Termodinmica de la complejidad en Biologa

Eric D. Schneider y James J. Kay

A mediados del siglo XIX surgieron dos grandes teoras cientficas sobre la evolucin de los sistemas naturales en el tiempo. La termodinmica, refinada por Boltzmann, contemplaba una naturaleza en constante degradacin hacia una muerte en forma de desorden aleatorio. Esta visin pesimista de la evolucin de los sistemas naturales, inspirada por la segunda ley de la termodinmica, contrasta con el paradigma, asociado con Darwin, de unos sistemas biolgicos crecientemente complejos, especializados y organizados a lo largo del tiempo. La fenomenologa de muchos sistemas naturales demuestra que buena parte del mundo est habibabitada por estructuras coherentes fuera del equilibrio temodinmico, como son las clulas de conveccin, las reacciones qumicas autocatalticas y la vida misma. Los sistemas vivos exhiben un alejamiento del desorden y el equilibrio que se traduce en estructuras altamente organizadas. Este dilema fue una de las motivaciones de Qu es la vida?, el influyente libro de Erwin Schrdinger en el que intent agrupar los procesos fundamentales de la biologa, la fsica y la qumica. Schrdinger hizo notar que la vida comprenda dos procesos fundamentales: el orden a partir del orden y el orden a partir del desorden (Schrdinger , 1944). Observ que el gen generaba orden a partir del orden dentro de una especie, esto es, la progenie heredaba los rasgos de los progenitores. Al cabo de una dcada, Watson y Crick (1953) proporcionaron a la biologa un programa de investigacin que ha conducido a algunos de los hallazgos ms importantes de los ltimos cincuenta aos. La otra observacin de Schrdinger, el orden a partir del desorden, aunque igualmente importante, fue peor comprendida. Esta premisa era un intento de ligar la biologa con los teoremas fundamentales de la termodinmica (Schneider, 1987). Schrdinger hizo notar que los sistemas vivos parecen desafiar la segunda ley de la termodinmica, la cual insiste en que la entropa de un sistema cerrado debera maximizarse. Los sistemas vivos, sin embargo, son la anttesis de esta ley, pues exhiben maravillosos niveles de orden creado a partir del desorden. Las plantas, por ejemplo, son estructuras altamente ordenadas sintetizadas a partir de tomos y molculas desordenados provenientes de la atmsfera y el suelo. Schrdinger resolvi este dilema apelando a la termodinmica del no equilibrio. Reconoci que los sistemas vivos existen en un mundo de flujos energticos y materiales. Un organismo se mantiene vivo en su estado altamente organizado tomando energa de alta calidad del exterior y procesndola para producir un estado interno ms organizado. La vida es un sistema lejos del equilibrio que mantiene su nivel local de organizacin a expensas del reservorio de entropa global. Schrdinger propuso que el estudio de los sistemas vivos desde la perspectiva del no equilibrio reconciliara la autoorganizacin biolgica con la termodinmica. Es ms, esperaba que dicho estudio reportase nuevos principios fsicos. Este artculo examina el programa de investigacin del orden a partir del desorden propuesto por Schrdinger y ampla su visin termodinmica de la vida. Explicaremos que la segunda ley de la termodinmica no es un impedimento para la comprensin de la vida, sino que es necesaria para una descripcin completa de los procesos vivos. Ampliaremos la termodinmica para incluir la causalidad del proceso vivo y mostraremos que la segunda ley potencia los procesos de autoorganizacin y determina la direccin de muchos de los procesos observados en el desarrollo de los sistemas vivos.

Los sistemas vivos como disipadores de gradientes

Boltzmann reconoci la contradiccin aparente entre la muerte trmica del universo y la existencia de sistemas vivos que crecen, adquieren complejidad y evolucionan. Entrevi que el gradiente de energa solar impulsa los procesos de la vida, y sugiri una competencia seudodarwiniana por la entropa en los sistemas vivos: La lucha generalizada de los seres animados por la existencia no es una lucha por las materias primas (que para los organismos son el aire, el agua y el suelo, todo ello disponible en abundancia) ni por la energa, que cualquier cuerpo contiene de sobras en forma de calor (no transformable, por desgracia), sino una lucha por la entropa, que se hace accesible a travs de la transicin de energa del Sol caliente a la Tierra fra (Boltzmann, 1886). Las ideas de Boltzmann fueron luego exploradas por Schrdinger, quien observ que ciertos sistemas, en particular los vivos, parecan desafiar la segunda ley de la termodinmica clsica (Schrdinger, 1944). Sin embargo, reconoci que los sistemas vivos no son las cajas cerradas adiabticas de la termodinmica clsica, sino sistemas abiertos. Un organismo se mantiene vivo en su estado altamente organizado a base de importar energa externa de alta calidad y degradarla para sostener la estructura organizativa del sistema. O como dijo Schrdinger, la nica forma de que un sistema vivo se mantenga vivo, lejos del estado inerte de mxima entropa, es extrayendo continuamente entropa negativa de su medio ambiente... Por consiguiente, el mecanismo por el cual un organismo se mantiene a s mismo a un nivel bastante elevado de orden (= un nivel bastante bajo de entropa) consiste realmente en absorber continuamente orden de su medio ambiente ... el suministro ms importante de entropa negativa de las plantas es, evidentemente, la luz solar (Schrdinger , 1944). La vida puede contemplarse como una estructura disipativa lejos del equilibrio que mantiene su nivel de organizacin local a expensas de producir entropa en el entorno. Si contemplamos la Tierra como un sistema termodinmico abierto con un intenso gradiente impuesto por el Sol, la segunda ley reformulada sugiere que el sistema reducir este gradiente echando mano de todos los procesos fsicos y qumicos a su alcance. Nosotros sugerimos que la vida en la Tierra es una forma ms de disipar el gradiente solar inducido y, como tal, una manifestacin de la segunda ley reformulada. Los sistemas vivos son sistemas disipativos lejos del equilibrio con un gran potencial para reducir gradientes de radiacin planetarios (Kay, 1984; Ulanowicz y Hannon, 1987). El origen de la vida es el desarrollo de otra ruta para la disipacin de gradientes de energa inducidos. La vida asegura la continuacin de estas vas disipativas, y ha desarrollado estrategias para mantenerlas frente a un entorno fsico fluctuante. Nosotros sugerimos que los sistemas vivos son sistemas dinmicos disipativos con memorias codificadas -los genes- que permiten la continuacin de los procesos disipativos.

Hemos argumentado que la vida es una respuesta al imperativo termodinmico de la disipacin de gradientes (Kay, 1984; Schneider, 1988). El crecimiento biolgico se da cuando el sistema adiciona vas disipativas de tipos ya existentes. El desarrollo biolgico, en cambio, se da cuando en el sistema surgen vas disipativas nuevas. Este principio proporciona un criterio para evaluar el crecimiento y desarrollo de los sistemas vivos. El crecimiento vegetal es un intento de captar energa solar y disipar gradientes aprovechables. Las plantas de muchas especies se disponen en conjuntos que incrementan la superficie foliar para optimizar la captura y degradacin de energa. Los balances energticos de las plantas terrestres muestran que la inmensa mayora de su energa se destina a la evapotranspiracin, con 200-500 gramos de agua transpirada por gramo de material

fotosinttico fijado. Este mecanismo es un proceso de degradacin de energa muy efectivo, con un gasto de 2500 joules por gramo de agua transpirado (Gates, 1962). La evapotranspiracin es la principal va disipativa en los ecosistemas terrestres. La distribucin geogrfica a gran escala de la riqueza de especies est fuertemente correlacionada con la evapotranspiracin anual potencial (Currie, 1991). Esta estrecha relacin entre riqueza de especies y exerga disponible sugiere un vnculo causal entre biodiversidad y procesos disipativos. Cuanta ms exerga hay disponible para repartir entre las especies, ms vas disponibles hay para la degradacin de energa. Los niveles trficos y cadenas alimentarias se basan en el material fotosinttico fijado y la disipacin ulterior de esos gradientes a travs de la creacin de ms estructuras altamente ordenadas. As, podemos esperar una mayor diversidad de especies all donde haya ms exerga disponible. La diversidad de especies y el nmero de niveles trficos son mucho mayores en el ecuador, donde inciden 5/6 de la radiacin solar que llega a la Tierra y hay ms de un gradiente que reducir.

Andrs Prez