hasta aqu quedar claro que el uso de las observaciones sobre los cambios en los procesos mentales que aparecen en lesiones locales del cerebro puede ser una de las fuentes ms importantes de nuestro conocimiento de la organizacin cerebral de la actividad mental. Sin embargo, el uso correcto de este mtodo slo es posible si se resiste a la tentacin de buscar la localizacin directa de los procesos mentales en el crtex, y slo si esta clsica tarea es reemplazada por otra -por el anlisis de cmo es alterada la actividad mental en diferentes lesiones locales del cerebro y qu factores son introducidos dentro de la estructura y formas complejas de actividad mental por cada sistema cerebral-. Esta tarea fundamental define la direccin general de la neuropsicologa, la ciencia de la organizacin cerebral de los procesos mentales del ser humano.

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