Asal anggota badan vertebrata

RINGKASAN Para anggota badan tetrapod awal yang polydactylous, morpholog-ically bervariasi dan tidak sesuai dengan pola pola dasar.Penemuan-penemuan ini, dikombinasikan dengan terungkapnya ekstremitas perkembangan morfogenetik dan mekanisme peraturan,telah mendorong ulang pemeriksaan anggota tubuh vertebrataevolusi. Catatan kaya fosil vertebrata sirip / kaki,meskipun terbatas pada jaringan tulang, melebihi morpho-logis keragaman biota yang masih ada, dan sistematispendekatan evolusi anggota tubuh menghasilkan informatifgambar perubahan evolusioner. Kerangka komposit beberapa filogenetik hipotesis disajikan menggabungkanhidup dan taksa fosil, termasuk laporan pertama dari acan-thodian metapterygium dan rekonstruksi baruaksial kerangka dan sirip ekor dari Acanthostega gunnari.Meskipun node yang signifikan dalam filogeni vertebrata tetapburuk diselesaikan, jelas pola evolusi morphogeneticmuncul: originasi sirip median dan elaborasi awalnyamendahului bahwa sirip berpasangan, sirip dada awalnya mendahuluisirip perut berkembang pola developmentl sirip distribusi-tion, keragaman jaringan tulang dan kompleksitas strukturalmenjadi decoupled dengan perbedaan taksonomi meningkat.Transformational sekuens jelas dari ikan-tetrapod transisi menegaskan antara lungfishes yang masih ada,menunjukkan arah lebih lanjut untuk eksperimental komparatif penelitian. Diversifikasi evolusi vertebrata siripdan pola ekstremitas tantangan suatu hubungan sederhana antara Hoxkonservasi gen, ekspresi dan morfologi. Sebuah phyloge-Kerangka netic diperlukan dalam rangka untuk membedakan bersamadari karakter yang berasal dalam model eksperimental peraturansistem. Evolusi genom Hox dan terkait dapat mencakuppola konvergen mendasari fungsional dan morpho-logis diversifikasi. Brachydanio disarankan sebagaicontoh di mana ekor-driven tuntutan pola mungkin memilikiberkumpul dengan peraturan yang sangat dibedakan tungkai pada tetrapoda. Kata kunci: vertebrata, tungkai, cemara, evolusi, filogeni, Hox gen,digit PENDAHULUAN Sejarah badan vertebrata telah lama subje Apopular untuk penelitian anatomi perbandingan fosil, menggabungkan terakhir morfologi dengan spekulasi tentang Developmen evolusi. Baru-baru ini, kemajuan dalam penyelidikan regulasi telah mendorong perkembangan experimen peneliti untuk berspekulasi tentang morfologi evolusi (cfCoates, 1993a; Tabin dan Laufer, 1993). Artikel dilanju dalam tradisi morfologi dan spekulasi, tapi als dimaksudkan untuk memberikan database informatif menekankan keragaman pola cemara / ekstremitas dalam sebuah phylogene eksplisit framework. Dan upaya telah dilakukan untuk memasukkan testab perkembangan-evolusi spekulasi. Sebuah glossary di akhir teks termasuk explanatio singkat dari filogenetik dipilih dan jargon anatomi (penggunaan pertama istilah termasuk ditandai *). FIN arketipe dan hipotetis LELUHUR Yang mencolok kesamaan kerangka tungkai tetrapod, atau orang-orang darisirip dada actinopterygian dan girdle, memiliki mempertahankan berpengaruh pada perkembangan biologi teoritis. Penjelasan dari shared jelas, pola yang mendasari termasuk Geoffroy yang istimewa dan analogi (percobaan) teori terpadu bentuk, formulasi Owen dari * homologi, dan Darwin Lat-nition keturunan evolusi dari remote, nenek moyang yang sama (Russell, 1916; Appel, 1987). Pola dasar Owen adalah subsepaling sering reifikasi sebagai nenek moyang yang sebenarnya (dibahas dalam Goodwin dan Trainor, 1983), dan pra-Darwin bagasi tipologis adalah sehingga dimasukkan ke dalam paradigma evolusi baru. Gegenbaur (1878: terjemahan dan ringkasan), mungkin yang pertama evolusionis untuk mempertimbangkan tungkai tetrapod secara rinci, segera disarikan tanah rencana-teoritis sirip

kerangka, yang ia berasal pada gilirannya dari lengkungan branchial leluhur (Gambar 1A; catatan kemiripan dengan sirip lungfish endoskeletal, Gambar. 1C). tapi ini mengejutkan tangguh seperti pohon 'archipterygium' (misalnya Horder,1989) segera ditantang oleh teori sirip-kali lipat lateralis (Thacher, 1877; Mivart, I8l9, Balfour, 1881), di mana dipasangkan pelengkap berevolusi dari sirip, leluhur lateral yang terus menerus (Gambar 1B), menyerupai median precursing embrio kali lipat (ikan) sirip. Nyata bukti dari lateral antar-fin punggung embrio Torpedo, ditambah dukungan dari Haeckel influ- sajalah biogenetis hukum (Gould, I9l7), segera dibentuk ini sebagai tersebut, skenario evolusi disukai. Alih-alih yang Gegenbaur archipterygium (1878), dipasangkan fin kerangka dianggap memiliki berevolusi dari * radial paralel. Setelah ditentukan evo-Periode lutionary, pectorals kemudian dibedakan dari sirip panggul, dan penyempitan basal menghasilkan metapterygium * (Gbr. lD).Sesuai anterior dan tengah set tampaknya menyaturadial yang disebut * pro - dan mesopterygium * (seperti dalamtri-basal pola sirip lateral yang mencirikan * terbaru batoids dan hiu). Tidak ada lengkung insang kontribusi pernah diamati dan, denganmeningkatkan bukti asal eksklusif dari mesodermalendoskeletal dada girdle (Burke, I99l),, sedikit dukungan tetap untuk teori asli Gegenbaur ini (tetapi lihat Tabin, 1992,mencatat ekspresi jika pola gen insang dianteroventral sudut sebuah korset * amniote dada).Meskipun lateral terus sirip-kali lipat teori tetap diterima secara luas (misalnya Jarvik, 1980; Tabin dan Laufer, 1993), itu,juga telah lama dikritik karena asumsi dari ideal, hipotetis leluhur (misalnya Westoll, 1958, Romer, 1962) (Gambar1B), yang, seperti rata-rata, vitiates penafsiranCatatan fosil (Ghiselin, 1988). Dukungan embriologis issimilarly dipertanyakan: Gegenbaur dianggap punggungan antar-sirip sebagai rekapitulasi sirip perut yang posterior, evolusi migrasi (menunjukkan bahwa sirip panggul mendahului pectorals, lih.Tabin, 1992), meskipun Kerr (1899; anggota badan yang berasal dariinsang eksternal) ditafsirkan sebagai spesialisasi sirip batoid. Goodrich (1906) studi perkembangan sirip pada Scyllium '(= Yanghiu Scyliorhinus) tetap mungkin yang paling otoritatif dukungan embriologis bagi teori sirip lipat, dimana gagal antar-fin tunas otot yang ditafsirkan sebagai sisa-sisa leluhur,kontinyu lipatan. Jika morfologi embrio saling preted dalam kerangka filogenetik (misalnya Gambar 2A.), kemudian mereka signifikansi kurang meyakinkan. Meskipun otot gagal tunas menyerupai, terus menerus antar-anggota tubuh bud Wolffian amniote pegunungan, di anamniotes * dan teleosts mesodermal seperti keluar-pertumbuhan yang jelas terputus (Balinsky, 1975). Selanjutnya-lebih, Ekman (1941) benar-benar menggambarkan diskontinuitas mereka selama pengembangan 'Acanthius' (=hiu Squalus).Distro ini filogenetik tambal sulam, data yang ontogenetic meyakinkan sebagai indikator polaritas evolusi (Mabee,1993). Pohon filogenetik karena itu fundamental penting untuk pembahasan lebih lanjut pola evolusi dan proses. Sebuah diskusi rinci filogenetik rekonstruksi Metode adalah di luar lingkup artikel ini, tetapi followingreferences disarankan sebagai jelas, rekening singkat dari appli-kation sistematika filogenetik dan logika evolusi-ary Teori: Harvey dan Pagel (1991) dan Panchen (1992).

Gambar. 1. Vertebrata arketipe sirip. (A) Sebuah insang ideal lengkungan, di sebelah kiri dari Angka, berubah menjadi sebuah sirip archipterygial dan endoskeleton korset di sebelah kanan gambar (setelah Gegenbaur, di Jarvik, 1980). dilestarikan struktur ditampilkan dalam warna hitam: lengkungan insang menjadi pectoral korset menyerupai scapulocoracoid chondrichthyan besar; yang paling menonjol insang-ray meluas dan trifurcates serial untuk memproduksi sirip endoskeleton, dan diuraikan gill-sinar yang seharusnya telah hilang selama evolusi. Anterior ke kanan dari angka. (B) Balfour dan lain (lihat teks untuk ref) terus menerus sirip nyata lateral yang kali lipat

Jarvik ini vertebrata (1980) leluhur hipotetis. (C) The archipterygium-seperti, tetapi sebenarnya dada eksklusif metapterygial endoskeleton dari lungfish Australia (Neoceratodus). setiap aksial Segmen berartikulasi dengan radial preaxial tunggal (sisi kiri); ada tidak, hubungan yang sederhana, setara dengan jumlah radial postaxial (setelah Haswell, 1882, termasuk tokoh-tokoh lain yang menunjukkan sirip signifikan variasi dalam pola endoskeletal). (D) The dada endoskeleton dari sturgeon Acipenser sturio, termasuk metapterygium (MEPT) mendukung satu postaxial dan dua preaxial radial, tiga proksimal radial median (rd) dan anterior propterygium (PRPT) (hanya radial proksimal diilustrasikan: setelah Grande dan Bemis, l99l). Anterior dari semua struktur ke kiri tokoh.

FILOGENETIK DAN PEMBANGUNAN HIPOTESIS Teori filogeni vertebrata belum mencapai stabil konsensus; node tertentu relatif baik diselesaikan, tetapi asal usul radiasi besar lainnya tetap diperdebatkan (misalnya agnathan * keterkaitan seputar dasar lamprey, asal gnathostomes *: Fig. 2A). Ini ketidakpastian mempengaruhi secara langsung teori-teori perubahan morphogenetic,karena filogenetik diubah topologi mengubah cara di yang taksonomi tanah-rencana hancur (seperti semua ringkasan karakter penting harus, dalam suatu paradigma evolusi: Simpson, 1961 Ghiselin, 1988).The filogeni vertebrata (dipertimbangkan dalam pekerjaan ini menjadi* subkelompok monophyletic dari Chordata) ditunjukkan pada Gambar. 2, adalah gabungan dari beberapa analisis menggabungkan morfologi dan molekul Data: Forey dan Janvier (1993) pada agnathans dan batang *-gnathostomes, Maisey on gnathostomes (1984) dan chondrichthyans (1986), Young (1986) pada placoderma; Panjang (1986) pada acanthodians, dan Meyer dan Dolven (1992), Hedges et al, (1993). dan Ahlberg (1989) pada osteichthyans.Hasil gabungan tidak consititute yang sangat menguatkan set hubungan timbal balik, dan begitu juga dengan tampaknya tinggi tingkat resolusi menandakan bahwa semua node sama-sama yang kuat (Lanyon, 1993). Misalnya, thelodonts dan anaspids,meskipun termasuk dalam agnathans (umumnya sepakat untuk menjadi paraphyletic *) dianggap oleh Wilson dan Caldwell (l99l sebagai batang-gnathostomes. Karakter distribusi morfologi antara batang-taksa yang sangat penting untuk mendeteksi kondisi primitif dan konvergen evolusi (Panchen dan Smithson, 1987; Gauthier et al, 1988.). Meskipun filogeni molekuler, con-structed independen data morfologi, dapat menyediakan sama pentingnya nyata hasil (misalnya Meyer dan Dolven, 1992;. Hedges et zl, 1993), termasuk pohon-pohon baru dan fosil taksa memiliki kandungan greatet banyak informasi, terutama di sepanjang ruas cabang. Fosil-fosil dapat mengungkapkan tak terduga morfologi primitif (Coates, I99I), membantah conjectured homologi kesimpulan tantangan, yg menyimpulkan berasal dari urutan ontogenetic, membatalkan filogenetik renggang hipotesis (misalnya Gambar 2A.), dan tanggal minimal catatan taksonomi divergence (Patterson, 198 1Fosil karena menyediakan sumber unik data yang hilang dari biota yang masih ada, dan merekam contoh awal dari morfologi yang dihasilkan dari perkembangan proses yang dikenal dalam taksa g livin. Hubungan antara penelitian perkembangan dan phylogenetic reconstuction adalah timbal balik. Perkembangan penelitian mendasari tubuh besar bekerja pada ontogeni phyloge- netically awal, skeletogenic dan odontogenik jaringan dermal (Misalnya Smith dan Hall, 1993, dan referensi di dalamnya). Homologies berdasarkan kriteria ontogenetic jelas tergantung padaperkembangan penelitian, yang karenanya dapat menantang phylogenetic hipotesis.

Nilai dari astragalus amniote sebagai karakter kunci dari filogeni tetrapod dibentuk telah mempertanyakan baru-baru justru cara ini (Rieppel, I993a, b).Sebaliknya, hipotesis filogenetik sering mendukung interpretasi penelitian eksperimental (misalnya yang Tabin, 1992, perkembangan-genetik penjelasan prevalensi pena-tadactyly mengasumsikan tetrapod monophyly). Dan komparatif teori perkembangan sangat sensitif terhadap filogenetik perubahan. Dalam Gambar. 2A, asal-usul independen sirip dipasangkan menunjukkan bahwa sedangkan pectorals lobate batang-gnathostomes adalah dayung skala, orang-orang dari batang-lamprey telah dibedakan dermal jaringan, menyiratkan penyebaran sebelumnya ectodermal derivatif. Furthennore, jika sirip-terkait morphogenetic atau regSistem ulatory diidentifikasi di lamprey, itu bisa berarti retensi dari keturunan bersirip mereka, konsisten dengan bertahapistic model evolusi perkembangan. Atau, jika awal taksa bersirip tidak berhubungan dengan lamprey (cf. Wilson dan Caldwell, 1993), maka model yang dihasilkan mungkin yg berdansa (mis. akuisisi sistem regulasi lengkap sebelum fungsional diversification). Ini jenis skenario perlu dinilai relatif terhadap kekokohan filogeni yang mendasarinya.

Gambar. 2. (A) filogenetik The distribusi sirip vertebrata morfologi dan principal kerangka struktur. hidup taksa tercantum dalam huruf tebal; taksa fosil tercantum dalam huruf miring. itu bercabang urutan vertebrata keterkaitan disajikan pada dasar (sumber untuk filogeni diberikan dalam teks). Stem-taksa mengacu pada punah takson terdekat hubungan ke monofiletik kelompok hidup taksa (mahkota-kelompok). demikian polypterids, chondrosteans, neopterygians, coelacanth, lungfish dan tetrapoda merupakan mahkota-kelompok osteichthyans (tulang ikan). Acanthodians dalam Skema muncul setelah chondrichthyan: osteichthyan evolusi split, dan karena itu batang-

osteichthyans ; sama, galeaspids dan osteostracans yang batang-gnathostomes. Seperti batangkelompok sering memasok data yang unik pada kondisi primitif hidup taksa. Horizontal bar melintasi cabang vertikal menunjukkan distribusi sirip karakteristik terdaftar di vertikal sumbu: batang padat umum atau Kondisi primitif; bar rusak = pasti data atau secara signifikan Karakter lengkap distribusi di takson tertentu. (B) vertebrata punah Aneka, dipilih untuk contoh keragaman morfologi hilang dari biota yang masih ada (bandingkan ini dengan nenek moyang hipotetis seperti yang pada Gambar 1B.): (a) Doryaspis, pandangan punggung, sebuah heterostracan (Carroll, 1988); (b) Rhyncholepis, tampilan lateral, ananaspid (Ritchie, 1980); (c) Sanchaspis, perisai kepala, pandangan punggung, sebuah galeaspid (Janvier, 1984); (d) Hemiclaspis, pandangan dorsal, osteostracan (Janvier, 1984); (e) pandangan Pituriaspis, perisai kepala, lateral, sebuah osteostracan (Young, l99I); (fl Lunaspis, pandangan punggung, sebuah placoderm petalichthyid (Denison, 1978); (g) Ctenurella, tampilan lateral, sebuah placoderm ptyctodontid (Denison, 1978); (h) Caseodus, tampilan lateral, batang-kelompok chondrichthyan (Zangerl, 1981); (i) Ischnacanthus, tampilan lateral, sebuah acanthodian (Denison, 1979).
Vertebrate STRUKTUR ANGGOTA: POLA, KOMPOSISI DAN TEREKONSTRUKSI EVOLUSI JALUR Tidak adanya diasumsikan sirip berpasangan dalam agnathans sebagian(termasuk lamprey, hagfish, arandaspids, astraspids, heteros-tracans dan galeaspids) mungkin merupakan penyederhanaan (Fi g. 2). Akhir: ral sirip-seperti proses, seperti piring branchial dermal atau postbranchial duri atau cornuae * (Moy-Thomas dan Miles,I97I, Janvier, 1993) (Gambar 2BA, c, e, l yang luas ini.struktur mendahului (kompleks) sirip karena mereka biasanya mengenali kemampuan-nised, mungkin merekam akumulasi sirip dasar komponen-motivasional.Yang dibedakan pertama sirip-ray seperti struktur yang ditemukan di median flns. Fork-tailed thelodonts(Wilson dan Caldwell,I99l) dan semua anaspids (Gambar ZBB) (MoyThomas dan Miles,I971, Ritchie, 1980) beruang baris lepidotrichia *-seperti, selarasdermal dentikel. Thelodonts tertentu, seperti heterostracans, memiliki sirip lateral yang suprabranchial, sementara yang lain, dan semua anaspids, memiliki Vertebrate

STRUKTUR ANGGOTA: POLA, KOMPOSISI DAN TEREKONSTRUKSI EVOLUSI JALUR Tidak adanya diasumsikan sirip berpasangan dalam agnathans sebagian(Termasuk lamprey, hagfish, arandaspids, astraspids, heteros-tracans dan galeaspids) mungkin merupakan penyederhanaan (Fi g. 2). Akhir: ral sirip-seperti proses, seperti piring branchial dermal atau postbranchial duri atau cornuae * (Moy-Thomas dan Miles, I97I, Janvier, 1993) (Gambar 2BA, c, e, l yang luas ini. struktur mendahului (kompleks) sirip karena mereka biasanya mengenali kemampuannised, mungkin merekam akumulasi sirip dasar komponenmotivasional. Yang dibedakan pertama sirip-ray seperti struktur yang ditemukan di median flns. Fork-tailed thelodonts (Wilson dan Caldwell, I99l) dan semua anaspids (Gambar ZBB) (Moy-Thomas dan Miles, I971, Ritchie, 1980) beruang baris lepidotrichia *-seperti, selaras dermal dentikel. Thelodonts tertentu, seperti heterostracans, memiliki sirip lateral yang suprabranchial, sementara yang lain, dan semua anaspids, memiliki sirip dada-lipatan segera di belakang bukaan branchial. Semua sirip dipasangkan thelodont makan pendek berbasis (terbatas pada dada wilayah), sedangkan anaspids memiliki pendek dan jangka panjang ventrol aterul sirip. Panjang berbasis sirip lateral yang anaspid adalah lipatan kontinyu spe-cialised dan tidak primitif. Thelodont dada sisik sirip mirip dengan menutupi panggul, sedangkan dipasangkan sirip anaspid, didukung anterior oleh duri, ketika lama, mungkin memiliki lepidotrichia. Tak satu pun dari bentuk melestarikan langsung bukti dermotrichia *, yang mungkin prekursor diperlukan untuk perkembangan lepidotrichial (Schaeffer, 1987; Thorogood, 1991). Endoskeletons fosil sama-sama tidak ada, tetapi dalam hidup cyclostomes (hagfish dan lamprey: kelompok * paraphyletic) yang cartilagenous sirip mendukung adalah lengkungan saraf dan haemal prolon-gations, tanpa kontribusi dermal (Goodrich, 1904, 1930). Lamprey terkadang telah bercabang, radial unsegmented intercalasi antara duri saraf (pengamatan pribadi). Stem-kelompok gnathostomes mengulangi urutan median sebelumnya elaborasi sirip berpasangan. Beberapa galeaspid (Gambar 2Bc) Kepala perisai bear dekat-dada duri / cornuae (cf. heterostra-kaleng) di atas bukaan branchial, namun rincian sirip median yang pasti. Sebaliknya, osteostracan (adik-kelompok * ke mahkota * - radiasi gnathostome: Fig. ZBD) perisai kepala memiliki canalised sirip dada sisipan pada reat dari cornuae, dan median sirip dengan lepidotrichia dan radial (Moy-Thomas dan

Miles, I97I). Sisipan dada sama meluas ke titik atas bukaan insang kedua atau ketiga (Westoll, 1958). Venpegunungan trolateral membentang dari perisai kepala telah ditafsirkan sebagai bukti fosil lebih lanjut untuk terus menerus leluhur lateralis sirip-lipatan, tapi hubungannya mereka tumpang tindih (Patterson, 1981) dengan sirip dada menantang leluhur-keturunan Hubungan (Forey , 1984). Atau, pituriaspids memiliki sirip perut-seperti flensa (Young, I99l: 'subanal lamina'; Gambar. 2e) memanjang dari bagian belakang perisai craniothoracic, namun mereka kedekatan filogenetik tidak jelas. Garis keturunan hidup utama dari mahkota-kelompok gnathostomes, chondrichthyans dan osteichthyans, disertai oleh dua besar punah kelompok, placoderma dan acanthodians, yang relahubungan sosial yang tidak pasti (Gambar 2). Young (1986) sisipan placoderma dalam trikotomi antara osteichthyans dan chondrichthyans, sedangkan Forey dan Gardiner (1986) menafsirkan placoderms sebagai batang-osteichthyans. Acanthodians mungkin batanggnathostomes (Rosen et dl., 1981), atau batang-osteichthyans (Maisey, 1986; hipotesis alternatif gnathostome basal keterkaitan ditinjau dalam empat referensi) Placodenns (Gambar 2BF, g) relatif akhir-pendatang ke. fosil gnathostome rekaman, tampak telah terpancar, diversified dan punah sebagian besar dalam periode Devonian; keterkaitan subkelompok mereka pasti. Kebanyakan PLACOderms memiliki sirip dada dan sirip perut (adanya sirip panggul tidak tidak tampak primitif dalam filogeni saat ini, diringkas di Carroll, 1988). Radial jarang terjaga dengan baik; tertentu taksa memiliki metapterygia, beberapa memiliki dermotrichia, sementara 'yang lain sirip yang dekat-plesodic * (Denison, 1978; Jarvik, 1980). Stem-chondrichthyans (Gambar. ZBh) mungkin mahkota-awal gnathostomes (Lower Silur: Karatajute-Talimaa, 1992); sirip mereka mungkin juga plesodic primitif. Beberapa yang paling awal (Devon) diartikulasikan spesimen, misalnya. Cladoselache (ZangerI, 1981), telah bercabang, radial unsegmented diselingi distal dengan intercalaries, menyerupai lamprey (median) fin mendukung, dan interdigitals eksperimen diinduksi, (cf. Hurle et tI, l99I.). Dermotrichia (ceratotrichia) mungkinhadir primitif (Zangerl, 198 I

) seperti dalam hidup taksa mana pertumbuhan mereka gigih dan luas. Jika edestids dan cla-doselachians mewakili kondisi primitif

chondrichthyan (Maisey, 1984), maka sirip dada pertumbuhan dan elaborasi jauh melampaui bahwa dari pelvics (saat sekarang). Dalam taksa dengan dua sirip punggung, sirip pengembangan anterior sama melebihi dari posterior. Sirip Chondrichthyan panggul dapat tidak telah primitif metapterygial (Zangerl, l98l ). Dimorfisme seksual mengaburkan masalah, karena laki-laki memiliki bercabang, metapterygium seperti claspers *, sementara yang sesuai pelvics perempuan anaxial. Acanthodians (Gbr. zBi) dianggap sebagai adik-kelompok mahkota-kelompok osteichthyans (actinopterygians dan sar-copterygians) (bdk. Maisey, 1986). Sirip didahului oleh duri (yang antar-sirip punggung taksa tertentu mungkin tidak primitif, Panjang, 1986), menanggung bukti pertama gnathostome LEPI-dotrichially skala selaras, terkadang underlain dengan proxi-mally dermotrichia termineralisasi (Gambar 3A). Perichondrally girdle dada kaku hadir sesekali (Denison, 1979). Endoskeletal mendukung sirip dada, diduga terdiri dari "A nodul kecil disusun beraturan" (Rosen et al, 1981.; Miles, 1973), yang metapterygial (menyangkal argumen utama digunakan untuk mengecualikan acanthodians dari gnathostome mahkota-kelompok: Rosen et al, 1981; berkelanjutan di Forey, 1984:. Forey andGardiner, 1986). Furtherrnore, duri sirip acanthodian seperti arefound dalam osteichthyan actinopterygian seperti awal tetap (Gross, 1969), meskipun mereka absen dari awal spesimen ikan lengkap (Pearson dan Westoll, 1979; Gardiner, 1984). Hal ini juga mungkin signifikan bahwa sirip perut dari acanthodians dan actinopterygians primitif cenderung kurang terbatas proksimal dibandingkan pectorals. Actinopterygian panggul sirip biasanya menyertakan serangkaian radial sederhana, meskipun panggul metapterygia hadir dalam chondrosteans tertentu (sturgeons dan paddlefishes; Gambar. 38, Sewertzoff, 1924: Grande dan Bemis, l99l ). Radial dada primitif termasuk proptery-gium dan metapterygium (Gbr. ID) tetapi yang terakhir adalah secon-darily absen dalam hidup (Goodrich, 1930) dan banyak batang-teleosts. Adult actinopterygian dermotrichi yang dibatasi ke apikal pinggiran (cf. acanthodians), dengan pengecualian tertentu teleosts 'adiposa sirip yang didukung secara eksklusif oleh dermotrichia memanjang.

Sarcopterygians (kelompok yang tinggal termasuk tetrapoda, coelacanth lungfishand) memiliki sirip berpasangan eksklusif metapterygial endoskeletons. Meskipun sirip biserial (misalnya Gambar. LC) menyerupai Archipterygium Gegenbaur itu, keluar-kelompok analisis menunjukkan bahwa pendek satu deret metapterygia primitif (Ahlberg, 1989). Metapterygia panggul biasanya terdiri dari segmen kurang dari metapterygia dada. Distribusi Dermotrichial tidak pasti: mereka terjadi pada sirip punggung kedua coelacanth yang masih ada, I-atimeria (Geraudie dan Meunier, 1980), namun dilaporkan sebagai absen dari akhir remaja dan dewasa lungfish (Goodrich, 1904, Geraudie dan Meunier, 1984). Namun, makalah untraced oleh Geraudie (1985, mungkin tercatat salah di Musick et & 1., l99l), berjudul "... actinotrichia ... dalam mengembangkan teleost dan sirip ikan Dipnoi "menyiratkan mereka transient ontogenetic penampilan. Lungfish lepidotrichial setara, camptotrichia (Goodrich, 1904, Geraudie dan Meunier, 1984) yang primitif juga kaku, dan tersegmentasi bercabang distal. Dalam Neoceratodus dan Pro-topterus yang camptotrichia tetap bercabang dan tersegmentasi meskipun demineralised distal tetapi, di Lepidosiren, yang (ekor) median kamp-totrichia lebih pendek, sangat lembut, tidak bercabang dan hampir bersendi, dan dipasangkan fin camptotrichia sepenuhnya absen. Perbedaan antara sirip Lepidosiren dan orang-orang lainnya lungfish menyerupai evolutionary transformasi antara bersirip dan semakin Finless, digited batang-tetrapoda (Gambar 4A). Basal batang-tetrapoda (misalnya Eusthenopteron) memiliki sirip median beberapa sirip dipasangkan dengan singkat, satu deret metapterygia (Jarvik, 1980). The lepidotrichia yang kaku, tersegmentasi dan bercabang distal, namun dermotrichia yang diketahui. Sebuah batang-lebih diturunkan, bersirip (bukan digited) tetrapo d, Panderichthys, mempertahankan hanya satu, median, ekor

sirip, tetapi masih memiliki pola primitif sirip dipasangkan dengan singkat, satu deret metapterygia dan kaku, dan bercabang tersegmentasi lepidotrichia (Vorobyeva dan Schultze, 1991). Sebagai perbandingan
Gambar. 3. (A) New data pada kerangka sirip dada dari Acanthodes bronni, (Permian: Lebach, Jerman) spesimen UMZC (Universitas Museum of Zoology, Cambridge) GNl5. Singkatan: dpt, dermotrichia, esk, pectoral korset endoskeletal, FSP, sirip punggung, MEPT, metapterygium, MSPT, mesopterygium, PRPT, propterygium, rd, radial; struktur dibintiki = sirip kiri, semua dilihat dari aspek ventral. Acanthodian endoskeletons sirip dada hanya diketahui dari perichondrally kaku radial dari Acanthodes. Metapterygium adalah berlubang dengan 2 foramina + dan mendukung dua radial (menampilkan karakteristik l: 2 rasio proksimal unsur distal), dan propterygium, tidak seperti orang-orang dari actinopterans, adalah imperforata. Itu proksimal mineralisasi dermotrichia sesuai dengan Miles '(1973) deskripsi. Rekonstruksi diterima dari dada acanthodian fin endoskeleton terdiri dari tiga batang silinder, b seperti yang ditafsirkan kembali Miles (1973) setelah (1937) upaya Watson sebelumnya (juga didasarkan pada UMCZ GNl5), termasuk seri radial yang luas proksimal dan distal Tapi Miles berdasarkan rekonstruksi nya pada gips yang hilang, Jerman asli spesimen, yang sekarang tampaknya tidak lengkap, UN4.CZ GNl5 adalah tidak kembali diperiksa. Data baru yang disajikan di sini diperoleh dari definisi tinggi kulit karet silikon dari bahan asli setelah lanjut, rinci persiapan, negatif. (B) perkembangan sirip panggul di Acipenser ruthens, setelah Sewertzoff (1924: Figs I dan 3), menunjukkan prechondrogenic sel cluster (dibintiki) segmentasi untuk membentuk radial distal dan proksimal basals (basals sekunder menyatu membentuk korset panggul dasar). Posterior-sebagian kondensasi membentuk l: 2ratio bercabang karakteristik pola metapterygium, di sini ditumpangkan dengan diagram segmentasi dan bifurkasi, menyerupai yang dirancang oleh Shubin dan Alberch (1986). Diferensiasi dan chondrification hasil posterior anterior dasar sirip (kanan ke kiri di halaman). Singkatan: fl fin lipat (shading linear), m, bundel otot yang berhubungan dengan mengembangkan radhiyallahu als, bukan dermotrichia, MEPT, anterior, vertebra anterior dengan ekor khusus saraf dan haemal lengkungan, jumlah presacral = 30. Singkatan: ha, haemal lengkungan, ic, intercentrum; lpdt, lepidotrichia, na, saraf lengkungan; pc, pleurocentrum, rd, radial, sc, intercentrum.metapterygium sakral. (C) Skema diagram pengembangan pola endoskeletal di st. 28 cewek forelimb

(Setelah Yokouchi et al, 1991., Gambar. 4f). Shubin dan Alberch-style diagram percabangan menunjukkan l: 2 proximodistal rasio disimpulkan sebagai dilestarikan dari sumbu sirip metapterygial, kotak Hox garis ekspresi domain, dengan batas-batas coffelating dengan pola skeletal bercabang peristiwa. Singkatan: hu, humerus, r, jari-jari, ul, ulna

Gambar. 4. (A) kladogram menggambarkan suatu Adams konsensus pohon mahkota dan awal batang-kelompok tetrapoda, dan ikan lainnya yang dipilih sarcopterygian (Bekerja di kemajuan, dirangkum dalam Coates, 1994). Perhatikan bahwa Acanthostega dan lchthyostega jatuh luar tetrapod mahkota-kelompok, dan, dengan menggunakan simpul-berbasis definisi (Gauthier et al, 1988;. Rowe dan Gauthier, 1992), harus dipertimbangkan batang-tetrapoda bersama dengan taksa punah lainnya seperti Eusthenopteron dan Panderichthys, yang biasanya digambarkan sebagai ikan (taksonomi tepat kelas-group). Taksonomi definisi berdasarkan Kehadiran karakter kunci / hal baru evolusi (Misalnya digit) yang penuh dengan kesulitan tipologis dan post hoc jelas skenario evolusi keberhasilan (lihat Cracraft, 1990, dan sebelumnya ref). (B) Ichthyostega tungkai, belakang, spesimen MGUH 1349 (Museum Geologi Universitas Copenhagen). Singkatan: fb, fibula, fm, femur, tb, tibia. (C) Acanthostega tungkai dada, MGUH spesimen 1227. Singkatan: hu, humerus, ra, radius, ul, ulna. (D) Acanthostega rekonstruksi, baru aksial kerangka ekor menunjukkan sirip struktur, berdasarkan spesimen UMCZT 1300, MGUH 1.227 , 1.258 dan 1324. Vertebra bipartit dengan pleurocentra kecil dan besar intercentra; kanal notochordal unconstricted, regionalisasi lemah dikembangkan: ketinggian serviks lengkungan saraf secara bertahap mengurangi

dengan ini, Acanthostega (a digited batang-tetrapod), seperti LEPI-dosiren, telah kehilangan dipasangkan fin lepidotrichia, tapi tetap sirip ekor berkembang dengan baik dengan unsegmented dan bercabang LEPI-dotrichia didukung oleh radial (Gambar 4D). Selanjutnya, seperti Lepidosiren, sirip berpasangan metaptery gua diperluas distal, meskipun ini satu deret (radial preaxial proksimal dan postaxials, yaitu. digit, distal: Fig. 4C) dan sumbu seluruh tampaknya telah memutar anterior dalam tunas ekstremitas-

(Shubin dan Alberch, 1986). Tungkai Digited berasal setelah tetrapoda menyimpang dari mereka berbagi nenek moyang dengan lungfish (hidup tetrapod adik-kelompok: Panchen dan Smithson, 1987; Meyer dan Dolven, 1992), namun sebelum radiasi evolusi dari bentuk kehidupan. Digited tungkai Oleh karena itu tidak bertepatan dengan tetrapoda di terbatas (Eksklusif mahkota-group) atau definisi yang luas / total (mahkota-plus batang-group) dari kelompok (Gambar 4A). Akibatnya, digited tungkai awalnya merupakan derivasi lain dari pola sirip plesodic. Umum poin yang muncul dari tinjauan sebelumnya morfologi tungkai dini (Coates, I99I), yang didukung oleh baru saja menyelesaikan analisis keterkaitan tetrapod awal. Awal reptiliomorph (misalnya Tulerpeton, Lebedev, 1984; Coates, 1994), mahkota-kelompok tetrapoda, dan digited batang-tetrapoda, makan polydactylous (Coates dan Clack, 1990). Furtherrnore, poli-dactylous anggota badan menemani dipertahankan, lungfish seperti ekor i in yang unsegmented dan lepidotrichia bercabang didukung oleh radial mengartikulasikan dengan duri saraf dan haemal (Gambar 4D). Jadi pentadactyly di batrachomorph (anamniote) kaki depan, dan reptiliomorph depan dan belakang, mungkin berasal dan distabilkan secara independen. Digit (radial postaxial tersegmentasi, mendukung no lepidotrichia atau dermotrichia) muncul sebelum elaborasi pergelangan kaku dan sendi pergelangan kaki; carpal sisa cenderung jarang daripada tarsal, mungkin mencerminkan kecenderungan tertunda osifikasi. Pola tarsal awal (misalnya Gambar. 4C) termasuk relatif besar beberapa elemen yang tidak dapat berhubungan hanya untuk orang-orang contoh yang lebih baru, dan pola karpal awal tampaknya sama disingkat. Bahkan, fitur mencolok dari awal tungkai digited adalah kegagalan mereka untuk menunjukkan pola primitif tetap atau formulae.exception kanonik). Terjadinya tersebut dermal dan endoskeletal fitur dalam median sebelum sirip berpasangan adalah fitur mencolok dari sebelumnya taksa dalam filogeni ini, meskipun dengan lebih bercabang peristiwa urutan dikaburkan oleh perubahan dalam keanekaragaman jaringan dan struktural repatterning. Endoskeletal perubahan sebelum evolusi tungkai tetrapod lebih tertuju transformasi metapterygial, yaitu. evolutionar-ily dilestarikan, khusus basal radial posterior dan asosiasi-diasosiasikan mereka struktur distal (Gambar lD, 3). Metapterygra unik mahkota-kelompok gnathostomes, dan karakteristik mereka asimetri dapat merekam pengenaan evolusi dari mekanisme perda-Regulatory, seperti ZPA, di atas filogenetis sifat percabangan lebih primitif dari tungkai / fin bud mes-enchyme (Pautou, 1973; Hinchliffe, 1989). Hanya sarcoptery-gian osteichthyans (termasuk tetrapoda) secara konsisten mirip pola sirip dada dan panggul. Actinopterygian pectorals dan pelvics berbeda: metapterygia panggul yang jelas terbatas pada chondrosteans. Teleosts sangat divergen seperti), sedangkan propterygta diperbesar dan diuraikan. Sarcopterygians, sebaliknya, menekankan posterior sirip

kerangka, kehilangan semua radrals proksimal anterior ke-metaptery gia (Gambar kontras lC,. D). Jadi sederhana endoskele ton-dada dari Brachydanio rerio memiliki sejarah evolusi yang kompleks pengurangan sekunder. Tampaknya ada perbedaan yang signifikan antara sama non-sarcopterygian dan sarcopterygian pola metaptery-Gial pembangunan. Shubin dan Alberch (1986) menggambarkan Attila-genetik dilestarikan, urutan dinamis prechondrogenic kondensasi fokus, segmentasi dan bifurkasi memproduksi bercabang pola endoskeletal anggota badan tetrapod. Ini Pola termasuk jalur kontinyu tunggal bifurkasi dan seg-pemikiran yang mereka infened menjadi * synapomorphy dari tetrapod tungkai dan sirip sarcopterygian, melestarikan pola-devel opmental dari sumbu metapterygial. Dalam tungkai ini Bifur-kation node telah berkorelasi erat dengan gen Hox ekspresi batas (Yokouchi et & 1, l99I,.. Blanco et al, 1994; Gambar. 3C) terkait dengan regulasi pola. Namun, metapterygia chondrostean panggul juga termasuk sekunder menyatu, paralel prechondrogenic sel-cluster; peristiwa bercabang dibatasi pada wilayah kecil di sebelah posterior sirip-bud batas (Gambar 38, Sewertzoff, 1924). Chondrichthyan metapterygia tampaknya terbentuk sama. Jadi primitif metapterygia mungkin juga termasuk ini, banyak segmentasi kondensasi fokus proksimal, khas absen di sarcopterygians (termasuk tetrapoda). Transformasi ke Pola sarcopterygian bisa dihasilkan dari jaringan berubah domain dimensi (mis. sirip-dasar penyempitan seperti yang dipanggil oleh Goodrich, 1930, atau Jarvik, 1980), dan segmentasi dibandingkan peristiwa bercabang mungkin terkait dengan struktur kemasan yang tepat-ikatan (Shubin dan Alberch, 1986;. Oster et al, 1988) daripada langsung genetik regulasi (cf. Yokouchi et al., 1991). Namun, jenis penjelasan tampaknya tidak informatif tentang pemeliharaan dimensi ekstremitas-atau sirip-tunas, atau ketetapan dari meta-versus domain meso-atau propterygial. Hilangnya tulang dermal adalah acara yang sama signifikan dalam tetrapod evolusi anggota tubuh. Fin-tunas apikal ectodermal foldsoste-ichthyan fin evolusi telah dijelaskan sebagian oleh metapterygia sug-gestion yang paling actinopterygian panggul adalah dimasukkan ke dalam korset panggul (Sewertzoff, 1 924; Rosen et al, I981.). Actinopterygians Kebanyakan menekankan anterior sirip kerangka, metapterygia dada hilang di sebagian besar PEMBAHASAN Morfologi perubahan Serangkaian cukup kuat morphogenetic paralel atau konvergen tren ini muncul dari gambaran evolusi anggota tubuh vertebrata (Gbr. 2A) Pengembangan. Filogenetik dan penjabaran sirip median mendahului bahwa sirip berpasangan, dan sirip dada awalnya mendahului perkembangan sirip perut. Yang pertama sirip-seperti keluarpertumbuhan biasanya berhubungan dengan cornuae dermal, duri, dan / atau skala khusus, tetapi ini impersistent, mereka phyDistribusi logenetic tambal sulam. Dermotrichial dan LEPIPengembangan dotrichial secara konsisten sekunder (dengan asumsi, seperti

sebelumnya, bahwa pertumbuhan lepidotrichial tergantung pada dermotrichial prekursor), meskipun ini adalah yang paling banyak distributed komponen dermal sirip kerangka. Awal sirip endoskeletons lebih jarang, mungkin mencerminkan jelas kemerdekaan dermal dari skeletogenic endoskeletal sistem (Patterson, 1977). Atau, tidak adanya awal radial mungkin menjadi artefak dari potensi preservational miskin tulang rawan (kartilago chondrichthyan prismatik menjadi terkenalmelampirkan pembangunan lepidotrichial pasti transdibentuk ke dalam, punggung pendek ectodermal apikal tungkai tetrapod tunas (Thorogood, 1991). Fin-ray * loss juga menunjukkan perubahan mempengaruhi saraf puncak migrasi seluler, meskipun tidak ada langsung bukti jaringan saraf di puncak skeletogenic dipasangkan setiap fin bud (Smith dan Hall, 1993; pial neural sekarang dikonfirmasi di median sirip, Smith et aI, 1994.). Thorogood dan Ferretti (1993), bagaimanapun, telah menyarankan bahwa tunas anggota tubuh dipasangkan dengan mesenkim eksklusif mesodermal mungkin tetrapod suatu spesialisasi (kontra Thomson, 1987), sebagaimana colroborated oleh masuknya melanophores ke dalam mesenkim dari dada teleost sirip (Trinkaus, 1988a, b). Tetrapoda Devon menggambarkan phylogenetic urutan kehilangan sirip, dengan sinar-kurang (mis. digited) tungkai ekor menyertainya mempertahankan radial dan bercabang, unsegtasikan lepidotrichia (Jarvik, 1980; Coates, 1991;. Gambar 4D). Sebagai yang hidup adik-kelompok tetrapoda (Hedges et al asal sirip. Pasangan, mungkin dada yang dipimpin, karena itu mungkin memiliki telah dilapiskan pola tungkai, mungkin panggul yang dipimpin. Perkembangan regulasi, filogeni dan konvergensi Penggunaan anggota badan tetrapod sebagai sistem model di mana untuk mengeksplorasi peran perkembangan-regulasi gen homeobox telah mendorong banyak minat baru dalam anggota tubuh vertebrata evolusi. Gen homeobox didistribusikan dan tampaknya dilestarikan di berbagai taksonomi spektakuler beragam (Slack et al., 1993). Secara khusus, pola ekspresi anggota Hoxa (Yokouchi et al., I99I) dan HoxD cluster (Dolle et al., 1989) telah dipetakan selama amniote ekstremitas bud pengembangan (Gambar 3C), dan ditargetkan misexpression dari pelengkap HoxD muncul untuk mengubah identitas digit (Morgan et a1, 1992.). Akibatnya, bersarang HoxD, pentate Ekspresi domain di tunas anggota tubuh telah ditafsirkan sebagai spec-ifying lima identitas (melalui kode kombinatorial) yang mendasari tetrapod pentadactyly (Tabin, 1992). Kelima bahkan con-sidered hadir dalam Devonian (360 + juta tahun BP) octodactylous array Acanthostega (Tabin, 1992;. Gambar 4C), dan karena itu tetap tidak ditentukan dari pra-tetrapod, dan mungkin pra-kondisi gnathostome. Berpengaruh biologis-oreticians seperti Goodwin (1993) telah digunakan itu Tabin interpretasi forelimb Acanthostega sebagai bukti untuk

kendala genetik historis invarient. Inferensi ini tampaknya konsisten dengan teori bahwa amniote Hox cluster dilestarikan dari sebuah episode dari ampli-fikasi dan empat kali lipat duplikasi awal dalam evolusi vertebrata (Relatif terhadap homolog antennapedia kelas gen Drosophila melanogaster, dan umum hipotetis leluhur melengkapi: Krumlauf, 1992; Holland, 1992; Gambar. 5A). Secara fungsional, duplikasi gen dan diferensiasi diperkirakan telah disediakan sistem peraturan untuk Morfologi-kal diferensiasi (Lewis, 1978;. Akam et a1, 1988) di responseto (Belanda, 1992;. Holland et al, 1994). Jadi hubungan morphological evolusi duplikasi gen, diferensiasi dan diversifikasi fungsional dapat direpresentasikan sebagai korelasi antara distribusi filogenetik dari morfologi characters dan distribusi spatiotemporal gen regulasi ekspresi. Kemiripan antara gen serumpun '(mis. putatif domain ekspresi homolog) harus dikaitkan dengan symplesiomorphies *, sementara perbedaan mungkin terkait dengan autapomorphies *. Hal ini menunjukkan bahwa perhatian lebih harus dibayarkan kepada keragaman struktural dan ekspresi vertebrata Hox jaringan, seperti dari Xenopus dan Brachydanio yang belum dipublikasikan dalam ekuivalen rinci kepada orang-orang tikus dan manusia (misalnya Scott, 1992) bukannya berfokus pada fitur kekal mereka. Pendekatan seperti ini akan menguji Tabin model, atau setidaknya memberikan informasi tentang evolusi dan / atau penyisipan filogenetik dari genetik yang diusulkan conregangan. Bahkan, hasil l HoxDl (-go * p4.6, Scott, 1992) overEkspresi (Morgan et al., 1992) yang ambigu, dan dapat mengubahnative menyarankan skenario perubahan evolusioner daripada invarian. Keragaman digit rupanya berkurang (I digit ditransformasikan menyerupai II digit) dalam tunas tungkai burung muncul hasil dari kombinasi kurang beragam dari Hoxdomains tumpang tindih. Dan jika diterapkan pada angka yang kurang sangat berbeda dari Acanthostega (Gambar 4C), kemudian, kontra Tabin (1992), mungkin menyiratkan regulasi oleh sekelompok Hox sama kurang rumit (Coates, 1993b). Shubin dan s Alberch (1986) analisis ekstremitas pengembangan menunjukkan dengan jelas serial, berulang genera-tion digit. Jika digit acanthostegid karenanya merupakan urutan sopan-itively dibedakan dari homolog serial, kemudian anatomi perbedaan seperti panjang dan jumlah digit bisa hasil hanya dari sifat struktural (misalnya luas dari melampirkan ekstremitas bud jaringan domain: Oster et al, 1988).. Dan identitas khas digit pertama dan terakhir dapat terjadi akibat sifat 'endedness' (Bateson, I9I3, dibahas dalam Roth, 1984) ditumpangkan pada array sebelumnya digit 'indi-vidualization' (Wagner, 1989) seperti yang dicontohkan oleh nested identitas genetik diusulkan untuk anggota badan amniote. Oleh karena itu, ketika mencoba untuk menarik homologi antara kita sendiri lima digit dan orang-orang dari Acanthostega, isi biologis seperti

keputusan mencakup berbagai kesimpulan. Urutan dinamis produksi digit (cf. Shubin dan Alberch, 1986), menunjukkan bahwa lima terjauh dari tepi terkemuka tungkai adalah topo-grafis setara dengan yang Amniota pentadaktili. Tetapi jika pernyataan tentang gy taxic homolo merupakan kesimpulan dari dugaan ontogenetic potensial dilestarikan (dibahas lebih lanjut dalam CoatesI993b), maka digit awal, seperti sirip radial, tidak dapat berbagi dengan kami urutan bersarang rumit, Hox kombinatorial Kode memasok alamat untuk masing-masing dari lima digit-jenis: radial dan digit awal adalah evolusi tidak jelas. Sederhana, lebih iteratif bermotif sirip, dipasangkan endoskeletal atau ekstremitas morphologies (bdk. Neoceratodus dan. Acanthostega, Figs lC, 4D) dapat diatur dengan baik kurang rumit diungkapkan atau differentiated Hox cluster. Furtherrnore, coffespondingly morfologi sederhana dapat ditemukan dalam struktur lain yang terhubung pleiotropically oleh gen pengatur yang sama. Hipotesis filogenetik perubahan morfologi juga dapat menunjukkan contoh potensi konvergensi evolusi. Itu Hoxa dan HoxD gen disajikan dalam anggota badan yang amniote anggota 5'-terletak dan caudally diungkapkan Abd-B subfamili (Gambar 5A) (Yokouchi et al, 1991;.. Dolle et al, 1989). subfamili ini termasuk anggota dari keempat cluster selaras sebagai lima subkelompok terkait dengan satu Abd-B gen di Drosophila (Krumlauf, 1992). Sementara persamaan ini menunjukkan periode klaster 5'-evolusi ekspansi, tidak jelas bagaimana ini berhubungan dengan kluster duplikasi. Kurang memadai-koefisien bukti yang saat ini mendukung kesimpulan dari gen Abd-B tunggal HoxB sebagai relatif primitif terhadap beberapa anggota A, C, dan D cluster (Izpisua Belmonte et tl, 1989.), meskipun ada beberapa saran yang empat kali lipat cluster Hox mungkin memiliki muncul dalam gnathostome batang-kelompok (lamprey muncul untuk memiliki tiga kelompok dan cephalochordates dua: Pendleton et & 1, 1993).. Itu Hox setara melengkapi dari Brachydanio (a teleost cypriniform) Oleh karena itu akan memberikan yang berharga com-parison dengan orang-orang dari tetrapoda. Jika Hox elaborasi ini terkait erat dengan reg-ulatory tuntutan morfologi kompleksitas, maka mungkin yang teleost setara kelompok I I - 13 (Scott, 1992) harus corespondly kurang beragam, mengingat kesederhanaan endoskeleton dada. Namun, tanpa keluar-kelompok data

perbedaan dari dilestarikan dari konversi darifitur gent dalam jaringan Hox mungkin sulit untuk mendukung dan, dalam brachydanio, situasi mungkin condidirikan oleh morfologi diturunkan kompleksitas kerangka ekor. Ekor teleost sangat khusus, asimetris dan takson tertentu (Gambar 58; Patterson dan Rosen, 1977). Itu utama ekspresi domain dari Abd-B subfamili yang ekor (dipetakan pada tikus: Kessel dan Gruss, L991). Ini menunjukkan bahwa filogenetis accudirumuskan kompleksitas ekor teleost mungkin telah diperlukan serupa, namun independen, contoh Hox gen duplikasi atau fungsional diversification. Ini bisa mirip dengan drivenPatterson dan Rosen, 1977). Itu utama ekspresi domain dari Abd-B subfamili yang ekor (dipetakan pada tikus: Kessel dan Gruss, L991). Ini menunjukkan bahwa filogenetis accu-dirumuskan kompleksitas ekor teleost mungkin telah diperlukan serupa, namun independen, contoh Hox gen duplikasi atau fungsional diversifica-tion. Ini bisa mirip dengan didorong oleh persyaratan peraturan yang sama ekspresi sekunder di tetrapod anggota badan, terutama jika elaborasi Hox adalah dibatasi secara struktural ke tiga belas paralogous situs yang diusulkan oleh Scott (1992) dan lain-lain. Oleh karena itu, appar-ently sederhana teleost endoskele ton-dada dapat overditulis oleh sekunder menyatakan, berlebihan tapi sangat berbeda-entiated ekor-driven Abd-B gen. Ini membalikkan ekspresi setara Pola pada tikus, di mana diuraikan DAbd-B gen, tampaknya diperlukan untuk pola ekstremitas (Morgan et al, 1992.), yang diekspresikan secara berlebihan dan terutama dalam sederhana, iteratif berpola tikus ekor (Kessel dan Gruss, 1991) (Gambar 5B). Kerangka filogenetik karena itu diperlukan untuk menginformasikan pemilihan yang sesuai keluar kelompok-lanjut comparisons. Dalam contoh ini, a-chon dipnoan, chondrostean atau drichthyan akan memberikan hasil yang lebih jelas informatif, karena sejarah filogenetik dari masing-masing mengungkapkan tidak ada ekstrim pola aksial ekor evolusi teleost. Akhirnya, dan agak spekulatif, ekspresi distribusitions dengan redundansi antara dty sopan, kedua ary dan bahkan bidang tersier menunjukkan mekanisme yang masuk akal untuk Muller (1990) 'efek samping' hipotesis untuk evolusi morphologis hal baru. Dalam contoh ini teleost ekspresi, berlebihan

di bidang (fin) sekunder bisa menyebarkan urutan evolusi pattphological (John dan Miklos, 1988). KESIMPULAN Evolusi awal tubuh vertebrata terdiri dari paralel kecenderungan meningkatnya kompleksitas morfologi menyebar dari median untuk sirip dipasangkan anterior. Tapi seperti filogeni diversifikasi, ini pola sederhana elaborasi fin menjadi rumit oleh jaringan kerugian dan repatterning dari struktur yang tersisa. Panggul sirip mungkin berasal sebagai pengulangan pectorals, tetapi karena dengan diskusi tentang evolusi digit, indi-dada dan panggul vidualisation menyimpang dalam gnathostome yang berbeda garis keturunan. Dengan demikian, dalam perjanjian dengan Hall (1991), unsur teori melewati beberapa sesuai, ontogenetic morfologi dan phylogenetic data, tetapi tidak ada yang secara individual cukup. Hox gen ekspresi dan manipulasi inrelation gen Hox morfologi mungkin telah menjadi dikaburkan oleh diversifikasi fungsional dan konvergensi di mesubyek imental 'individu evolusi latar belakang. Ini remenekankan pentingnya kerangka filogenetik dalam yang konvergen untuk mengidentifikasi kejadian tersebut. Selanjutnya comparisons antara hati-hati dipilih keluar-kelompok sistem regulasi ', dan diinduksi misexpressions dalam percobaan utama subyek, harus memungkinkan pembedahan perkembangan peraturanjaringan tion ke individual khusus dan berbagi umum karakteristik. Saya berpikir bahwa pendekatan semacam ini akan menjadi semakin diperlukan dalam rangka untuk menilai relevence pilihan seperti "ikan sebagai model sederhana untuk pembangunan kita sendiri" (Kimmel, 1989). perkembangan anggota badan mulai untuk menyediakan cara-cara baru berpikir tentang morfologi konservasielevasi, perubahan dan mungkin individualisasi atau homologi. Tetapi pendekatan ini membutuhkan perhatian. Telah lama berpendapat bahwa homologi tidak dapat didefinisikan dalam hal aksi gen invarient (De Beer, 197I, Goodwin, 1993), tetapi keberhasilan mungkin lebih akan dicapai dengan mengacu pada hipotesis evolusi gen. Theern tersedia untuk kooptasi dalam berevolusi secara independen regulator suite pelengkap yang sangat berasal. Antenneriid teleosts, termasuk beberapa pseudo-berkaki taksa dengan kompleks appendicular kerangka dan otot, mungkin menunjukkan fenomena ini. Contoh seperti ini dan mekanisme lainnya dari fungsional diversifikasi (Holland, 1992) mungkin terkait dengan kegagalan untuk mendapatkan hubungan yang erat antara genetik dan mor-tuntutan peningkatan embriogenesis vertebrata , 1991; Meyer dan Dolven, 1992), pola paralel lungfish fin reduksi (dijelaskan sebelumnya,. Gambar 2) mungkin memberikan yang terbaik subyek untuk menyelidiki perubahan-perubahan perkembangan yang mempengaruhi kita sendiri fin-tungkai transisi. Ini "terakhir disewa, pertama dipecat "(Gould, 1991) Pola kehilangan sirip (Dengan asumsi bahwa pelvics

adalah novel relatif terhadap pectorals, Gambar. 2) menunjukkan bahwa sirip panggul mungkin telah kehilangan sinar mereka sebelum pectorals. Mungkin lebih Ikan-seperti dada daripada kerangka panggul dalam catatan Acanthostega ini urutan evolusi (Coates, I99I, Ahlberg, I99I). Gambar. 5. (A) Keempat cluster Hox marnmalian seperti yang ditemukan pada tikus, homologi mereka disimpulkan dengan Drosophila Hom-C kompleks, dan nenek moyang hipotetis terbaru dari serangga dan vertebrata (Berdasarkan Krumlauf, 1992: 'Holland, 1992; Scott, 1992). itu kurung / kotak menentukan mana hubungan homological yang didirikan dengan keyakinan yang lebih besar. Kotak berbayang menunjukkan kelompok paralogous terkait dengan sirip / ekstremitas pola diharapkan berbeda sebagian besar non-tetrapod vertebrata. (B) Sepasang vertebrata, osteichthy & D, endoskeletons ekor, menggambarkan kompleksitas takson tertentu (a) Anaethalion, teleost (setelah Patterson dan Rosen, 1977), kontras dengan sederhana, berulang pola (b) ekor tikus, Paramys (Carroll, 1988), yang keduanya diasumsikan diatur oleh anggota subfamili Abd-B (Kessel dan Gruss, I99l). Singkatan: ep, epurals, h, hypurals, trpu, lengkungan saraf / tulang belakang bernomor preural centrum, nul, lengkungan saraf centrumi Ural, pertama pu3 ketiga preural centrum, u2, kedua ural centrumi UTR, tulang uroneural