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I INTRODUCCIN GENERAL
pg


1.1 CONCEPTOS BSICOS 2

1.1.1 CMO SE CONCIBE LA VEGETACIN. 2

1.1.2 LA NATURALEZA MULTIVARIANTE Y REDUNDANTE
DE LA VEGETACIN 4

1.1.3 LOS MTODOS DE ANLISIS 7
1.1.4 EL ANLISIS MULTIVARIANTE 11
1.1.5 NICHO Y HBITAT EN VEGETALES 11
1.2 EL DESARROLLO DEL ANLISIS 13
1.2.1 LOS MTODOS DE ORDENAMIENTO 13
1.2.2 MODELOS SUBYACENTES 14
1.2.3 RESULTADOS DE LOS ORDENAMIENTOS 16
1.2.4 EL COMPORTAMIENTO DE LAS ESPECIES 16

1.2.4.1 MTODOS LINEALES 17

1.2.4.2 OTROS MTODO 17
1.3 LAS CONCLUSIONES 17
1.4 BIBLIOGRAFA 19

2


I INTRODUCCIN GENERAL


1.1 CONCEPTOS BSICOS

La flora de un lugar es el conjunto de las especies que lo ocupan, mientras que su vegetacin es el mismo
conjunto de especies pero considerando su abundancia, sus relaciones mutuas, sus formas de crecimiento, y la
manera como se disponen en el espacio: su fisonoma.

La vegetacin se caracteriza por su estructura, la cual se denomina Horizontal cuando se refiere a la
manera como se disponen las plantas sobre la superficie del suelo, y Vertical cuando se refiere a la manera como
aquellas se disponen en el espacio areo. Otro tipo de estructura, menos tangible, es la estructura comunitaria, sta
pudiera denominarse estructura especfica si ese trmino no tuviera un significado tan preciso. La estructura
comunitaria de la vegetacin es la lista de sus especies acompaada cada una por un valor que refleje su importancia
numrica. Esta ltima puede expresarse como su cobertura, su biomasa, su densidad, u otro atributo cuantitativo. La
misma lista de especies puede corresponder a vegetaciones diferentes con slo variar la importancia de las especies.
Un bosque deciduo, uno semideciduo y uno subsiempreverde, pudieran tener la misma lista de especies y
diferenciarse solamente en sus proporciones de rboles deciduos.

Una comunidad vegetal, en sentido estricto, puede definirse como un conjunto de poblaciones de diferentes
especies que estn en el mismo lugar en el mismo momento coexistiendo y que adems interactan entre s. En
general las comunidades estn en equilibrio con el ambiente y se puede considerar que su composicin refleja un
largo proceso de interacciones entre las especies y entre stas y el ambiente.

En sentido amplio se puede considerar como comunidad vegetal todo fragmento concreto de cobertura
vegetal, es decir, el conjunto de especies presentes en un lugar determinado.

1.1.1 CMO SE CONCIBE LA VEGETACIN

El estudio de la vegetacin se basa principalmente en dos concepciones antagnicas: una de ellas considera
que existen conjuntos de plantas de diferentes especies que se asocian formando comunidades vegetales (en sentido
estricto), las cuales estaran en equilibrio con el medio ambiente fsico y en equilibrio entre ellas. Esta es la hiptesis
de la COMUNIDAD COMO ORGANISMO, o de la COMUNIDAD UNITARIA. La otra concepcin considera que no
existe la comunidad vegetal, ya que las especies se distribuyen de manera independiente y de acuerdo a sus
caractersticas fisiolgicas a lo largo de gradientes ambientales, y que lo que observamos al realizar un censo florstico
son conjuntos de plantas que coinciden en un lugar determinado, segn esta hiptesis seran las especies las que
estn en equilibrio con el ambiente. Esta concepcin se conoce como la HIPTESIS INDIVIDUALISTA.

De acuerdo con la primera concepcin el ambiente estara seleccionando al conjunto de especies que
constituyen cada comunidad. De acuerdo con la segunda concepcin el ambiente estara seleccionando especies, y
no comunidades. De acuerdo con la primera concepcin, el equilibrio con el ambiente traera como consecuencia que
las mismas comunidades aparezcan, aunque con ligeras variaciones, dondequiera que las mismas condiciones
ambientales se repitan. Estas comunidades, si por alguna causa son disturbadas, se restableceran, mediante el
proceso de sucesin, hasta llegar a tener su misma composicin inicial, ya que estn condicionadas por el ambiente,
especialmente por el clima. Cada ambiente tendra entonces una comunidad caracterstica tipo, en equilibrio con l,
que sera la comunidad Clmax.

Este concepto fue formulado por Frederick Clements en su trabajo clsico sobre la sucesin vegetal
(Kormondy, 1965) segn este autor las comunidades seran como organismos que nacen, crecen, se desarrollan, se
reproducen, se mantienen y mueren. Lo que hace que algunos eclogos consideren a las comunidades como
susceptibles de ser clasificadas en diferentes categoras taxonmicas. Precisamente la Fitosociologa (Braun-
Blanquet, 1932) es una especialidad que se basa en la clasificacin y descripcin de comunidades como si fueran
organismos. Glavac et al. (1992) sealan que la concepcin de Clements, que es holstica, fue expresada "mediante
una metfora desafortunada", mientras que Gleason se convirti en su "adversario reduccionista", al considerar que
solamente la especie es importante.

El concepto individualista, surgi independientemente en Estados Unidos, Francia y Rusia. Segn este
concepto, las especies se comportan individualmente distribuyndose de manera independiente a lo largo de los
gradientes ambientales. Un gradiente es una variacin continua y gradual, de uno o varios factores ambientales
simultneamente. De acuerdo con este concepto la posicin de una especie a lo largo de un gradiente dependera de



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su ptimo, su dispersin dependera de su amplitud y su reparticin seguira una distribucin Gaussiana (Whittaker,
1967; Gauch, 1982) lo que Austin (1976) llam la "curva Gaussiana de respuesta".
La concepcin individualista que se atribuye principalmente a Gleason, dio origen a lo que se conoce como la
TEORA DEL CONTINUO, esta hiptesis fue desarrollada inicialmente por McIntosh y Curtis y posteriormente por
Whittaker. Segn esta hiptesis la comunidad vegetal no existe porque al ser el ambiente continuo y repartirse las
especies a lo largo de los gradientes ambientales, independientemente las unas de las otras, sus distribuciones se
sobrepondran en menor o mayor grado, pero raramente coincidiran, contrariamente a lo que expresa la concepcin
de la comunidad unitaria.
Estas dos concepciones aparecen como antagnicas, sin embargo, en la realidad ambas son parcialmente
vlidas ya que las dos situaciones se presentan en la naturaleza, dependiendo, por una parte de la escala de
observacin, y por otra de si el ambiente, en especial el sustrato, es continuo o discontinuo. Por ejemplo, en los
pramos andinos el sustrato es heterogneo a causa de la geomorfologa, adems la combinacin de la topografa
con sedimentos de diferente origen condicionan cambios marcados de drenaje. Estos cambios son reflejados
claramente por la vegetacin que presenta un aspecto de mosaico con comunidades bien definidas y delimitadas. En
los llanos, por el contrario, el sustrato es ms homogneo que en los pramos, y esa homogeneidad se pone de
manifiesto en una distribucin menos discontinua de la vegetacin.

En relacin a las concepciones acerca de la vegetacin Glavac et al. (1992) y Shipley y Keddy (1987),
trabajando en situaciones opuestas y tratando de someter a prueba las hiptesis del continuo y de la comunidad
unitaria, muestran ejemplos en los cuales tanto la hiptesis del continuo como la de la comunidad unitaria, son
parcialmente aceptadas y parcialmente rechazadas. Los primeros trabajaron en un sitio donde estaban presentes dos
comunidades bien definidas, y los ltimos trabajaron en un gradiente real. La conclusin de ambos equipos es que
uno no puede encasillarse en solamente dos alternativas. Austin y Smith (1989), por otra parte, reformulan el concepto
del continuo, considerando la controversia comunidad vs continuo, as como la teora del nicho, y sealan que los
gradientes son de tres tipos principales:

a) gradientes indirectos, aquellos que no necesariamente tienen influencia fisiolgica en el crecimiento
de las plantas (la elevacin, por ejemplo).
b) gradientes directos, aquellos que tienen una influencia fisiolgica pero no son un recurso para el
crecimiento de las plantas (el pH, por ejemplo).
c) gradientes de recursos, aquellos en los cuales la variable ambiental puede ser usada directamente por
la planta como un recurso (el nitrato disponible, por ejemplo).

Estos autores concluyen que la controversia comunidad vs continuum carece de sentido ya que comunidad
es un concepto espacial que depende del paisaje.

1.1.2 LA NATURALEZA MULTIVARIANTE Y REDUNDANTE DE LA VEGETACIN

De acuerdo con Gauch (1982) la vegetacin posee cuatro propiedades que son: ruido, redundancia,
relaciones y elementos atpicos. El ruido corresponde a variaciones en composicin que no parece depender de
ningn factor en particular, generalmente se trata de variaciones aleatorias o de variaciones que dependen de factores
muy puntuales que no pueden ser captados por un muestreo convencional. Un ejemplo de esto pudiera ser que un
grupo de especies dispersadas por el viento se haga extraordinariamente abundante gracias a la aparicin de rfagas
de viento anormales, para el lugar, en el momento preciso de la dispersin de las especies, o un exceso de lluvias
fuera de temporada que favorece el crecimiento de algunas especies normalmente poco abundantes.
La redundancia es una propiedad que presenta la vegetacin cuando varias especies responden al mismo
factor ambiental, lo que la hace opuesta al ruido. La redundancia normalmente genera variaciones coordinadas entre
las especies, y entre stas y el medio, en especial del sustrato, que se denominan relaciones. Precisamente uno de
los objetivos del anlisis de la vegetacin es descubrir sus relaciones ambientales y biticas. Los elementos atpicos
son sitios cuya composicin en especies presenta muy poca similitud con el resto, es decir, poseen una composicin
muy diferente pero que, contrariamente al ruido, puede ser explicada y se encuentra localizada, no como el ruido que
es generalizado. Otra propiedad caracterstica de la vegetacin, muy importante para nuestro estudio, es su
naturaleza multivariante, que resulta del alto nmero de especies que la componen.
Cuando se analizan comunidades los datos que se obtienen se pueden organizar en una matriz bruta de
individuos por variables. Las unidades de muestreo o censos florsticos son los individuos, y las especies son las
variables que caracterizan a cada individuo. De manera que una muestra de 50 censos florsticos donde se observen
60 especies, puede ser organizada en una matriz de 50 filas por 60 columnas (cada fila representando un individuo y
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cada columna una variable). En adelante nos referiremos a las unidades muestrales donde se cuantifica la
vegetacin como: censos, unidades muestrales o de muestreo, o simplemente cuadrados. El uso del trmino censo
para referirse a una unidad muestral puede parecer contradictorio, estadsticamente hablando, pero lo que ocurre es
que en cada unidad muestral se realiza un censo florstico.

Una matriz es la representacin de dos espacios multidimensionales (multivariantes), denominados
hiperespacios, que coexisten y se complementan, el hiperespacio de los individuos (censos) y el hiperespacio de las
variables (especies). El espacio, geomtricamente hablando, posee tres dimensiones por lo que cuando trabajamos
con menos dimensiones podemos hablar del hipoespacio, y cuando consideramos ms de tres hablamos del
hiperespacio. En el hiperespacio de las especies stas sirven como ejes de coordenadas y los censos constituyen una
nube de "puntos-individuos", esa nube de puntos ocupa un hipervolumen. En el hiperespacio de los censos son stos
los que sirven como ejes y las especies ocupan un hipervolumen, una nube de "puntos-variables". Consideremos el
espacio de las especies: si registrramos la importancia de una sola especie en una muestra de, digamos, 10
cuadrados, tendramos un solo eje de variacin en relacin al cual los cuadrados pueden ordenarse usando como
criterio la importancia de la especie. El ejemplo siguiente presenta la cobertura de Espeletia schultzii, estimada en el
pramo de Mucubaj:

Cuadrado 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Cobertura % 70 40 21 2 32 14 8 63 60 55

una vez ordenados segn la cobertura el resultado es:

Ordinal 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Cobertura % 2 8 14 21 32 40 55 60 63 70
Cuadrado 4 7 6 3 5 2 10 9 8 1
Si registrramos la abundancia de dos especies, no solamente tendramos dos criterios para ordenar las
unidades de muestreo, sino que podramos representar grficamente los cuadrados usando la abundancia de las
especies como ejes de coordenadas cartesianas, las cuadrados formaran una nube bidimensional de puntos-
individuos y pudiramos obtener una estimacin de la correlacin entre las especies.
En la muestra del ejemplo anterior estimamos tambin la cobertura de Hypericum laricifolium, el resultado es:
Cuadrado 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
E. schultzii 70 40 21 2 32 14 8 63 60 55
H. laricifolium 50 60 18 5 28 25 3 68 55 30


Si usamos la cobertura de H. laricifolium como criterio para ordenar los cuadrados obtendremos un resultado
diferente:

Ordinal 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Cobertura % 3 5 18 25 28 30 50 55 60 68
Cuadrado 7 4 3 6 5 10 1 9 2 8
cada especie proporciona un orden diferente.
Si combinamos ambas especies como ejes de coordenadas cartesianas obtendremos un ordenamiento
bidimensional, la figura 1.1 muestra el diagrama resultante.

Si en lugar de dos, las especies observadas fueran tres, tendramos una nube tridimensional de puntos-
cuadrados y la posibilidad de hacer una representacin volumtrica, o de escoger entre tres posibles representaciones
planas, es decir, usar como ejes de coordenadas las importancias de las especies 1 y 2, 2 y 3 1 y 3. Si se tuvieran
unas 100 especies, tendramos un hipervolumen y el nmero de posibles representaciones planas sera: (100X99)/2
= 4.950.




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Consideremos ahora el espacio de los censos: si realizramos un solo censo donde se registre la abundancia
de todas las especies, pudiramos ordenarlas de acuerdo a sus abundancias, tendramos un solo eje de variacin. Si
realizramos dos censos, obtendramos una nube bidimensional de puntos-especies y dos ejes de variacin que
serviran como coordenadas cartesianas para representar las especies. Si realizramos tres censos tendramos la
nube tridimensional de puntos-especies (nuevamente un volumen) y seis posibles representaciones planas. Si, como
normalmente ocurre, tuviramos ms de 100 censos estaramos en un caso como el anterior.

Figura 1.1. Ordenamiento de 10 unidades de muestreo usando como criterio la cobertura de E. schultzii y de H.
laricifolium. Las especies estn evidentemente correlacionadas reflejando su redundancia.


Consideremos finalmente el caso extremadamente simple de tener 10 cuadrados y 10 especies, esto nos
dara el hiperespacio de las especies con 10 dimensiones, donde las unidades de muestreo formaran una nube de
puntos-individuos, y el hiperespacio de los cuadrados con 10 dimensiones, donde las especies formaran, una nube de
puntos-variables. Para representar grficamente uno u otro espacio tendramos 90 planos posibles, 45 para el espacio
de las especies y 45 para el espacio de los censos. Si el nmero de censos y de especies fuera mayor, el anlisis de
la matriz a travs de sus variables sera excesivamente largo. Como es fcil comprender, la representacin e
interpretacin correcta de tales hiperespacios en forma manual es sumamente difcil, a tal respecto Lebart et al. (1979)
sealan que el anlisis multivariante es para el que analiza datos lo que para un microbilogo es el microscopio, "un
instrumento indispensable".
1.1.3 LOS MTODOS DE ANLISIS
Las diferentes concepciones de la vegetacin generaron dos grandes conjuntos de mtodos de anlisis: la
admisin de la comunidad vegetal condujo al desarrollo de mtodos de clasificacin, mientras que la admisin del
continuo condujo al desarrollo de los mtodos de anlisis de gradiente. Los mtodos de clasificacin construyen
grupos de censos, y los de anlisis de gradiente los disponen en forma secuencial y ordenada a lo largo de gradientes
reales o virtuales. Inicialmente los mtodos de clasificacin eran manuales, y en una gran matriz de censos por
especies se cambiaban de lugar filas y columnas, hasta obtener un arreglo que reuna grupos de censos, en base a
las especies que presentaban, y que a la vez reuna grupos de especies de acuerdo a los censos en los cuales
estaban presentes. Estos grupos de censos constituan asociaciones vegetales, y cada censo representaba una
comunidad vegetal.
El sistema de clasificacin manual ms conocido y extendido es el de la escuela de Zurich-Montpellier o
escuela SIGMATISTA de J. Braun-Blanquet (1932) el cual contina usndose en gran parte de Europa.
Posteriormente surgieron los mtodos de clasificacin automtica o de taxonoma numrica, los cuales construyen
grupos de censos (clusters) de manera objetiva usando medidas de similitud o de distancia entre los censos, estos
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mtodos cobraron un gran auge con el avance de la computacin (Sneath y Sokal, 1973; Meller-Dombois y
Ellenberg, 1974; Greig-Smith, 1983; Pielou, 1984).
La manera como se realice el anlisis de gradiente depende de cmo ste se perciba o de cmo se presente
en la naturaleza, si el gradiente es evidente se realiza un anlisis directo de gradiente (Whittaker, 1967; 1973 y 1975).
Este consiste en estudiar la variacin de la importancia de las especies, de forma principalmente grfica, en unidades
de muestreo colocadas de manera, preferentemente, regular a lo largo del gradiente. Si, por el contrario, el gradiente
no es reconocible (gradiente virtual) se realiza un anlisis indirecto de gradiente (Whittaker, 1967; 1973 y 1975)
ordenando las unidades de muestreo, tomadas aleatoriamente, usando su composicin florstica como criterio, bajo la
hiptesis de que ese ordenamiento de la vegetacin revelar, por lo menos, un gradiente ambiental. Este es el tipo de
anlisis ms frecuente, ya que normalmente los gradientes ambientales no son evidentes y el orden de los censos
debe ser deducido a partir de su composicin florstica. Los mtodos de anlisis indirecto de gradiente son conocidos
colectivamente como Mtodos de Ordenamiento, pero de acuerdo con Austin (1985) el anlisis directo debera
denominarse Ordenamiento Ambiental y el indirecto Ordenamiento Vegetacional.
Los mtodos de anlisis directo de gradiente son conocidos principalmente gracias a Robert H. Whittaker,
este autor realiz una serie de estudios pioneros en montaas utilizando el hecho de que la altitud genera un
gradiente complejo de diferentes factores ambientales simultneamente. Whittaker dio el impulso necesario para
apoyar la teora del continuo a pesar de que, segn Austin (1976, 1987), no dio ninguna prueba estadstica de sus
resultados, sin embargo, sus grficos eran tan elocuentes que fueron aceptados sin mayor problema, y reforzaron lo
que se conoce como el Modelo Gaussiano de la Vegetacin, que no es sino un refinamiento de la hiptesis del
continuo. Hoy en da se sabe que la distribucin de las especies no siempre es Gaussiana, y que pueden encontrarse
distribuciones sesgadas y hasta bimodales, sin embargo todava se acepta ampliamente la hiptesis del continuo que
solamente ha sufrido modificaciones de menor importancia por parte de Austin y Smith (1989).
De acuerdo con Whittaker (1975) cuando las especies que ocupan un gradiente ambiental han alcanzado un
equilibrio con el ambiente, es decir, han crecido all por largo tiempo, ecolgicamente hablando, generalmente han
evolucionado en estrecha relacin, tanto como para influenciarse mutuamente. Algunas de ellas pueden estar
compitiendo, pero en general han debido evolucionar en tal forma que la competencia entre ellas sea minimizada por
diferenciacin en sus nichos. En base a esto el autor se pregunta: qu tipo de distribucin de especies pudiramos
esperar si efectivamente stas han evolucionado juntas?, en respuesta a esto Whittaker propone cuatro hiptesis:


1) Las especies competidoras, incluyendo las dominantes, se excluyen mutuamente produciendo lmites claros
entre s. Otras especies evolucionan de tal manera que establecen asociaciones positivas con las dominantes y
entre ellas. Este tipo de evolucin dara origen a distintas zonas a lo largo del gradiente, cada una de las cuales
poseera su propio conjunto de especies adaptadas recprocamente, y presentara lmites abruptos con las
zonas adyacentes. Esta hiptesis corresponde a la figura 1.2.1. Cada zona correspondera a una comunidad
vegetal en sentido estricto.

2) La competencia, en general, no produce lmites claros entre las especies, sin embargo, stas evolucionan
formando grupos de especies con distribuciones que coinciden. Esta hiptesis corresponde a la figura 1.2.2.

3) Las especies competidoras se excluyen mutuamente produciendo lmites abruptos entre ellas, pero no se
organizan en grupos de especies asociadas y de distribucin coincidente. Esta hiptesis corresponde a la
figura 1.2.3.

4) La competencia no produce lmites abruptos entre las especies, y stas no evolucionan de manera que se
produzcan grupos con distribuciones coincidentes. Los ptimos y los lmites de las especies se reparten a lo
largo del gradiente aleatoriamente. Figura 1.2.4.




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Figura 1.2.- Las cuatro hiptesis formuladas por Whittaker sobre la reparticin de las especies a lo largo de los
gradientes ambientales. 1) Comunidades vegetales (en sentido estricto) con lmites abruptos entre ellas. 2)
Comunidades vegetales (en sentido estricto) pero con lmites difusos entre ellas. 3) Lmites abruptos entre las
especies, pero especies repartidas independientemente. 4) Especies repartidas independientemente y sin lmites
abruptos entre ellas. Hiptesis del continuo. Tomado de Whittaker, 1975.



Whittaker en sus trabajos de anlisis de gradiente en montaas encontr reparticiones similares a la de la
hiptesis nmero cuatro, lo cual reforz enormemente la Hiptesis del Continuo y contribuy a popularizarla. Despus
de la aparicin de sus trabajos se han publicado resultados similares en todas partes del mundo.

La figura 1.3. presenta algunos resultados del mencionado autor para las montaas de Siskiyou en Oregon y de Santa
Catalina en California, y la figura 1.4. presenta un resultado obtenido por nosotros en las sabanas de barinas.

Whittaker concluy que sus resultados estaban de acuerdo con los postulados individualistas, los cuales fueron
enunciados por Gleason y por Ramensky mucho antes de que se conocieran los resultados actuales, stos son:

1) Cada especie se distribuye de su propia manera, de acuerdo a sus particularidades genticas y fisiolgicas, y
con su ciclo de vida, as como su manera de relacionarse con el medio fsico y con otras especies; por lo que
se puede sealar que no hay dos especies con igual distribucin.
2) La amplia sobreposicin de las distribuciones y la reparticin de los ptimos de las poblaciones de especies a
lo largo de los gradientes, implican que la mayora de las comunidades van cambiando gradualmente y de
manera continua, en lugar de formar zonas claramente diferenciadas. (Evidentemente que discontinuidades
ambientales o disturbios como el fuego o la tala, pueden producir discontinuidades en la vegetacin).


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Figura 1.3. Reparticin de algunas especies en las montaas de Siskiyou, Oregon (760 msnm-1.070 msnm) A, y de
Santa Catalina, California (1.830 msnm-2.140 msnm) B, a lo largo de un gradiente hdrico, Tomado de Whittaker
(1975). Hay mucho mayor cambio de especies (diversidad Beta) en las montaas de California.


Los mtodos de ordenamiento pueden dividirse en dos tipos: por una parte, un tipo simple, prcticamente
intuitivo como el Ordenamiento por Promedios Ponderados (Gauch, 1982) (PP) y el Ordenamiento Polar (Bray y
Curtis, 1957) (OP), basados en la geometra plana o en la estadstica descriptiva, y por otra parte, un tipo
matemticamente ms sofisticado, basado en el lgebra lineal, como el Anlisis de Componentes Principales (ACP) y
el Anlisis Factorial de Correspondencias (AFC) (Benzecri y Benzecri, 1980), o simplemente Anlisis de
Correspondencias (AC). Un mtodo que pudiramos considerar intermedio es el del Escalamiento Multidimensional
No Mtrico (EMN) que puede considerarse como no paramtrico.
Los mtodos de anlisis indirecto de gradiente, consisten en disponer unidades de muestreo en relacin a
ejes de variacin florstica, mientras que los mtodos de clasificacin intentan formar grupos de unidades de
muestreo, de acuerdo a sus semejanzas florsticas. Ambos conjuntos de tcnicas pueden conducir a resultados
semejantes, y aunque las de clasificacin enfatizan la discontinuidad de la vegetacin y las de ordenamiento su
continuidad, cuando existen grupos naturales o existe un continuo de vegetacin, ambos sistemas lo detectan.

Lo realmente importante es que los gradientes ambientales existen, ya sea en forma real o en forma virtual, y
que las especies responden al ambiente pudiendo llegar a ser indicadoras de sus condiciones. Un gradiente real es
aqul que depende del medio fsico, por ejemplo un gradiente de altitud, que exista an antes de que la vegetacin se
implantara. Un gradiente virtual, por el contrario, no es una realidad fsica, pero resulta del ordenamiento de las
unidades de muestreo segn un criterio determinado. Los gradientes, en general, son las dimensiones abstractas de
un espacio ecolgico donde la posicin relativa de un sitio viene dada por su composicin florstica la cual pudiera
reflejar el tipo de sustrato, pero no necesariamente corresponder a una posicin fsica (Austin, 1985).

Por ejemplo, supongamos que estimamos la cobertura de las especies, y tomamos una muestra del
horizonte superficial del suelo, en 50 unidades de muestreo repartidas aleatoriamente, si luego las ordenamos de
acuerdo a su composicin florstica, el resultado constituye un gradiente florstico, que pudiera representar un
gradiente ambiental. Al estudiar la variacin de los factores edficos a lo largo del gradiente florstico, nos percatamos
de que el porcentaje de grava y el de arena muestran una muy alta correlacin con aqul. Aparentemente el gradiente
florstico est revelando un gradiente de drenaje externo e interno. Este gradiente, que en el campo puede no ser
evidente, se pone de manifiesto solamente al representarlo grficamente en forma de ordenamiento, por eso lo
llamamos gradiente virtual, y debe ser sometido a prueba.



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Figura 1.4. Reparticin de gramneas en las sabanas de Barinas en un gradiente hdrico. Datos tomados por Silva y
Sarmiento (1976 a, b ).

1.1.4 EL ANLISIS MULTIVARIANTE
El anlisis multivariante es el nombre genrico que se da a un conjunto de tcnicas que permiten estudiar
simultneamente muchas variables en un gran nmero de individuos. El inters primordial al emplear anlisis
multivariantes es reducir a dimensiones tangibles un cmulo de informacin que de otra manera pudiera llevar meses
para comprender y, eventualmente, detectar las variables latentes que estaran, tericamente, condicionando la
estructura de los datos. Un buen ejemplo de anlisis multivariante son los ordenamientos de vegetacin, ya que stos
consisten en disponer un conjunto de censos florsticos a lo largo de ejes de variacin de composicin, tambin
florstica, denominados ejes de ordenamiento. Cada eje estara, as, sealando variaciones en la composicin de
especies que, tericamente, estaran revelando la existencia de gradientes ambientales subyacentes. Estos
gradientes constituyen las variables latentes. En la realidad lo que se hace cuando se efecta un anlisis multivariante
es "aplastar" una nube multidimensional de puntos en dos dimensiones, por lo que estos mtodos deben tener como
caracterstica que: permitan reducir al mximo el nmero de dimensiones del hipervolumen que se analice, pero
conservando la mayor proporcin posible de la variacin que contenga, y produciendo la menor distorsin posible.
1.1.5 NICHO Y HBITAT EN VEGETALES
La idea de Nicho Ecolgico qued muy clara desde que Odum (1953) utiliz la imagen, muy acertada, de que
el hbitat de una especie es su direccin y el nicho es su profesin, para significar que el nicho es el papel que
desempea la especie en el ecosistema. Sin embargo, bajo esta ptica las plantas tendran prcticamente todas la
misma profesin, ser fijadoras de energa, una nfima proporcin seran parsitas, saprfitas o hemiparsitas, estaran
todas explotando el mismo nicho, lo que estara contradiciendo el principio de Exclusin Competitiva. Por otro lado
Hutchinson (1958) defini el nicho como un hiperespacio en el cual cada una de las variables que afectan, o son
afectadas por, las especies, constituye un eje del nicho; esta ltima definicin, contrariamente a la primera, hace
demasiado general la idea de nicho ya que incluye los factores del hbitat. Por otra parte, Whittaker, Levin y Root
(1973) acuaron el trmino ecotopo para referirse al caso en el cual los factores del hbitat y del nicho no puedan
diferenciarse. Su idea es que los factores ambientales son parte del hbitat y que los factores del nicho cambian
dentro de un mismo hbitat, es decir, que para estudiar el nicho de una especie hay que mantenerse en el mismo
hbitat, cuando se cambia de ambiente se est estudiando el hbitat y no el nicho.

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Whittaker (1975) da como ejemplo de nicho ecolgico en plantas, diferentes adaptaciones de las especies
de los desiertos del sudoeste de los Estados Unidos, as por ejemplo, la altura de la planta, o mejor an la altura de
las yemas o de los tejidos que sobreviven la estacin desfavorable, puede ser considerada como uno de los ejes del
nicho ecolgico. Otro eje del nicho lo constituye el tipo y la duracin de las hojas, as, hay especies de follaje perenne,
especies con follaje semideciduo, otras con follaje deciduo y especies sin hojas. Otro ejemplo de eje de nicho
ecolgico en plantas lo constituye su sistema de captacin de Carbono: la mayora de las plantas lo captan durante el
da junto a la energa en molculas de CO
2
que se combinan con compuestos de 5 carbonos para producir
compuestos de 6 carbonos, stos se metabolizan a compuestos de 3, sta es la ruta metablica C3. Otras plantas lo
captan tambin de da en molculas de CO
2
que se combinan con molculas de 3 carbonos para formar molculas de
4 que luego son metabolizadas, sta es la ruta C4, por otra parte est la ruta denominada Metabolismo cido de
Crasulceas, en la cual las plantas solamente pueden abrir los estomas durante la noche, debido al dficit hdrico
diurno, y captan molculas de CO
2
que se fijan en molculas de 3 carbonos para constituir cidos de 4 carbonos, que
se acumulan. Al da siguiente la energa radiante es fijada junto a las molculas de CO
2
, que fueron fijadas la noche
anterior, las cuales comienzan a liberarse al comenzar la iluminacin diurna.

Otro excelente ejemplo de nicho y de hbitat lo constituyen las plantas de montaas tropicales. Al aumentar
la altitud disminuyen la temperatura y la presin atmosfrica, aumenta la humedad relativa del aire y disminuye la
presin parcial de oxgeno, entre otros factores, lo que se puede resumir en un gradiente altitudinal. A lo largo de un
gradiente de este tipo las especies de plantas se distribuyen de acuerdo a su adaptacin a la temperatura, y la
extensin de su reparticin estar de acuerdo a su amplitud, de manera que las especies adaptadas a temperaturas
altas estarn a bajas altitudes y las adaptadas a bajas temperaturas estarn en las cumbres. Es as como
encontramos especies de sabana, especies de selva submontana, de selva estacional, de selva nublada y de pramo,
es decir especies adaptadas a diferentes hbitats (altitudes). Especies de gran amplitud pueden estar presentes en
ms de un tipo de vegetacin. Si nos concentramos en un solo hbitat, el pramo por ejemplo, encontramos una
primera diferenciacin entre especies que toleran el hielo y especies que no lo hacen, en efecto, muchas de las
especies que crecen adosadas al suelo, en forma de cojn, toleran la congelacin y pueden ser cubiertas por el hielo
sin sufrir dao, en cambio, la mayora de las especies que crecen en forma erecta no toleran el hielo pero pueden
evadirlo mediante superenfriamiento, ste consiste en que la temperatura de la planta puede descender muy por
debajo de cero grados sin congelarse. Entre las especies que crecen verticalmente, la resistencia a las bajas
temperaturas nocturnas est asociada con su tamao, mientras ms baja sea una especie, mayor ser su resistencia
a las bajas temperaturas, es decir, menor ser la temperatura a la cual su tejido sufre dao por congelacin (ms
negativa). De esta manera, dentro de un mismo hbitat, la resistencia a las bajas temperaturas nocturnas est
asociada con la posicin de las especies en la estratificacin de la vegetacin, las especies que crecen cerca del
suelo toleran el hielo, las especies ms altas, por el contrario, no lo hacen pero pueden evadirlo: Espeletia schultzii,
que rara vez sobrepasa un metro de altura, presenta una temperatura de dao de -14
0
C, mientras que Polylepis
sericea, un rbol, presenta una temperatura de dao de -8
0
C (Squeo et al., 1991). Este ejemplo, estudiado en los
pramos merideos, muestra otro eje del nicho ecolgico que nos permite corroborar la definicin de nicho como el
conjunto de adaptaciones fisiolgicas y morfolgicas de una especie.

Generalmente cuando los zologos hablan de nicho ecolgico se refieren al tamao de las presas o de las
semillas ingeridas por los animales, lo cual en las plantas no tiene equivalencia. Por otra parte, cuando los animales
actan a horas diferentes, aunque consuman el mismo alimento, se considera que estn explotando nichos diferentes,
esto ltimo tendra su equivalente en las rutas metablicas que hemos mencionado, sin embargo, las plantas utilizan
elementos del hbitat como parte de su nicho; un ejemplo de esto es el espacio, las plantas compiten por un lugar
sobre el suelo, lo que genera la estructura horizontal de la vegetacin, o por un lugar en el espacio areo, lo que
genera la estructura vertical o arquitectura de la vegetacin, igualmente las races establecen competencia
subterrnea que tambin conduce a estratificacin. El contenido de un nutriente en el suelo es parte del hbitat pero la
"habilidad" de las especies para absorberlo del suelo sera parte del nicho.

Austin (1985) considera que los estudios sobre nicho ecolgico realizados por los eclogos animales, son
equivalentes a los estudios de gradientes realizados por los eclogos vegetales, y que de hecho, se valen de los
mismos mtodos multivariantes, aunque cada grupo ponga nfasis en aspectos diferentes. Este mismo autor habla de
"nicho ambiental" y considera que la reparticin de las especies a lo largo de gradientes representa su separacin en
ejes del nicho, lo cual es un contrasentido y correspondera ms a la idea de ecotopo (Whittaker, Levin y Root, 1973).



11
1.2 EL DESARROLLO DEL ANLISIS
1.2.1 LOS MTODOS DE ORDENAMIENTO

Existen diversos mtodos de ordenamiento pero nosotros nos limitaremos a exponer los ms importantes: en
primer lugar estudiaremos el mtodo de los Promedios Ponderados (PP) (Gauch, 1982) importante por su carcter
pionero y por haber cobrado importancia recientemente con el Anlisis Factorial de Correspondencias y con el Anlisis
de Correspondencias cannico (Lebreton et al., 1988 a, b; ter Braak, 1986; 1987). El Ordenamiento Polar o de Bray y
Curtis (OP) (Bray y Curtis, 1957) que marc un camino en el anlisis de vegetacin al constituir prcticamente el
primer mtodo de anlisis indirecto de gradiente. El Anlisis de Componentes Principales (ACP), basado en la
linealidad de los datos, un mtodo objetivo y matemticamente elegante emparentado con el Anlisis Factorial de los
siclogos, en realidad ste fue el primer mtodo de ordenamiento usado en anlisis de vegetacin, pero trascendi
muy poco porque fue usado en Australia (Goodall, 1954). El Anlisis Factorial de Correspondencias (AFC), conocido
tambin como el mtodo de los Promedios Recprocos, que fue desarrollado inicialmente para analizar tablas de
contingencia (Benzecri y Benzecri, 1980) y que resulta de mucho inters porque corresponde a un modelo alternativo
al del ACP. El mtodo de Escalamiento Multidimensional No Mtrico (EMN), que aunque ha producido resultados
contradictorios, segn Minchin (1987a) pudiera ser un mtodo mucho ms efectivo.
1.2.2 MODELOS SUBYACENTES
El modelo vegetacional derivado de la hiptesis del continuo es el modelo Gaussiano, ste considera que las
especies se reparten a lo largo de los gradientes ambientales mostrando cada una, una distribucin de tipo Normal o
Gaussiana. Existen, adems, tres proposiciones complementarias acerca de la manera como se reparten las especies
(Austin y Smith, 1989): una considera que stas se reparten de manera independiente a lo largo del gradiente, es
decir, con los ptimos y los lmites de las distribuciones de las especies repartidos aleatoriamente. Esta es la
proposicin original de Gleason. Otra es la proposicin de Gauch y Whittaker (1972) segn la cual las especies ms
abundantes se repartiran de manera regular, con sus ptimos dispuestos uniformemente, mientras que las especies
menos abundantes estaran repartidas independientemente. Una tercera opcin es la de Austin (1985) quien propone
que la continuidad existe, pero para cada estrato de la vegetacin por separado, y que cualquiera de los dos tipos de
reparticin, propuestas anteriormente, pudiera observarse en cada estrato.

El modelo lineal multivariante, el cual corresponde al ACP, considera que los atributos que caracterizan los
individuos analizados varan linealmente y que las relaciones entre las variables y entre stas y los individuos son de
tipo lineal; considera adems que la muestra se ajusta a una distribucin Normal Multivariante. Como se observa, ste
modelo difiere del modelo del continuo, sin embargo, el ACP fue ampliamente usado en anlisis de vegetacin, y
contina siendo usado. El problema que presenta el uso del ACP es que slo se sabe si el mtodo es adecuado a los
datos cuando se ha terminado el anlisis, pero generalmente se obtiene una deformacin de la nube de puntos,
conocida como efecto de herradura.

Si se muestrea toda la extensin de un gradiente ambiental se obtienen curvas para las especies que se
ajustan a una Distribucin Normal. Sin embargo, algunos autores han encontrado tambin distribuciones asimtricas
diferentes de la Gaussiana (Austin, 1976; 1987; ter Braak y Looman, 1986; Austin y Smith, 1989; Minchin, 1987) e
incluso consideran que la distribucin Gaussiana no es la ms general. Minchin (1987b) basndose en resultados
empricos produjo un modelo de simulacin de gradientes en el cual utiliza una distribucin Beta generalizada de la
forma:


A = X
o
(1-X)



en este modelo si o= se obtienen distribuciones simtricas, y cuando ambas toman valores > 3, se obtiene una curva
normal, pero cuando o> se obtiene una distribucin sesgada hacia la izquierda, y cuando o< se obtiene una
distribucin sesgada a la derecha. La figura 1.5. muestra algunas curvas generadas por este modelo.

Por otro lado, si se muestrea solamente un fragmento corto de gradiente, las distribuciones obtenidas pueden
ajustarse a funciones lineales, ya que solamente se observan segmentos de la distribucin (ter Braak, 1986). Otra
caracterstica que es de importancia capital cuando se ha muestreado un segmento largo de gradiente o el gradiente
completo, es que las matrices de vegetacin presentan un gran nmero de ausencias, ya que la mayora de las
especies solamente ocupan segmentos cortos del gradiente.

12


Esa caracterstica de la vegetacin es, justamente, la que permite que el ACP se aplique con xito en
algunos casos y en otros d resultados confusos, ya que cuando el segmento de gradiente estudiado es corto, las
relaciones entre las especies y entre stas y el medio ambiente pueden expresarse de manera lineal, y cuando el
segmento de gradiente es largo, la linealidad de las relaciones mencionadas desaparece, y los ordenamientos
presentan una forma de herradura, y en algunos casos ms complicada. Este efecto, que se denomina efecto
Guttman, es el resultado de la incongruencia entre el modelo lineal y el de la vegetacin (Lebreton et al., 1988a) y se
considera como el producto de una relacin cuadrtica del primer componente principal sobre el segundo.


Figura 1.5. Curvas generadas usando la distribucin Beta generalizada propuesta por Minchin (1987b). A = X
o
(1-X)

.
La forma y el sesgo de la curva varan de acuerdo a los parmetros alfa y gamma.

El modelo estadstico alternativo al lineal, ms utilizado en anlisis de vegetacin, es el Modelo Unimodal (ter
Braak, 1987b) ste es el que ms coincide con el modelo de la vegetacin. Bajo este modelo el Anlisis Factorial de
Correspondencias AFC, o simplemente Anlisis de Correspondencias, es el ms utilizado. Este mtodo estima la
posicin del ptimo de la distribucin de las especies a lo largo de los ejes de variacin, y generalmente produce
resultados superiores a los del ACP. El AFC, sin embargo, es muy sensible a disyunciones en los datos y a las
especies raras, y frecuentemente produce el efecto Guttman o de herradura. En respuesta a ste, Hill (1979a)
propuso un algoritmo de anlisis que consiste en eliminar el efecto Guttman cortando la nube de puntos en
segmentos, redimensionndolos y disponindolos de manera secuencial y lineal. Este mtodo de "linealizacin lineal"
no es ms que un artificio, por lo que ter Braak (1986) propuso un mtodo diferente y, segn l, ms eficiente para
corregir la curvatura, que consiste en eliminar por sustraccin los efectos polinomiales del primer eje sobre los
subsiguientes, sta sera la "linealizacin polinomial". Knox (1989) usando mtodos de simulacin demostr que la
linealizacin polinomial puede producir los mismos problemas y las mismas distorsiones que la linealizacin lineal, y
Minchin (1987a) demostr tambin, usando datos simulados, que la linealizacin lineal es demasiado drstica y puede
hacer desaparecer gradientes secundarios.



13
1.2.3 RESULTADOS DE LOS ORDENAMIENTOS

El inters que se tiene cuando se estudia la vegetacin es descubrir si existe alguna tendencia o patrn de
variacin en los datos (anlisis indirecto de gradiente) y si se detecta algn gradiente florstico, se trata de descubrir el
o los factores ambientales que lo condicionan, las variables externas, (las variables internas seran las especies
presentes en los censos de vegetacin). La manera corriente de proceder es realizar el ordenamiento de vegetacin
para detectar la tendencia y luego estimar las correlaciones de las variables externas con los ejes de ordenamiento.


La interpretacin de los ejes de ordenamiento es relativamente sencilla si se conoce el comportamiento
ecolgico de las especies, o si se han tomado muestras edficas y ambientales, ya que basta con estudiar las
correlaciones entre las variables ambientales y edficas con los ejes, para determinar cules son las ms importantes
en su determinacin. En este sentido se puede considerar que mientras mayor sea la correlacin entre una variable
ambiental y un eje de ordenamiento, ms importante ser su contribucin indirecta en la determinacin de ese eje. La
representacin simultnea de las unidades de muestreo, las especies y los vectores que sealan el sentido y la
magnitud de las correlaciones de las variables ambientales con los ejes de ordenamiento, permite sealar la direccin
de mayor variacin de aqullas en el plano de ordenamiento, su importancia en relacin a los ejes de variacin
florstica, as como la relacin de las unidades de muestreo (los censos florsticos) con cada una de las variables
ambientales, esto ltimo permite inferir la importancia de las variables ambientales sobre la vegetacin y las especies.


1.2.4 EL COMPORTAMIENTO DE LAS ESPECIES


Uno de los pasos inmediatos a la interpretacin de un ordenamiento es estudiar el comportamiento de las
especies, esto es importante porque permite, por una parte, conocer las condiciones ambientales bajo las cuales
prospera una especie, una aproximacin a su autoecologa y a su ecotopo (Whittaker et al., 1973) adems, de realizar
inferencias acerca de las condiciones ambientales de otros lugares donde la misma especie est presente
(calibracin). Por otra parte, es relativamente sencillo explicar un ordenamiento, si conocemos el comportamiento de
las especies, ya que sabiendo cules son los factores ambientales que muestran correlacin con las especies,
indirectamente, podemos inferir las condiciones ambientales relacionadas con cada eje (Hill, 1973).

Para analizar el comportamiento de las especies, se realizan diversos anlisis complementarios que
dependen del resultado del ordenamiento. Si el ACP es satisfactorio se usan mtodos lineales, si por el contrario el
ACP no es eficiente los mtodos lineales ya no seran tiles, y habr que pensar en mtodos lineales generalizados
como la regresin logstica, o en mtodos no lineales como los perfiles ecolgicos o los promedios ponderados.



1.2.4.1 MTODOS LINEALES

El ACP es en esencia un mtodo basado en la regresin y correlacin lineales, simple y mltiple. Cuando
aquel mtodo resulta adecuado (cuando el fragmento de gradiente es corto) se pueden calcular regresiones entre las
especies y los factores ambientales, y estimar la importancia de la especie a partir de una o ms variables
ambientales. Una vez realizado el ACP, una forma cmoda de formular hiptesis preliminares, acerca de la relacin
entre las variables florsticas (especies) y las variables ambientales, es representar grficamente de manera conjunta
estas ltimas y las especies, usando los coeficientes de correlacin como coordenadas, en un grfico que podemos
llamar Grfico Dual; ste nos dar una primera idea de las relaciones entre especies, y entre stas y los factores
ambientales involucrados. Ter Braak (1987b) propone usar el Anlisis de Redundancias que es un ACP en el cual los
ejes se construyen como combinacin lineal de las variables florsticas y regresin lineal de las variables ambientales
simultneamente.


1.2.4.2 OTROS MTODOS


La distribucin de las especies en gradientes ambientales es generalmente Unimodal, y en muchos casos
Gaussiana; algunas especies, sin embargo, pueden mostrar distribuciones bimodales cuando entre sus poblaciones
existen ecotipos. En todos esos casos el comportamiento de las especies se puede estudiar usando mtodos
polinomiales, ajustndole funciones de diferentes grados a las curvas de distribucin de las especies, o
transformando los datos; as por ejemplo, el ajuste de una parbola (polinomio de segundo grado) al logaritmo de la
14


abundancia de una especie, equivale a ajustar una curva Gaussiana a los datos originales (ter Braak, 1987b). En
ambos casos, adems, se puede usar un mtodo basado en la informacin recproca o mutua entre las especies y los
estados de un factor ambiental, denominado Mtodo de los Perfiles Ecolgicos (Godron, 1965; Gounot, 1969; Farias,
1987).

Los modelos lineales generalizados son mtodos de regresin relativamente nuevos (McCullagh y Nelder,
1983) en los cuales la regresin no se calcula usando el mtodo de los mnimos cuadrados, sino otros tipos de
funciones relacionadas con el Logaritmo del Mximo de Verosimilitud y la Teora de la Informacin. La regresin
logstica (Cox, 1970) uno de los modelos lineales generalizados, permite estimar el ptimo, el mximo y la tolerancia
de una especie con respecto a un factor ambiental, ajustando su distribucin de presencias a una funcin Unimodal de
probabilidades, denominada Logstica-Gaussiana.

Los promedios ponderados, por su parte, permiten estimar el ptimo de la especie (su valor indicativo) y su
tolerancia, calculando el centro de gravedad de la reparticin y su varianza. Ter Braak y Looman (1986) y ter Braak y
Barendregt (1986) mostraron, mediante simulaciones, que los promedios ponderados pueden ser altamente eficientes
cuando se cumplen ciertas condiciones. Por otra parte hay que sealar que los promedios ponderados son muy
importantes porque se usan y se han usado ampliamente en ecologa, adems de constituir el sistema de clculo de
los mtodos AC, DECORANA y CANOCO, que veremos ms adelante. Los perfiles ecolgicos son apropiados para el
anlisis de variables nominales, y se basan en el principio de las tablas de contingencia. Pueden usarse para variables
continuas hacindolas discretas, y permiten calcular si una especie es ms o menos frecuente de lo esperado frente a
cada uno de los estados que pueda tomar una variable ambiental.


1.3 LAS CONCLUSIONES

Queremos dejar claro el hecho de que los diagramas de ordenamiento no son sino modelos sociolgicos
(vegetales o animales), y que la interpretacin que se haga de ellos debera ser puesta a prueba mediante el
ordenamiento de "individuos hipotticos" fabricados de acuerdo a la interpretacin de los ejes, mediante
observaciones suplementarias, o mediante tcnicas estadsticas. En el caso de las especies es, tericamente ms
simple estudiar su comportamiento, ya que pudiera elaborarse su curva de respuesta fisiolgica a cada uno de los
factores ambientales, de manera experimental, pero esto no es fcil ni posible, en la prctica, para todos los factores
ni para todas las especies, por lo que se requieren observaciones sistemticas y bien planificadas para realizar
algunas comprobaciones, y en general la respuesta fisiolgica es diferente a la ecolgica. El diagrama de
ordenamiento no es un fin sino un medio, y las conclusiones que se generen de sus anlisis sern siempre una
hiptesis, y lo que se hace a medida que se corroboran en el campo es aumentar su verosimilitud; no hay que perder
de vista que la variabilidad gentica de las especie les puede conferir una gran tolerancia, y que condiciones locales
pueden tener gran influencia en la diferenciacin de variedades y de ecotipos. Tomemos pues el promedio ponderado
de una especie como un ndice de su comportamiento ms probable, y la interpretacin de un diagrama de
ordenamiento como una hiptesis altamente verosmil, pero no nos conformemos a ciegas.



15
1.4 BIBLIOGRAFA

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1
II EL MTODO DE LOS PROMEDIOS PONDERADOS




pg

2.1 INTRODUCCIN 2

2.2 LOS VALORES INDICADORES DE ELLENBERG 3

2.2 EL NDICE DE ADAPTACIN AL CLMAX 5

2.4 UN EJEMPLO DE CALIBRACIN 9

2.5 BIBLIOGRAFA 11

2


II EL MTODO DE LOS PROMEDIOS PONDERADOS



2.1 INTRODUCCIN

El mtodo de los Promedios Ponderados es un mtodo simple y muy intuitivo que, segn Gauch (1982) y ter
Braak (1987a, 1987b), habra sido "descubierto" y aplicado en repetidas ocasiones de manera independiente, por
diferentes autores, especialmente por Ellenberg en Alemania y Whittaker en Estados Unidos, ambos en 1948.
Tambin fue utilizado por Curtis y McIntosh en 1951 y por Rowe en 1956. Gause ya lo haba usado en Rusia en 1930.
En realidad el mtodo no es ms que la aplicacin del clculo del promedio para datos agrupados en histogramas.

El mtodo se utiliza en dos sentidos diferentes, pero complementarios, uno es como mtodo de estimar una
variable, o su estado, a partir de las abundancias o las presencias de algunas especies, lo cual se denomina
modernamente calibracin (ter Braak,1987; 1987b), y otro como mtodo de clculo del Valor Indicador VI de una
especie con respecto a una variable ambiental. El VI de una especie con respecto a una variable es algo as como el
valor que uno esperara que tome la variable cuando la especie est presente. En realidad, como veremos ms
adelante, el VI es una estimacin del ptimo de la curva de distribucin de la especie.

La frmula para el clculo del promedio ponderado como mtodo de calibracin es:

1
1
n
ij ik
i
n
ij
i
Ae VIe
kj
Ae
VA
=
=
.
=

(Gauch, 1982)

en donde:

VA
kj
= Valor Estimado de la variable ambiental k en el sitio j
Ae
ij
= Abundancia de la especie i en la parcela j
VIe
ik
= Valor Indicador de la especie i para la variable ambiental k
n = nmero de especies presentes



La frmula para el clculo del promedio ponderado como Valor Indicador de una especie es:


1
1
m
ij kj
i
m
ij
i
Ae VA
Ae
ik
VIe
=
=
=
.

(Gauch, 1982)


VIe
ik
= Valor Indicador de la especie i (Valor estimado) para el factor k
Ae
ij
= Abundancia de la especie i en el sitio j
VA
ij
= Valor de la variable ambiental k en el sitio j (valor observado)
m = nmero de parcelas observadas


la abundancia de la especie puede expresarse como su densidad, su cobertura, su biomasa, su biovolumen o
simplemente su presencia.
3
Ambas frmulas son iguales lo nico que cambia es que en el caso de la calibracin se incluyen en ella los
Valores Indicadores de las n especies y en el caso de determinar el VI se incluyen los m valores que toma la
variable ambiental.

En el presente captulo estudiaremos los promedios ponderados como mtodo de calibracin, lo que en
realidad constituye un mtodo de ordenamiento de lugares a lo largo de un gradiente ambiental, ya que si bien el
valor obtenido es una estimacin de una variable o de su estado, la calibracin produce, para cada sitio analizado,
una posicin a lo largo de un gradiente.

Los promedios ponderados se usan como mtodo de clculo de las coordenadas en las tcnicas de
ordenamiento de la familia Unimodal: Anlisis de Correspondencias, AC, o de los Promedios Recprocos (Hill, 1973),
la cual asume que las especies siguen una distribucin Unimodal, y que se reparten de manera uniforme regular a lo
largo de los gradientes (ter Braak y Looman, 1986).


2.2 LOS VALORES INDICADORES DE ELLENBERG


En Europa el mtodo de los promedios ponderados fue desarrollado por Ellenberg y publicado por l en
1948 (Ellenberg, 1979, 1982) como un Mtodo de Calibracin. Este autor valindose de su amplia experiencia y de su
conocimiento sobre Europa y de su flora, asign Valores Indicadores de manera subjetiva, a unas 2.000 especies
vegetales para las variables ambientales: Reaccin del Suelo (pH), Iluminacin, Humedad, Temperatura,
Continentalidad y Contenido de Nitrgeno. Esos Valores Indicadores se usan para estimar el estado de cualquiera de
esas variables a partir de la importancia numrica de las especies presentes en un lugar. La idea es calcular, para
cada variable, el promedio de los VI de las especies presentes, ponderndolo por la abundancia de stas. Con datos
en presencia-ausencia el promedio no se pondera ya que todas las especies tienen igual peso. Ellenberg no explic
cmo asign los VI a las especies pero se bas en observaciones y en cultivos realizados con las plantas solas y
acompaadas. Este autor seal: "el comportamiento ecolgico de las plantas no es idntico a sus requerimientos
ambientales, ya que frecuentemente la competencia impide que la planta pueda existir en toda la amplitud de su
rango fisiolgico-autoecolgico" (Ellenberg, 1979). Esto es muy importante y evidentemente se refiere a lo que
Hutchinson (1957) defini como Nicho Ecolgico Fundamental y Nicho Ecolgico Realizado o Efectivo.

La manera como se usan los VI de Ellenberg constituye en s un mtodo de ordenamiento, ya que el
promedio obtenido es en realidad la coordenada de la unidad muestral calibrada en relacin a un gradiente.


VALORES INDICADORES DE HUMEDAD

1 suelos extremadamente secos (Roca desnuda)
2 intermedio entre 1 y 3
3 suelos secos
4 intermedio entre 3 y 5
5 suelos frescos (Msicos)
6 intermedio entre 5 y 7
7 suelos hmedos que no se secan
8 intermedio entre 7 Y 9
9 suelos muy hmedos mal aireados
10 suelos inundados frecuentemente
11 plantas de races acuticas y hojas areas
12 plantas acuticas sumergidas

El siguiente ejemplo, dado por Ellenberg (1979), muestra cmo se estima el estado de la humedad para un
lugar. El autor utiliza la abundancia de ejemplares juveniles de rboles y no los adultos:

especie VI Abund. VIxAbund.
Sorbus aria 4 5 20
Fagus sylvatica 5 18 90
Acer pseudoplatanus 6 4 24
Ulmus glabra 7 2 14
total 29 148


estado estimado de la Humedad = 148/29 = 5,1 (suelo fresco)
4


Whittaker en su trabajo de 1948 propuso un mtodo semejante al de Ellenberg, para estimar el estado de un
factor ambiental en un lugar. El autor asignaba a cada especie un "valor indicador" de acuerdo a la posicin de su
mximo a lo largo del gradiente, lo cual le permita formar grupos ecolgicos, y para estimar el valor del factor en un
sitio calculaba el promedio de los valores asignados, ponderndolo por la abundancia de las especies; el valor
estimado era en realidad la coordenada del sitio a lo largo del gradiente ambiental.


Su frmula es la siguiente:

=
=
=
p
i
j
p
i
i ij
j
A
X A
Y
1
1
(Gauch, 1982)

Y
j
= representa la posicin del censo j en el gradiente
A
ij
= abundancia de la especie i en el sitio j
X
i
= "valor indicador" de la especie i
A
j
= suma de las abundancias de las especies presentes en el sitio j


supongamos un sitio con 5 especies presentes, y que los VI indican 5 para sitios hmedos y 1 para sitios secos:

especies cobertura% Valor Ind. producto
especie 1 45 5 225
especie 2 18 4 72
especie 3 3 3 9
especie 4 10 2 20
especie 5 9 1 9
total 85 335

el resultado buscado es 335/85 = 3,94 ~ 4, que sera la posicin del sitio a lo largo de un gradiente de humedad. La
frmula es exactamente la de Ellenberg y sirve al mismo propsito.


2.3 EL NDICE DE ADAPTACIN AL CLMAX


Curtis y McIntosh (1951) desarrollaron toda una estrategia para estudiar los bosques de Wisconsin tomando,
preferentemente, parcelas de 40 acres no disturbadas y bien drenadas. En total estudiaron 80 parcelas y en cada una
tomaron 40 pares de rboles (mtodo de los pares al azar), para cada especie arbrea calcularon la frecuencia,
densidad y dominancia absolutas. La frecuencia absoluta es el nmero de pares en los cuales aparece una especie, la
densidad absoluta es el nmero de rboles que se encuentren de cada especie, y la dominancia absoluta es la suma
de las reas basales de cada especie. Con esos valores calcularon, para cada especie, un Valor de Importancia, VI,
ampliamente utilizado en los estudios forestales y conocido como Indice de Valores de Importancia IVI, que se obtiene
como sigue:



para cada especie se calcula la frecuencia, densidad y dominancia relativas, que resulta de dividir el valor absoluto de
cada variable entre el valor de la suma de la misma para todas las especies y expresndola en porcentaje. As por
ejemplo, la densidad relativa de una especie resulta de dividir el nmero de individuos presentes, su densidad
absoluta, entre la suma de las densidades absolutas de todas las especies, lo mismo para la frecuencia y la
dominancia:

5

=
.
100 Re
Abs Densidades
especie la de Dens
x especie una de lativa Densidad

=
.
.
100 Re
Abs s Frecuencia
especie la de Frec
x especie una de lativa Frecuencia

=
.
.
100 Re
Abs s Dominancia
espcie la de Dom
x especie una de lativa Dominancia

Cada especie tiene un mximo terico de 100, para cada variable, cuando es la nica especie presente, de
tal manera que el valor de importancia mximo terico es igual a 300 (dado que son tres parmetros), la especie que
presenta el mximo valor de importancia es considerada la dominante.

El ejemplo siguiente tomado de Curtis y Cottam (1969) muestra el clculo del VI:


F.Abs D.Abs. Do.Abs.
N
0
de N
0
de rea Frec. Dens. Domin.
especie pares rboles Basal Rel. Rel. Rel. VI
S.Maple 34 47 2490 41,5% 58,8% 41,3% 141,6
Hemlock 20 14 1224 24,4% 17,5% 20,3% 62,2
Basswood 16 13 838 19,5% 16,2% 13,9% 49,6
Y.Birch 12 6 1470 14,6% 7,5% 24,4% 46,5
Total 82 80 6022 100,0% 100,0% 100,0% 299,9


Accer saccharum (Sugar Maple) es la especie dominante, su Frecuencia Relativa resulta de dividir 34/82, su
Densidad Relativa resulta de dividir 47/80, y su Dominancia Relativa resulta de dividir 2490/6022. Curtis y McIntosh
encontraron cuatro especies que alcanzaron los mximos valores de importancia y las consideraron potencialmente
como los mejores indicadores, stas fueron: Quercus velutina, Quercus alba, Quercus rubra y Accer saccharum. La
Frecuencia Relativa calculada por los autores no es en realidad una frecuencia ya que el nmero total de pares en los
que aparece una especie es un valor variable, debera dividirse entre el nmero total de pares observados que es 40
en este caso, o entre el nmero total de rboles, que es 80 en este ejemplo (San Jos y Farias, 1971). El conjunto de
80 parcelas fue dividido en cuatro grupos usando como criterio la especie dominante, el resultado fue el siguiente:

en 7 parcelas domin Q. velutina, en 18 parcelas domin Q. alba, en 34 parcelas domin Q. rubra, y en 21 parcelas
domin A. saccharum

en cada grupo se calcul el porcentaje de ocurrencia de las especies (Constancia) y su valor de importancia promedio,
el resultado se pudo arreglar en forma de una tabla por dems ilustrativa:


ESPECIE DOMINANTE
especie Q.velutina Q.alba Q.rubra A.saccharum
Q. velutina
VI 165,0 39,6 136,0 0,0
Constancia% 100,0 72,3 38,0 0,0
Q. alba
VI 70,0 127,0 53,0 14,0
Constancia% 100,0 100,0 97,0 67,0
Q. rubra
VI 4,0 39,0 152,0 37,0
Constancia% 25,0 95,0 100,0 76,0
A. saccharum
VI 0,0 1,0 12,0 127,0
Constancia% 0,0 6,0 29,0 100,0


6
Se observa que Q. velutina est ausente donde domina A. saccharum y viceversa, y que cada especie tiene
su constancia mxima en el grupo de parcelas donde es dominante; los autores observaron adems que las parcelas
donde dominaba A. saccharum podan considerarse como el clmax del bosque hmedo, y que las otras parcelas
tenan diferentes grados de desarrollo que coinciden con el orden en que se arregl la tabla precedente. Por esta
razn crearon un ndice que denominaron ndice de Adaptacin al Clmax (IAC) y le asignaron a A. saccharum un
ndice arbitrario igual a 10; Quercus velutina recibi un IAC igual a 2, Q. alba recibi un IAC igual a 4 y Q. rubra recibi
uno igual a 8.

El ejemplo siguiente, modificado de Gauch (1982), muestra el uso de los promedios ponderados como
mtodo de ordenamiento con respecto a la variable Edad Relativa a lo largo de la sucesin. Las especies
consideradas como pioneras reciben IAC bajos y las consideradas como de etapas serales ms avanzadas reciben
IAC iguales o cercanos a 10. Los valores dentro de la tabla representan la abundancia de cada especie:

Q. macrocarpa y Q. velutina caracterizan bosques pioneros, mientras que O. virginica y A. saccharum dominan en
bosques clmax.


PARCELAS
Especie IAC 1 3 5 7 8 10
Quercus macrocarpa 1,0 9 3 6 0 0 0
Quercus velutina 2,0 8 8 0 0 0 0
Carya ovata 3,5 6 2 0 0 0 0
Prunus serotina 3,5 3 6 6 5 0 1
Quercus alba 4,0 5 9 7 4 6 2
Juglans nigra 5,0 2 0 3 6 4 0
Quercus rubra 6,0 3 0 9 7 4 3
Juglans cinerea 7,0 0 5 2 0 2 2
Ulmus americana 7,5 2 4 6 5 0 5
Tilia americana 8,0 0 0 2 6 6 6
Ulmus rubra 8,0 4 2 5 8 8 7
Carya cordifarmis 8,5 0 0 0 6 0 3
Ostrya virginica 9,0 0 0 0 7 4 5
Acer saccharum 10,0 0 0 0 4 8 9


La frmula para el clculo de la posicin de una parcela de bosque a lo largo de la sucesin (Edad Relativa) es la
siguiente:
ER
Ie IAC
Ie
ij i
ij
=

ER = Edad Relativa Estimada
Ie
ij
= importancia de la especie i en la parcela j
IAC
i
= ndice de Adaptacin al Clmax de la especie i

el numerador es la suma de los productos de la abundancia de la especie por su ndice de adaptacin al clmax. El
clculo de la edad relativa de la parcela nmero 1, ER1, es:


ER
x x x x x x x x x
1
9 1 8 2 6 3 5 3 3 5 5 4 2 5 3 6 2 7 5 4 8
9 8 6 3 5 2 3 2 4
3 6 =
+ + + + + + + +
+ + + + + + + +
=
( ) ( ) ( , ) ( , ) ( ) ( ) ( ) ( , ) ( )
,


los resultados obtenidos para el conjunto son:


7

parcela nmero uno = 3,6
parcela nmero tres = 4,2
parcela nmero cinco = 5,2
parcela nmero siete = 6,6
parcela nmero ocho = 7,4
parcela nmero diez = 8,0


las parcelas estn ordenadas siguiendo un gradiente de madurez.


Lo interesante del trabajo de Curtis y McIntosh es que los ndices de Adaptacin al Clmax se obtuvieron de
una manera prcticamente subjetiva, y que usando solamente cuatro especies de rboles dominantes se revel un
patrn que se ratific usando especies de menor importancia, ese mtodo permiti asignar una edad relativa a
cualquier bosque, lo que lo convirti en un mtodo de ordenamiento. A partir de esos trabajos se desarroll toda una
escuela de anlisis de vegetacin que se conoce como la Escuela de Wisconsin, ella apoy lo que posteriormente se
llamara la Hiptesis del Continuo.

2.4 UN EJEMPLO DE CALIBRACIN

Tomemos los Valores Indicadores para % de Saturacin de Bases (VI%SB) y la cobertura de siete especies en una
parcela de sabana, y queremos calibrar la parcela (datos de Silva y Sarmiento 1976):

especie VI%SB cobertura
A.affinis 1,61 100%
A.canescens 2,40 95%
E.adustus 2,55 30%
L.lanatum 2,66 25%
T.vestitus 2,68 15%
A.semiberbis 2,70 0%
S.cubensis 3,40 0%
total 265

el clculo sera:

265
) 0 40 , 3 ( ) 0 70 , 2 ( ) 15 68 , 2 ( ) 25 66 , 2 ( ) 30 55 , 2 ( ) 95 40 , 2 ( ) 100 61 , 1 (
%
x x x x x x x
SB
+ + + + + +
=

% de saturacin de bases estimado = (572,2/265)=2,16%

En lo que concierne a la calibracin ter Braak y Barendregt (1986) y ter Braak y Looman (1986) determinan
que los mejores resultados se obtienen cuando la reparticin de las especies a lo largo del gradiente se ajusta al
modelo de la interferencia mnima (Mc Arthur, 1970), en el cual todas las especies presentan curvas de distribucin
iguales con la misma tolerancia y repartidas uniformemente a lo largo del gradiente, es decir, solamente difieren en
sus medias (ptimos). Cuando las amplitudes de las curvas no son las mismas la eficiencia de la calibracin
disminuye de manera importante, por lo que ter Braak y Barendregt (1986) recomiendan usar una formula ponderada
por la amplitud al cuadrado (varianza), sta es:


8
2
2
ij ik
ik
kj
ij
ik
Ae VIe
t
VA
Ae
t
.
=

en donde:


VA
kj
= valor estimado de la variable ambiental k en el sitio j
Ae
ij
= abundancia de la especie i en el lugar j
VIe
jk
= valor indicador de la especie i para el factor k
t = amplitud de la especie i para el factor k

esta frmula da mayor peso a las mejores especies indicadoras: las de menor amplitud, ya que al dividir el numerador
y el denominador por la varianza de las especies, hace disminuir la importancia de las especies ms variables.

Los ejemplos presentados son caricaturales pero muestran que efectivamente se pueden obtener los
promedios ponderados con una calculadora y se pueden mejorar las estimaciones de las variables ambientales
mediante la calibracin ponderada por la amplitud, sto es muy importante porque permite utilizar las especies como
instrumento para obtener informacin ambiental con fines de manejo. Persson (1981) utiliz los VI de Ellenberg para
interpretar ambientalmente ordenamientos de vegetacin, y para asignar VI a especies no consideradas
anteriormente.

Este mtodo es muy til cuando se quiere trabajar con un nmero grande de censos florsticos pero por
razones econmicas o de tiempo no se pueden realizar anlisis ambientales, incluyendo los de suelo, en todas las
unidades de muestreo, en ese caso se realiza un muestreo de los factores ambientales tomando una muestra
razonablemente grande y se utilizan los resultados para calibrar el resto de las unidades de muestreo donde
solamente se dispona de la vegetacin.
9
2.6 BIBLIOGRAFA

Austin, M., 1985.- Continuum concept, ordination methods and niche theory. Annual Review of Ecology and
Systematics 16:39-61.
Austin, M. y Smith, T., 1989.- A new model for the continuum concept. Vegetatio 83:35-47.
Curtis, J.T. y McIntosh, R.P., 1951.- An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin.
Ecology 32:476-496.
Curtis, J.T. y Cottam, G., 1969.- Plant ecology workbook. Burgess Publishing Company. Minnesota.
Ellenberg, H., 1979.- Zeigerwerte der gefasspflanzen mitteleuropas. 2 ed. Scripta Geobotanica. Gottingen. (Con
resumen en Ingls).
Ellenberg, H., 1982.- Vegetation mitteleuropas mit den alpen kologischer sicht. 3 ed. Ulmer Verlag, Stuttgart.
Gauch, H.G., 1982.- Multivariate analysis in community ecology. Cambridge University Press. Cambridge. U.S.A.
Gause, G.F., 1930.- Studies on the ecology of the Orthoptera. Ecology 11:307-325.
Hill, M.O., 1973.- Reciprocal averaging: An eigenvector method of ordination. Journal of Ecology 61:237-249.
Hutchinson, E., 1957.- Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposium of Quantitative Biology. 22:415-417.
McArthur, R., 1970.- Species packing and competitive equilibrium for many species. Theoretical Population Biology.
1:1-11.
Minchin, P.R., 1987.- Simulation of multidimensional community patterns: toward a comprehensive model. Vegetatio
71:145-156.
Persson, S., 1981.- Ecological indicator values as an aid in the interpretation of ordination diagrams. Journal of
Ecology 69:71-84.
Rowe, J.S., 1956.- Uses of undergrowth plants in forestry. Ecology 37:461-473.
San Jos, J.J. y M.R, Farias, 1971.- Estudio sobre los cambios de la vegetacin protegida de la quema y el pastoreo
en la Estacin Biolgica de los Llanos. Boletn de la Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales 119-
120:136-146.
Silva, J.F. y Sarmiento, G., 1976.- Influencia de los factores edficos en la diferenciacin de las sabanas. Anlisis de
componentes principales y su interpretacin ecolgica. Acta Cientfica Venezolana. 27:141-147.
ter Braak, C., 1987a.- The analysis of vegetation-environment relationships by canonical correspondence analysis.
Vegetatio 69:69-77.
ter Braak, C., 1987b.- Ordination. pp 91-173 in Jongman, ter Braak y Van Tongeren eds., Data Analysis in Community
and Landscape Ecology. Pudoc, Wageningen.
ter Braak, C. y Barendregt, L., 1986.- Weighted averaging of species indicator values: its efficiency in environmental
calibration. Mathematical Biosciences 78:57-72.
ter Braak, C. y Looman, C., 1987.- Weithed averaging, logistic regression and the gaussian response model.
Vegetatio 65:3-11.
Whittaker, R.H., 1975.- Communities and Ecosystems. 2
a
Edicin. Mc. Millan, N.Y.

1



III EL ORDENAMIENTO POLAR



pg

3.1 INTRODUCCIN 2

3.2 LA MATRIZ DE DISTANCIAS 2

3.3 LA ESCOGENCIA DE LOS POLOS 6

3.4 DISCUSIN 9

3.5 LA INTERPRETACIN DE LOS ORDENAMIENTOS 11

3.51 SABANAS DE BARINAS 11

3.52 PRAMO DE MUCUBAJ 13

3.6 BIBLIOGRAFA 16

2
III EL ORDENAMIENTO POLAR

3.1 INTRODUCCION

El ordenamiento Polar, OP, fue introducido en ecologa por Bray y Curtis en 1957 a partir de la tesis doctoral
de Bray (1955), y es el resultado de la evolucin de los trabajos de la escuela de Wisconsin. Este mtodo, muy
intuitivo pero muy ingenioso, se basa en la existencia del continuo y parte de la idea de que si se logra expresar la
variacin florstica en forma de ejes de referencia, las unidades de muestreo se pueden disponer en forma ordenada
en relacin a la composicin de los extremos de los ejes. De esta manera la posicin relativa de cada unidad de
muestreo depender de su composicin florstica y de la de los extremos. Al igual que en el mtodo de los promedios
ponderados la idea es generar una posicin relativa para cada unidad de muestreo a lo largo de un eje de variacin,
pero en este caso no usan los valores indicadores de las especies sino la misma composicin florstica. La
originalidad del Ordenamiento Polar consiste en utilizar la composicin florstica como criterio para ordenar las
unidades de muestreo a lo largo de ejes de variacin, y en considerar que los ejes as definidos representan la
variacin ambiental ms importante (gradiente ambiental) que sera reflejada por la vegetacin (Gauch, 1982). Cada
eje queda definido por dos unidades de muestreo que actan como polos (de all su nombre). Posterior al
ordenamiento se realiza su interpretacin analizando las relaciones de los ejes con las variables ambientales, esto se
logra representando los valores de las variables, en la posicin correspondiente a cada unidad de muestreo, en el
plano de ordenamiento, y tratando de buscar tendencias, lo mismo se hace para las especies. Tambin se pueden
calcular correlaciones entre las variables y los ejes.


3.2 LA MATRIZ DE DISTANCIAS


El primer paso del mtodo consiste en calcular una matriz de similitud entre todas las unidades de muestreo,
tomadas por pares, para luego convertirla en una matriz de disimilaridad. En efecto, este primer paso consiste en
calcular el ndice de Similitud de Sorensen entre todos los pares posibles de unidades de muestreo. De esa manera
se obtiene una matriz cuadrada y simtrica, con el valor uno en la diagonal principal. La matriz es simtrica porque la
similitud de A con B es la misma que la de B con A. Para calcular el ndice de Similitud de Sorensen se toma en
cuenta el menor de los dos valores que presenta cada especie en las dos unidades comparadas, una especie a la
vez, el ndice se escribe como sigue:

B A
W
B A
W
S
+
=
+
=
2
2


W = sumatoria del mnimo de los dos valores comparados
A = suma de los valores de las especies presentes en la unidad de muestreo A
B = suma de los valores de las especies presentes en la unidad de muestreo B


el ndice consiste en dividir la suma de los valores mnimos de las especies, en los dos cuadrados comparados, entre
la media aritmtica de la suma de los valores de todas la especies en las dos unidades. Por comodidad el ndice se
expresa en la forma de la derecha. Veamos un ejemplo de diez parcelas de los llanos de Barinas (Silva y Sarmiento,
1976):

cuadrados
especies 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Andropogon semiberbis 18 10 7 0 0 15 10 15 10 20
Axonopus affinis 0 0 7 0 0 0 3 2 32 70 9
Axonopus canescens 41 17 17 31 14 40 34 32 21 48
Elyonurus adustus 13 17 30 0 0 12 28 52 13 12
Leptocoriphium lanatum 74 43 29 36 25 58 37 39 9 29
Sporobolus cubensis 14 44 15 14 3 24 19 9 14 38
Trachypogon vestitus 20 32 20 21 59 8 13 4 28 0


el clculo del ndice para las parcelas 1 y 2 es:
3

parcela1 parcela2 min.
Andropogon semiberbis 18 10 10
Axonopus affinis 0 0 0
Axonopus canescens 41 17 17
Elyonurus adustus 13 17 13
Leptocoriphium lanatum 74 43 43
Sporobolus cubensis 14 44 14
Trachypogon vestitus 20 32 20
suma 180 163 117

% 2 , 68 682 , 0
342
234
163 180
117 2
S
x
= = =
+


el resultado se expresa normalmente en porcentaje, pero no significa que los dos cuadrados comparados tengan ese
porcentaje de especies en comn, sino que su similitud es de ese porcentaje. Mientras ms se parezcan dos
cuadrados mayor ser su similitud, cuando son iguales su similitud es igual a cien, y cuando son diferentes su
similitud es igual a cero. Para que dos cuadrados sean iguales deben tener la misma lista de especies y stas tener la
misma importancia en ambas listas.

El ndice de Sorensen tambin puede calcularse para datos cualitativos, para listas de especies, en ese caso la
abundancia toma valores de cero o de uno, y W es el nmero de especies comunes a las dos listas, y A y B son el
nmero de especies presentes en cada censo florstico. La frmula general del ndice es:


1
1 1
2 m i n
n
i a i b
i
n n
i a i b
i i
A A
a b
A A
S
=
= =

=




A
ia
= abundancia de la especie i en la unidad a
A
ib
= abundancia de la especie i en la unidad b
n = nmero de especies presentes en el conjunto de cuadrados o de censos florsticos


Un concepto importante que debemos introducir es el de Asociacin Interna (AI), sta es la similitud entre
dos cuadrados realizados en la misma comunidad, y se supone que es igual a cien, pero generalmente es menor y
vara de acuerdo a la homogeneidad de la vegetacin; sin embargo, comnmente se acepta como referencia un valor
de cien. Los valores de similitud se pueden utilizar para realizar clasificaciones, pero para realizar el Ordenamiento
Polar es necesario convertir las similitudes a medidas de "Distancia", lo cual se logra restando la similitud, del valor de
la Asociacin Interna:


D
ab
= AI - S
ab



en el caso anterior la "distancia" entre las cuadrados 1 y 2 es: D
12
= 100 - 68 = 32


esta distancia sera una distancia vegetacional o ecolgica, pero no una distancia geomtrica, en realidad,
rigurosamente hablando, se trata de una Disimilaridad ya que las distancias deben cumplir con las tres condiciones
siguientes:


4
1) D
ab
= 0 si a = b

2) D
ab
= D
ba


3) D
ab
s D
ac
+ D
bc
"desigualdad triangular" (Orloci, 1978)


esta ltima se realiza solamente con las medidas geomtricas que cumplen ciertas caractersticas, la Distancia
Euclidiana por ejemplo, no as el Indice de Sorensen, sin embargo, aunque la medida sea una disimilaridad se usa
como una distancia.

Para facilitar los clculos manuales, recordemos que estamos en 1957, los autores redimensionaban los
datos originales dividiendo cada uno de los valores individuales, de abundancia de cada especie, entre su valor
mximo en el conjunto de unidades de muestreo, y expresndolos en porcentaje, esto haca que cada especie variara
siempre entre 0 y 100, con el valor mximo igual a 100. Luego relativizaban los valores de importancia de las
especies, pero dentro de cada unidad de muestreo, lo que se lograba dividiendo la abundancia de las diferentes
especies presentes en un cuadrado entre la suma total de las importancias de todas las especies presentes en ese
cuadrado, de manera que los nuevos valores quedaban en proporcin al total y expresados en porcentaje; este
cambio hace que la suma de cada unidad de muestreo sea igual a 100, las dos relativizaciones de los datos se
conoce como la "doble estandarizacin". De esta manera la frmula del ndice se reduce a:

w x S
w w
ab
= = =
+ 200
200
100 100
2
100


o sea, que basta con sumar el menor de cada par de valores para obtener el nuevo ndice que se denomin
Porcentaje de Similitud, PS, y su complemento Porcentaje de Disimilaridad, PD:


PD = 100 PS


Volvamos al ejemplo de los datos anteriores con los cuales han sido relativizados por especie: A. semiberbis presenta
una cobertura mxima de 20% en el cuadrado nmero 10, ahora toma un valor de 100.


cuadrados
especies 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
A.semiberbis 90 50 35 0 0 75 50 75 50 100
A.affinis 0 0 10 0 0 0 46 46 100 13
A.canescens 85 35 35 65 29 83 71 67 44 100
E.adustus 25 33 58 0 0 23 54 100 25 23
L.lanatum 100 58 39 49 34 78 50 53 12 39
S.cubensis 32 100 34 32 7 55 43 20 32 86
T.vestitus 34 54 34 36 100 31 22 7 48 0



ahora todas las especies varan de 0 a 100, si realizamos la segunda relativizacin solamente para las cuadrados uno
y dos, tendremos:

cuad.1 cuad.2 min.
A.semiberbis 24,58 15,13 15,13
A.affinis 0,00 0,00 0,00
A.canescens 23,33 10,72 10,72
E.adustus 6,83 9,89 6,83
L.lanatum 27,31 17,57 17,57
S.cubensis 8,69 30,26 8,69
T.vestitus 9,26 16,41 9,26
suma 100,00 100,00 68,20
5
ahora todos los cuadrados suman 100, el ndice se calcula de manera muy sencilla, se reduce a la suma de los
valores mnimos (columna derecha).


La matriz de Porcentajes de Similitud y de Disimilaridad resultante se presenta a continuacin, los elementos
de la diagonal principal valen todos 100, a la derecha y arriba de la diagonal principal se encuentran las similitudes y a
la izquierda y abajo se encuentran las disimilaridades: los cuadrados 1 y 6 presentan una similitud de 92 y una
disimilaridad de 8, son los ms cercanos florsticamente; los cuadrados 5 y 10 presentan una similitud de 32 y una
disimilaridad de 68, son los ms lejanos florsticamente.



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 100 68 69 68 50 92 82 67 59 74
2 32 100 79 62 49 75 80 76 63 57
3 31 21 100 58 60 74 89 78 69 67
4 32 38 42 100 61 72 65 40 44 56
5 50 51 40 39 100 50 46 37 37 32
6 8 25 26 28 50 100 89 67 60 85
7 18 20 11 35 54 11 100 89 76 78
8 33 24 22 60 63 33 11 100 62 65
9 41 37 31 56 63 40 24 38 100 54
10 26 43 33 44 68 15 22 35 46 100
promedio 30 32 29 42 53 26 23 35 42 37


3.3 LA ESCOGENCIA DE LOS POLOS

Una vez calculada la matriz de disimilaridades el paso siguiente es escoger las dos unidades muestrales que
servirn de polos, stas deben ser las que presentan la mayor disimilaridad entre s. Como primer polo se escoge el
censo que tenga la distancia media mayor; el censo que presente la mayor distancia con el anterior constituye el
segundo polo (Cottam, Goff y Whittaker, 1973). Ambos polos definen el primer eje de ordenamiento que representa la
mayor variacin florstica y, tericamente, el gradiente ambiental ms importante. En la matriz los cuadrados 5 y 10
son los dos primeros polos.

Una vez escogidos los polos del primer eje hay que ordenar el resto de las cuadrados en relacin a aquellos,
Bray y Curtis utilizaron un mtodo muy ingenioso valindose de un comps. Tomemos como ejemplo la matriz
anterior y tomemos como polos las unidades de muestreo nmero 5 y nmero 10, su disimilaridad es igual a 68, la
nmero 5 sera el primer polo, tracemos una recta de longitud igual a 68 mm que constituye el primer eje de
ordenamiento, y en cuyos extremos se encuentran los cuadrados 5 y 10. La disimilaridad entre el cuadrado 1 y el
nmero 5 es de 50, y entre el cuadrado 1 y el 10 es de 26. Con un comps tomemos la distancia entre el cuadrado 1 y
el 5: 50 mm, haciendo centro el polo 1 tracemos un arco de radio 50 mm hacia la derecha del eje. Tomemos ahora la
distancia entre el cuadrado 1 y el 10: 26 mm, haciendo centro en el polo 2 tracemos un arco de radio 26 mm hacia la
izquierda del eje; por el punto donde se cortan los arcos, anteriormente trazados, bajemos una perpendicular al eje, el
punto donde la perpendicular intercepta al eje corresponde a la coordenada del cuadrado nmero uno. La figura 3.1
muestra cmo se efecta el clculo manual de la coordenada del cuadrado nmero uno en el primer eje de
ordenamiento. Con las tres disimilaridades (d
1,5
,d
1,10
,d
5,10
) se puede construir un tringulo cuya base es el primer eje
de ordenamiento. Si llamamos L la distancia entre los polos, D
1
la distancia entre el primer polo y el cuadrado que
queremos ordenar, D
2
la distancia entre el segundo polo y el cuadrado que queremos ordenar, X la coordenada del
cuadrado que estamos ordenando, la frmula siguiente, propuesta por Beals, permite calcular las coordenadas:


L
D D L
X
2
2
2
2
1
2
+
=


De la matriz de disimilaridades extraemos:


d
1,5
= D
1
= 50 mm; d
1,10
= D
2
= 26 mm; d
5,10
= L = 68 mm

6

mm x
x
4 , 47
68 2
26 50 68
2 2 2
= =
+


la coordenada de la unidad de muestreo nmero uno es 47,4, lo que la sita ms cerca del segundo polo (20,6 mm).

La figura 3.2 muestra el tringulo que permite hacer el clculo de las coordenadas.

Figura 3.1. Para calcular manualmente las coordenadas se hace centro con un comps en cada polo del eje y se
trazan dos arcos de radio D
1
y D
2
, por el punto de corte se baja una perpendicular hasta interceptar el eje. La longitud
de la perpendicular se denomina E y el sitio de corte con el eje es la coordenada buscada.

Las coordenadas de las 10 cuadrados sobre el primer eje son:

cuadrado coordenada x ordinal
1 47,4 5
2 39,5 4
3 37,8 3
4 30,9 2
5 0,0 1
6 50,7 7
7 51,9 8
8 54,2 9
9 47,6 6
10 68,0 10


Figura 3.2. Tringulo que permite realizar el clculo geomtrico de las coordenadas. El eje es la base de un tringulo,
y las distancias D
1
y D
2
son los catetos. Este tringulo se divide, a su vez, en dos tringulos que tienen un lado comn
que se denomina E, la distancia entre el polo nmero uno y el punto de interseccin entre E y L se denomina X, es la
coordenada buscada.
7
Una vez realizado el ordenamiento en relacin con el primer eje se busca un segundo eje, lo cual se logra
escogiendo dos unidades de muestreo que estn muy juntas, o con la misma coordenada, en el primer eje pero que
tengan una disimilaridad alta en la matriz original. En nuestro ejemplo no hay muchas posibilidades de escoger, y
solamente los cuadrados 1 y 9 aparecen juntos, sus coordenadas sobre el primer eje son 47,4 para el 1 y 47,6 para el
9; en la matriz su disimilaridad es de 41. Si designamos el cuadrado 1 como primer polo del segundo eje y el 9 como
segundo polo, procedemos de la misma manera aplicando la frmula de Beals.


El resultado obtenido es el siguiente:

cuadrado coordenada y ordinal
1 0,0 2
2 16,3 7
3 20,5 8
4 -5,3 1
5 2,6 4
6 1,8 3
7 17,4 9
8 16,2 6
9 41,0 10
10 2,9 5

observamos la presencia de una coordenada negativa como resultado de que la distancia entre las cuadrados 4 y 9
es superior a 41, sin embargo, como los cuadrados 4 y 9 no estn juntos sobre el primer eje no pueden utilizarse
como polos.

Ambas series de valores se usan como coordenadas cartesianas para obtener un ordenamiento en dos ejes,
se puede calcular tambin un tercer eje. La figura 3.3 presenta el ordenamiento en un plano de los diez cuadrados
tomados en los llanos occidentales. Otra manera de realizar el ordenamiento polar es escoger de antemano los
cuadrados que servirn de polos y calcular solamente las similitudes entre esas dos unidades de muestreo y el resto,
esto se hace cuando el gradiente es evidente, por ejemplo, cuando conocemos con exactitud el sitio ms seco y el
ms hmedo, en esos casos lo que se hace es ordenar el resto de las unidades de muestreo en relacin a los polos
previamente escogidos.

El procedimiento descrito para ordenar unidades de muestreo tambin puede usarse para ordenar especies,
aunque este uso del OP sea menos corriente. Si la similitud entre dos lugares se basa en su composicin florstica, la
similitud entre dos especies se basa en el conjunto de sitios en los que ambas estn presentes. Dos especies que
estn en los mismos sitios y con las mismas abundancias tendrn una similitud igual a 100. En el caso de las
especies es ms difcil aplicar la idea de asociacin interna ya que no existen especies rplicas ni especies promedio,
sin embargo, se utiliza igualmente el valor 100 como referencia para obtener la disimilaridad.

3.4 DISCUSIN

El mtodo de Bray y Curtis ha recibido numerosas crticas y la principal es la escogencia subjetiva de los polos, en
especial cuando se seleccionan de antemano. Otro problema es que muchas veces las unidades de muestreo
extremas pueden corresponder a localidades anmalas de composicin florstica extraa, lo que hace que el
ordenamiento resultante no sea efectivo ya que el censo tomado como extremo se separa solo y el resto queda
amontonado en el extremo opuesto. Por esta razn hay que empezar a eliminar unidades muestrales extraas,
proceso que puede volverse extremadamente subjetivo.

Por otra parte cuando hay mucha heterogeneidad, en la matriz de disimilaridades aparecen varios pares de
cuadrados con valores extremos (a veces de 100), por lo que existe subjetividad para escoger los pares de polos ya
que cualquier par pudiera servir, en ese caso habra que realizar todos los ordenamientos posibles y ver cul es el
ms eficiente. Hoy en da con las computadoras no es difcil hacer esto, pero, recordemos que el mtodo data de
1957. Otra crtica es la no ortogonalidad de los ejes que resulta de que los polos del segundo eje no tengan la misma
coordenada en el primer eje, sin embargo, cuando la muestra analizada es grande la no ortogonalidad es poco
frecuente. Otro defecto que hemos notado (Farias, 1975; Farias y Monasterio, 1980) es que, generalmente, hay
tendencia de la nube de puntos a deformarse produciendo una franja oblicua y los polos tienden a separarse del resto
de la nube.

8
De la misma manera como el mtodo ha sufrido crticas ha recibido mejoras (Gauch, 1982) las ms
importantes se refieren a la manera de "escoger" los polos; en el mtodo original simplemente se escogen los de
mayor disimilaridad, pero Beals (1960) propuso escoger como primer polo al que tiene la mayor suma de distancias
con respecto a las otras unidades de muestreo, y como segundo polo el que tiene la mayor disimilaridad con el
primero. Swan y Dix (1966) fueron algo ms rigurosos para la escogencia, ellos sealaron que los polos deban tener
por lo menos tres valores de similitud superiores a 50. Posteriormente Beals (1984) propuso dos maneras de escoger
los ejes: una es la de la Mxima Varianza y otra la de la Desviacin Mnima.



Figura 3.3. Ordenamiento polar de 10 cuadrados tomados en los llanos de Barinas. Se observa que el cuadrado
nmero 5 se encuentra alejado hacia la izquierda del plano, y el nmero 10 a la derecha, ya que constituyen los polos
del primer eje. La mayora de los puntos se disponen de manera asimtrica hacia la derecha del plano. Los cuadrados
7 y 8 seran los ms parecidos (florsticamente), y los cuadrados 4 y 9 estn separados mostrando su disimilaridad.

En la primera el primer polo es el que tiene la mayor varianza en sus distancias al resto de los puntos. Luego,
para escoger el segundo polo, se calculan una serie de regresiones entre, por una parte, las distancias de cada
unidad de muestreo y el primer polo, y por otra parte, las distancias entre cada unidad de muestreo y diferentes polos
provisionales de ensayo (pueden escogerse todas las unidades de muestreo como polos provisionales, una a la vez),
el polo de ensayo que resulte con el menor coeficiente de regresin se escoge como el segundo polo. En el criterio de
la desviacin mnima cada par de unidades de muestreo son considerados polos, el par que minimice la suma de
distancias residuales se escoge para definir el eje. La distancia residual puede calcularse como la raz cuadrada de la
diferencia entre las distancias en la matriz, elevada al cuadrado, menos la diferencia, al cuadrado, entre las
coordenadas en el eje de ordenamiento.

Meller-Dombois y Ellenberg (1974) proponen para escoger el segundo eje utilizar como primer polo una
unidad de muestreo que est mal ajustada al primer eje (la peor ajustada). Una unidad de muestreo con tal propiedad
presenta un valor alto de disimilaridad con ambos polos del primer eje. Ellos propone usar como medida de ajuste la
magnitud E, altura del punto de corte de los arcos al eje de ordenamiento, sta se calcula mediante:


E
2
= D
1
2
- X
2


D
1
= distancia entre el primer polo y la unidad a ordenar
X = coordenada sobre el primer eje
9


Orloci (1978) recomienda usar la Distancia Euclidiana normalizada en lugar del ndice de Sorensen, y
ortogonalizar los ejes mediante la proyeccin del plano resultante a otro plano geomtrico. Se han propuesto otras
modificaciones que no vamos a detallar, ya que la tcnica de ordenamiento polar se usa muy poco hoy en da y en
realidad las modificaciones mejoran muy poco su eficiencia, adems, lo importante no es la posicin exacta de las
cuadrados en el plano, sino su posicin relativa y las relaciones de proximidad con las otras.

En lneas generales la tcnica de Bray y Curtis ha sido usada profusamente dada su sencillez y lo intuitivo de
sus resultados, adems, en pruebas realizadas con datos complejos ha producido resultados superiores al Anlisis de
Componentes Principales, tcnica sofisticada derivada del lgebra lineal, por lo que hasta hace unos 20 aos se
recomendaba preferentemente su uso (Gauch y Whittaker, 1972).

3.5 LA INTERPRETACION DE LOS ORDENAMIENTOS

Los ordenamientos son el resultado de las diferencias en composicin florstica de las cuadrados analizados,
pero como se supone que las variaciones detectadas responden a variaciones ambientales (ms concretamente a
gradientes ambientales), hay que buscar las relaciones de esas diferencias florsticas con las variables ambientales y
tratar de descubrir alguna tendencia que nos ayude en la interpretacin. Generalmente se dibujan isolneas sobre el
plano de ordenamiento para ver en qu sentido aumenta o disminuye la variable, lo mismo para las especies.
Tambin se pueden calcular correlaciones, lineales o no paramtricas, entre las variables y los ejes. Dado el reducido
tamao del conjunto de datos utilizados como ejemplo no se encontraron tendencias ambientales, por lo que no
mostraremos resultados.


3.5.1 ALGUNOS EJEMPLOS


3.5.1.1 SABANAS DE BARINAS


Silva y Sarmiento (1976) analizaron la vegetacin de las sabanas de Barinas en siete unidades edficas, en
cada una de ellas tomaron 10 cuadrados de 100 m
2
(10 m x 10 m), y en cada cuadrado estimaron la cobertura de las
especies, mediante el mtodo del cuadrado puntual, tomaron, adems, muestras de suelo. La figura 3.4. presenta el
ordenamiento de la vegetacin.

Los autores encontraron que: "la composicin de las sabanas vara en cada unidad edfica, pero esta
variacin es continua y no permite delimitar comunidades vegetales claramente diferenciables". Los autores sugieren
que el balance hdrico anual en cada unidad edfica puede ser el factor ecolgico determinante en la composicin de
la vegetacin y en el comportamiento de las especies.
10



Figura 3.4. Ordenamiento de las unidades de muestreo levantadas en Barinas por Silva y Sarmiento. Los cuadrados
provenientes de las colinas del QIV ocupan el extremo izquierdo del plano de ordenamiento, mientras que los
cuadrados provenientes de la familia de suelos Jaboncillo ocupan el extremo opuesto. La nica discontinuidad que
pudiera sealarse est marcada con la lnea punteada, sta separa las unidades edficas con procesos
pedogenticos contrastantes (Lixiviacin y ferruginizacin a la izquierda, vs hidromorfa a la derecha).Tomado de
Silva y Sarmiento (1976).

11
3.5.1.2 PRAMO DE MUCUBAJI

Farias, (1975) y Farias y Monasterio (1980), estudiaron la vegetacin del valle fluvioglacial de Mucubaj y
sus relaciones con variables edficas y climticas. El valle fue muestreado mediante tres transectas que lo cortan
transversalmente, y en cada una de ellas se dispusieron regularmente cuadrados de 10m
2
; en cada cuadrado se
estim la cobertura de las especies mediante el mtodo del cuadrado puntual. Anlisis del micro y topoclima del valle
realizados por Azcar y Monasterio (1980 a,b) mostraron que haba diferencias en las temperaturas medias y
extremas, en el nmero de das con heladas, entre el fondo del valle y las laderas internas de las morrenas laterales;
adems, el fondo del valle presentaba las mayores temperaturas extremas (de da y de noche) y la ladera interna de
la morrena lateral derecha (expuesta al oeste) era la ms fra en promedio. La figura 3.5 presenta el ordenamiento de
los datos. El primer eje de ordenamiento se interpret como un gradiente de drenaje ya que las unidades muestrales
tomadas en las laderas de morrena se situaron a la izquierda del plano, y las tomadas en el fondo del valle en lugares
de humedad permanente lo hicieron a la derecha. El segundo eje se interpret como un gradiente de temperatura
nocturna, ya que las unidades muestrales tomadas en las partes ms altas de las morrenas se situaron en la parte
baja del plano y las unidades tomadas en el fondo del valle se situaron en la parte alta del plano.


En el ordenamiento de las unidades muestrales del valle de Mucubaj, se pueden distinguir cuatro grupos: el
grupo 1, representa localidades bien drenadas y de temperaturas menos extremas, stas son las laderas y partes
altas de las morrenas que tienen buen drenaje y temperaturas menos extremas por estar en sitios pendientes lejos del
fondo del valle. El grupo 2, representa algunos lugares de morrena y los lugares secos del fondo del valle, stos son
bien drenados externamente, pero planos, y los ms fros del valle debido a la inversin de temperatura que se
produce cuando el aire fro de los picos se deposita en el fondo del valle; en estos lugares la temperatura mnima
puede descender por debajo de los 14 C. El grupo 3, representa lugares de bases de morrena y del fondo del valle
con agua corriente estacional, stos pudieran ser bien drenados pero tienen aportes extras de humedad que
favorecen la presencia de plantas de sitios hmedos, su temperatura no es tan extrema. El grupo 4, representa
lugares del fondo del valle de humedad permanente, stos son los ms hmedos, su temperatura nocturna es
intermedia, gracias a la presencia de la humedad permanente que hace que el agua se congele a 0 C y la
temperatura del lugar no siga descendiendo.





Figura 3.5. Ordenamiento de las unidades muestrales del valle de Mucubaj. Se pueden distinguir cuatro grupos de
cuadrados: el grupo 1, representa las laderas y partes altas de las morrenas. El grupo 2, representa algunos lugares
de morrena y los lugares secos del fondo del valle. El grupo 3, representa lugares de bases de morrena y del fondo
del valle con agua corriente estacional. El grupo 4, representa lugares del fondo del valle de humedad permanente. El
primer eje se interpret como un gradiente hdrico y el segundo como un gradiente trmico, por lo que los puntos a la
derecha representan los sitios ms hmedos y los puntos arriba representan los sitios ms fros.
12
La figura 3.6. muestra la cobertura de Carex acutata en el plano del ordenamiento cuantitativo de la vegetacin del
valle fluvioglacial de Mucubaj. C. acutata presenta sus mayores valores de cobertura en sitios de humedad
permanente del fondo del valle, aunque puede estar presente en el fondo del valle en lugares de humedad temporal.










Figura 3.6. Distribucin de Carex acutata en el plano de ordenamiento. Su cobertura es mayor en lugares mal
drenados (fondo del valle) y disminuye hacia las laderas de las morrenas.


13
3.5 BIBLIOGRAFA

Azcar, A. y M. Monasterio, 1980a.- Caracterizacin ecolgica del clima en el pramo de Mucubaj. p 206-23 en M.
Monasterio ed. Estudios ecolgicos en los pramos andinos. Ediciones de la Universidad de Los Andes.
Azcar, A. y M. Monasterio, 1980b.- Estudio de la variabilidad meso y microclimtica en el pramo de Mucubaj. p
225-262 en M. Monasterio ed. Estudios ecolgicos en los pramos andinos. Ediciones de la Universidad
de Los Andes.
Beals, E.W., 1960.- Forest bird communities in the Apostole islands of Wisconsin. Wilson Bulletin 72:156-181.
Beals, E.W., 1984.- Bray-Curtis ordination: an effective strategy for analysis of multivariate ecological data. Advances
in Ecological Research. 14:1-55.
Bray, J. R., 1955.- The savanna vegetation of Wisconsin and an application of the concepts order and complexity to
the field ecology. Ph. D. thesis Universidad de Wisconsin. Madison.
Bray, J.R. y J.T. Curtis, 1957.- An ordination of upland forest communities of southern Wisconsin. Ecological
Monograph. 27:325-349.
Cottam, G.; Goff, G y R.H. Whittaker, 1973.- Wisconsin comparative ordination. pp 193-221 en R.H. Whittaker ed.
Ordination and classification of communities. Handbook of vegetation science. Dr. W. Junk Publis.
Farias, M.R., 1975.- Anlisis de la vegetacin de pramo. Ordenamiento y correlacin con factores edfico-
climticos. Trabajo de ascenso. Universidad de Los Andes.
Farias, M.R. y M. Monasterio, 1980.- La vegetacin del pramo de Mucubaj. Anlisis de ordenamiento y su
interpretacin ecolgica. p 263-307 en M. Monasterio ed. Estudios ecolgicos en los pramos andinos.
Ediciones de la Universidad de Los Andes.
Gauch, H.G., 1982.- Multivariate analysis in community ecology. Cambridge University Press.
Gauch, H.y R.H. Whittaker, 1972.- Comparison of ordination techniques. Ecology 53:868-875.
Mueller-Dombois, D. y H. Ellemberg, 1974.- Aims and methods of vegetation ecology. John Wiley & Sons.
Orloci, L., 1978.- Multivariate analysis in vegetation research. Dr. W. Junk, La Haya.
Silva, J.F. y G. Sarmiento, 1976.- La composicin de las sabanas de Barinas en relacin con las unidades edficas.
Acta Cientfica Venezolana. 27:68-78.
Swan, J.M. y R.L. Dix, 1966.- The phytosociological structure of upland forest at Candle Lake, Saskatchewan. Journal
of Ecology. 54:13-40.

51

IV ANLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES


pg.

4.1 INTRODUCCIN 52

4.2 TIPOS DE ACP 53

4.21 EL ANLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES DE TIPO R 53

4.211 EL ORDENAMIENTO DE LOS INDIVIDUOS 57

4.212 EL ORDENAMIENTO DE LAS VARIABLES 59

4.22 EL ANLISIS DE TIPO Q 65

4.23 EL ANLISIS DE REDUNDANCIAS 68

4.3 EJEMPLOS DE APLICACIN DEL ACP 68

4.31 CASOS DE ESTUDIO 72

4.3.11 SABANAS DE BARINAS 72

4.3.12 PRAMO DE MUCUBAJ 76

4.3.13 ESTACIONES CLIMATOLGICAS DE GUAYANA-AMAZONAS 80

4.5 BIBLIOGRAFA 83

52



IV ANLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES



4.1 INTRODUCCIN


El Anlisis de Componentes Principales (ACP) es un mtodo multivariante que permite sintetizar un gran
nmero de variables, medidas en un gran nmero de individuos, en un nmero reducido de variables sintticas,
construidas como combinacin lineal de las variables originales. Esas variables sintticas son los ejes de mayor
variacin de una nube multidimensional de puntos, y constituyen sus Componentes Principales. Estos son
perpendiculares entre s por construccin para asegurarse que no haya correlacin entre ellas (Orloci, 1978; Greig-
Smith, 1983; Pielou, 1984; Digby y Kempton, 1991; Legendre y Legendre, 1998; McCune y Grace, 2002).

Los Componentes Principales representan las variables latentes o subyacentes que dan estructura a una
matriz de individuos por variables. En un anlisis de vegetacin los individuos son: los censos, los cuadrados o las
unidades muestrales, y las variables son las especies. Las variables latentes seran los gradientes florsticos. Los
componentes principales se expresan mediante coordenadas rectangulares que permiten representar grficamente el
conjunto de individuos analizados, de tal forma que la posicin de cada individuo resulte de los valores que en l
tomen, simultneamente, las variables originales. Por lo consiguiente, en el caso de un anlisis de vegetacin la
posicin de una unidad muestral reflejar su composicin florstica, por esta razn se habla de Ordenamientos de
Vegetacin. Podemos entonces sealar que en el caso de un anlisis de vegetacin los componentes principales
constituyen los ejes de mayor variacin florstica, los cuales se supone revelan la existencia de gradientes
ambientales. Este debi ser el criterio de Goodall cuando en 1954 utiliz por primera vez el ACP para efectuar un
anlisis de vegetacin, ya que si, efectivamente, el Anlisis Factorial de los siclogos permita develar factores
subyacentes de la personalidad a partir de una serie de respuestas, las especies presentes en un sitio, que pueden
considerarse las respuestas de la vegetacin, permitiran revelar los factores subyacentes que la condicionan: "los
gradientes ambientales". Los resultados que se obtienen al aplicar el ACP son entonces:

a) las longitudes de los ejes de mayor variacin (combinacin lineal de las variables originales),
b) las coordenadas de los individuos en los nuevos ejes, y
c) los coeficientes de correlacin lineal de las variables con estos ejes (Orloci, 1978; Gauch 1982).

El ACP es el equivalente multivariante del ajuste de rectas por el mtodo de los mnimos cuadrados,
solamente que aqu en lugar de una recta se ajustan varias, y no a nubes bidimensionales de puntos sino a nubes
multidimensionales. Las rectas que se ajustan se construyen perpendiculares entre s (ortogonales) de tal forma que
no exista correlacin entre ellas.


Toda matriz de datos de individuos por variables representa dos hiperespacios que coexisten y que se
complementan, el hiperespacio de los individuos y el de las variables. En nuestro caso que nos interesan las
comunidades, hablaremos del hiperspacio de las unidades muestrales y el de las especies. En el hiperespacio de las
unidades muestrales o cuadrados, stos constituyen los ejes de coordenadas y las especies constituyen una nube de
"puntos-especies", y en el hiperespacio de las especies, stas constituyen los ejes de coordenadas y las unidades
muestrales constituyen una nube de "puntos-cuadrados" (Gauch, 1982; Pielou, 1984).

4.2 TIPOS DE ACP

Los dos hiperespacios mencionados dan origen a dos tipos de ACP: el de tipo Q y el de tipo R (Orloci, 1978;
Digby y Kempton, 1991; Legendre y Legendre, 1998). El ACP de tipo Q consiste en analizar una matriz de distancias
Euclidianas o de Productos Escalares entre individuos (los cuadrados), y el de tipo R consiste en analizar una matriz
de correlacin, de varianza-covarianza o de productos escalares entre variables (las especies). En el anlisis de tipo
Q, si la matriz es de distancias Euclidianas se denomina anlisis D, y si es de productos escalares se denomina
anlisis Q. En el caso del anlisis de tipo R, si la matriz es de correlacin se denomina anlisis R, si es de varianza-
covarianzas de denomina anlisis S, y si es de productos escalares se denomina anlisis P. Ambas modalidades
pueden producir los mismos resultados, y en ambos casos se analiza una matriz simtrica que posee una serie de
propiedades matemticas que hacen posible el anlisis.



53

4.2.1 EL ANLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES DE TIPO R


Tomemos como ejemplo, para explicarlo, el ACP normalizado (Lebart et al., 1977; 1979) que se realiza a partir
de una matriz de correlaciones lineales entre variables (matriz R, dado que el coeficiente de correlacin lineal se
denomina r) y constituye el caso tpico de anlisis R. En este el coeficiente de correlacin acta como una medida de
similitud entre variables. El primer paso para realizar este tipo de anlisis es estandarizar los datos restndole su
media y dividindolos entre su desviacin estndar. Lo que los deja con media igual a cero y varianza igual a uno.

Analicemos primero dos conceptos bsicos, los de autovalor y de autovector, conocidos tambin como valor
propio y vector propio, valor caracterstico y vector caracterstico, o "eigenvalue" y "eigenvector". Sea una matriz R de
correlacin entre m variables, la cual es la representacin plana de una nube de "puntos-variables" de m
dimensiones. Esta nube (que es un hipervolumen ya que posee ms de tres dimensiones) toma la forma de un
elipsoide, que al igual que una elipse posee un eje primario mayor y uno secundario menor; el elipsoide posee
adems otros ejes de menor magnitud e importancia, y al igual que la elipse tiene un centro de gravedad que
constituye su origen, este se denomina el centroide. Si la matriz R tuviera solamente dos variables representara una
elipse con sus dos ejes; si tuviera tres variables el elipsoide correspondiente poseera solamente tres dimensiones,
ocupara un volumen, y tomara la forma de un baln de RUGBY, o de football americano, ligeramente achatado por
uno de sus lados. Tomemos el elipsoide y ajustemos por el mtodo de los mnimos cuadrados la recta que coincide
con su eje mayor, el valor de la longitud del eje mayor constituye el primer autovalor (el valor de la longitud de un eje
cualquiera del elipsoide constituye un autovalor), este eje mayor es combinacin lineal de las variables originales, y la
contribucin de estas a su construccin se mide por su peso. El conjunto de los pesos de las variables originales en la
construccin de un eje constituye su autovector, de manera que el conjunto de valores de las contribuciones de las
especies a la construccin del primer eje constituye el primer autovector.

Una vez calculado el primer eje, y obtenidos el primer autovalor y el primer autovector, se hace lo mismo
para el segundo eje y luego para el tercero y para los ejes sucesivos, siempre con la condicin de que sean
ortogonales entre s. La extraccin del primer componente principal y el clculo de su longitud, consiste en buscar la
recta que atraviesa al elipsoide pasando por su centroide y cortndolo en sus extremos ms alejados, con la
condicin de que la suma del cuadrado de las distancias entre los puntos variables y la recta sea mnima (criterio de
los mnimos cuadrados), es decir, la mejor recta posible. Bajo esas condiciones esta recta absorbe la mayor
proporcin posible de la varianza de la matriz de datos. El clculo del segundo componente principal consiste en
buscar otra recta que pasando por el centroide se ajusta por el mtodo de los mnimos cuadrados y es perpendicular
a la primera; los pesos de las variables en la construccin de esta recta son los elementos del segundo autovector. El
segundo componente es ms corto que el primero, y el tercero ms corto que el segundo, y as sucesivamente. La
longitud de cada componente es proporcional al porcentaje de varianza absorbida por l.

Veamos un ejemplo simple de una matriz V con ocho individuos y tres variables, la importancia de las
variables se expresa en unidades arbitrarias:


INDIVIDUOS
1 2 3 4 5 6 7 8 med Des v.Est.
Var1 2 14 10 20 7 2 9 7 8,88 6,01
Var2 2 6 6 13 8 6 13 1 6,88 4,42
Var3 15 2 10 2 9 18 7 20 10,39 6,82

La matriz estandarizada Me es:
Sv
V V
Me
_

=



INDIVIDUOS
1 2 3 4 5 6 7 8
Var1 -1,14 0,85 0,19 1,85 -0,31 -1,14 0,02 -0,31
Var2 -1,10 -0,20 -0,20 1,38 0,25 -0,20 1,38 -1,33
Var3 0,68 -1,23 -0,06 -1,23 -0,20 -1,12 -0,50 1,41



54
La matriz R de correlacin entre las tres variables es:


VAR1 VAR2 VAR3
VAR1 1 0,60 -0,82
VAR2 0,60 1 -0,72
VAR3 -0,82 -0,72 1

La matriz R es simtrica con el valor uno en cada elemento de la diagonal principal, ste es el valor de la
correlacin de una variable consigo misma y es la varianza de cada variable. Las variables 1 y 3, y 2 y 3 estn
correlacionadas negativamente, mientras que la 1 y la 2 lo estn positivamente. La suma de los elementos de la
diagonal principal es la varianza total de la matriz. Cuando el anlisis se realiza partiendo de una matriz de
correlacin, la varianza total es igual al nmero de variables (tres en nuestro caso) por tratarse de variables
normalizadas a media cero y varianza uno.

A partir de la matriz R se procede a la extraccin de los componentes principales calculando los autovalores
con sus respectivos autovectores, este proceso se denomina diagonalizacin. Los autovalores extrados de la matriz
R anterior son:

1
= 2,433,
2
= 0,412 y
3
= 0,155

estos valores son las longitudes de los tres componentes principales de la matriz R (es decir las longitudes de los tres
ejes de un baln de rugby) y son proporcionales a la varianza extrada por cada eje. La suma de los autovalores es
igual a tres (dado que son tres variables), y el porcentaje de varianza absorbido por cada uno es:


autovalor prop. de varianza porcentaje acumulado

l
= 2,4329/3 = 0,8110 = 81,10% 81,10%

2
= 0,4124/3 = 0,1375 = 13,75% 94,85%

3
= 0,1552/3 = 0,0516 = 5,16% 100,01%


Ntese que el primer eje del elipsoide (primer autovalor) tiene una longitud aproximada de 2,4, mientras que
la del segundo es de 0,4, es decir, que el eje mayor es unas 6 veces ms largo que el segundo, lo que indica que el
baln de rugby es muy alargado. El tercer autovalor es 2,6 veces ms pequeo que el segundo, lo que indica que el
elipsoide es muy achatado en su tercera dimensin, y la matriz de tres dimensiones puede representarse en dos sin
perder informacin, ya que con solamente dos ejes se absorbe el 95% de la varianza original.

Mientras ms mayor sea la redundancia entre las variables, ms fuerte sern las correlaciones en la matriz y
mayor ser el porcentaje de la varianza absorbida por los primeros componentes (Lebart et al., 1977, 1979). Si una
matriz de datos no presentara correlaciones entre sus variables carecera de redundancia y el elipsoide sera en
realidad un esferoide (un baln esfrico) que posee todos sus ejes iguales, y por lo tanto carecera de componentes
principales. En el ejemplo el porcentaje de varianza absorbida por cada variable original era igual a 33,3%, pero la
varianza absorbida por las variables sintticas aument a 81% en el primer eje, y disminuy a 14% en el segundo.
Esto se logra porque existe correlacin entre las variables originales, que se traduce en una alta redundancia, sobre
todo la 1 y la 3 son altamente redundantes. A cada autovalor le corresponde un autovector que posee tantos
elementos como variables posee la matriz analizada, y cada uno de estos elementos, que dijimos representa la
contribucin de cada variable al componente correspondiente, constituye en realidad la pendiente, con respecto al eje,
de la recta que va desde el centroide hasta la posicin real de cada variable en el elipsoide.
En nuestro ejemplo cada autovector poseer tres elementos porque tenemos tres variables; si consideramos
solamente los dos primeros ejes tendremos (95% de varianza):

eje 1 eje 2
Variable b b
1 0,578 -0,567
2 0,547 0,802
3 -0,606 0,185

55
la variable que ms contribuye con el primer eje es la nmero 3, y con el segundo lo hace la nmero 2, la pendiente
del vector de la variable 3 con respecto al primer eje es negativa, lo que indica que dicho vector est dirigido hacia la
izquierda y que dicha variable aumenta de derecha a izquierda del elipsoide, en cambio la pendiente de las variables
1 y 2 es positiva indicando que sus vectores se dirigen hacia la derecha. La pendiente de las variables 2 y 3 con
respecto al segundo eje son positivas, y la de la variable 1 es negativa, lo que indica que el vector de la ltima est
dirigido hacia abajo, y los de las dos primeras lo estn hacia arriba. La figura 4.1 muestra los ocho individuos del
ejemplo representados en el plano definidos por las variables 1 y 2.




Figura 4.1. Representacin de los ocho individuos del ejemplo usando las especies (variables) 1 y 2 como ejes de
coordenadas. Los individuos 1 y 4 son los ms dismiles, mientras que los individuos 1 y 6 son muy parecidos. En el
medio del grfico aparecen los nuevos ejes obtenidos al centrar las variables, stos se cruzan en el centro de la nube
de puntos.

56
4.2.1.1 EL ORDENAMIENTO DE LOS INDIVIDUOS

El clculo de las coordenadas de los individuos, sobre cada eje, se efecta aplicando una ecuacin de
regresin mltiple, en el caso de la matriz R es una recta sin punto en el origen (Y = bX), ya que los datos fueron
estandarizados:

=
=
n
j
ij jk ik
X b Y
1



Y
ik
= coordenada buscada
b
jk
= elemento del autovector correspondiente (peso de la variable j en el eje k)
X
ij
= importancia estandarizada de la variable j en el individuo i
en nuestro ejemplo de tres variables la ecuacin es:


Y
ik
= b
1k
X
i1
+ b
2k
X
i2
+ b
3k
X
i3



para calcular la matriz de correlacin (o de varianza-covarianza), la matriz estandarizada (o centrada) se premultiplica
por su transpuesta, (X'X) lo que equivale a elevarla al cuadrado, por lo que los resultados quedan multiplicados por el
nmero de individuos de la matriz (n); esto hace que deban dividirse por la misma cantidad para llevarlos a su
verdadero valor. Para facilitar los clculos lo que se hace es dividir el valor estandarizado entre la raz cuadrada de
n-1:


1

=
n S
V V
v
x



La matriz estandarizada y dividida por raz cuadrada de n-1 es:


var1 -0,43 0,32 0,07 0,70 -0,12 -0,43 0,01 -0,12
var2 -0,42 -0,07 -0,07 0,52 0,10 -0,07 0,52 -0,50
var3 0,26 -0,46 -0,02 -0,46 -0,08 0,42 -0,19 0,53


Los elementos de los autovectores para los ejes 1 y 2 son:


eje 1 eje 2
Variable b b
1 0,578 -0,567
2 0,547 0,802
3 -0,606 0,185
La coordenada del individuo i en el eje 1 ser:


Y = 0,578 X
i1
+ 0,547 X
i2
- 0,606 X
i3



X
i1
= importancia estandarizada de la variable 1 en el individuo i
X
i2
= importancia estandarizada de la variable 2 en el individuo i
X
i3
= importancia estandarizada de la variable 3 en el individuo i

57

para el caso concreto del individuo 1 en el eje 1 tenemos:

Y = 0,578(-0,432) + 0,547(-0,417) -0,606(0,256) = -0,633

Las coordenadas de los individuos de nuestro ejemplo en los ejes uno y dos son:


INDIVIDUOS F1 F2
1 -0,633 -0,042
2 0,426 -0,329
3 0,013 -0,104
4 0,972 -0,063
5 0,031 0,130
6 -0,547 0,264
7 0,404 0,381
8 -0,666 -0,237


El clculo de las coordenadas puede efectuarse con la matriz estandarizada original o con la matriz dividida
por n-1, en realidad el valor de las coordenadas es arbitrario, lo importante es la posicin relativa de los individuos. La
figura 4.2 muestra la disposicin de los ocho individuos en el primer plano de ordenamiento.





Figura 4.2. Ordenamiento de los individuos con respecto a los componentes principales, F1 horizontal y F2 vertical. La
nube de puntos se encuentra ligeramente girada, en torno a su centroide, con respecto a la figura original.


58
4.2.1.2 ORDENAMIENTO DE LAS VARIABLES


En el ACP usualmente se representan las variables mediante su correlacin lineal con los componentes, y en el caso
del ACP normalizado stas resultan del producto de la raz cuadrada del autovalor por el elemento correspondiente
del autovector, para la variable 1 y el eje 1 tenemos:


901 , 0 9009 , 0 5776 , 0 43 , 2
11
1
11
~ = = = x b r




en el caso de nuestro ejemplo, estas correlaciones son:


VARIABLES F1 F2
1 0,901 -0,365
2 0,853 0,515
3 -0,945 0,119


La figura 4.3 presenta la disposicin de las variables en el primer plano de ordenamiento conjuntamente con
los crculos de correlacin interno y externo. El crculo externo de correlacin es una idea francesa (Lebart et al.,
1979) que propone trazar un crculo de radio igual a uno, haciendo centro en el origen de las coordenadas, de esa
manera la posicin de cada variable, en relacin al crculo externo, puede usarse como un indicativo de su
importancia en la construccin de cada componente; recordemos que las coordenadas de las variables son
correlaciones lineales, y mientras ms grande sea la correlacin variable-componente ms largo ser el vector y ms
cerca estar del crculo externo de correlacin (mayor ser la importancia de la variable). Nosotros, por nuestra parte,
proponemos utilizar el crculo de correlacin de una manera ms prctica, esto es, trazando el crculo de radio igual al
valor de r significativo a o = 0,05 para el tamao de la muestra (n-2), puede hacerse tambin para o = 0,01. De esta
manera todo vector que salga por fuera del crculo interno de correlacin presentar, por lo menos, una correlacin
estadsticamente significativa. El crculo interno de correlacin, que en lo sucesivo llamaremos simplemente crculo de
correlacin, nos permite saber de un vistazo cules son las variables ms importantes en un anlisis. En nuestro
ejemplo para n = 8 (8-2 = 6 grados de libertad) el r significativo a o = 0,05 es de 0,707 ~ 0,71, de forma que el crculo
de correlacin se debe trazar con un radio igual a 0,71 mm. Esta representacin de las variables mediante vectores
muestra en qu sentido aumentan aquellas, y permite inferir sus relaciones a partir del ngulo entre vectores. En
efecto, la correlacin entre dos variables puede considerarse como el coseno del ngulo entre dos vectores, as, dos
vectores muy cercanos forman un ngulo muy pequeo, cercano a 0, y el coseno de 0 es igual a 1. Igualmente dos
vectores opuestos totalmente forman un ngulo de 180, cuyo coseno es igual a -1. Dos vectores perpendiculares
entre s forman un ngulo de 90, cuyo coseno es igual a 0, es decir son independientes. De esta manera, podemos
deducir que dos variables cuyos vectores formen un ngulo muy pequeo tienen una alta correlacin positiva
(cercana a 1), en cambio dos variables cuyos vectores se oponen presentan correlacin negativa alta (cercana a -1).
Variables cuyos vectores formen ngulos cercanos a 90 se consideran independientes entre si.



59


Figura 4.3. Correlacin de las variables con los ejes de ordenamiento. La variable 3 se correlaciona negativamente
con eje 1 y con a las variables 1 y 2, stas se correlacionan positivamente entre s y con el eje 1. El crculo externo de
correlacin tiene un radio de valor uno, la mxima correlacin, y permitira inferir la magnitud de la correlacin de las
variables con los componentes (importancia de las variables). El crculo interno tiene un radio igual a 0,71, valor de r
significativo para 6 grados de libertad (n-2), todo vector ms largo que este crculo ser estadsticamente significativo.









La figura 4.4 presenta el ordenamiento de las variables en el primer plano de ordenamiento conjuntamente
con los individuos en forma de grfico dual. La figura 4.5 muestra la aplicacin del mtodo grfico dual con respecto a
la variable 3 (Gabriel, 1971; ter Braak, 1983, 1987).
60

Figura 4.4. Grfico dual de los individuos y las variables. El vector correspondiente a cada variable indica la direccin
en la que sta vara, y la posicin relativa de los individuos refleja la magnitud aproximada de la variable en ellos.


La tcnica del grfico dual facilita la interpretacin de los ordenamientos dado que representa
simultneamente las variables y los individuos. En efecto, en la figura 4.4. observamos tres vectores, uno dirigido del
centro hacia la izquierda y arriba, el de la variable 3, y dos dirigidos hacia la derecha, los de las variables 1 y 2. Lo
primero que nos informa este grfico es que la variable 3 se correlaciona negativamente con el primer eje (F1) y con
las variables 1 y 2 (se opone a stas). Que las variables 1 y 2 se correlacionan positivamente entre s y con el eje uno.
Consideremos un grfico dual con el vector de la variable 3 solamente, Fig. 4.5, si lo prolongamos ms all de su
origen y llevamos una perpendicular desde cada punto-individuo hasta el vector o su prolongacin, tendremos que la
posicin relativa de cada punto con respecto al vector (punto de corte entre la perpendicular y el vector) da una idea
aproximada de la magnitud de la variable en ese individuo. De acuerdo a esto la variable 3 alcanza sus mximos
valores en los individuos 8, 1 y 6 (a la izquierda), mientras que en los individuos 4 y 2, que se encuentran a la
derecha, esta variable alcanza sus valores ms bajos.

Para realizar el ACP partiendo de una matriz de correlacin R los datos deben centrarse a media cero y
reducir su varianza a uno; pero esta transformacin es solamente una de las posibles (Greig-Smith, 1983; Ezcurra,
1987; Noy-Meier, 1973), y debe aplicarse cuando los datos son muy heterogneos en unidades, como en el caso de
anlisis de suelo en donde las unidades de las variables son porcentajes, centmetros, gramos, miliequivalentes,
logaritmos de concentraciones, etc. En cambio cuando las variables estn expresadas en las mismas unidades, y son
relativamente homogneas en magnitud, es conveniente realizar el anlisis partiendo de una matriz S de varianza-
covarianza, para lo cual los datos solamente se centran a media cero. Un tercer tipo de anlisis R, es el que se puede
realizar cuando los datos no se centran ni se reducen, la matriz resultante es una matriz de suma de productos
escalares P. Este tipo de anlisis efecta muy poco aunque posee propiedades muy interesantes que permiten
detectar disyunciones en los datos (Ezcurra, 1987).

61


IND 1 8 6 3 5 7 2 4
Var3 15 20 18 10 9 7 2 2



Figura 4.5. Grfico dual de los 8 individuos ordenados con respecto a la variable 3, los valores de la variable
aumentan de derecha a izquierda. Los valores a la izquierda corresponden a los individuos 6, 1 y 8 (de arriba abajo), y
los menores de la derecha abajo a los individuos 2 y 4. La posicin no es exacta porque depende simultneamente de
las otras variables, pero permite darse una idea de la magnitud de las variables en cada individuo.





La figura 4.6.presenta un esquema de los tipos de anlisis realizados bajo la modalidad de anlisis tipo R. Si
los datos originales se estandarizan por centrado y reduccin se obtiene una matriz de correlacin R. Si los datos
originales solamente se centran se obtiene una matriz S de varianza covarianza. Si los datos no se modifican se
obtiene una matriz P de productos escalares entre variables. En los tres casos se extraen los autovalores y los
autovectores de los cuales se obtienen las coordenadas de los individuos y las correlaciones de las variables.










62
Matriz de vegetacin


A


Estandarizado Centrado Sin transformar


X= (A )/ S
A
n-1 X= (A )/ n-1 X= A / n-1



XX= R XX = S XX = P

Matriz de Matriz de Matriz de
Correlacin Varianza-covarianza Productos escalares



DIAGONALIZACIN




COORDENADAS Y CORRELACIONES







Figura 4.6. Modalidades de anlisis de tipo R. Si la matriz original A se centra y se reduce se obtiene una matriz R de
correlacin entre variables. Si la matriz original A solamente se centra se obtiene una matriz S de varianza-
covarianza entre variables. Si la matriz original A no se modifica se obtiene una matriz P de productos escalares entre
variables. En todos los casos se diagonalizan las matrices.
63
4.2.2 EL ACP DE TIPO Q

El anlisis de tipo Q se realiza o partir de una matriz de productos escalares entre individuos, o a partir de
una matriz de Distancias Euclidianas entre individuos (en cuyo caso la matriz se denomina D). La diagonalizacin de
la matriz Q, produce los mismos autovalores que la matriz de tipo R y la varianza absorbida por cada uno de ellos es
la misma (cuando el nmero de variables es menor que el de individuos) ya que la mxima dimensin es igual a la
dimensin ms pequea de la matriz. Aqu al igual que en caso del anlisis de tipo R, los elementos de un autovector
son una "medida" de la importancia del elemento en la construccin del eje; en este caso el peso se calcula para los
individuos. Calculemos un anlisis de tipo Q a partir de la misma matriz V anterior.

Los autovectores extrados de Q son:


Vi1 Vi2
1 -0,406 -0,065
2 0,273 -0,512
3 0,008 -0,162
4 0,623 -0,098
5 0,019 0,202
6 -0,351 0,412
7 0,259 0,593
8 -0,427 -0,369



Los individuos 4 y 8 son los que ms contribuyen a la construccin del primer componente (0,623 y -0,427), y los
individuos 2 y 7 son los que ms lo hacen con el eje dos (-0,512 y 0,593).


Las coordenadas obtenidas para los individuos del ejemplo son las mismas que se obtienen sometiendo la
matriz S al anlisis de tipo R.



La Distancia Euclidiana entre dos cuadrados se calcula mediante la frmula:


2
1 2
2
1 2 12
) ( ) ( y y x x DE + =




esta frmula corresponde al Teorema de Pitgoras, y su expresin multivariante para m especies es:

2
1
) (
jk
m
k
ik ij
x x DE =

=



X
ik
= importancia de la especie k en el cuadrado i
X
jk
= importancia de la especie k en el cuadrado j






calculada de esta manera esta distancia puede producir resultados contradictorios (Orloci, 1978, pg. 46), por lo que
se recomienda normalizar los datos de cada cuadrado, dividiendo el valor original de cada especie entre la raz
64
cuadrada de la suma de esos valores elevados al cuadrado (estandarizado por la norma). La distancia Euclidiana
calculada de esta forma puede llamarse Distancia de Cuerda, indicando que se trata de la longitud de la cuerda que
une dos puntos sobre la superficie de una esfera de radio igual a uno.



Al igual que en el anlisis de tipo R, segn el tratamiento que se d a los datos, las matrices de arranque
reciben diferentes nombres, as por ejemplo, cuando se calcula una matriz de Distancias Euclidianas entre individuos,
en cualquiera de sus variantes, se obtiene una matriz D, pero si los datos se centran solamente se obtiene una matriz
de productos escalares entre individuos Q, en ambos casos se diagonaliza la matriz para obtener autovalores y
autovectores. La figura 4.7. presenta de manera esquemtica los tipos de anlisis Q.

Matriz de vegetacin


A





Sin transformar Datos centrados

A X =

1 / ) ( =

n A A X



D XX = P



Matriz de distancias Matriz de productos
Euclidianas entre escalares entre
Individuos Individuos



DIAGONALIZACIN


COORDENADAS DE LOS INDIVIDUOS



Figura 4.7. Modalidades del anlisis de tipo Q. Si con la matriz original se calcula una matriz de Distancias Euclidianas
entre individuos, se obtiene una matriz D. Si los datos se centran y se calcula una matriz de productos escalares entre
individuos se obtiene una matriz Q.

65

4.2.3 EL ANLISIS DE REDUNDANCIAS


El Anlisis de Redundancias es un tipo de ACP en el cual los ejes se calculan como combinacin lineal de
las variables internas y externas, en cambio, en el ACP convencional los ejes constituyen una combinacin lineal, de
solamente, las variables internas originales que explican mejor la variacin de la nube de puntos. Si en en el ACP
tenemos variables externas, como las edficas, que no intervienen en la construccin de los ejes, se calcula su
correlacin con stos, a fin de establecer una relacin indirecta entre las variables externas y las internas a travs de
los ejes.

El ACP se realiza, normalmente, por diagonalizacin extrayendo los valores y los vectores propios de una
matriz simtrica. Sin embargo, existe una manera menos sofisticada de realizar esa extraccin mediante un mtodo
recursivo. El proceso es el siguiente (ter Braak, 1987):

1) Asigne coordenadas arbitrarias diferentes de cero a los individuos.
2) Calcule coordenadas para las variables mediante una suma ponderada de las coordenadas
de los individuos.
3) Calcule coordenadas para los individuos mediante una regresin lineal de las coordenadas de
las variables.
4) Estandarice las coordenadas de los individuos dividindolas entre la raz cuadrada de la suma
de cuadrados de las coordenadas anteriores (estandarizado por la norma).
5) Cuando las coordenadas ya no cambien de valor se habr extrado el primer componente
principal, de lo contrario regrese al paso 2 hasta obtener estabilidad en las coordenadas.
6) Para extraer otros componentes haga que las nuevas coordenadas no estn correlacionadas
con las de los ejes anteriores. Esto se logra ortogonalizando los valores e iterndolos.


Este proceso tiene la ventaja de que permite ampliar la capacidad del mtodo incluyendo factores externos
en la construccin de los ejes de ordenamiento, y permite calcular el anlisis de redundancias. Esto se logra
incluyendo un nuevo paso en el algoritmo iterativo explicado anteriormente. En efecto, entre los pasos 3 y 4, se
incluye un nuevo paso en el cual las coordenadas de los individuos se estiman a partir de una regresin lineal mltiple
de las variables ambientales, con esas nuevas coordenadas se avanza al paso 4, es decir a la estandarizacin, y se
contina hasta la estabilizacin de los valores. De esta manera las coordenadas de los individuos se obtienen primero
por sumas ponderadas y luego por regresin lineal mltiple. Esta ltima es la que permite que las variables
ambientales se integren en la constitucin de los componentes principales.

4.3 EJEMPLOS DE APLICACIN DEL ACP

La primera aplicacin del ACP al anlisis de vegetacin, por parte de Goodall en 1954, represent un gran
avance en este tipo de estudio, ya que con el ordenamiento por Promedios Ponderados haba que conocer, o inferir,
la direccin de la variacin florstica para asignar los Valores Indicadores a las especies de manera subjetiva; con el
Ordenamiento Polar, por el contrario, no haba que asignar ndices a las especies, pero haba que escoger los
extremos de mayor variacin. Con el ACP se obtiene el eje de mayor variacin sin ninguna intervencin del
observador, es decir el mismo anlisis de manera objetiva indica los extremos. Esto despert un gran inters entre los
investigadores y populariz el ACP a pesar de que el OP era el mtodo ms popular en ese momento antes de
conocerse el trabajo de Goodall, el cual fue publicado en Australia. El ACP era un mtodo ms elegante y
matemticamente "puro".

El uso del ACP se generaliz y comenzaron a publicarse resultados excelentes, sin embargo, algunos eran
mediocres y otros decididamente desastrosos, pero no haba una manera objetiva de prever los resultados. Swan en
1970 utiliz datos simulados para someter a prueba tcnicas de ordenamiento, comparando la estructura de los datos
antes y despus de analizarlos. Este procedimiento se perfeccion cuando se tuvo claro el modelo vegetacional, o
modelo del continuo, por parte de Whittaker y sus alumnos, en lo que se llam la Escuela de Cornell. En efecto,
Whittaker en sus estudios de la variacin de la vegetacin a lo largo de gradientes de altura o de humedad reafirm
de manera contundente la hiptesis individualista de la vegetacin, y contribuy definitivamente a inclinar la balanza
hacia la hiptesis del continuo en la controversia comunidad vs. continuo. Segn Austin y Smith (1989) Whittaker no
dio ninguna demostracin estadstica de la existencia del continuo, pero sus grficos fueron tan elocuentes que la
gente los acept sin discusin, lo que permiti profundizar en la tcnica de Anlisis Indirecto de Gradiente, como
denomin Whittaker el anlisis que se realiza cuando el gradiente no es evidente y hay que detectarlo mediante
ordenamientos. Gauch y Whittaker (1972) publicaron un modelo para simular gradientes (Coenoclines) que fue usado
para someter a prueba diversas tcnicas de ordenamiento y en 1972 concluan que tcnicas simples como el OP eran
ms efectivas que otras tcnicas matemticamente sofisticadas como el ACP, ya que sta produca importantes
66
distorsiones en los resultados y la magnitud de esas distorsiones estaba relacionada con la respuesta no lineal de las
especies y con el largo del gradiente analizado. Posteriormente en 1981 Gauch et al. confirmaban que el Anlisis de
Correspondencias y el Ordenamiento Polar eran menos sensibles a las distorsiones causadas por la no linealidad de
las distribuciones de las especies.

Hoy en da se sabe que el ACP funciona muy bien cuando se analizan datos ambientales o un fragmento
corto de gradiente (Orloci, 1978), y que la distorsin obtenida cuando se analiza un gradiente completo o un segmento
largo es el resultado de la incongruencia entre el modelo vegetacional y el modelo Lineal Multivariante, adems de la
incapacidad de las medidas de distancia para detectar diferencias entre individuos cuando no tienen especies en
comn. En efecto, el modelo lineal multivariante considera que las variables tienen la misma distribucin gaussiana,
pero que varan linealmente y en forma simultnea, mientras que en el modelo vegetacional se considera que las
variables tienen la misma distribucin pero que no varan simultneamente sino de manera independiente (hiptesis
individualista); es decir las especies se distribuyen a lo largo del gradiente de acuerdo a sus ptimos.

La figura 4.8 presenta el resultado de aplicar el ACP a 70 cuadrados de vegetacin de las sabanas de
Barinas (Silva y Sarmiento, 1976b), en el grfico se observa que la nube de puntos se ha distorsionado plegndose
por la mitad haciendo aparecer los extremos ms cerca de lo que realmente estn florsticamente. En las sabanas
estudiadas existe un gradiente de drenaje asociado a un gradiente topogrfico, en el cual se pasa de colinas arenosas
y muy pendientes a bajos donde el agua se deposita durante la mayor parte de la poca lluviosa, lo que hace que los
extremos no tengan ninguna especie en comn. Esta notable deformacin del segundo eje no es ms que una
relacin cuadrtica del primero que resulta, segn Gauch, de la "falta de habilidad del ACP de manipular con
propiedad la respuesta no lineal de las especies".



Figura 4.8. ACP de 70 cuadrados realizados en las sabanas de Barinas por Silva y Sarmiento. En estas sabanas
existe un fuerte gradiente de humedad condicionado por la topografa. Los censos del extremo derecho (1)
corresponden a colinas pendientes y bien drenadas, mientras que los del extremo izquierdo (7) corresponden a bajos
que permanecen inundados la mayor parte de la temporada lluviosa. La nube de puntos est distorsionada
producindose el efecto de arco dado que el gradiente es largo.


Otra fuente de distorsin en los resultados producidos por el ACP es la diversidad |, la diferencia florstica
que existe entre los extremos del gradiente. Si usamos como ejemplo un modelo tomado de las sabanas de Barinas
en el cual desaparecen tres especies (1, 2 y 3) y aparecen tres (4, 5 y 6), un cambio del 100%, estamos combinando
la respuesta no lineal de las especies y la diversidad |. La figura 4.9.superior presenta el modelo de la distribucin de
seis especies de las sabanas de Barinas a lo largo de un gradiente hdrico, las especies tienen diferentes amplitudes
y se reparten a lo largo del gradiente de acuerdo a sus respectivos ptimos, las especies 5 y 6 presentan sus ptimos
en lugares hmedos, y las especies 1 y 2 lo presentan en lugares bien drenados. La figura 4.9.inferior presenta el
ACP de 13 "cuadrados" tomados a lo largo del gradiente.

67





Figura 4.9 SUPERIOR: Modelo de la reparticin de 6 especies en un gradiente hdrico en las sabanas de Barinas,
cada lnea vertical representa una unidad muestral. INFERIOR: ACP de las unidades muestrales anteriores, la
secuencia se mantiene pero la distorsin es evidentemente marcada.
68
4.3.1 CASOS DE ESTUDIO

Para facilitar la comprensin del mtodo hemos incluido tres ejemplos con datos reales a escalas diferentes:
las sabanas de Barinas, analizadas en un rea de 75.000 hectreas, el valle fluvioglacial del pramo de Mucubaj,
analizado a una escala de 600 hectreas y la regin Orinoco Amazonas, analizada a una escala de unos 300.000
km
2
.

4.3.1.1 SABANAS DE BARINAS

El ejemplo siguiente corresponde a datos tomados en las sabanas de Barinas por Silva y Sarmiento
(1976a,b); se han usado 19 unidades muestrales de 100 m
2
en las cuales se estim la cobertura de las especies
mediante el mtodo del cuadrado puntual y se tom una muestra de suelo superficial en cada una de ellas. Se ha
realizado un ACP de tipo R a partir de una matriz S (matriz de varianza-covarianza), y se ha calculado la correlacin
entre las especies y los ejes de ordenamiento, as como la correlacin entre algunos factores edficos y los ejes de
ordenamiento.

Los resultados muestran que hay un gradiente de drenaje (los suelos de la serie Boconoto seran ms
arenosos que los de las colinas del QIV), y en general los suelos de las colinas seran ms frtiles. La figura 4.10
presenta el ordenamiento de las 19 unidades muestrales, la figura 4.11 presenta el ordenamiento de las especies, y la
figura 4.12 presenta la correlacin de los factores edficos con los dos primeros ejes.


En este ordenamiento destaca un gradiente de drenaje condicionado por la textura del suelo. Especies como
Leptocoryphium lanatum son ms abundantes en la serie Boconoto, que presentara suelos ms arenosos que las
colinas del QIV.








Figura 4.10. Ordenamiento de 19 unidades muestrales tomadas en las sabanas de Barinas en las unidades edficas
con mejor drenaje (colinas del QIV y serie Boconoto), no se observa distorsin por haberse ordenado solamente un
fragmento del gradiente. A la izquierda de la nube de puntos se observa una mayor dispersin, unidades provenientes
de las colinas del QIV (Q), a lo largo del segundo eje, lo que indica una mayor heterogeneidad florstica. A la derecha,
unidades provenientes de la serie Boconoto (B), se estima una menor heterogeneidad florstica dada la menor
dispersin.
69







Figura 4.11. Ordenamiento de 10 especies de gramneas de las sabanas de Barinas. Leptocoryphium lanatum, Lela,
se correlaciona positivamente con el primer eje, indicando que su cobertura aumenta en ese sentido. Axonopus
canescens Axca, Axonopus affinis, Axaf y Elyonurus adustus, Elad, se correlacionan negativamente con el primer eje,
indicando que sus coberturas aumentan en sentido opuesto a la de L. lanatum. Sporobolus cubensis, Spcu, se
correlaciona negativamente con el segundo eje. Trachypogon plumosus Trpl y T. vestitus Trve, no contribuyen en
nada a la construccin del primer eje.













70








Figura 4.12. Correlacin de algunos factores edficos con los dos primeros ejes de ordenamiento. El porcentaje de
agua til (Agut) presenta una alta correlacin negativa con el primer eje del ordenamiento, y presenta alta correlacin
positiva con el % de Arcilla (%A). Estas variables presentan correlacin alta y negativa con el % de arena (%a), que a
su vez presenta correlacin alta y positiva con los dos ejes. El contenido de Nitrgeno (N), el de Materia Orgnica
(%MO) y la Capacidad de Intercambio Catinico (CIC) estn correlacionados positiva y fuertemente entre s, y
negativamente con el segundo eje.






71
4.3.1.2 PRAMO DE MUCUBAJ



Farias (1975) y Farias y Monasterio (1980) analizaron la vegetacin del valle fluvioglacial de Mucubaj
mediante un Ordenamiento Polar. Los datos se tomaron a lo largo de tres transectas que cortan el valle
transversalmente, en unidades muestrales rectangulares de 10 m
2
(2mx5m). En cada unidad muestral se estim la
cobertura de las especies mediante el mtodo del cuadrado puntual. Se obtuvo un total de 165 censos de vegetacin
de los cuales se escogieron, aleatoriamente, 50 para tomar en ellos muestras de suelo. De esos 50 censos hemos
escogido 23 situados en lugares bien drenados para realizar un ejemplo de Anlisis de Componentes Principales. El
resultado produce una nube de puntos de forma triangular, con los cuadrados 3, 4 y 8 haciendo de vrtices. No se
observa ninguna discontinuidad evidente en el primer plano de ordenamiento. Las especies Espeletia schultzii,
Agrostis trichodes y Aciachne pulvinata presentan correlacin positiva entre ellas y con el primer eje de ordenamiento,
mientras que Agrostis hankeana, Pernettia elliptica y Poa trachiphylla presentan correlacin positiva entre ellas pero
negativa con el primer eje, y con las tres primeras especies. Stachys venezuelense, Rumex acetosella e Hypochoeris
setosus estn correlacionadas positivamente entre s y con el segundo eje; Geranium chamaense, Hipericum
laricifolium, Acaena cylindrostachia y Halenia viridis, estn correlacionadas positivamente entre s y negativamente
con el segundo eje y con las tres especies acabadas de sealar.

En cuanto a las variables edficas, el contenido de Nitrgeno, el de Carbono Orgnico, la Conductividad
Elctrica y el pH, presentan correlaciones positivas entre s y con el primer eje de ordenamiento, mientras que la
Altura Relativa al ro, la relacin Carbono-Nitrgeno y la Pendiente en % estn correlacionados positivamente entre s,
negativamente con el primer eje y con las variables edficas acabadas de enumerar. Eso indica que el gradiente ms
importante es la altura relativa al ro, y que el pH, el contenido de Nitrgeno y de Carbono Orgnico en el suelo
disminuyen con la altitud, es decir aumentan hacia el fondo del valle. El % de pendiente tambin est correlacionado
negativamente con el segundo eje. El contenido de Calcio y el de Magnesio estn correlacionados positivamente
entre s y con el segundo eje, pero negativamente con la pendiente, la relacin Carbono Nitrgeno y el % de arena;
este ltimo est correlacionado negativamente con el segundo eje. Es interesante la oposicin entre la qumica y la
fsica del suelo. El segundo eje representa un gradiente de drenaje interno, ya que al aumento del % de arena se
oponen los contenidos de Calcio, Magnesio, % de Saturacin de Bases, Capacidad de Intercambio Catinico.



La figura 4.13 presenta la disposicin de las unidades de muestreo en el primer plano de ordenamiento, la
figura 4.14 presenta el ordenamiento de las especies, la figura 4.15 presenta la correlacin de los factores edficos
con los dos primeros ejes.





72








Figura 4.13. El primer eje de ordenamiento de los 23 censos de Mucubaj opone los censos 3 y 2 a la izquierda a los
censos 4, 24, 15, 23 y 8 a la derecha, mientras que el segundo eje opone los censos 4 arriba y 8 abajo.















73








Figura 4.14. El primer eje de ordenamiento opone a las especies Espeletia schultzii Esch, Agrostis trichodes Atri, y
Carex amicta Cami, a las especies Agrostis humboldtianum Ahum, Pernettya elliptica Pely y Poa trachiphylla Poat.
Estas especies, a excepcin de Cami, son las que ms contribuyen a la formacin del primer eje. El segundo eje
opone a las especies Stachys venezuelense Sven, Rumex acetosella Race e Hypochoeris setosus Hset a Hypericum
laricifolium Hlar, Geranium chamaense Gcha, Acaena cylindrostachia Acyl y Halenia viridis Hvir. El crculo de
correlacin en el centro, seala el valor a partir del cual los vectores tienen correlaciones estadsticamente
significativas con los ejes de ordenamiento.




74



Alt altura relativa GP grava en profundidad
C/N relacin Carbono/Nitrgeno Pte pendiente en %
%a porcentaje de arena GS grava en superficie
Cnd conductividad elctrica CO Carbono Orgnico
CIC Capacidad de Intercambio Catinico P Fsforo
PMP pto. de marchitez permanente %SB de saturacin de bases


Figura 4.15. Correlacin de algunas variables edficas con los dos primeros ejes de ordenamiento. El resultado es
muy interesante porque presenta dos manojos de vectores en cuadrantes opuestos; las variables asociadas con la
qumica del suelo ocupan el primer cuadrante y muestran una alta correlacin entre s, mientras que las variables
fsicas del suelo se oponen a las qumicas ocupando el tercer cuadrante. El pH y la altura relativa al ro, Alt, forman
ngulos nulos o muy pequeos con el primer eje, indicando su fuerte contribucin con aqul y que el primer eje
representa un gradiente de altura.

75

4.3.1.3 ESTACIONES CLIMATOLGICAS DEL ORINOCO-AMAZONAS


En un trabajo efectuado para estudiar, a nivel geogrfico, las condiciones climticas asociadas a la
vegetacin de la regin Guayana Amazonas (Farias et al, 1990) se realiz un Anlisis de Componentes Principales
de los datos de 30 estaciones climatolgicas, del sureste del pas. Este enfoque adolece de una falla importante al
ignorar las condiciones locales, tanto edficas como topogrficas y geomorfolgicas, sin embargo, permite inferir
relaciones entre la vegetacin y el clima, y permitira inferir qu respuesta pudiramos esperar de la vegetacin en
caso de un cambio climtico. Un primer anlisis incluy todas las variables disponibles de precipitacin y temperatura
(mximas, mnimas, medias, totales, extremos), y variables geogrficas: latitud, longitud, altitud, distancia al mar.
Sobre el plano de ordenamiento se sobrepuso el tipo de vegetacin correspondiente a cada estacin, de acuerdo a su
posicin sobre el Mapa de Vegetacin de Venezuela de Huber y Alarcn (1984), para analizar el comportamiento de
la vegetacin frente a las variables ambientales. Posteriormente se fueron eliminando la mayora de las variables
redundantes y las que presentaron bajas correlaciones con los ejes de ordenamiento. Despus de cada anlisis se
sobrepuso nuevamente el tipo de vegetacin. Finalmente conservamos las nueve variables siguientes: Latitud,
Longitud, Altitud, Temperaturas media anual y mxima media, Precipitacin anual, Precipitacin del mes ms seco,
Insolacin en enero y julio.

El resultado fue sumamente interesante ya que en el plano de ordenamiento se separan los bosques, las
sabanas de altura y con morichales, de las sabanas bajas. En efecto las localidades con sabanas "llaneras" (de tierras
bajas) como Ciudad Bolvar y Caicara del Orinoco, se opusieron a localidades con Bosques Siempreverdes como San
Carlos de Ro Negro y a localidades de la Gran Sabana como Santa Elena de Uairn. Las localidades con sabanas
llaneras ocupan la mitad izquierda del plano, mientras que las localidades con bosques y selvas, sabanas con
morichales y sabanas de altura, ocupan la mitad derecha. Los bosques y selvas se separan hacia la parte superior del
plano y las sabanas de altura y con morichales lo hacen hacia la parte inferior. La figura 4.16. muestra la distribucin
de los tipos de vegetacin sobre el plano de ordenamiento. La correlacin de las variables climticas y geogrficas
con los ejes de ordenamiento, figura 4.17., muestra: que los bosques y selvas estn asociados a los mayores valores
de la precipitacin; que las sabanas llaneras estn asociadas a las temperatura ms altas y a la mayor insolacin, y
se oponen a la precipitacin y a la altitud. Las sabanas de altura y con morichales, en cambio, estn asociadas con la
altitud y se oponen a la temperatura. Las correlaciones de las dos variables geogrficas muestran que la Longitud
est asociada positivamente y fuertemente al segundo eje de ordenamiento, lo que indica que este eje representa la
distancia de las montaas guayanesas en direccin de los llanos; que la Latitud se asocia negativamente con el
primer eje y positivamente con el segundo, ocupando una posicin de bisectriz entre los dos, oponindose a la Altitud,
lo que indica, que al igual que la Longitud, est asociada positivamente a las temperaturas y negativamente a la
Altitud, y opone las localidades de montaa a las tierras bajas.

Si consideramos los vectores de las variables climticas y geogrficas como ejes de referencia, y tomamos
en cuenta los llamados escenarios que pudieran ocurrir en un cambio de clima, podemos hacer un ejercicio intelectual
y preguntarnos qu pasara en cada localidad. Por ejemplo, la altitud no cambia pero s las temperaturas medias y
mximas, por lo tanto, un aumento de temperatura hara desplazar las isotermas hacia arriba, y la vegetacin (no la
localidad) de los puntos ms bajos, en el plano de ordenamiento. Esto equivale a decir que la vegetacin de tierras
bajas subira de acuerdo a la magnitud del aumento, y en el plano de ordenamiento las localidades se desplazaran a
lo largo del eje definido por los vectores "T.media-Max.media-Lat.Alt", es decir, que pudiramos esperar un
desplazamiento latitudinal y altitudinal. Igualmente si ocurre un cambio en la precipitacin las localidades se
desplazaran a lo largo del eje definido por los vectores "pp- Mes ms seco-Insolacin en julio".

76


Figura 4.16. Tipos de vegetacin, de la regin Guayana Amazonas, distribuidos sobre el plano de ordenamiento,
separando las formaciones herbceas de las leosas; solamente un bosque tropfilo (Btr) y dos submontanos (BSM)
se ordenan con las sabanas llaneras, de tierra caliente, (SCh). Una sabana inundable (Sin) y una de morichal (SMo)
lo hacen con las formaciones leosas. Los bosques esclerfilos siempreverdes, BOE, (Caatinga amaznica) ocupan
el extremo ms lluvioso. Las sabanas con morichales (SMo) y las sabanas de altura (Sal) se separan claramente,
oponindose a la Latitud y a las temperaturas, y asocindose a la altitud. Las sabanas de altura (Sal) ocupan el
extremo ms alto y menos "caliente".



77





Figura 4.17. La correlaciones de las variables ambientales con los ejes de ordenamiento, muestran que la Altitud (Alt)
se opone a las temperaturas media y mxima (Tm y Mxm), y a la insolacin en enero (Inse). Igualmente la
precipitacin (pp y Mmsc) se opone a la insolacin; la Latitud y la Longitud se oponen a la altitud y se asocian a la
temperatura.







78

4.4 BIBLIOGRAFA


Austin, M. y T. Smith, 1989.- A new model for the continuum concept. Vegetatio 83:35-47.
Digby, P.G.N. y P. A. Kempton, 1991.- Multivariate analysis of ecological communities. Chapman y Hall. New
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Farias, M. R., 1975.- Anlisis de la vegetacin de pramo. Ordenamiento y correlacin con factores edfico-
climticos. Trabajo de Ascenso. U.L.A.
Farias, M. R. y M. Monasterio, 1980.- La vegetacin del pramo de Mucubaj. Anlisis de ordenamiento y su
interpretacin ecolgica. En M. Monasterio (Ed.) Estudios Ecolgicos en los Pramos Andinos. Ediciones
de la U.L.A.
Farias, M. R.; Jaimez, R.; Andressen, R. y M. Acevedo, 1990.- Relaciones clima-vegetacin en treinta estaciones al
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Gabriel, K. R., 1971.- The biplot display of matrices with application to principal components analysis. Biometrika
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ter Braak, C.J., 1987.-Ordination en Jongman, R.H.; ter Braak, C.J. y O.F. van Tongeren (Eds.) Data Analysis in
Landscape Ecology. Pudoc Wageningen.

85


V ANLISIS DE CORRESPONDENCIAS


pg.

5.1 INTRODUCCIN 86

5.2 EL ANLISIS DE CORRESPONDENCIAS 88

5.2.1 APLICACIN 94

5.3 EL ANLISIS DE CORRESPONDENCIAS LINEALIZADO:
DECORANA 98

5.3.1 APLICACIN 99

5.4 ANLISIS DE CORRESPONDENCIAS CANNICAS:
CANOCO 107

5.4.1 APLICACIN 110

5.4.2 ANLISIS DE CORRESPONDENCIAS CANNICAS
LINEALIZADO 114

5.5 DISCUSIN 117

5.6 BIBLIOGRAFA 118

86
V ANLISIS DE CORRESPONDENCIAS


5.1 INTRODUCCIN


El Anlisis de Correspondencias (AC) o Anlisis Factorial de Correspondencias (AFC) (tambin denominado
Mtodo de los Promedios Recprocos (MPR)) es un mtodo multivariante que permite analizar tablas de contingencia
de doble entrada, en las que ambas entradas tienen igual importancia y no se hacen diferencias entre ellas como en
el ACP que se distingue entre Individuos y Variablles. El mtodo permite extraer los ejes de mayor variacin de una
matriz, lo mismo que el ACP, pero con la condicin de que la dispersin de las variables a lo largo de esos ejes sea
mxima, lo que equivale a hacer mxima la Correlacin Cannica entre ambos grupos de variables. Las coordenadas
que se obtienen con este mtodo son una estimacin del baricentro de las variables a lo largo de los ejes de
variacin, por lo que pueden considerarse como una estimacin del ptimo de las variables a lo largo de los
gradientes.

Este mtodo era utilizado desde hace ya tiempo en Europa (Benzcri y Benzcri, 1980; Lebart et al. 1977;
1979) pero fue redescubierto por Hill (Hill, 1973) como mtodo de anlisis de vegetacin e introducido a la literatura
americana gracias a su inclusin en el programa de computacin ORDIFLEX (Gauch, 1977) distribuido con los
Programas Ecolgicos de la Universidad de Cornell, CEP, (Mohler, 1987).

Una tabla de contingencia de doble entrada es la representacin matricial de un sistema de clasificacin de
individuos de acuerdo el estado que tomen en l, simultneamente, dos variables. La tabla de contingencia ms
sencilla es la que cruza dos variables que presentan dos estados (tabla de contingencia de 2x2). Sean, por ejemplo,
las variables sexo (masculino y femenino) y uso de anteojos (si usa y no usa); si observramos 100 estudiantes y en
cada uno anotamos el estado de las dos variables tendremos las siguientes categoras:

mujer con lentes
mujer sin lentes
hombre con lentes
hombre sin lentes

stas se organizan regularmente en forma de una matriz, tabulada de la siguiente manera:

sexo
femenino masculino
si a = 12 b = 20 a+b= 32
anteojos
no c = 40 d = 28 c+d= 68
a+c= 52 b+d= 48 N = 100



a, b, c y d constituyen las celdas de la tabla
a+c, b+d, c+d y a+b son los marginales y N=(a+c)+(b+d) el total.





de 100 estudiantes hay 12 que son simultneamente mujeres y usan lentes (a=12), y 40 que son simultneamente
mujeres y no usan anteojos (c=40) para un total de a+c=52 mujeres. De los 48 hombres (b+d=48) 20 usan lentes y
28 no lo hacen. Otra tabla con ms estados resultara de anotar para cada individuo su grado de instruccin y su
nacionalidad.


Una matriz de censos por especies puede, perfectamente, considerarse una gran tabla de contingencia ya
que cada planta presente en una unidad de muestreo pertenece simultneamente a un censo y a una especie, sean
por ejemplo, cuatro unidades de muestreo (censo 1, censo 2, censo 3 y censo 4), y tres especies (especie 1, especie
2, especie 3), con una la matriz como la siguiente:


87
especies
esp1 esp2 esp3 total
censo1 9 4 8 21
censo2 12 8 17 37
censo3 33 18 15 66
censo4 27 11 43 81
total 81 41 83 205



all observamos que 9 plantas pertenecen simultneamente a al censo 1 y a la especie 1 y, y que 4 plantas
pertenecen simultneamente al censo 1 y a la especie 2. Existen 21 plantas en el censo 1, y hay 81 plantas de la
especie 1. En total se observaron 205 plantas. De manera formal podemos presentar una tabla de contingencia como
una matriz K de n censos y m especies, tamao nxm, y de trmino general k
ij
(Lebart et al., 1977; 1979):


k
11
k
12
k
1j
k
1m
k
1.

k
21
k
22
k
2j
k
2m
k
2.

. . .
k
i1
k
ij
k
im
k
i.

. . .
. . .
. . .
k
n1
k
n2
k
nj
k
nm
k
n.

k
.1
k
.j
k
.m
k
..


en donde:

ki. = kij j = 1,....m
k.j = kij i = 1,....n
k.. = ki. k.j

ki. y k.j son los marginales de la tabla y k.. el total.

En nuestro ejemplo:

k1. = 21, k2. = 37, k3. = 66 y k4. = 81,
k.1 = 81, k.2 = 41, k.3 = 83 y k.. = 205.


5.2 EL ANLISIS DE CORRESPONDENCIAS


Una matriz de vegetacin puede considerarse como una tabla de contingencia observada y compararse con
la tabla de contingencia esperada, bajo la hiptesis nula de independencia entre las filas y las columnas, es decir bajo
la hiptesis nula de que la matriz observada carece de estructura, y por ende la vegetacin estudiada. Bajo estas
condiciones se puede calcular la distancia entre las tablas de contingencia observada y esperada, y el resultado es
una distancia de ;
2
, pero, nos interesa, adems, ordenar los censos y las especies para revelar la estructura de la
matriz, lo que podemos hacer de dos maneras, una es como lo hicimos en el ACP, mediante el lgebra matricial, y
otra mediante un procedimiento iterativo.




El procedimiento derivado del lgebra matricial es el siguiente (Orloci, 1978):


88
1) a partir de la matriz K obtenga la matriz D de trmino general dij:


j i
ij
k k
k
ij
d
. .
=



2) a partir de la matriz D obtenga una matriz U de trmino general u
ij
:


..
) (
(
. .
) . .
k
k k
k k
k
ij
j i
j i
ij
u =




este paso equivale a restar la matriz observada de la esperada (recordemos que el resultado es una distancia ;
2
).


3) a partir de U obtenga una matriz S mediante una operacin de multiplicacin que depender de las dimensiones
de la matriz. En efecto, si el nmero de censos es menor que el de especies n<m, entonces se postmultiplica U por su
transpuesta U', lo que dar por resultado una matriz de tamao nxn, si el nmero de especies es menor que el
nmero de censos n>m, entonces se premultiplica U por su transpuesta U', lo que dar como resultado una matriz de
mxm. S es equivalente a una matriz de varianza-covarianza, solamente que en algunos casos se calcula entre censos
y en otros entre especies (recordemos que en este mtodo las dos variables, censos y especies, juegan el mismo
papel).

4) extraiga los autovalores n mayores de cero y los autovectores on de S y a partir de ellos calcule las
coordenadas de las especies y de los censos. Es interesante recordar que n = R
n
2
es el ensimo coeficiente de
Correlacin Cannica entre filas y columnas de la matriz. La matriz S posee un autovalor menos que su dimensin
ms pequea (m o n segn el caso) dada la forma como se transforman los datos.


Hill (1973) present el anlisis de correspondencias como un mtodo iterativo de valores ponderados
recprocamente entre las filas y las columnas de una matriz de censos por especies, de all el nombre de promedios
recprocos. En realidad, como lo seala ter Braak (1987a), el AC es una extensin del mtodo de los promedios
ponderados usado por Whittaker en el anlisis directo de gradientes.

El algoritmo iterativo es el siguiente (Hill, 1973; Palmer, 1993):


1) Asigne coordenadas arbitrarias, pero diferentes, a los censos. (Pueden ser las sumas de las
importancias de las especies).

2) Obtenga coordenadas para las especies, calculadas como promedios ponderados de las coordenadas
de los censos.

3) Obtenga nuevas coordenadas para los censos, calculadas como promedios ponderados de las
coordenadas de las especies.

4) Estandarice las coordenadas de los censos restndole su promedio y dividindolas entre su desviacin
estndar.

5) Compare las coordenadas actuales con las precedentes, si son diferentes regrese al paso 2, si son
iguales sas son las coordenadas definitivas en el primer eje.

6) Para obtener las coordenadas de los ejes siguientes comience de nuevo por el paso 2, una vez
terminado el paso 3 elimine la correlacin de las coordenadas con las anteriores. Vaya al paso 4 y
contine hasta obtener la estabilidad de las coordenadas.
89



Este mtodo de clculo produce siempre, para la misma matriz, los mismos resultados, independientemente
de los valores iniciales, y esto se debe a que en realidad lo que se obtiene son los autovectores, los mismos que se
obtienen cuando se realiza el clculo mediante el lgebra lineal y que son caractersticos de cada matriz. El trmino
autovector viene del vocablo alemn Eigenvector, que significa vector que se reproduce a s mismo, lo que ocurre
cuando las coordenadas no cambian ms.

A medida que se suceden las iteraciones la dispersin de las coordenadas va aumentando hasta llegar a un
mximo, lo que ocurre cuando las coordenadas se estabilizan, en ese momento cuando la dispersin es mxima,
aunque se siga iterando, su valor no cambia y recibe el nombre de autovalor o eigenvalue (), y el conjunto de
coordenadas reciben el nombre de autovector o eigenvector, y son los mismos que se obtendran por el mtodo
clsico. Cada eje posee as un nico autovalor y un nico autovector. Mientras ms cerca de 1 sea el valor de
mayor ser la dispersin de las especies sobre el eje correspondiente.


La figura 5.1., modificada de Palmer (1993), presenta un esquema del algoritmo iterativo del clculo del AC como
Promedios Recprocos.

Veamos un ejemplo simple de una matriz artificial con ocho censos y tres especies, la importancia de las
especies se expresa en unidades arbitrarias:

CENSOS
1 2 3 4 5 6 7 8
especie1 2 14 10 20 7 2 9 7
especie2 2 6 6 13 8 6 13 1
especie3 15 2 10 2 9 18 7 20


La matriz S (en este caso de tamao 3x3 porque la dimensin ms pequea es 3) produce un primer
autovalor
1
= 0,298, es decir la Correlacin Cannica entre las especies y los censos sobre el primer eje es de R =
\
l
= 0,546 ( = R
2
). Si no se le resta la matriz esperada de la observada se produce un primer autovalor superfluo de
valor 1 que no genera ningn resultado (Orloci, 1978) La figura 5.2. presenta el resultado del AC, el ptimo de la
especie 1 se sita a la izquierda del plano entre el extremo y los censo 4 y 2, el ptimo de la especie 2 se sita a la
izquierda del plano entre el extremo y los censos 7, 5 y 4; el de la especie 3 se sita a la derecha del plano entre el
borde y los censos 6, 8 y 1. La figura 5.3 A. presenta la reparticin de la especie 1 en el plano, los mayores valores
se sitan a la izquierda y abajo. La figura 5.3 B. presenta la reparticin de la especie 3, los mayores valores se sitan
a la derecha del plano, y su ptimo parece hallarse cerca del borde.

Recordemos que los ejes del AC son los que producen la mayor dispersin de las especies y que las
coordenadas son una estimacin de su ptimo (su baricentro), considerando que su reparticin a lo largo del eje es
Gaussiana o, por lo menos, unimodal y simtrica. Igualmente, en el plano la posicin de la especie es una estimacin
del ptimo de una superficie Gaussiana o, por lo menos, simtrica es decir que la posicin sealada para la especie
en el plano representa la cima de una campana.
90
















































Figura 5.1. Esquema de clculo del Mtodo de los Promedios Recprocos (Palmer, 1993). El resultado converge y es
constante para la misma matriz independientemente de los valores de partida.




La interpretacin del AC se hace tomando en cuenta las relaciones de vecindad entre especies y censos,
puesto que la posicin de una especie en el plano es una estimacin de su ptimo, el cual sera tambin su mximo.
Segn el modelo la importancia de la especie disminuye de manera radial a medida que nos alejamos de su ptimo.
As, los censos ms cercanos al ptimo de una especie sern aquellos donde la especie es ms abundante, y sta
disminuir hacia los censos ms alejados.



INICIO
ASIGNE COORDENADAS
ARBITRARIAS A LOS CENSOS
CALCULE COORDENADAS A LAS ESPECIES
COMO PROMEDIOS PONDERADOS
DE LAS DE LOS CENSOS
CALCULE NUEVAS COORDENAS
A LOS CENSOS COMO
PROMEDIOS PONDERADOS DE
LAS DE LAS ESPECIES
SI
NO
ALGN CAMBIO?
LISTO
91


Figura 5.2. AC del ejemplo ficticio. Los censos 4 y 2 se oponen a los censos 1, 6 y 8. La especie 3 presenta su ptimo
en el extremo derecho. La especie 1 lo presenta entre el extremo izquierdo y los censos 4 y 2, pero pudiera estar
fuera del plano ya que su abundancia en censos extremos dificulta la estimacin del ptimo real.


Tomemos como ejemplo la especie 1 (figura 5.2) sus mayores valores los presenta en los censos ms
cercanos (4 y 2) y disminuye hacia la derecha. Si nos fijamos en la especie 3, observaremos que sus mayores valores
los alcanza en los censos 1, 6 y 8, y disminuye hacia la izquierda. De la misma manera para saber cules son las
especies ms abundantes en un censo hay que observar las que lo rodean, en el censo 4 las especies 1 y 2 alcanzan
sus mximos valores.



El AC se basa en el modelo del "embalamiento de especies" o de igual varianza (McArthur, 1970; Hill y
Gauch, 1980) segn el cual:

a) todas las especies presentan una distribucin Gaussiana,
b) sus tolerancias son iguales,
c) sus mximos son iguales y
d) estn repartidas de manera uniforme regular a lo largo del gradiente ambiental.

92
ESPECIE UNO
2
14
10
20
7
2
9
7
-100 -80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80 100 120
EJE UNO AC
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
E
J
E


D
O
S


A
C



Figura 5.3. Reparticin de la especie uno en el plano de ordenamiento, sus mayores valores los alcanza en el sector
izquierdo del plano.



De acuerdo al modelo, las coordenadas calculadas para las especies son una estimacin de su ptimo a lo
largo del gradiente florstico lo cual es consecuencia del clculo por el mtodo de los promedios ponderados. Segn
Hill y Gauch (1980) las condiciones propuestas por el modelo son difciles de encontrar en la naturaleza, pero sin
embargo, el Anlisis de Correspondencias es suficientemente robusto para dar buenos resultados, an sin cumplirse
las condiciones. Al igual que en el caso del ACP, los ejes calculados estaran revelando ejes subyacentes de
variacin, las variables latentes, que seran gradientes ambientales.


93
5.2.1. APLICACIN


Veamos un ejemplo del pramo de Mucubaj (Farias, 1975; Farias y Monasterio, 1980): en 23 cuadrados
rectangulares localizados en sitios bien drenados, se estim la cobertura de las especies con el mtodo del cuadrado
puntual y se tom una muestra de suelo para anlisis qumicos y fsicos rutinarios. El ordenamiento de los censos
produce una nube de puntos ms o menos dispersa, figura 5.4., con los censos 2, 3 y 11, de parte alta de ladera de
morrena, en el extremo derecho. El extremo opuesto del plano est ocupado por censo de lugares bajos o de posicin
topogrfica relativamente baja, esto es, censos de lugares medianamente altos pero prcticamente planos. La
mayora de los censos se acumulan en la mitad izquierda del plano.

En el ordenamiento de las especies, figura 5.5., la nube de puntos presenta prcticamente la misma forma
dispersa, con: Gnafalium paramorum, Castilleja fissifolia, Pernettya elliptica, Poa trachiphylla y Sisirinchium
bogotense, a la derecha, lo que indica que presentan su ptimo en las partes altas. En el extremo opuesto se sitan
Stachys venezuelana, Aciachne pulvinata, Rumex acetosella, Carex amicta, Aster emarginatus, Agrostis trichodes y
Carex bomplandii. Estas especies presentan su ptimo en lugares planos y bien drenados del fondo del valle.

La correlacin de los factores ambientales con los ejes de ordenamiento muestra un resultado muy interesante
(figura 5.6.) dos manojos de vectores que se oponen: la mayora de los factores fsicos por un lado y los qumicos por
otro. As vemos que a la derecha se disponen los vectores representativos de: Altura Relativa, % Grava a 30 cm de
profundidad, Pendiente en %, % de arena, % de Grava en los primeros 10 cm y Relacin Carbono/Nitrgeno, esta
ltima forma un ngulo muy agudo con la pendiente, indicando una alta correlacin entre ambas. Oponindose a los
anteriores se colocan: % Saturacin de Bases, Fsforo, Calcio, Magnesio, pH, Punto de Marchitez Permanente,
Nitrgeno. Capacidad de Intercambio Catinico, Conductividad Elctrica y Carbono Orgnico. (Recordemos que el
ngulo entre dos vectores es una expresin de su correlacin). El primer eje de ordenamiento podemos identificarlo
como un gradiente compuesto de condiciones fsicas asociadas al drenaje, externo e interno, y de condiciones
qumicas asociadas a la fertilidad. Lo que se deduce de la correlacin aparente de la pendiente y el % de arena entre
s, y de estas variables con el primer eje, as como de la correlacin mutua entre Carbono Orgnico, Nitrgeno,
Conductividad y Capacidad de Intercambio Catinico, y de estos con el primer eje. El segundo eje de ordenamiento
podemos asociarlo con un gradiente compuesto de bajo drenaje interno y de acumulacin, en efecto, el % de Grava
en profundidad se correlaciona negativamente con el segundo eje y se opone claramente (correlacin negativa) a los
contenidos de Magnesio, Calcio y Fsforo, lo que indica que a medida que disminuye la Grava en el subsuelo
aumenta la concentracin de los nutrientes sealados (el % de Saturacin de Bases tambin presenta alta correlacin
con los nutrientes mencionados, pero no con el segundo eje).





94







Figura 5.4. Ordenamiento de 23 censos del pramo de Mucubaj. La nube de puntos, dispersa, con los censos 2, 3 y
11 en el extremo derecho; los censos 4, 23 y 22 ocupan en el extremo izquierdo. Los censos 2, 3 y 10 son de ladera
alta de morrena, los censos 22, 23, 21, 14, 15, y 20 son de base de morrena y de fondo de valle (el censo 4 es de un
sitio plano pero situado en medio de la ladera de una morrena).








95




Figura 5.5. Ordenamiento de 30 especies del pramo de Mucubaj. La nube de puntos es ms o menos triangular. Las
especies: Gnafalium paramorum Gp, Castilleja fissifolia Cf, Pernettya elliptica Pe, Poa pauciflora Pp y Sisirinchium
bogotense Sb, conforman el extremo derecho, Stachys venezuelana Sv, Aciachne pulvinata Ap, Rumex acetosella
Ra, Carex amicta Ca, Aster emarginatus Am, Agrostis trichodes At y Carex bomplandii Cb ocupan el extremo opuesto.
Las primeras presentan sus ptimos en las partes altas de las morrenas y las ltimas lo hacen en los sitios planos del
fondo del valle.


En general podemos decir que los censos que se sitan a la derecha del plano provienen de sitios altos, de
alta pendiente, alto contenido de arena, altos valores de la relacin Carbono/Nitrgeno, bajos contenidos de Carbono
Orgnico, de Nitrgeno, y de Capacidad de Intercambio Catinico. Los censos situados a la izquierda del plano
provienen de sitios bajos, planos, con bajo contenido de arena, alto contenido de Carbono, de Nitrgeno, de CIC y
alta Conductividad. Los censos que estn en la mitad superior del plano provienen de sitios con altos contenidos de
Ca, Fsforo y Mg y muy poca Grava en superficie. El grfico dual: unidades de muestreo vs factores edficos, figura
5.7., muestra que los censos 2, 3, 11 y 1 provendran de sitios con el mayor porcentaje de arena y estaran situados
en lugares con la mayor pendiente, en cambio, los censos 23, 4, 22 y 21 provendran de sitios planos y con el ms
bajo contenido de arena. Las unidades de muestreo nmero 16, 11, y 2, habran sido tomadas en los sitios ms altos,
mientras que los censos 20 y 22, habran sido efectuados en los lugares ms bajos. Los censos 4, 22 y 23. habran
sido tomados en sitios con los mayores contenidos de Nitrgeno y Carbono Orgnico, y menores pendiente y
porcentaje de arena; lo opuesto a 2, 3 y 11. Los censos 4 y 16 habran sido tomados en lugares con los mayores
contenidos de Magnesio, Calcio y Fsforo, lo que los opone a los censos 20 y 22, que corresponderan a lugares con
los mayores valores de Grava gruesa en superficie.

96





Figura 5.6. Relaciones de los factores ambientales con los ejes de ordenamiento, los vectores que quedan por dentro
del crculo de correlacin (p<0,05), no presentan correlacin significativa con los ejes. En lneas generales se
observan dos manojos de vectores, a la derecha la mayora asociados con las condiciones fsicas del suelo:
Pendiente P%, Altura Relativa Alt, % de arena %a, Relacin Carbono/Nitrgeno C/N, Grava entre 0 y 10 cm Gs,
Grava de 30 a 40 Gp. A la izquierda se colocan los vectores de variables asociadas principalmente con la qumica del
suelo: % de Saturacin de Bases SB, Calcio Ca, Fsforo P, Magnesio Mg, Capacidad de Intercambio Catinico cic,
pH, Punto de Marchitez Permanente pmp, Conductividad Elctrica Ce, Nitrgeno N, Carbono Orgnico Co y % Agua
Util Au.
97



Figura 5.7., Grfico dual factores ambientales vs unidades de muestreo. Los censos 2, 3, 11 y 1 provendran de sitios
con el mayor porcentaje de arena y estaran situados en lugares con la mayor pendiente, en cambio, los censos 23, 4,
22 y 21 provendran de sitios planos y con el ms bajo contenido de arena. Las unidades de muestreo nmero 16, 11
y 2, habran sido tomadas en los sitios ms altos, mientras que los censos 20 y 22, habran sido efectuados en los
lugares ms bajos. Los censos 4, 22 y 23, habran sido tomados en sitos con los mayores contenidos de Nitrgeno y
Carbono Orgnico, y menores pendiente y porcentaje de arena; lo opuesto a los censos 2, 3 y 11. Los censos 4 y 16,
habran sido tomados en lugares con los mayores contenidos de Magnesio, Calcio y Fsforo, lo que los opone a los
censos 20 y 22, que corresponderan a lugares con los mayores valores de Grava en superficie.
98
5.3 EL ANLISIS DE CORRESPONDENCIAS LINEALIZADO: DECORANA

El AC presenta dos propiedades importantes, una de ellas es que es muy sensible a la presencia de bloques
homogneos, es decir, a subconjuntos de censos con un grupo de especies muy abundantes o casi exclusivas. Para
los efectos de clculo unos pocos censos (incluso uno solo) con una o muy pocas especies muy abundantes o
exclusivas (incluso una especie rara), se comportan como un bloque homogneo y pueden alejarse del centro de
gravedad del ordenamiento distorsionndolo, eso produce un efecto denominado efecto de herradura (Gauch et
al.,1977) o efecto Guttman (Benzcri y Benzcri, 1980). Este efecto puede contrarrestarse eliminando las especies
raras, eliminacin que puede ser simple cuando se trata de una sola especie, pero que puede volverse subjetiva
cuando se trata de varias; tambin puede disminuirse convirtiendo los datos cuantitativos en binarios (Farias, 1987).
El efecto Guttman tambin aparece como resultado de la condicin que se le impone a los ejes de ser
ortogonales, ya que una correlacin igual a cero se obtiene haciendo ejes ortogonales o produciendo valores
negativos y positivos que se anulen y sumen cero, lo que parece ser el caso en algunos Anlisis de
Correspondencias, y se ha propuesto que el segundo eje no es ms que un efecto cuadrtico del primero lo que dara
origen a una parbola. Otra propiedad importante del AC es la de comprimir las distancias entre las variables
cercanas a los extremos del primer eje de ordenamiento (Hill y Gauch, 1980; Gauch, 1982; ter Braak, 1987a), veamos
el ejemplo de una matriz de Petrie (ter Braak, 1987a):


c1 c2 c3 c4 c5 c6 c7
esp1 1 0 0 0 0 0 0
esp2 1 1 0 0 0 0 0
esp3 1 1 1 0 0 0 0
esp4 1 1 1 1 0 0 0
esp5 0 1 1 1 1 0 0
esp6 0 0 1 1 1 1 0
esp7 0 0 0 1 1 1 1
esp8 0 0 0 0 1 1 1
esp9 0 0 0 0 0 1 1
es10 0 0 0 0 0 0 1

en sta cada cuadrado (censo) posee cuatro especies y se diferencia del anterior por la desaparicin de una especie
y la aparicin de otra, por lo que se esperara que las coordenadas de los cuadrados sobre el primer eje estuvieran
repartidas uniformemente, sin embargo, las coordenadas son las siguientes:

c1 c2 c3 c4 c5 c6 c7
-269 -198 -107 0 107 198 269
diferencia 71 91 107 107 91 71


la distancia entre los pares de censos que ocupan los extremos (1 y 2, 6 y 7) es de 71, es decir 30% menor que la de
los censos que ocupan el centro del eje (3 y 4, 4 y 5) que es de 107.

5.31 APLICACIN


Consideremos un ejemplo donde se muestra el efecto Guttman: 19 censos tomados en las sabanas de
Barinas en dos unidades edficas (Silva y Sarmiento, 1976a, b), figura 5.8., el primer plano de ordenamiento separa
levemente los censos provenientes de ambas unidades edficas, colinas del QIV a la izquierda y la serie Boconoto a
la derecha, con una clara aglomeracin en el centro, pero produce una ligera arqueadura de la nube de puntos. La
figura 5.9. presenta el ordenamiento de las especies, en este grfico se observa una aglomeracin central de
especies, y Axonopus affinis en el extremo de la nube de puntos y del arco, a la izquierda, y Trachypogon plumosus
en el extremo opuesto. El efecto Guttman pudiera corregirse eliminando los censos ms extremos y/o las especies
raras pero este procedimiento tiene un cierto grado de subjetividad y arbitrariedad, por lo que es preferible aplicar el
Anlisis de Correspondencias Linealizado DCA (Hill, 1979; Hill y Gauch, 1980).
A pesar de los defectos sealados y de las crticas hechas al Anlisis de Correspondencias, el AC es
considerado por la mayora de los autores como mejor que el ACP cuando no presenta el efecto Guttman. Sin
embargo, el efecto de arco puede esconder de tal manera los resultados que se le busc una solucin, un poco
forzada. En efecto, Hill (1979) produjo una solucin que despert y despierta an hoy muchas polmicas. El programa
producido por Hill se denomin DECORANA y por muchos aos fue el mtodo de anlisis de vegetacin ms utilizado
hasta la aparicin del programa CANOCO como una extensin de DECORANA (ter Braak, 1987a, b).
99

En DECORANA, que podemos llamar Anlisis de Correspondencias Linealizado, la nube de puntos
arqueada se corta en segmentos y despus de estandarizar cada segmento a media cero y varianza uno, se linealiza
y se alnea con los otros segmentos, lo que produce un "estiramiento" de la nube de puntos siguiendo la direccin del
gradiente (tericamente) ms importante. La figura 5.10. tomada de Hill (1979) muestra la linealizacin de la nube de
puntos para adaptarla al modelo del continuo.


Ese resultado est ms de acuerdo con lo que uno esperara obtener segn el modelo del continuo, lo cual,
junto con la elaboracin de un programa que pas a dominio pblico (Programas Ecolgicos de Cornell CEP) hizo de
DCA el mtodo de anlisis indirecto de gradiente ms popular entre los eclogos, a tal punto que en algunos casos se
utiliz de manera inadecuada. La figura 5.11. presenta el algoritmo de linealizacin propuesto por Hil


La aplicacin de DECORANA da como resultado:

a) el largo de los gradientes en "Desviaciones Estndar", una medida de la diversidad Beta del gradiente
(un largo de gradiente mayor de 4 desviaciones indicara que no hay especies en comn entre los
extremos).

b) Las coordenadas de los censos reescaladas a partir de cero y expresadas en unidades de
Desviaciones Estndares.

c) las coordenadas de las especies tambin en unidades de DE, reescaladas, pero en algunos casos
presentando valores negativos (ptimo fuera del plano), esto se debe, al igual que en AC, a que algunas
especies abundan en censos situados cerca del origen del plano, de hecho, el primer eje de DCA es el
mismo del AC.

d) las correlaciones lineales entre los factores ambientales y los ejes de ordenamiento, lo que facilita su
interpretacin ambiental.






Figura 5.8. Ordenamiento de 19 censos de sabanas de Barinas (Silva y Sarmiento, 1976a, b) mediante anlisis de
correspondencias. La nube de puntos toma una forma arqueada (ms bien angular), en la parte central del plano se
confunden los censos de las colinas pedemontanas (Q) y de la serie Boconoto (B).

100

Figura 5.9. Ordenamiento de 10 especies de Barinas mediante un Anlisis de Correspondencias. Axonopus affinis
Axaf y Trachypogon plumosus Trpl ocupan los extremos de la nube de puntos que toma forma de arco, en el centro
se acumulan siete especies.


La figura 5.12. presenta el ordenamiento de los 19 censos de sabanas de Barinas una vez aplicado el
Anlisis de Correspondencias Linealizado, el efecto de arco ha desaparecido y mejora la separacin de las dos
unidades edficas. La figura 5.13. presenta el ordenamiento de las especies despus de aplicado el ACL. Las mismas
especies ocupan los extremos, Axonopus affinis Axaf y Trachypogon plumosus Trpl.

En el caso del ACL no se pueden construir los grficos de tipo dual, ya que sus coordenadas no son
centradas, y la interpretacin de los ejes debe hacerse de manera visual. La figura 5.14. presenta los vectores que
indican la correlacin de los factores edficos con los ejes de ordenamiento, se evidencia una clara oposicin entre el
% de arena y los contenidos de agua til, de arcilla, Fsforo, Nitrgeno, Materia Orgnica y Potasio. Solamente
alcanzan valores significativos de correlacin con el primer eje: el % de agua til, el % de Arcilla, el contenido de
Magnesio y el % de arena. Con el segundo eje solamente alcanzan una correlacin significativa: el % de arena, el %
de Arcilla, el % de agua til y el contenido de Materia Orgnica. De acuerdo con este grfico los suelos de la serie
Boconoto, representados en la parte superior derecha del plano, seran los ms arenosos y en general tendran
mayor concentracin de Magnesio que los de las colinas pedemontanas, por otro lado, los suelos de las colinas
tendran mas arcilla, mayor contenido de: agua til, Fsforo, Materia Orgnica, Nitrgeno, Potasio, y capacidad de
intercambio Catinico.


101




Figura 5.10. Mtodo de linealizacin como fue propuesto por Hill. Las x representan los puntos antes de linealizar y
los crculos representan el resultado linealizado. En cada uno de los 5 segmentos el promedio de las coordenadas
sobre el vector de ensayo es igual a cero. Tomado de Hill (1979).
102



























































Figura 5.11. Algoritmo de linealizacin propuesto por Hill, tomado de Palmer 1989)


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SI
NO
ALGN CAMBIO?
LISTO
LINEALICE LAS COORDENADAS PARA LOS
CENSOS ESTANDARIZANDOLAS Y
REESCALANDOLAS
103




Figura 5.12. Ordenamiento de los 19 censos de las sabanas de Barinas mediante el Anlisis de Correspondencias
Linealizado. Las dos unidades edficas se separan claramente, Q Colinas pedemontanas y B serie Boconoto. La
curvatura de la nube de puntos desaparece completamente.




El modelo subyacente al Anlisis de Correspondencias Linealizado supone que las especies tienen una
distribucin Gaussiana y un rango de reparticin igual a 4 Desviaciones Estndares, DE, lo que significa que la tasa
de aparicin y desaparicin de especies a lo largo del gradiente es prcticamente constante, es decir que una especie
aparece, aumenta, disminuye y desaparece en un rango de 4 DE. Por consiguiente dos unidades de muestreo
separadas por distancias superiores a 4 unidades no tendran especies en comn. En este modelo (embalamiento de
especies) (Mc Arthur, 1970; Hill y Gauch, 1980), todas las especies ocupan el mismo rango de dispersin, y se
disponen repartidas de manera uniforme regular a lo largo de los gradientes, como consecuencia de un intenso
proceso de competencia que da como resultado que la mejor manera de "colocar" las especies a lo largo de los
gradientes es en la posicin de mnima interferencia, es decir, de manera equidistante con el solapamiento mnimo de
sus curvas de distribucin. De acuerdo con Whittaker (1975) este sera el resultado de un proceso evolutivo,
ecolgicamente hablando, que hara que las especies tuvieran la menor interferencia posible. La realidad
evidentemente no es as, y cada especie, tendra su propia distribucin de acuerdo con la hiptesis individualista.






104





Figura 5.13. Ordenamiento de las especies mediante el Anlisis de Correspondencias Linealizado. Axonopus affinis
Axaf y Trachypogon plumosus Trpl ocupan nuevamente los extremos, pero la aglomeracin de especies en el centro
del plano se ha eliminado.




105





Figura 5.14. Relacin de los factores edficos con los ejes del ACL. El porcentaje de arena, %a, se opone claramente
a los de Arcilla, %A, y de Agua til, %Au. El contenido de Magnesio se correlaciona positivamente al primer eje.

106

5.4 ANLISIS DE CORRESPONDENCIAS CANNICAS: CANOCO.


El Anlisis de Correspondencias Cannicas, CANOCO o ACC, es una tcnica desarrollada para relacionar
directamente la composicin de las comunidades con variaciones ambientales, ya que permite detectar patrones de
variacin en la composicin de las comunidades que son explicados directamente por variables ambientales. La
novedad del mtodo consiste en que, a diferencia de las tcnicas anteriores, los ejes de ordenamiento son
simultneamente ejes de variacin florstica y ambiental. Recibe el nombre de Cannico porque, al igual que la
Correlacin Cannica, pone en juego dos conjuntos de variables las florsticas y las ambientales. Esta tcnica fue
desarrollada independientemente en Holanda (ter Braak, 1986, 1987a) y en Francia (Chessel et al., 1986; Lebreton et
al., 1988a, b). Los resultados del ACC se expresan como un grfico de ordenamiento en el que las especies y los
censos (unidades de muestreo) se representan por puntos y las variables ambientales por "vectores" que apuntan en
el sentido de su variacin. El ACC es una extensin del Anlisis de Correspondencias, AC, que como aqul extrae
ejes continuos de variacin a partir de matrices de presencia o de abundancia de especies. TerBraak, uno de los
creadores del mtodo, seala que se trata de un mtodo multivariante de anlisis directo de gradiente ya que los
factores ambientales forman parte de la construccin de los ejes.

Los ejes de variacin extrados con los otros mtodos de ordenamiento, anteriores a ACC, se interpretan
usando las variables ambientales, en un proceso de dos etapas: una en la que se ordenan los censos y las especies,
y otra en la que las variables ambientales (comnmente edficas) se correlacionan con los ejes obtenidos, o se
representan grficamente en relacin a estos, tratando de identificar los gradientes ambientales dominantes (ter
Braak, 1986, 1987a, b). Este proceso se denomina Anlisis Indirecto de Gradiente (Whittaker, 1975). En el ACC, por
el contrario, los ejes se construyen usando la informacin ambiental ya que se les impone que sean combinacin
lineal de las variables ambientales, y el resultado es la combinacin lineal de las variables ambientales que produzcan
la mayor dispersin de los censos y las especies, razn por la cual ter Braak, uno de sus descubridores, lo denomina
un anlisis directo de gradientes.

Ter Braak propuso el ACC como una extensin de DECORANA, Anlisis de Correspondencias Linealizado,
de la siguiente manera: en el AC se itera calculando, por promedios ponderados, las coordenadas de los censos y de
las especies, en DECORANA o ACL se producen las mismas iteraciones pero las coordenadas de los censos son
linealizadas y reescaladas entre iteraciones. En el ACC, en cambio, se producen las mismas iteraciones pero las
coordenadas de los censos se obtienen como resultado de una regresin lineal mltiple a partir de las variables
ambientales, tomadas como variables independientes, antes de proseguir las iteraciones, es decir, que entre iteracin
e iteracin se calculan las coordenadas como combinaciones lineales de aquellas variables. De esta forma las
variables ambientales forman parte de los ejes. (ter Braak, 1986, 1987a, b; Palmer, 1993).
107
El ACC, que tambin es un Anlisis de Correspondencias, se fundamenta en el modelo del "embalamiento de
especies", y aunque sus condiciones son difciles de obtener en la naturaleza, de acuerdo con Hill y Gauch (1980), el
Anlisis de Correspondencias y sus similares, ACC y ACL, son suficientemente robustos para dar buenos resultados
an sin cumplirse las condiciones del modelo. Cuando se extrae el primer eje de ordenamiento del ACC lo que se
hace es ajustar una distribucin simtrica, preferiblemente gaussiana, a la reparticin de cada especie a lo largo del
gradiente; y cuando se extrae el segundo eje lo que hacemos, entonces, es ajustar a cada especies una superficie de
respuesta gaussiana bivariada (ter Braak, 1986). En algunos casos el Anlisis de Correspondencias Cannico
produce el efecto de arco y es necesario linealizarlo, lo mismo que el AC, pero de acuerdo con ter Braak, la
linealizacin por segmentos propuesta por Hill es, adems de poco elegante, arbitraria a tal punto que pudiera hacer
desaparecer un segundo gradiente, como lo corrobora Minchin (1987), por tal motivo ter Braak usa una linealizacin
polinomial que se fundamenta en que el arco se produce por una relacin cuadrtica del segundo eje con el primero
(polinomio de segundo grado), y pudiera darse tambin una relacin cbica del tercer eje con el primero (polinomio de
tercer grado), de tal forma, que en lugar de cortar en segmentos la nube de puntos arqueada ter Braak aconseja
eliminar algebraicamente la correlacin lineal del segundo eje con el primero, as como la correlacin cuadrtica entre
esos ejes; la correlacin cbica puede tambin eliminarse. No daremos detalles aqu acerca de esta linealizacin ya
que Knox (1989) demostr que era tan ineficiente y arbitraria como la lineal. Por otra parte, ter Braak y Prentice (1988)
y ter Braak (1990); as como Palmer (1993) sealan que "el ACC no produce efecto de arco" a menos que hayan
variables ambientales altamente correlacionadas con el segundo eje. Las cuales seran variables superfluas, stas al
ser eliminadas haran desaparecer dicho efecto; sin embargo, Santana (1995) analizando la vegetacin del pramo de
La Culata, encontr el efecto de arco an eliminando un gran nmero de variables supuestamente superfluas.

La figura 5.15. presenta el algoritmo de linealizacin del Anlisis de Correspondencias Cannico.

Para realizar el ACC es necesario que para cada unidad de muestreo se disponga, adems de su composicin
florstica, de sus variables ambientales, generalmente edficas. Ambos juegos de datos se organizan en dos matrices
que tienen en comn el mismo nmero de individuos. Las variables ambientales deben estandarizarse a media cero y
varianza uno, para eliminar la disparidad de unidades y de escalas al realizar la regresin. El censo florstico puede ir
acompaado de alguna medida de la importancia de las especies o ser simplemente su lista, y las variables edficas
deberan ser, preferiblemente, variables cuantitativas de distribucin Gaussiana o que puedan normalizarse por
transformacin, adems debera tenerse mucho cuidado de que se cumplan las condiciones de aplicabilidad de la
regresin lineal mltiple (Sokal y Rholf, 1998). TerBraak propone que pueden usarse variables ordinales o
semicuantitativas, como por ejemplo calificar la humedad aparente de la estacin en cinco categoras como: muy
hmedo, hmedo, intermedio, seco y muy seco, las cuales recibiran los seudo valores de 4, 3, 2, 1 y 0,
respectivamente. Personalmente consideramos que no es correcto usar variables apreciadas al "ojo por ciento" para
luego aplicarles un procedimiento tan sofisticado y preciso como una regresin lineal mltiple por lo que deberan
usarse solamente variables continuas medidas con precisin. Palmer (1993) aconseja que las variables edficas
continuas se transformen tomando su logaritmo.
108

























































Figura 5.15. Algoritmo de linealizacin del Anlisis de Correspondencias Cannicas. Tomado de Palmer (1989).



ASIGNE COORDENADAS ARBITRARIAS A
LOS CENSOS
CALCULE COORDENADAS A LAS ESPECIES COMO PROMEDIOS
PONDERADOS DE LAS DE LOS CENSOS
CALCULE NUEVAS COORDENAS
A LOS CENSOS COMO PROMEDIOS PONDERADOS DE LAS
DE LAS ESPECIES
SI
NO
ALGN CAMBIO?
LISTO
CALCULE COORDENADAS PARA LOS CENSOS
COMO REGRESIN MLTIPLE DE LAS
VARIABLES AMBIENTALES
INICIO
LINEALICE LAS COORDENADAS DE LOS CENSOS
109
El ACC es, prcticamente, el mtodo de ordenamiento ms utilizado en este momento debido a la posibilidad
de que sus resultados incorporen las variables ambientales en la construccin de los ejes, lo que facilita su
interpretacin, ya que basta con conocer la significacin de los coeficientes de regresin de cada variable para saber
cules intervienen en la construccin de los ejes, sin embargo, personalmente consideramos que el ACC debera ser
un anlisis complementario y no un anlisis principal, es decir que debera ordenarse primero la variacin florstica
usando el Anlisis de Correspondencias, AC, o el Anlisis de Correspondencias Linealizado, ACL, y luego realizar el
ACC para analizar el comportamiento de las especies, porque, si no se ha muestreado la variable clave pudiera
dejarse de lado.

5.41 APLICACIN

Consideremos nuevamente el ejemplo de las sabanas de Barinas sobre dos unidades edficas (Silva y
Sarmiento, 1976 a, b). Se tomaron 19 censos, 10 especies, y 12 variables edficas, de manera que la matriz de
vegetacin posee 19 filas y 10 columnas, y la ambiental 19 filas y 12 columnas. Las variables edficas muestreadas
fueron:

Conductividad elctrica Cnd
Materia Orgnica MO
Nitrgeno N
Agua Util Aut
Fsforo Fos
Cap. Interc. Catinico CIC
Magnesio Mg
Potasio K
%Saturacin de Bases %SB
% arena %a
% Arcilla %A
Rel Carbono/Nitrgeno C/N


La figura 5.16., presenta el ordenamiento de los 19 censos, en ella se observa una zona de coincidencia en
torno al segundo eje de ordenamiento, en la cual se sitan censos provenientes de ambas unidades.

Las especies se ordenan formando una banda horizontal, las que estn colocadas hacia los extremos
presentan sus ptimos en una de las unidades edficas, y las que estn en el centro son abundantes en ambas
unidades.

De las 12 variables edficas, el contenido de Materia Orgnica y el de Nitrgeno, por una parte, y los
porcentajes de arena y de Arcilla, y la relacin Carbono Nitrgeno, por otra, resultaron ser colineales, es decir,
presentaron una muy alta correlacin entre s, por lo que al calcular las regresiones lineales daran muy altos
coeficientes de regresin y altos Factores de Inflacin (una medida de colinealidad). Estas variables son redundantes
y puede eliminarse alguna de ellas sin afectar los resultados, nosotros eliminamos el contenido de Nitrgeno y el
porcentaje de arena. Las variables colineales se detectan porque su Factor de Inflacin resulta superior a 20. A
continuacin damos la lista de las correlaciones de las variables con los ejes y su factor de inflacin antes y despus
de eliminar una de las variables:

Variable edfica Eje1 Eje2 Fac. Inflacin
Conduc. elctrica Cnd -0,04 -0,20 1,66 1,44
Materia Orgnica MO 0,10 0,60 47,95 2,94
Nitrgeno N - - 78,70 -
Agua Util Aut -0,71 0,46 6,38 5,26
Fsforo Fos -0,46 0,22 3,34 2,98
Cap. Interc. Catinico CIC -0,13 0,57 3,46 2,48
Magnesio Mg 0,51 0,32 3,27 3,16
Potasio K 0,01 0,51 7,67 4,20
%Saturacin de Bases %SB 0,23 0,39 8,00 5,61
% arena %a - - 25,30 -
% Arcilla %A -0,50 0,56 13,22 5,46
Rel Carbono/Nitrgeno C/N 0,12 -0,20 32,49 1,87

- significa que se elimin la variable
110

el factor de inflacin del porcentaje de Materia Orgnica pas de 47,95 a 2,93 al eliminar el contenido de Nitrgeno en
este caso concreto con n=19, todo coeficiente de correlacin mayor o igual a 0,456 es significativo a nivel de 0,05, y
mayor o igual a 0,575 es significativo a nivel de 0,01. La variable que ms contribuye al primer eje es el % de Agua
Util, claramente asociada al % de Arcilla, lo que hace un eje de propiedades fsicas del suelo. Las variables que ms
contribuyen con el segundo eje son: el contenido de Materia Orgnica, la Capacidad de Intercambio Catinico y el %
de Arcilla, lo que hace un eje de propiedades qumicas y fsicas del suelo. Para facilitar la interpretacin de los
ordenamientos presentaremos por separado los grficos duales Censos Variables Edficas, figura 5.17, y Especies-
Variables Edficas, figura 5.18.










Figura 5.16. Grfico dual Censos-Especies. Lo primero que se hace evidente es que la diferencia entre ambas
unidades edficas B y Q viene dada por Axonopus canescens Axca, A. affinis Axaf y Elionurus adustus Elad en las
colinas de QIV y Trachypogon plumosus Trpl y Andropon delloanus Asel en el lado de Boconoito.


111










Figura 5.17. Grfico dual Censos-Variables Edficas. Lo primero que se observa es que en QIV predominan lugares
con altos valores de % de Arcilla y de % Agua Util, mientras que en Boconoito predominan lugares con alto porcentaje
de Magnesio de porcentaje de Saturacin de Bases.

112




Figura 5.18., Grfico dual Especies-Variables Edficas. Lo primero que se observa es que Axonopus canescens Axca
y A. affinis Axaf, presentan sus ptimos en lugares con altos valores de % de Arcilla y de % Agua Util, contrariamente
a Andropogon selloanus Asel y a Trachypogon plumosus Trpl. Axonopus canescens Axca y Trachypogon vestitus
Trve presentan sus ptimos en lugares con mayores contenidos de Materia Orgnica, Capacidad de Intercambio
Catinico y Potasio. Andropogon selloanus Asel y Axonopus affinis Axaf, por el contrario, presentaran sus ptimos en
lugares con bajos contenidos de Materia Orgnica, Capacidad de Intercambio Catinico y Potasio.




5.42 ANLISIS DE CORRESPONDENCIAS CANNICAS LINEALIZADO

El Anlisis de Correspondencias Cannicas Linealizado, ACCL, no es ms que un Anlisis de
Correspondencias Cannicas que se ha linealizado eliminando el efecto cuadrtico del primer eje sobre el segundo,
esta linealizacin, bien sea por segmentos o polinomial, no deja de ser artificial y arbitraria; por lo que los otros
descubridores del mtodo (Chessel et al., 1987; Lebreton et al., 1988a, b) simplemente no la aplican. Para mostrar el
efecto de la linealizacin presentaremos el ACC de 35 censos realizados en 7 unidades edficas de las sabanas de
Barinas (Silva y Sarmiento, 1976a, b). La figura 5.19. presenta el marcado efecto de herradura o Guttman obtenido en
este ordenamiento (ACC), el ordenamiento de las especies presenta la misma distribucin. La fig. 5.20. presenta el
resultado de analizar los mismos datos mediante el Anlisis de Correspondencias Cannicas Linealizado, el efecto de
la linalizacin es evidente.



113





Figura 5.19. ACC de 35 censos tomados en las sabanas de Barinas, en 7 unidades edficas que van desde las
Colinas del Cuaternario (1) hasta Bajos (7). Estos son los mismos datos que se usaron en el ejemplo del ACP para
mostrar el efecto de herradura. Aqu nuevamente se aprecia el efecto de herradura con la nube de puntos plegndose
en torno al segundo eje de ordenamiento.


114









Figura 5.20. Anlisis de Correspondencias Cannicas Linealizado de los mismos censos, se observa la completa
reorganizacin que ha sufrido la nube de puntos. A la derecha del plano la dispersin de los puntos es mayor.

115
5.5 DISCUSIN

Los mtodos de ordenamiento de la familia del Anlisis de Correspondencias, que podemos considerar como
la familia de los Promedios Ponderados y denominar Mtodos Unimodales, tienen una evidente ventaja sobre los
mtodos de la familia Lineal Multivariante (Anlisis de Componentes Principales). Esa ventaja se debe a la estructura
de las matrices florsticas y faunsticas y a la forma cmo una gran parte de las especies se distribuyen a lo largo de
los gradientes ambientales. En efecto, salvo en casos en los que se considere un reducido espacio geogrfico, a
veces de solamente cientos de metros, la mayora de las especies rara vez ocupan todo el rango ecolgico
muestreado, por lo que las matrices de censos por especies, generalmente poseen gran cantidad de ceros, debido a
la ausencia de muchas especies, constituyendo lo que se denominan matrices diagonales, como la matriz de Petrie
vista anteriormente. Por otra parte, muchas de las especies presentan una distribucin unimodal, que en algunos
casos puede pasar por simtrica y asimilarse a una distribucin Gaussiana.

Esa combinacin de reparticin de las especies restringidas a un estrecho rango y de distribucin no lineal
de las especies, hacen intiles los mtodos de ordenamiento Lineales Multivariantes, en especial el ACP. Como
vimos en el captulo correspondiente la sola distribucin no lineal de las especies basta para que se produzca la
deformacin de la nube de puntos tratada con el ACP. Sin embargo, los mtodos de la familia Unimodal no escapa a
la deformacin, en especial al efecto Guttman o de herradura, lo cual ha originado la linealizacin de las nubes de
puntos, la que segn numerosos autores es arbitraria y artificial,lo que hace pensar que lo nico confiable en un
ordenamiento de vegetacin (o de fauna) usando mtodos unimodales sera el primer eje o gradiente principal.

Los mtodos de ordenamiento se originan y se popularizan como los mejores hasta que alguien los analiza a
fondo y demuestra lo contrario. Recientemente Austin y otros han cuestionado el modelo del continuo de distribucin
gaussiana de las especies, sealando que la mayora de las especies tienen distribuciones sesgadas y que las
distribuciones bimodales estn lejos de ser una rareza. Austin et al. (1994) cuestionan los mtodos de la familia
unimodal y Minchin muestra que el ACL puede ser tan drstico en la linealizacin que puede hacer desaparecer
gradientes secundarios y recomienda usar mtodos de Escalamiento Multidimensional No Mtricos, EMNM.

No todo se ha dicho y los mtodos unimodales siguen teniendo una gran popularidad que ha aumentado con
la aparicin del Anlisis de Correspondencias Cannicas, y con autores que como Palmer aseguran que el ACC es lo
mejor del mundo. Personalmente no somos tan entusiastas como Palmer, pero s consideramos que los anlisis
unimodales son lo mejor hasta ahora, en especial el anlisis de correspondencias y su versin linealizada, aunque en
algunos casos solamente estemos seguros de su primer eje de ordenamiento.





5.6 BIBLIOGRAFA

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121



VI EL ESCALAMIENTO MULTIDIMENSIONAL NO MTRICO





pg.

6.1 INTRODUCCIN 122

6.2 EL ORDENAMIENTO NO MTRICO 124

6.2.1 EJEMPLOS 126

6.3 DISCUSIN 139

6.4 BIBLIOGRAFA 140

122



VI EL ESCALAMIENTO MULTIDIMENSIONAL NO MTRICO



6.1. INTRODUCCIN

Existen varios mtodos de ordenamiento que han sido desarrollados y usados para fines particulares y de
manera individual, mientras que otros lo han sido de manera ms general, pero han permanecido, prcticamente, en
el anonimato; ejemplos de estos mtodos son el Anlisis de Coordenadas Principales, el Escalamiento
Multidimensional No Mtrico, el Ordenamiento En Ejes Principales, el Ordenamiento Por Vectores Ortogonales etc.
De estos mtodos el que ms se ha utilizado es el Escalamiento Multidimensional No Mtrico, EMNM, el cual fue
desarrollado para la sicologa por Shepard en 1962 y por Kruskal en 1964, y al igual que el ACP ha sido aplicado en
ecologa especialmente por Anderson (1971), Austin (1976), Prentice (1977, 1980), Fasham (1977), Del Moral (1980),
Clymo (1980), Kenkel y Orloci (1986) y por Minchin (1987). Este ltimo autor demostr la superioridad del mtodo no
mtrico sobre el Anlisis de Correspondencias Linealizado, el ms utilizado hasta el momento, por esa razn lo
hemos incluido en nuestro anlisis. El EMNM tambin se ha denominado Escalamiento Multidimensional No
Paramtrico EMNP (Fasham, 1977; Clymo, 1980) u Ordenamiento Multidimensional No Paramtrico OMNP, pero en
adelante lo llamaremos Ordenamiento No Mtrico ONM.

Despus del trabajo de Swan en 1970, con datos simulados, se sabe que cuando la respuesta de las
especies a un gradiente ambiental es Gaussiana (o simtrica), la mayora de los mtodos de ordenamiento producen
una distorsin curvilnea de la nube de puntos en el plano de ordenamiento. Informacin que ha sido corroborada
posteriormente por otros autores (Noy-Meier y Austin, 1970; Gauch y Whittaker, 1972b; Greig-Smith, 1983; Pielou,
1984; ter Braak, 1987), un ejemplo se da en el cap tulo IV. Se sabe tambin que si el nmero de especies que cambia
entre un extremo y otro del gradiente es grande (alta diversidad |) la distorsin se hace ms pronunciada (Gauch y
Whittaker, 1972b; Whittaker y Gauch, 1973). La distorsin puede atribuirse a diferentes causas entre las cuales
Fasham (1977) seala:

a) la respuesta de las especies a un gradiente es frecuentemente curvilnea mientras que la mayora de
las tcnicas de ordenamiento se sustentan en un modelo lineal.

b) la mayora de las medidas de similitud no son funcin lineal de la distancia entre las unidades
muestrales a lo largo del gradiente.

c) en gradientes con alta diversidad |, unidades muestrales muy distantes entre s poseen muy pocas, o
ninguna, especies en comn, y las medidas de similitud usadas corrientemente suelen ser insensibles a
la separacin fsica de las unidades muestrales.

A lo anterior habra que agregar que hoy en da se sabe que la distribucin de la mayora de las especies no
es Gaussiana sino sesgada, lo que interfiere con los mtodos de modelo unimodal simtrico.


Evidentemente estas observaciones reflejan la incongruencia entre los modelos de ordenamiento y el
vegetacional. La solucin a esta incongruencia se alcanza parcialmente usando el Ordenamiento Polar, OP, (Bray y
Curtis, 1957), el Anlisis de Correspondencias, AC, (Hill, 1973), o el Ordenamiento Gaussiano, OG, (Gauch et al.,
1974). Los mtodos basados en la distribucin unimodal de las especies, el Anlisis de Correspondencias y sus
variantes (todos basados en el clculo de los promedios ponderados), produjeron resultados satisfactorios al basarse
en respuestas curvilneas (recordemos que los promedios ponderados calculan el baricentro de la reparticin el cual
estima el ptimo de la especie), sin embargo, el efecto Guttman o de herradura sigui apareciendo en los
ordenamientos de comunidades, por lo que Hill propuso el Anlisis de Correspondencias Linealizado, ACL, una
modificacin del AC (Hill, 1979; Hill y Gauch, 1980). Ya en 1972 Gauch y Whittaker aconsejaban utilizar el mtodo
"simple e intuitivo" de Bray y Curtis en lugar de las "tcnicas matemticas ms sofisticadas" como el ACP, y en 1977
Gauch et al. aconsejaban usar AC y OP, pero daban ventaja al AC por no ser necesario escoger los extremos de los
ejes.

El anlisis de correspondencias en su versin linealizada, ACL, (DECORANA) hizo un "boom" en la literatura
ecolgica, y por muchos aos se tomaron las coordenadas obtenidas con DECORANA como una verdad absoluta.
Paralelamente se hicieron otros intentos que pasaron casi desapercibidos, as segn Greig-Smith (1983) en 1971
Anderson utiliza, por primera vez, el ONM, y en 1974 Noy-Meyer public un estudio usando un mtodo desarrollado
por Carroll para sicologa, denominado "Mapeo Paramtrico", y prefiri usar el nombre de "Anlisis de Continuidad"
123
(Greig-Smith, 1983; Fasham, 1977). En 1976 Austin somete a prueba cuatro tcnicas de ordenamiento asumiendo
tres modelos de respuesta no lineales, y en 1977 Fasham compar tres tcnicas de ordenamiento, incluyendo el
ONM, usando datos gaussianos simulados con el programa de Gauch y Whittaker (1972a); tambin en 1977 y en
1980 Prentice analiza mtodos de ordenamiento no mtricos. En 1986 Kenkel y Orloci compararon tres tcnicas
combinando tres tipos de transformacin de los datos: el Anlisis de Coordenadas Principales, el Ordenamiento No
Mtrico, el Anlisis de Correspondencias y el Anlisis de Correspondencias Linealizado. Posteriormente Minchin
(1987) compar el Anlisis de Componentes Principales, el Ordenamiento Gaussiano, el Anlisis de Coordenadas
Principales, ACoP, el Anlisis de Correspondencias Linealizado, DECORANA, y una versin de Ordenamiento No
Mtrico que calcula una solucin local del escalamiento ONML. En general varios autores aconsejan usar el ONM
sealando su superioridad, aunque algunos otros no son tan entusiastas, as Gauch (1982) seala que el Anlisis de
Correspondencias Linealizado da mejores resultados que el ONM y gasta menos computacin y memoria, y como el
clculo del ONM es iterativo se pueden obtener diferentes resultados con diferentes configuraciones iniciales; Gauch
concluye que a lo mejor el gasto en computacin en los mtodos no mtricos pudiera no valer la pena. Lo mismo
opinan Digby y Kempton (1991), mientras que Gauch et al. (1981) lo recomiendan de manera limitada privilegiando el
ACL; Orloci en 1978 sealaba "el mtodo de Kruskal es prometedor". Fasham concluy que el ONM result superior
al ACP y el AC, dadas ciertas condiciones.


Algunas de las observaciones parecen vlidas, pero hay una que hoy en da no se justifica, la del gasto en
computacin, ya que hace slo muy pocos aos haba que pagar el tiempo en grandes computadoras centrales que,
ocupando enormes salas, eran mucho menos poderosas que la pobre 286 tan vilipendiada hoy en da.


Kenkel y Orloci (1986) utilizaron datos simulados en un plano con un modelo parecido al de Gauch y
Whittaker (1972a), y obtuvieron una cuadrcula que fue sometida a diferentes mtodos de anlisis, variando tambin
la diversidad |, la deformacin de la cuadrcula resultante les permiti juzgar la calidad del ordenamiento; en todos los
casos siempre el ONM dio la menor deformacin. Minchin utiliz datos simulados, incluyendo distribuciones simtricas
y asimtricas, y utiliz una versin de ONM que calcula una solucin local, ONML, en lugar de una general, y encontr
que era superior al ACL (DECORANA) el cual puede, segn l, ocultar la existencia de un gradiente secundario dado
el mtodo tan drstico de linealizacin.

6.2. EL ORDENAMIENTO NO MTRICO

Se han dado diferentes explicaciones acerca de la causa de la aparicin de la curvatura producida en la nube
de puntos cuando se analizan datos de comunidades biticas, sobre todo la incongruencia entre el modelo de
vegetacin y el modelo estadstico (ACP), pero en realidad las causas parecen no estar totalmente claras. Los
resultados de Minchin y algunas observaciones de Austin hacen poner en duda la veracidad del significado del
segundo eje de ordenamiento cuando se analizan gradientes largos; as vemos que DECORANA, que por muchos
aos fue el mtodo preferido por los eclogos, aparece ocultando el gradiente secundario suministrado por Minchin,
defecto que tambin sera imputable a CANOCO (ltimo mtodo en boga) que, como su autor lo seala, es una
extensin de DECORANA (ter Braak, 1987). El xito de DECORANA se bas en que se dio a la gente lo que la gente
quera, es decir, si tengo un gradiente largo espero encontrar los censos disponindose a lo largo de una banda larga
y estrecha paralela al primer eje de ordenamiento, y eso es lo que hace DECORANA prcticamente.

Fasham (1977) citando a Sheppard y Carroll, seala: "Ellos observaron que, si hay una fuerte relacin no
lineal entre las variables (especies en este caso), los individuos no se arreglarn en una distribucin elipsoidal en el
espacio multivariante, sino que la nube de puntos tender a plegarse o a espiralarse y a disponerse en un espacio de
menos dimensiones, que parecer ocupar un volumen elipsoidal". Es decir, la nube de puntos adquiere la forma de
elipsoide pero plegndose sobre s misma. Pielou (1984, Pg. 189) muestra un ejemplo de una nube de puntos en
espiral que al proyectarse aparece como circular.

La idea detrs del Ordenamiento No Mtrico es similar a la de la mayora de los mtodos de la estadstica no
paramtrica: es decir, si no puedo asegurar que mis datos cumplan las exigencias del modelo (normalidad de los
datos) uso la relacin ordinal entre ellos y no los datos mismos. Lo mismo ocurrira con los ordenamientos ya que su
principal problema obedece a la relacin no lineal entre las medidas de distancia florstica y de distancia fsica entre
los puntos a lo largo del gradiente. En efecto, el ACP y el AC son tambin mtodos de escalamiento multidimensional
pero de tipo mtrico, es decir que llevan una mtrica implcita, pero su modelo no siempre se ajusta a las condiciones
de los datos, lo conveniente, entonces, sera realizar los ordenamientos usando no las distancias mismas, sino las
relaciones de orden entre las unidades muestrales (Greig-Smith, 1983), relaciones denominadas Ranks en Ingls y
traducidas al Espaol como Rangos, pero su nombre correcto no es el de rango sino el de ORDINAL. El principio es
simple, aunque el mtodo para lograrlo no lo sea: se asume que en el espacio de ordenamiento debe existir una
buena relacin ordinal entre la distancia florstica y la distancia fsica entre unidades muestrales. Esto significa que
mientras ms similares sean dos unidades muestrales, ms cerca estarn en el espacio de ordenamiento, lo que
124
puede expresarse indicando que debe haber una relacin montona creciente de la distancia florstica entre unidades
muestrales con la distancia fsica entre ellas en el ordenamiento (Fasham, 1977). La forma exacta y funcional de esta
relacin no necesita ser especificada, solamente se toman en cuenta las relaciones de orden entre las unidades
muestrales.

El Ordenamiento No Mtrico sera una solucin a la bsqueda del segundo gradiente, ya que con o sin
curvatura el primer eje refleja siempre el primer gradiente, y la curvatura misma es una confirmacin del gradiente.
Una de las maneras de calcular el ONM es la siguiente (basado principalmente en Ludwig y Reinolds, 1988):

1) Calcule la distancia florstica d
ij
, entre las unidades muestrales y ordnelas en orden creciente.

2) Realice un ordenamiento mtrico de los datos en 2 3 dimensiones (ACP o AC), y con las
coordenadas calcule la distancia fsica entre unidades en el espacio de ordenamiento (puede ser la
Distancia Euclidiana), y ordnelas en orden creciente.

3) En un grfico distancia florstica vs. distancia fsica en el ordenamiento, optimice el orden de las
unidades de muestreo, de manera iterativa, calculando la funcin montona creciente que se ajuste
mejor a la relacin entre las dos distancias, usando la regresin no paramtrica de Kruskal. Para
cada par de unidades muestrales la regresin no paramtrica estima un valor ij d
.
correspondiente a
cada d
ij
calculado.

Los valores calculados son proporcionales a las distancias reales; y con ellos se calcula una
medida de desviacin de la funcin montona que Kruskal denomin Stress, ste se calcula mediante:


2
2
2
( )
( )
M
ij ij
i j
M
ij
i j
d d
S
d
.

|
|
=
|
|
|

M = N(N-1)/ 2 , N = tamao de la muestra
d
ij
= distancia florstica calculada entre las unidades i y j
ij d
.
= distancia fsica estimada entre las unidades i y j

mientras ms pequea sea S, ms montona ser la funcin, y mejor el ajuste.

Valores bajos de Stress indicaran un alto grado de concordancia entre las distancias florstica y la distancia
fsica estimada (que no es en suma sino una estimacin de la distancia florstica). Lo que se hace en realidad es
"mover" las unidades muestrales en el espacio hasta que el Stress sea mnimo, mediante un mtodo llamado Mtodo
del Descenso Escalonado (Stat Soft, 1994).

Cuando finalizan las iteraciones se redimensionan las coordenadas a media cero y varianza uno. Si las
coordenadas resultan correlacionadas entre s, se pudieran rotar los ejes de variacin hasta hacerlos ortogonales. El
resultado es entonces, un conjunto de coordenadas independientes entre s que conservara mejor la secuencia y la
posicin relativa entre los objetos o unidades muestrales ordenados. De acuerdo con Orloci (1978) y con ter Braak
(1986), todo ordenamiento sera un escalamiento multidimensional, pero no se puede lograr que la distancia fsica
entre los individuos en un ordenamiento sea igual a la distancia calculada entre ellos, lo que se agrava cuando el
ordenamiento es mtrico, por esa razn es que se aconseja el ONM. El Stress propuesto por Kruskall es en realidad
una medida de cun buena es la concordancia entre las distancias fsicas en el plano y las distancias florsticas. En
las tcnicas mtricas de ordenamiento, como el ACP o el AC, el ajuste entre las distancias fsicas y las distancias
florsticas depende de sus valores numricos, en cambio en las tcnicas no mtricas este ajuste (Stress) depende de
sus relaciones ordinales (ter Braak, 1987). Una manera de visualizar el valor del Stress es mediante el diagrama de
Shepard, ste consiste en representar la distancia observada, d
ij
, contra la distancia estimada, ij d
.
, (d sombrero)
junto con la lnea de regresin.
125

6.2.1. EJEMPLOS


Retomemos el ejemplo de 10 censos de las sabanas de Barinas realizados por Silva y Sarmiento (1976a,b):

censos
especies 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Andropogon semiberbis 18 10 7 0 0 15 10 15 10 20
Axonopus affinis 0 0 7 0 0 0 32 32 70 9
Axonopus canescens 41 17 17 31 14 40 34 32 21 48
Elyonurus adustus 13 17 30 0 0 12 28 52 13 12
Leptocoriphium lanatum 74 43 29 36 25 58 37 39 9 29
Sporobolus cubensis 14 44 15 14 3 24 19 9 14 38
Trachypogon vestitus 20 32 20 21 59 18 13 4 28 0





La matriz de Distancias Euclidianas para esos censos es:


1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 0 105 102 108 146 35 87 107 146 91
2 0 78 98 122 77 90 130 130 102
3 0 75 99 85 56 82 102 116
4 0 79 89 89 137 123 127
5 0 134 130 168 131 179
6 0 70 104 132 67
7 0 59 82 89
8 0 115 115
9 0 138
10




la mxima distancia se obtiene entre las unidades 5 y 10 La figura 6.1. presenta el Anlisis de Componentes
Principales de los datos: los censos 10, 1, 6 y 8 se ordenan hacia el extremo izquierdo del plano, mientras que la
unidad muestral nmero 5 lo hace hacia el extremo derecho.


126



Figura 6.1. ACP de los 10 censos de las colinas del QIV. Los censos 10, 1, 8 y 6 ocupan el extremo derecho del
plano, y el censo 5 se ordena hacia el extremo opuesto del plano. Los censos 8 y 9 se ordenan en la parte alta del
plano y los censos 10 y 5 lo hacen en la parte inferior. Datos tomados de Silva y Sarmiento (1976 a,b).



La figura 6.2. presenta el Ordenamiento No Mtrico de los mismos datos, esta vez la nube de puntos aparece
como ms compacta pero con los censos 5 y 9 separados hacia los extremos del primero y segundo eje
respectivamente. El censo 5 est menos alejado del centro del plano, que en el caso anterior, y el nmero 9 lo est
ms. La figura 6.3. presenta el diagrama de Sheppard correspondiente al Ordenamiento No Mtrico de la figura 6.2.,
se observa que, en lneas generales, hay un buen ajuste entre las Distancias Euclidianas y las distancias estimadas.

127




Figura 6.2. ONM de los 10 censos de las colinas del QIV, tomando como punto de partida el ACP. Stress igual a
0,083. La nube de puntos, comparada con la anterior aparece como ms compacta, aunque los censos 5 y 9 estn
ms alejados. Los censos 1, 10 y 8 se oponen al nmero 5, sobre el primer eje, y los censos 10,2 y 5 se oponen al
nmero 9 sobre el segundo. En general se observan muy pocos cambios con respecto al ACP, solamente se nota que
el primer eje es ms corto.



128


Figura 6.3. Diagrama de Sheppard del ONM de los censos provenientes de las colinas del QIV
(Stress = 0,083), se observa un muy buen ajuste a la lnea recta, como lo evidencia el bajo valor de Stress.


Si comparamos el AC, de los mismos datos, con el ONM calculado a partir de aquel, veremos que el ONM
mejora la configuracin producida por el AC, que produce efecto de herradura, con 8 de los 10 censos concentrados
en la parte central inferior del plano, figura 6.4. El ONM mantiene separados los censos 5 y 9, pero aumenta la
separacin de los otros ocho censos. Figura 6.5..





Figura 6.4. Anlisis de Correspondencias de los censos de las Colinas del QIV. Se obtiene una distribucin que
sugiere un efecto herradura con 8 de los 10 censos concentrados en la parte central inferior del plano.


En el ejemplo mostrado el ACP y el ONM producen resultados esencialmente semejantes, aunque el ltimo
tendi a acentuar las unidades muestrales extremas, Hay una cierta mejora pero no se puede hablar de un cambio
substancial de los resultados, por lo menos, no tan espectacular como los sealados por algunos autores. En el caso
del Anlisis de Correspondencias, el ONM mejor la distribucin de los censos, produciendo un efecto parecido al de
la linealizacin de la nube de puntos. Lo que marca una diferencia entre el ONM calculado a partir del ACP o a partir
del AC.


129



Figura 6.5. Ordenamiento No Mtrico de los censos de las Colinas del QIV, partiendo del Anlisis de
Correspondencias. El resultado produce una ligera mejora ya que el efecto de herradura no es tan marcado, los
censos concentrados se separan ms, pero, los censos extremos continan separados del resto.



Para comprender mejor la incongruencia entre el modelo vegetacional y el modelo lineal tomemos
nuevamente el modelo de gradiente analizado mediante ACP, en el captulo correspondiente, figura 6.6.. El modelo
representa la respuesta de 6 especies de gramneas de las sabanas de Barinas a un gradiente hdrico (datos tomado
de Silva y Sarmiento, 1976 a,b), es decir un gradiente simple con 6 especies de respuesta Gaussiana. El ACP en el
primer plano muestra la tpica curvatura, figura 6.7., y el segundo plano del ACP muestra una distorsin an mayor, se
observa un lazo, figura 6.8. El ACP en tres dimensiones muestra exactamente qu es lo que pasa, figura 6.9., cuando
vemos desde arriba (plano XY) se aprecia la curvatura y cuando vemos desde el lado (plano YZ) se observa el lazo.
Realmente la nube de puntos que representa al gradiente, que no es ms que una lnea, se ha plegado dentro del
espacio tridimensional aunque conserva la secuencia de las unidades de muestreo. El ONM aplicado a estos datos no
hace desaparecer la curvatura ni mejora el resultado, figura 6.10., el stress para este resultado fue de solamente de
0,0255, lo que indica un ajuste muy bueno. Este resultado seala que en este caso, en el que conocemos el modelo
de partida, la linealidad de los datos no es recuperada, lo que hace que mantengamos una cierta precaucin con el
ONM ya que sus resultados no seran tan eficientes como proponen diferentes autores.
130





Figura 6.6. Modelo de respuesta de seis especies de gramneas al gradiente hdrico observado en las sabanas de
Barinas por Silva y Sarmiento. Se han realizado arbitrariamente 14 unidades de muestreo espaciadas regularmente
(lneas verticales).



Figura 6.7. Primer plano del Anlisis de Componentes Principales (eje x vs. eje y) de las 14 Unidades Muestrales
tomadas en el modelo anterior. La curvatura de la nube de puntos y la compresin de los 5 primeros censos es
evidente.
131



Figura 6.8. Segundo plano (eje z vs. eje y) del ACP de los 14 censos del modelo, el lazo muestra que las 5 primeras
unidades muestrales aparecen comprimidas al verse en perspectiva desde el primer plano, pero en realidad estn
totalmente dispersas en la tercera dimensin.






Figura 6.9. ACP de los censos del modelo representado en tres dimensiones. La nube de puntos (una lnea en este
caso) se encuentra plegada dentro del cubo definido por los tres primeros ejes.
132





Figura 6.10. ONM de los censos del modelo anterior. Es evidente que el ordenamiento no resuelve el problema de la
curvatura.






Para finalizar analizaremos un juego de datos reales de los cuales sabemos que contienen un gradiente
marcado, los datos de Silva y Sarmiento. Tomemos 35 de los 70 censos, distribuidos a lo largo del gradiente, y
apliqumosle el ACP, figura 6.11., el resultado, nada sorprendente, presenta el efecto de herradura.
133



Figura 6.11. ACP de los 35 censos de las sabanas de Barinas que revelan un gradiente hdrico.


La aplicacin del ONM a estos datos no produce un resultado espectacular: la curvatura sigue apareciendo
aunque menos acentuada, figura 6.12..
134



Figura 6.12. ONM de los datos del gradiente partiendo de un ACP y usando Distancia Euclidiana. Los ejes aparecen
notablemente acortados y la curvatura es menos pronunciada, pero el resultado no es mejor que el anterior.



Aplicando el Anlisis de Correspondencias Linealizado ya no obtenemos una herradura sino una secuencia
con mayor dispersin en el extremo hmedo, figura 6.13..

135

Figura 6.13. Anlisis de Correspondencias Linealizado de los datos del gradiente. Las tres primeras unidades edficas
forman una secuencia casi lineal, mientas que hacia el extremo ms hmedo se produce un aumento de dispersin.

El ONM de los mismos datos partiendo del ACL anterior produce un rearreglo de la mismas, compactando
los censos de las dos primeras unidades edficas, figura 6.14..



Figura 6.14. ONM de los censos del gradiente partiendo del ACL y usando la Distancia de Cuerda. Los censos se
dispersan mejor sobre el plano de ordenamiento, pero comprime uno de los extremos. Este ordenamiento parece
aumentar el poder de resolucin sobre el segundo gradiente.






136
6.3. DISCUSIN

De los ejemplos estudiados, en especial del ltimo, se desprende que el Ordenamiento No Mtrico no es
ms que el ordenamiento original reorganizado para cumplir con la disminucin del Stress de Kruskal. Por lo que nos
parece exagerado el entusiasmo mostrado por los diferentes autores ya que, al menos en el caso de nuestro ejemplo,
no elimin la curvatura obtenida sino cuando partimos de un pequeo juego de datos o cuando partimos del ACL,
mtodo que ya haba linealizado la nube de puntos. En nuestro ejemplo el ONM partiendo del ACL aument la
separacin de los censos sobre el segundo eje, la pregunta que queda pendiente es si este aumento de dispersin
compensa la compresin que segn Minchin (1987) produce el ACL del segundo gradiente. Evidentemente hace falta
experimentar con ms datos y con modelos para explorar la habilidad del ONM, pero es evidente que no es la gran
solucin, as que habra que pensar en cortar los gradientes muy largos para poder analizarlos con ACP y con ONM.

En los casos de Minchin y de Prentice ellos usaron una versin de ONM que calcula una solucin local, y no
global como en el mtodo de Kruskal, mtodo que no hemos tenido la oportunidad de someter a prueba, sin embargo,
otros autores han usado el mtodo clsico y tambin aconsejan usar el ONM, por lo que seguimos pensando que la
reaccin hacia el mtodo no mtrico es exagerada. Aparentemente lo que ha estado pasando es algo como lo
ocurrido con el ACP en un principio, es decir la existencia de resultados contradictorios segn la estructura de los
datos.

137
6.4. BIBLIOGRAFA


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Classification of Communities. Handbook of Vegetation Science. Dr. Junk, The Hauge.



143



VII EL COMPORTAMIENTO DE LAS ESPECIES




pg.

7.1 INTRODUCCIN 144

7.2 VALOR INDICADOR DE UNA ESPECIE 145

7.3 LOS PROMEDIOS PONDERADOS Y EL MODELO
DE REPARTICIN DE LAS ESPECIES 149

7.4 PERFILES ECOLGICOS 153

7.5 REGRESIONES LINEALES 163

7.6 REGRESIN LOGSTICA 169

7.7 DISCUSIN 182

7.8 BIBLIOGRAFA 182

144



VII EL COMPORTAMIENTO DE LAS ESPECIES



7.1 INTRODUCCIN



Conocer el comportamiento de las especies frente a los factores ambientales es de vital importancia para
interpretar las relaciones entre la vegetacin y el ambiente. Esto puede hacerse en base a la experiencia personal
para reas restringidas, por ejemplo, normalmente uno conoce las especies de sitios muy hmedos, y nadie dudara
en sealar que los frailejones (especies de la tribu Espeletinae) crecen en los pramos, o que los cactus columnares
crecen en las zonas ridas y semiridas. Sin embargo, para muchas especies y muchos factores ambientales la
asociacin intuitiva no es tan sencilla y se necesitan mtodos precisos para detectarla.

El inters del eclogo, generalmente, es saber a que factores ambientales responde una especie, lo que le
permitira comprender mejor las variaciones de la vegetacin y entender mejor el ambiente, adems de poder
predecir la presencia de la especie o estimar su importancia numrica a partir de uno o varios factores ambientales, y
finalmente hacer un manejo racional del ecosistema. Lo contrario tambin es importante como vimos en el captulo
dos, es decir, predecir el valor de una variable ambiental a partir de la presencia o de la importancia de las especies.

Cuando se estudia la respuesta fisiolgica de una especie vegetal a un factor ambiental, generalmente, se
obtiene un conjunto de valores que concuerdan con lo expresado en la ley de la tolerancia de Shelford, segn la cual
toda especie presenta un mnimo, un mximo y un ptimo, y la diferencia entre el mnimo y el mximo depende de la
amplitud de la especie. Generalmente, estos valores pueden ajustarse a una funcin simtrica unimodal,
frecuentemente Gaussiana, cuyo mximo corresponde al ptimo de la especie (media de la distribucin), y cuya
dispersin a lo largo del eje de variacin (desviacin estndar) refleja la amplitud de la especie. Cuando la especie se
encuentra creciendo en la naturaleza la curva Gaussiana ideal, generalmente se deforma por causa de la
competencia con otras especies (Ellenberg y Mueller-Dumbois, 1974); a este respecto Ellenberg (1948) seala que la
curva fisiolgica de respuesta de una especie nunca es igual a la ecolgica.

Para estudiar las respuestas de las especies desde el punto de vista fisiolgico es posible utilizar soluciones
con diferentes concentraciones de nutrientes, o manipular la temperatura, la iluminacin, el fotoperodo, la humedad,
o la concentracin de CO
2
en cmaras de crecimiento, pero desde el punto de vista ecolgico es muy difcil, si no
imposible, controlar tantos factores simultneamente, por lo que el comportamiento de las especies debe ser inferido
a partir de observaciones, bien planificadas, en el campo.

La manera clsica de "estimar" el comportamiento de una especie se basa en la idea, muy extendida en
Europa, de las Especies Indicadoras, sta se fundamenta en asignar a las especies un Valor Indicador( VI )para cada
factor ambiental de inters, a partir de observaciones, como lo hizo Ellenberg, o mediante el clculo de Promedios
Ponderados. Otro mtodo tradicional, tambin europeo, de asociar especies a factores ambientales, es el de los
Perfiles Ecolgicos, este mtodo, basado en la Teora de la Informacin, permite calcular la Informacin Mutual entre
una especie y un descriptor ambiental, originalmente se us para descriptores discretos pero puede usarse con
descriptores continuos descompuestos en clases. Los dos mtodos mencionados previamente, que fueron
desarrollados exclusivamente para estudiar las relaciones entre las plantas y el ambiente, son semicuantitativos, el
mtodo cuantitativo tradicional de estimar el valor de una variable a partir de otra es mediante la regresin, sin
embargo, esto no es simple ya que son varias las condiciones y supuestos que hay que llenar para realizar una
regresin, pero usualmente la gente termina violndolas y calculando las regresiones como si se tratara de
correlaciones. Un mtodo de regresin reciente, y con base matemtica diferente, es la Regresin Logstica (Cox,
1970; Mc Cullagh y Nelder, 1983) que permite estimar la probabilidad de presencia de la especie a partir de una o
ms variables ambientales.

145
7.2 VALOR INDICADOR DE UNA ESPECIE


La tabla siguiente muestra la escala de Valores Indicadores para humedad utilizados por Ellenberg:


VALORES INDICADORES DE HUMEDAD

1 suelos extremadamente secos, Roca desnuda
2 intermedio entre 1 y 3
3 suelos secos
4 intermedio entre 3 y 5
5 suelos frescos, (Msicos)
6 intermedio entre 5 y 7
7 suelos hmedos, que no se secan
8 intermedio entre 7 y 9
9 suelos muy hmedos, mal aireados
10 suelos inundados frecuentemente
11 plantas de races acuticas y hojas areas
12 plantas acuticas sumergidas


en realidad se trata de estados del factor y no de un valor del contenido de humedad.


Ellenberg no explic cmo asign los Valores Indicadores a las especies, mientras que Curtis y McIntosh
(1951), asignaron a las especies Indices de Adaptacin al Clmax de manera subjetiva, sin embargo, los Valores
Indicadores , para cualquier factor, pueden estimarse de manera objetiva calculando el promedio del Factor, en los
sitios donde la especie est presente, ponderndolo por la abundancia de la especie. La frmula siguiente permite
hacerlo:


1
1
m
ij kj
i
m
ij
i
Ae VA
Ae
ik
VIe
=
=
=
.

(Gauch, 1982)




VIe
ik
= Valor Indicador de la especie i (Valor estimado) para el factor k
Ae
ij
= Abundancia de la especie i en el sitio j
VA
ij
= Valor de la variable ambiental k en el sitio j (valor observado)
m = nmero de parcelas observadas



La abundancia de la especie puede expresarse como su densidad, su cobertura, su biomasa o su
biovolumen (en el caso extremo por su presencia). Esta frmula es igual a la usada en el captulo dos para calibrar
sitios, lo nico que cambia es que en el caso de una calibracin se incluyen en ella los n Valores Indicadores y en el
caso de determinar el VI se incluyen los m valores que toma la variable ambiental.


Los datos siguientes muestran un ejemplo tomado en las colinas del Cuaternario (QIV) en el piedemonte
andino (Silva y Sarmiento, 1976a,b): la importancia de las especies se expresa en porcentaje de cobertura estimada
mediante el mtodo del cuadrado puntual:




146
parcela
especie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Andropogon semiberbis 18 10 7 0 0 15 10 15 10 20
Axonopus affinis 0 0 7 0 0 0 32 32 70 9
Axonopus canescens 41 17 17 31 14 40 34 32 21 48
Elyonurus adustus 13 17 30 0 0 12 28 52 13 12
Leptocoriphium lanatum 74 43 29 36 25 58 37 39 9 29
Sporobolus cubensis 14 44 15 14 3 24 19 9 14 38
Trachypogon vestitus 20 32 20 21 59 18 13 4 28 0


variable Pa rcela
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
pH 4,8 4,9 4,9 5,1 4,8 4,9 4,8 4,8 4,9 5,0
MOrgnica% 1,9 2,4 1,9 2,1 1,6 1,8 1,5 1,3 1,6 2,1
%arena 55 50 50 54 64 58 65 70 62 64
%SatBases 5 11 3 5 4 2 3 4 4 8


Tomemos como ejemplo la especie A. semiberbis y calculemos su valor indicador para el pH:

Parcela Cobertura% pH pHxCobertura
1 18 4,8 86,4
2 10 4,9 49,0
3 7 4,9 34,3
4 0 5,1 0,0
5 0 4,8 0,0
6 15 4,9 73,5
7 10 4,8 48,0
8 15 4,8 72,0
9 10 4,9 49,0
10 20 5,0 100,0
total 105 512,2


el Valor Indicador de A. semiberbis para pH en las colinas del QIV es igual a:


VI
A.sem,pH
= 512,2/105 = 4,88 4,9


su amplitud A
j
podemos estimarla mediante la frmula siguiente:

2 / 1
1
2
1
) (
|
|
|
|
|
|

=
.
=
m
i
ij
ik
kj
m
j
ij
j
A
VI VA A
A
Gauch (1982)

A
ij
= abundancia de la especie i en la parcela j (cobertura en nuestro ejemplo)
VA
kj
= valor de la variable ambiental k en la parcela j (pH en nuestro ejemplo)
VI
ik
= Valor Indicador de la especie i para el factor k (promedio ponderado)
m = nmero de parcelas observadas

esta frmula no es ms que la de la desviacin estndar para datos agrupados.

147
parcela VA(pH) VI VA-VI A
ij
A
ijX
(VA-VI)
2

1 4,8 4,9 -0,1 18 0,18
2 4,9 4,9 0,0 10 0,00
3 4,9 4,9 0,0 7 0,00
4 5,1 4,9 0,2 0 0,00
5 4,8 4,9 -0,1 0 0,00
6 4,9 4,9 0,0 15 0,00
7 4,8 4,9 -0,1 10 0,10
8 4,8 4,9 -0,1 15 0,15
9 4,9 4,9 0,0 10 0,00
10 5,0 4,9 0,1 20 0,20
total 105 0,63

amplitud A = (0,630/105)
1/2
= 0,077

para A. semiberbis su Valor Indicador de pH sera 4,9, y su amplitud de 0,077
Para el conjunto de especies encontramos los resultados siguientes:

Valores Indicadores
especie pH Mat.Org. Nit. %Sat.Bas. %arena
A.semiberbis 4,88 1,82 0,054 5,15 60,10
A.affinis 4,86 1,58 0,040 3,98 63,91
A.canescens 4,89 1,79 0,053 4,85 59,89
E.adustus 4,85 1,68 0,050 4,55 60,99
L.lanatum 4,87 1,80 0,056 4,91 58,38
S.cubensis 4,90 1,94 0,059 6,09 57,86
T.vestitus 4,86 1,80 0,055 4,91 58,21

se observa que los VI para el pH son muy poco variables, lo que indica que las especies estn todas en un rango
estrecho de acidez (4,86-4,90); en cambio el % de saturacin de bases vara entre 3,98% y 6,09%, mostrando que
hay una mayor dispersin con respecto a esa variable.

En lo que respecta a las amplitudes obtenemos los valores siguientes:

Amplitudes
especie pH Mat.Org. Nit. %Sat.Bas. %arena
A.semiberbis 0,077 0,393 0,014 2,70 6,41
A.affinis 0,060 0,280 0,016 1,61 5,78
A.canescens 0,105 0,286 0,013 2,40 6,07
E.adustus 0,064 0,341 0,015 2,55 7,95
L.lanatum 0,097 0,297 0,014 2,66 6,58
S.cubensis 0,093 0.349 0,016 3,40 6,82
T.vestitus 0,102 0,288 0,014 2,68 6,24

se observa que esta vez el pH es mucho ms variable y el Nitrgeno lo es mucho menos.

Con los resultados anteriores obtenemos los valores indicadores y las amplitudes de las especies, pero
adems tenemos criterios para ordenar las especies de acuerdo a sus VI, por ejemplo, si tomamos el % de
Saturacin de Bases:

especie VI%SB amplitud
A.affinis 1,61% 3,98
A.canescens 2,40% 4,85
E.adustus 2,55% 4,55
L.lanatum 2,66% 4,91
T.vestitus 2,68% 4,91
A.semiberbis 2,70% 5,15
S.cubensis 3,40% 6,09

148

el orden refleja la respuesta (estimada) de las especies a la variable, o sea que A. affinis tendera a encontrarse en
lugares con los menores valores de % de saturacin de bases, mientras que S. cubensis estara en lugares con
valores mayores, el VI de S. cubensis es ms del doble del de A. affinis. Las otras especies estaran en posiciones
intermedias. Se observa, adems, una propiedad tpica de las variables biolgicas, la desviacin estndar (y por
ende la varianza) aumenta con el valor de la media, mientras mayor es el VI mayor es la tolerancia, as S. cubensis
presenta una amplitud de 6,09 y A. affinis de 3,98. Esta propiedad interfiere con la aplicacin de la estadstica
paramtrica en biometra e invalida la aplicacin de anlisis de varianza y de clculo de correlaciones sin transformar
las variables, sin embargo, es frecuente ver, an en trabajos publicados, regresiones en donde la nube de puntos
tiene forma de cua hacindose ancha hacia la derecha en el sentido en que aumentan los valores de los ejes.


7.3 LOS PROMEDIOS PONDERADOS Y EL MODELO DE REPARTICIN DE LAS ESPECIES

De manera general se considera que la reparticin de las especies a lo largo de gradientes ambientales
sigue una distribucin Gaussiana cuyos parmetros son, estadsticamente hablando, una media y una varianza. La
media constituye el punto en el cual se alcanza el mximo de la curva de distribucin, y la varianza "mide" la
dispersin en torno a la media, Fig. 7.1..







Figura 7.1. Curva Gaussiana y sus parmetros: media u=100 y desviacin estndar o = 12.





Aplicado a las especies la media representara el ptimo de su curva de distribucin y, segn ter Braak y
Barendregt (1986) y ter Braak y Looman (1986) la Desviacin Estndar de las especies puede tomarse como su
tolerancia, nosotros usamos el trmino amplitud para evitar confusiones con las plantas tolerantes a condiciones
extremas, de manera que el promedio ponderado de una especie con respecto a una variable ambiental, su valor
indicador, es una estimacin de su ptimo, el valor ms probable que uno esperara encontrar cuando la especie est
presente en forma abundante, mientras que su Desviacin Estndar ponderada permite estimar su amplitud. Es
importante destacar que esta relacin entre promedio ponderado y ptimo y entre desviacin estndar y amplitud ha
sido sealada slo recientemente (ter Braak y Looman, 1986), mientras que los promedios ponderados se estn
usando desde hace ms de cincuenta aos. Estos mismos autores sealan que los promedios ponderados se usan
para calcular las coordenadas en el Anlisis de Correspondencias o mtodo de los Promedios Recprocos (Hill,
1973), el cual se basa en la asuncin de que las especies siguen una distribucin unimodal.

149
Los mtodos ms precisos para calcular el ptimo y la tolerancia de una especie, a lo largo de un gradiente
ambiental, son el de la Regresin Gaussiana RG y el de la Regresin Gaussiana Logstica RGL, este ltimo se basa
en el Logaritmo del Mximo de Verosimilitud, ambos son mtodos matemticamente elegantes y requieren de
computadoras o de calculadoras sofisticadas, sin embargo, el mtodo de los promedios ponderados hasta puede ser
calculado a mano y puede ser tan eficiente como los anteriores si se cumplen ciertas condiciones, adems se
contina usando independientemente de consideraciones formales. Ter Braak y Barendregt (1986) y ter Braak y
Looman (1986) analizaron las propiedades de los ptimos obtenidos usando el mtodo de los promedios ponderados
con los ptimos estimados con el mtodo de la RGL, usando datos simulados, y llegaron a la conclusin de que los
promedios ponderados son tan eficientes como los mtodos sofisticados cuando:


a) la especie es rara y tiene una amplitud ecolgica pequea,
b) la distribucin de las unidades de muestreo a lo largo del gradiente es uniforme o razonablemente
homognea, dentro del rango de dispersin de la especie y
c) el nmero de cuadrados o unidades de muestreo es pequeo.


Otra condicin necesaria para que los promedios ponderados sean eficientes, como estimadores del ptimo
de una especie, es que la curva de distribucin de la especie sea unimodal y simtrica, en efecto, la nica manera de
que la moda y la media de una curva coincidan es que aqulla sea simtrica como la Gaussiana, ya que de lo
contrario la media y la moda presentan valores diferentes, por otra parte, cabe destacar que algunos autores han
sealado la existencia de curvas asimtricas de distribucin e incluso bimodales (Austin, 1985; Minchin, 1987).

El ejemplo siguiente muestra el promedio ponderado y la amplitud de 30 especies de pramo con respecto a
la profundidad del perfil, valle fluvioglacial de Mucubaj (Farias y Monasterio, 1992), algunas especies son
presentadas de manera grfica en la figura 7.2.

PROFUNDIDAD DEL PERFIL


especie prom. pond. amplitud
1 Gnafalium paramorum 22,52 5,99
2 Hesperomeles pernettyoides 31,80 5,82
3 Rumex acetosella 31,92 8,65
4 Castilleja fissifolia 32,89 5,07
5 Lucilia racemosa 33,21 14,09
6 Sisirinchium micrantum 34,69 10,72
7 Acaena cylindrostachia 34,95 12,91
8 Pernettya elliptica 35,95 12,44
9 Poa pauciflora 36,02 9,59
10 Gnafalium antenaroides 36,41 18,25
11 Sisirinchium bogotense 36,67 17,73
12 Carex amicta 38,74 15,31
13 Relbunium hypacarpium 39,09 8,21
14 Lorenzochloa erectifolia 40,09 14,67
15 Hypericum laricifalium 40,33 13,12
16 Luzula racemosa 40,47 10,93
17 Geranium chamaense 40,49 10,40
18 Aciachne pulvinata 40,57 17,24
19 Agrostis trichodes 41,39 19,75
20 Calamagrostis effusa 41,94 11,52
21 Espeletia schultzii 42,06 14,32
22 Rhizocephalum candollei 46,35 21,46
23 Hypochoeris setosus 49,17 25,44
24 Agrostis hankeana 52,97 22,31
25 Hypericum brathys 57,15 14,41
26 Halenia viridis 58,97 25,27
27 Arenaria venezuelana 62,06 14,64
28 Werneria pygmaea 64,57 27,78
29 Carex bomplandii 65,10 10,38
30 Carex acutata 66,93 16,58


Las especies resaltadas son las que presenta menor y mayor amplitud respectivamente
150




Figura 7.2. Distribucin de 41 gramneas de pramo a lo largo de un gradiente altitudinal. Poa annua (P. annua) y
Agrostis trichoides (A. trichioides) son las que presentan mayor amplitud. Grfico tomado de la tesis de maestra de
Mrquez, Edjuly (2002)

151
7.4 PERFILES ECOLGICOS


El mtodo de los Perfiles Ecolgicos (Gounot, 1969; Godron, 1965, 1971; Guillerm, 1969, 1971; Dagt y
Godron, 1982; Farias, 1987) es uno de los ms poderosos y ms sencillos para el anlisis ecolgico de especies, y
es precisamente su sencillez la que le da su potencia. De acuerdo a este mtodo se considera que un factor
descriptor del ambiente puede existir en la naturaleza bajo un nmero limitado de estados (lo que sera el caso de un
descriptor discreto), y que algunas especies son ms o menos sensibles a uno o a varios de esos estados, por lo que
esas especies pueden considerarse como indicadoras de ese factor, o ms precisamente de esos estados, y
viceversa. Un ejemplo de factor ambiental discreto sera el sustrato geolgico o el tipo de suelo. Si el factor descriptor
es continuo, como la altitud o la concentracin de un nutriente, entonces debe hacerse discreto dividindolo en
clases que deben ser lo ms homogneas y balanceadas posible. En los textos de Estadstica Descriptiva se dan
ejemplos sobre cmo dividir una variable en clases.

El mtodo de los Perfiles Ecolgicos forma parte de lo que se denomina el Anlisis Frecuencial de las
Especies (Dagt y Godron, 1982). Este se basa en la comparacin de las diferentes frecuencias relativas que puede
presentar una especie, frente a los diferentes estados en los que puede encontrarse un factor o descriptor ecolgico.
El mtodo se basa en el hecho de que si una especie es indiferente a un descriptor ecolgico, su frecuencia relativa
ser la misma frente a todos los estados que tome el factor en el sitio de estudio, pero si la especie es sensible a, por
lo menos, uno de los estados del factor, su frecuencia relativa, en los sitios donde el factor se presente en ese
estado, ser estadsticamente diferente a la frecuencia relativa esperada. En el mtodo original se calculaba la
Informacin Mutual especie-factor, pero sin asignarle una significacin estadstica y simplemente se tomaban las
especies que presentaban la mayor Informacin Mutual como indicadores, la falta de significacin estadstica fue
criticada por varios autores (Cartan, 1973; Garrone, 1974; Farias, 1987), y algunos propusieron soluciones, por
ejemplo, Hiernaux (1975) y Gauthier et al. (1977), posteriormente diferentes autores, de manera independiente,
modificaron el mtodo para asignarle una significacin estadstica a los resultados (Ezcurra y Montaa, 1984;
Farias, 1987).

Existen varios tipos de perfiles ecolgicos:

el perfil de censos: que no es ms que la reparticin del nmero total de censos efectuados en los
estados que presenta el factor,
el perfil de frecuencias absolutas de presencias: que es el nmero de presencias de la especie en
cada estado del factor,
el perfil de frecuencias relativas de presencias: que es la proporcin de censos, efectuados en cada
estado del factor, en los cuales est presente la especie,
el perfil de frecuencias corregidas: que es el resultado de dividir la frecuencia relativa observada, en
cada estado, entre la frecuencia relativa esperada bajo la hiptesis nula de independencia especie-
factor.

152

Supongamos que tenemos tres tipos de suelo, bajo la hiptesis nula de que una especie es indiferente al
tipo de suelo, su Frecuencia Relativa FR(i), i=1,2,3, ser la misma en los lugares donde se encuentren los tres tipos
de suelo, puesto que la especie es indiferente al suelo (es decir: la presencia de la especie es independiente del tipo
de suelo). Bajo la hiptesis nula la frecuencia relativa de la especie, en cada tipo de suelo, ser igual a la Frecuencia
Relativa Esperada FRE, la cual resulta de dividir el nmero total de presencias en la muestra o Frecuencia Absoluta
Total FAT entre el Nmero Total de Censos efectuados NTC. Veamos el ejemplo del factor con tres estados: E(1),
E(2) y E(3), y una muestra de tamao NTC (Nmero Total de Censos NTC); de stos en NC(1) censos el factor se
encuentra en el estado E(1), en NC(2) censos el factor se encuentra en el estado E(2), y en NC(3) censos el factor se
encuentra en el estado E(3):


NTC = NC(1) + NC(2) + NC(3)


PERFILES ESTADOS DEL FACTOR
E(1) E(2) E(3)
Perf. de censos NC(1) NC(2) NC(3) NTC 1
Perf. Frec. Absolutas FA(1) FA(2) FA(3) FAT 2
Perf. Frec. Relativas FR(1) FR(2) FR(3) FRE 3
Frecuencia Relativa FR(i)=FA(i)/NC(i)
Perf. Frec. Corregidas FC(1) FC(2) FC(3)
Frecuencia Corregida FC(i)=FR(i)/FRE

1 NTC = Nmero Total de Censos
2 FAT = Frecuencia Absoluta Total
3 FRE = Frecuencia Relativa Esperada = FAT/NTC

Para hacer comparables, a simple vista, los Perfiles se calcula la Frecuencia Corregida, la cual resulta de
dividir la Frecuencia Relativa observada en cada estado del factor entre la Frecuencia Relativa Esperada, sto es:

FC(i) = FR(i)/ FRE

Si la especie es indiferente a los estados del factor entonces la Frecuencia Relativa FR(i), en cada estado,
ser igual a la Frecuencia Relativa Esperada FRE, y la Frecuencia Corregida FC(i) ser aproximadamente igual a
uno, FC(i) ~ 1.

Si, por el contrario, la especie es sensible a, por lo menos, uno de los estados del factor, su Frecuencia
Corregida FC(i) en ese estado ser estadsticamente diferente a uno, FC(i) = 1. La diferencia entre las frecuencias se
somete a prueba usando el Logaritmo del Mximo de Verosimilitud, mejor conocido como test de G (Sokal y Rholf,
1981) que se distribuye como ;
2
.


Representado en forma de tabla de contingencia tenemos :


Estados E(1) E(2) E(3)
Presencias P(1) P(2) P(3) PT 1
Ausencias A(1) A(2) A(3) AT 3
Nm. Censos NC(1) NC(2) NC(3) NTC 3


1 PT = Presencias totales
2 AT = Ausencias Totales
3 NTC = Nmero Total de Censos






153
De una manera ms simblica el trmino general es: f
ij
, y la tabla se puede representar como:

f
11
f
12
f
13
f
14
f
1
.
f
21
f
22
f
23
f
24
f
2
.

f.
1
f.
12
f.
3
f.
41
f..


fi. y f.j son respectivamente los totales de las filas y las columnas, y constituyen los marginales de la tabla.

Esta tabla de contingencia puede tener varias columnas, pero tiene solamente dos filas una para las
presencias y otra para las ausencias.

Para comparar dos frecuencias relativas se pueden dividir una entre la otra y el cuociente ser mayor o
menor que uno, segn sus magnitudes, sin embargo, la distribucin de probabilidades asociada al cuociente entre
dos proporciones (probabilidades) no est bien determinada y no se puede conocer exactamente su significacin
estadstica (la frecuencia corregida, resulta de dividir dos frecuencias relativas, la frecuencia relativa observada y la
frecuencia relativa esperada). En cambio, el doble del Logaritmo Neperiano del valor de ese cuociente sigue una
distribucin de ;
2
, y se conoce como el test de G es decir:

L I G y L ln 2 2
esp FR
obs FR
= = =


El valor de G es realmente el doble de la Cantidad de Informacin contenida en la tabla de contingencia,
nosotros le hemos dado el nombre de Informacin Recproca Especie-Factor (Farias, 1987) para distinguirla de la
Informacin Mutual como se denomin en el mtodo original. Aqulla ser baja si la tabla es homognea, y alta si la
tabla es heterognea. Una tabla homognea se obtiene cuando la especie es indiferente al factor.

La frmula general para calcular la Informacin Recproca Especie Factor es (la demostracin est en el
apndice A1.14, pg. 847-848 de Sokal y Rholf, 1998):

|
|
|
|

= =

i j
j i
ij
ij
f f
f f
f G factor especie IR
. .
..
ln 2 ) , (



La manera prctica de clculo es la siguiente:

|
|
|
|
.
|

\
|
+ +

|
.
|

\
|
+ + =

=
= =
NE
i
NE
i
NE
i
AT AT PT PT i NC i NC
NTC NTC i A i A i P i P G
1
1 1
ln ln ) ( ln ) (
ln ) ( ln ) ( ) ( ln ) ( 2


en donde P(i) = nmero de presencias en el estado i
A(i) = nmero de ausencias en el estado i
NTC = nmero total de censos
NC(i)= nmero de censos en el estado i
PT = nmero total de presencias
AT = nmero total de ausencias
NE = nmero de estados

154
Veamos el ejemplo Hypericum juniperinus y el pH superficial en el pramo de Mucubaj: definimos tres
estados (tres clases de pH) y en total tomamos 50 censos, 23 tenan pH entre 4 y 4,5; 14 lo tenan entre 4,5 y 5; y 13
lo tenan entre 5 y 6.

Los perfiles ecolgicos son los siguientes:

Estados pH 4-4,5 4,5-5 5-6 total
Perf. de Censos 23 14 13 50
Perf. Frec. Absolutas 5 1 10 16
Perf. Frec. Relativas (5/23) (1/14) (10/13)
Perf. Frec. Relativas 0,22 0,07 0,77

La Frecuencia Relativa Esperada FRE es (16/50) = 0,32

Perf. Frec. Corregidas (0,22/0,32) (0,07/0,32) (0,77/0,32)
Perf. Frec. Corregidas 0,69 0,22 2,41

La tabla de contingencia es:

Estados de pH 4-4,5 4,5-5 5-6 Total
Presencias 5 1 10 16
Ausencias 18 13 3 34
Total 23 14 13 50

La informacin contenida en la tabla es:


G = 2[(5ln5+1 ln 1+10 ln 10+18 ln 18+13 ln +3 ln +50 ln) -

(23 ln 23+14 ln 14+13 ln 13+16 ln 16+34 ln34)]

G = 2 x (315,341-306,665) = 2 x 8,676 = 17,352

El valor de G es superior al de ;
2

(0,05)
con 2 grados de libertad (g. lib = NE-1), lo que muestra que la especie no es
indiferente al efecto del pH.:

G = 17,35 >> ;
2

(0,05)
= 5,99

esta cantidad de informacin (Informacin Recproca) se puede descomponer en las cantidades correspondientes a
cada estado del factor (pH en nuestro ejemplo), dado que es una cantidad de informacin, y el valor obtenido se
compara con ;
2

(0,05)
con un grado de libertad. El clculo de la informacin Especie-Estado del factor se realiza
mediante (Orloci, 1978; Ezcurra y Montaa, 1984):


|
|
|

\
|
+

|
|
.
|

+ =

=
=
) (., ln ) (., ) , ( ln ) , (
(.,.) ln ) (., ) , ( ln ) , ( 2 ) , (
2
1
2
1
i i i
i
i
j
i i i
E f E f E j f E j f
f E f E j f E j f pH Hl G


Para la informacin (Especie,pH 5-6) el clculo es:


155
|
06 , 11 53 , 5 2 ] 65 , 71 18 , 77 [ 2
) 13 ln 13 34 ln 3 16 ln 10 ( ) 50 ln 13 3 ln 3 10 ln 10 ( 2
= = =
+ + + + =
x G
G


la descomposicin de G da como resultado:

Estado Fr.Corr. G ;
2

(0,05)
signific. respuesta
(Hl,pH 4,0-4,5) = 0,69 1,19 < 3,84 NS 0 1
(Hl,pH 4,5-5,0) = 0,22 5,10 > 3,84 p < 0,025 - 2
(Hl-pH 5,0-6,0) = 2,41 11,06 > 3,84 p < 0,001 + 3
total 2I (Hl-pH sup.) 17,35

1) 0 especie indiferente al estado del factor
2) especie menos frecuente de lo esperado
3) + especie ms frecuente de lo esperado


para el primer estado 0,69 no es estadsticamente diferente de 1 (valor esperado bajo la hiptesis nula de
independencia), la respuesta se seala con un cero para indicar independencia. Para el segundo estado 0,22 es
estadsticamente diferente de cero (p < 0,025), y por ser la Frecuencia Corregida menor que uno se asigna signo
negativo a la respuesta (especie menos frecuente de lo esperado). En el tercer caso 11,06 es estadsticamente
diferente de 1 y por ser la Frecuencia Corregida superior a ste se le asigna signo positivo a la respuesta (especie
ms frecuente de lo esperado). La suma de las tres cantidades parciales de Informacin Recproca (especie-estado
del pH) es igual a la cantidad calculada para la tabla de contingencia (especie-pH).

De este resultado podemos concluir que la especie es afectada por el pH del suelo, pero que es indiferente al pH
menor de 4,5, es menos frecuente de lo esperado en sitios con pH entre 4,5 y 5, y es ms frecuente de lo esperado
en suelos de pH entre 5 y 6, es decir, que si la especie est presente se esperara encontrar un pH entre 5 y 6.

Un ejemplo interesante de mostrar es el de un Perfil Ecolgico en el cual la especie es independiente del factor
ambiental. En el valle fluvioglacial de Mucubaj Azcar y Monasterio (1980) mostraron que la ladera interna de la
morrena lateral izquierda (MLI) recibe mayor insolacin, y por lo tanto, es ms caliente que la ladera interna de la
morrena lateral derecha (MLD). La ladera interna de la MLD est expuesta al oeste, y la de la MLI lo est al este. La
pregunta que nos hicimos fue si esa diferencia de exposicin, y la diferencia en temperatura e insolacin, tena
alguna influencia sobre la especie E. schultzii. Dividiendo los 50 censos realizados en Mucubaj de acuerdo a su
exposicin construimos los siguientes Perfiles Ecolgicos:


Perfiles Ecolgicos de E.schultzii respecto a la exposicin:

EXPOSICION
ESTE OTRAS OEST E TOTAL
PRESENCIAS 15 10 8 33
AUSENCIAS 5 6 6 17
CENSOS 20 16 14 50
FREC. RELATIVAS 0,75 0,53 0,57 0,66 1
FREC. CORREGIDAS 1,14 0,95 0,87
INF. RECIPROCA 0,76 0,09 0,47 1,32 2
JI CUADRADO 3,84 3,84 3,84 5,99 3
RESPUESTA 0 0 0 4


1 = frec. relativa esperada, con la cual se compara. Hiptesis nula de independencia
2 = contenido de informacin de cada columna y de la tabla
3 = valores de referencia de ;
2

4 = por ser los valores de G < ;
2
, se considera la presencia de la especie independiente de la exposicin.




156
A continuacin presentamos la respuesta de Espeletia schultzii al pH superficial en el pramo de Mucubaj
(Farias, 1987), y la de 18 especies vegetales al contenido de Materia Orgnica en un sector del pramo de La
Culata (Santana, 1995).


Perfiles Ecolgicos de Espeletia schultzii con respecto al pH superficial:


Estado F.Corr. G ;
2

(0,05)
signi. respuesta
(Es-pH4,0-4,5) = 0,99 0,006 < 3,84 NS 0
(Es-pH4,5-5,0) = 1,52 11,63 > 3,84 p < 0,001 +
(Es-pH5,0-6,0) = 0,47 6,69 > 3,84 p < 0,025 -
total 2I (Es-pH sup.) 18,326

G >> ;
2

(0,05)
, 18,326 > 5,99




Las especies que presentan el mismo tipo de respuesta, a un factor ambiental, se consideran que
pertenecen al mismo grupo ecolgico dado que tendran los mismos requerimientos, con respecto al factor
analizado.



Destacan dos grupos ecolgicos, las primeras cuatro especies que son ms frecuentes de lo esperado en
lugares con % MO < 15%, y las ltimas ocho que son ms frecuentes en lugares con valores de %MO > 22%.
Chaetolepis alpestris es simultneamente ms frecuente y menos frecuente de lo esperado en los extremos del
rango.
157
PERFILES DE RESPUESTA ECOLGICA DE 18 ESPECIES DE PRAMO
AL CONTENIDO DE MATERIA ORGANICA EN PORCENTAJE
Tomado de Santana (1995).


INF. REC. ESTADOS DEL FACTOR
ESPECIES G 10%-15% 16%-18% 19%-21% 22%-31%
Carex bomplandii 16,7 + 0 0 -
Lucilia radians 14,9 + 0 0 - *
Hypericum caracas. 13,0 + 0 0 0
Oritrophyum param. 7,8 + 0 0 0

Stipa americana 10,7 0 0 0 -
Gnaphalium antena. 9,3 0 0 0 -
Rumex acetosella 9,3 0 0 0 -
Lachemilla fulves. 8,8 0 0 0 -
Stipa annua 7,7 0 0 0 -

Eupatorium sp. 12,1 0 - 0 0

Senecio formosus 12,9 0 - * 0 +
Hypochoeris setos. 11,6 0 + 0 +
Jamesonia imbrica. 17,2 0 0 0 +
Arcitophylum cara. 14,8 0 0 0 +
Hieratium frigidum 11,4 0 0 0 +
Hypericum laricif. 9,0 0 0 0 +
Lycopodium clavat. 7,2 0 0 0 +
Chaetolepis alpes. 23,1 - 0 0 +
;
2

(0,05)
= 5,99

+ = ms frecuente de lo esperado
- = menos frecuente de lo esperado
0 = indiferente al estado del factor
* = especie ausente

toda especie cuyo valor de G es mayor o igual a ;
2
est estadsticamente asociada al factor.


Una aplicacin muy interesante del uso de los Perfiles Ecolgicos es en la deteccin de asociaciones
estadsticas entre especies. En efecto, la manera tradicional como se han puesto a prueba estas asociaciones,
entre pares de especies, es mediante el uso de tablas de contingencia de 2x2. Para esto existen diversos ndices
que permiten calcular la significacin del nmero de coexistencias, pero los ms conocidos son el test de X
2
,
mejor conocido como de ;
2
, y el Coeficiente de Correlacin de Punto (); ms recientemente se ha usado el
mtodo de G explicado anteriormente. En este ltimo caso como en el de X
2
se aplica una correccin de
continuidad por tratarse de variables binarias.


Recordemos la aplicacin de estos mtodos: sea la tabla de contingencia siguiente obtenida observando la
presencia de dos especies en N unidades muestrales:

Especie B
1 0
1 a b a+b

Especie A 0 c d c+d

a+c b+d N=a+b+c+d

1 = presencia
0 = ausencia
158
a = presencia simultnea de especies A y B (coexistencias)
b = presencia de A y ausencia de B
c = presencia de B y ausencia de A
d = ausencia simultnea de ambas especies

si dos especies son estadsticamente independientes, el nmero de coexistencias a ser igual al producto de los
marginales correspondientes dividido por el nmero total de observaciones:

( )( ) ( )( ) a b a c a b a c
a
a b c d N
+ + + +
= =
+ + +



(a+b) = presencias de A, (a+c) = presencias de B

El test de X
2
se calcula mediante:

|
2
2
( ) ( )
( )( )( )( )
ad bc N
X
a b a c b d c d

=
+ + + +


X
2
se comporta como un ;
2
con un grado de libertad, de manera que si X
2
es mayor o igual que ;
2
, entonces
rechazamos la hiptesis nula de independencia entre las especies.

Por otro lado tenemos que:
2 2 2
, / N es decir N ; o o ; = =


Cuando se dispone de datos de abundancia de las especies se pueden aplicar otros mtodos ms
poderosos para estudiar la asociacin estadstica entre ellas, uno de ellos es el coeficiente de correlacin lineal, pero
ste no produce muy buenos resultados dada la falta de linealidad de las distribuciones de las especies. En ese caso
se puede hacer un clculo semicuantitativo construyendo perfiles ecolgicos de las especies con respecto a otra
tomada como referencia. Veamos un ejemplo: Farias (1985) y Farias y Monasterio (1988) utilizaron la especie
Espeletia schultzii como variable de referencia para estudiar su asociacin con la presencia de otras especies de
pramo, en el valle fluvioglacial de Mucubaj. Para realizarlo dividi la cobertura de E. schultzii en tres categoras
(estados de la variable); Estado I: cobertura 0% (especie ausente), Estado II: cobertura < 30% y Estado III cobertura
> 30%. Igualmente calcul la asociacin mediante tablas de contingencia de 2x2 y mediante correlaciones lineales. El
anlisis de las coexistencias permiti detectar 14 asociaciones (3 negativas), el anlisis de correlacin permiti
detectar 11 asociaciones (3 negativas) y los perfiles ecolgicos permitieron detectar 21 asociaciones significativas,
adems, permitieron detectar tres grupos de especies segn su comportamiento. As por ejemplo, 4 especies son
ms frecuentes de lo esperado cuando E. schultzii est ausente y, simultneamente, menos frecuentes de lo
esperado cuando presenta cobertura intermedia, 6 especies son menos frecuentes de lo esperado cuando E.schultzii
est ausente y, simultneamente, ms frecuentes de lo esperado cuando presenta cobertura baja (<30%). Seis
especies son menos frecuentes de lo esperado cuando E.schultzii est ausente. Finalmente 6 especies son ms
frecuentes de lo esperado cuando E .schultzii presenta una cobertura intermedia (>30%).

















159

EJEMPLO DE PERFILES ECOLGIOS DE ALGUNAS ESPECIES ASOCIADAS A E. schultzii

especies Estado I Estado II Estado III
Cob 0% Cob <30% Cob>30%
Agrostis hankeana
Hypericum brathys
Carex acutata
+
+
+
0
0
0
-
-
-
Pernettya elliptica
Calamagrostis effusa
Sisyrinchium bogotense
-
-
-
+
+
+
0
0
0
Lorenzochloa erectifolia
Geranium chamaense
Acaena cylidrostachya
-
-
-
0
0
0
0
0
0
Arenaria venezuelense
Aciachne pulvinata
0
0
0
0
+
+
Hypericum laricifolium
Rumex acetosella
-
-
0
0
+
+
160
7.5 REGRESIONES LINEALES

El inters que se tiene cuando se estudia el comportamiento de una especie respecto a uno o varios
factores ambientales, es conocer la respuesta de la especie al factor (su comportamiento) para poder predecir su
abundancia, o al menos su presencia, con cierta precisin. Una manera aparentemente fcil de hacerlo es midiendo
(o estimando estadsticamente no al ojo por ciento) la abundancia de la especie en unidades muestrales de igual
tamao con abundancias evidentemente crecientes, y midiendo el o los factores ambientales en cada unidad
muestral. Para simplificar pensemos en un solo factor ambiental: el porcentaje de arena en el horizonte superficial, y
tomemos como abundancia el porcentaje de cobertura estimado mediante el mtodo del cuadrado puntual. Si
representamos en el eje de las X el % de arena y en el de las Y el de cobertura, podemos construir una curva de
calibracin de cobertura en funcin del contenido de arena, a la que se le puede ajustar una regresin lineal del tipo:


Y = a + b X, es decir Cob % = a + b %arena


en la cual con solamente sustituir el % de arena se obtendra una estimacin de la cobertura, Y recibe el nombre de
variable dependiente y X el de variable independiente, sugiriendo que Y depende de X, en este caso la cobertura
dependera del porcentaje de arena, lo que no sabemos si es cierto, ya que una tercera variable que dependa del
porcentaje de arena pudiera ser realmente la "causante" de la cobertura; por esa razn actualmente se prefiere
hablar de variable respuesta y variable explicativa (ter Braak y Looman, 1987). Lo importante es que se puede
predecir la cobertura en funcin del porcentaje de arena.


La regresin, requiere varios supuestos (Sokal y Rholf, 1998) a saber:

Primero: que la variable explicativa (porcentaje de arena) sea medida sin error (estadsticamente
hablando), es decir, que no sea una variable aleatoria ya que debe ser "fija", controlada por el
investigador. Esto significa que no es lo mismo preparar una serie de mezclas con porcentajes
crecientes de arena, que tomar una muestra de suelo y calcular su porcentaje de arena.

Segundo: que el valor esperado de la variable Y sea descrito por una relacin lineal de tipo: Ey = a + b
X.

Tercero: que para un valor cualquiera Xi, de la variable X, los valores Yi sean distribudos de manera
independiente y Normal, lo cual puede representarse por la ecuacin de tipo Y = a + b X + e , en donde
e tiene distribucin Normal y media cero.

Cuarto: se asume que la muestra es homoscedstica, es decir, que la varianza a lo largo de la lnea de
regresin es homognea, o que los puntos tienen una varianza comn que es la varianza de e.

En caso de que se cumplan los supuestos, se aplica el Modelo de Regresin de tipo I que consta de dos partes (ter
Braak y Looman, 1987) una parte sistemtica que describe la manera cmo la variable respuesta "depende" de la
variable explicativa (puede ser calculada a partir de sta), y otra parte que describe cmo la respuesta observada se
desva de la respuesta esperada (el error). Recordemos entonces que el modelo es:



Ey = a + bX + c
a + bX = parte sistemtica
c = error

Cuando las dos variables son medidas o estimadas con error, no se cumplen los supuestos sealados, el
modelo correspondiente es la Regresin de Modelo II, el cual puede calcularse usando las mismas frmulas del
Modelo I, pero cuyas propiedades no estn totalmente esclarecidas (Sokal y Rholf, 1998).


Volvamos al ejemplo anterior, la figura 7.3. presenta un ejemplo de la cobertura en porcentaje de la especie
hipottica V. viridis y el porcentaje de arena (muestreado usando como criterio la cobertura aparente de la especie).
Evidentemente el porcentaje de cobertura aumenta con el porcentaje de arena y la recta de regresin que se le
ajusta sera:

E(Cob %) = 1,07 + 0.765 %arena + c
161

la proporcin de variacin absorbida por la regresin es de R
2
= 0,98, es decir que la parte sistemtica del modelo
constituye el 98 % de la variacin, el resto es el error. El ejemplo dado anteriormente, es en realidad un muy mal
ejemplo (aunque haya quienes procedan as), ya que lo que debe hacerse es realizar un muestreo simple aleatorio,
en el cual todas las unidades muestrales posibles de una localidad tengan la misma oportunidad de ser muestreadas,
y en cada unidad estimar la cobertura y calcular el porcentaje de arena. Adems el modelo de regresin debe tomar
en cuenta que ambas variables son aleatorias.

Una manera de ajustarse a los requerimientos del Modelo I de regresin sera muestreando el suelo para
determinar los porcentajes de arena, y luego al conocerlos muestrear la cobertura de la especie en lugares con
porcentaje de arena conocidos, de esta manera la variable explicativa se mantendra fija. Otro ejemplo sera, si se
quisiera determinar la biomasa de una especie en funcin de su tamao, el tamao y la biomasa son variables
aleatorias, pero se pueden escoger plantas de tamao determinado y as controlar la variable explicativa.









Figura 7.3. Recta de regresin entre el porcentaje de arena en el horizonte superficial y la cobertura de la especie
hipottica V. viridis. Esta situacin es casi ideal con un 98% de varianza absorbida por el modelo.



Generalmente las distribuciones de las especies no son totalmente simtricas o Normales por lo que se
recomienda aplicar la transformacin logartmica a los valores de abundancia, lo que a veces produce una
distribucin Log-Normal. Tambin puede ocurrir que una distribucin se aproxime a la Normal, pero que sea difcil
calcular una regresin Gaussiana cuya frmula es:

162
|
|
|

=
2
2
) ( 5 , 0
t
u x
e c Z


z = abundancia esperada
c = abundancia mxima de la especie
u = ptimo de la especie (media de la distribucin)
t = amplitud de la especie

si aplicamos logaritmos de la expresin anterior tendremos:

ln Z = ln c - 0,5(x-u)
2
/ t
2
= b
0
+ b
1
X - b
2
X
2


El resultado anterior no vamos a demostrarlo, pero significa que si le ajustamos una parbola al logaritmo de
la abundancia de una especie de distribucin Normal, le estamos ajustando una distribucin Gaussiana (o Normal) a
los datos originales.

La figura 7.4. muestra un ejemplo dado por ter Braak y Looman (1987) (tomado por ellos de Lozano y Hays)
concerniente a la abundancia en porcentaje del radiolario Spongotrochus glacialis y a la temperatura superficial del
agua en febrero, en diferentes localidades de los ocanos Atlntico y Artico. Los datos originales parecen ajustarse a
una distribucin Normal truncada por la derecha, y el ptimo parece situarse entre 12 y 14 grados. La figura 7.5.
muestra los mismos datos representados en escala semilogartmica y la parbola que se le ajust:


log Ab% = 2,1 + 0,25t C - 0,009t C
2


el ptimo se estima mediante:
2
1
2

b
b
u

=



C u 89 , 13
) 009 , 0 ( 2
25 , 0
=

=

la tolerancia t se estima mediante:
2
2
1

b
t

=

45 , 7
) 009 , 0 ( 2
1

=

= t (ter Braak y Looman, 1987)















163







Figura 7.4. Distribucin del radiolario marino Spongotrochus glacialis en funcin de la temperatura ocenica
superficial en el mes de febrero. A simple vista los puntos parecen distribuirse como una Normal truncada por la
derecha. El ptimo parece situarse entre 12 C y 14 C. Datos de Lozano y Hays tomados de ter Braak y Looman
(1987).





164












Figura 7.5. Distribucin del radiolario marino Spongotrochus glacialis en funcin de la temperatura ocenica
superficial en el mes de febrero. Al aplicar logaritmos a los datos toman una distribucin parablica. La parbola
ajustada se ha sobrepuesto para confirmar la distribucin.
165
7.6 LA REGRESIN LOGISTICA


El ejemplo anterior de los radiolarios, en el cual no se registraron ausencias de la especie, o el primer
ejemplo ficticio de la cobertura de la especie V. viridis, no son muy comunes en la naturaleza, es ms frecuente
obtener resultados como el que llamamos "de la vida real", en los cuales, para un mismo valor de la variable
ambiental, la especie puede estar ausente o presente en baja o alta abundancia. Los datos de abundancia de
especies tienen la propiedad de ser cualitativos y cuantitativos simultneamente, es decir, la especie puede estar
ausente, usualmente en proporciones importantes, o puede estar presente, lo que los hace binarios; si est presente
se convierte en una variable cuantitativa. Como consecuencia de esa distribucin cuali-cuantitativa de los datos es
que los mtodos de regresin tradicionales no son aplicables ya que, adems, de no cumplirse con la mayora de los
supuestos, el ajuste por mnimos cuadrados no es posible.

Una posibilidad alterna a la regresin por mnimos cuadrados, ms adecuada a datos de reparticin de
especies, es la Regresin Logstica (Cox, 1970; McCullag y Nelder, 1983; Atkin et. al, 1990), sta fue introducida en
ecologa por Austn et al. (1984) y recibi un impulso posterior por ter Braak y Looman (1986) y por ter Braak y
Barendregt (1986). La Regresin Logstica permite estimar la probabilidad de aparicin de una especie a partir de
datos en presencia-ausencia y de los valores que tome una variable ambiental en los lugares donde se siten las
unidades muestrales, o sea, que el factor ambiental constituye la variable explicativa o independiente y la
probabilidad de aparicin de la especie sera la variable respuesta o dependiente. Como vemos, en el fondo, sigue
tratndose de una regresin, pero en lugar de estimar el valor esperado de la abundancia de la especie se estima el
valor esperado de su probabilidad de aparicin. Es decir en lugar de predecir la presencia o la ausencia, predice una
probabilidad. En este caso la probabilidad es la parte sistemtica del modelo.

Una frmula de clculo sera:

) exp( 1
) exp(
) (
1 0
1 0
X b b
X b b
p E
+ +
+
=



la cual s cumple con la necesidad de producir una curva con valores entre cero y uno. Esta podemos expresarla
como:

) exp( 1
) exp(
) (
lineal predictor
lineal predictor
p E
+
=



lo que equivale a escribir que : ln (p/(1-p)) = predictor lineal


es decir que el polinomio es el predictor lineal de la transformacin Logstica o Logit: ln (p/(1-p)), de all el nombre de
Regresin Logstica.

La frmula anterior corresponde a una curva sigmoide, pero si le introducimos un trmino cuadrtico al predictor
lineal obtendremos lo que se denomina una Curva Gaussiana Logstica cuya frmula es:



) exp( 1
) exp(
) (
2
2 1 0
2
2 1 0
X b X b b
X b X b b
p E
+ +
+
=



el predictor lineal ahora es una parbola.

En ambos casos, Sigmoide o Gaussiana, hemos determinado la parte sistemtica del modelo, pero no el
error. En la regresin tradicional se considera que el error sigue una distribucin Normal con media cero, por eso se
ajusta por el mtodo de los mnimos cuadrados; en la regresin logstica, por tratarse la respuesta de una variable
166
binaria (presencia-ausencia), la varianza no es la de una distribucin Normal sino la de una Binomial y se ajusta de
manera iterativa por el mtodo del Mximo de Verosimilitud.

Ambas curvas sealadas arriba forman parte de una nueva tcnica de Modelado Estadstico denominada
Modelos Lineales Generalizados GLM (McCullagh y Nelder, 1983), la cual permite calcular regresiones usando
diferentes tipos de error, y en la cual la regresin tradicional por mnimos cuadrados no es sino un caso particular.
Dos elementos nuevos en la Regresin Logstica son el Tipo de Error y la Funcin de Enlace entre la parte
sistemtica n y la media de la variable de respuesta u.

Se pueden calcular regresiones usando varios Tipos de Error y varias funciones de enlace (o
transformaciones) pero los que nos interesan son: NORMAL, POISSON y BINOMIAL, cada uno de ellos distribuido
siguiendo la funcin estadstica correspondiente.

En el caso de datos en presencia-ausencia (de tipo Binario) la Funcin de Enlace es la Logit o
transformacin Logstica, en el caso de datos de tipo conteo (de tipo Poisson) el Enlace es Logartmico, y en el caso
de variables continuas (de tipo Normal) el Enlace es Identidad:

error enlace
Normal Identidad n = u
Poisson Logartmico n = log u
Binomial Logit n = log (n/n-u)

La manera aproximada de estimar la significacin de la regresin o de sus trminos es el cambio en la
Devianza (que es en realidad el doble de una cantidad de informacin). Lo que se hace es ajustar a los datos un
modelo que tenga solamente la interseccin en Y, esto nos dar el doble del total de informacin contenida en los
datos, luego se ajusta nuevamente el modelo pero, esta vez, aadiendo los trminos en X y X
2
, esto permite obtener
el coeficiente de cada trmino, su error estndar y la disminucin de Devianza producida por el modelo (cantidad de
informacin ganada por el modelo). La disminucin de devianza se compara con un ;
2
con tantos grados de libertad
como trminos se ajusten (dos en nuestro ejemplo ya que se agregaron dos trminos). Si los trminos se agregan
uno a uno se compara la devianza a un ;
2
con un grado de libertad, y de esa manera se puede juzgar la bondad de
ajuste del trmino.

Veamos un ejemplo de Regresin Logstica:

en una muestra, hipottica, de 20 cuadrados, en los que se midi el contenido de arena, la especie V. viridis estuvo
presente 4 veces:

arena 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 82 88 90 95
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0

El doble del contenido total de informacin de los datos (20,02) se obtiene al ajustar un descriptor lineal sin
parmetros (y = b
0
). Al agregar el contenido de arena como trmino lineal (modelo sigmoide, y = b
0
+b
1
%arena) se
obtiene una disminucin de devianza de 6,26, la cual es significativa si la comparamos con un ;
2
(6,26>3,84). El
ajuste del trmino cuadrtico:

(y = b
0
+b
1
%arena-b
2
%arena
2
)

genera una disminucin de devianza igual a 6,89, tambin significativa. En conjunto la inclusin de dos trminos en el
modelo produce una disminucin de devianza de 13,15. el resultado es:

b
0
= -117,9 b
1
= 2,92 b
2
= -0,018

es decir que el descriptor lineal es:

E(V. viridis) = -117,9 + 2,92 %arena - 0,018 %arena
2


el ptimo (valor indicativo) de la especie sera:

1 , 81
) 018 , 0 ( 2
92 , 2
2

2
1
=

=
b
b
u

167
la amplitud de la especie sera:

27 , 5
) 018 , 0 ( 2
1
2
1

2
=

=

=
b
t


la probabilidad mxima de la especie sera:


63 , 0
1
1
) 018 , 0 98 , 2 9 , 117 (
2
=
+
= =
+ u u
e
max c


es decir que la especie V. viridis presentara su ptimo a un porcentaje de arena de 81,1% en el cual la probabilidad
de encontrarla sera mxima e igual a 0,63. Esta misma frmula constituye el Modelo Estadstico de la respuesta
probabilstica de la especie, ya que si en lugar de introducir el valor del ptimo (u) en la frmula, se introducen todos
los valores posibles de la variable ambiental X, se obtiene la curva de distribucin.

La estimacin del ptimo la hemos expresado de manera puntual, pero se le puede construir un intervalo de
confianza, para lo cual remitimos al lector a ter Braak y Looman (1986), este sera importante si se quisiera hacer
inferencia estadstica acerca de los ptimos de dos o ms especies, sin embargo, para fines de construir la curva de
respuesta de una especie es suficiente con la informacin obtenida por la salida de los programas de regresin
logstica.

Veamos otro ejemplo ficticio, la especie V. nigricans tambin estuvo presente 4 veces en 20 unidades
muestrales:

arena 0 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 82 88 90 95
1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0


al calcular su Regresin Logstica encontramos que la devianza es tambin 20,02 (igual al caso anterior ya que se
trata de el mismo nmero de unidades muestrales y de 4 presencias). Al ajustar el trmino lineal la disminucin de
devianza es de 12,95, altamente significativa (12,95>>3,84). El trmino cuadrtico a penas produce una disminucin
de desvianza de 0,024, lo que indica que no es significativo y nos encontramos frente a un modelo Sigmoide.

El resultado es: b
0
= 3,80 b
1
= -0,17

es decir que su descriptor lineal es:

P(V. nigricans) = 3,80 - 0,17 %arena

En este ejemplo no se puede calcular el ptimo y el mximo con las frmulas anteriores, pero sabemos, en este caso
particular no puede haber menos de 0% de arena por lo que si introducimos ese valor en la frmula obtendremos un
mximo igual a 0,96:


96 , 0
1
1
) 80 , 3 (
=
+
= =

e
c max



La figura 7.6. presenta los dos Modelos Estadsticos de los ejemplos: el modelo Logstico Gaussiano a la
derecha con un ptimo de 81,1%, una probabilidad mxima de 0,63, y una amplitud de 5,3%. A la izquierda se
encuentra el Modelo Sigmoide, caracterstico de especies que presentan su ptimo fuera del rango de medicin o
justamente en el extremo, de este modelo slo podemos saber que tiene una probabilidad mxima de 0,96. Esto
ltimo es lo que ocurre en los ordenamientos de la familia del Anlisis de Correspondencias con las especies que
168
quedan hacia los extremos de los ejes, es decir, que no podemos conocer su ptimo. En nuestro ejemplo es evidente
que no hay menos de 0% de arena, pero corrientemente las cosas no son tan fciles.
La regresin logstica, al igual que la regresin lineal, puede incluir ms de una variable explicativa y
convertirse en una regresin mltiple. Una regresin lineal de dos variables explicativas ajusta un plano a un
conjunto de datos bidimensionales, es decir una funcin de tipo:


Y = b
0
+ b
1
X + b
2
Z

la cual representa un plano ajustado mediante el mtodo de los mnimos cuadrados. Cuando hay ms de dos
variables explicativas la regresin lineal mltiple ajusta un hiperplano a la nube de puntos. Tambin se pueden
ajustar otro tipo de superficies polinomiales. La regresin logstica, por el contrario ajusta superficies de respuesta.






Figura 7.6. Modelos Estadsticos de la curva de respuesta probabilstica, en presencia ausencia, de dos especies
hipotticas: V. viridis y V. nigricans. La curva de la izquierda muestra la respuesta de V. nigricans, especie cuya
probabilidad mxima se encuentra en el extremo izquierdo del rango de observacin, de acuerdo al modelo sera
ms probable encontrar esta especie mientras menos arena haya en el suelo. La curva de la derecha muestra la
respuesta de V. viridis, especie que presentara su mxima probabilidad a un 81% de contenido de arena y que sera
menos tolerante que la especie anterior.



En la Regresin Logstica cuando intervienen dos variables el descriptor lineal puede tomar cualquiera de
las siguientes formas:

a) Y = b
0
+ b
1
X - b
2
X
2
+ b
3
Z - b
4
Z
2


esta es una superficie de respuesta con forma de campana ya que la especie tiene una respuesta Logstica
Gaussiana frente a las dos variables ambientales. Eso se sabe viendo la frmula porque los dos trminos cuadrticos
son negativos, cuando un trmino cuadrtico es positivo produce un mnimo.

b) Y = b
0
+ b
1
X - b
2
X
2
+ b
3
Z

169

esta es una superficie de respuesta en forma de campana cortada ms o menos por la mitad, ya que la respuesta es
Logstica Gaussiana a una variable y Logstica Sigmoide a la otra. Se sabe porque falta uno de los trminos
cuadrticos.


c) Y = b
0
+ b
1
X - b
2
X
2
+ b
3
Z - b
4
Z
2
- b
5
XZ


esta es una superficie deformada siguiendo una direccin diagonal a los dos ejes, ya que presenta interaccin de
factores. Hay un trmino producto de las dos variables b
5
XZ.

La figura 7.7. muestra la superficie de respuesta probabilstica de una especie de comportamiento Logstico
Gaussiano a una variable, y de respuesta Logstico Sigmoide a la otra.


La Regresin Logstica tambin puede aplicarse a valores de densidad en los cuales la especie puede estar
ausente o presente, y cuando est presente puede tomar valores desde uno hasta un nmero mximo (que puede
depender del tamao de la unidad muestral y/o de la densidad de la especie), en ese caso se asume una distribucin
de tipo Poisson y se usa una Funcin de Enlace de tipo Loglineal. Una variante de la Regresin Logstica para datos
binarios se puede usar para datos de cobertura estimados mediante el Mtodo del Cuadrado Puntual. Este Mtodo
consiste en introducir, verticalmente en la vegetacin, un nmero elevado de veces una varilla muy delgada y
registrar las especies que hacen contacto con ella; si la varilla es muy delgada, al final se tiene una estimacin
insesgada de la cobertura de cada especie, y el valor estimado es una variable Binomial (estimacin que contrasta
notablemente con las efectuadas al ojo por ciento). Si la varilla se introduce 100 veces en cada unidad de muestreo
el resultado se obtiene directamente en porcentaje. En ese caso particular cada varilla que se introduce en la
vegetacin constituye una unidad muestral de tamao muy pequeo (idealmente un punto sin superficie), en la cual
las especies que hacen contacto estn presentes y las que no lo hacen estn ausentes. Datos de ese tipo tambin
pueden tratarse como datos en presencia-ausencia.

La figura 7.8. muestra la reparticin de la cobertura de Espeletia schultzii respecto al pH del horizonte
superficial en el pramo de Mucubaj, as como la curva de Probabilidad de presencia estimada a partir de los datos.
La curva se construy calculando el modelo Estadstico correspondiente mediante una Regresin Logstica
Gaussiana. Se observa cmo para un mismo valor de pH se pueden encontrar coberturas que varan desde cero
(especie ausente) hasta valores superiores al 50%.

La figura 7.9. presenta el mismo resultado para la Conductividad Elctrica, y la curva ajustada mediante la
Regresin Logstica Gaussiana.






170











Figura 7.7. Superficie de Respuesta Probabilstica de una especie de comportamiento Logstico Gaussiano frente al
porcentaje de arena, y de respuesta Logstico Sigmoide al porcentaje de nutrientes. En este ejemplo hipottico, la
especie presenta sus mayores valores de probabilidad entre el 30% y el 70% de arena y hacia los valores inferiores
del porcentaje de nutrientes. Sera una especie de sitios muy poco frtiles. Descriptor lineal y = b
0
+b
1
X-b
2
X
2
+b
3
Z.


171














Figura 7.8. Reparticin de la cobertura de Espeletia schultzii respecto al pH del horizonte superficial en el pramo de
Mucubaj, y curva de Respuesta Probabilstica. Obsrvese que, para un mismo valor de pH, la cobertura puede variar
desde 0% hasta ms del 70%.














172








Figura 7.9. Reparticin de la cobertura de Espeletia schultzii respecto a la Conductividad Elctrica, y curva ajustada
mediante Regresin Logstica Gaussiana. Se observa que, para un mismo valor de Conductividad, la cobertura
puede variar desde 0% hasta ms del 70%.



La figura 7.10 presenta la superficie de respuesta probabilstica de Espeletia schultzii al combinar el pH en
agua y la Conductividad Elctrica. El rango de pH se ha reducido al intervalo entre 3,5 y 6,0 para mejorar la
visibilidad del grfico, y la Conductividad Elctrica entre 0 mMhos y 50 mMhos. La especie se distribuye en un rango
estrecho de pH y de Conductividad. El predictor lineal es:





P(Es) = -86,08 + 0,6 CND - 0,026 CND
2
+34,8 pH - 3,69 pH
2




173










Figura 7.10. Superficie de respuesta de Espeletia schultzii en el plano definido por el pH y la Conductividad Elctrica.

174
A continuacin mostraremos tres ejemplos de superficies de respuesta de especies de Gramneas, de las
sabanas de Barinas, respecto a los contenidos de Arcilla y de Nitrgeno. En primer lugar est la especie Axonopus
purpusii, figura 7.11., esta especie "muy centrada" tiene su mxima probabilidad de aparicin cerca del 30% de
Arcilla y en un contenido de Nitrgeno cerca de 0,058%, en la parte central del plano. A continuacin Leersia
hexandra, figura 7.12., no presenta un ptimo, pero aumenta su probabilidad de aparicin a medida que aumenta el
porcentaje de Arcilla (aumenta rpidamente a partir del 70%). Con respecto al Nitrgeno muestra una tendencia a
disminuir a medida que este aumenta, sin embargo habra que comprobar si esa disminucin es significativa.
Finalmente Paspalum stellatum, figura 7.13., es un bonito ejemplo de interaccin de factores, en el cual diferentes
combinaciones de Nitrgeno y Arcilla permite una probabilidad mxima (Farias et al., 1992) datos tomados de Silva
y Sarmiento (1976a,b).











Figura 7.11. Superficie de Respuesta Probabilstica de Axonopus purpusii respecto al porcentaje de Arcilla y al
contenido de Nitrgeno, su ptimo lo presenta aproximadamente en la parte central del rango de los dos factores
edficos estudiados. Puede considerarse una especie "centrada".










175







Figura 7.12. Superficie de Respuesta Probabilstica de Leersia hexandra respecto al porcentaje de Arcilla y al
contenido de Nitrgeno. Esta especie aumenta su probabilidad a medida que aumenta el contenido de Arcilla (crece
en sitios inundados temporalmente), y parecera ser indiferente al contenido de Nitrgeno, aunque sugiere una
tendencia a disminuir con el aumento de ste. Es una especie de "derecha".


176





Figura 7.13. Superficie de Respuesta Probabilstica de Paspalum stellatum en relacin al porcentaje de Arcilla y al
contenido de Nitrgeno. Esta especie es un muy bonito ejemplo de interaccin entre factores edficos. Diferentes
combinaciones de Arcilla y Nitrgeno producen un amplio rango de probabilidad ptima.




Finalmente queremos sealar que la Regresin Logstica puede calcularse como una verdadera
Regresin Mltiple al incluir diferentes variables explicativas, algunas de ellas expresadas en forma binaria. Austin et
al. (1983) calcularon Regresiones Logsticas Mltiples para especies de Eucaliptus utilizando como variables
explicativas: Altitud, Precipitacin, Indice de Precipitacin, Geologa y algunas interacciones entre ellas.

Las Regresiones Logsticas Mltiples se pueden combinar con los Sistemas de Informacin Geogrfica, GIS,
para estimar la Probabilidad de aparicin de las especies a partir de diferentes variables almacenadas en las bases
de datos, algunas de esas variables pudieran ser otras especies, y expresar los resultados como mapas de
distribucin de probabilidad, lo cual puede ser muy til en caso de planificacin de agricultura o de silvicultura.





177

7.7 DISCUSIN

Las tcnicas de anlisis de las relaciones de las especies con el ambiente, y con otras especies, pueden ser
tan simples como las tablas de contingencia o los promedios ponderados, o tan sofisticadas como la regresin
logstica, sin embargo, si se tienen en cuenta, en cada caso, las limitaciones correspondientes se pueden obtener
excelentes resultados. Este grupo de tcnicas producen resultados menos ambiguos que los mtodos de
ordenamiento, y aunque son menos espectaculares pueden ser aplicados con mayor facilidad, incluso en muchos
casos si nos interesa el comportamiento de una o varias especies se puede analizar su comportamiento sin realizar
antes los anlisis de ordenamiento y concentrndonos en las especies y los factores ambientales de nuestro inters.
Estas tcnicas son, pues, altamente recomendables y de inmediata aplicacin.




7.8 BIBLIOGRAFA


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