Ecologie

BTSA Gestion Forestire
Module D41
V.1.1. Avril 1997
Quelques lments dcologie utiles au forestier
Paysage vosgien : un exemple dcocomplexe diversifi.
Sylvain Gaudin
CFPPA/CFAA de Chteaufarine
E10 rue Franois Villon, BP 65809 - 25058 Besanon Cdex 5 v0381419640 $0381419650 }s-gaudin@foret.edu
I. Quelques notions de base

I.1. Quest-ce que lcologie et quel est son intrt pour le forestier ? I.2. Les diffrents niveaux dapproche du monde vivant
1
1 3
II. Populations, peuplements et espces
6
6 11 21 28 36
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II.1. Les paramtres dcrivant une population II.2. Quelques lments de gntique des populations II.3. La dynamique des populations II.4. Notions de chorologie et dautcologie forestires II.5. Le systme population-environnement
III. Etude des biocnoses : structures de la vgtation

III.1. La notion de formation vgtale III.2. Lapproche phytosociologique de la vgtation III.3. La notion de groupe cologique et ltude des stations forestires III.4. La dynamique de la vgtation
37
37 40 50 58
IV. Les niveaux dintgration suprieurs la biocnose
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61 63 66 67
IV.1. Ecocomplexes et cologie du paysage IV.2. Quelques lments de phytogographie IV.3. Les rgions naturelles forestires de lIFN IV.4. Le forestier et la biodiversit
V. Exemples de relations biotiques dans les cosystmes forestiers
70
70 73 74 78
V.1. La comptition V.2. La symbiose V.3. Le parasitisme V.4. La prdation
VI. Cycles et flux de matire dans les cosystmes forestiers

VI.1. Les chanes alimentaires et les rseaux trophiques VI.2. Les cycles biogochimiques VI.3. La productivit des cosystmes forestiers
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80 81 83
Conclusion Bibliographie
87 87
Quelques lments dcologie utiles au forestier
Objectifs : Etre capable danalyser et dexpliquer le fonctionnement des biocnoses. Etre capable danalyser le fonctionnement de lcosystme forestier. Etre capable dtablir un diagnostic stationnel et de prendre des dcisions.
e terme cologie est de nos jours trs la mode et souvent employ. Sous ce que le grand public appelle cologie, il faut savoir discerner un ensemble de sciences et disciplines, parfois assez anciennes. Le forestier grant des espaces naturels, lcologie lui est utile pour asseoir ses dcisions (par exemple, pour le choix des essences lors dun reboisement) et pour dialoguer avec dautres interlocuteurs (par exemple, des associations de protection de lenvironnement ou des chasseurs).
Lobjet de ce cours est donc de donner quelques bases en cologie, en essayant le plus souvent de sortir des gnralits pour se concentrer sur les milieux forestiers.
I. Quelques notions de base

I.1. Quest-ce que lcologie et quel est son intrt pour le forestier ?
Il existe plusieurs dfinitions de lcologie. La plus rpandue est : tude des interactions entre les organismes vivants et leur milieu, et des organismes vivants entre eux dans les conditions naturelles . On peut galement dire que lcologie est ltude des interactions qui dterminent la distribution et labondance des organismes, ou encore ltude des cosystmes. Pour mieux comprendre ce quest lcologie, on peut sintresser aux volutions historiques qua connues cette discipline (FRONTIER et PICHOD-VIALE, 1993) : Elle sest tout dabord proccupe des espces individuellement en essayant de dfinir les rponses dune espce aux facteurs de lenvironnement (sol et climat par exemple). On parle aujourdhui ce sujet daut-
Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997
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cologie. Les forestiers tudient par exemple de prs lautcologie des essences forestires. Lautcologie devait initialement permettre dexpliquer la rpartition des espces diverses chelles (aire de rpartition plantaire ; rpartition due au sol, au climat, laltitude ; rpartition lchelle dune station...). Lautcologie a rapidement but sur un obstacle : la rpartition dune espce est non seulement due des facteurs abiotiques, mais galement dautres espces avec lesquelles elle cohabite ! Les espces peuvent en effet interagir entre elles (relations prdateurs-proies, de comptition, de symbiose...). Par exemple, la croissance de certaines essences forestires est facilite par des mycorhizes (champignons symbiotes). Le maintien de certaines essences forestires peut tre compromis par une densit trop importante de cervids. Suite aux limites qua connues lautcologie, on sest intress une cologie des interactions entre espces que lon nomme syncologie. Pour finir, on a pu constater que les organismes vivants modifient le milieu environnant ce qui cre de nouvelles interactions (indirectes) entre espces. Par exemple, un peuplement forestier cre un micro-climat, une ambiance forestire qui permet certaines plantes de sinstaller (flore typiquement forestire) et certains animaux de vivre (des oiseaux, par exemple). Cette dernire constatation permet daboutir un systme dinteractions complexe entre espces et entre espces et leur milieu. Cela donne la notion dcosystme. On peut considrer le forestier comme un consommateur par rapport lcologie. Celle-ci lui permet daffiner sa gestion et de la rendre prenne. Par exemple, les connaissances en autcologie permettent de mieux raisonner lintroduction dune essence. La flore forestire franaise (RAMEAU et al., 1989) montre que si tout dans ce domaine de lautcologie nest pas encore connu, lessentiel est la porte du forestier. En revanche, la syncologie, souvent plus complexe, ne donne pas encore beaucoup de rsultats utiles au forestier (DOUSSOT, 1991). Par exemple, ltude de la croissance diffrentielle des essences forestires dans le jeune ge nen est qu ses dbuts (JACOBE, 1993). Il est pourtant intressant, ds que le forestier veut conduire des peuplements mlangs, de possder des informations syncologiques de cette sorte.
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I.2. Les diffrents niveaux dapproche du monde vivant

I.2.1. Schma global
Le schma suivant prsente les diffrents niveaux dorganisation biologique. Il existe de nombreux schmas de ce type et on trouve quelques diffrences dun schma lautre.
Niveau d'organisation Units de base
Nuclotides
Gne
Cellule
Organites
Tissu
Cellules
Organe
Tissus
Individu
Organes
Population
Individus
Espces
Individus
Tous les Quercus petraea, Liebl.
Biocnose
Populations
Ecosystme
Biocnoses (Peuplements)
^
Ecocomplexe
Ecosystmes
^ H H Biosphre
Ecocomplexes
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Les niveaux dorganisation biologique correspondent un embotement de plus en plus complexe. Ils peuvent changer de la matire et de lnergie. Ils prsentent soit des limites physiques (membranes, pidermes...), soit des limites fonctionnelles (variations de facteurs cologiques, gradients...). Schmatiquement, la biologie sintresse plutt aux premiers niveaux dorganisation (gntique, biologie molculaire, histologie...) alors que lcologie travaille plutt sur les populations, les peuplements ou les cosystmes. Bien entendu, il nexiste pas de frontires strictes et la gntique peut trs bien tre utilise en cologie.
I.2.2. Les niveaux dorganisation biologique

I.2.2.1. Les gnes
Les gnes portent linformation gntique sous forme dADN. Ils dterminent le dveloppement, la morphologie des individus et interviennent dans lvolution des populations.
I.2.2.2. La cellule
La cellule est lunit de base des organismes vivants. Son activit est sous le contrle des gnes et elle est plus ou moins spcialise (activit photosynthtique, accumulation de rserves, protection, transport des sves...).
I.2.2.3. Les tissus
Les tissus sont des ensembles de cellules ayant une fonction commune. On a par exemple dans les feuilles des pidermes (ayant un rle de protection), du parenchyme palissadique (ayant un rle de photosynthse), du parenchyme lacuneux (ayant un rle dans les changes gazeux), des tissus conducteurs (bois, liber), des tissus de soutien...
I.2.2.4. Les organes
Les organes sont des groupes de tissus. Par exemple, une feuille est compose de diffrents tissus (numrs ci-dessus). Elle peut servir pour la photosynthse, les changes gazeux, pour accumuler des rserves...
I.2.2.5. Lindividu
Lindividu est form dorganes. Il est autonome et peut se reproduire.

I.2.2.6. La population
Une population est un ensemble dindividus de la mme espce. On parlera par exemple dune population de chevreuils, de scolytes ou de chnes dans un massif forestier donn. Les individus dune population peuvent : communiquer entre eux, sapparier pour se reproduire, entrer en concurrence pour lutilisation de ressources communes,
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cooprer, se transmettre des parasites ou des maladies. Cest la population - et non lindividu - qui est considre comme la pice lmentaire des cosystmes (BARBAULT, 1990).
I.2.2.7. Lespce
On peut dfinir la notion despce deux niveaux : Sens biologique : ensemble de populations effectivement ou potentiellement interfcondes dans les conditions naturelles et sexuellement isoles des autres populations ; Sens taxonomique : unit fondamentale dans la classification taxonomique qui distingue les grandes units suivantes : rgne, embranchement, classe, ordre, famille, genre et espce. Ces deux notions se recoupent la plupart du temps.
I.2.2.8. La biocnose
La biocnose est un ensemble de populations (micro-organismes, plantes, animaux) vivant en un endroit donn. Cet endroit est nomm biotope, on le dfinit comme un espace dlimit, caractris par des conditions physiques et chimiques dont les dominantes sont homognes. Il est rare de pouvoir tudier une biocnose complte car linventaire des populations peut se rvler particulirement long et fastidieux. Cest pour cela quon dfinit souvent des ensembles pluri-spcifiques restreints quon appelle peuplements ou communauts (BARBAULT, 1990). On peut galement dfinir le terme phytocnose (partie vgtale de la biocnose) et le terme zoocnose (partie animale de la biocnose).
I.2.2.9. Lcosystme
Un cosystme est un systme biologique constitu dune biocnose et dun biotope. Bien quun cosystme puisse tre considr comme une unit, il nen est pas toutefois pour autant un systme parfaitement ferm : il change de la matire et de lnergie avec dautres cosystmes situs autour. Ce nest pas tant la liste exhaustive des espces dune biocnose qui importe que ltude de la structure et du fonctionnement de lcosystme. A une approche numrative on prfre une approche systmique.
I.2.2.10. Lcocomplexe
Comme il vient dtre dit, les cosystmes ne sont pas forcment indpendants entre eux. Il peut par exemple exister des chanes alimentaires qui passent dun cosystme un autre, ou des flux de matire et dnergie entre les cosystmes. On dfinit donc une structure plus grande, lcocomplexe. Un cocomplexe est un assemblage localis dcosystmes interdpendants qui ont t models par une histoire cologique et humaine com-
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mune. Certains auteurs (FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996) dfinissent les paysages comme des cocomplexes. Ltude des cocomplexes porte parfois le nom dcologie du paysage.
I.2.2.11. La biosphre
La biosphre est le niveau ultime dintgration. Cest lensemble des cocomplexes et cosystmes quon peut trouver lchelle du globe. Cette trame vivante est branche sur lnergie solaire.
II. Populations, peuplements et espces

La population tant la pice lmentaire de lcosystme, on a ici pour objectif de caractriser au mieux les populations et leur dynamique. Les applications pratiques de cette tude des populations sont courantes. Par exemple, la connaissance de la structure et de la dynamique dune population dinsectes forestiers peut permettre de prvenir une pullulation. La connaissance de laccroissement en biomasse dun peuplement forestier peut permettre de raisonner et planifier les rcoltes (calculs de possibilit en amnagement forestier). Les dynamiques de rgnration des essences forestires peuvent tre utiles pour amliorer la sylviculture (gestion du mlange, planification des travaux...).
II.1. Les paramtres dcrivant une population

Avant toute chose, il est important de connatre les populations et lobjet de ce qui suit est de dfinir les paramtres utiliss pour dcrire et suivre les populations.
II.1.1. Les paramtres individuels

Divers paramtres individuels peuvent tre pris sur les individus dune population. On cite souvent : la taille des individus, le poids des individus, lge des individus. Lapprhension de ces donnes nest pas toujours facile (par exemple, il nest pas toujours facile de dterminer lge dun arbre sans mthodes destructrices). Souvent, on procde par chantillonnage pour obtenir ces rsultats.
II.1.2. Les effectifs

La connaissance des effectifs est galement importante pour la connaissance des populations. Les effectifs peuvent tre estims de manires trs diffrentes : La densit, cest--dire le nombre dindividus par unit de surface ou unit de volume. On a ainsi 5 poissons/m3 deau, 50 oiseaux/ha...
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Souvent ce nest pas le nombre dindividus qui est pris en compte mais la biomasse (poids de matire vivante sche ou frache). Une culture peut par exemple avoir une biomasse de 25 tonnes/ha. La biomasse est beaucoup utilise pour les populations vgtales ou les populations aquatiques. Lorsque le dnombrement des individus est impossible (trop long ou trop fastidieux), on peut utiliser des descripteurs semi-quantitatifs. Par exemple, les cfficients dabondance-dominance de Braun-Blanquet sont parfois utiliss par les forestiers et trs souvent par les phytosociologues. Ils servent tablir des relations dordre lors de relevs de vgtation. Ainsi, on note : 5 quand lespce couvre plus de 75 % de la surface, 4 quand lespce couvre plus de 50 % de la surface, 3 quand lespce couvre plus de 25 % de la surface, 2 quand lespce est abondante, mais couvre de 5 25 % de la surface, 1 quand lespce est bien reprsente, mais couvre moins de 5 % de la surface, + quand lespce est prsente en petite quantit. Labondance dune population lintrieur dun peuplement correspond au nombre dindividus de cette espce prsents. La dominance concerne elle les relations existant entre ces individus et la dominance de certains par rapport aux autres. Cest pour cela quon parle de cfficients dabondance-dominance car ceux-ci traitent ces deux aspects la fois. Dautres mthodes sont galement utilises pour les populations animales. On parle ainsi dindice kilomtrique dabondance (IKA) pour les grands animaux de nos forts ou dindice ponctuel dabondance (IPA) pour les oiseaux. Dans ce dernier cas, ce sont des coutes qui sont effectues, les oiseaux tant reconnus leur chant. Des comptages de cervids en fort sont faits dans le cadre de la gestion cyngtique. Leur fiabilit est souvent toute relative.
II.1.3. Natalit et mortalit

Les variables servant dcrire la population peuvent tre modifies par les processus dmographiques. Ces processus sont limmigration, lmigration, la mortalit et la natalit. La natalit correspond lensemble des naissances, la mortalit lensemble des dcs. Ces deux phnomnes dpendent la fois des proprits des individus qui composent la population et des proprits de lenvironnement. Ainsi une population peut tre caractrise par des individus plus ou moins fertiles, mais cette fertilit peut tre variable suivant lenvironnement (geles tardives, scheresse peuvent limiter la fructification de certaines essences forestires).
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II.1.4. Les tables de mortalit et les courbes de survie

II.1.4.1. Les tables de mortalit
Une table de mortalit reprsente sous une forme concise le devenir dindividus dune mme gnration au cours du temps. Lutilisation des tables de mortalit est dun usage courant en dmographie humaine et est galement rpandu en cologie forestire dans le cas de ltude dinsectes dfoliateurs. La table de mortalit ci-jointe donne les informations suivantes : lge des individus (x), le nombre de survivants au dbut de chaque classe dge (Sx), le nombre de dcs par classe dge (dx), le quotient de mortalit (qx), [qx = dx/sx], lesprance de vie ex.
II.1.4.2. Les courbes de survie
A partir des tables de mortalit, on peut tracer des courbes de survie. Ces courbes donnent le nombre de survivants en fonction de lge (exprim en pourcentage de la dure maximale de vie). Le graphique suivant donne quelques exemples de courbes de survie (daprs FRONTIER et PICHOD-VIALE, 1993). Pour les insectes, on a une forte protection des individus do une mortalit qui se situe plutt un ge avanc. Le cas de lHydre est assez
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exceptionnel car la mortalit intervient tout au long de la vie. Frquemment, la mortalit est intense des moments critiques du cycle biologique. Cest le cas de lHuitre pour laquelle la mortalit des larves planctoniques est dabord assez leve (1), puis la fixation produit une mortalit massive et soudaine et ensuite les adultes fixs ont une mortalit plus faible (2).
Pourcentage de survivants
Insectes
H re yd
Huitre
Age rapport l'age maximum
II.1.5. Le sex-ratio Le sex-ratio est le rapport qui existe entre le nombre dindividus mles et le nombre dindividus femelles dans une population donne. Certaines populations ont un sex-ratio primaire dtermin la fcondation, quilibr (1), mais un sex-ratio secondaire, dtermin la naissance ou lclosion dsquilibr.
Les pratiques cyngtiques peuvent dsquilibrer le sex-ratio, avec notamment un abattage trop important des mles.
II.1.6. Les pyramides des ges Une pyramide des ges reprsente le nombre dindividus par classe dge et par sexe dune population. Cette pyramide peut permettre de mieux apprhender les caractristiques dune population. Quand les populations sont sexues, on reprsente sparment mles et femelles ce qui donne une ide du sex-ratio.
La pyramide page suivante est celle dune population de Cerf (daprs FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996). Chaque espce a une pyramide qui correspond son quilibre (tant au niveau du sex-ratio que de la rpartition en classes dges). Chez les ongu-
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Age en annes
Mles
Femelles
Nombre d'individus
Nombre d'individus
ls, lquilibre se situe autour de la parit des sexes. Il existe dautres populations (parmi les oiseaux) pour lesquelles ce nest pas le cas. Lge tant difficile mesurer pour les arbres, les pyramides des ges pour les populations darbres forestiers ne sont pas courantes. On trouve
45 43 41 39 37 35 33 31 29 27 Age 25 23 21 19 17 15 13 11 9 7 5 0 5 10 15 20 25 Densit 30 35 40 45 50
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toutefois une pyramide tablie par Leme en 1970 rsultant de linventaire de 3,76 ha de Pin sylvestre (peuplement ouvert) en fort de Fontainebleau (LEME, 1970 in DAJOZ, 1974).
II.1.7. La distribution spatiale des individus On appelle rpartition des individus la faon dont ils se rpartissent dans lespace. On considre ici la rpartition lchelle dun territoire.
La rpartition rgulire ou uniforme On a une rpartition rgulire ou uniforme lorsque les individus sont situs gale distance les uns des autres. Cette rpartition rgulire est rare car la rpartition est souvent perturbe par lhtrognit du milieu. Ce type de rpartition ne se rencontre que lorsquil existe une comptition intense entre les individus. La rpartition au hasard La rpartition au hasard correspond comme son nom lindique une distribution au hasard des individus. Comme la rpartition rgulire, elle est plutt rare et se trouve chez les populations qui nont aucune tendance au regroupement et qui vivent dans des milieux homognes. La rpartition en agrgats (ou contagieuse) Il y a rpartition en agrgats lorsque les individus sont regroups. Cest la rpartition la plus frquente. Elle peut tre due : au comportement des adultes qui recherchent le voisinage de leurs semblables, des variations dans les caractristiques du milieu qui amnent les individus se grouper dans les zones les plus favorables.
II.2. Quelques lments de gntique des populations

II.2.1. Quelques rappels de gntique Dans le noyau des cellules se trouve de lADN port par des chromosomes (en nombre pair, i.e. 2n chromosomes). Cet ADN contient le patrimoine gntique de lindividu. Pour un locus (emplacement sur le
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chromosome) donn, il peut exister de nombreux allles pour un mme gne (par exemple, sur le locus correspondant la couleur du feuillage, on peut avoir les allles couleur verte, couleur pourpre...). Les mcanismes de rduction chromatique (lors de la mose) et de fcondation contribuent au mlange des gnes. On distingue le gnotype (ce qui est grav dans lADN) du phnotype (ce qui est peru de manire visible, quil soit dorigine gntique ou non). Le phnotype rsulte du gnotype, mais galement de lenvironnement.
Environnement
Gnotype
Phnotype
Par exemple, un arbre peut ne pas tre branchu (phnotype) parce que gntiquement, il na pas tendance faire de grosses branches (expression du gnome) ou bien parce que les conditions de croissance quil a connues (environnement), une croissance en futaie trs dense par exemple, nont pas permis aux branches de beaucoup se dvelopper. Bien entendu, ce peut tre pour les deux raisons la fois.
II.2.2. La variabilit gntique des populations

II.2.2.1. Lquilibre des populations : la loi de Hardy-Weinberg (1908)
La loi de Hardy et Weinberg sexprime ainsi : si lon considre une population infinie (ou du moins deffectif lev), panmictique (cest--dire dans laquelle les croisements se font au hasard), sans mutations ni migrations, il y a conservation des frquences allliques et gnotypiques dune gnration la suivante. Cela se dmontre de la faon suivante. Imaginons deux allles, A et A de frquence respective p et q (p+q=1). La reproduction sexue donne les rsultats suivants :
Gamtes mles Allles Allles Gamtes femelles A A' Frquences p q A p AA (p.p) AA' (p.q) A' q AA' (p.q) A'A' (q.q)
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Dans ce tableau figurent les rsultats de la fcondation ainsi que les probabilits associes. On peut en dduire les probabilits de chaque gnotype : AA : p2, AA : q2, AA : pq+pq = 2pq. Soient u et v les nouvelles frquences pour les allles A et A. u = p2 + 1/2 (2pq) = p2 +pq = p (p+q) = p (1) = p v = q2 + 1/2 (2pq) = q2 +pq = q (q+p) = q (1) = q Comme u = p et v = q, on a bien maintien de lquilibre. Cette loi repose sur des hypothses qui doivent toujours tre prsentes lesprit (pas de migrations, pas de mutations, panmixie...). Ds quelles ne sont pas ralises, les frquences allliques et gnotypiques peuvent changer.
II.2.2.2. Les facteurs dvolution des populations
Si la loi de Hardy et Weinberg dit quon peut, selon certaines hypothses, avoir conservation des frquences allliques et gnotypiques dune gnration la suivante, il nen est pas toujours ainsi. Il existe des raisons dvolution gntique des populations. Ce sont elles qui seront ici dcrites.
II.2.2.2.1. Les mutations
Les mutations correspondent des changements allliques ou gnotypiques spontans qui se produisent au niveau de lADN. Les taux de mutation sont en gnral trs faibles (10-4 10-10). Les mutations ne peuvent pas elles seules expliquer lvolution des populations, mais elles y contribuent.
II.2.2.2.2. La slection naturelle
Imaginons que les gnotypes produits par la fcondation ne soient pas gaux entre eux en ce qui concerne ladaptation au milieu. Par exemple, lintrieur dune mme population darbres forestiers, on peut avoir certains arbres qui rsistent bien au froid alors que ce nest pas le cas pour dautres. On aura plus de mortalit en cas de froid intense chez les individus ayant la moins bonne rsistance au froid. Ils contribueront donc moins la gnration suivante car ils seront moins nombreux pouvoir se reproduire qu la gnration prcdente (cf. schma page suivante). On dit de deux gnotypes qui nont pas le mme taux de multiplication (fcondit ou taux de mortalit diffrents) dans des conditions environnementales donnes quils nont pas la mme valeur slective (ou fitness ). Leur frquence change dans la population au cours du temps. Il y a slection. La slection naturelle fait voluer beaucoup plus rapidement les populations que les mutations.
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Sous-population rsistant bien au froid
Sous-population ne rsistant pas au froid
Premire gnration
Action du froid : diminution des effectifs plus importante dans la population ne rsistant pas au froid
Augmentation de la proportion de l'allle rsistance au froid dans la prochaine gnration.
Diminution de la proportion de l'allle sensibilit au froid dans la prochaine gnration.
II.2.2.2.3. Les migrations
Dans une population, on peut avoir des phnomnes migratoires (migration et immigration). Ces courants migratoires peuvent mettre en contact des populations nayant pas les mmes gnes ou pas les mmes proportions allliques ou gnotypiques. On a alors modification de la structure gntique des populations. Chez les essences forestires, les moyens naturels de migrations sont assez limits. Il sagit de la pollinisation et de la dissmination. La dispersion du pollen dpend : - de la hauteur de larbre, - de la morphologie des grains de pollen, - des conditions mtorologiques. La plupart des essences forestires ont une pollinisation anmophile (par le vent), bien que certaines espces aient recours des insectes (pollinisation entomophile). Le pollen a un taux de viabilit qui chute assez rapidement au fur et mesure quon sloigne de larbre (en gnral quelques centaines de mtres). La dispersion des graines dpend : - de la hauteur de larbre, - de la morphologie et du poids de la graine, - des conditions mtorologiques.
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Chez les Gymnospermes, on a une bonne adaptation la dispersion avec des graines de poids faible et ailes. Chez les Angiospermes, on a une plus grande variabilit dans les graines produites. On distingue : - Des espces chez lesquelles les graines sont petites, lgres ou garnies de poils (Peuplier, Saule...). Pour ces essences, la dissmination est maximale ; elle se fait soit par le vent, soit par les animaux. - Des espces pour lesquelles les graines sont lourdes (Chne, Htre, Noyer...). La dispersion pour ces espces par la pesanteur est limite et ne peut tre efficace quen prsence danimaux. Ces deux grandes familles nont pas la mme stratgie en ce qui concerne leur reproduction. Les possibilits de migration des essences forestires ltat naturel sont donc assez limites. LHomme a toutefois souvent boulevers ceci en rgnrant artificiellement les peuplements et en mlangeant les populations dessences forestires.
II.2.2.2.4. La drive gntique
Lorsque des populations sont en effectifs limits, la frquence dun allle peut varier par le seul fait du hasard et la loi de Hardy et Weinberg nest plus respecte. On peut rencontrer ce phnomne de drive gntique lorsque des populations se trouvent isoles. Cela peut tre le cas pour des populations isoles la suite de catastrophes physiques (incendies, ruptions volcaniques...) ou bien pour des populations de montagne qui ne peuvent plus communiquer entre elles.
II.2.2.3. La variabilit gntique comme cause de lvolution des populations
II.2.2.3.1. La variabilit intra-spcifique
Sachant dsormais quil existe une variabilit gntique au sein des populations, on se propose ici de savoir quelle est la nature de cette variabilit. Des tudes ont permis de montrer quil existe, dans les populations darbres forestiers, deux grands types de variabilit : la variabilit clinale et la variabilit discontinue. On peut mettre en vidence ceci laide de plantations comparatives de provenance. Cela consiste planter des plants dune mme essence, mais de provenances diffrentes, en un mme endroit afin deffectuer ensuite diverses mesures (croissance, rsistance, date de dbourrement...). Lanalyse de ces mesures permet de comparer les diverses provenances. La variabilit clinale On parle de variabilit clinale lorsquon a un gradient de variation lintrieur de la population. Ainsi, la croissance, la vitesse de dbourrement, la couleur des aiguilles peuvent varier de manire continue sans quil soit ais de crer des groupes homognes.
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La variabilit clinale peut avoir diverses origines : - gradient climatique (passage dun climat humide un climat sec), - gradient continental, - gradient latitudinal, - gradient altitudinal. Pour ce dernier cas, un exemple assez connu est celui de lEpica dans le massif jurassien.
Port columnaire Port en brosse
1300 m
Port en drapeau
Existance de toutes les formes intermdiaires Second plateau Pentes intermdiaires
Haute chane
1100 m
900 m
700 m
Premier plateau
250 m
Plaine
On trouve 700 m des picas ayant une bonne croissance (2,5 mm/an sur le rayon) alors qu 900 m elle nest que de 1,5 mm/an et 1200 m de 1 mm/an. Avec ces variations de croissance vont galement des variations de forme avec des picas en drapeau basse altitude et des picas en brosse en haute altitude. En trs haute altitude (au del de 1300 m), on trouve des picas columnaires dont les branches sont rabattues sur le tronc, ce qui correspond une adaptation ultime de rsistance la neige. On trouve les formes intermdiaires entre la forme en drapeau et la forme en brosse selon un gradient altitudinal. On a donc un exemple de variabilit gntique clinale. La variabilit discontinue On parle de variabilit discontinue lorsquon a une aire morcele. Dans ce cas, les diverses sous-populations sont isoles et on peut avoir des
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phnomnes de drive gntique. On a par exemple, une variabilit gntique discontinue pour le Douglas et le Mlze du Japon.
II.2.2.3.2. La notion dcotype
On peut trouver dans des endroits prcis des populations qui ont des caractristiques trs particulires. On parle alors dcotypes. On a souvent des cotypes lis des conditions stationnelles particulires. Les particularits des cotypes sont gntiques et peuvent donc se transmettre de gnration en gnration.
II.2.2.3.3. Quelques dfinitions lies la variabilit gnotypique des populations darbres forestiers
La variabilit gnotypique apporte dans le langage courant des forestiers un certain nombre de termes. Il est bon de les dfinir ici afin quil ny ait pas de problmes dinterprtation et dincomprhension. Les dfinitions sont issues de louvrage Vocabulaire-typologie des stations forestires (DELPECH et al., 1985). Ecotype : A lintrieur dune espce, ensemble de populations issu de la slection naturelle exerce par un ou plusieurs facteurs cologiques. Provenance : Lieu dtermin o se trouve une population darbres (indigne ou non) ; la provenance dun lot de semences est celle du peuplement forestier sur lequel la rcolte a t effectue. Race : Varit dune espce ayant une aire gographique prcise. Ce terme semploie surtout pour les animaux et les arbres, plus rarement en phytosociologie.
II.2.2.3.4. Quelques donnes sur la spciation
Le polymorphisme gntique intervient directement dans les processus dvolution et de cration de nouvelles espces. On sait que la cration de nouvelles espces peut tre reprsente par deux phnomnes fondamentaux, lanagnse et la cladognse.
Espce 2 Espce 3 Espce 4
Anagnse
Cladognse
Espce 1
Espce 1
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Lanagnse correspond lvolution dans le temps dune mme espce, de faon continue. Il ny a pas vraiment cration dune nouvelle espce, mais volution lente de celle-ci. La cladognse (ou spciation) se produit lorsquune population est spare en deux sous-populations distinctes. Les deux sous-populations voluent alors sparment et sloignent gntiquement de plus en plus lune de lautre en raison des diffrents phnomnes vus auparavant (mutation, drive gntique, slection naturelle...). On peut imaginer, pour des espces collectives comme le Pin noir, que le morcellement des aires et la vicariance soient le dbut dune spciation. Dans le mme ordre dide, des lments de chorologie et de tectonique des plaques conduisent penser que de nombreux genres, Abies, Fagus, Quercus... ont un ou des anctres communs.
Aires des diffrentes sous-espces de Pin noir (Pinus nigra), daprs OZENDA (1982)
A : Pin dAutriche, subsp. austriaca, endmique des Alpes orientales, de lItalie moyenne et des Balkans. S : Pin de Salzman, subsp. Salzmanii, endmique dEspagne dont on connait trois stations dans le sud de la France. C : Pin Laricio, subsp. corsica, endmique tyrrhnien avec son aire principale en Corse et quelques stations en Sicile et Calabre. M : Pin de Mauritanie, subsp. mauretanica, dont on ne connait plus que deux peuplements, lun dans le Rif et lautre en Grande Kabilie. P : Pin de Pallas, subsp. pallasiana, endmique de lAsie mineure et de quelques les voisines.
II.2.3. Application de la gntique des populations la production forestire Les populations, et en particulier les populations darbres forestiers, prsentent une variabilit dans leur gnome (on parle de polymorphisme gntique). Certains de ces gnes sont bons dun point de vue production (croissance en hauteur et en diamtre, qualit du bois...), dautres sont mauvais (sensibilit des parasites, mauvaise adaptation des conditions stationnelles mdiocres...). Lamlioration gntique vise
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slectionner les bons gnotypes au dtriment des mauvais afin de faire des varits amliores. Cette dmarche est relativement rcente selon lchelle des temps forestiers, mme si une slection phnotypique existe de longue date.
II.2.3.1. Les rgions de provenance et les peuplements classs
Comme on a pu le remarquer auparavant, il existe une variabilit gntique importante chez les essences forestires. Il convient donc de grer cette variabilit lors des oprations de rcoltes de graines destines au reboisement. Ainsi, il peut tre trs dangereux de rcolter des graines dpicas de basse altitude pour les introduire en haute altitude. On aurait des risques de chablis de neige importants. Des textes de loi rglementent dsormais ceci et il nest plus possible de nos jours, pour bon nombre dessences, de planter nimporte quoi nimporte o. On doit rcolter les graines dans des peuplements classs (ou
Pin sylvestre
d'aprs la fiche technique du CEMAGREF, 1991
13 - Normandie Bassin Parisien
18 - Haguenau non Autochtone 02 - Hanau 03 - Vosges centrales 05 - St-Di 17 - Plaine Lorraine 01 - Haguenau Autochtone 04 - Wangenbourg
12 - Centre
Peuplement contrl Peuplement class Rgion de provenance
# Haguenau-Bout-Vg et Bitche-Bout-Vg
06 - St-Bonnet Le Chteau 15 - Alpes Internes 08 - Margeride 07 - Livradois Velay 09 - Mercantour
16 - Cvennes
11 - Pyrnes Centrales 10 - Pyrnes Orientales
19 - Pralpes calcaires du Sud
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bien utiliser des graines issues de programmes damlioration). Ces peuplements ont t classs selon des paramtres phnotypiques (vigueur, forme, adaptation la station, sant...) en esprant quune partie du dterminisme de ces paramtres est gnotypique. Les peuplements classs sont en France, regroups en rgions de provenance. Ces rgions sont supposes suffisamment homognes pour que les graines des diffrents peuplements classs les constituant soient mlanges. Les cartes prsentant pour les diverses essences les peuplements classs et les rgions de provenance sont disponibles dans des fiches du CEMAGREF (1991).
II.2.3.2. Lamlioration gntique des essences forestires
II.2.3.2.1. La slection phnotypique
Depuis des sicles, les usagers du milieu forestier, puis les forestiers eux-mmes, ont pratiqu une slection gntique. En effet, lors des rcoltes ou des rgnrations, certains phnotypes sont limins (arbres branchus, brogneux, tordus...) ce qui induit indirectement une slection gnotypique.
II.2.3.2.2. Rapide aperu sur les mthodes de slection
Des programmes de recherche visant amliorer gntiquement les essences forestires ont t mis en place par divers organismes (INRA, AFOCEL, CEMAGREF...). Ils nont port que sur peu dessences (Pin sylvestre, Epica, Cdre, Merisier, Sapin pectin, Pin maritime, Pin laricio, Douglas). On peut citer galement le cas extrme du Peuplier pour lequel la slection a conduit la cration de clones. On cherche obtenir par croisements des varits (arbres ou groupes darbres) ayant des caractristiques sylvicoles plus intressantes. Par exemple, on peut chercher crer des varits ayant une croissance plus forte, un bois de meilleure qualit, une branchaison fine, une bonne rsistance la maladie, au froid... Le travail damlioration gntique passe par les tapes suivantes : estimation de la part due au gnotype dans lexpression phnotypique du caractre quon tudie, identification des arbres ayant les allles intressants, croisement entre les individus ayant les allles intressants, multiplication en masse des individus obtenus, conservation du patrimoine gntique obtenu. La mise en uvre de ces tapes passe par la cration de plantations comparatives, de parcs clones, de vergers graines... On obtient la fin du matriel forestier de reproduction contrl. Si les essences pour lesquelles il existe du matriel forestier de reproduction contrl sont rares, cest parce que les travaux de recherche ncessaires la cration de variSylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997
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ts sont longs et coteux. De plus, on constate que les plants issus de la recherche gntique sont accueillis de manire variable par les forestiers. Le cot de ces plants et une ventuelle mfiance ne sont pas trangers un certain manque dintrt.
II.2.3.3. Slection gntique et biodiversit
Les populations naturelles sont caractrises par un polymorphisme gntique plus ou moins important. Ces populations se trouvant dans un environnement toujours htrogne ou variable une chelle ou une autre, le polymorphisme permet une adaptabilit face de nouvelles conditions ou des conditions changeantes (BARBAULT, 1990). Par exemple, une essence forestire pourra en un lieu donn rsister un refroidissement du climat si elle possde dans son pool gntique les gnes ncessaires. En procdant des amliorations gntiques, on rduit le spectre gntique des populations. Cette rduction peut tre plus ou moins importante selon le degr de slection (cration de varits synthtiques, hybrides ou polyclonales) et atteint son maximum avec la cration de clones comme en populiculture. On peut alors sinterroger sur les dangers que peut prsenter lamlioration gntique si elle ne prserve pas un large pool gntique. Les problmes phytosanitaires sont souvent cits, mais ce ne sont pas forcment les seuls.
Natalit
II.3. La dynamique des populations

II.3.1. La cintique dmographique Les chapitres prcdents ont montr quil existe des paramtres pour caractriser les populations ainsi quun polymorphisme gntique chez les populations naturelles. Ces considrations nont port que sur la description statique des populations et non sur leur aspect dynamique. On se propose ici dtudier la dynamique des populations, cest--dire de suivre lvolution des effectifs au cours du temps.
Leffectif dune population peut voluer en raison de divers paramtres : mortalit, natalit, immigration et migration. Le bilan de ces paramtres permet de suivre une date donne et dans le temps, leffectif de la population.
Immigration
Emigration
Mortalit
Mortalit Emigration
Le problme li aux paramtres dfinis ci-dessus est quils dpendent de beaucoup dautres et que leur modlisation nest pas facile.
Effectifs
Natalit Immigration Temps
II.3.2. Quelques exemples de dynamique des populations Les schmas qui suivent donnent quelques exemples dvolution des effectifs de population en fonction du
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temps, daprs FISCHESSER et DUPUIS-TATE (1996) et ABGRALL et SOUTRENON, (1991).
Effectifs
Effectifs
Temps
Temps
Effectifs
Temps
Le premier concerne une population de gramines. On a tout dabord une croissance assez marque, puis une quasi-stabilisation autour dune valeur donne (ligne pointille). Les rares fluctuations de population autour de la valeur dquilibre sont dues aux alas climatiques. Le second schma concerne des algues planctoniques, les diatomes. On a des variations cycliques, assez rgulires, dues aux fluctuations saisonnires au cours dun cycle annuel. Le troisime et dernier schma concerne un insecte, la tordeuse grise du Mlze (ABGRALL et SOUTRENON, 1991). On a pour cet insecte des gradations cycliques rgulires. La population passe rgulirement au dessus du seuil admissible de dgts (ligne pointille) et est le reste du temps en priode de latence. Les variations du nombre dinsectes sont trs brusques lorsquon passe dun tat lautre.
II.3.3. Les lois de croissance des populations Le paragraphe prcdent a permis de montrer quil existe dans la nature des variations de population sensiblement diffrentes. On peut chercher expliquer et modliser ces variations, mme si les relations de cause effet assez complexes ne rendent pas cette tche facile.
II.3.3.1. Le taux intrinsque daccroissement r
Tous les tres vivants ont la capacit de se multiplier. On peut donc dfinir un taux daccroissement, r qui quantifie cela. Par dfinition r est dtermin par la relation suivante : r= accroissement de la population pendant un temps donn effectif de la population
Ainsi, ce taux intrinsque daccroissement peut tout simplement correspondre ce qui est dit dans la phrase suivante : la population saccroit de 2 % par an. Dans ce cas, r = 0,02. Chaque population peut tre caractrise par une valeur de r.
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K r
Si lon appelle dN, un petit accroissement de population et dt, un petit accroissement de temps, on peut alors crire r de la faon suivante : dN r = dt N La rsolution de cette quation diffrentielle permet daboutir la relation suivante, o No est la densit initiale de la population. N = N 0.ert Ainsi, avec les hypothses prsentes ici, on a une croissance exponentielle des populations. Cela signifie donc quavec un taux constant daccroissement r, la population voit son effectif grandir sans fin.
II.3.3.2. La capacit limite du milieu K
Lhypothse de croissance indfinie des populations prsente ci-dessus nest pas rellement satisfaisante. Certes, elle peut tre vrifie lorsque des populations sont nouvellement introduites, en petite quantit, sur un milieu vierge, mais on conoit aisment que lorsque la population a colonis le milieu, elle saccroit beaucoup moins (effets de la prdation, de la concurrence pour la nourriture, des parasites...). On dfinit ainsi une valeur rm qui est maximale. Cest le taux intrinsque daccroissement quand la population peut connatre une expansion libre. On peut supposer quil existe une rgulation de ce taux lie la densit de population. Ainsi, plus la population grandit et plus le taux intrinsque daccroissement chute. La relation la plus simple quon puisse trouver entre r et N est une relation linaire. On peut la reprsenter de la faon suivante :
r rm
K 0 N
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Les conditions relles induisent certaines limites pour la droite trace : N>0 En effet, la population doit avoir au moins un individu pour exister ! On voit donc que r ne peut dpasser une valeur limite rm telle quon la dfinie auparavant. r0 Le taux daccroissement ne peut pas devenir ngatif (la population diminuerait). On constate donc quil existe une valeur maximale de densit nomme K partir de laquelle la population ne peut plus crotre. K sappelle la capacit limite du milieu ou la charge biotique du milieu. Elle traduit le fait que le milieu est satur et ne peut plus supporter dindividus supplmentaires (manque de ressources, comptition trop forte, auto-inhibition de la reproduction...). Ainsi, lorsque la densit arrive la valeur K, la population ne peut plus que stagner ou rgresser.
II.3.3.3. Evolution des effectifs avec les hypothses retenues
On peut chercher exprimer r en fonction de N et K. Pour cela, on utilise lquation de la droite prsente ci-dessus. On peut en effet crire : r= rm . N + r m K
Cela donne donc lquation diffrentielle suivante : dN = r.N = r m . N . K-N dt K On peut, en rsolvant ces quations diffrentielles obtenir les courbes page suivante. Elles traduisent lvolution des effectifs dune population en tenant compte des diffrentes hypothses retenues. La premire courbe traduit une croissance exponentielle qui est irraliste dans la majorit des cas. La seconde traduit une croissance dite logistique pour laquelle r est dpendant de la densit (do le facteur correctif (K-N)/K...). On vrifie bien pour cette seconde courbe quon ne dpasse jamais la capacit limite du milieu, K. Lespace entre les deux courbes peut tre appel la rsistance du milieu. Plus on sapproche de K, plus cette rsistance est importante. Cela traduit le fait que plus la population crot, plus le milieu devient inhospitalier pour elle et moins elle peut crotre rapidement. Mme si la seconde quation diffrentielle nest quune modlisation assez simple de la ralit (on suppose notamment que la relation entre N et r est linaire ce qui est assez simpliste), elle traduit de manire assez satisfaisante la courbe de croissance de certaines populations. Par
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K r
N K
du ist an ce
dN = rm .N dt
dN = rm .N. K-N dt K No
t
exemple, la premire courbe (population de gramines) aborde au paragraphe II.3.2. est assez proche de celle obtenue ici. Toutefois, on constate le plus souvent que r et K varient en fonction des conditions de milieu, mais galement en fonction dun certain dterminisme gntique. Par exemple, la valeur de K peut changer en fonction de la capacit alimentaire dun milieu. Par exemple, certains milieux peuvent accueillir une forte population de Chevreuil sans trop de problmes alors que la mme population peut ne pas survivre sur un autre milieu moins riche. On classe les facteurs limitant les populations en deux grandes catgories : facteurs indpendants de la densit et facteurs dpendants de la densit (DAJOZ, 1974). Facteurs dpendants de la densit : - la comptition, - la prdation, - les maladies et parasites Facteurs indpendants de la densit : - le climat, - le sol, - les relations phytophages-plante hte, - le comportement territorial, - lalimentation.
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R s
mi lie
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II.3.4. Les stratgies biodmographiques

II.3.4.1. Le concept de stratgie
Le schma suivant reprsente un individu donn, comme systme dacquisition de transformation et dallocation de ressources. On constate donc quun organisme donn nalloue pas ncessairement la mme quantit de ressources chacune de ses activits. Il peut par exemple favoriser la croissance par rapport la reproduction.
Reproduction
Flux dnergie entrant
Croissance
Maintenance
Non utilis
Dans une situation donne (comptition inter et intra-spcifique, prdation et quantit de ressources fixes), un tre vivant se trouve devant un certain nombre de choix possibles. Il peut en effet, comme on la vu auparavant, privilgier certaines de ses fonctions (reproduction, croissance, dfense...) face aux contraintes relatives son environnement. Une stratgie est donc un type de rponse parmi les diverses solutions envisageables. Elle rsulte souvent dadaptations longues et complexes, fruits de lvolution du gnome. Par exemple, face une forte intensit de prdation, une population peut tout aussi bien favoriser la dfense ou favoriser la reproduction. Dans un cas comme dans lautre, il peut y avoir survie de lespce, mais les deux stratgies sont diffrentes.
II.3.4.2. Stratgies r et K
Lcologiste Mac Arthur a essay de rendre compte des deux grands types de stratgie. Il a donc dfini : la slection r, qui sexerce sur les populations basse densit et qui induit un fort taux de multiplication (maximisation de r), la slection K, qui a lieu aux densits leves de population et qui induit une meilleure comptitivit (maximisation de K).
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K r
Les deux stratgies sont rsumes par le schma suivant (daprs BARBAULT, 1990).
Climat et milieu
Instable Imprvisible Mortalit de type "catastrophe"
Stable Prvisible Rgulation dpendante de la densit Slection K Stratge K

Maturit tardive Vie adulte longue Fcondit mesure Densit stable
Aptitude comptitrice
N K
Slection r
Stratge r
Maturit prcoce Vie adulte brve Fcondit leve Densit variable
Aptitude colonisatrice
t
Les populations stratgie r produisent beaucoup de descendants, quitte gaspiller les ressources du milieu, ce qui est possible car ces populations se trouvent loignes de la densit maximale K. En revanche, les populations stratgie K allouent moins de ressources la reproduction, mais cherchent un meilleur rendement dans celle-ci (par exemple, production de moins de graines, mais ayant plus de chances de germer et de donner un semis). Les espces stratgie r sont souvent ubiquistes et peu spcialises alors que les espces stratgie K sont souvent trs spcialises et efficaces dans leur adaptation au milieu et la concurrence. Cette thorie est parfois considre comme une approche bipolaire simpliste (BARBAULT, 1990), mais elle permet de mieux comprendre et de mieux expliquer la dynamique de certaines populations. Il existe bien entendu des intermdiaires entre les stratges r et les stratges K.
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II.4. Notions de chorologie et dautcologie forestires

Aprs stre intress aux paramtres qui dcrivent les populations, leur diversit gntique et leur dynamique, on va chercher caractriser ici leur distribution gographique et leur autcologie.
II.4.1. Quelques lments de chorologie

II.4.1.1. Les aires de distribution gographique : la notion de chorologie
Les espces animales et vgtales ne sont pas rparties uniformment la surface du globe. Chacune delles y occupe une aire particulire, cest-dire une surface dtendue variable, continue ou discontinue, qui circonscrit lensemble des localits o des individus de cette espce se rencontrent ltat spontan. Bien entendu, on peut avoir des phnomnes de migration et changement des aires de rpartition au cours du temps. La chorologie est la discipline qui tudie la dlimitation et le dterminisme des aires des espces, voire celles des genres, des familles, des ordres... Des notions de chorologie sont ncessaires au forestier pour mieux grer son patrimoine (notion de rgion de provenance, connaissance des aires dorigine pour les essences allochtones...).
II.4.1.2. Les diffrentes aires
II.4.1.2.1. Les aires cosmopolites
Une aire est dite cosmopolite lorsquelle stend toute la surface du globe. Bien entendu, ceci est trs rare au niveau de lespce. Ainsi, sur 160 000 plantes suprieures connues, on value 25 les espces dont laire stend 50 % de la surface terrestre. Les seuls cas quon puisse avoir sont soit : lis lexistence dun milieu relativement constant lchelle du globe (lentille deau, roseau...), lis la prsence de lhomme (chiendent, ortie, pissenlit, rumex...). Le nombre dexemples augmente avec le rang des units systmatiques. Ainsi, le genre Festuca, la famille des Composes ont des aires cosmopolites (LACOSTE et SALANON, 1969).
II.4.1.2.2. Les aires circumterrestres
Les aires circumterrestres sont celles qui stendent tout autour du globe, mais qui sont limites certaines latitudes. On peut citer par exemple le groseillier (genre Ribes) qui a une aire circumtempre ou la famille des palmaces (aire circumtropicale), (LACOSTE et SALANON, 1969).
II.4.1.2.3. Les aires disjointes
Les aires disjointes sont des aires discontinues, fragmentes en deux ou plusieurs lments. La distance entre les diffrents lments est trop
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importante pour quelle puisse tre franchie par les moyens de dissmination propres au taxon. On conoit actuellement quune espce donne apparat un endroit du globe, puis quil y a ensuite propagation. Les aires disjointes rsulteraient soit du morcellement dune aire initialement continue (Betula nana), soit de la migration par tapes, partir dune aire dorigine (genre Crepis), (LACOSTE et SALANON, 1969).
Aire de rpartition du Bouleau nain (Betula nana, L.). Cette essence
circumborale et arctique (Rameau et al., 1993) nest prsente en France que sur des stations caractrises par un climat froid (optimum ltage montagnard) dans les tourbires ou dans les clairires de forts rsineuses. Carte issue dEmberger, in LACOSTE et SALANON, 1969
II.4.1.2.4. La notion dendmisme
On dit dune espce (ou dun taxon) quelle est endmique dun lieu quand son aire est strictement limite ce lieu. Ce territoire peut tre plus ou moins vaste. En principe, plus lordre taxonomique est grand, plus le territoire est important. Autrement dit, on parle dendmisme quand une espce est cantonne lintrieur des limites trs tranches dun territoire (FISCHESSER et DUPUIS-TATE , 1996). On peut donc avoir de lendmisme lchelle dune petite le, dune montagne ou dun continent. Toutes les zones qui sont isoles du reste du monde prsentent en gnral un fort endmisme. Cela signifie que les zones de fort endmisme sont des rgions dont la flore sest trouve isole. En France, les plus forts taux dendmisme se trouvent dans les Pyrnes, les Alpes du sud et la Corse. On peut galement citer les taux dendmisme (nombre despces endmiques par rapport au nombre total despces) suivants (FISCHESSER et DUPUIS-TATE , 1996) :
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20 % pour lensemble de lEurope, 30 % pour les les Canaries et pour la Corse, 85 % pour Madagascar, 90 % pour lAustralie. Les plantes endmiques sont souvent menaces par lintroduction despces allochtones due lHomme.
II.4.1.3. La notion de vicariance
On appelle vicariantes des espces (voire dautres units taxonomiques) voisines par leurs caractres et qui jouent des rles symtriques dans des territoires diffrents. On suppose que les espces vicariantes ont une origine commune. Par exemple il existe un platane dorient (Platanus orientalis) et un platane dAmrique (Platanus occidentalis). Ces deux espces sont vicariantes et ont un anctre commun. On parlera galement de vicariance pour certaines espces collectives comme lespce Pinus nigra. On constate la mme chose pour le htre (Fagus et Nothofagus).
1- Fagus gandifolia, 2 - Fagus silvatica, Fagus orientalis, Fagus taurica, 3 - Fagus crenata, Fagus japonica 4 - Nothofagus
2 1 3
Daprs LACOSTE et SALANON, 1969.
II.4.1.4. La dynamique des aires de rpartition

II.4.1.4.1. Quelques gnralits
Les aires de rpartition ne sont pas immuables et il existe une dynamique des aires de rpartition. Pour sen convaincre, on peut par exemple se rfrer des dcouvertes palontologiques qui prouvent lexistence passe despces, de genres ou de familles dans des rgions o on ne les trouve plus actuellement (OZENDA, 1982). On peut dire (FISCHESSER et DUPUIS-TATE , 1996) quen gnral, une aire continue caractrise une
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espce en progression (comme le Tremble, par exemple) et quune aire morcele caractrise une espce en rgression (Bouleau nain, par exemple). Toutefois, lexpansion dune espce peut aussi se faire par la colonisation de nouveaux territoires ce qui peut donner des aires disjointes.
II.4.1.4.2. Les lments induisant la dynamique des aires
Lvolution des aires de rpartition (et surtout leur morcellement) est lie des changements gologiques majeurs ou mineurs. Ainsi, des barrires naturelles ont t cres par le mouvement des plaques continentales (drive des continents), par la surrection des chanes de montagne, par le dveloppement de systmes fluviaux...
Reconstitution des tapes successives de la fragmentation du Gondwana (daprs BLONDEL, 1995). La drive des continents permet dexpliquer les similitudes qui existent par exemple entre les flores dAfrique et dAmrique du Sud.
Les changements climatiques peuvent galement - une autre chelle intervenir sur la rpartition des vgtaux. Ainsi, les glaciations du quaternaire ont profondment modifi la flore dEurope. La figure ci-jointe montre la reconqute quaternaire de lEpica aprs le dernier pisode glaciaire. Ce document a pu tre tabli grce lanalyse pollinique de nombreuses tourbires situes en Europe. On a alors bien une variation importante de son aire de rpartition.
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Daprs Ozenda, 1982.

II.4.1.4.3. Dynamique des aires de rpartition et spciation
On sait que lisolement spatial des populations est un prambule la spciation chez la plupart des groupes reproduction sexue (BLONDEL, 1995). Le fait que les aires de rpartition voluent peut donc tre rapproch des phnomnes de spciation. Ainsi, on peut avoir spciation (BLONDEL, 1995) lorsque : les populations sont spares par la cration dune barrire naturelle (chane de montagne, par exemple), des populations parviennent, par franchissement actif, passer des barrires naturelles. Les populations isoles peuvent alors avoir leur volution propre et former de nouvelles espces par cladogense. La vitesse de lvolution dpend du degr disolement de la population, de ses effectifs, de son potentiel volutif.
II.4.1.5. Exemples daires de rpartition
Les aires de rpartition des principales essences forestires seront traites sous forme de fiches (autcologie et sylviculture des essences). Pour les autres essences ou les autres vgtaux forestiers, des cartes chorologiques lchelle du territoire national sont disponibles dans la Flore Forestire Franaise (RAMEAU et al., 1989 et 1993).
II.4.2. Quelques lments dautcologie

II.4.2.1. Quest-ce que lautcologie ?
On dfinit lautcologie comme la science des rponses des espces aux facteurs de lenvironnement, en fonction de leurs physiologies et de leurs adaptations respectives (FRONTIER et PICHOD-VIALE, 1993). Elle soppose la syncologie.
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II.4.2.2. Lautcologie et le forestier
Lautcologie des essences forestires est connue dans les grandes lignes, comme lattestent divers ouvrages dont la Flore Forestire Franaise (Rameau et al., 1989 et 1993). Cela permet au forestier de raisonner la conduite des peuplements et lintroduction dessences lors de reboisements.
II.4.2.2.1. Notion de facteur limitant et de facteur ltal
On parle de facteur ltal quand la prsence de ce facteur, ou son intensit interdit une plante de sinstaller ou de survivre. Par exemple, la prsence de calcaire actif dans le sol peut tre un facteur ltal pour les plantes calcifuges. Un facteur limitant est un facteur cologique, qui par sa prsence ou sa valeur, rduit laction des autres facteurs, entravant ainsi la croissance et/ou le dveloppement dun organisme (DELPECH et al., 1985). Par exemple, une station peut prsenter un sol trs favorable au Htre, avec une bonne profondeur, une bonne richesse minrale... mais une trs faible pluviomtrie qui limite la croissance de cette essence. Cette pluviomtrie faible est alors un facteur limitant. On parle alors de loi du minimum : cest le facteur limitant qui rduit la production, mme si les autres facteurs sont optimaux. Souvent, un mme facteur peut tre limitant ou lthal, selon son importance :
Taux de croissance
Intervalle de tolrance
Absence Tolrance Zone optimale Tolrance Absence
Facteur cologique
(par exemple, pH)
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Dans cet exemple, la plante considre est absente pour les pH trs bas et trs levs : dans ces domaines, le pH est un facteur ltal. Le pH peut tre aussi considr comme un facteur limitant dans la zone dite ici de tolrance. La plante peut vivre dans cette zone, mais sa croissance y est faible. Pour les valeurs moyennes (correspondant la zone optimale), le pH nest plus un facteur limitant. La croissance est bonne dans cette zone et y atteint mme son optimum. Certaines espces ont pour les principaux facteurs qui les intressent un large intervalle de tolrance. On appelle ces espces des espces euryces (i.e. large amplitude). Par opposition, les espces stnoces sont des espces amplitude restreinte.
II.4.2.2.2. Les facteurs cologiques influenant la vgtation forestire
Les principaux facteurs cologiques influenant la vgtation forestire sont dordre climatique (intensit lumineuse, degr dhumidit de lair, temprature, prcipitations...), ou daphique (rserve utile, richesse chimique, pH...). Souvent (Rameau et al., 1989), on utilise un diagramme synthtique pour rsumer lautcologie dune essence forestire ou dune plante du sous-bois :
trs sec xx
sec x
bien drain "msophile" m
lgrement humide f
assez humide h
humide hh Mouill inond en permanence H trs acide AA acide A assez acide aa faiblement acide a neutre n calcaire b
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II.4.2.3. La notion de niche cologique
Les notions dautcologie qui ont t abordes avant prsentent les exigences dune espce isole en fonction des facteurs abiotiques de son milieu. Or, limplantation dune espce dpend non seulement de ces facteurs abiotiques, mais galement de facteurs biotiques (comptition, prdation, parasitisme...) dus aux autres espces prsentes sur le biotope. Les cologues ont ainsi cr le concept de niche cologique qui correspond lensemble des conditions dans lesquelles vit et se perptue une population (HUTCHINSON, 1957 in BARBAULT, 1990). Pour arriver cela, diverses tapes de conception de la niche cologique ont t franchies (BLONDEL, 1995) : En 1917, Grinnell dfinit la niche comme lensemble des habitats ncessaires une espce qui existent dans son aire de distribution (notion de niche gographique et suprapopulationnelle). En 1927, Elton introduit dans le concept de niche les relations que les organismes entretiennent avec leur nourriture et leurs ennemis (comptition, prdation, parasitisme), (notion de niche fonctionnelle et populationnelle). En 1957, Hutchinson conoit et modlise la niche cologique comme un hypervolume n dimensions (notion de niche fonctionnelle, populationnelle et modlise). Par exemple, la niche dune essence forestire peut tre reprsente par les axes suivants : rserve utile du sol, pH, richesse en azote, prcipitations annuelles, temprature, nombre de parasites dfoliateurs, nombre dinsectes pollinisateurs... On conoit aisment que les axes dfinissant une niche cologique sont extrmement nombreux et quon ne peut pas tous les atteindre. Ainsi, on arrive lide que la niche cologique concerne non seulement lhabitat dune espce, mais galement ses relations avec les autres tres vivants (parasitisme, prdation, comptition, associations...) ce que certains auteurs (DAJOZ, 1996 ; FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996) appellent son mtier. Les nombreuses dimensions relatives la vision de Hutchinson ne sont pas faciles manipuler. Il faudrait pour cela connatre un nombre trs important de critres ce qui est la plupart du temps impossible. Cest pour cela quon rsume parfois les niches cologiques de certaines espces laide de quelques critres de synthse qui semblent tre les plus pertinents. Par exemple, pour les essences forestires, on peut considrer tous les couples temprature moyenne annuelle/prcipitations annuelles pour lesquelles on trouve une essence donne. On parle alors dune niche pluvio-thermique (BARBAULT, 1990) pour bien montrer que lon ne sintresse pas la totalit de la niche cologique.
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Epica Prcipitations en mm/an

2000
Htre
1600
Sapin Chne rouvre

1200
Chne vert
800
Pin d'Alep Chne pubescent

400 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Temprature moyenne annuelle en C
Le schma ci-dessus prsente les niches pluvio-thermiques de diffrentes essences forestires (LEBRETON, 1978 in BARBAULT, 1990). Le concept de niche cologique est parfois discut (BLONDEL, 1995). En effet : toutes les dimensions de la niche cologique ne peuvent tre explores, de nombreuses dimensions de la niche ne sont pas indpendantes (il y a par exemple pour les niches cologiques dessences forestires, des interactions entre le pH et la richesse minrale), la niche est conue comme un attribut fixe pour des populations habitant des environnements invariants, ce qui est irraliste... Ainsi, le concept de niche nest pas toujours idal, loin de l, mais il peut nanmoins apporter de nombreuses informations et a fait progresser les connaissances en cologie.
II.5. Le systme population-environnement

Au fur et mesure de lavancement de ce chapitre, on a pu constater que les populations prsentent des caractristiques dtermines, un polymorphisme gntique, une dynamique, des stratgies biodmographiques... De plus, on a pu constater que les espces peuvent tre caractrises par leur chorologie et possdent une niche cologique. On en arrive lide que les populations sont intimement lies leur environnement. Des cologues ont ainsi modlis ceci par la cration
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dun systme population-environnement comme lillustre le schma suivant (daprs BERRYMAN, 1981 in BARBAULT, 1990).
Proprits de l'environnement
conditions climatiques et physicochimiques espace, nourriture, prdateurs, comptiteurs... Rtroaction : modification de lenvironnement, covolution
o ce s su s Pr
Natalit Mortalit Emigration Immigration
Variables d'tat de la population

densit, distribution spatiale, structure d'ge, structure sociale, frquences gniques.
og
ra p hiq
Proprit des individus

nutrition, croissance, reproduction, mobilit, aptitude comptitive...
III. Etude des biocnoses : structures de la vgtation

Lors du chapitre prcdent, on sest intress aux populations, voire aux espces et aux peuplements. On va chercher ici mieux caractriser le niveau suprieur dintgration : les biocnoses. On sattachera plus particulirement ltude des phytocnoses (ou communauts vgtales) qui intressent particulirement le forestier.
III.1. La notion de formation vgtale

Lorsquon sintresse la vgtation, une premire approche peut se faire sans tenir compte de la composition floristique, mais en sintressant la physionomie de la vgtation. Cette approche a longtemps t utilise avant que dautres, plus prcises, ne viennent la supplanter (OZENDA, 1982). Ainsi, des termes comme forts, landes, cultures, marais... ont t utiliss et le sont encore de nos jours, bien quils soient prciss laide de nomenclatures tenant compte de la composition floristique.
III.1.1. Mise en vidence et dfinition des formations vgtales

III.1.1.1. La notion de forme (ou type) biologique
La notion de formation vgtale sappuie sur les particularits daspect des principaux vgtaux qui la composent. On va donc chercher ici
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Rtroaction : rgulation (cophysiologique, dmographique, thologique) variations gntiques
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classer les principaux vgtaux en fonction de leur physionomie. Pour cela, on utilise le plus souvent la classification de Raunkiaer. Elle sappuie sur la morphologie gnrale du vgtal et notamment sur la position des bourgeons de renouvellement par rapport au sol. Ces bourgeons sont les organismes qui permettent de passer la mauvaise saison. Les diffrents types (ou formes) biologiques sont (LACOSTE et SALANON, 1969) : Les phanrophytes. Dans ce cas, les bourgeons sont ports par des tiges ariennes dresses ligneuses et sont situs conventionnellement plus de 50 cm du sol. Ces bourgeons sont en toute saison exposs aux rigueurs du climat. On distingue des phanrophytes ligneux (arbres, arbustes, arbrisseaux), herbacs (rgions tropicales humides), succulents (Cactes et Euphorbes des dserts) et grimpants (lierre, lianes des forts tropicales). Les champhytes. Les bourgeons prennants sont dans ce cas moins de 50 cm du sol, sur des pousses ariennes courtes, rampantes ou riges, mais vivaces. Ces bourgeons peuvent jouir dun certain abri (neige, effet de groupe...).
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On peut citer le thym, la callune (champhytes ligneux et dresss), les saules nains (champhytes ligneux rameaux couchs), la pervenche, la vronique (champhytes herbacs rampants). Les hmicryptophytes. Les bourgeons prennants sont ici au ras du sol (lappareil arien de ces vgtaux est donc trs fragile et fugace - pas de prsence de lignine). Ces plantes sont particulirement nombreuses sous nos climats temprs et elles prsentent une grande varit morphologique. On distingue notamment les formes en rosette (pissenlit, plantain) ou long rhizome rampant (saponaire, scrofulaire). Les bourgeons sont dans ce cas la surface du sol. Les cryptophytes. Ces vgtaux ayant une partie arienne particulirement fragile et fugace, passent la mauvaise saison laide de bulbes (scille), tubercules (cyclamen) ou rhizomes (parisette) enfouis sous terre (gophytes). On parle galement dhydrophytes (Elodea, Nympha) quand le passage de la mauvaise saison se fait dans leau et dhlophytes (Phragmites) quand il se fait dans la vase. Les bourgeons sont dans ce cas enfouis dans le sol. Les throphytes. Ces vgtaux reprsentent le cas limite de ladaptation aux rigueurs climatiques. Ils passent en effet la mauvaise saison sous forme de graine (coquelicot, par exemple).
III.1.1.2. La mise en vidence des formations vgtales
Dans une zone donne, un ou plusieurs types biologiques peuvent dominer une formation vgtale. Ainsi, si des phanrophytes de grande taille dominent, on parlera de fort. On donne donc son nom une formation vgtale en fonction des principaux types biologiques qui la composent.
III.1.2. Le dterminisme des formations vgtales

Les formations vgtales ne se sont pas disposes au hasard la surface du globe. On constate que les conditions daphiques et climatiques peuvent tre relies, avec plus ou moins de justesse, au dterminisme de la rpartition des principales formations vgtales. Ainsi, on dfinit des sols et des climats zonaux qui correspondent assez bien aux principaux biomes. On a une volution conjointe des sols et de la vgtation en fonction des conditions gologiques et surtout climatiques.
III.1.3. Les principales formations vgtales du globe

Le tableau page suivante prsente les principales formations du globe avec leurs caractristiques et leur dterminisme climatique (daprs LACOSTE et SALANON, 1969).
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Type biologique ou groupe systmatique dominant Principales formations Fort feuillue caducifolie Arbres (Phanrophytes de taille suprieure 10 m) Fort feuillue sempervirente Fort sclrophylle
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Climat Caractres gnraux
Tempr ou tropical sec Equatorial ou subtropical humide Mditerranen Subpolaire ou subalpin Tempr ocanique
Essences feuilles caduques
Essences feuilles persistantes
Essences feuilles sempervirentes petites et coriaces
Fort rsineuse Arbustes (Phanrophytes de 2 10 m), Arbrisseaux (Nanophanrophytes de 25 cm 2 m) Champhytes
Essences feuilles en forme d'aiguille, persistantes ou caduques
Lande
Formation dense, base d'Ericaces ou de Lgumineuses
Garrigue
Mditerranen
Vgtation clairseme, sclrophylle, sur terrain calcaire
Maquis
Mditerranen
Formation impntrable, sclrophylle, sur terrain siliceux
Prairie
Variable
Formation dense d'herbes msophiles ou hygrophiles
Plantes herbaces (Hmicryptophytes principalement)
Pelouse
Variable Continental ou semiaride Tropical
Formation dense d'herbes rases, denses ou clairsemes
Steppe
Formation clairseme de Gramines xrophiles
Savane
Formation dense de hautes herbes, en gnral entretenue par le feu
Cryptogames (Mousses et lichens)
Tourbire
Trs humide
Sur sol organique satur d'eau
Toundra
Polaire et alpin
Souvent en mlange avec des arbrisseaux nains
III.2. Lapproche phytosociologique de la vgtation

La dmarche effectue au chapitre prcdent ne prenait pas en compte la composition floristique de la vgtation pour son classement. Elle a permis daboutir la notion de formation vgtale. Cette dmarche constitue une premire approche qui permet de faire une classification rapide des grands types de vgtation. On se propose ici de prsenter une tude plus fine du tapis vgtal, qui prend en compte et sappuie sur la composition floristique : il sagit de la phytosociologie.
III.2.1. La notion dindividu dassociation

III.2.1.1. Le constat botanique
Toute personne qui sintresse de prs la botanique finit par constater que les plantes ne sont pas rparties au hasard et quon retrouve souvent certains groupes de composition floristique assez bien dfinie. On peut ainsi rencontrer couramment ensemble les plantes suivantes : Castanea sativa, Calluna vulgaris, Deschampsia flexuosa, Holcus mollis, Hypericum pulchrum, Luzula luzuloides, Melampyrum pratense, Pteridium aquilinum, Teucrium scorodonia, Vaccinium myrtillus...
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De ce constat, lide de la phytosociologie est ne. Le but de cette discipline est dtudier la rpartition des diffrentes espces vgtales et de les classer en groupes homognes. Les phytosociologues ont ainsi cr le concept dindividu dassociation. Il sagit dune communaut vgtale floristiquement homogne reprsentative, sur le terrain, dune association vgtale (DELPECH et al., 1985).
III.2.1.2. Variation discrte ou continuum ?
Pour faire des groupes homognes, il faut quil existe des associations vgtales bien dlimites sur le terrain. Or si lexistence de plantes que lon trouve souvent ensemble est indiscutable, il nest pas toujours vident de dlimiter des zones floristiquement homognes sur le terrain. Cest pour cela que certains botanistes ont ni lexistence des individus dassociation en disant que les variations du tapis vgtal sont continues et rpondent des gradients cologiques (variations de la topographie, du microclimat, du sol...). De nos jours, on concilie les deux approches en constatant quil existe des zones assez homognes en ce qui concerne la flore, mais que ces zones sont spares par des zones de transition dans lesquelles on peut trouver une variation continue. On retrouve ici les problmes lis la cration des typologies : on cherche former des types les plus ralistes possibles en ngligeant les zones de transition entre types.
III.2.2. Mthodologie utilise pour les relevs phytosociologiques

III.2.2.1. Le choix de lemplacement des relevs
Un relev de vgtation a pour but de dcrire au mieux lindividu dassociation prsent. Ainsi, on doit faire la liste des plantes dune communaut vgtale floristiquement homogne, reprsentative sur le terrain dune association vgtale. Pour que le relev soit homogne, on travaille le plus souvent choix raisonn , cest--dire quon fixe la zone sur laquelle on va faire un relev en essayant quelle soit le plus homogne possible. Bien entendu, cela suppose que lon sache - avant mme de faire le relev - ce que lon cherche dterminer, ce qui peut sembler tre une dmarche scientifique douteuse ! Toutefois, le choix de lemplacement du relev ne se fait pas au hasard, mais en fonction des plantes rencontres (avec un peu dhabitude, un phytosociologue connat des groupes de plantes que lon trouve dordinaire ensemble), de la topographie, de la gologie, de la pdologie, des facteurs anthropiques... Il faut galement tenir compte des formations vgtales (par exemple, viter de faire un relev assis la fois sur le bord dun tang et sur la fort qui se trouve ct) et en gnral viter les lisires et les zones de transition.
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Fort Clairire Prairie
Bon relev
Mauvais relev
III.2.2.2. La surface des relevs
Lemplacement du relev tant choisi, la question qui se pose est celle de la surface inventorier. La rponse apporte par les phytosociologues a t celle de laire minimale. On peut calculer celle-ci en effectuant des relevs de plus en plus grands et en totalisant le nombre despces rencontres. Cela donne une courbe du type suivant :
Nombre despces
Passage dans un autre individu dassociation
Surface du relev Aire minimale
On constate donc qu partir dun certain seuil, on rencontre trs peu despces nouvelles. Cela correspond laire minimale. Lorsque la courbe monte nouveau, cest que la surface du relev englobe un nouvel individu dassociation. Cette aire minima peut tre de lordre de 20 50 m2 en pelouses et prairies et de 100 400 m2 (1 4 ares) en fort. On peut trouver des aires
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minima voisines dun hectare dans les forts tropicales flore particulirement riche (OZENDA, 1982). FISCHESSER et DUPUIS-TATE (1996) donnent les ordres de grandeur suivants pour laire minimale : fort : 1 2 ares, lande : 20 100 m2, prairie : 10 20 m2, tourbire : 1 5 m2, rocher : quelques cm2.
III.2.2.3. Les relevs se font par strates
Pour mieux montrer la structure du milieu considr, les relevs sont effectus par strates. Ainsi, pour une fort tempre, on peut par exemple considrer : une strate arborescente, une strate arbustive, une strate herbace, une strate muscinale.
III.2.2.4. Les informations releves pour chaque espce
Lors dun relev de vgtation, on construit la liste exhaustive des plantes prsentes. Aprs chaque plante, on peut adjoindre divers coefficients ou informations qui compltent linformation apporte par les relevs.
III.2.2.4.1. Les coefficients dabondance-dominance
Les coefficients dabondance-dominance ont dj t prsents au paragraphe I.1.2. Leur utilisation est trs rpandue en phytosociologie. Elle permet de quantifier la prsence dune espce donne sur le relev.
III.2.2.4.2. La sociabilit
La sociabilit correspond la facult de certaines plantes vivre en groupes plus ou moins denses. Un coefficient a t cr pour coder la sociabilit des espces prsentes dans un relev : 1 individus isols, 2 individus en groupes restreints, 3 individus en groupes tendus, 4 individus en petites colonies ou peuplement tendu lche, 5 individus en peuplement tendu et dense. Ce coefficient, quand il est utilis, est not aprs celui dabondancedominance. Son emploi est toutefois peu rpandu.
III.2.2.4.3. Les caractres complmentaires
Le manque de vitalit des espces prsentes peut se traduire non seulement par la prsence dindividus dprissants ou morts, mais aussi par des rductions de croissance ou des absences de floraison. La vitalit, ou
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le manque de vitalit dune espce peuvent galement tre nots lors dun relev. Les espces vitalit rduite peuvent tre perues comme des espces qui ne sont pas cologiquement leur place, ou bien comme des espces en train de disparatre ou dapparatre sur la station. Elles peuvent alors renseigner sur la dynamique du groupement. On peut galement noter la priodicit, cest--dire les variations de prsence au cours des saisons. Ainsi, certaines espces (gophytes, throphytes) napparaissent qu certaines saisons.
III.2.2.5. Validit des relevs
Certains auteurs (GUINOCHET, 1973 ; OZENDA, 1982) se sont proccups de vrifier la bonne validit des relevs obtenus. On peut en effet chercher contrler quune surface de vgtation est homogne laide de plusieurs relevs. Pour cela, on compte le nombre de plantes trouves dans 1 20 % des relevs (classe I), de celles trouves dans 21 40 % des relevs (classe II)... et on trace lhistogramme de frquence des classes I V. Lorsque la surface de vgtation est floristiquement homogne, on obtient un graphique identique celui qui suit :
60 %
50 %
40 %
30 %
20 %
10 %
0%
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III.2.3. Les tableaux phytosociologiques et leur traitement

III.2.3.1. Le tableau traiter et les objectifs atteindre
Un tableau brut issu de divers relevs se prsente de la faon suivante :

R1 Anemone nemorosa Clematis vitalba Cytisus scoparius Dicranum scoparium Fissidens taxifolius Glechoma hederacea Lathyrus vernus Lonicera xylosteum Luzula sylvatica Sambucus nigra Stachys sylvatica Teucrium scorodonia 1.2 + 2.2 + 1.4 + 1.2 1.2 2.3 1.2 + + 3.3 + + + 3.4 + 1.1 1.1 2.2 + 2.4 1.1 + R2 R3 + R4 R5 + R6 R7 1.4 + + + 1.2 R8 R9 R10 R11 R12 +
Ce tableau est trs simplifi par rapport aux tableaux rellement construits par les phytosociologues. Ces derniers comportent plus de colonnes et surtout plus de lignes. Les lignes correspondent aux diverses espces rencontres et les colonnes aux diffrents relevs. Chaque case est : soit laisse vide (voire remplie dun point) si la plante nest pas rencontre sur le relev, soit remplie avec le coefficient dabondance-dominance (suivi ventuellement du coefficient de sociabilit) dans le cas contraire. Parfois, on se contente dun tableau binaire ou 0 reprsente labsence et 1 la prsence (tableau de prsence-absence). Ce type de tableau est utilis pour certains traitements informatiques. Ce tableau nest pas class. On ne peut pas facilement dire quelles plantes sont souvent rencontres ensemble et quels relevs se ressemblent. Lobjectif du traitement que va subir ce tableau est donc de crer des groupes de plantes homognes et de rassembler les relevs qui se ressemblent.
III.2.3.2. Les mthodes utilises
Diverses mthodes ont t utilises pour traiter les tableaux floristiques. On peut manuellement inverser lignes et colonnes pour rapprocher les relevs qui se ressemblent et faire apparatre des groupes floristiques. On peut saider dindices comme le coefficient de communaut floristique (ou indice de Jaccard).
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On peut construire des histogrammes de prsence comme celui prsent au paragraphe III.2.2.5. Cela permet de vrifier lhomognit dun tableau. On peut utiliser les outils danalyse numrique que sont les AFC, les CAH... La premire mthode a surtout t utilise quand on ne possdait pas de moyens informatiques pour traiter linformation. Elle peut encore tre utilise par certains spcialistes ou sur un faible nombre de relevs. Les mthodes danalyse multivarie (AFC, ACP, CAH...) tant de plus en plus abordables, leur utilisation se gnralise en phytosociologie.
III.2.3.3. La cration de tableaux diagonaliss
Les mthodes employes ont toutes pour but de diagonaliser le tableau floristique de dpart, cest--dire de rassembler plantes se trouvant souvent ensemble et relevs similaires. Ainsi, en reprenant le tableau brut prsent au paragraphe prcdent, on doit obtenir le rsultat suivant :
R1 Cytisus scoparius Dicranum scoparium Luzula sylvatica Teucrium scorodonia Anemone nemorosa Fissidens taxifolius Glechoma hederacea Sambucus nigra Stachys sylvatica Clematis vitalba Lathyrus vernus Lonicera xylosteum 1.4 2.2 1.2 3.3 R6 1.1 + 1.2 2.2 1.2 + + + 2.4 + 3.4 1.2 2.3 + + + 1.1 1.1 + + + + + 1.4 + + R11 1.2 R4 + + R5 R12 R7 R3 R9 R10 R2 R8
III.2.4. Les rsultats de la phytosociologie

III.2.4.1. La notion dassociation vgtale et la nomenclature phytosociologique
III.2.4.1.1. Comment classer les diffrentes espces ?
Selon leur niveau de prsence dans diffrents groupes, on donne les qualificatifs suivants aux espces (DELPECH et al., 1985) : On appelle espce caractristique une espce dont la frquence dapparition est significativement plus leve dans un groupement vgtal dtermin que dans tous les groupements de mme rang syntaxonomique. Les espces caractristiques permettent donc de diffrencier les groupements dun ordre syntaxonomique entre eux. Une espce caractristique na pas forcment un fort coefficient dabondance-dominance au sein dun groupement.
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On appelle espce compagne une espce prsente en grande quantit dans un groupement, mais qui nest pas caractristique de ce groupement. On appelle espce diffrentielle une espce ayant une prsence plus leve dans un groupement vgtal que dans dautres groupements de mme rang syntaxonomique. Ce nest pas une espce caractristique car une espce caractristique a une frquence plus leve dans un syntaxon donn que dans tous les syntaxons de mme rang. Il faut donc prciser par rapport quels syntaxons une espce est diffrentielle. Le schma suivant illustre ces notions (VAN DEN BERGEN, 1966 in DAJOZ, 1996).
A Espce 1 Espce 2 Espce 3 Espce 4 Espce 5 Espce 6 Espce 7 Espce 8 B C D E
- Lespce 1 est caractristique exclusive de lassociation C. - Lespce 2 est caractristique prfrentielle de lassociation C. En effet, elle est peu frquente et de moindre vitalit dans les associations B et D. - Lespce 3 est diffrentielle des associations B et C par rapport lassociation A. - Lespce 4 est diffrentielle des associations C et D par rapport lassociation B. - Lespce 5 est diffrentielle de lassociation B par rapport aux associations C et D. - Lespce 6 est caractristique des associations B, C et D, donc de lalliance qui regroupe ces trois associations. - Lespce 7 est une espce de lassociation E accidentelle dans lassociation C. - Lespce 8 est indiffrente (espce compagne pour tous les groupes).
III.2.4.1.2. Quest-ce quune association vgtale ?
Lassociation vgtale est lunit de rfrence de la classification phytosociologique. Elle rsulte de lanalyse de tableaux phytosociologiques. Les relevs correspondant une association vgtale possdent en commun un nombre despces lev par rapport au nombre total despces inventories.
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Ainsi, un relev correspond un individu dassociation, cest--dire une ralit concrte observe sur le terrain. Lassociation vgtale correspond elle une synthse ralise lors de la construction dun tableau phytosociologique. Elle na pas dexistence propre et ne peut tre visualise qu laide de relevs qui sont tous diffrents, mais qui possdent une certaine homognit. On retrouve l la diffrence qui existe entre un type de sol et un sol donn quon peut visualiser sur le terrain.
III.2.4.1.3. La synsystmatique et la nomenclature utilise
Lassociation vgtale est llment de base de la classification phytosociologique. On peut toutefois regrouper les associations vgtales en ensembles homognes plus grands, les alliances, qui peuvent eux-mmes tre regroups en ordres. Le dernier regroupement correspond la classe. Ainsi, on a cr en phytosociologie une systmatique analogue celle utilise en botanique. Pour la diffrencier de celle-ci, on parle de synsystmatique (et donc de syntaxon). Les units syntaxonomiques sont nommes de faon particulire, en utilisant le nom latin des espces souvent trouves dans lunit nomme et en ajoutant un suffixe correspondant au niveau syntaxonomique. Le tableau suivant (DELPECH et al., 1985) rsume les rgles employes.
Unit Classe Sous-classe Ordre Sous-ordre Alliance Sous-alliance Association Sous-association Suffixe etea enea etalia enalia ion enion etum etosum Exemple forestier Querco-Fagetea Fagetalia Querco-Fagenelia Fraxino-Carpinion Carpinenion Querco-Carpinetum Querco-Carpinetum mercurialetosum
La classification phytosociologique des forts franaises peut tre trouve dans la Flore Forestire Franaise (RAMEAU et al., 1989 et 1993) ainsi que dans louvrage Vocabulaire-typologie des stations forestires (DELPECH et al., 1985). Elle est encore en pleine volution et des changements peuvent se produire. De plus, il existe entre spcialistes de nombreuses discussions quant la validit et au bien-fond de la cration de certains syntaxons.
III.2.4.1.4. Exemple de tableau phytosociologique
Le tableau prsent page suivante est un exemple de tableau phytosociologique dfinitif (LACOSTE et SALANON, 1969).
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III.2.4.2. La phytosociologie : une premire approche des biocnoses
Dans une biocnose, les vgtaux constituent souvent lessentiel de la biomasse et imposent au paysage un aspect caractristique. De plus, ils sont plus faciles inventorier et dterminer que les animaux ou les micro-organismes. Cest pourquoi ltude des biocnoses passe souvent par ltude des phytocnoses (DAJOZ, 1996). Cette approche phytosociologique des biocnoses est possible car les groupements vgtaux hbergent le plus souvent des populations animales qui leur sont propres (LACOSTE et SALANON, 1969).
III.2.5. Le dterminisme des communauts vgtales

Lapproche phytosociologique permet, dans un premier temps, de dfinir des groupes homognes de plantes sans se soucier du dterminisme des associations cres. Or, les associations vgtales ne sont pas rparties au hasard et sont conditionnes par des facteurs daphiques, climatiques et biotiques (GUINOCHET, 1973). Par exemple, des cartes pdologiques et phytosociologiques qui ont t tablies de manire indpendante en une mme rgion ont montr une bonne concordance (GUINOCHET, 1973). Ainsi, si la classification phytosociologique ne fait pas apparatre au premier abord les aspects daphiques, climatiques et biotiques, elle y est intimement lie. On sait ainsi pertinemment que lalliance de lAlnion glutinosae se trouve dans des zones humides, aux conditions cologiques bien dtermines.
III.3. La notion de groupe cologique et ltude des stations forestires

III.3.1. Quest-ce quun groupe cologique ?
III.3.1.1. Mise en vidence et dfinition des groupes cologiques
Le dterminisme cologique des communauts vgtales tant montr, on peut chercher mettre en relation les plantes trouves sur un milieu avec certains facteurs cologiques de ce milieu. Ainsi, on peut chaque plante associer un caractre indicateur plus ou moins prcis. Par exemple, la Bruyre quatre angles (Erica tetralix, L.) a le caractre indicateur hygrophile acidiphile, le Lamier jaune (Lamiastrium galeobdolon, L.) a le caractre indicateur neutrocline large amplitude. Pour connatre pour chaque plante forestire le caractre indicateur, on peut consulter la Flore Forestire Franaise (RAMEAU et al., 1989 et 1993). Raisonner uniquement au niveau dune seule espce peut tre trs dangereux si lon souhaite obtenir un diagnostic fiable. En effet, une espce peut par exemple tre en limite de sa niche cologique et donner une information fausse. Cest pour cela quon donne non seulement pour
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les plantes un caractre indicateur, mais aussi quon les classe en groupes cologiques. Un groupe cologique est donc un ensemble despces vgtales ayant approximativement la mme amplitude par rapport un ou plusieurs facteurs ou descripteurs cologiques (DELPECH et al., 1985).
III.3.1.2. Le vocabulaire utilis pour nommer les groupes cologiques et pour dfinir un caractre indicateur
Les groupes cologiques sont nomms en fonction des facteurs cologiques (nature de lhumus, type de sol, richesse minrale, humidit, lumire...) qui prsident la prsence des plantes qui les composent. On emploie donc pour les dcrire les caractres indicateurs des plantes et pour nommer les groupes cologiques un vocabulaire bien dtermin. Par exemple, on peut citer les termes suivants (RAMEAU et al., 1993) : Calcaricole : se dit dune espce ou dune vgtation qui se rencontre exclusivement sur des sols riches en carbonate de calcium. Acidiphile : se dit dune espce qui aime les sols au pH acide (sols dsaturs, ayant une forme dhumus pouvant aller du mull acide au dysmoder). Acidicline : se dit dune espce qui prfre lgrement les sols au pH acide. Neutronitrophile : se dit dune espce amplitude cologique assez troite, croissant sur des sols saturs en bases et trs riches en azote, mull eutrophe. Xrophile : se dit dune espce prsente sur des sols superficiels, dans des conditions pdoclimatiques trs sches, aussi bien sur substrats calcaires que sur substrats siliceux. Hygrophile : se dit dune espce croissant sur des sols engorgs toute lanne. Hliophile : se dit dune plante qui ne peut se dvelopper compltement quen pleine lumire. Dautres termes sont utiliss pour les groupes cologiques, on peut trouver leur signification dans la Flore Forestire Franaise (RAMEAU et al., 1989 et 1993), ou dans Vocabulaire-Typologie des stations forestires (DELPECH et al., 1985).
III.3.1.3. Approche phytosociologique ou par groupe cologique ?
Certains phytosociologues ont eu une approche par groupes cologiques de la vgtation (GOUNOT, 1969 in GUINOCHET, 1973). Ainsi, pour eux, une association vgtale apparait comme la somme dun certain nombre de groupes cologiques, imbriqus les uns dans les autres dans
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des conditions de milieu dtermines ; le groupe le plus favoris, et qui est en gnral dominant, forme le noyau caractristique de lassociation. Par exemple, si on sintresse lordre des Quercetalia robori-petraeae, ses espces caractristiques sont : Castanea sativa, Calluna vulgaris, Deschampsia flexuosa, Galium saxatile, Holcus mollis, Hypericum pulchrum, Luzula luzuloides, Melampyrum pratense, Pteridium aquilinum, Teucrium scorodonia, Vaccinium myrtillus. Bien entendu, ces espces caractristiques ne reprsentent que le noyau principal de cet ordre et on trouve avec ces espces caractristiques de nombreuses autres espces. On retrouve dans ces espces caractristiques les groupes cologiques suivants : Espces acidiphiles large amplitude hydrique (Castanea sativa, Pteridium aquilinum), Espces acidiphiles de mull-moder (Holcus mollis, Luzula luzuloides), Espces acidiphiles de moder (Deschampsia flexuosa, Galium saxatile, Hypericum pulchrum, Melampyrum pratense, Teucrium scorodonia), Espces acidiphiles de dysmoder et de mor (Calluna vulgaris, Vaccinium myrtillus). Ainsi, le noyau de cet ordre des Quercetalia robori-petraeae est constitu despces appartenant des groupes cologiques trs proches (ce sont toutes des acidiphiles). On constate ainsi que lapproche par groupes cologiques ou phytosociologique sigmatiste dcrivent tout simplement la mme chose, mais de faon diffrente.
III.3.2. Lutilisation des groupes cologiques par le forestier

Si lapproche phytosociologique de la vgtation est peu utilise par le forestier, la notion de groupe cologique est trs utilise pour la description des stations forestires.
III.3.2.1. La notion de station forestire
La notion de station forestire est dfinie comme une tendue de terrain, de superficie variable, homogne dans ses conditions physiques et biologiques (msoclimat, topographie, composition floristique et structure de la vgtation spontane). (RAMEAU et al., 1989). Ds que lon descend un niveau trs fin de description, on arrive un nombre trs important de stations qui sont a priori toutes diffrentes. Cest pour cela quon a dfini la notion de type de station, qui correspond au rsum et ( la) synthse des caractres dun ensemble de stations analogues par la position topographique et gomorphologique, la nature du sol, la composition floristique et la dynamique de la vgtation, etc. (DELPECH et al., 1985).
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Ainsi, le type de station est une notion de synthse qui intgre de nombreux paramtres. Elle permet de prciser les potentialits forestires. Topographie Vgtation
Sol
Type de station forestire
Climat
Potentialits Forestires
III.3.2.2. Pourquoi tudier les stations ?
Comme il a t vu auparavant, les notions dautcologie des essences forestires permettent au sylviculteur de mieux connatre les exigences cologiques de ces essences. Cela permet par exemple de choisir convenablement les essences lors dun reboisement ou de favoriser telle ou telle essence lors dun martelage. Toutefois, les seules connaissances de lautcologie des essences ne suffisent pas car pour adapter une essence son milieu, il faut non seulement connatre les exigences de lessence, mais aussi pouvoir dcrire le milieu. Ltude des stations permet justement cette tude du milieu.
Autcologie des essences

exigences climatiques (pluviomtrie, temprature...) exigences concernant la richesse trophique du sol exigences concernant la rserve utile du sol...
Type de station
gologie pdologie topographie composition floristique...
Choix ou maintien d'une essence
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III.3.2.3. Etude des stations forestires en labsence de catalogue : la mthode rustique
En labsence de catalogue de station, le forestier doit savoir tablir un diagnostic stationnel. Pour cela, il doit faire la synthse des donnes concernant la gologie, la pdologie, la topographie, la flore... Pour utiliser les informations apportes par la flore, il classe les plantes rencontres en groupes cologiques ce qui lui permet de facilement faire une synthse. Le schma et le tableau suivant donnent un exemple de ce que peut donner lanalyse des stations sur une zone allant des plateaux calcaires haut-sanois la valle de la Sane.
Nord
Sud
1 2 3 4 5
Type de station Gologie
3
Alluvions rcentes texture fine (limons argileux) Pseudogley Mull eutrophe Plaine
4
Alluvions rcentes sur argiles limoneuses Gley Hydromull Plaine
5
Alluvions rcentes texture fine (limons argilo-sableux) Gley oxyd Hydromull eutrophe Plaine
Limons chailles sur Eboulis sur calcaires purs terra fusca couvrant une du Bathonien dalle calcaire Sol brun lgrement lessiv Mull msotrophe Plateau Sol brun calcique Mull calcique Versant
Pdologie Humus Topographie
Exposition
Sud
Msohygrophiles Neutronitrophiles hygroclines Neutronitrophiles
Msohygrophiles Neutronitrophiles hygroclines Neutronitrophiles Peuplier (interamricain)
Groupes cologiques discriminants
Neutronitroclines Neutroclines Acidiclines Chne, Htre, Merisier, Alisier torminal, Charme, Tilleul Taillis avec rserves assez pauvre, rgularis BM 29 m
Calcaricoles Calcicoles Chnes sessile et pubescent, Charme, Tilleul, Alisier blanc, Erable champtre Taillis simple
Hygrophiles acidiclines ou acidiphiles Msohygrophiles
Essences
Chne pdoncul, Frne, Aulne glutineux, Saule Orme, Merisier, Erable oreillettes sycomore Taillis avec rserves trs riche, rgularis BM/GB 35 m
Type de peuplement Hauteur dominante
Taillis simple
Peupleraie
15 m
19 m
25 m
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Si avec un peu dhabitude, dterminer localement les principales caractristiques dune station ne pose pas de problmes insurmontables, comparer entre elles des stations et tablir une carte pose de srieuses difficults. On est parfois oblig de faire pour cela une synthse (typologie succincte des stations rencontres). Il faut pour cela regrouper les diffrentes stations dcrites sur le terrain en groupes homognes afin de dfinir des types de stations.
III.3.2.4. Etude des stations avec un catalogue de stations
III.3.2.4.1. Prsentation et intrt
Ltude des stations nest pas simple et demande des comptences solides dans beaucoup de disciplines (pdologie, botanique, gologie...). Elle est donc difficile pour bon nombre de professionnels et de propritaires forestiers. Les catalogues de stations ont donc t crs afin de faciliter la tche des forestiers ou des propritaires. Ils vitent en effet lemploi de la mthode rustique en ayant dj effectu une partie du travail de description des stations. Un catalogue des stations est analogue une typologie des peuplements forestiers (mme mthodologie de conception). Les catalogues des stations sont dailleurs antrieurs aux typologies de peuplements.
III.3.2.4.2. Dfinition
Un catalogue est un document prsentant linventaire de tous les types de stations forestires prsents dans une petite rgion naturelle et donnant leur description prcise, ainsi que des critres simples pour les reconnatre sur le terrain. Il doit en thorie comprendre cinq parties : prsentation de la rgion tudie, expos de la mthode utilise et des lments diagnostiques qui en sont lexpression, description des diffrentes stations forestires dans un ordre logique, synthse des rsultats et conseils pour la mise en valeur forestire (essence implanter ou favoriser), annexes diverses (DELPECH et al., 1985).
III.3.2.4.3. Principe dutilisation
Une clef de dtermination des stations est fournie avec chaque catalogue. Elle permet sur le terrain de dterminer rapidement le type de station. Le catalogue donne ensuite les principales caractristiques de la station et ses aptitudes forestires (sous forme de fiche) : carte de rpartition du type stationnel considr, diagramme de synthse niveau hydrique/niveau trophique, lments diagnostiques, place du type stationnel dans une toposquence, aptitudes forestires (facteurs favorables, facteur limitant, fertilit),
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essences potentielles (conseilles, possibles, viter), intrt biologique... Certains catalogues tant complexes (nombre trs important de types stationnels, vocabulaire trs technique, clefs de dtermination trop peu explicites...), on a cr partir deux des catalogues simplifis de stations plus faciles utiliser, notamment par les propritaires forestiers.
III.3.2.4.4. Zones couvertes par un catalogue de stations
Ltat davancement de la construction des catalogues de station lchelle du territoire national a t prsent dans la revue Fort-entreprise (DUM, 1995). On peut estimer plus de 50 % la surface couverte en France par un catalogue de stations, cette valeur tant en constante progression. Les rgions les plus forestires (Nord-Est, Massif Central, Pyrnes...) sont celles o la couverture est la meilleure.
III.3.2.5. La cartographie des stations
Parfois, ltude des stations est ponctuelle. On cherche par exemple dfinir quelles essences favoriser en martelage ou bien boiser une petite parcelle. Dautres fois, il faut connatre les types de stations sur de grandes surfaces (grande parcelle reboiser, massif forestier dcrire dans le cadre dun plan simple de gestion ou dun amnagement...), on passe alors par une tape de cartographie des stations. La cartographie des stations est plus rapide et plus efficace si on possde un catalogue de stations. Ce catalogue vite une longue et fastidieuse tape de synthse conduisant au trac de la carte.
III.3.2.5.1. Cartographie systmatique (mthode de la minute code)
On peut concevoir une cartographie systmatique pour un massif forestier. Dans ce cas, on procde un maillage (comme dans le cas dun inventaire statistique) et on fait de manire systmatique un point de sondage chaque nud du quadrillage (par exemple, tous les 50 mtres). On obtient ainsi une carte qui est affine par la suite (dessin de zones homognes).
A A A A E E A A B B A E C B B B C C C B C C C C B B C C C C C C C E E E C B
A E
B C E
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III.3.2.5.2. Cartographie rapide

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Les sols (et donc les stations) ntant pas rpartis au hasard, on peut chercher quelles sont les lois de rpartition des sols afin de les cartographier plus efficacement. On peut noncer les lois suivantes (LUCOT et GAIFFE, 1994) : La loi des compartiments : La porosit dun ensemble lithologique donn commande la fourchette de pdognse possible. Ainsi, on distingue des systmes de subsurface drainants (infiltration verticale de leau) ou tanches (apparition de nappes). La carte gologique permet ainsi de connatre lavance les compartiments ayant des proprits communes quant aux flux deau et de les dlimiter. La loi des buttes : Une zone donne est souvent modele en zones convexes et en dpressions qui rsultent de la circulation des eaux de ruissellement. Les eaux de ruissellement ont tendance progresser le long des discontinuits et dans les zones de partage entre matriaux.
Ainsi, il y a de fortes chances (75 90 %) que deux buttes voisines aient des sols qui diffrent par au moins un caractre. Cette loi permet donc davoir une premire approche focalise sur les buttes pour estimer si ces buttes prsentent des diffrences significatives dun point de vue stationnel. La loi des chanes de sols : En rgle gnrale, les eaux de ruissellement font que les hauts nourrissent les creux . Il y a ainsi des transferts de matire le long des pentes ce qui conduit considrer la position du sol le long de la toposquence. Les sols des zones convexes sont soumis des pertes de matire (lessivage, rosion, ruissellement) alors que les sols des dpressions connaissent un apport de matriaux (accumulation, lessivage, rosion karstique).
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On arrive ainsi la notion de chane de sols. Il existe des variations plus ou moins continues entre les points hauts et les creux.
III.3.2.5.3. Conclusion : quelle mthode choisir ?
La mthode systmatique prsente linconvnient dtre lourde mettre en place. Elle ncessite beaucoup de relevs dont certains sont inutiles, voire mal positionns. Elle est toutefois assez simple mettre en place et peut tre utile aux dbutants, ou aux personnes dcouvrant de nouveaux milieux. La mthode rapide prsente lavantage de minimiser le nombre de relevs et peut donner des cartes plus fiables car elle sappuie sur les causes de la variabilit stationnelle. En effet, en dlimitant des compartiments homognes selon la gologie, la topographie et en utilisant les diffrentes lois, elle permet de trouver correctement les limites entre types stationnels. En revanche, cest une mthode qui peut demander un important niveau de technicit et de formation pour tre performante.
III.3.2.6. Gnralisation du concept de groupe cologique
Les principaux groupes cologiques reconnus au niveau de la France peuvent tre trouvs dans la Flore Forestire Franaise (RAMEAU et al., 1989 et 1993). Si lon possde des groupes cologiques ayant une valeur plus locale (chelle dune rgion naturelle), il est prfrable de les utiliser. Ils sont en effet gnralement plus prcis et plus fiables, mais ils ne diffrent pas de manire trop importante de ceux dfinis lchelon national. On peut par exemple trouver de tels groupes cologiques dans des catalogues de stations. La notion de groupe cologique va au-del des groupes cologiques utiliss pour la typologie des stations forestires. On peut dfinir des groupes cologiques au sens large du terme comme des groupes despces qui, dans un territoire donn, ont des comportements similaires. On peut ainsi avoir des groupes cologiques doiseaux, dinsectes...
III.4. La dynamique de la vgtation

III.4.1. Mise en vidence de la dynamique
Aprs labandon dune culture, un incendie, une coupe rase, le paysage se transforme. Sauf intervention humaine, il se produit, de stade en stade, une succession dassociations vgtales aboutissant la reconstitution de lcosystme caractristique de la zone climatique concerne. On a donc une volution ordonne et prvisible. On peut prvoir, lorsquon a suffisamment tudi ces phnomnes, la composition floristique, voire faunistique (FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996), des diffrents stades de colonisation ainsi que celle du stade final.
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III.4.2. Quelques dfinitions usuelles (OZENDA, 1982)

III.4.2.1. Le climax
Le climax est le stade final de vgtation. Il est le plus souvent forestier et est considr comme stable tant au point de vue de la composition floristique que de la structure (ces notions sont parfois discutables). La vgtation climacique est en accord avec le milieu physico-chimique (climat rgional, substrat...).
III.4.2.2. Le subclimax
On peut la suite de lintervention humaine notamment, ne pas atteindre le climax en un lieu donn et rester un stade dvolution intermdiaire. Ce stade dvolution intermdiaire, sil est plus ou moins stable dans le temps, prend le nom de subclimax. Ce nest pas rellement un climax, mais il en joue provisoirement le rle. Lvolution peut tre bloque parfois ce stade par dgradation du milieu.
III.4.2.3. Le paraclimax
Lactivit humaine peut galement modifier les volutions naturelles de telle faon que la succession vgtale thorique dun milieu soit remplace par une autre. On obtient alors un paraclimax et non un climax.
III.4.2.4. Srie de vgtation
Une srie de vgtation est lensemble des communauts vgtales qui vont se succder jusqu lapparition du climax. Le climax est le dernier lment dune srie de vgtation. On nomme le plus souvent une srie de vgtation par le nom du climax correspondant (par exemple, srie du Chne vert).
III.4.2.5. Evolution progressive
Une volution naturelle qui aboutit au climax est dite progressive. Cest elle qui se produit sans intervention de lhomme.
Srie de vgtation
Paraclimax
Climax Subclimax
Evolution progressive Evolution rgressive
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III.4.2.6. Evolution rgressive
Une volution est dite rgressive, quand un phnomne naturel ou anthropique intervient pour reconduire une vgtation vers des stades antrieurs. La dgradation anthropique dun sol peut tre un facteur grave dvolution rgressive et le processus est mme parfois irrversible. On peut citer comme exemple dvolution rgressive la dgradation de la fort de Chne vert en garrigue en zone mditerranenne. Une garrigue Chne kerms, sur calcaire compact peut se stabiliser dans le temps et former un paraclimax (FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996).
Sol nu
5 ans
Plantes pionnires (pilobes et gramines) Pelouse gramines
III.4.3. Exemple de dynamique de vgtation

Le schma ci-contre, daprs FISCHESSER et DUPUIS-TATE (1996), donne un exemple dvolution de la vgtation 1500 mtres daltitude.
10-20 ans
Fourrs de saules et trembles
50 ans
III.4.4. A-t-on une volution conjointe du sol et de la vgtation ?

De nombreux auteurs (GUINOCHET, 1971 ; SALANON et LACOSTE, 1969 ; OZENDA, 1982...) annoncent une volution conjointe du sol et de la vgtation. Il semble (LUCOT, communication personnelle) que ces volutions soient impossibles, les sols ne pouvant changer sans raison de pdognse et ne pouvant voluer que beaucoup plus lentement que la vgtation.
100-200 ans
Fort climacique (htraie-sapinire)
III.4.5. Validit du concept de climax

Lide mme de climax induit une ide de nature faite dquilibre qui nvoluerait que pour atteindre un stade ultime dvolution. Plusieurs problmes se posent si lon admet ce postulat. Le climat volue de manire assez rapide, ce qui fait que la composition en essences dans un endroit donn volue aussi (variations de lordre du millnaire). Pour se convaincre de cette volution, il suffit de regarder les analyses polliniques de tourbires qui montrent des volutions importantes en ce qui concerne la composition en essences. Ainsi, il est difficile de concevoir une composition spcifique climacique donne fixe une bonne fois pour toutes. Le climax tant le stade final dvolution, on devrait trouver des forts dans lesquelles ne subsistent que des essences dryades, les pionnires et post-pionnires ayant disparu, ou tant excessivement peu reprsentes. Or, on peut constater que les saules, bouleaux, aulnes, trembles, rables, frnes... sont bien prsents dans les forts franaises. Le concept de mtaclimax a permis de lever ces ambiguts. Le mtaclimax correspond un climax dynamique qui intgre les perturbations et les volutions dans lespace et le temps. Ainsi, si lon considre une htraie-sapinire naturelle, on constate quil existe dans le temps une succession de phases (ou co-units, par exemple phase jardine, phase optiSylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997
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male stratifie, phase de dprissement...) modlise par les cycles sylvigntiques. On ne considre pas alors la phase optimale stratifie comme le climax, mais lensemble des cycles sylvigntiques comme un mta-climax. En un mme lieu, on retrouve une chrono-squence qui conduit vers le climax et en des lieux diffrents, on trouve diffrents degrs dvolution (notion de spatio-squence).
III.4.6. La cartographie de la vgtation

Des cartes de vgtation ont t tablies par des botanistes (OZENDA, 1982). Les principales sont les cartes de vgtation au 1/200 000me construites par le CNRS. Ce type de carte est fond sur la reprsentation des sries de vgtation (donc sur la vgtation thorique). Des conventions permettent aussi de faire figurer les formations vgtales. Ces cartes tant au 1/200 000me, elles donnent une ide de la vgtation potentielle dune rgion, mais intressent trs peu souvent le forestier car elles ne sont pas assez prcises pour lui. Il prfre construire des cartes de stations qui sont plus prcises et rpondent mieux ses besoins.
IV. Les niveaux dintgration suprieurs la biocnose

Les niveaux dorganisation du monde vgtal prsents pour linstant ont t celui de la population ou de lespce, puis celui de la phytocnose. On va sintresser ici des niveaux suprieurs dintgration et voir quelle peut tre alors la structuration du tapis vgtal.
IV.1. Ecocomplexes et cologie du paysage

IV.1.1. La notion dcocomplexe
Les cosystmes sont forms dune biocnose et dun biotope. Ils rsultent souvent de lorganisation des tres vivants et notamment de leurs relations trophiques. Si un cosystme a une certaine autonomie de fonctionnement, il change nanmoins de la matire et de lnergie avec dautres cosystmes. Cest pour cela que lon considre en cologie des cocomplexes, cest--dire des ensembles dcosystmes ayant des relations entre eux. Lcocomplexe se situe lchelle gographique du paysage. Cest pour cela que lon parle dcologie du paysage lors de ltude des cocomplexes.
IV.1.2. La structure des cocomplexes

IV.1.2.1. Le rle des perturbations dans les cocomplexes
Les perturbations sont des vnements qui modifient une population, un cosystme ou un paysage et qui en changent la structure (DAJOZ, 1996). Les perturbations augmentent lhtrognit des paysages et
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favorisent le morcellement. Souvent, les perturbations crent de nouveaux milieux qui permettent linstallation despces spcialises. LHomme peut crer des perturbations ce qui augmente la biodiversit. Il peut aussi parfois homogniser les milieux ce qui produit leffet contraire. Par exemple, les arbres morts et les chablis sont souvent systmatiquement limins par le forestier. Cela homognise le milieu et provoque la disparition dinsectes dont les arbres morts ou dracins sont le milieu de vie.
IV.1.2.2. La structure spatiale des paysages
Les spcialistes des paysages distinguent trois lments diffrents dans les paysages (DAJOZ, 1996 ; FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996) : la matrice, qui est la partie la plus tendue du paysage et qui en constitue le fond (elle peut tre compose de champs, de forts, de villages...), les taches, qui correspondent des lments isols (bosquet, plantation en timbre poste, parcelle en friche...), les corridors, qui sont des lments linaires du paysage (haies, forts riveraines, rivires...). Les corridors ont une importance particulire car ils permettent la circulation dnergie et despces. Par exemple, des rseaux de haies permettent des insectes forestiers de sloigner de leur milieu dorigine et den coloniser dautres dont ils nauraient pas pu sapprocher sans haie.
IV.1.3. Limportance particulire des cotones

Les cotones sont les zones de transition entre cosystmes. Ces zones ont une importance toute particulire car ce sont des milieux riches, de grande diversit biologique. En effet, elles prsentent des espces prsentes dans les deux cosystmes, voire des espces qui leur sont propres (espces de lisire). Voir schma ci-contre. Il convient de savoir respecter les cotones pour prserver ces zones de richesse importante. Par exemple, on trouve normalement en lisire de forts deux formations vgtales : le manteau forestier, compos de ligneux et de semi-ligneux, lourlet comportant des herbaces et des arbustes. Trs souvent, on cherche avoir des lisires nettes ce qui conduit la disparition du manteau et au passage de lourlet sous le couvert forestier. On a alors suppression de la lisire et diminution de la biodiversit.
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Ecosystme B
Ecosystme A
Ecosystme C
Ecotone
Ecotone
Richesse spcifique
IV.2. Quelques lments de phytogographie

IV.2.1. Territoires floraux et cortges floristiques
IV.2.1.1. Notion de territoire floral
IV.2.1.1.1. Mise en vidence
Ltablissement, puis la comparaison des aires de rpartition font apparatre certaines correspondances dans la distribution des vgtaux. On peut ainsi dfinir des territoires floraux caractriss par lendmisme de certaines plantes ou certains groupes de plantes (OZENDA, 1982). La prsence des territoires floraux peut galement tre constate sur le terrain : on voit en effet un passage assez brusque quand on descend la valle du Rhne entre la vgtation eurosibrienne et la vgtation mditerranenne.
IV.2.1.1.2. Dlimitation par la mthode des aires
Les territoires floraux peuvent tre dlimits par la comparaison des aires des espces les plus caractristiques dun lieu qui montrent souvent une bonne concordance entre elles.
IV.2.1.1.3. Dlimitation par la chute floristique
La chute floristique correspond au nombre despces qui disparaissent quand on parcourt une distance donne (100 km le plus souvent). Quand cette chute floristique est importante, cela peut crer une coupure entre deux territoires.
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Exemple de chutes floristiques dans les rgions baltiques (daprs H. WALTER), in OZENDA (1982).
IV.2.1.2. Cortges ou lments floristiques
Un cortge (ou lment) floristique est lensemble des espces qui caractrisent un territoire donn. Ainsi on dsigne sous le nom de cortge mditerranen les plantes trouves sur le bassin mditerranen. On distingue souvent dans un territoire floristique une partie centrale o le cortge floristique prdomine largement et des parties priphriques o sa reprsentation va en diminuant (zones de transition).
IV.2.2. Les principales divisions floristiques du monde

IV.2.2.1. Les diffrents empires
Les variations des conditions cologiques la surface du globe font quon peut distinguer 5 grandes zones ou empires floraux la surface du globe. Ces empires floraux ont t construits grce lendmisme de certains ordres ou de certaines familles. A titre dexemple, lempire holarctique - dans lequel se situe la France - est caractris par la prsence des Btulaces, des Salicaces et des Renonculaces. Il est divis en 11 rgions.
IV.2.2.2. Les subdivisions des empires
Tout comme en phytosociologie, on a cr des subdivisions successives ce qui donne la classification phytogographique. On distingue donc, par ordre de taille : La rgion : cest la subdivision de lempire. Elle correspond lendmisme de familles ou de genres. Le domaine : cest la subdivision de la rgion. Il correspond lendmisme de genres.
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Le secteur : cest la subdivision du domaine. Il correspond lendmisme despces. Le district : cest la subdivision du secteur et le dernier dcoupage. Il correspond lendmisme de sous-espces.
IV.2.2.3 Les divisions phytogographiques de la France
La France fait partie de lempire holarctique et se trouve divise ingalement en deux rgions floristiques : la rgion eurosibrienne, - domaine atlantico-europen, - domaine mdio-europen, - domaine des hautes montagnes dEurope
100 km
Secteur boro-atlantique
Secteur occidental
Secteur franco-atlantique Secteur aquitanien Secteur pyrno-cantabrique Secteur baltique Secteur alpien Secteur alpin Secteur pyrnen
Secteur central Secteur oriental Secteur pr-ligurien
Rgion Euro-sibrienne Domaine atlantico-europen (1) Domaine mdio-europen (2) Domaine des hautes montagnes dEurope (3) Rgion mditerranenne Domaine mditerranen franais (4)
Daprs Gaussen, in Lacoste & Salanon (1969)
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la rgion mditerranenne, - domaine mditerranen franais, - domaine tyrrhnien. Le dcoupage phytogographique de la France se retrouve rapidement ds quon fait des relevs floristiques, tout du moins en ce qui concerne les rgions. En effet, les flores mditerranennes et eurosibriennes sont trs diffrentes.
IV.3. Les rgions naturelles forestires de lIFN

Lorsquon sintresse aux milieux naturels forestiers, le dcoupage administratif ne convient pas. En effet, les limites de cantons, de dpartements ou de rgions ne rpondent pas des facteurs naturels, biotiques ou abiotiques.
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En sinspirant de donnes gologiques, gomorphologiques, pdologiques, climatiques, phytogographiques... lIFN a dcoup la France en 309 rgions. Ces rgions sont relativement homognes et peuvent servir de base pour de nombreuses tudes. Par exemple, les catalogues de stations et les typologies de peuplements sont dfinis lchelle dune rgion naturelle (voire parfois de plusieurs). Les rgions naturelles ne sont pas des niveaux dintgration suprieurs la phytocnose, mais sont plus ou moins issues du dcoupage phytogographique et des donnes du milieu. Cest pour cela quelles sont prsentes ici.
IV.4. Le forestier et la biodiversit

IV.4.1. Quest-ce que la biodiversit ?
La biodiversit peut tre considre comme la diversit des lments composant la vie une chelle spatiale donne (ONF, 1993b). Ainsi, on peut sintresser la biodiversit au niveau gntique, au niveau des espces, des cosystmes ou des cocomplexes. Par exemple, la diversit gntique peut tre illustre par lexemple des essences forestires : on sait quil existe au sein de chaque essence un polymorphisme gntique ce qui induit une diversit. Si la biodiversit sexprime souvent par le nombre de provenances, dindividus ou de populations diffrents, il faut savoir quelle induit galement la diversit fonctionnelle. Ainsi, il peut exister plus de relations biotiques et abiotiques dans un cosystme trs riche en espces que dans un cosystme pauvre. Une part importante de la biodiversit nat des phnomnes volutifs. Ainsi, le nombre des espces prsentes lchelle du globe volue sans cesse et nous sommes bien loin de connatre toutes les espces prsentes.
IV.4.2. Pourquoi sinquiter de la conservation de la biodiversit ?

LHomme a acquis, au fil de lvolution, une place trs importante au sein de la biosphre. Il en rsulte quil est dsormais capable de modifier de manire importante les milieux et les espces. Cela donne trs souvent une simplification importante des milieux (en agriculture, par exemple), voire une artificialisation quasi-complte de ceux-ci (comme cest le cas dans les villes). Les milieux naturels sont galement menacs et on compte un grand nombre dexterminations despces, que ce soit sur terre ou dans les ocans. Ainsi, de plus en plus, on prend mesure de limportance de la biodiversit et de sa conservation. Celle-ci doit en effet tre protge pour des raisons thiques : lHomme ne se donne pas le droit de vie ou de mort sur les espces et doit vivre en harmonie avec son milieu. Elle peut ltre
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galement pour des raisons cologiques : exterminer une espce peut fortement dsquilibrer un cosystme. Par exemple, la quasi-disparition des prdateurs naturels dEurope rend la chasse obligatoire avec toutes les erreurs de gestion quelle provoque. Enfin, la conservation de la biodiversit est souvent galement ncessaire dun simple point de vue conomique. Par exemple, 25 % des mdicaments utiliss aux tats-Unis sont dorigine vgtale (DAJOZ, 1996). En dtruisant un rythme trs rapide les forts tropicales, on se prive srement de nouvelles dcouvertes et de produits pharmaceutiques importants.
IV.4.3. Les mesures prendre pour maintenir la biodiversit forestire

En tant que gestionnaire despaces naturels, le forestier est confront dans sa gestion de tous les jours au maintien de la biodiversit. Les forts tant parmi les espaces peu modifis et tant considres par le grand public comme naturelles, on demande de plus en plus au forestier dtre un gardien de la biodiversit.
IV.4.3.1. Au niveau gntique
Les essences forestires prsentent une diversit gntique assez forte. Gnralement, les techniques sylvicoles utilisant la rgnration naturelle modifient assez peu le spectre gntique des diffrentes essences, bien que les forestiers aient pratiqu de longue date une slection phnotypique. Depuis le XIXme sicle, on assiste des reboisements sur des grandes surfaces, on introduit de nouvelles essences au dtriment des essences autochtones. Ainsi, lcotype de lEpica commun vosgien qui occupe des stations marginales (boulis, bordures de tourbires...) est menac par les introductions massives dpicas allochtones (RAMEAU et OLIVIER, 1991). Les rgions de provenance cres rcemment - mme si elles rsultent peut-tre au dpart dune conception productiviste - ont le mrite de protger la biodiversit en restreignant les mlanges de provenances. De plus, lapparition dessences slectionnes gntiquement prsente le risque dappauvrir considrablement le pool gnique des essences forestires et ne constitue peut-tre pas une solution viable long terme. Le forestier doit savoir aussi bien grer lcosystme que la production.
IV.4.3.2. Au niveau de lespce
En France, les milieux forestiers contiennent assez peu despces rares. Celles-ci sont le plus souvent des espces prsentant une marginalit chorologique (espces en limite de leur aire de rpartition, comme le Bouleau nain) ou cologique (espces vivant dans des conditions stationnelles trs marques). En revanche, les milieux lis la fort (pelouses, lisires, manteaux arbustifs, marais, tourbires, falaises, rochers, clairires...) sont souvent riches en espces rares (RAMEAU et OLIVIER, 1991).
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Il convient donc au forestier de savoir respecter ces zones en cherchant ne pas vouloir tout prix boiser les milieux difficiles. Souvent, ces milieux difficiles ne prsentent dailleurs quune productivit faible... De mme, il faut savoir respecter en fort les zones ouvertes qui sont le sige dune importante diversit. Le forestier a souvent peur du vide et cherche reboiser toute place o il ne trouve pas darbres !
IV.4.3.3. Au niveau des cosystmes
Il existe des cosystmes forestiers remarquables, notamment en raison de msoclimats ou microclimats particuliers ou bien de conditions stationnelles originales. Ainsi, les rares forts alluviales conserves sont particulirement diversifies, tant en ce qui concerne la composition spcifique que la structure. Leur dynamique, lie la dynamique fluviale leur confre une forte originalit (SCHNITZLER, 1990). Le forestier doit savoir sauvegarder les milieux particuliers comme par exemple les tourbires, les cotones, les forts alluviales... Cela peut passer par des mesures de protection et de mise en rserve intgrale. Si la mise en rserve intgrale de zones forestires est hautement ncessaire pour sauvegarder la biodiversit et tudier les forts naturelles, il ne faut pas non plus ngliger la protection de la biodiversit dans la gestion quotidienne. Autrement dit, ce nest pas parce quon protge dun ct que tout est permis de lautre ! Ainsi, lintroduction dessences exotiques doit tre raisonne et non tre considre comme une solution de facilit. Crer des peuplements purs et rguliers de Douglas sur de grandes surfaces ne permet pas de maintenir la diversit. Il en est de mme dans les Landes avec le Pin maritime. Un simple mlange dessences serait dj un grand pas vers un meilleur respect des quilibres naturels. Outre la composition en essences, le maintien de la biodiversit passe galement par le maintien darbres morts ou creux en fort comme on peut en trouver dans les forts naturelles. Cela permet la sauvegarde de trs nombreuses espces dinsectes ou de champignons, sans que cela nuise lcosystme (au contraire, on considre quil fonctionne mieux quand ces arbres morts sont prsents).
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V. Exemples de relations biotiques dans les cosystmes forestiers

V.1. La comptition
V.1.1. Dfinitions
Il y a comptition quand deux ou plusieurs organismes (ou populations) : utilisent des ressources communes prsentes en quantit limite, utilisent des ressources communes prsentes en grande quantit, mais dont la recherche implique une nuisance entre les organismes. Par ressource, on entend des ressources : - trophiques (eau, aliments, lments minraux), - dordre spatial (site de ponte ou de nidification, abris), - dordre reproductif (partenaires sexuels). On distingue comptition intra-spcifique (il y a alors comptition entre individus de la mme espce) et comptition inter-spcifique (comptition entre individus despces diffrentes).
V.1.2. Les effets de la comptition

Dune manire ou dune autre, la comptition aboutit le plus souvent une diminution de la contribution des individus la gnration suivante. Ainsi, un animal qui ne peut trouver de partenaire sexuel pour cause de concurrence ne se reproduit pas. De mme, la concurrence entre prdateurs pour une proie qui se fait rare diminue le nombre de portes et la chance de survie des jeunes. On admet habituellement que lintensit de cet effet dpend de la densit. Ainsi, quand la comptition devient trop forte (dpassement dun certain seuil, la capacit biotique, note K), il y a rgulation de la densit (diminution du nombre des individus). Bien entendu, lorsquon est en dessous de ce seuil, il y a augmentation de la population. Les effets de la surdensit sur la qualit et les performances des individus sont multiples. On peut noter : un affaiblissement physiologique, un ralentissement de la croissance individuelle, une diminution de la longvit et de la fcondit, des modifications du comportement.
V.1.3. Exemple forestier de comptition intra-spcifique

On peut analyser lvolution du nombre de tiges dune plantation monospcifique dEpica en fonction du temps. Cela donne les courbes prsentes page suivante.
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Densit
Evolution naturelle sans claircie
3000
2000
1000
Eclaircies (assez fortes)
20
40
60
80 ans
Age
Daprs dAlby in Carbonnier (1957)
On constate que mme en labsence dclaircie, on a une diminution forte du nombre de tiges en fonction du temps. Cest l un effet de la comptition intra-spcifique. La capacit biotique du milieu volue au cours du temps. En effet, les arbres tant de plus en plus grands, ils ont besoin dun espace vital de plus en plus important (pour leur alimentation hydrique, minrale et pour la photosynthse) et le nombre maximal que peut supporter une station donne diminue.
V.1.4. Exemple forestier de comption inter-spcifique

Les tudes syncologiques sont assez rares en fort (tout du moins en ce qui concerne les essences forestires). Ainsi, la croissance des essences dans le jeune ge a t assez peu tudie (JACOBE, 1993). On peut toutefois rassembler quelques constatations, comme le montre le schma prsent page suivante (JENNY, 1995).
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20 m
15 m
10 m
5m
3m
Chne Htre
10 ans
25 ans
50 ans
On peut ainsi remarquer que dans un peuplement rgulier, le htre prend le dessus sur le chne, en raison de sa vitesse de croissance suprieure. Cette slection est dautant plus rapide que la station est fertile, les diffrences de potentiels de croissance devenant plus importantes. Cette constatation rejoint un principe connu en cologie sous le nom dexclusion comptitive. En effet, si deux espces cologiquement proches utilisent la mme ressource dans un environnement stable, il y a disparition dune des deux espces. Cest donc la plus apte qui limine lautre et qui occupe elle seule le milieu. La fort ntant pas un milieu stable dans le temps, ce principe peut parfois sappliquer, mais nest pas gnraliser. Lespce domine est rarement limine totalement. Il y a le plus souvent partage dune faon ou dune autre de lespace et des ressources. La comptition ne se traduit pas le plus souvent par des disparitions despces, mais par une structuration des peuplements.
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V.2. La symbiose
V.2.1. Dfinition
On parle de symbiose (ou de mutualisme) quand il y a une association profitable entre deux espces. On rserve gnralement le terme de mutualisme aux associations qui ne sont pas obligatoires et celui de symbiose aux associations obligatoires. Dans le premier cas, les deux espces peuvent vivre lune sans lautre, dans le second, cest impossible.
V.2.2. Exemples forestiers de symbiose

V.2.2.1. Les relations symbiotiques lors de la reproduction des Angiospermes
Lors de la reproduction chez les Angiospermes, on peut avoir diverses formes de symbiose : La pollinisation est trs souvent assure par les insectes (dans 80 % des cas, FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996). Il y a dans ce cas symbiose car la plante fournit des substances nutritives linsecte (nectar) et celui-ci allant de plante en plante transporte le pollen pour la plante. On a ainsi une pollinisation croise trs efficace. On constate mme des phnomnes de co-volution et de spcialisation de plantes et dinsectes (beaucoup dinsectes ne pollinisent quune espce de plante dans une priode de lanne donne). La dissmination peut galement rsulter dune symbiose. Le fruit permet la nourriture dun animal qui en change transporte la graine loin du pied-mre. Par exemple, les grives aident la propagation de lif et du gui en mangeant leurs baies. Les graines contenues sont protges des sucs digestifs et rejetes dans les excrments. Elles peuvent ensuite germer.
V.2.2.2. Les associations mycorhiziennes
La plupart des arbres vivent en symbiose avec des champignons. Par exemple, le Mlze sassocie au Bolet gant, lEpica lAmanite tuemouche, le Pin au Bolet jaune... Le rsultat de cette association donne un organe complexe, rsultant de lassociation intime dune racine (-rhize) et dun champignon (myco-) ralisant une symbiose vraie (PIOU, 1989). Il peut y avoir seulement contact avec la cration dun manchon de myclium autour des racines ou bien pntration du champignon dans la racine. Larbre offre au champignon un support et des substances nutritives (sucres), le champignon facilite lalimentation minrale et lalimentation en eau. Les mycorhizes sont particulirement efficaces et lon cherche favoriser leur dveloppement, voire les inoculer (en ppinire, par exemple).
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V.2.2.3. Les essences fixatrices dazote
Certaines essences ou plantes ont la facult dutiliser lazote atmosphrique N2 pour leur alimentation minrale, grce des bactries symbiotes. Ainsi lAulne glutineux prsente des nodosits au niveau racinaire dans lesquelles vivent des bactries primitives (actinomyctes). Une aulnaie peut ainsi fixer 60 kg/ha/an dazote do son comportement despce amliorante. De mme, les lgumineuses hbergent dans des nodosits racinaires des bactries du genre Rhizobium.
V.3. Le parasitisme
V.3.1. Dfinition
Les parasites vivent au moins une partie de leur vie aux dpens dun organisme vivant (hte). Toutefois leur prsence ne signifie pas toujours la mort de lhte. En effet, un parasite peut infester un hte et sy dvelopper sans quil y ait ncessairement mort de lhte. Les parasites se caractrisent par une extrme spcialisation dans lexploitation des ressources. Beaucoup despces de parasites dpendent en effet dune seule espce-hte, contrairement la majorit des prdateurs et des herbivores non parasites qui apparaissent comme des consommateurs gnralistes. La spcialisation nimplique pas seulement, lorsquelle est extrme, une dpendance totale du parasite vis--vis de lhte. Elle signifie aussi que lespce consommatrice a dvelopp des adaptations morphologiques, biochimiques, physiologiques, thologiques et dmographiques qui interviennent de manire essentielle dans la dynamique et lvolution de la relation parasite-hte. Un parasite se dveloppe le plus souvent quand lhte est en tat de faiblesse. Par exemple, les insectes nuisibles pour la fort se dveloppent la suite de stress divers (temptes, scheresse) ou bien lorsque les essences ne sont pas bien adaptes la station (altitude, sol, pluviosit...). Cet tat de faiblesse peut galement rsulter dune surdensit de lhte (dpassement de la capacit biotique du milieu). La population renferme alors une proportion de plus en plus importante dindividus physiologiquement dficients.
V.3.2. Exemples forestiers de parasitisme (ABGRALL et SOUTRENON, 1991)

Des notions plus compltes seront donnes lors du MIL Pathologie forestire.
V.3.2.1. Maladie due un champignon
V.3.2.1.1. Les particularits biologiques des champignons
Les champignons sont caractriss par une grande diversit tant au niveau de leur mode de vie qu celui de leur mode de reproduction. Ils sont htrotrophes car ils ne peuvent photosynthtiser. Ils se nourrissent
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donc de matire organique vivante (parasitisme), dj forme (morte) (saprophytisme) ou vivent en symbiose avec un autre tre vivant. Les champignons sont caractriss par des spores, formes de dissmination qui sont transports par le vent, leau ou les animaux. Ils peuvent aussi se propager par rhizomorphes (comme Heterobasidion annosum). La lutte contre les champignons est souvent difficile car ils possdent des formes de conservation. En effet, quand une partie de la plante hte nest pas disponible (bourgeon, feuille...), ils assurent leur prennit sous forme : de mycelium dans les organes permanents de lhte, de saprophyte en vivant par exemple des feuilles mortes de la litire ou sur des branches mortes (ascomyctes), dorganes spciaux rsistants, sclrotes, rhizomorphes souterrains...
V.3.2.1.2. Les modes dattaque des champignons
Linfection se fait gnralement par le moyen dun spore dpos sur un organe de lhte. Celui-ci donne un mycelium qui peut entrer soit par un orifice naturel (stomate, lenticelle), soit laide denzymes qui dtruisent la paroi de lhte, soit la faveur de blessures. Une fois introduit dans la plante hte, le mycelium se dplace en se nourrissant de cellules et produit des toxines qui provoquent des symptmes.
V.3.2.1.3. Lexemple de la maladie du rond (Heterobasidion annosum ou Fomes annosus)
Les essences concernes sont (par ordre de sensibilit) : Lpica commun, lpica de Sitka, le Mlze dEurope, le Mlze du Japon, le Douglas, le Pin weymouth, le Pin sylvestre, le Pin maritime, le Pin laricio, le Pin crochets, le Sapin, le Cdre, le Htre, lrable, le Bouleau, le Charme. Particularits biologiques et cologiques La maladie du rond est due un champignon : Heterobasidion annosum (anciennement fomes annosus). Celui-ci donne rgulirement des spores qui vont - transportes par le vent - infester les souches fraches. Le mycelium peut galement contaminer les arbres voisins par contact racinaire do le nom de maladie du rond. Dgts et lments diagnostics - Sur pin (sauf Pin weymouth) : on assiste un jaunissement des aiguilles et un dprissement progressif pouvant aller jusqu la mort de larbre. - Sur pica, Mlze, Douglas, Sapin et Pin weymouth, lattaque nest pas mortelle. Le champignon se localise dans le cur du bois o il provoque une pourriture rouge qui stend en diamtre et en hauteur parfois jusqu 5 ou 6 mtres.
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Voyage des spores sur de trs longues distances
Production d'une grande quantit de spores par les carpophores. Reproduction sexue dans les carpophores Contamination d'une nouvelle souche
Les racines de la souche sont infectes et il y a passage de proche en proche d'autres arbres par contact racinaire. (multiplication vgtative)
Mthodes de lutte - Moyens mcaniques Eviter la transmission par contact racinaire en creusant des fosss de 60 80 cm de profondeur tout autour de la tche parasite. Lors dune rgnration artificielle, le dessouchage permet de rduire fortement les attaques ultrieures. - Traitement chimique En badigeonnant les souches fraches avec une solution dure 200 g/l laquelle on adjoint un colorant, on favorise un champignon antagoniste et on empche ainsi la contamination par le fomes. On retrouve dans la maladie du rond certaines caractristiques des parasites : - il y a spcialisation de ce parasite sur les essences forestires (bien que lon trouve des parasites beaucoup plus slectifs en fort), - on a production dune grande quantit de spores pour assurer la survie du parasite, - on a des phases de multiplication vgtative importantes.
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V.3.2.2. Maladie due un insecte

V.3.2.2.1. Les particularits biologiques des insectes
Le dveloppement des insectes est particulier car ils subissent des mtamorphoses et passent par les stades uf, larve, nymphe et adulte. On parle de mtamorphose complte lorsque la larve est diffrente de ladulte au niveau de son mode de vie et de ses pices buccales. On a en gnral 5 ou 6 stades spars par des mues et un stade immobile avant la dernire transformation donnant ladulte. On parle de mtamorphose incomplte lorsque la larve et ladulte ont le mme mode de vie et les mmes pices buccales. Le dernier stade larvaire est caractris par lapparition des ailes sous la forme dbauches dorsales. Les insectes sont caractriss par leur grande diversit et la grande variabilit de leurs modes de vie et de leurs comportements. Les insectes sont galement particuliers au niveau de leur cycle volutif. Ils peuvent parfois se multiplier sans fcondation (parthnogense). La dure de leur cycle dpend de lespce et peut aller de quelques jours plusieurs annes. On peut trouver des pauses dans leur cycle rgules parfois par des facteurs climatiques (hivernation ou estivation).
V.3.2.2.2. Les modes dattaque des insectes
Les insectes pices buccales broyeuses peuvent tre : - des dfoliateurs (chenilles de lpidoptres), - des ravageurs de mristmes (ils dforment les jeunes rameaux), - des sous-corticoles (leurs pices buccales servent crer des galeries entre laubier et lcorce [scolytes]), - des xylophages (ils se nourrissent de bois et creusent lintrieur des arbres [saperde]). Les insectes pices buccales piqueuses/suceuses ont un mode daction diffrent : ils sucent la sve (ils puisent la sve laide de trompes guides par des stylets qui servent piquer), et peuvent de plus injecter des toxines (cochenille) entranant la mort de larbre.
V.3.2.2.3. Lexemple de la tordeuse du Mlze (Zeiraphera diniana, Gn.)
Les essences concernes La tordeuse grise est prsente dans tout larc alpin. Elle sattaque aux conifres, avec par ordre de prfrence le Mlze (tordeuse forme mlze ), puis le Pin cembro, le Pin sylvestre et occasionnellement le Pin crochets (tordeuse forme arolle ). Particularits biologiques et cologiques Le cycle de dveloppement de la tordeuse du Mlze est prsent page suivante.
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ufs sous les lichens des branches
Chenilles sur les aiguilles
Prio
de de
Papillons
Le rythme des pullulations de la tordeuse du Mlze est trs marqu avec des priodes de culmination tous les 8 10 ans durant 2 3 ans. Les pullulations dpendent de facteurs climatiques, des prdateurs de cette espce et surtout des variations physiologiques chez les arbres dfeuills modifiant la qualit alimentaire des aiguilles. Ainsi, les arbres fortement dfeuills ont des feuilles de moins bonne valeur nutritive et les populations de tordeuses rgressent. Dgts et lments diagnostics Les dgts sont dus aux larves (chenilles) qui dvorent les aiguilles par la base aprs les avoir runies au moyen de fils de soie. Ces dfoliations induisent une chute de production ainsi quune rduction importante de la production des graines. Mthodes de lutte Les priodes de gradation tant cycliques, on peut anticiper et augmenter la surveillance lorsque sapprochent les priodes risque. On peut lutter de manire biologique laide de Bacillus thuringiensis.
V.4. La prdation
V.4.1. Dfinition
On appelle prdateur tout organisme libre qui se nourrit aux dpens dun autre (DAJOZ, 1996). Cette dfinition permet de considrer les animaux herbivores comme des prdateurs de vgtaux. Elle limine gaSylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997
v ts
les isib
Chrysalides sous la litire
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lement les parasites qui vivent au moins une partie de leur vie aux dpens dun hte (que ce soit en surface ou lintrieur de lhte) et ne sont donc pas libres.
V.4.2. Le cas particulier des herbivores

Les relations entre les Suids et Cervids et la vgtation forestire seront traites dans le MIL Cyngtique.
V.4.2.1. Comment est caractrise la relation vgtation/herbivore
La relation herbivore-plante de par les particularits de la proie est une relation de prdation particulire. En gnral, on constate que les herbivores nont pas deffet limitant sur les populations vgtales. En effet, dans les cas qui ont t tudis, la consommation annuelle des herbivores dpasse rarement 15 % de la production primaire nette.
V.4.2.2. Les vgtaux : une nourriture particulire
La valeur nergtique des vgtaux est le plus souvent infrieure celle des animaux. De plus, ils constituent des aliments pauvres en azote et particulirement en certains acides amins indispensables (les taux varient toutefois en fonction de la saison). Ainsi, bon nombre dherbivores passent une bonne partie de leur temps se nourrir... Dautre part, un grand nombre de plantes renferme des substances secondaires qui peuvent : tre toxiques pour les animaux (alcalodes, glucosinates...), constituer avec dautres substances organiques des complexes ayant pour effet de rduire la digestibilit de la plante pour lorganisme qui la consomme (tanins). La courbe suivante (BARBAULT, 1990) montre pour le chne pdoncul la variation des protines et des tanins au cours de la saison. On constate que le taux de protines est meilleur en dbut de saison et que le
35
Tanins
30
Protines (pourcentage)
Protines
25 3 20 2 15 1
10
Avril
Mai
Juin
Juillet
Aot
Sept.
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Tanins (pourcentage)
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taux de tanins est galement le plus faible ce moment l : cest donc en dbut de saison que les herbivores trouveront la meilleure valeur nutritive. Les vgtaux reprsentent une importante rserve de nourriture. Toutefois, en raison de leur peu de valeur nutritive et des barrires (toxicit, faible digestibilit) quils produisent, ils posent leurs consommateurs de nombreux problmes.
VI. Cycles et flux de matire dans les cosystmes forestiers

VI.1. Les chanes alimentaires et les rseaux trophiques
VI.1.1. La notion de chane alimentaire
VI.1.1.1. Dfinition et exemples
Une chane alimentaire est une suite dtres vivants dans laquelle le suivant mange le prcdent. On peut avoir des chanes alimentaires simples ou compliques. On peut par exemple citer les deux chanes suivantes : herbe, lapin, renard, pin sylvestre, puceron, coccinelle, araigne, oiseau insectivore, rapace.
VI.1.1.2. Les types de chanes alimentaires
On diffrencie les chanes alimentaires selon leur point de dpart et la taille corporelle des diffrents tres vivants quelles contiennent. Ainsi, on a: des chanes alimentaires qui partent des vgtaux, dans lesquelles on a de moins en moins dindividus, mais de plus en plus gros au fur et mesure que lon sloigne des vgtaux, des chanes alimentaires qui partent de la matire organique morte (rle de dcomposition), des chanes alimentaires qui partent dorganismes de grande taille et vont vers des organismes petits, voire minuscules (chanes de parasites).
VI.1.2. Producteurs et consommateurs

Daprs ce qui prcde, on constate quil faut un point de dpart pour chaque chane alimentaire. Seule la chane alimentaire qui utilise les vgtaux permet de partir de rien. Les vgtaux ont donc un rle particulier dans les cosystmes car ils sont autotrophes. Cest pour cela quon les appelle des producteurs. Les animaux et les champignons tant eux htrotrophes, on les appelle des consommateurs.
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VI.1.3. La notion de rseau trophique Dans un cosystme, on trouve de trs nombreuses chanes alimentaires qui forment un rseau trophique. Ce rseau est agenc de la manire suivante :
Producteurs
Co n
so
m m at e
ur
Dcomposeurs
pr
i m a ir e s
so
m m at
eu
rs
Co n
ondair
Co n
so
m m at
er
ti air es
Transfert de matire
Ainsi dans les cosystmes, et en particulier dans les cosystmes forestiers, on a des flux de matire organique et de matire minrale (ainsi que des flux dnergie). Ce sont les flux de matire organique et minrale qui vont tre tudis par la suite.
VI.2. Les cycles biogochimiques

VI.2.1. Dfinition des cycles biogochimiques Les chanes alimentaires prouvent quil existe des flux de matire organique et de matire minrale au niveau des cosystmes. On donne le nom de cycle biogochimique aux cycles quempruntent les lments ncessaires la vie (eau, carbone, azote, phosphore...). Ce nom provient du fait que les lments se retrouvent tour tour dans latmosphre, la lithosphre et la biosphre. On a la notion de cycle car contrairement lnergie, il ny a pas de pertes et un lment ne peut qutre recycl.
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es
se
rs eu
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Ces cycles sont assez complexes. On pourra les consulter dans diffrents ouvrages (BARBAULT, 1990 ; DAJOZ, 1996 ; FISCHESSER et DUPUIS-TATE , 1996...).
VI.2.2. Les cycles biogochimiques en fort

VI.2.2.1. Exemple du cycle du potassium dans un peuplement forestier
Le schma suivant prsente la distribution et les flux de potassium (K) dans une chnaie pdoncule ge de 47 ans (DUVIGNEAUD, 1984). On constate que le potassium peut se trouver dans de nombreux compartiments, aussi bien dans les tres vivants que dans le sol ou la litire. Chaque peuplement est un cas particulier.
Rcolte
Tronc
Branches
Feuilles
pl
ui
La
pa
Litire
rl
e ui Pl
Sol
Le ss iv ag e
Strate au sol
25 kg/ha 100 kg/ha
VI.2.2.2. Limportance des humus forestiers
Lhumus est particulirement important dans les cycles biogochimiques. En effet, il peut tre le sige dune minralisation importante. La forme dhumus traduit la plus ou moins grande vitesse de minralisation de la matire organique. Par exemple, un humus pais (mor) est synonyme dune minralisation lente. Un humus peu pais (mull) traduit lui une bonne dcomposition.
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La forme dhumus dpend de nombreux paramtres. Les principaux sont reprsents par le schma suivant (Jabiol et al., 1995) :
Climat gnral
(humidit, temprature du sol)
Oxygnation du sol
Acidit du sol
Nature des litires
Activit variable des diffrents groupes d'animaux, de champignons ou de bactries
Forme dhumus
Lintervention dautres facteurs est plus complexe car ils ont une action indirecte. Par exemple, la lumire influe la fois sur le pdoclimat et sur la vgtation au sol ; la texture, la porosit et la compacit du sol interviennent galement. Ainsi, la forme dhumus observe en un endroit donn traduit lensemble des facteurs du milieu pouvant intervenir sur lactivit biologique (Jabiol et al., 1995).
VI.3. La productivit des cosystmes forestiers

VI.3.1. Quest-ce que la productivit ?
VI.3.1.1. Les notions de production et de productivit
VI.3.1.1.1. Dfinitions : production et productivit
Dans une chane alimentaire, les producteurs peuvent, en utilisant lnergie fournie par la lumire (plantes vertes) ou par des ractions chimiques (micro-organismes), laborer de la matire organique partir de la matire minrale. Ils jouent donc un rle fondamental dans lcosystme. On dfinit donc comme production primaire la matire organique fabrique par les producteurs dun cosystme. Cette production est le plus souvent mesure en tonnes de biomasse (on parle gnralement de poids de matire sche). La productivit correspond une production ramene une unit de temps. On parle gnralement de productivit en tonnes/ha/an. Les productivits, ramenes lhectare, permettent de comparer les performances respectives des cosystmes.
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VI.3.1.1.2. Les diffrents niveaux de production et de productivit
La production primaire brute (PPB) est la quantit totale de biomasse fabrique par les producteurs. On peut la calculer laide de diffrents modles qui tiennent compte de lactivit photosynthtique. La production primaire nette (PPN) correspond la diffrence entre la quantit totale de biomasse produite et la quantit de matire dtruite par les producteurs pour leur mtabolisme (respiration, fermentation...). Par exemple, une plante grce la photosynthse fabrique des corps organiques (PPB), mais une partie de ces corps organiques est utilise pour la respiration. Cest ce qui reste une fois les besoins respiratoires assouvis qui constitue la PPN. Tout comme pour les producteurs, on peut dfinir pour les consommateurs primaires une production et une productivit quon nomme secondaires. Ces productions et productivits secondaires sont beaucoup plus faibles que les primaires. Il y a en effet perte trs importante de matire et dnergie dun niveau trophique un autre.
VI.3.1.2. Quelle productivit tudier en fort ?
On peut dfinir diffrents niveaux de production et de productivit en fort (OZENDA, 1982). On peut par exemple sintresser : la quantit totale de matire vgtale, par hectare et par an, rsultant de lactivit photosynthtique (PPB), la diffrence entre cette dernire et la quantit de matire dtruite par les phnomnes de respiration et de fermentation (PPN), la diffrence entre la production primaire nette et la quantit de matire tombant au sol (feuilles, branches, fruits...) ou dtruite par les animaux phytophages : il sagit de laccroissement du matriel ligneux (tiges et racines), laccroissement ligneux exploitable, ne comprenant que les troncs et les branches de gros diamtre (par exemple la dcoupe 7 cm). En gnral, lcologue sintresse la seconde ou la troisime possibilit et exprime la productivit en tonnes de matire sche/ha/an. Le forestier utilise la quatrime possibilit et exprime la productivit forestire en m3/ha/an.
VI.3.2. Exemple dtude de la productivit dun cosystme forestier

VI.3.2.1. Prsentation du peuplement tudi
Divers auteurs (DUVIGNEAUD, 1972 in DAJOZ, 1996) se sont intresss la productivit des cosystmes forestiers. Des mesures ont notamment t faites sur une Chnaie Noisetier en Belgique. Les caractristiques de ce peuplement sont les suivantes : Age moyen : 117 ans,
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Densit : 163 tiges/ha, Hauteur : 24 m, G : 24 m2/ha, Volume des troncs : 300 m3/ha. La biomasse totale de ce peuplement reprsente 316 tonnes/ha. Elle se rpartit comme suit :
Strate herbace Souches et racines
Glands Feuilles Strate arbustive Rameaux Troncs
Branches
Biomasse en tonne/ha
VI.3.2.2. Les rsultats obtenus
La productivit totale de cet cosystme forestier est de 15 tonnes/ha/an. Elle correspond 12,8 tonnes/ha/an pour les parties ariennes et 2,2 tonnes/ha/an pour les parties souterraines. Le graphique suivant permet de visualiser les rsultats pour diverses parties de vgtaux.
Souches, racines et flore du sous-bois
2,2
Strate herbace
0,6
Glands
1,3
Feuilles
Strate arbustive
Parties ligneuses
5,9
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De telles tudes sont particulirement lourdes conduire et sont donc assez peu nombreuses.
VI.3.3. Les relations station/production

VI.3.3.1. Principe
Le forestier ne sintresse pas la biomasse, mais au volume produit. En effet, la biomasse est difficile apprhender et le volume sert aux prvisions de rcolte (amnagement) et aux transactions commerciales. La productivit dun cosystme forestier dpend : du climat gnral dans lequel on se trouve (les forts quatoriales nont pas la mme production que les forts borales !), des essences en place (des rsineux produisent plus de volume en plaine que les feuillus), des stations forestires (potentialits hydriques et minrales du sol, msoclimat et microclimat), de lge pour les peuplements rguliers (bien qu lchelle dune srie quilibre, laccroissement varie trs peu). Outre ces facteurs, des modifications de lenvironnement dues lHomme pourraient faire varier la production des forts. Par exemple, llvation du taux de CO2 (MORTIER, 1995) ou bien la pollution par les nitrates... Les lments dont dpend la production tant dfinis, on peut sintresser la comparaison de la croissance des essences forestires sur diffrentes stations : cest l le domaine dtude des relations station/production. Ainsi, lobjectif est darriver dire : le Pin sylvestre produit 5 m3/ha/an sur station A, 7 m3/ha/an sur station B...
VI.3.3.2. Les mthodes utilises
Une mthode simplifie et rapide est fournie en annexe (DOUSSOT et GRANDJEAN, 1988). Elle permet de classer assez facilement les stations selon leur fertilit sur une rgion naturelle donne, mais ne donne pas avec exactitude les valeurs des productions. Les autres mthodes permettant de donner les relations entre stations et production sont plus lourdes (analyse de tiges...).
VI.3.3.3. Les limites de ce genre dtude
Les tudes des relations station/production sont assez peu nombreuses et dcevantes (DUM, 1995). En effet, ces tudes sont impossibles conduire sur des peuplements irrguliers et rgulariss qui sont trs reprsents en France. Elles ne peuvent concerner que des peuplements rguliers (voire les vrais taillis-sous-futaie) et un nombre restreint dessences. De plus, ces tudes ne sont pas trs intressantes pour les feuillus, essences pour lesquelles cest plutt la qualit que la quantit qui forme les prix (DUM, 1995).
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Conclusion
Lenseignement forestier attache de plus en plus dimportance lcologie. Cest une ncessit car de nombreuses pratiques sylvicoles dcoulent de lcologie (par exemple ltude des stations, la cyngtique, la pathologie forestire). De plus le forestier doit avoir de nos jours une culture gnrale en cologie afin dtre mme de comprendre les autres partenaires de la gestion des milieux naturels. Autrement dit, le forestier ne doit plus seulement sintresser aux applications productivistes de lcologie, mais sa globalit pour revendiquer le titre de gestionnaire despaces naturels.
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Divers catalogues de stations.

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V.1.1. Avril 1997

Quelques lments dcologie utiles au forestier

Paysage vosgien : un exemple dcocomplexe diversifi.

I. Quelques notions de base

II. Populations, peuplements et espces

III. Etude des biocnoses : structures de la vgtation

IV. Les niveaux dintgration suprieurs la biocnose

V. Exemples de relations biotiques dans les cosystmes forestiers

V.1. La comptition V.2. La symbiose V.3. Le parasitisme V.4. La prdation

VI. Cycles et flux de matire dans les cosystmes forestiers

Quelques lments dcologie utiles au forestier

I. Quelques notions de base

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

I.2. Les diffrents niveaux dapproche du monde vivant

Tous les Quercus petraea, Liebl.

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

I.2.2. Les niveaux dorganisation biologique

Lindividu est form dorganes. Il est autonome et peut se reproduire.

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

II. Populations, peuplements et espces

II.1. Les paramtres dcrivant une population

II.1.1. Les paramtres individuels

II.1.2. Les effectifs

II.1.3. Natalit et mortalit

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

II.1.4. Les tables de mortalit et les courbes de survie

II.1.4.2. Les courbes de survie

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Age rapport l'age maximum

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

II.2. Quelques lments de gntique des populations

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

II.2.2. La variabilit gntique des populations

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Sous-population rsistant bien au froid

Sous-population ne rsistant pas au froid

Augmentation de la proportion de l'allle rsistance au froid dans la prochaine gnration.

Diminution de la proportion de l'allle sensibilit au froid dans la prochaine gnration.

II.2.2.2.3. Les migrations

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Existance de toutes les formes intermdiaires Second plateau Pentes intermdiaires

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

13 - Normandie Bassin Parisien

Peuplement contrl Peuplement class Rgion de provenance

11 - Pyrnes Centrales 10 - Pyrnes Orientales

19 - Pralpes calcaires du Sud

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

II.3. La dynamique des populations

Natalit Immigration Temps

temps, daprs FISCHESSER et DUPUIS-TATE (1996) et ABGRALL et SOUTRENON, (1991).

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

II.3.4. Les stratgies biodmographiques

Flux dnergie entrant

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

Instable Imprvisible Mortalit de type "catastrophe"

Stable Prvisible Rgulation dpendante de la densit Slection K Stratge K

Maturit prcoce Vie adulte brve Fcondit leve Densit variable

Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Forestire - 1997

II.4. Notions de chorologie et dautcologie forestires