CICLO ESTRAL DE LA YEGUA: La yegua es poliestrica estacional.

La actividad reproductiva es primariamente regulada por el fotoperodo, pero tambin por la nutricion y el clima (principalmente la temperatura). Alrededor del mundo la mayora de las yeguas sufren la actividad del ciclo sexual durante la primavera y el verano (estacin de cra), y solamente algunas yeguas son reproductivamente activas durante el invierno (estacin de anestro) Al alargarse los das en la primavera temprana las actividades ovricas son gradualmente estimuladas. Durante la primavera, en la transicin del anestro a la estacin de cra el desarrollo folicular puede ser irregular, con folculos desarrollandose y regresando por algn tiempo (semanas a meses). Eventualmente, el desarrollo folicular culmina en la primera ovulacin de la estacin. Siguiendo esto, las yeguas generalmente continuan teniendo ciclos ovulatorios regualares. El porcentaje de yeguas que ovula decrece generalmente durante el otoo y solamente un pequeo porcentaje de yeguas contina cicalando durante el invierno. DEFINICIONES Y PERODOS: El ciclo estral es definido como una secuencia repetitiva de eventos que preparan a la yegua para la concepcin. Se puede divididir en 2 fases: Estro o fase folicular y Diestro o fase luteal. El estro es el perodo durante el cual la yegua es sexualmente receptiva al padrillo y el tracto genital es preparado para aceptar y transportar espermatozoides tambin ocurre la ovulacin. Durante el estro, el folculo dominante se desarrolla y secreta estrgenos los que inducen la receptividad sexual; la ovulacin ocurre aproximadamente 24-48 hs. antes de finalizar la receptividad sexual. El diestro es el perodo durante el cual la yegua no es receptiva al padrillo y el tracto genital es preparado para aceptar y nutrir la concepcin. Despus de la ovulacin la estructura folicular desarrolla en un cuerpo luteo (CL) el cual secreta progesterona; causando que la yegua repela los avances sexuales del padrillo. El perodo durante el cual el CL secreta progesterona es llamado perodo luteal o fase diestral del ciclo.

La finalizacin de la fase luteal es marcada por la regresin del CL. (luteolisis) 1415 ds despues de la ovulacin o principio del estro 1-2 ds ms tarde. DURACION DEL CICLO: La definicin clsica del ciclo estral considera que es el intervalo cclico desde que comienza un estro hasta el comienzo del prximo. Una definicin ms precisa dice que es el perodo entre 2 ovulaciones que coincide con el estro y la baja concentracin de progesterona. El comportamiento estral se traduce en cambios graduales a traves de los das, la ovulacin ocurre en un corto tiempo (minutos) y se detecta por palpacin rectal, ultrasonografa o anlisis de progesterona. La ovulacin diestral no representa el punto final del ciclo. Yeguas con ciclos regulares pero que no demuestran el tpico comportamiento relacionado al estro (celo silente) tienen concentraciones de progesterona menores durante el tiempo de ovulacin. El promedio de duracin del ciclo estral es de 21 das. Las desviaciones de la duracin de la fase luteal son usualmente varios das y estan generalmente asociadas con desrdenes uterinos, causando regresin prematura del CL a traves de la secrecin de prostaglandina (PG), o son asociadas con la persistencia del CL. La duracin de la fase folicular es primariamente influda por la estacin pero tambien existen variaciones individuales, por la cra y el estatus folicular en la finalizacin del estro. La duracin promedio del estro es de 2-12 das y el dimetro del folculo en el primer da del estro es menor al folculo que ovular. Los ponies tienen un mayor ciclo estral que los caballos (promedio 25 das) y el burro (26 das). DINAMICA DEL OVARIO: PATRON DE CRECIMINETO FOLICULAR. Las yeguas desarrollan el crecimiento folicular durante la fase luteal. Aparece con un desarrollo folicular que ocurre continuamente a travs del ciclo estral y desarrolla gran cantidad de folculos en la fase luteal ( > 30 mm).

La mayora de los folculos que se desarrollan regresan durante o al final de la fase luteal, ocasionalemente algunos folculos accesorios alcanzan tamao preovulatorio y ovulatorio durante el diestro sin presentar signos de estro. Esos diestros ovulatorios son tomados como normales en una ovulacin fertil. Alrededor de la ovulacin un grupo de pequeos folculos (2-5 mm) se convierten en identificables entre los ovarios mientras varios folculos continan creciendo durantre la fase luteal (25-30 mm) cerca de la luteolisis. Al mismo tiempo 1-2 folculos se convierten en dominantes mientras el resto se vuelve atrsico. Al final de la luteolisis el folculo mayor contina creciendo y se convierte en ovulatorio primario. La sensibilidad en la palpacin del ovario antes y despus de la ovulacin es diferente entre las yeguas. El foliculo ovulatorio aumenta de 30 mm 6 das antes de la ovulacin a 45 mm 24 hs antes de la ovulacin. La ovulacin de folculos < 30 mm y >60 mm medidos el dia antes de la ovulacin deben ser reportados. El tamao preovulatorio de los folculos es influenciado por la estacin. OVULACION La evacuacin de los folculos es un proceso rpido, la caracterizacin ultrasonogrfica de la ovulacin sugiere que la mayor porcin de fludo folicular desaparece en menos de 2 minutos, siguiendo la ovulacin la cavidad del folculo comienza a llenarse de sangre y esto es palpable (cuerpo hemorrgico). Usualmente a los 2-2,5 das la estructura alcanza su tamao mximo, estos cambios de consistencia van suave y esponjoso a elstico para finalmente convertirse en friable. Dos tipos morfolgicos de CL, lleno y vaco de fludo son descriptos por ecgrafa y ocurren con la misma frecuencia. El CL lleno de fludo tiene una cavidad central no ecognica, pero ambos aparecen teniendo la misma rea de tamao luteal y similar secrecin de progesterona. TIEMPO DE OVULACION Esta es ms segura cuando est asociada con el final del comportamiento estral que con el comienzo. La ovulacin ocurre ms frecuentemente por la noche.
3

 OVULACION MULTIPLE La ocurrencia de ovulacin doble y triple ha sido reportada. Varios factores tales como la crianza, la predisposicin gentica y el estatus reproductivo influyen en la incidencia de ovulacin mltiple, que ocurren frecuentemente en el mismo ovario.

CAMBIOS CICLICOS EN EL TRACTO GENITAL:

Con la excepcin del ovario, el cual es controlado por gonadotrofinas, los cambios en el tracto genital (trompas, tero, vagina, cervix y vulva) son controlados por dos clases de esteroides ovricos: Progesterona y Estrgenos. UTERO Ocurren cambios palpables en el tono uterino, durante el estro aumentan las concentraciones de estrgeno en la ausencia de progesterona. El edema de tero durante el estro imparte como una sensacin pesada, secreciones uterinas cervicales y vaginales son abundantes y acuosas. Entre 1-3 das despus de la ovulacin el tono y la tubularidad aumentan y luego el edema desaparece, esto es a veces mantenido hasta el prximno estro. Algunas yeguas desarrollan un alto grado de turgencia durante el diestro, pero es ms comunmente observado en yeguas preadas. En otras yeguas el diestro tiene actividad ovrica (sin ovulacin) o tiene persistencia de CL. La progesterona sola o en combinacin con estrgeno causa aumento en el tono uterino y decae el edema. Las secreciones uterinas, vaginales y cervicales son escasas y pastosas, cuando la yegua est por debajo de la influencia de la progesterona. Durante el anestro con poca o nula actividad ovrica ausencia de esteroides ovricos (como resultado de una ovarictomia) el tero pierde tono muscular y se vuelve flcido. CERVIX

Cambios caractersticos ocurren en el cervix durante el ciclo estral antes o en la finalizacin del estro, el cervix se comienza a relajar, la mucosa vaginal alrededor del cervix se vuelve rosa, el edema aumenta y la secrecin pasa a traves de este convirtindose en abundante y de consistencia fluda, esto ocurre alrededor de la ovulacin y es inducido por la presencia de estrgenos y la ausencia de progesterona. Durante el diestro, los niveles elevados de progesterona causan que el cervix se cierre, se vuelva plido y sin edema, cubierto con una capa escasa de mucus. VAGINA Y VULVA. Durante el estro la vagina comienza a ponerse ms relajada y flcida La vulva es variable en grado de relajacin y suavidad Algunas yeguas sufren una moderada a severa pseudovagina con signos parecidos al estro. La vulva tiende a estar edematosa, la vagina comienza a lubricarse y en el diestro se observa seca y plida. ASPECTOS ENDOCRINOLOGICOS DEL CICLO ESTRAL Las hormonas hipotalmicas, hipofisiarias, ovricas y uterinas controlan los cambios en el tracto genital y comportamiento sexual a travs de complejas interacciones. Estas incluyen factores liberadores de gonadotrofinas, gonadotrofinas (FSH, LH) esteroides (progesterona y estrgenos) del ovario y PGF2 del endometrio LIBERACION DE LA HORMONA GONADOTROFINA Modulaciones de actividad reproductiva por cambios en el fotoperodo son reguladas por la liberacin de gonadotrofina. La glndula pineal juega el rol ms importante el llevar el cambio de la informacion del fotoperiodo al hipotlamo. La seal enviada por la glndula pineal involucra la secresin de la hormona pineal melatonina. Aunque el eslabon entre el aumento del fotoperodo y GNRH est bajo especulaciones, es claro que la GNRH es la llave para estimular la funcin ovrica.
5

La liberacin de gonadotrofina alcanza la hipfisis va el sistema portal hipotlamo-hipofisiario y estimula la sntesis y secresin de gonadotrofinas el cul alcanza el ovario a travs del sistema circulatorio. HORMONA LUTENIZANTE Las concentraciones de LH son persistentemente bajas en los das 5-16 del ciclo. Despus de la luteolisis los niveles aumetan progresivamente hasta alcanzar el mximo 2 das despus de la ovulacin y declinan progresivamente los prximos 4-5 das. Durante el diestro la secresin de progesterona luteal es mantenida por concentraciones basales de LH. Depus de la lutolisis el feedback negativo de progesterona en la secrecin de LH hipofisisaria es cambiado por estrgeno, secretado por los grandes folculos, estimulando la secrecin de LH. La LH estimula el desarrollo y maduracin de los folculos primarios y secreta estrgeno folicular, se cree que la persistencia de altos niveles de LH durante el perodo post-ovulatorio tiene incidencia en la ovulacin doble, que ocurre 4 das despus de la primera. El crecimiento pre y ovulatorio puede ocurrir en presencia de bajas concentraciones de LH, esto lleva a preguntarse el exacto rol de la LH durante la ovulacin en la yegua. HORMONA FOLICULOESTIMULANTE La secrecin de esta hormona es durante el ciclo estral, bifasica con oleadas de 10-12 das de intervalos. Picos valuados son alcanzados al finalizar el estro, justo despus de la ovulacin y durantre la primera mitad de la fase luteal aproximadamente 10 das antes de la prxima ovulacin. La FSH sostiene el continuo crecimiento de pequeos folculos y estimula la secrecin de estrgeno folicular. Las secreciones de FSH son bajas durante el estro temprano porque la secrecin de protenas inhibidoras del folculo de De Graff, inhiben la secrecin de FSH pero no de LH.

La Progesterona tiene un efecto de Feed-Back negativo sobre la LH pero no sobre la secrecin de FSH. El aumento de esta durante el diestro tardo es el principal estimulo del desarrollo folicular. Como el crecimento de los folculos alcanza el estado preovulatorio, este produce hormonas proteicas que inhiben la secrecin de FSH pituitaria. La accin inhibidora de la FSH combinada con los efectos estimulatorios de estrgeno en la secrecin de LH, crea el microambiente requerido para la maduracin final del folculo de De Graff y previene el desarrollo de folculos inmaduros. ESTROGENOS El estrgeno alcanza su pico mximo 1-2 das antes de la ovulacin, despus comienza a decaer. Cuando utilizamos estrgenos conjugados en orina como parmetro para medir la secrecin estrognica del ovario, una segunda oleada de secrecin estrognica debe ocurrir durante el diestro. Los folculos medianos que se presentan durante la fase luteal, deben contribuir a alcanzar el pool de estrgenos durante el diestro. Al finalizar este, esos foliculos sufren atresia. Concentraciones de estrgenos durante el estro muestran correlatividad con la actividad ovrica, receptividad sexual y cambios en el tracto reproductivo. En ausencia de progesterona, el estrgeno secretado por los folculos preovulatorios induce la receptividad sexual, relajacin del cervix y vulva, estimula secreciones desde el tero, cervix y vagina permitiendo el pasaje y transporte de semen y jugando un rol en la maduracin folicular y ovulacin. PROGESTERONA Durante el estro la concentracin de progesterona en plasma son por debajo de 1ng/ml. Despus de la ovulacin la concentracin de progesterona sube rapidamente hasta un valor mximo dentro de los 6 ds durante la fase luteal de 6-10 ng/ml y declinan siguiendo la regresin de CL alrededor del da 14 15. La progesterona inhibe el comportaminerto estral llevando a cerrar el crvix y preparando al tero para soportar la preez. El efecto de la progesterona sobre el comprtamiento y caractersticas morfolgicas del cervix y el tero son dominantes sobre los efectos del estrgeno.
7

En contraste con otras especies, la progesterona en la yegua no inhibe completamente la foliculognesis y ovulacin. Durante la fase luteal los folculos deben crecer y ovular en la fase de concentracin elevada de progesterona.

PROSTAGLANDINA La Pg F2 es reconocida como agente luteoltico promario en la yegua. En yeguas que no se prean, la vida del CL es controlada por la liberacin de Pg F2 del tero entre el da 13-16 despus de la ovulacin. Con la luteolisis declina la concentracin de progesterona. La primera liberacin de Pg F2 precede a la declinacin en la concentracin de progesterona por alrededor de 4 horas y es seguida por una liberacin adicional de Pg F2 durante y siguiendo la luteolisis.

Angus O Mc Kinon / James L. Joss. Traducido de Equine Reproduction Capitulo XIV The normal estrous cycle.