JL Nartinez Guitarte, R. Planell, G.

Norcillo
BOLOGA
1
er
Curso Ciencias Ambientales
Curso 2004-2005
PPIMEPA PAPTE
IOLOSA MOLECULAP DE LAS CLULAS y SENTICA
I. MoIecuIos bioIoqicos
EI oquo y eI corbono en Ios seres vivos. MocromoIecuIos: PoImeros. Profenos.
Hidrofos de corbono. Acidos nucIeicos: MocromoIecuIos informofivos. Lpidos.
Z. Orqonizocion ceIuIor
Lo ceIuIo: unidod bosico de Io vido. Esfrucfuro de Io ceIuIo procoriofo y
eucoriofo. Comporfimenfocion ceIuIor. McIeo. Pibosomos. Sisfemos de
endomembronos. OrqonuIos que proceson enerqo. CifoesqueIefo. Esfrucfuros
exfroceIuIores.
3. Membronos ceIuIores
Composicion y esfrucfuro de Io membrono. Meconismos de fronsporfe o froves
de Io membrono. Tronsporfe mediodo por vescuIos: Endocifosis y Exocifosis.
4. MefoboIismo enerqefico
Peocciones mefoboIicos y fronsformociones de enerqo. ATP: monedo de
combio de enerqo de Ios ceIuIos. Enzimos. Peocciones mefoboIicos que
producen enerqo.
b. Fofosnfesis
Propiedodes de Io Iuz y de Ios piqmenfos fofosinfeficos. Peocciones
fofodependienfes. Peocciones de fiocion de corbono.
o. CicIo ceIuIor y division ceIuIor
CicIo ceIuIor en procoriofos y eucoriofos. Division ceIuIor en eucoriofos:
mifosis. Cifocinesis. Peproduccion sexuoI. Meiosis.
7. Meconismos de Io herencio
0enefico mendeIiono. Inferocciones oIeIicos. Herencio de qenes Iiqodos.
Deferminocion qenefico deI sexo. Herencio Iiqodo oI sexo.
8. EI DMA y Ios qenes
1
JL Nartinez Guitarte, R. Planell, G. Norcillo
Descubrimienfo deI DMA como eI moferioI qenefico. Composicion qumico y
esfrucfuro deI DMA. PepIicocion deI DMA: modeIo y meconismo de Io
repIicocion. Defeccion y reporocion de errores. PepIicocion in vifro deI DMA:
reoccion en codeno de Io poIimeroso (PCP).
9. DeI DMA o Ios profenos
EI fIuo de informocion y eI doqmo cenfroI de Io bioIoqo. Lo snfesis de PMA o
fronscripcion. EI codiqo qenefico. Lo snfesis de profenos o froduccion.
Meconismo y requIocion de Io froduccion. Procesos posfroduccion. Mufociones
en Ios qenes y consecuencios en Ios profenos.
I0. EI qenomo de Ios eucoriofos y su expresion
Orqonizocion deI qenomo de Ios eucoriofos. Tomoo deI qenomo. Tipos de
secuencios. Secuencios repefifivos. Esfrucfuro de Ios qenes que codificon
profenos. PequIocion de Io expresion: meconismos de confroI de Io
fronscripcion y de Io froduccion.
II. Tronsmision de seoIes y comunicocion ceIuIor
Lo respuesfo de Ios ceIuIos oI ombienfe exferno. Comunicocion ceIuIor o froves
de seoIes: seoIes, recepfores, fronsducfores, efecfos. Comunicocion direcfo
enfre ceIuIos.
IZ. DesorroIIo y expresion diferencioI de Ios qenes
EI desorroIIo: ciqofo, embrion y oduIfo. Procesos impIicodos en eI desorroIIo:
division ceIuIor y crecimienfo, diferenciocion, morfoqenesis, muerfe ceIuIor o
opopfosis. Meconismos deI desorroIIo: expresion diferencioI de Ios qenes,
poIoridod, induccion, formocion de pofrones.
I3. DMA recombinonfe y 8iofecnoIoqo
Obfencion de DMA recombinonfe: enzimos de resfriccion y Iiqosos. CIonocion
de qenes: vecfores y ceIuIos hospedodoros. Obfencion de qenofecos y
qenofecos de expresion. Inocfivocion diriqido de qenes. Microchips de DMA.
ApIicociones procficos : 8iofecnoIoqo.
I4. 0enefico moIecuIor humono
Los profenos como fenofipo: profenos inocfivos o ousenfes y enfermedodes
qeneficos. Pofrones de herencio y efecfo deI ombienfe. Mufociones y
defeccion de voriociones. Concer: bose qenefico y efecfo ombienfoI. Teropio
qenico.
Ib. CeIuIos y moIecuIos deI sisfemo inmuniforio
Defensos inespecficos: borreros fsicos, ceIuIores y moIecuIores. Defensos
especficos: respuesfo inmuniforio. Corocfersficos: especificidod, diversidod,
reconocimienfo de Io oeno y memorio. Tipos de respuesfo: humoroI y ceIuIor.
Linfocifos 8 y onficuerpos. Linfocifos T. 8ose qenefico de Io diversidod de
onficuerpos. Trosfornos deI sisfemo inmuniforio.
Z
JL Nartinez Guitarte, R. Planell, G. Norcillo
SESUNDA PAPTE
FISIOLOSA VESETAL
Io. Arquifecfuro de Ios pIonfos con fIor
rqonos veqefofivos: Poz. ToIIo. Hoo. Lo ceIuIo veqefoI. Pored veqefoI. CeIuIos
deI porenquimo, coIenquimo y escIerenquimo. Teidos y Sisfemos de Teidos. EI
cuerpo de Io pIonfo. DesorroIIo de Io pIonfo. Ee opicoI-bosoI. Merisfemos.
I7. Tronsporfe en Ios pIonfos
Copfocion y fronsporfe de oquo y mineroIes. Tronsporfe de oquo y mineroIes en
eI xiIemo. Tronspirocion y esfomos. Tronsporfe en eI fIoemo.
I8. Mufricion de Ios pIonfos
Adquisicion de nufrienfes. Mufrienfes mineroIes esencioIes. SueIos y pIonfos.
Fiocion de nifroqeno. CicIo deI nifroqeno. PIonfos y bocferios fiodoros de
nifroqeno.
I9. PequIocion deI crecimienfo en Ios pIonfos
Focfores deI desorroIIo y crecimienfo. Hormonos y foforrecepfores. Efopos
deI desorroIIo. 0erminocion de Io semiIIo. FIorecimienfo y frucfificocion.
Enveecimienfo y muerfe. 0ibereIinos. Auxinos. Cifocininos. EfiIeno. Acido
Abscsico. Luz y foforrecepfores.
Z0. Lo reproduccion en Ios pIonfos con fIor
Formos de reproduccion. Peproduccion sexuoI. Lo fIor. 0omefofifo de Ios
pIonfos con fIor. Fecundocion en Anqiospermos. Embrion y semiIIo. Dispersion
de Ios semiIIos. FIorocion. FIorocion y fofoperiodo. Pifmos circodionos.
Peproduccion osexuoI.
ZI. Pespuesfos de Ios pIonfos oI ombienfe
Inferocciones pIonfo-pofoqeno. PeIociones de Ios pIonfos con Ios herbvoros.
Pespuesfos o Ios exfremos: sequo y humedod. Pespuesfos o Ios ombienfes
soIinos. PIonfos hoIofifos. SueIos con mineroIes pesodos. Fro y coIor exfremos.
FISIOLOSA ANIMAL
ZZ. FisioIoqo onimoI y homeosfosis
Orqonizocion deI cuerpo onimoI. Teidos, orqonos y sisfemos de orqonos.
Concepfo de FisioIoqo. Homeosfosis: monfenimienfo deI medio inferno.
PequIocion fisioIoqico y homeosfosis. Temperofuro y vido. TermorrequIocion.
Z3. Los hormonos en Ios onimoIes y Io requIocion endocrino
Los hormonos y sus occiones. ConfroI hormonoI de Io mudo y deI desorroIIo en
insecfos. Sisfemos endocrinos de Ios verfebrodos. Meconismos de occion
hormonoI.
Z4. Lo reproduccion y eI desorroIIo en Ios onimoIes
Peproduccion: concepfo. Tipos de reproduccion: osexuoI y sexuoI. DesorroIIo
embrionorio: concepfo. Fecundocion: inferoccion enfre eI espermofozoide y eI
ovuIo. Seqmenfocion: reempoquefomienfo deI cifopIosmo. 0osfruIocion:
produccion de un pIon corporoI. Orqonoqenesis: formocion de orqonos y
sisfemos de orqonos.
Zb. Meuronos y sisfemos nerviosos
Sisfemo nervioso: ceIuIos y funciones. Meuronos: qenerocion y conduccion de
Ios impuIsos nerviosos. Meuronos, sinopsis y comunicocion. Pedes neuronoIes.
3
JL Nartinez Guitarte, R. Planell, G. Norcillo
Zo. EI sisfemo nervioso en momferos: esfrucfuro y funciones superiores.
Sisfemo nervioso: esfrucfuro, funcion y fIuo de informocion. Sisfemo nervioso
cenfroI. Sisfemo nervioso periferico. Subsisfemos funcionoIes deI sisfemo
nervioso. Procesomienfo de Io informocion por Ios redes neuronoIes. Procesos
responsobIes de Ios funciones cerebroIes superiores.
Z7. Infercombio de qoses en Ios onimoIes
Infercombio de qoses respiroforios. Adopfociones respiroforios poro eI
infercombio qoseoso. Los puImones de Ios momferos y eI infercombio qoseoso.
Tronsporfe sonquneo de Ios qoses respiroforios.
Z8. Sisfemos circuIoforios en onimoIes
Sisfemos circuIoforios: bombos, vosos sonquneos y sonqre. Sisfemos
circuIoforios de Ios verfebrodos. EI corozon humono. Sisfemo voscuIor:
orferios, copiIores y venos. Lo sonqre.
Z9. Lo nufricion en onimoIes
Pequerimienfos nufricionoIes. Adopfociones poro Io oIimenfocion. Diqesfion.
Esfrucfuro y funcion deI oporofo diqesfivo de Ios verfebrodos. ConfroI y
requIocion de Io diqesfion. ConfroI y requIocion deI mefoboIismo enerqefico.
PequIocion de Io inqesfo de oIimenfos. Compuesfos foxicos confenidos en Ios
oIimenfos.
30. EquiIibrio hidrosoIino y excrecion en Ios onimoIes
Lquido infersficioI y boIonce hdrico. Concenfrocion soIino deI oquo en
disfinfos medios y onimoIes. Excrecion de nifroqeno. Sisfemos excrefores de
Ios inverfebrodos. Sisfemos excrefores de Ios verfebrodos. EI sisfemo
excrefor de Ios momferos. ConfroI y requIocion de Io funcion renoI.
4
INTRODUCCCIN:
Biologa molecular de las clulas y gentica



La Biologa se ocupa del estudio de los seres vivos, en las mltiples formas que stos pueden adoptar,
para conocer su estructura, funcionamiento, reproduccin, evolucin y las relaciones que establecen entre
s y con el medio ambiente en el que habitan. La Biologa pretende, en ltimo trmino, mediante el
conocimiento profundo de la organizacin de los seres vivos, establecer las leyes que rigen la vida en
todas sus manifestaciones.
Intentando dar una definicin sencilla podemos considerar a los seres vivos como sistemas ordenados
jerrquicamente, con numerosas propiedades que no se observan en la materia inanimada, y cuyas
actividades estn gobernadas por programas genticos que contienen informacin adquirida y modificada
a lo largo del tiempo.
La materia viva puede ser considerada como una jerarqua en la cul las unidades, de menor a mayor,
incluyen tomos, molculas, clulas, tejidos, rganos, organismos, poblaciones y comunidades. Aunque
el organismo es la unidad central de estudio en Biologa, para entender a los organismos, los bilogos
deben estudiar la vida en todos sus niveles de organizacin. Estudiar las molculas, las reacciones
qumicas y las clulas es necesario para comprender el funcionamiento de los tejidos y de los rganos.
Estudiar los rganos y sistemas de rganos es necesario para determinar el funcionamiento de los
organismos y la homeostasis. Sin embargo, es necesario tener en cuenta que cada nivel de organizacin
biolgica tiene propiedades, denominadas emergentes, que no se hallan en los niveles inferiores. Por
ejemplo, las clulas poseen caractersticas y llevan a cabo procesos que no se encuentran en las molculas
aisladas que las componen, aunque pueden llegar a explicarse en trminos de las interacciones entre las
mismas.
Iniciaremos el estudio de los seres vivos analizando los elementos bsicos y comunes a todos ellos.
Conocer las molculas que constituyen la materia viva y sus reacciones fundamentales en el
metabolismo, establecer la estructura celular de todos los serse vivos y su importancia como unidad
bsica de la vida, y comprender el papel de los genes en el funcionamiento de las clulas, sern los
objetivos primordiales de los temas que constituyen la primera parte del programa.
Comenzaremos el programa de Biologa analizando la base molecular de los seres vivos. Se trata de
conocer las molculas que mayoritariamente componen la materia viva: hidratos de carbono, lpidos,
protenas y cidos nucleicos. Se pretende dar una visin de la estructura y las propiedades de estas
molculas que tienen consecuencias biolgicas, los ejemplos mejor representados en la naturaleza, su
localizacin en los seres vivos y sobre todo sus funciones biolgicas. Algunas de estas funciones, como la
energtica y la estructural estn muy extendidas y son comunes a varios tipos de molculas; la funcin
informativa es, sin embargo, especfica de los cidos nucleicos. Se prestar una atencin especial a las
enzimas por su importante funcin como catalizadores biolgicos en la multitud de reacciones qumicas
que tienen lugar en las clulas. A continuacin, veremos cmo las molculas fundamentales de los seres
vivos se ordenan y organizan para formar la unidad estructural y funcional de la vida es decir, la clula.
Adems de analizar la arquitectura de la clula destacaremos su complejsima organizacin interna en
distintos compartimentos u orgnulos que le permite llevar a cabo la enorme actividad qumica que
supone el funcionamiento celular. Para mantener el orden interno, las clulas precisan energa que se
canaliza a travs del metabolismo.
En estos temas se destacar que la multitud de reacciones qumicas se pueden agrupar en dos categoras:
las reacciones catablicas que suponen la degradacin de sustancias complejas y liberacin de la energa
en forma de ATP y reacciones anablicas implicadas en la sntesis de molculas complejas a partir de
molculas pequeas, a menudo partiendo de los intermediarios de las rutas catablicas. Destacaremos las
caractersticas fundamentales de estas reacciones: estn acopladas energticamente a travs del ATP, son
reacciones de oxido-reduccin, y estn catalizadas por enzimas. La complejidad del conjunto de
reacciones est regulada principalmente por el control de las concentraciones y actividad de las enzimas
implicadas en las distintas rutas.
La descripcin de las principales rutas se iniciar con la gluclisis, pues es una va casi universal de todas
las clulas y tiene un papel central en la generacin de energa y de intermediarios metablicos para otras
rutas. Continuaremos con las reacciones aerobias mediante las que se oxidan fundamente los hidratos de
carbono, lpidos y protenas. A continuacin se aborda el estudio de la fotosntesis, uno de los procesos
ms importantes de la vida ya que es la va de entrada de energa y carbono a los seres vivos y de
produccin de oxgeno. Las reacciones luminosas utilizan la energa de la luz para extraer electrones del
agua, producir oxgeno, poder reductor y gradiente protnico que impulsa la formacin de ATP. Las
reacciones oscuras reducen el CO2 a hidratos de carbono. Toda la compleja estructura celular y las
reacciones metablicas que llevan a cabo en su interior estn controladas en ltima instancia por su
material gentico, el DNA. Antes de abordar el estudio detallado de la estructura qumica del DNA,
analizaremos el mecanismo de transmisin del material gentico de unas clulas a otras durante la
divisin celular, o mediante la reproduccin sexual a los descendientes lo que implica la divisin
meiotica de clulas especializadas que darn lugar a los gametos.
A continuacin se abordan las reglas que dictan la transmisin de los caracteres hereditarios tanto de
aquellos que dependen de genes localizados en cromosomas distintos, como los localizados el mismo
cromosoma, resaltando la importancia las mutaciones gnicas y cromosmicas.
En los siguientes temas se estudian con detalle la estructura molecular del DNA, las propiedades de su
estructura, los mecanismos de replicacin, transcripcin y traduccin implicados en la expresin de los
genes. Se aborda, posteriormente, la complejidad de la estructura del material gnico de las clulas
eucariotas, debida a la presencia de genes interrumpidos y de secuencias no codificantes. Esta
complejidad se manifiesta, especialmente, cuando se estudian los mecanismos de regulacin de la
expresin de genes en comparacin con las clulas procariotas ms sencillas.
La transmisin de seales y la comunicacin entre las clulas, sern analizadas a continuacin, ya que
son elementos fundamentales para comprender cmo stas perciben la informacin del ambiente y
adecuan su funcionamiento a las condiciones cambiantes del entorno. As mismo, los mensajes qumicos
que se transmiten entre las clulas, les permiten trabajar de una forma cooperativa y eficaz en el propio
organismo. Y es precisamente la comunicacin entre las clulas, a travs de mensajes que operan a nivel
de los genes, la clave para entender los procesos de diferenciacin celular y la morfognesis en el
desarrollo de un organismo a partir de una nica clula inicial.
Se incluye en este bloque un tema dedicado a los mtodos de obtencin de DNA recombinante y las
principales aplicaciones de esta tcnica en el campo de la biotecnologa. Los avances en el estudio del
DNA y las tcnicas de manipulacin gentica han permitido un desarrollo espectacular en el estudio de la
gentica molecular humana y en la comprensin de los mecanismos moleculares implicados en la defensa
inmunitaria, aspectos que sern analizados en los ltimos temas de esta parte del programa.



Tema 1. Las molculas de los seres vivos



El agua: componente mayoritario de los seres vivos. Papel central del carbono en los compuestos
orgnicos de los seres vivos. Macromolculas: Polmeros. Protenas. Hidratos de carbono. cidos
nucleicos: Macromolculas informativas. Lpidos.

INTRODUCCIN

Todas las formas de vida, desde la clula bacteriana ms pequea hasta el hombre, estn formadas por los
mismos elementos qumicos, que se utilizan para elaborar los mismos tipos de molculas. La qumica de la
materia viva es similar en todo el mundo biolgico. Tambin las reacciones y procesos bioqumicos son
similares en todos los organismos lo que prueba el origen evolutivo comn de todas las formas vivas.
La complejidad de los procesos biolgicos requiere que muchas de las molculas que participan en estos
procesos sean de gran tamao. El caso ms extremo es el DNA. El DNA puede considerarse como una "cinta"
de la que se extrae linealmente la informacin gentica, como la cantidad de informacin necesaria para
especificar la estructura de un organismo multicelular es muy grande, estas cadenas son extraordinariamente
largas. De hecho las molculas de DNA de una sola clula humana si se extendieran de extremo a extremo
alcanzaran la longitud de 2 metros.

La sntesis de estas molculas gigantes o macromolculas plantea un reto para la clula, pero sta ha
desarrollado la estrategia de utilizar un planteamiento modular para sintetizar las molculas grandes.
Todas las macromolculas son polmeros formados por unidades ms pequeas, monmeros. Los monmeros
de un determinado tipo de macromolcula son de una diversidad limitada y se unen unos a otros (o
polimerizan) mediante mecanismos idnticos. Un ejemplo sencillo es el del hidrato de carbono celulosa, un
componente de las paredes celulares de las plantas. La celulosa es un polmero formado por la unin de miles
de molculas de glucosa (un azcar sencillo). En este polmero todos los enlaces qumicos entre los
monmeros son idnticos. Se forman enlaces covalentes entre las unidades de glucosa mediante la eliminacin
de una molcula de agua entre dos molculas adyacentes de glucosa. Dado que la celulosa es un polmero de
un azcar simple o sacrido se llama polisacrido. Este polmero se elabora a partir de unidades monomricas
idnticas, por ello que se denomina homopolmero. En cambio, otros muchos polisacridos y todos los cidos
nucleicos y las protenas son heteropolmeros, es decir, polmeros formados a partir de diversos tipos de
unidades monomricas. Los cidos nucleicos son polmeros de cuatro nucletidos y por este motivo se les
llaman polinucletidos. De igual manera las protenas se forman mediante las combinaciones de 20
aminocidos diferentes y las cadenas proteicas se denominan polipptidos, trmino que procede del enlace
peptdico que une dos aminocidos.

Pero antes de abordar el estudio de las macromolculas se debe recordar que las biomolculas se clasifican
desde el punto de vista qumico en biomolculas inorgnicas que se encuentran tambin en la materia inerte.
Son el agua, sales minerales y algunos gases como el oxgeno, dixido de carbono, y biomolculas orgnicas
que tienen en comn el estar formadas por tomos de carbono. Las especiales propiedades del enlace de
carbono permiten la formacin de una gran variedad de molculas exclusivas de los seres vivos.
En primer lugar estudiaremos la molcula ms abundante en los seres vivos. El agua juega un papel
fundamental en la clula que, debido a sus propiedades como solvente, constituye el medio en el que se
producen la mayora de las reacciones qumicas intracelulares. Sus propiedades qumicas y fsicas han
permitido a los seres vivos surgir, sobrevivir y evolucionar. Adems del agua, el elemento qumico ms
importante en los seres vivos es el carbono, cuya estructura atmica le confiere la capacidad de formar cuatro
enlaces covalentes distintos y combinarse con carbono y otros tomos formando una gran variedad de
molculas.
Pero sobre todo nos centraremos en analizar la estructura, propiedades y funciones biolgicas de las molculas
que mayoritariamente componen la materia viva: hidratos de carbono, lpidos, protenas y cidos nucleicos y
de las que ya hemos indicado la lgica molecular para su sntesis.


Las protenas son macromolculas formadas por largas cadenas de aminocidos unidos por enlaces peptdicos.

Las propiedades y funciones de las protenas se deben a las propiedades de las cadenas o radicales laterales de
cada aminocido.Cada protena se pliega de una forma caracterstica adquiriendo una estructura tridimensional
propia que condiciona su actividad biolgica.

Se distinguen cuatro niveles en su estructura, la estructura primaria es la secuencia lineal de sus aminocidos.
La estructura secundaria se mantiene por puentes de hidrgeno establecidos entre los residuos de aminocidos
prximos. La estructura terciara es generada por el plegamiento de la cadena polipeptdica. Las protenas
formadas por ms de un polipptido presentan estructura cuaternaria. La estructura de las protenas determina
su funcin. En general la protenas fibrosas poseen una secuencia regular y repetida de aminocidos, tienen una
funcin estructural o de soporte (elastina, queratina, miosina fibrina). Las protenas globulares son el grupo
ms abundante de protenas. Su estructura es terciaria o cuaternaria y tienen varias funciones: estructural, de
reserva, de transporte, o de catlisis llevada a cabo por un grupo especial de protenas, las enzimas, que se
estudiarn con detalle en un tema posterior.

Los hidratos de carbono (carbohidratos o glcidos) constituyen una importante fuente de energa. Los
monosacridos son los hidratos de carbono ms sencillos que como la glucosa, pueden ser usados como fuente
de energa, o como monmeros para formar polmeros. Los disacridos estn formados por dos monosacridos
unidos por un enlace glicosdico. Los seres vivos almacenan sustancias de reserva en forma de polisacridos
simples, glucgeno en las clulas animales y almidn en las vegetales. Estos polisacridos estn constituidos
por molculas de glucosa, constituyendo as una reserva que ser movilizada en caso de necesitar el ser vivo un
aporte energtico. Los hidratos de carbono tienen tambin una funcin estructural en la clula, formando parte
de la pared vegetal (celulosa, pectina, lignina) o de la membrana plasmtica en combinacin con protenas
(glucoprotenas) o con los lpidos (glucolpidos).
A continuacin se analiza la estructura molecular de los cidos nucleicos, las macromolculas informativas que
constituyen el material hereditario que gobierna todas las funciones de la clula. Comenzando por los
nucletidos como los eslabones de estas macromolculas, se estudiarn a continuacin cmo se enlazan estos
nucletidos mediante enlaces fosfodiester para formar los cidos nucleicos: el DNA y el RNA.
Algunos nucletidos tambin son muy importantes como intercambiadores de energa en las reacciones
qumicas de los seres vivos. El principal portador de energa en la mayora de reacciones es el adenosin
trifosfato (ATP).

Finalmente, los lpidos constituyen un grupo qumicamente muy heterogneo que slo tienen en comn
algunas propiedades fsicas que permiten definirlos, como su insolubilidad en agua. Esta baja solubilidad dota
a los lpidos para una de sus funciones ms importantes, la de actuar como el elemento estructural principal de
las membranas, que rodean a las clulas y las dividen en compartimentos, como veremos en los dos temas
siguientes. Se pueden emplear diferentes criterios para su clasificacin, aqu se clasifican por su funcin; los
aceites y grasas sirven para almacenar gran cantidad de energa; otros como los fosfolpidos constituyen los
principales componentes de las membranas celulares; los esteroides, que incluyen compuestos de gran
importancia biolgica como el colesterol, sales biliares y algunos tipos de hormonas; y algunos lpidos son
vitaminas.

Con los contenidos de este tema conoceremos:
Las funciones y la composicin qumica de los principales grupos de compuestos orgnicos: carbohidratos, lpidos ,
protenas y cidos nucleicos.
La estructura de un aminocido y el modo en que los aminocidos se clasifican en base a las caractersticas de sus
cadenas laterales.
Los niveles de organizacin de las protenas.
Las diferencias entre monosacridos, disacridos y polisacridos. Comparando los polisacridos de almacenamiento
con los estructurales.
Los componentes de un nucletido. Identificando las dos clases de cidos nucleicos y sealando la importancia de
estos compuestos en los organismos.
La diferencia entre grasas, aceites, fosfolpidos, carotenoides y esteroides y la composicin, caractersticas y funciones
biolgicas de cada grupo.



GUIN DE LOS CONTENIDOS

El agua: componente mayoritario de los seres vivos
Importancia del agua para la vida
Papel central del carbono en los compuestos orgnicos de los seres vivos
Grupos funcionales
Ismeros estructurales

Macromolculas: Polmeros
Reacciones de condensacin
Reacciones de hidrlisis

Protenas: Polmeros de aminocidos
Caractersticas estructurales de los aminocidos
Enlace peptdico
Niveles de organizacin estructural de las protenas y tipos de enlaces que las mantienen
o Estructura primaria: secuencia de aminocidos
o Estructura secundaria: Hlice a (alfa)
Lmina b (beta)
o Estructura terciaria
o Estructura cuaternaria: formada por varias subunidades
Relacin entre estructura y funcin de una protena
Cambios de temperatura y pH modifican la estructura y funcin de una protena
Desnaturalizacin

Hidratos de carbono
Caractersticas qumicas: Monosacridos
o Enlace glucosdico
o Polisacridos
Funciones: Fuente de energa
o Almacenamiento de energa
o Estructural
Hidratos de carbono qumicamente modificados

cidos nucleicos: Macromolculas informativas
Nucletidos
Composicin qumica
o Azcar: pentosa
o Fosfato
o Base nitrogenada:
Purinas
Pirimidinas
Caractersticas de los cidos nucleicos
o Secuencia de bases
o Apareamiento de bases complementarias
Nucletidos con funcin energtica

Lpidos
Caractersticas y propiedades qumicas
o Molculas insolubles en agua
o Tipos de lpidos
o Grasas y aceites almacenan energa
Triglicridos: Saturados
Insaturados
Poliinsaturados
Funcin de las grasas y aceites: Depsitos de energa
Fosfolpidos:
o Estructura qumica
o Funcin: forman las membranas biolgicas
Carotenoides y Esteroides
o Estructura y funcin
o Carotenoides: Atrapan la energa de la luz
o Esteroides: median en la transmisin de seales.
Algunos lpidos son vitaminas: Vitaminas liposolubles

Jose Luis Martinez, Rosario Planell, Gloria Morcillo
B
i
o
l
o
g

C
C

A
m
b
i
e
n
t
a
l
e
s
F

R
M
U
L
A

G
E
N
E
R
A
L

D
E

U
N

A
M
I
N
O

C
I
D
O
F

R
M
U
L
A

G
E
N
E
R
A
L

D
E

U
N

A
M
I
N
O

C
I
D
O
F

R
M
U
L
A

G
E
N
E
R
A
L

D
E

U
N

A
M
I
N
O

C
I
D
O
F
O
R
M
A
C
I

N

D
E

U
N

D
I
P

P
T
I
D
O

P
O
R

U
N

E
N
L
A
C
E

P
E
P
T

D
I
C
O
F
O
R
M
A
C
I

N

D
E

U
N

D
I
P

P
T
I
D
O

P
O
R

U
N

E
N
L
A
C
E

P
E
P
T

D
I
C
O
F
O
R
M
A
C
I

N

D
E

U
N

D
I
P

P
T
I
D
O

P
O
R

U
N

E
N
L
A
C
E

P
E
P
T

D
I
C
O
H
3
N
+
C H
C
O
O
-
R
H
3
N
+
C H
C
O
O
-
R
+
N
C H
C
O
O
-
R
H
H
3
N
+
C H
C
R
O
H
2
O
A
m
i
n
o

c
i
d
o
A
m
i
n
o

c
i
d
o
D
i
p

p
t
i
d
o
H
3
N
+
C H
C
O
O
-
R
C
a
d
e
n
a

l
a
t
e
r
a
l
G
r
u
p
o

a
m
i
n
o
G
r
u
p
o

c
a
r
b
o
x
i
l
o
Jose Luis Martinez, Rosario Planell, Gloria Morcillo
B
i
o
l
o
g

C
C

A
m
b
i
e
n
t
a
l
e
s

-
g
l
u
c
o
s
a
+
H
2
O

-
g
l
u
c
o
s
a
M
a
l
t
o
s
a
+
H
2
O

-
g
l
u
c
o
s
a

-
g
l
u
c
o
s
a
C
e
l
o
b
i
o
s
a

-
g
l
u
c
o
s
a
E
S
T
E
R
O
I
S
O
M
E
R
O
S

D
E

E
S
T
E
R
O
I
S
O
M
E
R
O
S

D
E

L
A

G
L
U
C
O
S
A
L
A

G
L
U
C
O
S
A

-
g
l
u
c
o
s
a
D
I
S
A
C

R
I
D
O
S
D
I
S
A
C

R
I
D
O
S
E
n
l
a
c
e

-
1
,
4
g
l
u
c
o
s

d
i
c
o
E
n
l
a
c
e

-
1
,
4
g
l
u
c
o
s

d
i
c
o
C
C
C
C
C
O
C
H
2
O
H
H
O
H
H
H O
H
H
H
H
O
O
H
C
C
C
C
C
O
C
H
2
O
H
H
O
H
H
H O
H
H
H
H
O
O
H
C
C
C
C
C
O
C
H
2
O
H
H
H
H
H O
H
O
H
H
H
O
O
H
C
C
C
C
C
O
C
H
2
O
H
H
H
H
H O
H
O
H
H
H
O
O
H
C
C
C
C
C
O
C
H
2
O
H
H
O
H
H
H O
H
H
H
O
H
C
C
C
C
C
O
C
H
2
O
H
H
H
H
H O
H
H
H
O
O
H
O
C
C
C
C
C
O
C
H
2
O
H
H
O
H
H
H O
H
H
H
H
O
O
H
C
C
C
C
C
O
C
H
2
O
H
H
O
H
H
H O
H
H
H
H
O
O
H
C
C
C
C
C
O
C
H
2
O
H
H
H
H O
H
H
H
H
O
O
H
C
C
C
C
C
O
C
H
2
O
H
H
O
H
H
H O
H
H
H
O
O
H
Jose Luis Martinez, Rosario Planell, Gloria Morcillo
B
i
o
l
o
g

C
C

A
m
b
i
e
n
t
a
l
e
s
E
S
T
R
U
C
T
U
R
A
S

D
E

L
O
S

N
U
C
L
E
O
T
I
D
O
S

M
O
N
O
,

D
I

Y

T
R
I
F
O
S
F
A
T
O

D
E

L
A

A
D
E
N
I
N
A
E
S
T
R
U
C
T
U
R
A
S

D
E

L
O
S

N
U
C
L
E
O
T
I
D
O
S

M
O
N
O
,

D
I

Y

T
R
I
F
O
S
F
A
T
O

D
E

L
A

A
D
E
N
I
N
A
T
r
i
f
o
s
f
a
t
o
O
O
H
N
H
2
N
N
N
O
P
O
P
O
P
H
O
O
H
O
O
O
O
H
O
H
A
C
H
2
O
H
H
R
i
b
o
s
a
D
e
s
o
x
i
r
r
i
b
o
s
a
N
T
r
i
f
o
s
f
a
t
o
O
O
H
N
H
2
N
N
N
O
P
O
P
O
P
H
O
O
H
O
O
O
O
H
O
H
A
C
H
2
O
H
H
R
i
b
o
s
a
D
e
s
o
x
i
r
r
i
b
o
s
a
N
O
O
H
N
H
2
N
N
N
N
O
P
H
O
O O
H
A
C
H
2
O
H
H
R
i
b
o
s
a
D
e
s
o
x
i
r
r
i
b
o
s
a
M
o
n
o
s
f
a
t
o
O
O
H
N
H
2
N
N
N
N
O
P
H
O
O O
H
A
C
H
2
O
H
H
R
i
b
o
s
a
D
e
s
o
x
i
r
r
i
b
o
s
a
M
o
n
o
s
f
a
t
o
O
O
H
N
H
2
N
N
N
N
O
P
O
P
H
O
O
O
O
H
O
H
A
C
H
2
O
H
H
R
i
b
o
s
a
D
e
s
o
x
i
r
r
i
b
o
s
a
D
i
f
o
s
f
a
t
o
O
O
H
N
H
2
N
N
N
N
O
P
O
P
H
O
O
O
O
H
O
H
A
C
H
2
O
H
H
R
i
b
o
s
a
D
e
s
o
x
i
r
r
i
b
o
s
a
D
i
f
o
s
f
a
t
o
O
O
H
N
H
2
N
N
N
N
O
P
O
P
H
O
O
O
O
H
O
H
A
C
H
2
O
H
H
R
i
b
o
s
a
D
e
s
o
x
i
r
r
i
b
o
s
a
D
i
f
o
s
f
a
t
o
Jose Luis Martinez, Rosario Planell, Gloria Morcillo
B
i
o
l
o
g

C
C

A
m
b
i
e
n
t
a
l
e
s
O
N
H
2
N
N
N
N
A
C
H
2
O
H
O
P
O
O
-
O
O
O
N
H
2
N
N
N
A
C
H
2
O
H
O
P
O
O
-
O
5

O
N
H
2
N
N
N
N
A
C
H
2
H
O
P
O
O
-
O
O
O
N
H
2
N
N
N
A
C
H
2
H
O
P
O
O
-
O
5

E
s
q
u
e
l
e
t
o
d
e

a
z
u
c
a
r
-
f
o
s
f
a
t
o
A
R
N
A
R
N
A
D
N
A
D
N
N
N
Jose Luis Martinez, Rosario Planell, Gloria Morcillo
B
i
o
l
o
g

C
C

A
m
b
i
e
n
t
a
l
e
s
B
a
s
e
s

n
i
t
r
o
g
e
n
a
d
a
s

d
e

l
o
s

c
i
d
o
s

n
u
c
l
e
i
c
o
s
B
a
s
e
s

n
i
t
r
o
g
e
n
a
d
a
s

d
e

l
o
s

c
i
d
o
s

n
u
c
l
e
i
c
o
s
N
H
2
N
N
N
A
N H
A
d
e
n
i
n
a
O N
N
N
H
G
N H
N
H
2
G
u
a
n
i
n
a
P
U
R
I
N
A
S
P
U
R
I
N
A
S
N
H
2
N
C
O
H
N
H
C
i
t
o
s
i
n
a
O N
N
H
T
O
H
3
C
H
T
i
m
i
n
a
O N
N
H
U
O
H
U
r
a
c
i
l
o
P
I
R
I
M
I
D
I
N
A
S
P
I
R
I
M
I
D
I
N
A
S
Jose Luis Martinez, Rosario Planell, Gloria Morcillo
B
i
o
l
o
g

C
C

A
m
b
i
e
n
t
a
l
e
s
T
r
i
g
l
i
c

r
i
d
o
T
r
i
g
l
i
c

r
i
d
o
3

H
2
O
C
H
2
O
C
H
2
O
C
H
2
O
C
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
3
O
C
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
3
O
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
3
C
O
C
O
O
H
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
3
C
O
O
H
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
3
C
O
O
H
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
3
C
H
2
O
H
C
H
O
H
C
H
2
O
H
+
G
l
i
c
e
r
o
l

c
i
d
o
s

g
r
a
s
o
s
Jose Luis Martinez, Rosario Planell, Gloria Morcillo
B
i
o
l
o
g

C
C

A
m
b
i
e
n
t
a
l
e
s
O
t
r
o
s

l

p
i
d
o
s
O
t
r
o
s

l

p
i
d
o
s
C
H
2
O
C
H
O
C
H
2
O
C
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
3
O
C
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
3
O
P
C
H
2
C
H
2
N
+
C
H
3
C
H
3
C
H
3
O
O
O
F
O
S
F
O
L

P
I
D
O
:

F
O
S
F
A
T
I
D
I
L
C
O
L
I
N
A
F
O
S
F
O
L

P
I
D
O
:

F
O
S
F
A
T
I
D
I
L
C
O
L
I
N
A
C
H
3
C
H
3
H
O
H
3
C
C
H
C
H
2
C
H
2
C
H
2
C
H
C
H
3
C
H
3
E
S
T
E
R
O
I
D
E
:

C
O
L
E
S
T
E
R
O
L
E
S
T
E
R
O
I
D
E
:

C
O
L
E
S
T
E
R
O
L
C C
C
C
H
2
C
C
H
2
H
3
C
C
H
3
H
2
H
3
C
C C
C C
H
2
C
C
H
3
H
3
C
H
2
C
H
3
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
C C
H
3
C
H
3
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
H
C
C C
H
3
C
H
3
H
2
C
C
A
R
O
T
E
N
O
I
D
E
:

C
A
R
O
T
E
N
O
I
D
E
:


- -
C
A
R
O
T
E
N
O

C
A
R
O
T
E
N
O

J
o
s
e

L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

G
l
o
r
i
a

M
o
r
c
i
l
l
o
MAVRQALGRGLQLGRALLLRFTGKPGRAYGLGRPGPAAGCVRGERPGWAAGPGAEPRRVGLGLPNRLRFFRQSVAGLAARLQRQFVVR
AWGCAGPCGRAVFLAFGLGLGLIEEKQAESRRAVSACQEIQAIFTQKSKPGPDPLDTRRLQGFRLEEYLIGQSIGKGCSAAVYEATMPTLPQ
NLEVTKSTGLLPGRGPGTSAPGEGQERAPGAPAFPLAIKMMWNISAGSSSEAILNTMSQELVPASRVALAGEYGAVTYRKSKRGPKQLAPH
PNIIRVLRAFTSSVPLLPGALVDYPDVLPSRLHPEGLGHGRTLFLVMKNYPCTLRQYLCVNTPSPRLAAMMLLQLLEGVDHLVQQGIAHRDLK
SDNILVELDPDGCPWLVIADFGCCLADESIGLQLPFSSWYVDRGGNGCLMAPEVSTARPGPRAVIDYSKADAWAVGAIAYEIFGLVNPFYGQ
GKAHLESRSYQEAQLPALPESVPPDVRQLVRALLQREASKRPSARVAANVLHLSLWGEHILALKNLKLDKMVGWLLQQSAATLLANRLTEK
CCVETKMKMLFLANLECETLCQAALLLCSWRAAL
Estructura primaria
Estructura secundaria
Hoja Hlice Forma irregular
Estructura terciaria
~
Protena globular
Estructura cuaternaria
Protena polipeptdica: subunidades cataliticas y reguladoras
NIVELES DE ESTRUCTURA DE UNA PROTENA
Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
B
I
O
E
L
E
M
E
N
T
O
S
Y
B
I
O
M
O
L

C
U
L
A
S
B
I
O
E
L
E
M
E
N
T
O
S
Y
B
I
O
M
O
L

C
U
L
A
S
L

p
i
d
o
s
G
l

c
i
d
o
s
A
.
N
u
c
l
e
i
c
o
s
P
r
o
t
e

n
a
s
c
o
m
o
O
r
g

n
i
c
a
s
O
l
i
g
o
e
l
e
m
e
n
t
o
s
(
C
a
,
N
a
,
K
,
I
,
F
e
,
e
t
c
)
P
r
i
m
a
r
i
o
s
(
C
,
H
,
O
,
N
,
P
,
S
)
B
i
o
m
o
l

c
u
l
a
s
f
o
r
m
a
n
S
i
m
p
l
e
s
N
2
,
O
2 c
o
m
o
P
r
o
p
i
e
d
a
d
e
s
f

s
i
c
o
-
q
u

m
i
c
a
s
F
u
n
c
i
o
n
e
s
b
i
o
l

g
i
c
a
s
D
i
s
o
l
v
e
n
t
e
B
i
o
q
u

m
i
c
a
T
r
a
n
s
p
o
r
t
e
p
r
e
s
e
n
t
a
E
l
e
v
a
d
a
f
u
e
r
z
a
d
e
c
o
h
e
s
i

n
A
l
t
o
c
a
l
o
r
e
s
p
e
c

f
i
c
o
A
l
t
o
c
a
l
o
r
d
e
v
a
p
o
r
i
z
a
c
i

n
A
l
t
a
c
o
n
s
t
a
n
t
e
e
l
c
t
r
i
c
a
M
a
y
o
r
d
e
n
s
i
d
a
d
e
n
e
s
t
a
d
o
l

q
u
i
d
o
c
o
m
o
c
o
m
o
s
e
e
n
c
u
e
n
t
r
a
n
D
i
s
u
e
l
t
a
s
(
N
a
+
,
C
l
-
)
P
r
e
c
i
p
i
t
a
d
a
s
(
C
a
C
O
3
)
I
n
o
r
g

n
i
c
a
s
S
.
m
i
n
e
r
a
l
e
s
A
g
u
a
c
o
m
o
p
u
e
d
e
n
s
e
r
Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
L
O
S
G
L

C
I
D
O
S
L
O
S
G
L

C
I
D
O
S
A
l
d
o
s
a
s
G
L

C
I
D
O
S
G
A
L
A
C
T
O
S
A
G
L
U
C
O
S
A
R
I
B
O
S
A
D
E
S
O
X
I
R
R
I
B
O
S
A
M
o
n
o
s
a
c

r
i
d
o
s
G
l
u
c
o
c
o
n
j
u
g
a
d
o
s
P
o
l
i
s
a
c

r
i
d
o
s
O
l
i
g
o
s
a
s
a
c

r
i
d
o
s
C
e
t
o
s
a
s
R
I
B
U
L
O
S
A
F
R
U
C
T
O
S
A
L
a
c
t
o
s
a
S
a
c
a
r
o
s
a
M
a
l
t
o
s
a
C
e
l
o
b
i
o
s
a
H
o
m
o
p
o
l
i
s
a
c

r
i
d
o
s
V
e
g
e
t
a
l
e
s
A
n
i
m
a
l
e
s
H
e
t
e
r
o
p
o
l
i
s
a
c

r
i
d
o
s
P
e
c
t
i
n
a
A
g
a
r
A
g
a
r
G
o
m
a
a
r

b
i
g
a
P
e
p
t
i
d
o
g
l
u
c
a
n
o
s
G
l
u
c
o
p
r
o
t
e

n
a
s
G
l
u
c
o
l

p
i
d
o
s
E
n
l
a
c
e
O
-
g
l
u
c
o
s

d
i
c
o
s
e
u
n
e
n
p
o
r
f
o
r
m
a
n
d
o
s
o
n
e
j
e
m
p
l
o
s
e
j
e
m
p
l
o
s
s
e
c
l
a
s
i
f
i
c
a
n
e
j
e
m
p
l
o
s
s
e
c
l
a
s
i
f
i
c
a
n
D
i
s
a
c

r
i
d
o
s
R
e
s
e
r
v
a
C
e
l
u
l
o
s
a
A
l
m
i
d

n
Q
u
i
t
i
n
a
G
l
u
c

g
e
n
o
E
s
t
r
u
c
t
u
r
a
l
e
j
e
m
p
l
o
s
Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
L
O
S
L

P
I
D
O
S
L
O
S
L

P
I
D
O
S

c
i
d
o
s
g
r
a
s
o
s
I
n
s
a
p
o
n
i
f
i
c
a
b
l
e
s
S
a
p
o
n
i
f
i
c
a
b
l
e
s
L

p
i
d
o
s
c
o
m
p
l
e
j
o
s
L

p
i
d
o
s
s
i
m
p
l
e
s
E
s
t
e
r
o
i
d
e
s
I
n
s
a
t
u
r
a
d
o
s
E
s
t
r
u
c
t
u
r
a
l
P
r
o
s
t
a
g
l
a
n
d
i
n
a
s
S
a
t
u
r
a
d
o
s
T
e
r
p
e
n
o
s
S
e
b
o
s
R
e
s
e
r
v
a
A
c
e
i
t
e
s
G
l
u
c
o
l

p
i
d
o
s
C
e
r
a
s
A
c
i
l
g
l
c

r
i
d
o
s
f
o
r
m
a
d
o
s
p
o
r
M
e
m
b
r
a
n
a
s
c
e
l
u
l
a
r
e
s
G
a
n
g
l
i

s
i
d
o
s
F
o
s
f
o
g
l
i
c

r
i
d
o
s
F
o
s
f
o
e
s
f
i
n
g
o
l

p
i
d
o
s
C
e
r
e
b
r

s
i
d
o
s
H
o
r
m
o
n
a
s
e
s
t
e
r
o
i
d
e
a
s
E
s
t
e
r
o
l
e
s
H
o
r
m
o
n
a
s
S
u
p
r
a
r
r
e
n
a
l
e
s
H
o
r
m
o
n
a
s
S
e
x
u
a
l
e
s
A
l
d
o
s
t
e
r
o
n
a
C
o
r
t
i
s
o
n
a
P
r
o
g
e
s
t
e
r
o
n
a
T
e
s
t
o
s
t
e
r
o
n
a
C
o
l
e
s
t
e
r
o
l
C
a
r
o
t
e
n
o
i
d
e
s
V
i
t
a
m
i
n
a
A
,
E
,
K
F
o
s
f
o
l

p
i
d
o
s
R
e
l
a
c
i

n
c
e
l
u
l
a
r
s
e
c
l
a
s
i
f
i
c
a
n
f u n c i n
f u n c i n
s e e n c u e n t r a n
i i m p l i c a d o s
e j e m p l o s
e j e m p l o
e j e m p l o s
e j e m p l o s
V
i
t
a
m

n
i
c
a
E
s
t
r
u
c
t
u
r
a
l
R
e
g
u
l
a
c
i

n
f u n c i n
f u n c i n
f u n c i n
L

P
I
D
O
S
Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
L
A
S
P
R
O
T
E

N
A
S
L
A
S
P
R
O
T
E

N
A
S
P
R
O
T
E

N
A
S
E
S
T
R
U
C
T
U
R
A
C
L
A
S
I
F
I
C
A
C
I

N
F
U
N
C
I
O
N
E
S
E
s
t
r
u
c
t
u
r
a
l
E
n
z
i
m

t
i
c
a
H
o
r
m
o
n
a
l
D
e
f
e
n
s
a
T
r
a
n
s
p
o
r
t
e
R
e
s
e
r
v
a
C
o
n
t
r

c
t
i
l
A
m
i
n
o

c
i
d
o
s
E
n
l
a
c
e
p
e
p
t

d
i
c
o
P

p
t
i
d
o
s
o
p
r
o
t
e

n
a
s
O
r
g
a
n
i
z
a
c
i

n
e
s
t
r
u
c
t
u
r
a
l
u
n
i
d
o
s
p
o
r
f
o
r
m
a
n
d
o
t
i
e
n
e
n
E
.
t
e
r
c
i
a
r
i
a
E
.
c
u
a
t
e
r
n
a
r
i
a
E
.
s
e
c
u
n
d
a
r
i
a
E
.
p
r
i
m
a
r
i
a
P
l
e
g
a
m
i
e
n
t
o
e
s
p
a
c
i
a
l
P
r
o
t
e

n
a
s
o
l
i
g
o
m

r
i
c
a
s
S
e
c
u
e
n
c
i
a
d
e
a
m
i
n
o

c
i
d
o
s

l
i
c
e
C
o
n
f
o
r
m
a
c
i

definida por
e
s
l
a
s

l
o
e
n
2
0
(
s
e
g

n
R
)
s
e
d
i
s
t
i
n
g
u
e
n
H
e
t
e
r
o
p
r
o
t
e

n
a
s
H
o
l
o
p
r
o
t
e

n
a
s
F
i
b
r
o
s
a
s
G
l
o
b
u
l
a
r
e
s
C
o
l

g
e
n
o
A
c
t
i
n
a
/
M
i
o
s
i
n
a
E
j
N
u
c
l
e
o
p
r
o
t
e

n
a
s
L
i
p
o
p
r
o
t
e

n
a
s
F
o
s
f
o
p
r
o
t
e

n
a
s
G
l
u
c
o
p
r
o
t
e

n
a
s
C
r
o
m
o
p
r
o
t
e

n
a
s
C
a
s
e

n
a
C
r
o
m
a
t
i
n
a
H
D
L
,
L
D
L
F
S
H
,
T
S
H
.
.
.
P
r
o
t
e
o
g
l
u
c
a
n
o
s
H
e
m
o
g
l
o
b
i
n
a
E
j
.
E
j
.
E
j
.
E
j
.
E
j
.
E
j
.
A
l
b

m
i
n
a
s
G
l
o
b
u
l
i
n
a
s
Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
L
A
S
E
N
Z
I
M
A
S
L
A
S
E
N
Z
I
M
A
S
E
N
Z
I
M
A
S
C
L
A
S
I
F
I
C
A
C
I

N
O
x
i
d
o
r
r
e
d
u
c
t
a
s
a
s
T
r
a
n
s
f
e
r
a
s
a
s
H
i
d
r
o
l
a
s
a
s
L
i
a
s
a
s
I
s
o
m
e
r
a
s
a
s
L
i
g
a
s
a
s
F
U
N
C
I

N
B
i
o
c
a
t
a
l
i
z
a
d
o
r
e
s

E
n
e
r
g

a
a
c
t
i
v
a
c
i

v
e
l
o
c
i
d
a
d
r
e
a
c
c
i

n
C
i
n

t
i
c
a
e
n
z
i
m

t
i
c
a
C
o
n
c
e
n
t
.
s
u
s
t
r
a
t
o
T
e
m
p
e
r
a
t
u
r
a
p
H
I
n
h
i
b
i
d
o
r
e
s
a
c
t

a
n
t
i
p
o
s
R
e
v
e
r
s
i
b
l
e
s
I
r
r
e
v
e
r
s
i
b
l
e
s
N
o
c
o
m
p
e
t
i
t
i
v
o
s
C
o
m
p
e
t
i
t
i
v
o
s
t
i
p
o
s
E
S
T
R
U
C
T
U
R
A
I
n
o
r
g

n
i
c
a
H
o
l
o
e
n
z
i
m
a
E
s
t
r
i
c
t
a
m
e
n
t
e
p
r
o
t
e
i
c
a
C
o
f
a
c
t
o
r
A
p
o
e
n
z
i
m
a
p
u
e
d
e
s
e
r
f
o
r
m
a
d
a
n
a
t
u
r
a
l
e
z
a
d
e
n
a
t
u
r
a
l
e
z
a
C
o
e
n
z
i
m
a
s
O
r
g

n
i
c
a
l
l
a
m
a
d
o
s
L
i
p
o
s
o
l
u
b
l
e
s
(
A
,
D
,
E
,
K
)
H
i
d
r
o
s
o
l
u
b
l
e
s
(
B
,
C
)
V
i
t
a
m
i
n
a
s
p
o
r
e
j
e
m
p
l
o
s
e
c
l
a
s
i
f
i
c
a
n
e
n
a
c
t

a
n
c
o
m
o
Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
L
O
S

C
I
D
O
S
N
U
C
L
E
I
C
O
S
L
O
S

C
I
D
O
S
N
U
C
L
E
I
C
O
S
A
c
.
f
o
s
f

r
i
c
o
+
N
u
c
l
e

s
i
d
o
(
A
z

c
a
r
p
e
n
t
o
s
a
+
B
a
s
e
n
i
t
r
o
g
e
n
a
d
a
)
A
R
N
A
D
N
p
o
l
i
m
e
r
o
s
d
e
A
,
G
,
C
,
U
p
o
l
i
m
e
r
o
s
d
e
A
,
G
,
C
,
T
N
U
C
L
E

T
I
D
O
S
C
r
o
m
o
s
o
m
a
b
a
c
t
e
r
i
a
n
o
N
u
c
l
e
o
s
o
m
a
C
o
l
l
a
r
d
e
P
e
r
l
a
s
F
i
b
r
a
d
e
c
r
o
m
a
t
i
n
a
B
u
c
l
e
s
r
a
d
i
a
l
e
s
C
r
o
m
o
s
o
m
a
l
i
n
e
a
l
E
n
p
r
o
c
a
r
i
o
t
a
s
E
n
e
u
c
a
r
i
o
t
a
s
E
n
r
r
o
l
l
a
m
i
e
n
t
o
e
n
s
u
p
e
r
h

l
i
c
e
N
i
v
e
l
e
s
d
e
e
m
p
a
q
u
e
t
a
m
i
e
n
t
o
c
r
e
c
i
e
n
t
e
s
C
o
n
f
o
r
m
a
c
i

n
e
n
h

l
i
c
e
A
,
B
o
Z
R
i
b
o
z
i
m
a
s
A
R
N
m
A
R
N
r
A
R
N
t
S

n
t
e
s
i
s
d
e
p
r
o
t
e

n
a
s
F
u
n
c
i

n
c
a
t
a
l

t
i
c
a
A
T
P
,
c
A
M
P
,
G
T
P
,
.
.
.
F
u
n
c
i
o
n
e
s
v
a
r
i
a
s
(
s
e
g
u
n
d
o
s
m
e
n
s
a
j
e
r
o
s
,
e
n
e
r
g

t
i
c
a
,
.
.
.
)

Tema 2. Organizacin celular


La clula: unidad bsica de la vida. Estructura de la clula procariota y eucariota. Compatimentacin celular.
Ncleo. Ribosomas. Sistemas de endomembranas. Orgnulos que procesan energa. Citoesqueleto. Estructuras
extracelulares.
INTRODUCCIN
En el siglo XVII se introduce el microscopio para hacer observaciones sobre los seres vivos. Las aportaciones
de los microscopistas clsicos, especialmente las de Robert Hooke (1635-1703), pusieron las bases de lo que
habra de ser, casi doscientos aos ms tarde, la teora celular de los seres vivos, que constituye uno de los
pilares fundamentales de la biologa actual.
Hooke (1665) observ que los tejidos de las plantas (concretamente el corcho) estaban divididos en pequeos
compartimentos, a los que llam cellulae o clulas. El perfeccionamiento en la observacin de muchos tejidos
llev a Mathias Schleiden a afirmar en 1838 que cada planta est formada por un agregado de clulas, aunque
algunas de ellas muy modificadas. Al ao siguiente Theodor Schwann comprob que los componentes de los
tejidos de animales, por muy diferentes que parecieran entre s, tambin eran slo clulas modificadas. Se
consolida as definitivamente la teora celular por Schleiden y Schwann, segn la cual, la clula se considera
desde entonces la unidad elemental de la vida; es decir, la unidad morfolgica, anatmica y fisiolgica de
todos los seres vivos.
Todas las clulas de todos los organismos comparten ciertas caractersticas estructurales, tales como la
arquitectura de sus membranas. Asimismo muchos procesos metablicos complejos son llevados a cabo
bsicamente de la misma manera por todos los organismos: la replicacin del DNA, la sntesis de protenas y la
produccin de energa qumica a partir de la conversin de glucosa en dixido de carbono. Estas similitudes
bioqumicas no son mera coincidencia: todas las clulas tienen un ancestro comn a partir del cual han
evolucionado.
As pues, las molculas fundamentales de los seres vivos, que estudiamos en el primer tema, se encuentran
ordenadas y organizadas formando unidades elementales dotadas de vida, las clulas. Toda clula es una
unidad independiente metablicamente completa, con una membrana, que controla la entrada y salida de
materiales en su interior, y mantiene un intenso contacto con el medio externo.
Segn el grado de diferenciacin estructural alcanzado a travs de la evolucin, se han establecido dos tipos de
organizacin celular: procariota y eucariota. La clula procariota es la ms sencilla estructuralmente. Posee una
membrana plasmtica, a veces rodeada de una pared celular, carece de ncleo y de orgnulos membranosos
definidos.
La clula eucariota tiene una estructura ms compleja. En todos los casos presenta: un ncleo que contiene el
material gentico separado del resto de la clula por una envoltura nuclear, y un citoplasma altamente
organizado con orgnulos membranosos.
La presencia de sistemas membranosos internos divide la clula en distintos compartimentos. Una de las
ventajas de esta compartimentacin es que, en el interior de cada estructura, se acumulan las enzimas
responsables de las distintas reacciones metablicas, y se impide que unas interfieran con otras, permitiendo
realizar simultneamente reacciones qumicamente incompatibles (por ejemplo, la sntesis proteica se realiza
en el citoplasma y su hidrlisis tiene lugar en los lisosomas).
El ncleo de la clula eucariota contiene la informacin gentica de dicha clula, codificada en el DNA que
est empaquetado en los cromosomas. Una regin diferenciada del ncleo es el nucleolo, donde se construyen
las subunidades ribosmicas. Alrededor del ncleo hay una envoltura nuclear perforada por poros a travs de
los cuales se comunican el ncleo y el citoplasma.

El citoplasma, que constituye la mayor parte de la masa celular, es muy complejo y est altamente organizado,
contiene numerosos orgnulos, alrededor de los cuales se encuentra el citosol, que presenta una red de
filamentos proteicos que constituyen el citoesqueleto. Orgnulos citoplsmicos caractersticos de las clulas
eucariotas son los ribosomas as como una serie de sistemas membranosos: el retculo endoplsmico rugoso y
liso, el aparato de Golgi, las mitocondrias, los lisosomas, los peroxisomas, etc. En todas las clulas
fotosintticas tambin se encuentran los cloroplastos.
El citoesqueleto de las clulas eucaritas consiste en complejas redes de filamentos proteicos responsables de
los cambios de forma de las clulas; en ciertos casos permiten que la clula se traslade. Est formado
fundamentalmente por filamentos de actina y microtbulos constituidos por tubulina. Estos microtbulos
participan en movimientos celulares, en el desplazamiento de los cromosomas sobre el huso mittico, durante
el proceso de mitosis. Son tambin los principales elementos estructurales de los cilios, flagelos, cuerpos
basales y centriolos.
El estudio detallado de la estructura y funcin de la membrana plasmtica se abordar en el tema siguiente,
aunque adelantamos aqu que la membrana plasmtica, as como todas las estructuras membranosas de la
clula, responden al mismo esquema organizativo, formado por una bicapa lipdica en las que se encuentran
incluidas protenas globulares, que poseen distintas actividades, transportan molculas, son enzimas, son
receptores de seales qumicas, etc.
Para terminar se aborda el estudio de las estructuras extracelulares que rodean a las clulas y a veces les dan
forma y rigidez. La pared celular es caracterstica de las clulas vegetales, de los procariotas y de los hongos,
pero nunca est presente en las clulas animales; stas en cambio pueden estar rodeadas de una matriz
extracelular formada por protenas fibrosas como el colgeno y por glucoprotenas.
Los objetivos especficos de este tema se resumen a continuacin:
Entender por qu se considera a la clula la unidad bsica de la vida y exponer algunas de las
implicaciones de la Teora Celular.
Conocer y comparar las caractersticas generales de la clula procariota y eucariota.
Entender por qu la relacin entre el rea superficial y el volumen de una clula tiene importancia para
determinar su tamao.
Describir la funcin del ncleo.
Diferenciar la estructura y funcin del retculo endoplsmico rugoso y del retculo endoplsmico liso,
y analizar la relacin que existe entre este orgnulo y otras membranas internas de la clula.
Localizar el destino de algunas protenas sintetizadas en el retculo endoplsmico rugoso a medida que
el complejo de Golgi las procesa, modifica y ordena.
Describir las funciones de los lisosomas.
Diferenciar las estructuras y las funciones de los cloroplastos y las mitocondrias.
Justificar la importancia del citoesqueleto en la clula y describir las estructuras ms importantes:
microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos.
Relacionar las caractersticas estructurales de los cilios y flagelos.
Describir la estructura bsica y funcin de las paredes de las clulas vegetales.

Subir



GUIN DE LOS CONTENIDOS Tema 2. Organizacin celular
La clula: unidad bsica de la vida
Teora Celular:
o Todos los organismos estn formados por clulas.
o Toda clula procede de otra clula
Clula procariota
Estructura de la clula procariota
Clula eucariota
Compatimentacin celular
Orgnulos que procesan informacin
Ncleo
o Delimitado por una doble membrana
o Nucleolo
o Complejos de DNA y protenas
Ribosomas
Sistemas de endomembranas
Retculo endoplsmico rugoso
Retculo endoplsmico liso
Aparato de Golgi
Lisosomas
Orgnulos que procesan energa
Mitocondrias
Plastidios y cloroplastos
Otros orgnulos con funciones especficas
Peroxisomas
Glioxisomas
Vacuolas
Citoesqueleto
Microfilamentos
Filamentos intermedios
Microtbulos
o Estructura de cilios y flagelos
o Centriolos
Estructuras extracelulares
Pared celular
Matriz extacelular o glicocalix.


Mnica Morales Camarzana
L
a
s


c

l
u
l
a
s

L
a
s


c

l
u
l
a
s

Mnica Morales Camarzana

E
n

1
6
6
5
,

R
o
b
e
r
t

H
o
o
k
e
e
m
p
l
e
o

u
n

m
i
c
r
o
s
c
o
p
i
o

p
a
r
a

e
x
a
m
i
n
a
r

f
i
n
a
s

l
a
m
i
n
a
s

d
e

c
o
r
c
h
o
,

o
b
s
e
r
v
o

u
n
a
s

e
s
t
r
u
c
t
u
r
a
s

p
a
r
e
c
i
d
a
s

a

l
a
s

c
e
l
d
a
s

d
e

l
o
s

p
a
n
e
l
e
s

d
e

a
b
e
j
a
s

a

l
a
s

q
u
e

l
l
a
m

l
u
l
a
s
.

U
n
o
s

a

o
s

m

s

t
a
r
d
e
,

A
n
t
o
n
i
v
a
n
L
e
e
u
w
e
n
h
o
e
k
f
u
e

e
l

p
r
i
m
e
r
o

e
n

o
b
s
e
r
v
a
r

c

l
u
l
a
s

v
i
v
a
s
.

E
n

1
8
3
8
,

y

d
e
s
p
u

s

d
e
l

p
e
r
f
e
c
c
i
o
n
a
m
i
e
n
t
o

d
e

l
o
s

m
i
c
r
o
s
c
o
p
i
o
s
,

e
l
b
i

l
o
g
o

a
l
e
m

n

M
a
t
h
i
a
s

J
a
k
o
b
S
c
h
l
e
i
d
e
n
a
f
i
r
m

q
u
e

t
o
d
o
s

l
o
s

t
e
j
i
d
o
s

v
e
g
e
t
a
l
e
s

e
s
t

n

c
o
n
s
t
i
t
u
i
d
o
s

p
o
r

c

l
u
l
a
s
.

E
n

1
8
3
9

T
h
e
o
d
o
r

S
c
h
w
a
n
n

c
o
m
u
n
i
c

c
o
n
c
l
u
s
i
o
n
e
s

s
i
m
i
l
a
r
e
s

r
e
s
p
e
c
t
o

a

l
o
s

t
e
j
i
d
o
s

a
n
i
m
a
l
e
s
.

T
h
e
o
d
o
r

S
c
h
w
a
n
n

y

M
a
t
h
i
a
s

J
a
k
o
b
S
c
h
l
e
i
d
e
n
f
u
e
r
o
n

l
o
s

p
r
i
m
e
r
o
s

e
n

l
a
n
z
a
r

l
a

d
e
n
o
m
i
n
a
d
a

T
E
O
R
I
A

C
E
L
U
L
A
R
.
Mnica Morales Camarzana
T
E
O
R
I
A

C
E
L
U
L
A
R
1
-
T
o
d
o
s

l
o
s

o
r
g
a
n
i
s
m
o
s

c
o
n
s
i
s
t
e
n

e
n

u
n
a

o

m

s

c

l
u
l
a
s
.
2
-
L
a

c

l
u
l
a

e
s

l
a

u
n
i
d
a
d

b

s
i
c
a

d
e

l
a

e
s
t
r
u
c
t
u
r
a

d
e

t
o
d
o
s

l
o
s

o
r
g
a
n
i
s
m
o
s
.
3
-
T
o
d
a
s

l
a
s

c

l
u
l
a
s

s
e

o
r
i
g
i
n
a
n

n
i
c
a
m
e
n
t
e

a

p
a
r
t
i
r

d
e

c

l
u
l
a
s

p
r
e
e
x
i
s
t
e
n
t
e
s
.
C
o
n
c
e
p
t
o

a
c
t
u
a
l

d
e

c

l
u
l
a
:
L
a

b
i
o
l
o
g

a

c
e
l
u
l
a
r

m
o
d
e
r
n
a

s
e

h
a

p
r
o
d
u
c
i
d
o

p
o
r

e
l

e
n
t
r
e
l
a
z
a
m
i
e
n
t
o

d
e

t
r
e
s
d
i
s
c
i
p
l
i
n
a
s

h
i
s
t

r
i
c
a
s
-
c
i
t
o
l
o
g

a
,

b
i
o
q
u

m
i
c
a

y

g
e
n

t
i
c
a
.
L
a

B
i
o
l
o
g

a

m
o
l
e
c
u
l
a
r

d
e

l
a

c

l
u
l
a
B
i
o
q
u

m
i
c
a
C
i
t
o
l
o
g

a
G
e
n

t
i
c
a
Mnica Morales Camarzana
T
i
p
o
s

d
e

c

l
u
l
a
s
P
o
r

s
u

e
s
t
r
u
c
t
u
r
a

s
e

d
i
s
t
i
n
g
u
e
n

d
o
s

t
i
p
o
s

d
e

c
P
o
r

s
u

e
s
t
r
u
c
t
u
r
a

s
e

d
i
s
t
i
n
g
u
e
n

d
o
s

t
i
p
o
s

d
e

c

l
u
l
a
s
:

l
u
l
a
s
:

p
r
o
c
a
r
p
r
o
c
a
r

t
i
c
a
s
t
i
c
a
s
y

e
u
c
a
r
i
y

e
u
c
a
r
i

t
i
c
a
s
.
t
i
c
a
s
.
Mnica Morales Camarzana
C

L
U
L
A

P
R
O
C
A
R
I
O
T
A
-
L
a

m
e
m
b
r
a
n
a

p
l
a
s
m

t
i
c
a
r
o
d
e
a

l
a

c

l
u
l
a

q
u
e

r
e
g
u
l
a

e
l

t
r

f
i
c
o

m
o
l
e
c
u
l
a
r

h
a
c
i
a

a
d
e
n
t
r
o

y
h
a
c
i
a

f
u
e
r
a

d
e

l
a

c

l
u
l
a
.
-
E
l

m
a
t
e
r
i
a
l

g
e
n

t
i
c
o

(
D
N
A
)

s
e

e
n
c
u
e
n
t
r
a

e
n

u
n
a

z
o
n
a

m

s

c
l
a
r
a
,

e
n

e
l

c
e
n
t
r
o

d
e

c
a
d
a

c

l
u
l
a
,

l
l
a
m
a
d
a

n
u
c
l
e
o
i
d
e
.

L
o
s

p
e
q
u
e

o
s

g
r
a
n
o
s

d
e
n
s
o
s

d
e
l

c
i
t
o
p
l
a
s
m
a

s
o
n

l
o
s

r
i
b
o
s
o
m
a
s
.

L
a
s

d
o
s

c

l
u
l
a
s

(
m
i
c
r
o
f
o
t
o
g
r
a
f

a

e
l
e
c
t
r

n
i
c
a
)


s
e

a
c
a
b
a
n

d
e

d
i
v
i
d
i
r

y

n
o

s
e

h
a
n

s
e
p
a
r
a
d
o

p
o
r

c
o
m
p
l
e
t
o
.

-
P
o
s
e
e
n

u
n
a

p
a
r
e
d

c
e
l
u
l
a
r
p
o
r

f
u
e
r
a

d
e

l
a

m
e
m
b
r
a
n
a

p
l
a
s
m

t
i
c
a
.

E
s
q
u
e
m
a

c

l
u
l
a

p
r
o
c
a
r
i
o
t
a
(
E
s
c
h
e
r
i
c
h
i
a

c
o
l
i
)
C

l
u
l
a

p
r
o
c
a
r
i
o
t
a
v
i
s
t
a

c
o
n

e
l
m
i
c
r
o
s
c
o
p
i
o

e
l
e
c
t
r

n
i
c
o
Mnica Morales Camarzana
-
M
u
c
h
o
s

o
r
g

n
u
l
o
s

d
e

l
a
s

c

l
u
l
a
s

v
e
g
e
t
a
l
e
s

s
o
n

i
d

n
t
i
c
o
s

e
n

l
a
s

c

l
u
l
a
s

a
n
i
m
a
l
e
s
.

-
L
a
s

e
s
t
r
u
c
t
u
r
a
s

d
i
f
e
r
e
n
t
e
s

e
n

l
a
s

c

l
u
l
a
s

v
e
g
e
t
a
l
e
s

s
o
n

l
a

p
a
r
e
d

c
e
l
u
l
a
r

y

c
l
o
r
o
p
l
a
s
t
o
s
.

C

L
U
L
A

E
U
C
A
R
I
O
T
A
Mnica Morales Camarzana
1
.

C

L
U
L
A

E
U
C
A
R
I
O
T
A

A
N
I
M
A
L
-
L
a
s

c

l
u
l
a
s

e
u
c
a
r
i
o
n
t
e
s

p
o
s
e
e
n

u
n

n

c
l
e
o

c
e
l
u
l
a
r

d
e
l
i
m
i
t
a
d
o

p
o
r
u
n
a

m
e
m
b
r
a
n
a
.

E
s
t
a
s

c

l
u
l
a
s

f
o
r
m
a
n

p
a
r
t
e

d
e

l
o
s

t
e
j
i
d
o
s

d
e

o
r
g
a
n
i
s
m
o
s

m
u
l
t
i
c
e
l
u
l
a
r
e
s

c
o
m
o

n
o
s
o
t
r
o
s
.
C

l
u
l
a

e
u
c
a
r
i
o
t
a

v
i
s
t
a

c
o
n

e
l
m
i
c
r
o
s
c
o
p
i
o

e
l
e
c
t
r

n
i
c
o
(
2
0

0
0
0
x
)
m
p
:

m
e
m
b
r
a
n
a

p
l
a
s
m

t
i
c
a
c
i
t
:

c
i
t
o
p
l
a
s
m
a
n
:

n

c
l
e
o
E
s
q
u
e
m
a

c

l
u
l
a

e
u
c
a
r
i
o
t
a
Mnica Morales Camarzana
I
n
t
e
r
i
o
r


d
e

l
a

c

l
u
l
a

a
n
i
m
a
l


v
i
s
t
o

c
o
n

e
l

m
i
c
r
o
s
c
o
p
i
o

e
l
e
c
t
r

n
i
c
o
Mnica Morales Camarzana
-
E
l

R
e
t

c
u
l
o

E
n
d
o
p
l

s
m
i
c
o

c
o
n
s
i
s
t
e

e
n

u
n
a

r
e
d

d
e

t

b
u
l
o
s
,

v
e
s

c
u
l
a
s

y

s
a
c
o
s

i
n
t
e
r
c
o
n
e
c
t
a
d
o
s
,

q
u
e

s
e

e
x
t
i
e
n
d
e
n

p
o
r

t
o
d
o

e
l

c
i
t
o
p
l
a
s
m
a
.
-
H
a
y

d
o
s

t
i
p
o
s

d
e

r
e
t

c
u
l
o

e
n
d
o
p
l

s
m
i
c
o
:
*
R
e
t

c
u
l
o

e
n
d
o
p
l

s
m
i
c
o

r
u
g
o
s
o
.
T
i
e
n
e

r
i
b
o
s
o
m
a
s

e
n

l
a

c
a
r
a

c
i
t
o
s

l
i
c
a
d
e

s
u

m
e
m
b
r
a
n
a

y

e
s

e
l

l
u
g
a
r

d
e

l
a

s

n
t
e
s
i
s

d
e

p
r
o
t
e

n
a
s
,

t
a
n
t
o

s
o
l
u
b
l
e
s

c
o
m
o

d
e

m
e
m
b
r
a
n
a
.

E
s
t
a
s

p
r
o
t
e

n
a
s

s
u
e
l
e
n

i
n
c
o
r
p
o
r
a
r
s
e

e
n

l
o
s

s
i
s
t
e
m
a
s

d
e

e
n
d
o
m
e
m
b
r
a
n
a
s
y

e
n

l
a

m
e
m
b
r
a
n
a

p
l
a
s
m

t
i
c
a
,

b
i
e
n

s
o
n

e
x
p
o
r
t
a
d
o
s

c
o
m
o

p
r
o
d
u
c
t
o
s
d
e

s
e
c
r
e
c
i

n
.
T
a
m
b
i

n

e
s

e
l

l
u
g
a
r

d
o
n
d
e

s
e

d
a
n

l
a
s

p
r
i
m
e
r
a
s

e
t
a
p
a
s

d
e
a
d
i
c
i

n

y

p
r
o
c
e
s
a
m
i
e
n
t
o

d
e

l
o
s

g
r
u
p
o
s

h
i
d
r
o
c
a
r
b
o
n
a
d
o
s

d
e

l
a
s

g
l
i
c
o
p
r
o
t
e

n
a
s
,

e
l

p
l
e
g
a
m
i
e
n
t
o

d
e

p
r
o
t
e

n
a
s
,

e
l

r
e
c
o
n
o
c
i
m
i
e
n
t
o

y

e
l
i
m
i
n
a
c
i

n

d
e

p
o
l
i
p

p
t
i
d
o
s

m
a
l

p
l
e
g
a
d
o
s

y

e
l

e
n
s
a
m
b
l
a
j
e

d
e

p
r
o
t
e

n
a
s

m
u
l
t
i
m

r
i
c
a
s
.
*

R
e
t

c
u
l
o

e
n
d
o
p
l

s
m
i
c
o

l
i
s
o
.
N
o

t
i
e
n
e

r
i
b
o
s
o
m
a
s

e
n

s
u

m
e
m
b
r
a
n
a
.

E
n

e
s
t
e

r
e
t

c
u
l
o

s
e

v
e
r
i
f
i
c
a
n

o
t
r
o
s

p
r
o
c
e
s
o
s
,

l
a

d
e
t
o
x
i
f
i
c
a
c
i

n

d
e

d
r
o
g
a
s
,

e
l

m
e
t
a
b
o
l
i
s
m
o

d
e

h
i
d
r
a
t
o
s

d
e

c
a
r
b
o
n
o
,

e
l

a
l
m
a
c
e
n
a
m
i
e
n
t
o

d
e

c
a
l
c
i
o

y

l
a

b
i
o
s

n
t
e
s
i
s

d
e

e
s
t
e
r
o
i
d
e
s
.
-
T
a
n
t
o

e
l

r
e
t

c
u
l
o

r
u
g
o
s
o

c
o
m
o

l
i
s
o

s
i
n
t
e
t
i
z
a
n

l

p
i
d
o
s

p
a
r
a

l
a
s

m
e
m
b
r
a
n
a
s

c
e
l
u
l
a
r
e
s
.
R
E
T

C
U
L
O

E
N
D
O
P
L

S
M
I
C
O
Mnica Morales Camarzana
R
E
T

C
U
L
O

E
N
D
O
P
L

S
M
I
C
O

L
I
S
O

Y

R
U
G
O
S
O
Mnica Morales Camarzana
-
C
o
m
p
o
n
e
n
t
e

d
e
l

s
i
s
t
e
m
a

d
e

e
n
d
o
m
e
m
b
r
a
n
a
s
,

l
i
g
a
d
o

a
l

r
e
t

c
u
l
o

e
n
d
o
p
l

s
m
i
c
o
.
-
C
o
n
j
u
n
t
o

d
e

c
i
s
t
e
r
n
a
s

a
p
i
l
a
d
a
s

d
e

a
p
a
r
i
e
n
c
i
a

d
i
s
c
o
i
d
a
l

c
o
n

v
e
s

c
u
l
a
s

p
e
q
u
e

a
s

a
s
o
c
i
a
d
a
s
.

C
a
d
a

c
o
n
j
u
n
t
o

s
e

d
e
n
o
m
i
n
a

D
I
C
T
I
O
S
O
M
A
-
P
r
e
s
e
n
t
a

u
n

i
m
p
o
r
t
a
n
t
e

p
a
p
e
l

e
n

l
a

g
l
i
c
o
s
i
l
a
c
i

n

y

d
i
s
t
r
i
b
u
c
i

n

d
e

p
r
o
t
e

n
a
s

h
a
c
i
a

o
t
r
o
s

o
r
g

n
u
l
o
s

y

l
a

m
e
m
b
r
a
n
a

p
l
a
s
m

t
i
c
a
.
-
L
a
s

v
e
s

c
u
l
a
s

d
e

t
r
a
n
s
i
c
i

n

q
u
e

s
a
l
e
n

d
e
l

r
e
t

c
u
l
o

e
n
d
o
p
l

s
m
i
c
o
,

s
e

f
u
s
i
o
n
a
n

c
o
n

l
a

r
e
d

c
i
s
-
G
o
l
g
i
,

t
r
a
n
s
f
i
r
i
e
n
d
o

l

p
i
d
o
s

y

p
r
o
t
e

n
a
s

h
a
c
i
a

e
l

c
o
m
p
l
e
j
o

d
e

G
o
l
g
i
A
P
A
R
A
T
O

D
E

G
O
L
G
I
Mnica Morales Camarzana
-
L
o
s

r
i
b
o
s
o
m
a
s

s
o
n

p
e
q
u
e

a
s

p
a
r
t

c
u
l
a
s

c
o
m
p
u
e
s
t
a
s

p
o
r

p
r
o
t
e

n
a
s
r
i
b
o
s
o
m
a
l
e
s

(
s
i
n
t
e
t
i
z
a
d
a
s

e
n

e
l
c
i
t
o
s
o
l
)

y

R
N
A

r
i
b
o
s
o
m
a
l
,

q
u
e

f
u
n
c
i
o
n
a
n

c
o
m
o

s
u
p
e
r
f
i
c
i
e

p
a
r
a

l
a

s

n
t
e
s
i
s

d
e

p
r
o
t
e

n
a
s
.
-
L
o
s

r
i
b
o
s
o
m
a
s

c
o
n
s
t
a
n

d
e

u
n
a

s
u
b
u
n
i
d
a
d

g
r
a
n
d
e

y

o
t
r
a

p
e
q
u
e

a
,

n
o

f
o
r
m
a
n

u
n

r
i
b
o
s
o
m
a

c
o
m
o

t
a
l

h
a
s
t
a

q
u
e

n
o

s
e

i
n
i
c
i
e

l
a

s

n
t
e
s
i
s

d
e

p
r
o
t
e

n
a
s
.
L
O
S

R
I
B
O
S
O
M
A
S
Mnica Morales Camarzana
-
L
a
s

m
i
t
o
c
o
n
d
r
i
a
s

e
s
t

n

r
o
d
e
a
d
a
s

p
o
r

u
n
a

m
e
m
b
r
a
n
a

e
x
t
e
r
n
a

y

o
t
r
a
i
n
t
e
r
n
a

q
u
e

s
e

p
l
i
e
g
a

h
a
c
i
a

a
d
e
n
t
r
o

f
o
r
m
a
n
d
o

l
a
s

c
r
e
s
t
a
s

m
i
t
o
c
o
n
d
r
i
a
l
e
s
.
-
L
a

m
e
m
b
r
a
n
a

m
i
t
o
c
o
n
d
r
i
a
l
i
n
t
e
r
n
a

p
o
s
e
e

p
r
o
t
e

n
a
s

q
u
e

p
a
r
t
i
c
i
p
a
n

e
n

l
a

r
e
s
p
i
r
a
c
i

n

c
e
l
u
l
a
r

y

e
n

l
a

p
r
o
d
u
c
c
i

n

d
e

A
T
P
.
L
A
S

M
I
T
O
C
O
N
D
R
I
A
S
Mnica Morales Camarzana
-
E
s
t
a
s

c

l
u
l
a
s

f
o
r
m
a
n

p
a
r
t
e

d
e

l
o
s

t
e
j
i
d
o
s

y

r
g
a
n
o
s

v
e
g
e
t
a
l
e
s
.

-
L
a
s

c

l
u
l
a
s

v
e
g
e
t
a
l
e
s

s
e

c
a
r
a
c
t
e
r
i
z
a
n

p
o
r

l
a

a
u
s
e
n
c
i
a

d
e

l
i
s
o
s
o
m
a
s

y

p
r
e
s
e
n
c
i
a

d
e

c
l
o
r
o
p
l
a
s
t
o
s
,

p
a
r
e
d

c
e
l
u
l
a
r

y

g
r
a
n
d
e
s

v
a
c
u
o
l
a
s
.
C

l
u
l
a

v
e
g
e
t
a
l

v
i
s
t
a

c
o
n

e
l
m
i
c
r
o
s
c
o
p
i
o

e
l
e
c
t
r

n
i
c
o
(
1
0

0
0
0
x
)
n
:

n

c
l
e
o
n
u
:

n
u
c
l
e
o
l
o
v
a
c
:

v
a
c
u
o
l
a
c
p
:

c
l
o
r
o
p
l
a
s
t
o
p
c
:

p
a
r
e
d

c
e
l
u
l
a
r
2
.

C

L
U
L
A

E
U
C
A
R
I
O
T
A

V
E
G
E
T
A
L
Mnica Morales Camarzana
I
n
t
e
r
i
o
r

d
e

l
a

c

l
u
l
a

v
e
g
e
t
a
l

v
i
s
t
o

c
o
n

e
l

m
i
c
r
o
s
c
o
p
i
o

e
l
e
c
t
r

n
i
c
o
Mnica Morales Camarzana
L
O
S

C
L
O
R
O
P
L
A
S
T
O
S
-
L
o
s

c
l
o
r
o
p
l
a
s
t
o
s
s
o
n

o
r
g

n
u
l
o
s

e
x
c
l
u
s
i
v
o
s

d
e

l
a
s

c

l
u
l
a
s

v
e
g
e
t
a
l
e
s
.

-
E
n

e
l
l
o
s

t
i
e
n
e

l
u
g
a
r

l
a

f
o
t
o
s

n
t
e
s
i
s
.
-
F
o
r
m
a
d
o
s

p
o
r
:

-
L
a

m
e
m
b
r
a
n
a

e
x
t
e
r
n
a
e
s

m
u
y

p
e
r
m
e
a
b
l
e
,

p
o
r

l
a

p
r
e
s
e
n
c
i
a

d
e
p
o
r
i
n
a
s
.

-
L
a

m
e
m
b
r
a
n
a

i
n
t
e
r
n
a
e
s

m
e
n
o
s

p
e
r
m
e
a
b
l
e
,

n
o

p
r
e
s
e
n
t
a

p
l
i
e
g
u
e
s
.

E
n
t
r
e

a
m
b
a
s

m
e
m
b
r
a
n
a
s
s
e

e
n
c
u
e
n
t
r
a

e
l

e
s
p
a
c
i
o
i
n
t
e
r
m
e
m
b
r
a
n
a
.

L
a

m
e
m
b
r
a
n
a

i
n
t
e
r
n
a

d
e
l
i
m
i
t
a

u
n

e
s
p
a
c
i
o

q
u
e

e
s

e
l

e
s
t
r
o
m
a
,

d

n
d
e

s
e

e
n
c
u
e
n
t
r
a
n

r
i
b
o
s
o
m
a
s
,

c
o
p
i
a
s

d
e

D
N
A
,

d
i
s
t
i
n
t
o
s

t
i
p
o
s

d
e

R
N
A
,

g
r

n
u
l
o
s

d
e

a
l
m
i
d

n
y

g
o
t
a
s

d
e

l

p
i
d
o
s
.

-
L
a

m
e
m
b
r
a
n
a
t
i
l
a
c
o
i
d
a
l
,

e
s

e
l

t
e
r
c
e
r

t
i
p
o

d
e

m
e
m
b
r
a
n
a
,

a
p
a
r
e
c
e

f
o
r
m
a
n
d
o

u
n
o
s

s
a
c
o
s


a
p
l
a
n
a
d
o
s

d
e
n
o
m
i
n
a
d
o
s
t
i
l
a
c
o
i
d
e
s
,

y

f
o
r
m
a
n

u
n
a
s

a
g
r
u
p
a
c
i
o
n
e
s

l
l
a
m
a
d
a
s

g
r
a
n
a
.

Mnica Morales Camarzana
D
I
F
E
R
E
N
C
I
A
S

E
N
T
R
E

C

L
U
L
A
S

A
N
I
M
A
L
E
S

Y

V
E
G
E
T
A
L
E
S

C

l
u
l
a

V
e
g
e
t
a
l
C

l
u
l
a

V
e
g
e
t
a
l
: :
*

T
i
e
n
e

p
a
r
e
d

c
e
l
u
l
a
r
*

T
i
e
n
e

p
a
r
e
d

c
e
l
u
l
a
r
*

C
l
o
r
o
p
l
a
s
t
o
s
*

C
l
o
r
o
p
l
a
s
t
o
s
*

M
a
y
o
r

t
a
m
a

o
*

M
a
y
o
r

t
a
m
a

o
*

V
a
c
u
o
l
a
s

m
a
y
o
r
e
s
*

V
a
c
u
o
l
a
s

m
a
y
o
r
e
s

C

l
u
l
a

A
n
i
m
a
l

:
C

l
u
l
a

A
n
i
m
a
l

:
*

N
o

t
i
e
n
e

p
a
r
e
d

c
e
l
u
l
a
r

*

N
o

t
i
e
n
e

c
l
o
r
o
p
l
a
s
t
o
s
*

T
i
e
n
e

c
e
n
t
r
i
o
l
o
s
*

M
e
n
o
r

t
a
m
a

o
*

V
a
c
u
o
l
a
s

p
e
q
u
e

a
s
Mnica Morales Camarzana
E
l

N

c
l
e
o
E
l

N

c
l
e
o
Mnica Morales Camarzana
E
l

N

c
l
e
o
:

e
l

o
r
g

n
u
l
o

m
a
s

p
r
o
m
i
n
e
n
t
e

d
e

l
a
s

c

l
u
l
a
s

e
u
c
a
r
i
o
t
a
s
-
E
l

n

c
l
e
o
e
s

e
l

a
l
m
a
c

n

d
e

l
a

i
n
f
o
r
m
a
c
i

n

g
e
n

t
i
c
a

e
n

l
a

c

l
u
l
a

e
u
c
a
r
i
o
t
a

y

e
l

c
e
n
t
r
o

d
e
c
o
n
t
r
o
l

p
a
r
a

l
a

e
x
p
r
e
s
i

n

d
e

e
s
a

i
n
f
o
r
m
a
c
i

n
.
-
E
n

e
l

n

c
l
e
o

e
s

d
o
n
d
e

s
e

l
o
c
a
l
i
z
a
n

y

r
e
p
l
i
c
a
n

l
o
s

c
r
o
m
o
s
o
m
a
s

y

d
o
n
d
e

s
e

t
r
a
n
s
c
r
i
b
e

e
l
D
N
A

q
u
e

c
o
n
t
i
e
n
e
.
Mnica Morales Camarzana
L
a

E
n
v
o
l
t
u
r
a

N
u
c
l
e
a
r
-
E
l

n

c
l
e
o

e
s
t

r
o
d
e
a
d
o

p
o
r

d
o
s

m
e
m
b
r
a
n
a
s

(
i
n
t
e
r
n
a

y

e
x
t
e
r
n
a
)

s
e
p
a
r
a
d
a
s

p
o
r

e
l

e
s
p
a
c
i
o

p
e
r
i
n
u
c
l
e
a
r
,

q
u
e

f
o
r
m
a
n

l
a

e
n
v
o
l
t
u
r
a

n
u
c
l
e
a
r
.
-
U
n
a

d
e

l
a
s

c
a
r
a
c
t
e
r

s
t
i
c
a
s

d
e

l
a

e
n
v
u
e
l
t
a

n
u
c
l
e
a
r

s
o
n

l
o
s

p
o
r
o
s

n
u
c
l
e
a
r
e
s
,

s
u

f
u
n
c
i

n

e
s

c
o
n
e
c
t
a
r

e
l

i
n
t
e
r
i
o
r

d
e
l

n

c
l
e
o

c
o
n

e
l

c
i
t
o
p
l
a
s
m
a
.
-
L
a

e
n
v
o
l
t
u
r
a

n
u
c
l
e
a
r

s
e

e
n
c
u
e
n
t
r
a

s
o
l
a
m
e
n
t
e

e
n

c

l
u
l
a
s

e
u
c
a
r
i
o
t
a
s
.
-
D
u
r
a
n
t
e

l
a

m
a
y
o
r

a

d
e
l

c
i
c
l
o

c
e
l
u
l
a
r
,

l
a

e
n
v
o
l
t
u
r
a

n
u
c
l
e
a
r

e
s

u
n
a

e
s
t
r
u
c
t
u
r
a

e
s
t
a
b
l
e
.

P
e
r
o

c
u
a
n
d
o

l
a

c

l
u
l
a

s
e

d
i
v
i
d
e
,

l
a

e
n
v
o
l
t
u
r
a

n
u
c
l
e
a
r

s
e

f
r
a
g
m
e
n
t
a

y

v
u
e
l
v
e

a

f
o
r
m
a
r
s
e
c
u
a
n
d
o

s
e

t
e
r
m
i
n
a

l
a

d
i
s
t
r
i
b
u
c
i

n

d
e
l

D
N
A

a

l
a
s

c

l
u
l
a
s

h
i
j
a
s
.
Mnica Morales Camarzana
L
a

L

m
i
n
a

N
u
c
l
e
a
r
-
L
a

l

m
i
n
a

n
u
c
l
e
a
r
e
s

u
n
a

r
e
d

d
e

f
i
l
a
m
e
n
t
o
s

u
b
i
c
a
d
a

i
n
m
e
d
i
a
t
a
m
e
n
t
e

p
o
r

d
e
b
a
j
o
d
e

l
a

m
e
m
b
r
a
n
a

i
n
t
e
r
n
a

d
e

l
a

e
n
v
o
l
t
u
r
a

n
u
c
l
e
a
r
.

-
M
a
n
t
i
e
n
e

l
a

f
o
r
m
a

d
e
l

n

c
l
e
o

a
l

e
s
t
a
r

u
n
i
d
a

t
a
n
t
o

a

l
a

c
r
o
m
a
t
i
n
a

c
o
m
o

a

l
a
e
n
v
o
l
t
u
r
a

n
u
c
l
e
a
r
.
Mnica Morales Camarzana
L
o
s

P
o
r
o
s

N
u
c
l
e
a
r
e
s
-
U
n

p
o
r
o

n
u
c
l
e
a
r
s
e

f
o
r
m
a

p
o
r

l
a

f
u
s
i

n

d
e

l
a
s

m
e
m
b
r
a
n
a
s

n
u
c
l
e
a
r
e
s

i
n
t
e
r
n
a

y

e
x
t
e
r
n
a

y

e
s
t

r
o
d
e
a
d
o

p
o
r

u
n
a

e
s
t
r
u
c
t
u
r
a

p
r
o
t
e
i
c
a
,

e
l

c
o
m
p
l
e
j
o

d
e
l

p
o
r
o

n
u
c
l
e
a
r
.
-
E
l

t
r
a
n
s
p
o
r
t
e

d
e

p
r
o
t
e

n
a
s

y

R
N
A

e
n
t
r
e

n

c
l
e
o

y

c
i
t
o
p
l
a
s
m
a

s
e

r
e
a
l
i
z
a

a

t
r
a
v

s

d
e
l

c
o
m
p
l
e
j
o

d
e

l
o
s

p
o
r
o
s

n
u
c
l
e
a
r
e
s
.
-
E
l

p
o
r
o

c
o
n
t
i
e
n
e

8

s
u
b
u
n
i
d
a
d
e
s

p
r
o
t
e
i
c
a
s

d
i
s
p
u
e
s
t
a
s

e
n

u
n

o
c
t

g
o
n
o

d
o
n
d
e

s
e

f
u
s
i
o
n
a
n

l
a

m
e
m
b
r
a
n
a

i
n
t
e
r
n
a

y

e
x
t
e
r
n
a
.
Mnica Morales Camarzana
T
r
a
n
s
p
o
r
t
e

a

t
r
a
v

s

d
e
l

c
o
m
p
l
e
j
o

d
e
l

p
o
r
o

n
u
c
l
e
a
r
-
L
a
s

c

l
u
l
a
s

e
u
c
a
r
i

t
i
c
a
s

a
l
m
a
c
e
n
a
n

l
a

i
n
f
o
r
m
a
c
i

n

g
e
n

t
i
c
a

e
n

e
l

n

c
l
e
o

p
e
r
o

s
i
n
t
e
t
i
z
a
n

l
a
s

p
r
o
t
e

n
a
s

e
n

e
l

c
i
t
o
p
l
a
s
m
a
,

t
o
d
a
s

l
a
s

p
r
o
t
e

n
a
s

q
u
e

s
e

n
e
c
e
s
i
t
a
n

e
n

e
l

n

c
l
e
o

d
e
b
e
n

s
e
r

t
r
a
n
s
p
o
r
t
a
d
a
s

h
a
c
i
a

e
l

i
n
t
e
r
i
o
r

d
e
s
d
e

e
l

c
i
t
o
p
l
a
s
m
a
,

y

l
a
s

m
o
l

c
u
l
a
s

d
e

R
N
A

y

s
u
b
u
n
i
d
a
d
e
s

r
i
b
o
s

m
i
c
a
s

n
e
c
e
s
a
r
i
a
s

p
a
r
a

l
a

s

n
t
e
s
i
s

d
e

p
r
o
t
e

n
a
s

e
n

e
l

c
i
t
o
p
l
a
s
m
a

d
e
b
e
n

s
e
r

t
r
a
n
s
p
o
r
t
a
d
a
s

h
a
c
i
a

e
l

e
x
t
e
r
i
o
r

d
e
s
d
e

e
l

n

c
l
e
o
.
Mnica Morales Camarzana
-
E
l

n
u
c
l
e
o
l
o

e
s

u
n

c
o
m
p
o
n
e
n
t
e

d
e
l

n

c
l
e
o
.

-
E
n

e
l

n
u
c
l
e
o
l
o

t
i
e
n
e

l
u
g
a
r

l
a

f
o
r
m
a
c
i

n

d
e

s
u
b
u
n
i
d
a
d
e
s

r
i
b
o
s

m
i
c
a
s
,

l
a

s

n
t
e
s
i
s

y

p
r
o
c
e
s
a
m
i
e
n
t
o

d
e

R
N
A
r
y

a
c
t
u
a
l
m
e
n
t
e

s
e

c
o
n
s
i
d
e
r
a

q
u
e

d
e
s
e
m
p
e

a

u
n

i
m
p
o
r
t
a
n
t
e

p
a
p
e
l

e
n

l
a

r
e
g
u
l
a
c
i

n

d
e
l

c
i
c
l
o

c
e
l
u
l
a
r
.
-
E
s

u
n
a

m
a
s
a

d
e

f
i
b
r
a
s

d
e

c
r
o
m
a
t
i
n
a

d
e

d
i
s
t
i
n
t
o
s

c
r
o
m
o
s
o
m
a
s

y

g
r

n
u
l
o
s

s
o
n

s
u
b
u
n
i
d
a
d
e
s
r
i
b
o
s
o
m
a
l
e
s
d
e

r
e
c
i
e
n
t
e

f
o
r
m
a
c
i

n
.

E
l

N
u
c
l

o
l
o
N
E
,

E
n
v
o
l
t
u
r
a

n
u
c
l
e
a
r
N
O
.

O
r
g
a
n
i
z
a
d
o
r

n
u
c
l
e
o
l
a
r
P
G
,

Z
o
n
a

g
r
a
n
u
l
a
r
P
F
,

Z
o
n
a

f
i
b
r
i
l
a
r
.
Mnica Morales Camarzana
L
a

C
r
o
m
a
t
i
n
a
-
D
e
n
t
r
o

d
e
l

n

c
l
e
o
,

e
l

D
N
A

s
e

a
s
o
c
i
a

c
o
n

p
r
o
t
e

n
a
s

p
a
r
a

f
o
r
m
a
r

u
n

c
o
m
p
l
e
j
o

f
i
b
r
o
s
o

l
a

c
r
o
m
a
t
i
n
a
.
-
S
o
n

h
e
b
r
a
s

m
u
y

l
a
r
g
a
s
,

d
e
l
g
a
d
a
s

y

e
n
m
a
r
a

a
d
a
s

q
u
e

a
n
t
e
s

d
e

l
a

d
i
v
i
s
i

n

c
e
l
u
l
a
r
,

s
e

c
o
n
d
e
n
s
a
n

p
a
r
a

f
o
r
m
a
r

l
o
s

c
r
o
m
o
s
o
m
a
s
.
-
E
n

e
l

b
o
r
d
e

d
e
l

n

c
l
e
o
,

l
a

c
r
o
m
a
t
i
n
a

s
e

f
i
j
a

a

u
n
a

r
e
d

p
r
o
t
e
i
c
a
,

l

m
i
n
a

n
u
c
l
e
a
r
.
Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
O
R
G
A
N
I
Z
A
C
I

N

C
E
L
U
L
A
R

O
R
G
A
N
I
Z
A
C
I

N

C
E
L
U
L
A
R

E
U
C
A
R
I
O
T
A
P
R
O
C
A
R
I
O
T
A
(
s
i
n

n

c
l
e
o

d
e
f
i
n
i
d
o
)
L
A

C

L
U
L
A
C
i
t
o
e
s
q
u
e
l
e
t
o
R
i
b
o
s
o
m
a
R
E
R
R
E
L
A
.

G
o
l
g
i
O
t
r
o
s

o
r
g

n
u
l
o
s
L
i
s
o
s
o
m
a
M
i
t
o
c
o
n
d
r
i
a
C
l
o
r
o
p
l
a
s
t
o
(
v
e
g
e
t
a
l
)
N

c
l
e
o
C
i
t
o
p
l
a
s
m
a
O
r
g

n
u
l
o
s
M
e
m
b
r
a
n
a

p
l
a
s
m

t
i
c
a
N
u
c
l
e
o
l
o
C
r
o
m
a
t
i
n
a
S
i
s
t
e
m
a

d
e
e
n
d
o
m
e
m
b
r
a
n
a
s
Glioxisoma
(vegetal)
Microfilamentos
Filamentos intermedios
Microtbulos
M
o
v
i
m
i
e
n
t
o
S
o
p
o
r
t
e
D
i
g
e
s
t
i

n
E
n
e
r
g

a
S

n
t
e
s
i
s
Vacuolas
Peroxisoma
D
e
g
r
a
d
a
c
i

n

t

x
i
c
o
s
A
l
m
a
c
e
n
a
j
e

y

t
r
a
n
s
p
o
r
t
e

Tema 3. Las membranas celulares


Composicin y estructura de la membrana. Mecanismos de transporte a travs de la membrana. Transporte mediado por
vesculas: Endocitosis y Exocitosis.
INTRODUCCIN
La aparicin de la membrana fue un paso crucial en el origen de las primeras formas de vida, ya que sin ella la vida de la
clula no sera posible. La membrana plasmtica que rodea a todas las clulas define su extensin y mantiene el contenido
de la misma, a la vez que la asla selectivamente del medio externo y regula el intercambio de sustancias indispensables
entre el interior de la clula y el medio que la rodea.
La membrana plasmtica y todas las estructuras membranosas de la clula responden al mismo esquema organizativo,
formado por una bicapa lipdica en las que se encuentran incluidas protenas globulares, que poseen actividad enzimtica,
transportan molculas o son receptores de seales qumicas.
Despus de examinar la estructura y la organizacin de los principales componentes de la membranas biolgicas ?los
lpidos, protenas y carbohidratos? pasaremos a estudiar los mecanismos que utilizan las clulas para transportar pequeas
molculas, macromolculas y partculas mayores a travs de la membrana plasmtica. Las bicapas lipdicas son altamente
impermeables a la mayora de las molculas polares. Con el fin de transportar estas molculas hacia el interior o hacia el
exterior de la clulas, las membranas plasmticas poseen muchas protenas especficas de transporte (protenas
transportadoras), cada una de las cuales es responsable de la transferencia de un determinado soluto. Algunas protenas
transportadoras forman un canal abierto que atraviesan la bicapa, por el cual las molculas pequeas se pueden mover por
simple difusin. Otras son impulsadas a travs de una serie de cambios de conformacin por la hidrlisis de ATP o por la
unin de iones, y por consiguiente, son capaces de actuar como bombas, transportando activamente el soluto unido, en
contra de un gradiente electroqumico.
Por otra parte, el transporte de macromolculas requiere otros mecanismos, normalmente son liberadas al exterior por
exocitosis y penetran por endocitosis e implica la formacin de vesculas rodeadas de membrana.
Los contenidos desarrollado en este tema nos permitirn:
Comprender la importancia de las membranas para la clula y conocer las distintas e importantes funciones que
tienen para la vida de la clula.
Elaborar un esquema detallado del modelo de mosaico fluido para la estructura de las membranas celulares.
Explicar las propiedades de la bicapa lipdica que dan origen a muchas de las propiedades fsicas de las
membranas.
Explicar las diversas clases de protenas de membrana se asocian a la bicapa lipdica y expresar las diferentes
funciones de dichas protenas.
Describir las estructuras responsables de la adhesin celular y comparar las funciones de desmosomas, uniones
estrechas, uniones en hendidura y plasmodesmos.
Resolver problemas sencillos relacionados con la smosis: por ejemplo predecir si las clulas aumentan o
disminuyen su tamao en diversas condiciones osmticas.
Diferenciar entre los procesos de difusin facilitada y los de transporte activo, adems de comentar los modos en
que se aporta energa a los sistemas de transporte activo.
Comparar los mecanismos de transporte mediante endocitosis y exocitosis.

Subir




GUIN DE LOS CONTENIDOS
Composicin y estructura de la membranas
Lpidos:
o Fosfolpidos
Regin hidrfila
Regin hidrfoba
o Distribucin espacial en medio acuoso
Bicapa lipdida
o Propiedades
Estabilidad
Fluidez
Protenas
o Distribucin asimtrica
o Tipos de protenas de membrana
o Integrales
o Perifricas
o Hidroflicas
o Unin covalente a lpidos: lipoprotenas
o Relacin con el citoesqueleto
Hidratos de carbono
o Unin covalentes a lpidos: glucolpidos
Posicin: hacia el exterior celular
Funcin: Seales de reconocimiento para interaccin entre clulas.
o Unin a protenas: glucoprotenas
Seales de reconocimiento
Funciones: Reconocimiento de mensajes
Adhesin celular.
Adhesin celular
Conexiones celulares especializadas
o Uniones estrechas
o Desmosomas
o Uniones de hendidura
Transporte a travs de la membrana
Transporte pasivo: difusin simple y difusin facilitada
Naturaleza fsica de la difusin
o Distribucin en equilibrio
o Gradiente de concentracin
Difusin simple
o Propiedades
o Tipos de molculas que atraviesan por difusin
smosis: Difusin de agua a travs de la membrana
o Soluciones isotnicas
o Hipotnicas
o Hipertnicas.
Difusin Facilitada
o Canales recubiertos de protenas
o Protenas integrales
Protenas de canal
Protenas transportadoras
Transporte activo
Propiedades:
o En contra de gradiente
o Requiere protenas
o Requiere energa
Tipos de protenas segn transporten uno o ms solutos en una o en las dos direcciones a travs de la membrana
o Transportadores sencillos o uniporte
o Cotransportadoras
Endocitosis y Exocitosis: Transporte mediado por vesculas.
Endocitosis
o Fagocitosis
o Pinocitosis
o Endocitosis mediada por receptor
Exocitosis




Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
L
A

M
E
M
B
R
A
N
A

P
L
A
S
M

T
I
C
A

L
A

M
E
M
B
R
A
N
A

P
L
A
S
M

T
I
C
A

E
S
T
R
U
C
T
U
R
A
F
U
N
C
I

N
L

p
i
d
o
s
P
r
o
t
e

n
a
s
I
n
t
e
g
r
a
l
e
s
P
e
r
i
f

r
i
c
a
s
G
l
u
c
o
p
r
o
t
e

n
a
s
G
l
u
c
o
l

p
i
d
o
s
E
s
t
r
u
c
t
u
r
a
l
C
o
n
e
x
i
o
n
e
s

c
e
l
u
l
a
r
e
s
S
e

a
l
i
z
a
c
i

n
c
e
l
u
l
a
r
G
l
u
c
o
c
a
l
i
x
L
A

M
E
M
B
R
A
N
A

P
L
A
S
M

T
I
C
A
P
e
q
u
e

a
s
m
o
l

c
u
l
a
s
U
n
i
o
n
e
s

o
c
l
u
y
e
n
t
e
s
D
e
s
m
o
s
o
m
a
s
U
n
i
o
n
e
s

d
e

h
e
n
d
i
d
u
r
a
F
o
s
f
o
l

p
i
d
o
s
C
o
l
e
s
t
e
r
o
l
M
a
c
r
o
m
o
l

c
u
l
a
s
A
C
T
I
V
O
P
A
S
I
V
O
E
N
D
O
C
I
T
O
S
I
S
E
X
O
C
I
T
O
S
I
S
T
r
a
n
s
p
o
r
t
e
Tema 4. Metabolismo energtico


Reacciones metablicas y transformaciones de energa. ATP: moneda de cambio de energa de las clulas.
Enzimas. Reacciones metablicas que producen energa.
INTRODUCCIN
En este tema se analiza la utilizacin de los recursos energticos disponibles por la clula para llevar a cabo sus
procesos vitales. La infinidad de reacciones qumicas que tienen lugar en las clulas y que les permiten crecer,
mantenerse, moverse, reproducirse y reaccionar ante los estmulos constituyen el metabolismo: ste puede
definirse como el conjunto de transformaciones qumicas y energticas que tienen lugar en el interior de los
seres vivos. Estas reacciones metablicas son muy semejantes en todas las clulas y todos los organismos, a
pesar de sus diferencias; en la mayora de las clulas, los azcares sencillos son metabolizados hasta formar
dixido de carbono y agua a travs del proceso de respiracin celular. A lo largo de estas reacciones, una parte
de la energa qumica almacenada en la molcula de glucosa es liberada y utilizada por la clula. En estas
reacciones metablicas participan enzimas, muchas de las cuales se localizan en las mitocondrias, bien en las
membranas bien en la matriz mitocondrial. Los mecanismos enzimticos utilizados para obtener energa de la
glucosa y para conservar una parte de ella en una forma til, como es el ATP, tambin son muy semejantes en
todas las clulas. Los miles de reacciones qumicas distintas realizadas simultneamente en la clula estn
estrechamente coordinadas. Diversos mecanismos de control regulan las actividades de las enzimas clave, en
respuesta a las condiciones cambiantes de la clula. Una forma muy comn de regulacin consiste en la
inhibicin por retroalimentacin, rpidamente reversible, ejercida por el producto final sobre la primera enzima
de la ruta.
Todas las reacciones metablicas, aunque sean muy diferentes unas a otras, tienen unas caractersticas
comunes:
- Estn acopladas energticamente a travs del ATP.
Las reacciones metablicas se pueden dividir en reacciones catablicas, que liberan energa, por ello se llaman
exergnicas y reacciones anablicas, que requieren energa, por eso son endergnicas. Esa energa se transfiere
entre unas reacciones y otras empaquetada en los enlaces qumicos de una molcula que sirve de intermediario:
el adenosn trifosfato o ATP, donde la energa se mantiene transitoriamente contenida en sus enlaces fosfato
para volver a liberarse en la hidrlisis de los mismos al pasar el ATP a ADP + Pi.
- Son reacciones de oxidorreduccin.
El concepto qumico de oxidorreduccin se basa esencialmente en la transferencia de electrones entre dos
sustancias. Es decir, una molcula se oxida si pierde electrones al tiempo que otra toma esos electrones para
reducirse. La mayor o menor facilidad para ceder o captar electrones viene dada por el llamado potencial redox
de cada sustancia. Una molcula con un potencial redox muy electronegativo tiene mucha facilidad para ceder
electrones, es decir, para oxidarse, siempre que pueda cederlos a otra de potencial redox menos
electronegativo. En tal caso la oxidacin libera energa al pasar de un nivel energtico superior a otro inferior y
puede aprovecharse para formar ATP. En muchas reacciones bioqumicas sucede que los electrones van
ligados a los protones en forma de hidrgeno. Por tanto, hay que tener presente que, por ejemplo, cuando se
produce una deshidrogenacin, el hidrgeno que se transfiere debe considerarse como protones ms electrones.
En otras ocasiones, la prdida de electrones va ligada a la acumulacin de tomos de oxgeno en la molcula
oxidada. Estos tomos de oxgeno proceden de molculas de agua, nunca del oxgeno atmosfrico.
- Tienen una secuencia encadenada y estn catalizadas por enzimas.
Esto significa que las reacciones transcurren de modo que el producto final de una reaccin sirve como
producto inicial de la siguiente, como eslabones de una cadena. El mantenimiento de estas reacciones
encadenadas se asegura por la presencia de enzimas especficas. Las sustancias intermediarias de estas
reacciones reciben el nombre de metabolitos. Resultan as mltiples vas o rutas metablicas, que pueden ser
lineales o ramificadas, es decir, estan conectadas entre s a travs de un metabolito, comn a varias vas, que se
bifurcan o confluyen en l. Incluso hay importantes rutas cclicas en las que un producto comienza una
secuencia de reacciones que terminan otra vez en el producto inicial. A lo largo de las reacciones del ciclo se
van liberando productos, mientras los intermediarios que participan en el ciclo no se consumen. El hecho de
que cada reaccin est catalizada por una enzima especfica es de extraordinaria importancia, porque permite
que se puedan realizar a las temperaturas compatibles con la vida y a las velocidades adecuadas, adems de
poder autorregularse por mecanismos de control como la inhibicin por el producto de la reaccin o
retroalimentacin.
- Estn separadas en distintos compartimentos de la clula.
Distintos tipos de vas metablicas estn separadas en compartimentos o "territorios" celulares diferentes,
como consecuencia de la situacin que ocupan las enzimas que las catalizan, lo que evita gran nmero de
interferencias entre ellas y hace posible que se desarrollen al mismo tiempo, facilitndose tambin el control al
que nos referamos antes.
Los objetivos de este tema son los siguientes:
Analizar la forma en que los cambios de energa libre en una reaccin se relacionan con los cambios de
entropa y entalpa.
Explicar cmo es la estructura qumica del ATP que le permite transferir un grupo fosfato.
Describir la funcin fundamental del ATP en el metabolismo global de la energa en la clula.
Diferenciar las reacciones endergnicas de las exergnicas y dar ejemplos de cmo pueden acoplarse.
Relacionar la transferencia de electrones o tomos de hidrgeno con la transferencia de energa.
Comprender que una enzima reduce la energa de activacin necesaria para una reaccin.
Describir el mecanismo de accin de una enzima.
Exponer algunas de las formas en que se regulan las enzimas.
Enumerar y analizar brevemente las cuatro etapas de la respiracin aerobia, adems de indicar en qu
partes de la clula eucariota ocurren las reacciones de cada etapa y contabilizar la energa capturada en
cada una de ellas.
Trazar un esquema que ilustre el mecanismo quimiosmtico y explicar cmo se establece un gradiente
de protones a travs de la membrana mitocondrial interna y el proceso por el que este gradiente
impulsa la sntesis de ATP.
Comparar y diferenciar las vas aerobia y anaerobia por las que las clulas extraen energa libre de la
glucosa.
Resumir las similitudes bsicas entre fermentacin alcohlica y lctica.
Resumir el modo en que los productos del metabolismo de protenas y lpidos se incorporan a la
misma va metablica de oxidacin de la glucosa.
Explicar cmo est regulado el metabolismo y cules son las etapas claves en la regulacin global del
proceso.

Subir








GUIN DE LOS CONTENIDOS Tema 4 Metabolismo energtico
Reacciones metablicas y transformaciones de energa
Cambios de energa estn relacionados con cambios en la materia
Los seres vivos siguen las leyes de termodinmica
o 1 Ley: la energa no se crea ni se destruye
o 2 Ley: el desorden (entropa) aumenta de forma continua
o Relacin entre energa libre, entropa y entalpa
ATP: transferencia de energa en la clulas
La hidrlisis de ATP libera energa
El ATP acopla reacciones exergnicas y endergnicas
Enzimas: catalizadores biolgicos
Las enzimas disminuyen la energa de activacin
Las enzimas actan formando un complejo enzima-sustrato
Las enzimas son especficas
Algunas enzimas requieren cofactores
La actividad de las enzimas est sujeta a regulacin
Inhibicin y Alosterismo
Factores ambientales que modifican la actividad enzimtica: pH y temperatura
Reacciones metablicas que producen
Glucosa fuente de energa y electrones
El metabolismo se basa en reacciones redox
Visin global de la liberacin de energa a partir de glucosa
o Gluclisis
o Respiracin celular
Oxidacin del piruvato
Ciclo del cido ctico
Cadena respiratoria
o Fermentacin
o Localizacin en procariotas y eucariotas
Gluclisis: De la glucosa al piruvato
o Reacciones de gluclisis que necesitan energa
o Reacciones de gluclisis que producen ATP y NADH
+
H
+

o Oxidacin del piruvato
Del piruvato a acetilo liberando CO
2
y energa
Energa capturada se emplea para reducir el NAD a NADH
+
H
+

Ciclo del cido ctrico o de Krebs
Cadena respiratoria: el transporte de electrones acoplado a la sntesis de ATP
o Mecanismo quimiosmtico: explica el acoplamiento de la sntesis de ATP con el transporte de
electrones
o Papel de la ATP sintetasa
Fermentacin: formacin de ATP a partir de glucosa en ausencia de oxgeno
o Fermentacin alcohlica y lctica
o Comparacin del rendimiento energtico
Vas metablicas
Interconversiones catablicas
o Polisacridos
o Lpidos
o Protenas
Interconversiones anablicas


C
i
c
l
o

d
e
l

c
i
t
r
a
t
o

(
c
i
c
l
o

d
e

K
r
e
b
s
)
*

E
s
t
o
s

d
o
s

N
A
D
H

H
+
p
r
o
d
u
c
e
n

s
o
l
o

2

A
T
P

c
a
d
a

u
n
o

p
o
r
q
u
e

e
s

p
r
e
c
i
s
o

i
n
v
e
r
t
i
r

1

A
T
P

p
a
r
a

s
u

t
r
a
s
l
a
d
o

a

l
a

m
i
t
o
c
o
n
d
r
i
a
G
l
u
c
o
s
a
(
6

C
)
G
l
u
c
o
s
a

6
P
(
6
C
)
F
r
u
c
t
o
s
a

6
P
(
6
C
)
F
r
u
c
t
o
s
a

1
,
6

d
i
P
(
6
C
)
G
l
i
c
e
r
a
l
d
e
h
i
d
o
3
P
(
3
C
)
G
l
i
c
e
r
a
l
d
e
h
i
d
o
1
,
3

d
i
P
(
3
C
)
3
-
f
o
s
f
o
g
l
i
c

r
i
c
o
(
3
C
)
2
-
f
o
s
f
o
g
l
i
c

r
i
c
o
(
3
C
)
F
o
s
f
o
e
n
o
l
p
i
r
u
v
a
t
o
(
3
C
)
P
i
r
u
v
a
t
o
(
3
C
)
A
c
e
t
i
l
C
o
A
(
2
C
)
O
x
a
l
a
c
e
t
a
t
o
(
6
C
)
C
i
t
r
a
t
o
(
6
C
)

-
c
e
t
o
g
l
u
t
a
r
i
c
o
(
5
C
)
S
u
c
c
i
n
i
l
c
o
A
(
4
C
)
S
u
c
c

n
i
c
o
(
4
C
)
F
u
m

r
i
c
o
(
4
C
)
M

l
i
c
o
(
4
C
)
I
s
o
c
i
t
r
a
t
o
(
6
C
)
A
T
P
C
O
2
A
T
P
A
T
P
A
T
P
G
T
P
C
O
2
C
O
2
H
2
O
A
D
P
A
D
P
A
D
P
A
D
P
G
D
P
+
P
i
A
T
P
A
D
P
N
A
D
+
N
A
D
+
F
A
D
+
N
A
D
+
N
A
D
+
P
i
N
A
D
H
H
+
N
A
D
+
H
2
O
C
o
A
x
2
F
A
D
H
2
x
2
C
o
A
N
A
D
H
H
+
N
A
D
H
H
+
N
A
D
H
H
+
N
A
D
H
H
+
A
c
e
t
a
l
d
e
h
i
d
o
(
2
C
)
L
a
c
t
a
t
o
(
3
C
)
E
t
a
n
o
l
(
2
C
)
N
A
D
+
C
O
2
N
A
D
+
*
N
A
D
H
-
Q

r
e
d
u
c
t
a
s
a
U
b
i
q
u
i
n
o
n
a
C
i
t
o
c
r
o
m
o
C

r
e
d
u
c
t
a
s
a
C
i
t
o
c
r
o
m
o
C
C
i
t
o
c
r
o
m
o
c

O
x
i
d
a
s
a
A
T
P

s
i
n
t
e
t
a
s
a
N
A
D
H
H
+
F
A
D
H
2
N
A
D
+
e
-
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
2
H

+

O
2
H
2
O
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
A
D
P
+
P
i
H
+
A
T
P
C
a
d
e
n
a

d
e

t
r
a
n
s
p
o
r
t
e

e
l
e
c
t
r

n
i
c
o
S

n
t
e
s
i
s

A
T
P
M
M
I
M
M
E
C
a
d
e
n
a

r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
i
a
G
l
i
c
o
l
i
s
i
s
O
x
i
d
a
c
i

n

d
e
l

p
i
r
u
v
a
t
o
x
2
x
2
F
e
r
m
e
n
t
a
c
i

n

a
l
c
o
h

l
i
c
a
F
e
r
m
e
n
t
a
c
i

n

l

c
t
i
c
a
R
U
T
A
S

I
M
P
L
I
C
A
D
A
S

E
N

L
A

O
B
T
E
N
C
I

N

D
E

E
N
E
R
G

A

A

P
A
R
T
I
R

D
E

G
L
U
C
O
S
A
M
M
I
M
M
E
C
i
c
l
o

d
e
l

c
i
t
r
a
t
o

(
c
i
c
l
o

d
e

K
r
e
b
s
)
*

E
s
t
o
s

d
o
s

N
A
D
H

H
+
p
r
o
d
u
c
e
n

s
o
l
o

2

A
T
P

c
a
d
a

u
n
o

p
o
r
q
u
e

e
s

p
r
e
c
i
s
o

i
n
v
e
r
t
i
r

1

A
T
P

p
a
r
a

s
u

t
r
a
s
l
a
d
o

a

l
a

m
i
t
o
c
o
n
d
r
i
a
G
l
u
c
o
s
a
(
6

C
)
G
l
u
c
o
s
a

6
P
(
6
C
)
F
r
u
c
t
o
s
a

6
P
(
6
C
)
F
r
u
c
t
o
s
a

1
,
6

d
i
P
(
6
C
)
G
l
i
c
e
r
a
l
d
e
h
i
d
o
3
P
(
3
C
)
G
l
i
c
e
r
a
l
d
e
h
i
d
o
1
,
3

d
i
P
(
3
C
)
3
-
f
o
s
f
o
g
l
i
c

r
i
c
o
(
3
C
)
2
-
f
o
s
f
o
g
l
i
c

r
i
c
o
(
3
C
)
F
o
s
f
o
e
n
o
l
p
i
r
u
v
a
t
o
(
3
C
)
P
i
r
u
v
a
t
o
(
3
C
)
A
c
e
t
i
l
C
o
A
(
2
C
)
O
x
a
l
a
c
e
t
a
t
o
(
6
C
)
C
i
t
r
a
t
o
(
6
C
)

-
c
e
t
o
g
l
u
t
a
r
i
c
o
(
5
C
)
S
u
c
c
i
n
i
l
c
o
A
(
4
C
)
S
u
c
c

n
i
c
o
(
4
C
)
F
u
m

r
i
c
o
(
4
C
)
M

l
i
c
o
(
4
C
)
I
s
o
c
i
t
r
a
t
o
(
6
C
)
A
T
P
C
O
2
A
T
P
A
T
P
A
T
P
G
T
P
C
O
2
C
O
2
H
2
O
A
D
P
A
D
P
A
D
P
A
D
P
G
D
P
+
P
i
A
T
P
A
D
P
N
A
D
+
N
A
D
+
F
A
D
+
N
A
D
+
N
A
D
+
P
i
N
A
D
H
H
+
N
A
D
+
H
2
O
C
o
A
x
2
F
A
D
H
2
x
2
C
o
A
N
A
D
H
H
+
N
A
D
H
H
+
N
A
D
H
H
+
N
A
D
H
H
+
A
c
e
t
a
l
d
e
h
i
d
o
(
2
C
)
L
a
c
t
a
t
o
(
3
C
)
E
t
a
n
o
l
(
2
C
)
N
A
D
+
C
O
2
N
A
D
+
*
N
A
D
H
-
Q

r
e
d
u
c
t
a
s
a
U
b
i
q
u
i
n
o
n
a
C
i
t
o
c
r
o
m
o
C

r
e
d
u
c
t
a
s
a
C
i
t
o
c
r
o
m
o
C
C
i
t
o
c
r
o
m
o
c

O
x
i
d
a
s
a
A
T
P

s
i
n
t
e
t
a
s
a
N
A
D
H
H
+
F
A
D
H
2
N
A
D
+
e
-
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
2
H

+

O
2
H
2
O
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
A
D
P
+
P
i
H
+
A
T
P
C
a
d
e
n
a

d
e

t
r
a
n
s
p
o
r
t
e

e
l
e
c
t
r

n
i
c
o
S

n
t
e
s
i
s

A
T
P
C
a
d
e
n
a

r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
i
a
G
l
i
c
o
l
i
s
i
s
O
x
i
d
a
c
i

n

d
e
l

p
i
r
u
v
a
t
o
x
2
x
2
F
e
r
m
e
n
t
a
c
i

n

a
l
c
o
h

l
i
c
a
F
e
r
m
e
n
t
a
c
i

n

l

c
t
i
c
a
R
U
T
A

D
E
L

E
M
P
L
E
O

D
E

G
L
U
C
O
S
A

E
N

C
O
N
D
I
C
I
O
N
E
S

A
E
R
O
B
I
A
S
R
E
N
D
I
M
I
E
N
T
O
:

3
0

A
T
P

(
p
r
o
c
e
d
e
n
t
e
s

d
e

1
0
x
N
A
D
H
)

+

4

A
T
P

(
p
r
o
c
e
d
e
n
t
e
s

d
e

2
x
F
A
D
H
2
)
+

6

A
T
P

2

A
T
P

2

A
T
P

(
p
o
r

e
n
t
r
a
d
a

d
e

2
x
N
A
D
H

e
n

l
a

m
i
t
o
c
o
n
d
r
i
a
)

=

3
6

A
T
P
*

E
s
t
o
s

d
o
s

N
A
D
H

H
+
p
r
o
d
u
c
e
n

s
o
l
o

2

A
T
P

c
a
d
a

u
n
o

p
o
r
q
u
e

e
s

p
r
e
c
i
s
o

i
n
v
e
r
t
i
r

1

A
T
P

p
a
r
a

s
u

t
r
a
s
l
a
d
o

a

l
a

m
i
t
o
c
o
n
d
r
i
a
G
l
u
c
o
s
a
(
6

C
)
G
l
u
c
o
s
a

6
P
(
6
C
)
F
r
u
c
t
o
s
a

6
P
(
6
C
)
F
r
u
c
t
o
s
a

1
,
6

d
i
P
(
6
C
)
G
l
i
c
e
r
a
l
d
e
h
i
d
o
3
P
(
3
C
)
G
l
i
c
e
r
a
l
d
e
h
i
d
o
1
,
3

d
i
P
(
3
C
)
3
-
f
o
s
f
o
g
l
i
c

r
i
c
o
(
3
C
)
2
-
f
o
s
f
o
g
l
i
c

r
i
c
o
(
3
C
)
F
o
s
f
o
e
n
o
l
p
i
r
u
v
a
t
o
(
3
C
)
P
i
r
u
v
a
t
o
(
3
C
)
A
T
P
A
T
P
A
T
P
A
T
P
A
D
P
A
D
P
A
D
P
A
D
P
N
A
D
+
P
i
H
2
O
x
2
N
A
D
H
H
+
A
c
e
t
a
l
d
e
h
i
d
o
(
2
C
)
L
a
c
t
a
t
o
(
3
C
)
E
t
a
n
o
l
(
2
C
)
N
A
D
+
C
O
2
N
A
D
+
*
N
A
D
H
-
Q

r
e
d
u
c
t
a
s
a
U
b
i
q
u
i
n
o
n
a
C
i
t
o
c
r
o
m
o
C

r
e
d
u
c
t
a
s
a
C
i
t
o
c
r
o
m
o
C
C
i
t
o
c
r
o
m
o
c

O
x
i
d
a
s
a
A
T
P

s
i
n
t
e
t
a
s
a
N
A
D
H
H
+
F
A
D
H
2
N
A
D
+
e
-
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
2
H

+

O
2
H
2
O
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
H
+
A
D
P
+
P
i
H
+
A
T
P
C
a
d
e
n
a

d
e

t
r
a
n
s
p
o
r
t
e

e
l
e
c
t
r

n
i
c
o
S

n
t
e
s
i
s

A
T
P
M
M
I
M
M
E
C
a
d
e
n
a

r
e
s
p
i
r
a
t
o
r
i
a
G
l
i
c
o
l
i
s
i
s
N
A
D
H
H
+
C
i
c
l
o

d
e
l

c
i
t
r
a
t
o

(
c
i
c
l
o

d
e

K
r
e
b
s
)
A
c
e
t
i
l
C
o
A
(
2
C
)
O
x
a
l
a
c
e
t
a
t
o
(
6
C
)
C
i
t
r
a
t
o
(
6
C
)

-
c
e
t
o
g
l
u
t
a
r
i
c
o
(
5
C
)
S
u
c
c
i
n
i
l
c
o
A
(
4
C
)
S
u
c
c

n
i
c
o
(
4
C
)
F
u
m

r
i
c
o
(
4
C
)
M

l
i
c
o
(
4
C
)
I
s
o
c
i
t
r
a
t
o
(
6
C
)
C
O
2
G
T
P
C
O
2
C
O
2
H
2
O
G
D
P
+
P
i
A
T
P
A
D
P
N
A
D
+
N
A
D
+
F
A
D
+
N
A
D
+
N
A
D
+
C
o
A
F
A
D
H
2
x
2
C
o
A
N
A
D
H
H
+
N
A
D
H
H
+
N
A
D
H
H
+
O
x
i
d
a
c
i

n

d
e
l

p
i
r
u
v
a
t
o
x
2
x
2
F
e
r
m
e
n
t
a
c
i

n

a
l
c
o
h

l
i
c
a
F
e
r
m
e
n
t
a
c
i

n

l

c
t
i
c
a
R
U
T
A

D
E
L

E
M
P
L
E
O

D
E

G
L
U
C
O
S
A

E
N

C
O
N
D
I
C
I
O
N
E
S

A
N
A
E
R
O
B
I
A
S
R
E
N
D
I
M
I
E
N
T
O
:

4

A
T
P

2

A
T
P

=

2

A
T
P




Tema 5. Fotosntesis

Propiedades de la luz y de los pigmentos fotosintticos. Reacciones fotodependientes. Reacciones de fijacin de carbono
INTRODUCCIN
Los organismos fotosintticos presentan otra va de obtencin de energa: la fotosntesis, proceso bioqumico esencial para
la vida en la Tierra, ya que constituye la ruta de incorporacin al mundo vivo de la energa lumnica y componentes
inorgnicos, que el resto de los seres vivos no pueden utilizar directamente. La fotosntesis la realizan las clulas vegetales
y bacterias cuyos pigmentos pueden absorber la energa de la luz y emplearla para transformar materia inorgnica en
orgnica. En la fotosntesis se producen dos grandes grupos de reacciones diferentes: unas captan energa y otras son
fijadoras de carbono, por las que se transforma el CO
2
en gliceraldehido-3-fosfato, gracias al ATP y al NADPH
producidos en el primer grupo de reacciones. Este compuesto orgnico se utiliza, en parte para sintetizar cidos grasos,
aminocidos y almidn en el estroma del cloroplasto; otra parte pasa al citosol donde se transforma en fructosa-6-fosfato y
glucosa-6-fosfato, que posteriormente se unen para formar sacarosa, que es la principal forma de transporte de azcares en
la planta.
Gracias a este proceso la atmsfera se enriqueci en oxgeno y la vida evolucion hacia las condiciones actuales que
permiten la existencia de los organismos aerobios.
La reaccin global de la fotosntesis es:
6CO
2
+ 12H
2
O + E
Luz
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
+ 6H
2
O
La energa luminosa no puede utilizarse directamente para impulsar esta reaccin y el H
2
O no reduce el CO
2
directamente.
El proceso global que se describe en esta reaccin est separado en dos etapas que se llevan a cabo en compartimentos
separados dentro del cloroplasto.
La primera etapa, comprende una serie de pasos que se han denominado reacciones luminosas, en las que la energa de la
luz solar se utiliza para llevar a cabo la oxidacin fotoqumica del H
2
O o fotolisis del H
2
O. Con esta oxidacin se
consiguen dos cosas, en primer lugar la reduccin del agente oxidante NADP
+
a NADPH, y se libera O
2
. En segundo
lugar, parte de la energa de la luz solar se captura mediante la fosforilacin del ADP para producir ATP. Este proceso se
denomina fotofosforilacin. En la segunda etapa, las denominadas reacciones oscuras de la fotosntesis, el NADPH y el
ATP producidos por las reacciones luminosas se utilizan para la sntesis reductora de los hidratos de carbono a partir de
CO
2
y agua. A estas reacciones se las denomina oscuras porque no requieren la participacin directa de la energa
luminosa pero se producen en todo momento y son realmente aceleradas por la luz.
Ambas etapas se producen en los cloroplastos que guardan un cierto parecido con las mitocondrias. Poseen una membrana
externa permeable y una membrana interna con una permeabilidad selectiva. La membrana interna encierra un espacio
denominado estroma que es anlogo a la matriz mitocondrial. Dentro del estroma estn inmersas mltiples estructuras
membranosas en forma de sacos planos denominadas tilacoides, que a menudo estn apilados como monedas formando
unidades denominadas grana. Los granas individuales estn interconectados de manera irregular mediante extensiones de
los tilacoides denominadas lamelas del estroma. La membrana del tilacoide encierra un espacio interior, la luz del
tilacoide. La absorcin de la luz y todas las reacciones luminosas se producen dentro de las membranas del tilacoide o
sobre ellas. El ATP y el NADPH producidos por estas reacciones se liberan al estroma circundante, en donde se producen
todas las reacciones oscuras de sntesis. Existe pues analoga entre la estructura y funcin de la matriz mitocondrial y el
estroma de los cloroplastos, y entre la membrana interna de la mitocondria y la membrana tilacoidal del cloroplasto.
Como veremos, se realiza un tipo de produccin quimiosmtica de ATP muy similar a travs de estas membranas, tanto
en las mitocondrias como en los cloroplastos.
Cuando se asimilen los contenidos de este tema seremos capaces de:
Realizar un diagrama de la estructura interna del cloroplasto y explicar cmo interactan sus componentes para
llevar a cabo el proceso de fotosntesis.
Escribir la reaccin resumida de la fotosntesis indicando el destino de cada uno de los elementos que participan.
Diferenciar entre las reacciones fotodependientes y las de fijacin de carbono en la fotosntesis.
Diferenciar entre la fotofosforiracin cclica y no cclica y conocer las principales molculas implicadas.
Explicar cmo se establece un gradiente de protones a travs de la membrana tilacoidal y la funcin que tiene en
la sntesis de ATP.
Realizar un esquema de las reacciones qumicas que participan en la conversin de CO
2
a carbohidratos en el
ciclo de Calvin-Benson, e indicar la participacin del ATP y NADPH en el proceso.
Comparar y establecer las diferencias en el proceso de fotosntesis en plantas C
3
, C
4
y CAM.
GUIN DE LOS CONTENIDOS Tema 5 Fotosntesis
Visin global del proceso de fotosntesis
Etapas de la fotosntesis
Reacciones lumnicas: requiere energa de la luz y produce ATP
Ciclo de Calvin-Benson, emplea ATP, NADPH, CO2 para producir un azcar
Propiedades de la luz y de los pigmentos fotosintticos
Naturaleza fsica de la luz: fotones
Pigmentos fotosintticos
o Clorofilas: a y b
o Pigmentos accesorios: carotenoides, ficobilinas
Sistema de antenas: absorbe energa cubriendo gran parte del espectro visible.
Centro de reaccin de la antena: convierte la luz absorbida en energa qumica
La clorofila excitada se convierte en un agente reductor que participa en una reaccin redox
Reacciones fotodependientes: Flujo de electrones, fotofosforilacin y reducciones
Flujo de electrones no cclico: utiliza la energa lumnica para oxidar el agua, formando O
2
y H
+
y electrones.
o Fotosistema I
o Fotosistema II
Flujo de electrones cclico produce ATP pero no NADPH
Reacciones de fijacin de Carbono (CO
2
): ciclo de Calvin-Benson
Localizacin: en el estroma del cloroplasto
Etapas:
o Fijacin del carbono: RuBP capta el carbono del CO
2
formando dos molculas de 3-fosfoglicerato.
o Reaccin catalizada por la ribulosa 1-5 bifosfato carboxilasa (o rubisco).
o Reduccin del carbono incorporado: formacin de gliceraldehido 3-P
o Regeneracin de Ribulosa-BP
Fotorrespiracin
Proceso que disminuye la eficacia de la fotosntesis
Ocurre en das de luz intensa, clidos y secos cuando las clulas vegetales cierran los estomas, lo que permite
conservar agua pero impide el paso de CO
2
a las hojas.
Consumen oxgeno y liberan CO
2
, por tanto no producen ATP
RbBP-carboxilasa acta como oxidasa y fija oxgeno en lugar de CO
2

Estrategias para evitar la fotorrespiracin
Plantas C
4
fijan de manera eficiente el CO
2
en bajas concentraciones:
o Etapa previa al ciclo de Calvin-Benson: el aceptor de CO
2
es el fosfoenolpiruvato que produce
oxalacetato, primer producto de la fijacin de CO
2

o Enzima especial: fosfoenolpiruvato carboxilasa que fija el CO
2
aunque se encuentre en concentraciones
muy bajas.
o Localizacin de las dos etapas: en clulas separadas
Plantas CAM (metabolismo cido de las crasulceas): fijacin de CO
2
y el ciclo de Calvin-Benson separados en
el tiempo
o Por la noche: el CO
2
es fijado en oxalacetato y convertido en mlico
o Durante el da: el mlico es descarboxilado y el CO
2
liberado es utilizado para llevar a cabo el ciclo de
Calvin-Benson
Rutas metablicas en las plantas
Respiracin celular: tanto en luz como en oscuridad
Fotosntesis: slo en presencia de luz
Fotosntesis y respiracin estn relacionadas a travs del ciclo de Calvin-Benson, el ciclo del cido ctrico y la
gluclisis












Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
R
E
A
C
C
I
O
N
E
S

M
E
T
A
B

L
I
C
A
S

D
E

L
O
S

C
L
O
R
O
P
L
A
S
T
O
S
L
O
S

C
L
O
R
O
P
L
A
S
T
O
S
T
I
L
A
C
O
I
D
E
S
E
S
T
R
O
M
A
F
o
t
o
s
i
s
t
e
m
a
s
T
r
a
n
s
p
o
r
t
a
d
o
r
e
s
A
T
P
s
i
n
t
e
t
a
s
a
M
e
m
b
r
a
n
a
t
i
l
a
c
o
i
d
a
l
E
s
p
a
c
i
o
t
i
l
a
c
o
i
d
a
l
F
O
T
O
F
O
S
F
O
R
I
L
A
C
I

N
C

c
l
i
c
a
N
o

c

c
l
i
c
a
C
I
C
L
O

D
E
C
A
L
V
I
N
-
B
E
N
S
O
N
N
A
D
P
H
G
r
a
d
i
e
n
t
e

d
e

H
+
S

N
T
E
S
I
S
D
E

A
T
P
C
O
2
M
E
M
B
R
A
N
A

I
N
T
E
R
N
A
M
E
M
B
R
A
N
A

E
X
T
E
R
N
A
se reduce en el
C
l
o
r
o
f
i
l
a
l
i
b
e
r
a

e
-
s
e

u
t
i
l
i
z
a

e
n

e
l
se produce

Tema 6. Ciclo celular y reproduccin celular

Ciclo celular en procariotas y eucariotas. Divisin celular en eucariotas: mitosis. Citocinesis. Reproduccin sexual.
Meiosis. Muerte celular.
INTRODUCCIN
Como resultado de la actividad metablica de asimilacin de nutrientes y sntesis de nuevas molculas, la clula crece
hasta un determinado tamao, a partir del cual puede dividirse para formar dos clulas hijas. Las clulas hijas son
estructural y funcionalmente idnticas a su progenitora, porque cada nueva clula recibe la copia exacta de la informacin
gentica de aqulla. En organismos unicelulares, la divisin celular hace aumentar el nmero de individuos de la
poblacin. En muchos seres pluricelulares, como plantas y animales, la divisin celular es la forma mediante la cual el
organismo crece desde una clula nica. Es tambin la manera por la cual los tejidos, que se lesionan o sufren deterioros,
se reparan y se reponen. En este tema se estudia el proceso por el cual se dividen las clulas procariotas y eucariotas (estas
ltimas mediante un proceso ms complicado llamado mitosis) tambin y se abordar el estudio de los sistemas de control
molecular que dirigen el ciclo celular, las seales internas y externas que estn implicadas y cmo las clulas cancerosas
escapan a esos controles.
La segunda parte de este tema aborda la meiosis, una divisin celular especial que permite a los organismos reproducirse
sexualmente. La reproduccin sexual implica la formacin de clulas especializadas, los gametos. Mediante la meiosis se
produce la reduccin a la mitad del nmero de cromosomas y con la fecundacin, o unin de dos gametos para formar el
cigoto, se restablece el nmero de cromosomas.
Pero adems, la meiosis y la fecundacin contribuyen a la variabilidad gentica que es uno de los pilares de la evolucin.
El estudio de este tema sirve de base para comprender los mecanismos de la herencia, que se estudian en el tema siguiente
Los contenidos de este tema nos permitirn:
Explicar los requisitos para que una clula se divida.
Explicar las fases del ciclo celular de eucariotas, describir los principales acontecimientos que lo caracterizan e
indicar algunos de los mecanismos que controlan el ciclo.
Dibujar la estructura de un cromosoma e identificar sus distintas estructuras: cromtidas hermanas, centrmeros,
cinetocoros.
Explicar la mitosis y realizar un diagrama del proceso.
Distinguir entre clulas haploides y diploides y definir los cromosomas homlogos.
Explicar la importancia de la meiosis para la variabilidad gentica y reproduccin sexual.
Esquematizar el proceso de meiosis.
Diferenciar entre meiosis y mitosis.
Conocer las consecuencias y anomalas que se pueden producir como consecuencia de los errores en la meiosis.
GUIN DE LOS CONTENIDOS
Sistemas de reproduccin celular (visin general del proceso)
Requisitos para la divisin celular
o Seal reproductora
o Replicacin del DNA
o Segregacin o distribucin del DNA en las clulas hijas
o Citocinesis o divisin citoplsmica
Divisin celular en procariotas: Fisin celular
Divisin en eucariotas
o Mitosis y meiosis
Ciclo celular en eucariotas
Interfase
o G1
o S o de Sntesis de DNA
o G2
Regulacin del ciclo celular
o El papel de las ciclinas
o Factores de crecimiento
Estructura de la cromatina y los cromosomas
Estructura de la cromatina
o DNA
o Protenas: histonas
o Nucleosomas
Estructura de los cromosomas
o Cromtidas
o Centrmero
Divisin celular en eucariotas: mitosis
Los centrosomas determinan el plano de la divisin celular
Fases de la mitosis
o Profase
Formacin del huso
Diferenciacin de los cinetocoros
o Prometafase
Destruccin de la membrana nuclear
Cinetocoros se fijan en los microtbulos
o Metafase
Todos los cinetocoros en la placa ecuatorial
o Anafase
Separacin de las cromtidas
o Telofase
Formacin de los dos ncleos hijos
Citocinesis: Divisin del citoplasma
Clulas animales
Clulas vegetales
Reproduccin asexual y sexual
Asexual: mitosis
Sexual: meiosis
Meiosis: dos divisiones nucleares
Primera divisin meitica: reduccin del nmero de cromosomas
o Etapas de la primera divisin meitica:
Profase I
Apareamiento de los cromosomas homlogos: Sinapsis
Complejo sinaptonmico
Ttrada o bivalante
Quiasmas: manifestacin citolgica del entrecruzamiento o crossing over
Metafase I:
Anafase I: Separacin de los cromosomas homlogos
Telofase I
o Segunda divisin meitica: Separacin de cromtidas
o Consecuencias de la meiosis
Diversidad gentica
o Errores de la meiosis
Aneuploida
Poliploida
Muerte celular
Necrosis
Apoptosis o muerte celular programada





R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
MITOSIS y CICLO
CELULAR
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
DIVISIN CELULAR Y CICLO CELULAR
La habilidad de los organismos para reproducirse es una
de las caractersticas que mejor distingue las formas
vivas de la materia inerte.
La continuidad de la vida de una clula se basa en la
reproduccin de dicha clula mediante la divisin
celular.
Este proceso forma parte del ciclo celular,es decir, el
tiempo que transcurre en la vida de una clula desde
que sta se origina a partir de una clula progenitora,
hasta que se divide en dos clulas hijas.
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
DIVISIN CELULAR
REPRODUCCIN
En los seres unicelulares, la divisin
de la clula equivale a la
reproduccin del organismo.
La divisin celular a mayor escala,
puede producir la progenie de
algunos organismos pluricelulares.
Se incluyen en este apartado a los
organismos que pueden
reproducirse asexualmente por
fenmenos de escisin o rotura.
En los organismos pluricelulares
con reproduccin sexual, slo
determinadas clulas especializadas
denominadas gametos, producidas
tras una divisin celular especial
denominada meiosis, participan en
la reproduccin.
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
La divisin celular es imprescindible para el desarrollo de
organismos pluricelulares, tras la fecundacin y la formacin del
cigoto.
Los organismos pluricelulares tambin utilizan la divisin celular
para renovar y reparar clulas de los tejidos que mueren de forma
natural o por dao o accidente.
DIVISIN CELULAR
CRECIMIENTO Y REPARACIN
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
DIVISIN CELULAR Y MATERIAL
GENTICO
La divisin celular requiere el reparto del genoma en dos copias exactas que
irn a parar a las dos clulas hijas. Por eso una clula, previamente a la
divisin, duplica su ADN.
Una clula humana debe duplicar unos tres metros de ADN y separarlo con
precisin en dos copias exactas para que las dos clulas hijas tras la
divisin, tengan un genoma completo.
En las clulas eucariotas, el ncleo debe sufrir una serie de modificaciones
drsticas para empaquetar el DNA y poder separarlo de manera correcta. El
proceso por el que esto ocurre es la mitosis (o meiosis si se produce en
clulas sexuales). Es entonces cuando divide su citoplasma originando dos
clulas en lo que se conoce como citocinesis.
Las clulas procariotas no sufren mitosis ni meiosis porque carecen de
ncleo. Para dividirse, simplemente duplican su DNA (nucleoide) y se
dividen por fisin binaria.
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
Procariotas
El genoma es normalmente
una molcula de ADN.
No tienen ncleo.
Para dividirse, simplemente
duplican su ADN (nucleoide) y
se dividen por fisin binaria.
Eucariotas
El genoma es ms complejo, y est
formado por un nmero mayor de
molculas de ADN, diferente en
cada especie.
Tienen ncleo.
El ncleo sufre una serie de
modificaciones drsticas para que
el ADN pueda separarse de manera
correcta. El proceso por el que esto
ocurre es la mitosis (o meiosis si se
produce en clulas sexuales).
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
FISIN BINARIA
Divisin celular sin mitosis ni meiosis
A medida que la clula crece
los puntos de unin del ADN
se separan quedando cada uno
en un extremo de la clula.
La membrana plasmtica
crece hacia dentro en la
parte media de la clula
La clula progenitora
se ha dividido en dos
clulas hijas
Origen de
replicacin
Pared celular
Membrana
plasmtica
ADN circular
Comienza la duplicacin del
ADN y las dos dobles hlices
de ADN se fijan a la
membrana plasmtica en
puntos cercanos.
Orgenes de
replicacin
Origen de
replicacin
Origen de
replicacin
A medida que la clula crece
los puntos de unin del ADN
se separan quedando cada uno
en un extremo de la clula.
La membrana plasmtica
crece hacia dentro en la
parte media de la clula
La clula progenitora
se ha dividido en dos
clulas hijas
Origen de
replicacin
Pared celular
Membrana
plasmtica
ADN circular
Comienza la duplicacin del
ADN y las dos dobles hlices
de ADN se fijan a la
membrana plasmtica en
puntos cercanos.
Orgenes de
replicacin
Origen de
replicacin
Origen de
replicacin
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
Cada una de las especies vivas posee
un nmero determinado de cromosomas
en el ncleo.
- Clulas somticas humanas (clulas de
los tejidos) tienen 46 cromosomas.
- Gametos (espermatozoides y vulos)
tienen 23 cromosomas, la mitad que las
clulas somticas correspondientes,
debido a que han sufrido una divisin
especial llamada meiosis.
Las molculas de ADN estn en forma de cromatina laxa
cuando la clula no est en divisin.
Las molculas de ADN se condensan en forma de
cromosomas cuando la clula va a dividirse.
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
Un cromosoma es una molcula lineal de ADN.
Cada cromosoma contiene entre cientos y miles de genes.
Existen protenas, histonas, asociadas al ADN, que
mantienen su estructura y ayudan al control de la
actividad gnica.
En complejo ADN-protenas, cromatina, se organiza en
una larga y fina hebra.
Despus de la duplicacin del ADN, la cromatina se
condensa, se enrrolla y pliega adquiriendo niveles de
estructurales ms complejos hasta formar los
cromosomas.
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
Cada cromosoma duplicado
contiene dos dobles hlices
de ADN idnticas, cada una
contenida en una cromtida.
Las dos cromtidas hermanas
quedan unidas por el
centrmero, formando lo que
se conoce como cromosoma
mittico.
Durante la mitosis (en la
anafase), las cromtidas
hermanas se separan y cada
una se dirige hacia un polo
de la clula.
Duplicacin
cromosmica
Centrmero
Separacin de
cromtidas hermanas
Distribucin de los
nuevos cromosomas
en las clulas hijas
Duplicacin
cromosmica
Centrmero
Separacin de
cromtidas hermanas
Distribucin de los
nuevos cromosomas
en las clulas hijas
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
CICLO CELULAR
En el ciclo celular se
distinguen diversas
etapas o fases:
Interfase
(en la que se pueden
diferenciar tres etapas)
Mitosis
Citocinesis
G
1
S
G
2
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
La interfase abarca el 90% del ciclo celular.
Durante esta etapa las clulas crecen produciendo protenas y
formando orgnulos del citoplasma, duplicando sus cromosomas,
preparndose para la divisin celular.
La interfase se divide en tres periodos (G
1
, S, G
2
) para facilitar su
estudio. Sin embargo, es proceso continuo:
Fase G
1
: se produce el crecimiento de la clula. sta duplica su tamao
y el nmero de orgnulos.
Fase S: Sntesis de DNA. Se produce la duplicacin de los cromosomas
y tambin de los centrosomas.
Fase G
2:
La clula termina de completar todos los procesos anteriores
para entrar en divisin. Se produce la sntesis de lpidos y protenas.
INTERFASE
Periodo entre dos divisiones
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
INTERFASE TARDA
Preparndose para la mitosis
Al final de la interfase, la
cromatina se ha duplicado
pero an est descondensada,
ocupando todo el espacio del
ncleo.
Los centrosomas, tambin por
duplicado, comienzan a
organizar los microtbulos
que formarn el huso mittico,
esencial para la separacin de
los cromosomas.
Nucleolo
Cromatina
descondensada
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
Mitosis
La mitosis es un proceso continuo de cambios. Es por esto que
podemos encontrar clulas en estados tempranos o tardos de una
misma fase.
Para su descripcin, se divide en cinco periodos:
1. Profase
2. Prometafase
3. Metafase
4. Anafase
5. Telofase
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
Profase
Las hebras de cromatina adoptan
un mayor grado de
empaquetamiento y
compactacin, hasta formar el
cromosoma mittico con dos
cromtidas idnticas unidas por
el centrmero.
Desaparece el nucleolo.
Comienza a formarse el huso
mittico, con microtbulos
polares que recorren la clula de
lado a lado y conectan los
centrosomas.
Cromatina
medianamente
condensada
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
Prometafase
Durante la prometafase la envoltura
nuclear se degrada y los
microtbulos de huso interaccionan
con los cromosomas.
Los microtbulos de un polo se
enganchan a uno de los cinetocoros,
regin especial del centrmero,
de cada cromosoma, mientras que
desde el otro polo ocurre lo mismo
sobre el otro cinetocoro.
Nota: Recordad que los cromosomas
estn duplicados , cada uno con dos
cromtidas hermanas unidas por el
centrmero (con dos cinetocoros,
uno en cada cromtida hermana).
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
Metafase
Las fibras del huso acromtico
empujan a las cromtidas
hermanas hacia la zona central
de la clula hasta que se
disponen en la zona ecuatorial,
en la placa metafsica.
La placa metafsica es el plano
imaginario equidistante de los
polos, que caracteriza la
metafase.
Cromosomas
totalmente
condensados
Zona
ecuatorial
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
Anafase
Los centrmeros se dividen
separando las cromtidas
hermanas.
Cada una es transportada a uno
de los polos por acortamiento de
los microtbulos en los
extremos y alargamiento en la
zona ecuatorial.
De esta manera, al final, los dos
polos contarn con una
coleccin completa e idntica de
cromosomas
Cromtidas hermanas
separndose
Polos celulares
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
Telofase
Los cromosomas que se han
separado alcanzan los polos.
Comienza a formarse la
membrana nuclear alrededor de
los dos nuevos ncleos, a partir
de los fragmentos de la
membrana inicial.
Se forman los nucleolos.
Comienza la descondensacin de
la cromatina, que se vuelve ms
difusa.
Comienza la citocinesis o
divisin del citoplasma.
Masas de cromosomas
que comienzan a
descondensarse
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
Mitosis
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
Citocinesis en animales
Estos surcos forman por el lado del
citoplasma un anillo contrctil,
compuesto de microfilamentos de actina
y de miosina.
La contraccin de este anillo estrangula
la clula y la divide en dos.
Se produce tras la mitosis.
Las clulas animales suelen dividirse
por formacin de surcos en su
membrana plasmtica.
R
.

P
l
a
n
e
l
l

;

J
.
L
.

M
a
r
t

n
e
z
;

G
.

M
o
r
c
i
l
l
o
La presencia en las clulas vegetales de
pared celular, hace necesario un proceso
distinto para dividir el citoplasma.
Durante la telofase, las vesculas del
Golgi se dirigen a la placa metafsica y y
secretan celulosa formando un tabique o
placa celular.
Esta placa celular se alarga hasta que sus
membranas se fusionan en los extremos
con la membrana plasmtica de la clula,
dividiendo la clula en dos.
El contenido de las vesculas contribuye a
la sntesis de una nueva pared celular.
Citocinesis en vegetales
Tabique celular
Vesculas
Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
C
I
C
L
O

C
E
L
U
L
A
R

Y

D
I
V
I
S
I

N

C
E
L
U
L
A
R
E
L

C
I
C
L
O

C
E
L
U
L
A
R
M
G
1
G
2
S
D
I
V
I
S
I

N

C
E
L
U
L
A
R
M
E
I
O
S
I
S
M
I
T
O
S
I
S
1

D
i
v
i
s
i

n

m
e
i

t
i
c
a
2

D
i
v
i
s
i

n

m
e
i

t
i
c
a
C
u
a
t
r
o

c

l
u
l
a
s
h
a
p
l
o
i
d
e
s
d
i
f
e
r
e
n
t
e
s
P
r
o
f
a
s
e
A
n
a
f
a
s
e
M
e
t
a
f
a
s
e
T
e
l
o
f
a
s
e
D
o
s

c

l
u
l
a
s
d
i
p
l
o
i
d
e
s
i
d

n
t
i
c
a
s
I
N
T
E
R
F
A
S
E
I
n
t
e
n
s
a

a
c
t
i
v
i
d
a
d

d
e
s

n
t
e
s
i
s

d
e

p
r
o
t
e

n
a
s
(
t
r
a
n
s
c
r
i
p
c
i

n

y

t
r
a
d
u
c
c
i

n
)
D
u
p
l
i
c
a
c
i

n
d
e
l

A
D
N
C
o
m
i
e
n
z
a

l
a

c
o
n
d
e
n
s
a
c
i

n
d
e

l
o
s

c
r
o
m
o
s
o
m
a
s

Tema 7. Mecanismos de la herencia


Gentica mendeliana. Interacciones allicas. Herencia de genes ligados. Determinacin gentica del sexo. Herencia ligada
al sexo.
INTRODUCCIN
Aunque la herencia de los caracteres es un hecho reconocido desde hace miles de aos, la primera idea importante sobre el
mecanismo implicado se propuso hace menos de un siglo y medio. En 1866, Gregor Mendel public los resultados de una
serie de experimentos que sentaron las bases de la herencia de los caracteres de padres a hijos. Ya en el siglo XX se
estableci el concepto de gen como unidad hereditaria discreta y se clarific cmo los genes se transmiten a los
descendientes y controlan los caracteres hereditarios.
Cuando Mendel comenz sus estudios de la herencia utilizando Pisum sativum, el guisante de jardn (arveja), no se
conoca la existencia de los cromosomas, ni el papel, ni el mecanismo de la meiosis. Sin embargo, Mendel propuso la
existencia de unidades discretas de herencia (factores hereditarios) y pudo predecir su comportamiento en la formacin de
los gametos.
El xito de Mendel se debi a que en vez de estudiar conjuntamente el comportamiento hereditario de todos los caracteres
presentes en un individuo, se limit a considerar independientemente cada uno de ellos; llegando a la conclusin de que
los caracteres hereditarios son independientes entre s, pasando a la descendencia por separado, conservando su
individualidad y permaneciendo estables de generacin en generacin. Tras la formacin de los gametos, se produce la
fecundacin en la que stos se combinan entre s segn los principios de probabilidad, de forma que pueden predecirse los
porcentajes de aparicin de estos caracteres en la descendencia. Estas decisivas aportaciones realizadas por Mendel al
campo de la Gentica pasaron desapercibidas en su poca; ms tarde, sus ideas fueron recogidas por De Vries y Correns,
ste ltimo fue quin, en 1902, las formul en forma de leyes: primera ley de Mendel o principio de la uniformidad en la
primera generacin filial; segunda ley de Mendel o principio de la segregacin de los caracteres antagnicos en la segunda
generacin filial y; tercera ley de Mendel o principio de la combinacin independiente de los factores hereditarios.
Las numerosas excepciones a los casos mendelianos fueron detectadas por numerosos investigadores posteriores a
Mendel. Precisamente las excepciones a la tercera ley encontraron su explicacin a partir de los trabajos experimentales
realizados con Drosophila melanogaster, que demostraron que los genes que estn localizados en el mismo cromosoma
tienden a heredarse juntos y se denominan genes ligados. Posteriormente se comprob que, tras el proceso de
sobrecruzamiento entre cromosomas homlogos, los genes ligados tambin se pueden heredar por separado.
Concluiremos el tema examinando los casos de los genes ligados al cromosoma X que dan lugar tambin a una
modificacin de las proporciones mendelianas.
Los contenidos de este tema nos permitirn:
Definir y usar correctamente los conceptos genticos: alelo, locus, genotipo, fenotipo, dominante, recesivo,
homocigoto, heterocigoto, cruzamiento prueba.
Aplicar los principios de Mendel para resolver problemas de gentica que impliquen cruzamientos monhbridos y
dihbridos
Resolver problemas de gentica en los que se analice la herencia de alelos con dominancia incompleta, epistasia,
poligenes, alelos mltiples y caracteres ligados al cromosoma X.
Explicar algunas formas en que las interacciones de genes influyen en el fenotipo y cmo es posible que un slo
gen influya de manera simultnea en muchas caractersticas del organismo.
Determinar mediante el anlisis de datos si dos alelos se encuentran en el mismo cromosoma.
Describir la determinacin gentica del sexo en distintas especies y el papel del cromosoma Y en la
determinacin del sexo masculino en los mamferos.
Predecir la herencia de los genes ligados al cromosoma X.

Subir



GUIN DE LOS CONTENIDOS
Los experimentos y las leyes de la herencia propuestas por Mendel
Planteamiento experimental
o Ventajas del organismo elegido
Fcil de cultivar
Se puede reproducir artificialmente
o Eleccin de caracteres alternativos fciles de observar
o Anlisis de un solo carcter con dos alternativas (o a pocos caracteres)
o Registro cuantitativo de los resultados
Cruzamiento monohbrido
o Cruzamiento de parentales de dos lneas puras
Conceptos genticos
o Carcter dominante
o Carcter recesivo
o Alelo
o Homocigoto
o Heterocigoto
o Fenotipo
o Genotipo
Principio de segregacin de los caracteres
o Representacin en cuadro de Punet
o La meiosis explica la segregacin de los alelos
o Cruzamiento prueba verifica si un individuo es homocigoto o heterocigoto
Principio de distribucin de los caracteres
o Cruzamiento dihibrido
o Se aplica a genes localizados en cromosomas separados.
Alelos y sus interacciones
Los alelos surgen por mutacin
Alelos mltiples de un gen
Dominancia intermedia y codominancia
Interacciones gnicas
Epistasia o epistasis.
Caracteres polignicos
Variacin continua
El medio ambiente y la expresin de los genes
o Penetracin
o Expresividad
Genes ligados
Localizacin fsica de los genes
Herencia de los genes ligados
Recombinacin de los caracteres ligados por sobrecruzamiento en la meiosis
Mapas cromosmicos
Determinacin gentica del sexo
Cromosomas sexuales y autosomas
Determinacin gentica del sexo en distintas especies
Funcin de los cromosomas X e Y
Alteraciones de los cromosomas sexuales
o Sndrome de Turner
o Sndrome de Klinefelter
Herencia de los genes ligados al cromosoma
Herencia no nuclear


R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
LOS RESULTADOS DE MENDEL Y LA PROBABILIDAD
Reginald C. Punnett, inventor del Cuadrado de Punnet
Como cada hbrido
tiene los dos alelos, P
y p, puede producir
vulos y esperma que
puede llevar P o p.
PP PP
flor flor homozigota homozigota
purpura purpura
P Pp p
flor flor heterozigota heterozigota
purpura purpura
P Pp p
flor flor heterozigota heterozigota
purpura purpura
pp pp
flor flor homozigota homozigota
blanca blanca
p p P P
P P
p p
LA GENTICA MENDELIANA
LA GENTICA MENDELIANA
R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
CUADRADO DE PUNNETT
Las reglas de la probabilidad se pueden usar para ayudar a
predecir los resultados de cruces genticos simples.
Un mtodo para calcular probabilidades es hacer lo que se
llama un cuadrado de Punnett.
Un cuadrado de Punnett es una tabla que presenta las
combinaciones posibles de genes en la progenie de un cruce.
El cuadrado se llama as porque el genetista R.C. Punnett fue el
primero en sugerir que se usara.
R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
Cmo realizar un cuadro de Punnett
El resultado de un cruce de plantas puras de guisantes de flor
roja y plantas puras de guisantes de flor blanca se puede
representar de la siguiente manera:
RR RR X X rr rr
Linea Linea pura pura
de plantas de plantas
de guisantes de guisantes
de flor roja de flor roja
Linea Linea pura pura
de plantas de de plantas de
guisantes de guisantes de
flor blanca flor blanca
R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
R R R R
En la parte de arriba de la tabla escribe sobre las columnas las
letras que representan los gametos que produce un padre. La
parte superior de la tabla muestra que un gameto tiene
probabilidad de de recibir uno de los genes R de un padre de
flor roja y una probabilidad de de recibir el otro gen R.
R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
R R R R
r r
r r
Las letras que representan los gametos que produce el otro
padre se escriben al lado de las filas, a la izquierda de la tabla.
Observa que los gametos producidos por el padre de flor blanca
tienen probabilidad de de que uno reciba cualquiera de los
genes r.
R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
R R R R
r r
r r R Rr r R Rr r
R Rr r R Rr r
Los cuadrados del interior de la tabla deben ilustrar qu genotipos
pueden resultar al combinarse los gametos en la fecundacin. En cada
cuadrado, se escriben las letras para los gametos que estn arriba y a
la izquierda de ese cuadrado. Las combinaciones de letras en los
cuadrados muestran todos los genotipos posibles en la progenie de ese
cruce. Puedes ver que los genotipos de todos los individuos de la F1
son iguales. Todas las plantas de la F1, o sea el 100%, tienen el
genotipo heterocigtico Rr.
R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
R R R R
r r
r r R Rr r R Rr r
R Rr r R Rr r
Los cuadrados interiores ayudan tambin a ilustrar la proporcin de
fenotipos que se obtendr al hacer un cruce. Como el genotipo Rr
solamente produce plantas con flores rojas, el 100% de las plantas
de F1 debe expresar el fenotipo dominante.
R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
Encontr solamente el fenotipo
dominante en la progenie de la F1 en
cada uno de sus cruces?
R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
F1: F1: RR RR
Lnea pura Lnea pura
de flores de flores
rojas rojas
Lnea pura Lnea pura
de flores de flores
blancas blancas
x x rr rr
R R R R
r r
r r R Rr r R Rr r
R Rr r R Rr r
= =
R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
El cuadrado de Punnett tambin puede mostrar las
probabilidades de obtener ciertos fenotipos y genotipos en la
generacin F2.
Observa que la proporcin de los genotipos resultantes es
RR, Rr y rr.
R R r r
R R
r r
rr rr R Rr r
R Rr r
RR RR
= =
R R r r
R R
r r
F1: R Rr r R Rr r
Lnea hbrida Lnea hbrida
de flores rojas de flores rojas
Lnea hbrida Lnea hbrida
de flores rojas de flores rojas
X X
Generacin F2
R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
Tanto el genotipo RR como el Rr producen plantas de flores
rojas. As que la proporcin de los fenotipos en la generacin
F2 debe ser de tres plantas de flores rojas a una de flores
blancas.
Esto fue lo que observ Mendel?
Razn genotpica = RR : Rr : rr
Razn fenotpica = flores rojas: flores blancas
R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
Cruce de Prueba
Mendel lleg a la conclusin de que todas las plantas de flores rojas
en la generacin F1 tenan en genotipo Rr.
Tambin asumi que el genotipo de todas las plantas de flores
blancas era rr.
Predijo, pues, que un cruce entre las plantas de la F1 (Rr) con plantas
de flores blancas (rr) debera producir casi un nmero igual de
plantas de flores rojas que de plantas de flores blancas.
Eso fue lo que obtuvo en su experimento. El cruce que hizo mendel
del hbrido de la F1 con un homocigtico recesivo fue un cruce de
prueba.
R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
Un cruce entre un individuo que muestra el fenotipo dominante,
pero de genotipo incierto (homocigoto o heterocigoto), y un
individuo que es homocigtico recesivo, se llama un cruce de
prueba.
Cruce de Prueba
Razn genotpica = Rr : rr Razn genotpica = Rr : rr
Razn fenotpica = flores rojas : flores blancas Razn fenotpica = flores rojas : flores blancas
r r r r
R R
r r rr rr rr rr
R Rr r
R Rr r
r r r r
R R
r r
= =
X
R Rr r
Planta de flores Planta de flores
rojas rojas
Planta de Planta de
flores blancas flores blancas
rr rr
Biologa Ciencias Ambientales (Problemas de gentica)
Jose Luis Martinez, Iciar Salces Beti, Rosario Planell, Gloria Morcillo 1
PROBLEMAS DE GENTICA

1.- Cobayas negras heterocigotas (Bb) se aparearon con cobayas blancas recesivas homocigotas (bb). Indicar las proporciones
genotpicas y fenotpicas esperadas del retrocruzamiento de un descendiente de la F1 de color negro con:
- El parental negro
Bb x Bb

BB Bb Bb bb
25% 50% 25%
75% cobayas negros
25% cobayas blancos
- El parental blanco
Bb x bb

Bb bb
50% 50%
50% cobayas negros
50% cobayas blancos

2.- Dos plantas de dondiego (Mirabilis jalapa) son homocigotas para el color de las flores. Una de ellas produce flores de color
blanco marfil y la otra, flores rojas. Seale los genotipos y fenotipos de la descendencia al cruzar ambas plantas que B es el gen
responsable del color marfil, R es el gen que condiciona el color rojo y que los genes R y B son equipotentes (herencia intermedia).
Ambas son homocigotas y la herencia es intermedia (o codominante). En este caso, por lo tanto, toda la descendencia es heterocigota y el fenotipo
ser intermedio entre ambas (rosa, probablemente). El cruzamiento es:
BB x RR

BR BR BR BR
100% rosas

3.- En el tomate el color prpura del tallo est determinado por un alelo autosmico dominante A. El alelo recesivo a determina tallo
de color verde. Otro gen autosmico independiente controla la forma de la hoja: el alelo dominante C determina hoja con borde
recortado mientras que el alelo recesivo c determina hoja con borde entero.
En la siguiente tabla se indican los resultados en tres cruces entre plantas de fenotipos diferentes. Indicar en cada caso
cules son los genotipos de los progenitores y explique porqu.
FENOTIPOS DE LOS PROGENITORES PRPURA/RECORTADA PRPURA/ENTERA VERDE/RECORTADA VERDE/ENTERA
A.- prpura, recortada x verde, recortada 321 101 310 107
B.- prpura, recortada x prpura recortada 144 48 50 18
C.- prpura, recortada x verde, recortada 722 231 0 0
En el cruce A tenemos un parental de color prpura y hoja recortada y otro de color verde y hoja recortada. En cuanto al color, sabemos que el verde
es recesivo. Si el parental prpura fuera homocigoto dominante toda la descendencia sera prpura. Al existir descendientes de color verde sabemos que tiene
uno de los alelos recesivos. En cuanto a la hoja, ambos tienen el fenotipo dominante pero en la descendencia podemos observar que hay individuos con la hoja
entera, que es recesiva. Esto indica que ambos individuos tienen un alelo revesivo y por tanto son heterocigotos para este carcter. El cruzamiento sera:
AaCc x aaCc.
En el cruce B tenemos un parental de color prpura y hoja recortada y otro de color prpura y hoja recortada. Como aparecen individuos que
manifiestan los fenotipos recesivos esto indica que han recibido los alelos recesivos de los parentales. Por tanto, tenemos un cruce entre dos dobles
heterocigotos: AaCc x AaCc.
En el cruce C tenemos un parental de color prpura y hoja recortada y otro de color verde y hoja recortada. Podemos ver que en la descendencia no
aparece ninguno de color verde, por lo que el parental de color prpura tiene los dos alelos dominantes para este carcter. En el caso de la hoja, podemos ver
que hay individuos que presentan la hoja entera. Esto quiere decir que reciben de sus progenitores alelos recesivos y, por tanto, ambos son heterocigotos para
este carcter. El cruzamiento sera: AACc x aaCc.
Biologa Ciencias Ambientales (Problemas de gentica)
Jose Luis Martinez, Iciar Salces Beti, Rosario Planell, Gloria Morcillo 2

4.- Los ratones gordos se pueden producir por dos genes independientes. El genotipo oo genera un ratn gordo y estril, llamado
obeso; su alelo dominante O da lugar a crecimiento normal. El genotipo recesivo aa tambin produce un ratn gordo y estril
llamado adiposo, mientras que su alelo dominante A ocasiona crecimiento normal. Qu proporciones fenotpicas de ratones
gordos frente a normales podemos esperar en F1, siendo los padres de genotipo OoAa?
El cruzamiento es OoAa x OoAa. Entonces:
Gametos OA Oa oA oa
OA OOAA (normal, normal) OOAa (normal, normal) OoAA (normal, normal) OoAa (normal, normal)
Oa OOAa (normal, normal) OOaa (normal, adiposo) OoAa (normal, normal) Ooaa (normal, adiposo)
oA OoAA (normal, normal) OoAa (normal, normal) ooAA (obeso, normal) ooAa (obeso, normal)
oa OoAa (normal, normal) Ooaa (normal, adiposo) ooAa (obeso, normal) ooaa (obeso, adiposo)
Teniendo en cuenta que nos pide las proporciones fenotpicas de ratones gordos respecto a los normales, en este caso hay que tener en cuenta que
basta la presencia de uno de los caracteres como recesivo para que el ratn sea gordo. Por tanto, tenemos 9/16 normales y 7/16 gordos (en unos casos
debido al gen A y en otros debidos al gen O).

5.- En la raza de ganado lechero Holstein-Friesian, un alelo recesivo r produce pelo rojo y blanco; el alelo dominante R produce pelo
blanco y negro. Si un toro portador es cruzado con vacas portadoras, determinar:
- la probabilidad de que el primer descendiente que nazca sea rojo y blanco
Al decirse que el toro y las vacas son portadoras se indica que son animales heterocigotos y su fenotipo es pelo blanco y negro. El cruzamiento es:
Gametos R r
R RR Rr
r Rr rr
La probabilidad de que el primer descendiente sea de color rojo y blanco es de 1/4.
- la probabilidad de que los primeros cuatro descendientes sean blancos y negros
Para que un individuo tenga fenotipo blanco y negro tiene que tener un alelo dominante, en este caso esta condicin se cumple en los homocigotos
dominantes y en los heterocigotos. Por tanto, la probabilidad de que un individuo sea de color blanco y negro es de 3/4. Como se pide la probabilidad para los
cuatro primeros descendientes y el fenotipo de cada individuo no depende del fenotipo de los otros descendientes, el resultado es: 3/4x3/4x3/4x3/4 = 81/256.
- la proporcin fenotpica esperada entre la progenie resultante de retrocruzar vacas F1 blanco y negro con el toro portador
Si la vaca es homocigota, RR, entonces el 100% de la descendencia ser blanca y negra. Si la vaca es heterocigota, Rr, entonces se espera
una descendencia de 3/4 blanca y negra y 1/4 rojo y negro.
- la proporcin fenotpica que puede esperarse entre la progenie resultante de retrocruzar las vacas de la F1 por el macho
portador si el toro portador se cruza con vacas blanco y negro homozigticas
El cruzamiento en este caso es entre el macho Rr y las vacas RR. Por tanto la descendencia es 100% blanco y negro pero la mitad tiene genotipo RR
mientras que la otra mitad tienen genotipo Rr. Al cruzar las vacas de la F1 con el toro el resultado es de un 100% blanco y negro si la vaca es RR mientras
que 3/4 blanco y negro y 1/4 rojo y negro si la vaca es Rr.

6.- Dar los genotipos ms probables de los padres en los siguientes cruzamientos de cobayas, que se diferencian por el color del
pelaje:
negro sepia crema albino
1 negro x negro 22 - - 7
2 negro x albino 10 9 - -
3 crema x crema - - 34 11
4 sepia x crema - 24 11 12
5 negro x albino 13 - 12 -
6 negro x crema 19 20 - -
7 negro x sepia 18 20 - -
8 sepia x sepia - 26 9 -
9 crema x albino - - 15 17

Biologa Ciencias Ambientales (Problemas de gentica)
Jose Luis Martinez, Iciar Salces Beti, Rosario Planell, Gloria Morcillo 3
Como se puede ver, hay cuatro fenotipos posibles que posiblemente se deben a cuatro alelos diferentes. De esta manera, de acuerdo con los
resultados de los cruzamientos que se nos dan podemos decir que el negro (C) domina sobre todos, el sepia (c
s
) sobre el crema y el albino y el crema (c
c
) sobre
el albino (c) (negro > sepia > crema > albino). De acuerdo con esto, los genotipos son:
1.- Cc x Cc
2.- Cc
s
x cc
3.- c
c
c x c
c
c
4.- c
s
c x c
c
c
5.- Cc
c
x cc
6.- Cc
s
x c
c
c
c
o c
c
c
7.- Cc
s
x c
s
c
s
, c
s
c
c
o c
s
c
8.- c
s
c
c
x c
s
c
c


7.- Una pareja en la que la visin de ambos es normal tiene cuatro hijos. En ellos y en sus descendientes se aprecian las siguientes
caractersticas:
Una hija con visin normal, que tiene un hijo normal y un hijo y una hija daltnica.
Una hija con visin normal, que tiene tres hijas y dos hijos normales.
Un hijo daltnico, con dos hijas normales.
Un hijo normal, con dos hijos y dos hijas normales.
Construir la genealoga de esta familia indicando en cada caso el genotipo ms probable y el tipo de herencia.
La genealoga se representa a continuacin. Los crculos representan a las mujeres y los cuadrados a los hombres. Aquellos que estn en rojo claro
indican que el individuo es portador de un alelo de daltonismo mientras que los que estn en rojo indican que padecen la enfermedad. La herencia es ligada al
sexo, al cromosoma X.


8.- En el siguiente rbol genealgico, los cuadros negros representan a personas afectadas de hemofilia, enfermedad determinada
por un alelo recesivo ligado al sexo.
- Si la mujer II2 tuviese dos hijos varones, cul sera la probabilidad de que ninguno fuera hemoflico?.
La mujer II2 tiene un hermano hemoflico, por lo que su madre es portadora del alelo recesivo. De su padre recibe un alelo dominante. Tambin ha
tenido ya un hijo hemoflico, lo que indica que es portadora del alelo revesivo. La probabilidad de la mujer de tener un hijo hemoflico o un hijo normal es de 1/2,
ya que produce la mitad de los gametos con el alelo dominante y la otra mitad con el alelo recesivo.
La pregunta nos pde la probabilidad de tener dos hijos normales. La probabilidad de tener un hijo es 1/2 (ya que puede ser nio o nia). Como se ha
comentado, la probabilidad de que siendo nio ste sea normal es de 1/2. Por tanto, la probabilidad de tener un hijo normal es de 1/2x1/2=1/4. Para el caso de
un segundo hijo normal la probabilidad es la misma, 1/4. Por tanto, la probabilidad final de tener dos hijos normales para la mujer II2 es: 1/4x1/4=1/16.

2 1
1 2 3 4 5
1 III
II
I 2 1
1 2 3 4 5
1 III
II
I
Biologa Ciencias Ambientales (Problemas de gentica)
Jose Luis Martinez, Iciar Salces Beti, Rosario Planell, Gloria Morcillo 4
- Cul es la probabilidad de qu el primer hijo varn de la pareja II4 y II5 sea hemoflico?.
La probabilidad de que la mujer en este caso tenga el alelo recesivo es de 1/4, ya que tiene que tener el cromosoma X del padre para ser mujer
(probabilidad de 1/2) y el cromosoma X que lleva el alelo recesivo cedido por la madre (probabilidad de 1/2). Por tanto, la probabilidad de ser portadora es:
1/2x1/2=1/4.
Por otro lado, para que el primer hijo sea hemoflico hay que tener en cuenta que el descendiente reciba el cromosoma Y del padre (probabilidad de
1/2) y que reciba el cromosoma X con el alelo recesivo de su madre (probabilidad de 1/2). La probabilidad de que este descendiente sea un nio hemoflico es:
1/2x1/2=1/4. Esta sera la probabilidad si conocieramos el genotipo de la madre.
Es preciso tener en cuenta que desconocemos el genotipo de la madre por lo que hay que concluir que la probabilidad de la pareja II4 y II5 de tener un
hijo hemoflico es: 1/4x1/4=1/16.

9.- El sistema de grupos sanguneos AB0, est determinado por tres alelos A, B, 0. Indicar las proporciones fenotpicas que se
espera en la descendencia de los cruzamientos siguientes:
- AA x AB
La mitad de los descendientes sern AB y la otra mitad sern A.
- AA x B0
La mitad de los descendientes sern AB y la otra mitad sern A.
- AA x A0
Todos los descendientes sern A.
- A0 x A0
Tres cuartos de los descendientes sern A y un cuarto ser O.
- A0 x AB
La mitad de los descendientes sern A, un cuarto ser AB y otro cuarto ser B.

10.- Dos condiciones anormales en el hombre, las cataratas y la fragilidad de huesos, son debidas a alelos dominantes. Un hombre
con cataratas y huesos normales cuyo padre tena ojos normales, se cas con una mujer sin cataratas pero con huesos frgiles,
cuyo padre tena huesos normales. Indicar la probabilidad de tener:
Un descendiente normal
El genotipo del hombre es Cchh. Al tener su padre los ojos normales, lo que quiere decir que es homocigoto para este carcter, el hombre tiene que
tener un alelo recesivo para este carcter. El genotipo de la mujer es ccHh. Al igual que el hombre, su padre era homocigoto revesivo para el carcter de
huesos y por tanto debe tener un alelo recesivo. Los gametos que produce cada uno de ellos son:
Hombre: Ch y ch.
Mujer: cH y ch,
El resultado del cruzamiento entre ambos sera:
Gametos cH ch
Ch CcHh Cchh
ch ccHh cchh
La pregunta nos pide que tengan un descendiente normal, lo que quiere decir que sea doble homocigoto recesivo (cchh). En este caso la
probabilidad es de 1/4.
Un descendiente con cataratas y huesos normales
En este caso se nos pide la probabilidad de un descendiente con cataratas y huesos normales, por tanto el genotipo es Cc o CC para las cataratas
y hh para huesos normales. Como se puede ver en el apartado anterior, solo uno de los descendientes (Cchh) cumple las condiciones por lo que la frecuencia
es 1/4.
Un descendiente con ojos normales y huesos frgiles
Un descendiente con ojos normales y huesos frgiles tiene como genotipos posibles ccHh o ccHH. Slo el primero de los genotipos se puede
obtener con este cruce. La probabilidad es de 1/4.


Biologa Ciencias Ambientales (Problemas de gentica)
Jose Luis Martinez, Iciar Salces Beti, Rosario Planell, Gloria Morcillo 5
Un descendiente que padezca ambas enfermedades
Por ltimo, se nos pide un individuo con ambas enfermedades. Esto quiere decir que el individuo puede tener como genotipos posibles CCHH,
CCHh, CcHH o CcHh. Slo uno de estos genotipos puede obtenerse en el cruce con estos parentales, como se observa en el apartado primero. La
probabilidad de obtenerlo es de 1/4.

Tema 8. El material genetico: DNA


Descubrimiento del DNA como el material gentico. Composicin qumica y estructura del DNA. Replicacin del DNA:
modelo y mecanismo de la replicacin. Deteccin y reparacin de errores. Replicacin in vitro del DNA: reaccin en
cadena de la polimerasa (PCR).
INTRODUCCIN
La historia del DNA tuvo sus comienzos hacia la misma poca y no muy lejos del lugar donde Mendel realiz su
descubrimiento sobre las reglas que permitan establecer un pronstico sobre la herencia de los caracteres. El DNA fue
descubierto por el qumico Miescher, y descrito inicialmente como nucleina por haber sido aislado del ncleo de las
clulas. Sin embargo, se requiri ms de medio siglo de intensas investigaciones hasta llegar a establecer su papel crucial
en la herencia y elucidar su estructura qumica.
Pronto se estableci que los genes (o factores hereditarios, como se denominaron inicialmente) residan en los
cromosomas. Sin embargo, al estar estos ltimos constituidos por DNA y protenas, cualquiera de estas dos molculas
podra ser candidata a contener la informacin gentica. En todas las apuestas ganaban las protenas; su complejidad
estructural y su especificidad deslumbraba a los qumicos de la poca, mientras que el DNA resultaba una molcula
excesivamente montona, compuesta por tan slo cuatro elementos diferentes, como para imaginar que poda contener
capacidad informativa. Este argumento tena su lgica, pero era totalmente errneo, y tuvo a la mayora de los cientficos
trabajando en la direccin equivocada. La vida no siempre se adapta a las reglas de nuestro pensamiento lgico, ni la
ciencia avanza por las sendas de la democracia. En contra de lo que la mayora opinaba, el DNA result ser la molcula
que contiene la informacin gentica, y en la ordenacin o secuencia de sus cuatro bases diferentes se almacena la misma.
Los experimentos con microorganismos, bacterias y virus, resultaron cruciales para cambiar la idea predominante y, una
vez ms, como en el caso de Mendel con los guisantes o de Morgan con las moscas, demostraron lo importante que es
trabajar con el material idneo para abordar un problema concreto, en este caso un problema demasiado complejo que
resultaba muy difcil de analizar en sistemas experimentales eucariotas.
El tema se inicia con una aproximacin histrica al descubrimiento del DNA como molcula portadora de la informacin
y a la definicin de su estructura qumica que permiti entender su modo de funcionar. Es interesante conocer a los
personajes que proporcionaron datos cruciales a partir de sus experimentos. La historia del DNA es un buen ejemplo que
permite entender que el conocimiento cientfico se nutre de la curiosidad, a travs de preguntas bien planteadas, de
experimentos que proporcionan datos que deben ser correctamente interpretados, y de la cooperacin de los cientficos.
Pero lo que es importante es que, finalmente, se pudo establecer que en la molcula de DNA reside la clave de la vida; en
el orden en que se sitan los cuatro nucletidos, secuencia, reside la informacin hereditaria, y en la capacidad de
autocopia de esta molcula, replicacin, reside la capacidad de transmisin hereditaria de esta informacin.
Los objetivos fundamentales de este tema son conocer la estructura del DNA y su mecanismo de replicacin.
El mecanismo de replicacin del DNA resulta fcil de entender, al menos a grandes rasgos, ya que viene implcito en la
propia estructura de la molcula. Sin embargo, los procesos detallados a nivel molecular son enormemente complejos.
Cuando Watson y Crick publicaron su modelo, no se les escap la idea de que el apareamiento especfico de bases entre
las dos cadenas, lo que llamamos complementariedad de las bases, podra constituir el fundamento del mecanismo de
copia. Y as es, en efecto, como ocurre. Durante la replicacin, la doble hlice se separa en sus dos cadenas, por ruptura de
los enlaces de hidrgeno que mantenan unidas a sus bases, y cada una de las cadenas separadas acta como molde que
especifica el orden de las bases en la sntesis de una nueva cadena complementaria. La sntesis de las nuevas cadenas se
realiza por la adicin de los nucletidos complementarios, que se van enlazando en una reaccin catalizada por la enzima
denominada DNA polimerasa. Es un proceso muy complejo en el que intervienen muchas ms enzimas y protenas
reguladoras. Se necesita, adems, energa que la proporciona el ATP, y, por supuesto, los cuatro nucletidos libres que se
irn enlazando en el proceso de sntesis, en el orden preciso dictado por la cadena molde.
Como resultado del proceso de replicacin, a partir de una molcula de DNA se producen dos dobles hlices de DNA
idnticas a la original. Cada una de ellas conserva una cadena "antigua" que corresponda a la molcula original y que ha
servido de molde o modelo en el proceso, y una cadena de nueva sntesis. Este mecanismo de replicacin se denomina,
por ello, semiconservativo.
El DNA se duplica en cada ciclo de divisin celular. Cada clula que va a dividirse duplica previamente su DNA, para
repartir idntico contenido a las dos clulas hijas. El proceso es equivalente al de fotocopiar un documento antes de
repartirlo.
Podemos resumir los pasos fundamentales en la replicacin del DNA en los siguientes apartados:
1. En un punto determinado, las dos cadenas de la doble hlice se desenrollan y se separan, una enzima llamada
helicasa va abriendo poco a poco el camino de manera que las bases de las dos cadenas ahora separadas quedan
expuestas y se produce lo que se ha llamado una burbuja de replicacin.
2. Cada una de las cadenas comienza a unir nucletidos sobre los que han quedado expuestos, cuyas bases sern las
complementarias. En el proceso intervienen dos molculas de la enzima llamada DNA polimerasa, una por cada
cadena, que avanzan en direcciones opuestas ya que el crecimiento de las nuevas cadenas ocurre siempre en el
mismo sentido qumico de 5' a 3', y recordemos que las cadenas tenan sentidos contrarios.
Aunque lo podemos esquematizar en pasos relativamente sencillos, el proceso en la realidad es tremendamente complejo,
intervienen multitud de factores y tiene importantes problemas topolgicos que resolver ya que la hlice se va
desenrollando y se generan problemas de torsin que hay que liberar, para ello intervienen unas enzimas llamadas
topoisomerasas.
Como la doble hlice se va abriendo slo en una direccin, en la que avanza la helicasa (es como una cremallera que
avanza), y, sin embargo, la replicacin es simultnea en las dos hebras, las polimerasas trabajan en las dos direcciones
opuestas ya que polimerizan siempre en el mismo sentido qumico, una de ellas avanza en la misma direccin de apertura
pero la otra, para seguir a la helicasa , tiene que ir saltando hacia atrs con lo cual se generan fragmentos que
posteriormente deben unirse para mantener la continuidad. Para complicar an ms las cosas, la DNA polimerasa no es
capaz de iniciar la replicacin (necesita algunos nucletidos sobre los que comenzar a polimerizar). Este problema se
soluciona ya que la replicacin comienza con la intervencin de otra enzima: una RNA polimerasa, que s es capaz de
iniciar. De esta forma, se sintetiza un pequeo fragmento de RNA sobre el cual continuar trabajando la DNA polimerasa.
Este pequeo fragmento de RNA inicial, denominado cebador, ser finalmente reemplazado por DNA, y los fragmentos
sueltos resultantes de cada nuevo inicio, sern enlazados para tener finalmente una larga cadena continua de DNA.
El resultado del proceso es que, partiendo de una doble hlice inicial, en la que cada una de las dos cadenas acta como
molde para la sntesis de una cadena complementaria, obtendremos dos dobles hlices iguales a la original.
La replicacin del DNA no es un proceso perfecto exento de errores. En parte, debido a la elevada velocidad de
replicacin (de 50 a 500 nucletidos por segundo, dependiendo de las condiciones), y en parte por fallos qumicos
espontneos en las bases, se introducen errores que se estiman son del orden de uno por cada 10.000 pb (pares de bases).
Pero existen mecanismos de correccin. Hay enzimas, incluida la propia polimerasa, que chequean y arreglan los errores
deslizados en el proceso, de forma que finalmente la frecuencia estimada de error es de tan slo uno por cada cien
millones de pb en clulas de mamferos un rcord que ya quisieran para s las mejores editoriales del mundo!
Finalmente, en este tema, se analizarn someramente algunas tcnicas experimentales, como las tcnicas de secuenciacin
del DNA y la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) que permite replicar en un tubo de ensayo determinados
fragmentos de DNA para obtener millones de copias del mismo. Ambas tcnicas se basan, fundamentalmente, en nuestro
conocimiento del mecanismo de replicacin, y han resultado vitales para analizar los genes y los genomas.





Subir
Guin de los contenidos
Cmo se descubri que la molcula de DNA era la portadora de la informacin gentica?
Los experimentos de Avery, McLeod y McCarthy sobre la transformacin en bacterias.
Los experimentos de Hershey y Chase sobre infeccin con virus bacterianos.
Cul es la estructura del DNA?
Composicin qumica
Contenido de bases
Cristalografa de Rayos X
Modelo de la doble hlice de Watson y Crick
Cmo se replica el DNA?
Modelos de replicacin.
o Semiconservativa y bidireccional.
Mecanismo de la replicacin
o Enzimas implicadas
o RNA cebadores o primers
o Orgenes de replicacin
o Horquillas de replicacin
o Cadena lder y retardada
Cmo se detectan y corrigen los errores en el DNA?
Reparacin de errores durante la replicacin
Reparacin de daos qumicos producidos en la bases
Replicacin in vitro del DNA
En el laboratorio se puede replicar el DNA utilizando el mtodo denominado PCR, reaccin en cadena de la
polimerasa, para obtener mltiples copias de un determinado gen o de un fragmento de DNA.
Enzimas utilizadas y fundamento de la PCR



Jose Luis Martinez, Rosario Planell, Gloria morcillo
P
r
i
m
e
r

c
i
c
l
o
S
e
g
u
n
d
o

c
i
c
l
o
T
e
r
c
e
r

c
i
c
l
o
D
e
s
n
a
t
u
r
a
l
i
z
a
c
i

n
T e m p e r a t u r a ( C )
1
0
0
8
0
6
0
T
i
e
m
p
o
A
p
a
r
e
a
m
i
e
n
t
o
S

n
t
e
s
i
s
C
i
c
l
o

1
C
i
c
l
o

2
C
i
c
l
o

3
P
o
l
y
m
e
r
a
s
e

C
h
a
i
n

R
e
a
c
t
i
o
n
E
L

D
N
A

Y

L
O
S

G
E
N
E
S
E
L

D
N
A

Y

L
O
S

G
E
N
E
S
D
N
A
N
i
v
e
l
e
s

d
e

e
m
p
a
q
u
e
t
a
m
i
e
n
t
o
c
r
e
c
i
e
n
t
e
s
C
o
n
f
o
r
m
a
c
i

n
e
n

h

l
i
c
e

A
,

B

o

Z
A
c
.

f
o
s
f

r
i
c
o
+

N
u
c
l
e

s
i
d
o

(
A
z

c
a
r

p
e
n
t
o
s
a
+

B
a
s
e


n
i
t
r
o
g
e
n
a
d
a
)
A
,
G
,
C
,
T
N
U
C
L
E

T
I
D
O
S
C
r
o
m
o
s
o
m
a
b
a
c
t
e
r
i
a
n
o
N
u
c
l
e
o
s
o
m
a
E
n

p
r
o
c
a
r
i
o
t
a
s
E
n

e
u
c
a
r
i
o
t
a
s
E
n
r
r
o
l
l
a
m
i
e
n
t
o
e
n

s
u
p
e
r
h

l
i
c
e
C
o
m
p
o
s
i
c
i

n
E
s
t
r
u
c
t
u
r
a
R
e
p
l
i
c
a
c
i

n
R
e
p
a
r
a
c
i

n

d
e

e
r
r
o
r
e
s
D
u
r
a
n
t
e
l
a

r
e
p
l
i
c
a
c
i

n
D
e
s
p
u

s

d
e
l
a

r
e
p
l
i
c
a
c
i

n
A
D
N

p
o
l
i
m
e
r
a
s
a
s

I

y

I
I
I
S
e
m
i
c
o
n
s
e
r
v
a
t
i
v
a H
e
b
r
a
r
e
t
a
r
d
a
d
a
H
e
b
r
a
c
o
n
d
u
c
t
o
r
a
D
i
s
c
o
n
t
i
n
u
a
C
o
n
t
i
n
u
a
F
r
a
g
m
e
n
t
o
s
d
e

O
k
a
z
a
k
i
C
o
l
l
a
r

d
e

p
e
r
l
a
s
F
i
b
r
a

d
e

c
r
o
m
a
t
i
n
a
C
r
o
m
o
s
o
m
a

l
i
n
e
a
l
B
u
c
l
e
s

r
a
d
i
a
l
e
s
Tema 9. Del DNA a la Proteina


El flujo de informacin y el dogma central de la biologa. La sntesis de RNA o transcripcin. El cdigo gentico. La
sntesis de protenas o traduccin. Mecanismo y regulacin de la traduccin. Procesos postraduccin. Mutaciones en los
genes y consecuencias en las protenas.
INTRODUCCIN
En el tema anterior hemos visto que el DNA contiene los genes, o lo que es lo mismo, que los genes son DNA. Tambin
sabemos que los genes tienen la informacin hereditaria, es decir, la informacin que determina aquellas caractersticas,
propiedades o actividades de un determinado ser vivo, que lo identifican como individuo de una especie y que transmitir
a sus descendientes.
La cuestin en la que nos vamos a centrar en este tema es conocer cmo el DNA es capaz de almacenar informacin, y
cmo esa informacin se materializa en un carcter, una propiedad o una actividad, es decir, en un fenotipo. Un fenotipo
es siempre el resultado, directo o indirecto, de una protena. Bien de la presencia o ausencia de una determinada protena o
de una forma variante de la misma, o bien de la actividad o inactividad de una determinada enzima.
El objetivo de este tema es estudiar los mecanismos mediante los cuales los genes se expresan como protenas. Aunque
hoy da sabemos con bastante detalle cmo ocurre este proceso, es interesante hacer una pequea introduccin histrica
que permita entender cmo se logr avanzar en este campo, en pocos aos, gracias a la colaboracin de numerosos
cientficos.
Las primeras evidencias acerca de la relacin entre genes y protenas fueron obtenidas por Beadle y Tatum, que
trabajando con el moho Neurospora lograron definir un fenotipo en trminos moleculares y asociar un fenotipo mutante
con la presencia de una enzima especfica defectuosa. A mediados de los aos 50, del pasado siglo, se confirm que la
informacin gentica del DNA contena el cdigo para todas las protenas que la clula necesita. Tan slo diez aos
despus, se supo cmo la secuencia de bases del DNA codifica los aminocidos de una protena. Es decir, se descifr el
cdigo que especifica cada uno de los aminocidos en el DNA, y se descubri la existencia de un intermediario, el RNA,
en el flujo de la informacin desde el DNA hasta las protenas.
La clula est controlada por un flujo de informacin que se describi como el dogma central de la biologa
DNA RNA protenas
Hoy da, sabemos que esto es cierto pero conviene hacer la salvedad de que el flujo de informacin no siempre es
exclusivamente unidireccional. La primera flecha de esta ecuacin, en determinados casos, es reversible. Por ejemplo en
algunos virus, como el del SIDA o el de la poliomielitis, la molcula hereditaria que porta la informacin es un RNA, sta
se copia a un DNA que posteriormente producir otros RNAs. Esto no slo ocurre en virus sino tambin los genes
denominados retrotransposones, que se mueven en los genomas, utilizan esta va de mantenimiento. La enzima
denominada transcriptasa inversa o reversa es responsable de este proceso.
Ms recientemente, hemos sabido que tambin determinadas protenas tienen una cierta capacidad informativa, de manera
que son capaces de transmitir informacin a otras protenas y modificar su conformacin. Este es el caso de los priones,
las protenas responsables de la encefalopata espongiforme en diversos mamferos (enfermedad de las vacas locas).
Por tanto, actualmente sta es la ecuacin que resume el flujo informativo:
DNA RNA protenas
El paso de la informacin del DNA al RNA, proceso que se conoce como transcripcin, no presenta una especial
dificultad ya que el lenguaje molecular es el mismo, las bases, y se realiza, como veremos, por la copia del nucletido
complementario.
Sin embargo, el paso de la informacin del RNA a las protenas, proceso conocido como traduccin, presenta una
dificultad adicional puesto que es necesario cambiar de lenguaje qumico : de las bases a los aminocidos. Establecer las
correspondencias supuso desentraar el cdigo gentico , que no es sino el diccionario molecular que permite la
traduccin del lenguaje de 4 elementos (bases) al de 20 elementos (aminocidos), y que es un cdigo de tripletes (3 bases
=1 aminocido), denominados codones.
El mecanismo de la sntesis de protenas es muy complejo y est muy regulado ya que es crucial para las clulas disponer
de las protenas adecuadas y en los momentos precisos. Participan muchos elementos, diversas enzimas, diversos RNAs, y
orgnulos celulares especficos. En este tema se presenta una visin general de todo este proceso de traduccin, dividido
en tres etapas (iniciacin, elongacin y terminacin) para facilitar su comprensin.
Finalmente, en este tema se analizan las mutaciones, que son las alteraciones o cambios producidos en los genes, es decir,
en el DNA. Como vimos en el tema anterior, en la replicacin del DNA se producen errores, de forma natural o
espontnea, y existe una maquinaria especfica capaz de detectarlos y subsanarlos, en la mayora de los casos aunque no
siempre. Adems, numerosos elementos ambientales, productos qumicos, radiaciones, etc., son capaces de daar el DNA
o bien la maquinaria de reparacin del DNA. El resultado final de estos agentes mutagnicos, de los que cada vez vamos
conociendo ms, es que se producen cambios o mutaciones en los genes. Veremos cmo estos cambios en el DNA tienen
una consecuencia directa en las protenas codificadas, y entenderemos cmo las mutaciones tienen un efecto en el
fenotipo, aunque no siempre se manifieste o sea detectable a simple vista.
Guin de los contenidos
Cul es la relacin entre los genes y las protenas?
Los experimentos de Beadle y Tatum evidenciaron la relacin entre genes, fenotipos y protenas
Cmo se realiza el flujo de la informacin desde el DNA hasta las protenas?
La existencia del RNA que acta como intermediario
Caractersticas del RNA y diferencias con respecto al DNA
Mecanismo de sntesis del RNA o transcripcin
o regiones de inicio o promotores
o enzimas implicadas: RNA polimerasa
o terminacin
Tres tipos diferentes de RNA
o RNAm que lleva el mensaje gentico
o RNAr y RNAt que participan en la sntesis de protenas
Cmo se codifican los aminocidos en el DNA?
El cdigo gentico traduce el lenguaje del DNA (bases) al lenguaje de las protenas (aminocidos)
Caractersticas del cdigo gentico
o codones o tripletes
o universalidad del cdigo
o degeneracin o redundancia del cdigo
o codones de iniciacin y de terminacin
Cul es el mecanismo de sntesis de protenas o traduccin y en qu lugar de la clula se realiza?
Molculas y orgnulos implicados en el proceso
Inicio de la traduccin
Elongacin de la cadena de aminocidos
Terminacin de la sntesis
Cmo se regula la traduccin?
velocidad de la traduccin
inhibidores de la traduccin : antibiticos
procesos postraduccionales
destinos de las protenas dentro de la clula
modificacin qumica de las protenas despus de la sntesis
Cmo influyen las mutaciones del DNA en la funcin de los genes?
tipos de mutaciones
efecto en las protenas codificadas
papel de las mutaciones en la evolucin


GATAAATCCAAGAATGTTATGCGTGATTTAAGATCCCGTAAGCTTTGCCTTAATATATG
CGTCGGAGAATCTGGTGATAGATTGACAAGAGCTGCAAAGGTATTGGAACAATTGACAG
GACAACAACCTGTATACTCAAAAGCCAGATACACTGTTCGTTCCTTCGGTATCCGTCGT
AATGAAAAAATTGCCGTACATTGCACAGTTCGTGGAGCAAAGGCTGAAGAAATCTTAGA
AAAAGGTTTAAAGGTCCGAGAATACGAGTTAAGACGTGACAACTTCTCACAAAATGGAA
ACTTTGGTTTCGGTATTCAAGAACACATAGATTTAGGTATCAAATACGATCCATCAATT
GGTATCTATGGTCTCGATTTCTACGTTGTTTTGGGAAGACCTGGCTATAATGTACAACA
AAGACGCCGTAAACGTGGTGTTATTGGATTCCCACATCGTCTCACGAAAGAGGATGCAA
TGAAATGGTTCCAACAGAAGTATGATGGTATAATTTTGGGCAGCAAGAAGTAA
GATAAATCCAAGAATGTTATGCGTGATTTAAGATCCCGTAAGCTTTGCCTTAATATATG
CGTCGGAGAATCTGGTGATAGATTGACAAGAGCTGCAAAGGTATTGGAACAATTGACAG
GACAACAACCTGTATACTCAAAAGCCAGATACACTGTTCGTTCCTTCGGTATCCGTCGT
AATGAAAAAATTGCCGTACATTGCACAGTTCGTGGAGCAAAGGCTGAAGAAATCTTAGA
AAAAGGTTTAAAGGTCCGAGAATACGAGTTAAGACGTGATAACTTCTCACAAAATGGAA
ACTTTGGTTTCGGTATTCAAGAACACATAGATTTAGGTATCAAATACGATCCATCAATT
GGTATCTATGGTCTCGATTTCTACGTTGTTTTGGGAAGACCTGGCTATAATGTACAACA
AAGACGCCGTAAACGTGGTGTTATTGGATTCCCACATCGTCTCACGAAAGAGGATGCAA
TGAAATGGTTCCAACAGAAGTATGATGGTATAATTTTGGGCAGCAAGAAGTAA
GATAAATCCAAGAATGTTATGCGTGATTTAAGATCCCGTAAGCTTTGCCTTAATATATG
CGTCGGAGAATCTGGTGATAGATTGACAAGAGCTGCAAAGGTATTGGAACAATTGACAG
GACAACAACCTGTATACTCAAAAGCCAGATACACTGTTCGTTCCTTCGGTATCCGTCGT
AATGAAAAAATTGCCGTACATTGCACAGTTCGTGGAGCAAAGGCTGAAGAAATCTTAGA
AAAAGGTTTAAAGGTCCGAGAATACTAGTTAAGACGTGACAACTTCTCACAAAATGGAA
ACTTTGGTTTCGGTATTCAAGAACACATAGATTTAGGTATCAAATACGATCCATCAATT
GGTATCTATGGTCTCGATTTCTACGTTGTTTTGGGAAGACCTGGCTATAATGTACAACA
AAGACGCCGTAAACGTGGTGTTATTGGATTCCCACATCGTCTCACGAAAGAGGATGCAA
TGAAATGGTTCCAACAGAAGTATGATGGTATAATTTTGGGCAGCAAGAAGTAA
GATAAATCCAAGAATGTTATGCGTGATTTAAGATCCCGTAAGCTTTGCCTTAATATATG
CGTCGGAGAATCTGGTGATAGATTGACAAGAGCTGCAAAGGTATTGGAACAATTGACAG
GACAACAACCTGTATACTCAAAAGCCAGATACACTGTTCGTTCCTTCGGTATCCGTCGT
AATGAAAAAATTGCCGTACATTGCACAGTTCGTGGAGCAAAGGCTGAAGAAATCTTAGA
AAAAGGTTTAAAGGTCCGAGAATACGAGTTACAGACGTGACAACTTCTCACAAAATGGA
AACTTTGGTTTCGGTATTCAAGAACACATAGATTTAGGTATCAAATACGATCCATCAAT
TGGTATCTATGGTCTCGATTTCTACGTTGTTTTGGGAAGACCTGGCTATAATGTACAAC
AAAGACGCCGTAAACGTGGTGTTATTGGATTCCCACATCGTCTCACGAAAGAGGATGCA
ATGAAATGGTTCCAACAGAAGTATGATGGTATAATTTTGGGCAGCAAGAAGTAA
GATAAATCCAAGAATGTTATGCGTGATTTAAGATCCCGTAAGCTTTGCCTTAATATATG
CGTCGGAGAATCTGGTGATAGATTGACAAGAGCTGCAAAGGTATTGGAACAATTGACAG
GACAACAACCTGTATACTCAAAAGCCAGATACACTGTTCGTTCCTTCGGTATCCGTCGT
AATGAAAAAATTGCCGTACATTGCACAGTTCGTGGAGCAAAGGCTGAAGAAATCTTAGA
AAAAGGTTTAAAGGTCCGAGAATACGAGTTAAGACGTGACAA_TTCTCACAAAATGGAA
ACTTTGGTTTCGGTATTCAAGAACACATAGATTTAGGTATCAAATACGATCCATCAATT
GGTATCTATGGTCTCGATTTCTACGTTGTTTTGGGAAGACCTGGCTATAATGTACAACA
AAGACGCCGTAAACGTGGTGTTATTGGATTCCCACATCGTCTCACGAAAGAGGATGCAA
TGAAATGGTTCCAACAGAAGTATGATGGTATAATTTTGGGCAGCAAGAAGTAA
GATAAATCCAAGAATGTTATGCGTGATTTAAGATCCCGTAAGCTTTGCCTTAATATATG
CGTCGGAGAATCTGGTGATAGATTGACAAGAGCTGCAAAGGTATTGGAACAATTGACAG
GACAACAACCTGTATACTCAAAAGCCAGATACACTGTTCGTTCCTTCGGTATCCGTCGT
AATGAAAAAATTGCCGTACATTGCACAGTTCGTGGAGCAAAGGCTGAAGAAATCTTAGA
AAAAGGTTTAAAGGTCCCAGAATACGAGTTAAGACGTGACAACTTCTCACAAAATGGAA
ACTTTGGTTTCGGTATTCAAGAACACATAGATTTAGGTATCAAATACGATCCATCAATT
GGTATCTATGGTCTCGATTTCTACGTTGTTTTGGGAAGACCTGGCTATAATGTACAACA
AAGACGCCGTAAACGTGGTGTTATTGGATTCCCACATCGTCTCACGAAAGAGGATGCAA
TGAAATGGTTCCAACAGAAGTATGATGGTATAATTTTGGGCAGCAAGAAGTAA
GATAAATCCAAGAATGTTATGCGTGATTTAAGATCCCGTAAGCTTTGCCTTAATATATG
CGTCGGAGAATCTGGTGATAGATTGACAAGAGCTGCAAAGGTATTGGAACAATTGACAG
GACAACAACCTGTATACTCAAAAGCCAGATACACTGTTCGTTCCTTCGGTATCCGTCGT
AATGAAAAAATTGCCGTACATTGCACAGTTCGTGGAGCAAAGGCTGAAGAAATCTTAGA
AAAAGGTTTAAAGGTCCGAGAATACGAGTTAAGACGTGAAAACTTCTCACAAAATGGAA
ACTTTGGTTTCGGTATTCAAGAACACATAGATTTAGGTATCAAATACGATCCATCAATT
GGTATCTATGGTCTCGATTTCTACGTTGTTTTGGGAAGACCTGGCTATAATGTACAACA
AAGACGCCGTAAACGTGGTGTTATTGGATTCCCACATCGTCTCACGAAAGAGGATGCAA
TGAAATGGTTCCAACAGAAGTATGATGGTATAATTTTGGGCAGCAAGAAGTAA
Secuencia del ARNm
DKSKNVMRDLRSRKLCLNICV
GESGDRLTRAAKVLEQLTGQQ
PVYSKARYTVRSFGIRRNEKI
AVHCTVRGAKAEEILEKGLKV
REYELRRDNFSQNGNFGFGIQ
EHIDLGIKYDPSIGIYGLDFY
VVLGRPGYNVQQRRRKRGVIG
FPHRLTKEDAMKWFQQKYDGI
ILGSKK
DKSKNVMRDLRSRKLCLNICV
GESGDRLTRAAKVLEQLTGQQ
PVYSKARYTVRSFGIRRNEKI
AVHCTVRGAKAEEILEKGLKV
REYELRRDNFSQNGNFGFGIQ
EHIDLGIKYDPSIGIYGLDFY
VVLGRPGYNVQQRRRKRGVIG
FPHRLTKEDAMKWFQQKYDGI
ILGSKK
DKSKNVMRDLRSRKLCLNICV
GESGDRLTRAAKVLEQLTGQQ
PVYSKARYTVRSFGIRRNEKI
AVHCTVRGAKAEEILEKGLKV
REY
DKSKNVMRDLRSRKLCLNICV
GESGDRLTRAAKVLEQLTGQQ
PVYSKARYTVRSFGIRRNEKI
AVHCTVRGAKAEEILEKGLKV
REYELQT
DKSKNVMRDLRSRKLCLNICV
GESGDRLTRAAKVLEQLTGQQ
PVYSKARYTVRSFGIRRNEKI
AVHCTVRGAKAEEILEKGLKV
REYELRRDNSHKMETLVSVFK
NT
DKSKNVMRDLRSRKLCLNICV
GESGDRLTRAAKVLEQLTGQQ
PVYSKARYTVRSFGIRRNEKI
AVHCTVRGAKAEEILEKGLKV
PEYELRRDNFSQNGNFGFGIQ
EHIDLGIKYDPSIGIYGLDFY
VVLGRPGYNVQQRRRKRGVIG
FPHRLTKEDAMKWFQQKYDGI
ILGSKK
DKSKNVMRDLRSRKLCLNICV
GESGDRLTRAAKVLEQLTGQQ
PVYSKARYTVRSFGIRRNEKI
AVHCTVRGAKAEEILEKGLKV
REYELRRENFSQNGNFGFGIQ
EHIDLGIKYDPSIGIYGLDFY
VVLGRPGYNVQQRRRKRGVIG
FPHRLTKEDAMKWFQQKYDGI
ILGSKK
Secuencia de la protena
Protena
Mutacin silenciosa o sinnima: no hay cambio de aa
Mutacin silenciosa o sinnima: el aa es del mismo tipo
Mutacin de cambio de sentido: el aa cambia la estructura proteica
Mutacin sin sentido: la mutacin da un codon stop
Insercin: se cambia la fase y da lugar a un codon stop ms temprano
Delecin: se cambia la fase y da lugar a un codon stop ms temprano
J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
Regin promotora
(comienzo del gen)
RNA polimerasa
5
RNA
5
El DNA se ha vuelto a enrrollar
A
U
G A
U
C T
A
C
G
T
A
G
C
3
La transcripcin comienza
con el desenrrollamiento del
DNA al inicio de un gen.
El RNA se sintetiza por
apareamiento de bases
complementarias con la
hebra molde de DNA.
El sitio de sntesis se
desplaza a lo largo del DNA.
La transcripcin llega al final
del gen. Durante la
transcripcin se produce la
formacin de la caperuza en
5.
Se libera el RNA y se vuelve a
formar la hlice de DNA. Se
aade la cola poli A al
extremo 3 del RNA.
5
CAP
5
3
CAP
AAAAAAAA
Proceso general de la transcripcin
J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
Promotor Cuerpo de gen
Intrn Exn Sitio de terminacin
Sitio de iniciacin
Caja TATA
Secuencias reguladoras
CAP AAAAAAAAAAA
CAP AAAAAAAAAAA
Pasos en la maduracin de un transcrito
J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
A G U A U G G A A C U A U G G U
cap
A A A A A A A
5 3
U A C
MET
A G U A U G G A A C U A U G G U
cap
5 3
U A C
MET
A G U A U G G A A C U A U G G U
cap
5 3
U A C
MET
A G U A U G G A A C U A U G G U
cap
5 3
U A C
MET
A U A
TYR
A G U A U G G A A C U A U G G U
cap
5 3
U A C
MET
A U A
TYR
C U C
GLU
A G U A U G G A A C U A U G G U
cap
5 3
A U A
MET
TYR
C U C
GLU
A C C
ARG
A A A A A A A
3
U G A
U A C
MET
Proceso general Pasos detallados de iniciacin y elongacin
R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
LA TRANSCRIPCIN
TRANSCRIPCIN
ARNm
Maduracin postranscripcional
ARNt
Transporte de aa
ARNr
Ribosomas
TRADUCCIN
Protenas
Factores de
transcripcin
Protenas
represoras
sufre
mediante la
Otros ARN
s
controlan
R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
LA TRADUCCIN
TRADUCCIN
Inicio Elongacin Terminacin
PROCESAMIENTO
POSTRADUCCIONAL
Plegamiento
correcto por
chaperonas
Modificaciones
postraduccionales
FASES
Glicosilacin
Fosforilacin
Otras
Tema 10. El genoma de las eucariotas y su expresin


Organizacin del genoma de los eucariotas. Tamao del genoma. Tipos de secuencias. Secuencias repetitivas. Estructura
de los genes que codifican protenas. Regulacin de la expresin: mecanismos de control de la transcripcin y de la
traduccin
INTRODUCCIN
El objetivo de este tema es conocer las peculiaridades del genoma de los eucariotas, mucho ms grande y ms complejo
que el de las clulas procariotas, y los problemas que plantea su funcionamiento y su regulacin.
En los dos temas anteriores hemos visto la importancia que tuvieron los experimentos con microorganismos, como las
bacterias, para desentraar los enigmas que, en las dcadas de los 20 a los 40 del siglo XX, representaban las cuestiones
de qu era, dnde estaba y cmo funcionaba el programa gentico. Aparte de las sorpresas inherentes a cada nuevo
descubrimiento, que permitan ir dando respuestas parciales a cada uno de los interrogantes, no menos admiracin
provoc el hecho de comprobar que todos los seres vivos tienen el mismo tipo de programa gentico y funciona de la
misma manera. No slo los monos eran muy parecidos al hombre, algo que desde las pocas de Darwin haba dado tiempo
a digerir, sino que hasta con las bacterias compartamos el mismo cdigo gentico.
La universalidad del sofware informtico de todos los seres vivos, aparte de ser una prueba del origen comn y de la
evolucin de los seres vivos, permiti avanzar muy rpidamente porque se poda investigar en distintos sistemas e ir
generalizando. La frase de moda en los laboratorios era lo que es cierto para Escherichia coli es cierto para los elefantes
(M. Delbruck). Esto no ha dejado de ser verdad, siempre que no entremos en detalles. La prueba irrefutable la tenemos
hoy da: se puede meter un gen humano en una bacteria, y sta producir la protena humana que en l est codificada. Sin
embargo, cuando se analizan los procesos con ms profundidad, las cosas empiezan a ser distintas. Precisamente las
bacterias, tienen una organizacin celular procariota (como vimos en el tema 3) y resultan muy diferentes, en su
estructura, a las clulas eucariotas. Una vez superada esta barrera, es decir una vez en el mundo de las clulas eucariotas,
que van desde las levaduras del pan o la cerveza (unicelulares) hasta los humanos, las cosas vuelven a ser bastante
parecidas.
La diferencia fundamental entre el genoma de procariotas y de eucariotas es sencillamente una cuestin de tamao, y de
aqu, en cierta medida, derivan todas las dems diferencias en la organizacin del genoma.
Las bacterias son un prodigio de economa y de diseo, su genoma es pequeo y sencillo (en trminos biolgicos, porque
jams un qumico empleara estos adjetivos para una molcula de 4,5 millones de pares de nucletidos). Es una nica
doble hlice de DNA continua y circular, con una sucesin de genes: los que codifican las protenas, aquellos que
codifican slo RNAs (ribosmico, de transferencia) y pequeas regiones reguladoras delante de los genes para controlar
que se expresen cuando hacen falta, en funcin de las necesidades metablicas y de las condiciones ambientales. Incluso,
es frecuente que los genes de protenas o de enzimas que actan en una misma ruta metablica estn todos juntos y
adyacentes, compartiendo una nica regin reguladora comn, de manera que si son necesarios se expresan todos, con el
consiguiente ahorro de regiones reguladoras y de protenas reguladoras (esta organizacin se denomina opern).
No cabe duda que el pequeo tamao de la clulas bacterianas no da lugar a la existencia de genomas grandes y
complejos. Cul es la causa y cul la consecuencia es una discusin que no lleva a ninguna conclusin. Lo que s parece
evidente es que a lo largo de la historia evolutiva de la vida, si los genomas crecieron y se hicieron ms complejos las
clulas tambin lo hicieron, o viceversa. Como el tamao de la clula tiene unas limitaciones fsicas, impuestas por los
problemas de difusin interna y de intercambio con el medio externo derivadas sencillamente de la relacin
volumen/superficie, la vida evolucion hacia la multicelularidad que podemos observar en todos los organismos
eucariotas, con las nicas excepciones de levaduras y protistas, que son los ms primitivos.
La multicelularidad di mucho juego para construir organismos muy grandes y muy complejos, en los que las clulas
cooperan y se especializan para muchas funciones, pero esto exige muchos genes y muchos genes requieren estar muy
organizados y compactados dentro de la clula. Adems, deben estar regulados con mucha precisin, no todos los genes se
pueden expresar en todas las clulas; la diferenciacin celular es el resultado de una expresin diferencial de los genes en
las diferentes clulas de un organismo. En los organismos pluricelulares, adems, la regulacin correcta de la expresin de
los genes, en las clulas adecuadas y en los momentos precisos, es crtica para el desarrollo y la salud de los organismos.

Subir

Guin de los contenidos
Organizacin del genoma en las clulas eucariotas
La complejidad del genoma en eucariotas
o La cantidad de DNA es mucho mayor
o El DNA est en el ncleo, aislado por la membrana nuclear
o El DNA est asociado a protenas y muy compactado
o El DNA est repartido en varios cromosomas
o Hay mucho ms DNA del que se necesita para producir protenas
o Hay mucho DNA no codificante, cuya funcin se desconoce
Hay diferentes tipos de secuencias
o En cuanto al nmero de copias
nicas
Repetidas, es decir, muchas copias de la misma
o En cuanto a la capacidad informativa
Codifican protenas
No codifican protenas (aunque s pueden transcribirse=producir RNA)
Las secuencias que no codifican protenas
Son secuencias muy repetidas, hay muchas copias de la misma
Algunas tienen un papel estructural: los telmeros y los centrmeros
Algunas s producen un RNA: secuencias de DNA ribosmico
Algunas son mviles: los transposones
Los genes que codifican protenas
Estructura del gen
Regiones codificantes o exones
Regiones no codificantes o intrones
Regiones reguladoras
o Promotores
o Intensificadores (enhancers)
o Silenciadores
o Terminadores
Procesamiento o maduracin de mRNA
Cap G o caperuza G
cola poli A
splicing o eliminacin de intrones
La regulacin de la expresin gnica en las clulas eucariotas
La regulacin de los genes supone que hay mecanismos de control que requieren la existencia de seales, de
origen interno en la clula, o externo, procedentes del ambiente, que van a actuar al nivel del DNA, del RNA o
de la propia protena.
Regulacin a nivel de transcripcin:
o La transcripcin selectiva o diferencial de genes se puede controlar por
presencia de regiones reguladoras delante del gen
necesidad de factores de transcripcin especficos
condensacin de la cromatina que hace inaccesible el gen
Regulacin a nivel de traduccin:
o La estabilidad o longevidad del mRNA
o Existencia de factores especficos que activan o inhiben la traduccin
o La estabilidad o vida media de la propia protena


J
o
s
e
L
u
is
M
a
r
tin
e
z
,
R
o
s
a
r
io
P
la
n
e
ll
,
G
lo
r
ia

m
o
r
c
illo
Unicas Protenas
Moderadamente repetidas Ribosmico
Transferentes
Telomricas
Otros
Altamente repetidas
Microsatelites (1-5 pb)
Satelites (5-50 pb)
Minisatelites (12-100 pb)
Transposones
Retrotransposones
Elementos mviles
TIPO SECUENCIA CODIFICA PARA
Genoma de los eucariotas
J
o
s
e
L
u
is
M
a
r
tin
e
z
,
R
o
s
a
r
io
P
la
n
e
ll
,
G
lo
r
ia

m
o
r
c
illo
Promotor Cuerpo de gen
Intrn Exn Sitio de terminacin
Sitio de iniciacin
Caja TATA
Secuencia de unin de factor activador
Secuencia de unin de factor inhibidor Silencer
Enhancer
Factores de transcripcin que activan o aumentan la transcripcin de un gen se unen a secuencias
reguladoras especficas. stas secuencias pueden encontrarse cerca del cuerpo del gen. En el
caso de encontrarse a mucha distancia del gen (incluso megabases), se denominan enhancer.
Factores de transcripcin que reprimen o inhiben la transcripcin de un gen se unen a secuencias
reguladoras especficas. stas secuencias pueden encontrarse cerca del cuerpo del gen. En el
caso de encontrarse a mucha distancia del gen (incluso megabases), se denominan silencer.
Mecanismos de control de la transcripcin
J
o
s
e
L
u
is
M
a
r
tin
e
z
,
R
o
s
a
r
io
P
la
n
e
ll
,
G
lo
r
ia

m
o
r
c
illo
Splicing: puede darse que un mismo ARN mensajero
inmaduro de lugar a un ARN mensajero maduro
diferente en distintos tipos celulares o que un ARN
mensajero inmaduro de a distintos ARN mensajeros
maduros en una misma clula. El resultado son
distintas variantes de la protena codificada por el gen.
En tipo celular A
En tipo celular B
En tipo celular C
Splicing alternativo
Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
E
L

D
N
A

Y

L
O
S

G
E
N
E
S
E
L

D
N
A

Y

L
O
S

G
E
N
E
S
G
e
n
o
m
a
e
u
c
a
r
i
o
t
a
T
i
p
o
s
R
e
g
u
l
a
c
i

n

d
e
l
a

t
r
a
n
s
c
r
i
p
c
i

n
R
e
g
u
l
a
c
i

n

d
e

l
a

t
r
a
d
u
c
c
i

n
R
e
p
r
e
s
o
r
e
s
P
r
o
t
e
o
s
o
m
a
E
u
c
r
o
m
a
t
i
n
a
H
e
t
e
r
o
c
r
o
m
a
t
i
n
a
G
e
n
e
s
S
e
c
u
e
n
c
i
a
s
r
e
p
e
t
i
t
i
v
a
s
T
r
a
n
s
c
r
i
p
c
i

n

s
e
l
e
c
t
i
v
a
P
r
o
t
e

n
a
s

i
n
t
e
n
s
i
f
i
c
a
d
o
r
a
s
P
r
o
t
e

n
a
s

r
e
p
r
e
s
o
r
a
s
S
p
l
i
c
i
n
g
a
l
t
e
r
n
a
t
i
v
o
M
o
d
e
r
a
d
a
m
e
n
t
e

r
e
p
e
t
i
t
i
v
a
s
S
a
t

l
i
t
e
s
M
i
n
i
s
a
t

l
i
t
e
s
M
i
c
r
o
s
a
t

l
i
t
e
s
A
l
t
a
m
e
n
t
e

r
e
p
e
t
i
t
i
v
a
s
A
R
N
r
,
A
R
N
t
T
e
l

m
e
r
o
s
R
e
t
r
o
t
r
a
n
s
p
o
s
o
n
e
s
T
r
a
n
s
p
o
s
o
n
e
s

(
S
I
N
E
s
,
L
I
N
E
S
s
)

Tema 11. Transmisin de seales y comunicacin celular

La respuesta de las clulas al ambiente externo. Comunicacin celular a travs de seales: seales, receptores, transductores,
efectos. Comunicacin directa entre clulas.
INTRODUCCIN
El objetivo de este tema es comprender cmo las clulas perciben la informacin del ambiente que les permite adecuar su
funcionamiento a las condiciones cambiantes del entorno. Los mecanismos de comunicacin tienen una gran trascendencia, no
slo para las clulas que tienen una vida independiente (organismos unicelulares) que obviamente estn sometidas directamente
al ambiente externo, sino tambin para las de los organismos pluricelulares. En estos ltimos, una vez ms las cosas se
complican, el ambiente est representado por otras clulas del propio organismo, de las que reciben informacin, en forma de
mensajes qumicos, para trabajar de forma cooperativa y eficaz, ms el ambiente externo al propio organismo.
Estos procesos permiten que los organismos reaccionen y sobrevivan a los cambios ambientales rpidos y que las clulas de un
organismo complejo trabajen de manera coordinada, esencial para el desarrollo y la salud del mismo.
Para que la clula responda a cambios en las condiciones del ambiente, se requiere tanto la existencia de seales como la de
receptores adecuados o especficos para stas, ya que de otro modo no seran percibidas. Adems, una vez detectada la seal,
debe producirse una transmisin de la informacin recibida hasta el lugar preciso de la clula para generar una respuesta
adecuada. La respuesta generalmente implica un cambio en la actividad de la clula, este cambio puede afectar a reacciones
qumicas del metabolismo, produciendo o dejando de producir determinados compuestos, o incluso puede afectar a los genes,
modificando el patrn de expresin gnica.
La variedad de seales es enorme y no digamos la diversidad de respuestas que las clulas pueden activar. Este es un tema del
que todava desconocemos mucho, pero aqu se trata de resaltar la importancia de estos procesos, y de dar una visin global de
los elementos implicados en los mismos y los tipos de respuestas.

Las seales pueden ser sustancias qumicas de muy diversa ndole: muy sencillas como iones Na
+
, K
+
, Ca
++
, molculas
inorgnicas que incluso pueden ser gases como el xido ntrico, molculas orgnicas como el etileno, la cafena, las hormonas,
factores de crecimiento, por poner solo algunos ejemplos. Tambin las condiciones fsicas como temperatura, luz, radiaciones,
magnetismo, gravedad etc., son percibidas por las clulas, aunque en algunos casos todava no conocemos los sensores que
generan respuestas especiales.
Los receptores son protenas, cuya estructura espacial permite reconocer y unirse directamente con la seal, la interaccin es
muy especfica y equivalente a la unin enzima-sustrato. La mayora se encuentran, lgicamente, en la membrana de la clula,
aunque tambin hay receptores citoplsmicos. Como la unin del receptor con su seal se basa en una complementariedad
molecular (de forma y carga), hay otras molculas que teniendo la misma forma molecular que la seal, pueden engaar al
receptor. Esto explica la utilizacin clnica de determinadas sustancias como inhibidores de una respuesta celular, al actuar como
competidores por un receptor, o por el contrario la utilizacin de mimetizantes de seales naturales para disparar determinadas
respuestas.
Una vez percibida la seal por el receptor se tiene que producir una trasmisin de la informacin, de forma que se pueda generar
una respuesta o un cambio en la actividad de la clula. Esto implica una cascada de procesos que puede ser ms o menos
compleja. Se habla de transduccin directa, cuando la unin de la seal con el receptor provoca un cambio en este ltimo y un
efecto directo, por ejemplo en la permeabilidad de la membrana. Pero lo ms frecuente es que la va sea indirecta y ms
compleja, esto implica la existencia de molculas intermediarias que actan como mensajeras hasta el lugar de la clula donde se
produce un cambio y se genera una respuesta.
Segn la clula y la seal, las respuestas varan ampliamente; desde entrar en ciclo de divisin, moverse hacia un nuevo lugar en
el embrin para formar un tejido, liberar enzimas al medio o enviar mensajes al cerebro. Los efectos producidos dentro de la
propia clula pueden ser a travs de diferentes vas: cambios en las membranas, en las reacciones del metabolismo o en la
actividad de genes.
Adems de la comunicacin indirecta, a travs de seales, las clulas de un organismo pluricelular pueden estar en contacto
directo con sus vecinas, a travs de estructuras especiales que existen en las membranas de las clulas adyacentes, y que difieren
en su estructura dependiendo de si son clulas animales o clulas vegetales, con paredes celulares ms gruesas.
Este tema tiene una enorme trascendencia para la Biologa Ambiental, ya que supone llegar a entender a nivel celular, qu es
donde en ltimo trmino se generan las respuestas de todos los organismos, los efectos del ambiente tanto en condiciones
normales o naturales como en situaciones anormales o excepcionales provocadas por contaminantes y xenobiticos.

Subir
Guin de los contenidos
Todas las clulas perciben y procesan informacin del entorno y responden modificando su actividad para
adecuarse a las condiciones ambientales.
Se aplica tanto a las clulas
o procariotas como eucariotas
o de vida libre (unicelulares) como asociada (organismos pluricelulares)
Se entiende por entorno o ambiente de una clula
o el generado por otras clulas del propio organismo
o las condiciones fsicas y qumicas del medio exterior
El proceso de comunicacin y adaptacin al ambiente requiere la existencia de diversos elementos que actan en
cascada
Seales Receptores Transductores Efectos o Respuestas
Seales
Segn su naturaleza pueden ser:
o sustancias qumicas
o factores fsicos
Su origen pueden ser:
o del medio exterior
o de otras clulas
Receptores
Una clula slo recibe y responde a determinadas seales
Para ello debe tener receptores
La existencia de receptores est determinada genticamente
Los receptores son protenas
La unin receptor- seal es especfica, semejante a la enzima- sustrato
Se conocen diversos tipos de receptores:
o receptores en la membrana
o receptores citoplsmicos
Transductores
Efectos
Las respuestas generadas son muy diversas ya que depender del tipo de seal y del tipo de clula que la perciba.
Se pueden resumir en tres tipos de efectos:
o Cambios en la permeabilidad de membranas: se abren o cierran canales de membrana
o Cambios en el metabolismo: se activan o inactivan enzimas
o Cambios en la expresin o actividad de genes: se activa o se inhibe la transcripcin de genes
Cualquiera de estas vas provocar cambios, ms o menos rpidos y ms o menos drsticos, en la actividad de la
clula.
La comunicacin directa entre clulas
Las clulas que estn en contacto pueden comunicarse directamente a travs de estructuras especializadas en las
membranas de las clulas adyacentes.
Estas estructuras especiales son diferentes en clulas animales y vegetales:
o unones gap o de hendidura
o plasmodesmos


Jose Luis Martinez, Rosario Planell, Gloria morcillo
S
e

a
l
e
s
t
e
r
o
i
d
e
a
S
e

a
l

n
o
e
s
t
e
r
o
i
d
e
a
R
e
c
e
p
t
o
r

c
i
t
o
p
l
a
s
m

t
i
c
o
R
e
c
e
p
t
o
r

d
e

m
e
m
b
r
a
n
a
M
o
d
i
f
i
c
a
c
i

n

d
e

l
a

t
r
a
n
s
c
r
i
p
c
i

n
S
e
g
u
n
d
o
s

m
e
n
s
a
j
e
r
o
s
C
a
s
c
a
d
a
s

d
e

a
m
p
l
i
f
i
c
a
c
i

n

d
e

s
e

a
l
e
s
A
c
t
i
v
a
c
i

n

d
e

b
o
m
b
a
s

d
e

m
e
m
b
r
a
n
a
M
o
d
i
f
i
c
a
c
i

n

d
e

p
r
o
t
e

n
a
s
M
o
d
i
f
i
c
a
c
i

n

d
e

l
a

t
r
a
n
s
c
r
i
p
c
i

n
,

.
.
.
D
i
v
e
r
s
o
s

e
f
e
c
t
o
s
S
e

a
l
a
u
t
o
c
r
i
n
a
S
e

a
l
p
a
r
a
c
r
i
n
a
l
o
c
a
l
S
e

a
l
p
a
r
a
c
r
i
n
a
a

l
a
r
g
a

d
i
s
t
a
n
c
i
a
V
a
s
o

s
a
n
g
u

n
e
o
C

l
u
l
a

b
l
a
n
c
o
C

l
u
l
a

b
l
a
n
c
o
S
E

A
L
I
Z
A
C
I

N

C
E
L
U
L
A
R
Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
T
R
A
N
S
M
I
S
I

N

D
E

S
E

A
L
E
S

Y

C
O
M
U
N
I
C
A
C
I

N

C
E
L
U
L
A
R
T
R
A
N
S
M
I
S
I

N

D
E

S
E

A
L
E
S

Y

C
O
M
U
N
I
C
A
C
I

N

C
E
L
U
L
A
R
S
e

a
l
i
z
a
c
i

n
c
e
l
u
l
a
r
T
i
p
o
s
A
u
t
o
c
r
i
n
a
P
a
r
a
c
r
i
n
a
C
o
m
p
o
n
e
n
t
e
s
T
r
a
n
s
d
u
c
c
i

n
R
e
c
e
p
c
i

n
E
f
e
c
t
o
R
e
c
e
p
t
o
r

d
e
m
e
m
b
r
a
n
a
R
e
c
e
p
t
o
r
c
i
t
o
p
l

s
m
i
c
o
P
r
o
t
e
i
n
q
u
i
n
a
s
a
s
R
e
c
e
p
t
o
r
a
s
o
c
i
a
d
o
s
a
p
r
o
t
e

n
a
s
G
C
a
n
a
l
e
s
i

n
i
c
o
s
S
e

a
l
e
s

q
u
e
a
t
r
a
v
i
e
s
a
n
l
a
m
e
m
b
r
a
n
a
(
h
o
r
m
o
n
a
s
e
s
t
e
r
o
i
d
e
a
s
)
D
i
r
e
c
t
a
I
n
d
i
r
e
c
t
a
S
e
g
u
n
d
o
s
m
e
n
s
a
j
e
r
o
s
A
M
P
c
D
A
G
I
P
3
N
O
A
m
p
l
i
f
i
c
a
c
i

n
e
n
c
a
s
c
a
d
a
A
p
e
r
t
u
r
a
c
a
n
a
l
e
s
i

n
i
c
o
s
M
o
d
i
f
i
c
a
c
i

n

a
c
t
i
v
i
d
a
d

e
n
z
i
m
a
s
M
o
d
i
f
i
c
a
c
i

n
d
e

t
r
a
n
s
c
r
i
p
c
i

n
L
o
c
a
l
L
a
r
g
a

d
i
s
t
a
n
c
i
a
Tema 12. Expresin gnica y desarrollo

El desarrollo: cigoto, embrin y adulto. Procesos implicados en el desarrollo: divisin celular y crecimiento,
diferenciacin, morfognesis, muerte celular o apoptosis. Mecanismos del desarrollo: expresin diferencial de los
genes, polaridad, induccin, formacin de patrones.
INTRODUCCIN
El estudio del desarrollo, el proceso por el cual las clulas se especializan y se estructuran hasta constituir un
organismo, constituye uno de los problemas ms complejos de la biologa.
En este tema vamos a estudiar el desarrollo de los organismos pluricelulares centrndonos en los mecanismos que
operan a nivel de los genes y de las clulas. La expresin diferencial de los genes conduce a una diferenciacin en la
forma y la funcin de las clulas que permite entender cmo a partir de una nica clula huevo se produce la
diversidad de tejidos y de rganos que realizan la variedad de funciones en el cuerpo de las organismos complejos.
Este tema conecta con el anterior en el que se estudi la comunicacin entre las clulas. Precisamente, es la
comunicacin entre las clulas, a travs de mensajes qumicos, la clave para entender los procesos del desarrollo que
implican la diferenciacin y la morfognesis.
Todos los seres pluricelulares, sean esponjas, trboles, elefantes, dinosaurios o humanos, se construyen a partir de
una sola clula: el vulo fecundado o cigoto, y esto constituye uno de los procesos ms impresionantes, enigmticos
y desconocidos de la biologa actual.
En los procesos del desarrollo, que nos llevan desde una clula a los miles de millones que constituyen en ser
complejo (por ejemplo, 10
14
clulas en el cuerpo humano), hay dos componentes importantes. En primer lugar, el
aumento del nmero de clulas, que ocurre por divisin celular o mitosis (proceso que ya estudiamos en el tema 6).
En segundo lugar, la diversificacin en la estructura y funcin de las clulas con aparicin de tipos muy diferentes.
Este proceso se denomina diferenciacin celular, y en este tema vamos a tratar de entender cmo ocurre.
La clula huevo o cigoto contiene, obviamente, todos los genes necesarios para dirigir la construccin de todo el
organismo. Hoy da sabemos que tambin todas las clulas del cuerpo adulto de un organismo contienen toda la
informacin gentica. La diferenciacin, que es la especializacin de las clulas hasta convertirse en los distintos
tipos celulares, no conlleva una prdida de genes, sino una expresin diferencial de los mismos. El conjunto de
genes activos y, por consiguiente, las protenas que se producen, explican las diferencias morfolgicas y
funcionales, por ejemplo entre una clula muscular y una neurona, o entre una clula de la raz y una de la flor.
Dicho de otro modo, los distintos tipos de clulas no difieren en los genes que contienen sino en los que usan. La
reciente clonacin de la oveja Dolly es una prueba definitiva para ilustrar este hecho. El ncleo de la clula mamaria
que se utiliz para introducirlo en el huevo, al que previamente se le haba eliminado su ncleo, contena,
obviamente, todos los genes y dio como resultado la famosa oveja clnica.
Como veremos en este tema, estamos empezando a entender los mecanismos que determinan que una clula se
diferencie y avance hacia una especializacin definitiva que involucra un cambio en su aspecto y en su funcin.
Se trata, en esencia, de mecanismos de control del genoma, que operan a nivel de la transcripcin y de la traduccin
(tema 10) junto con mecanismos de comunicacin entre las clulas (tema 11), que emiten las seales qumicas para
el control del genoma. Vamos poco a poco conociendo algunas notas, pero estamos muy lejos de entender la
sinfona del desarrollo, ni siquiera en la versin del organismo pluricelular ms simple del planeta.
Se han identificado algunos factores que inducen la diferenciacin. Son protenas que actan como factores de
transcripcin unindose al DNA en los promotores de determinados genes clave, incluso a todo un grupo de genes o
familia de genes que contienen el mismo promotor. En otros casos, tambin pueden activar la transcripcin
unindose al complejo enzimtico. Se han aislado e identificado algunos de estos factores y se ha podido incluso
confirmar experimentalmente que son capaces de inducir la diferenciacin de clulas madre o troncales (stem cells),
que son clulas no diferenciadas, procedentes de embriones o procedentes de adultos. La experimentacin en este
campo, est arrojando mucha luz sobre los mecanismos moleculares de la diferenciacin, adems de tener una gran
trascendencia desde un punto de vista clnico, ya que si se lograra producir en el laboratorio tejidos u rganos se
dispondra de una poderosa herramienta para sustituirlos en aquellos casos en que estn daados o enfermos. En la
prensa son frecuentes las noticias sobre los avances de la investigacin en este campo, y tambin los problemas y
prohibiciones que algunos gobiernos plantean para la experimentacin con clulas madre por motivos religiosos.
En el desarrollo, adems de la divisin y la diferenciacin de las clulas, que son dos procesos complejos, pero que
hasta cierto punto vamos entendiendo, ocurre algo todava mucho ms enigmtico que es la morfognesis. Se trata
de la adquisicin de la forma y estructura del cuerpo, con la aparicin de los diversos rganos, y de estructuras, con
sus formas y tamaos especficos. Y esto est determinado genticamente, es el resultado de la expresin de
determinados genes en los momentos y en los lugares precisos lo que hace que los dedos de tu mano sean cinco y
tengan la forma y el tamao que tienen, que ser parecido al de alguno de tus progenitores, incluso en la longitud
relativa entre tu dedo ndice y el anular.
La morfognesis es el resultado de las interacciones entre clulas, el movimiento de las clulas y la muerte celular
apopttica. Se utiliza el trmino induccin, para referirse a cualquier mecanismo por el cuall una poblacin celular
influye sobre el destino de sus vecinas. Un tejido determina que otro adyacente se desarrolle de manera particular.
De nuevo los elementos subyacentes son las seales qumicas y sus efectos en los genes. La existencia de
inductores, la distribucin diferencial de los mismos, tanto dentro de una misma clula como en todo el embrin, es
decir, la existencia de gradientes de molculas especficas y la consecuente aparicin de una polaridad, son
elementos importantes que explican estos procesos.
La informacin posicional es importante para que la clula tenga un comportamiento adecuado a su posicin dentro
de un todo. Hay genes que informan de posicin dentro de un embrin o de una regin del embrin, por ejemplo de
un segmento en insectos, y tambin se conoce la existencia de genes de rgano o de estructura. Estos ltimos
informan de la pertenencia a un determinado rgano, y se conocen como genes de identidad en plantas o genes
hometicos en animales. Las mutaciones en los genes hometicos hacen que una parte del cuerpo sea sustituida por
otra. El descubrimiento de estos genes tuvo una gran trascendencia para avanzar en nuestro conocimiento del
desarrollo, y alcanzaron una gran popularidad por los efectos tan espectaculares que se manifiestan cuando aparecen
mutaciones en estos genes. As, una mutacin en un determinado gen hometico puede tener como consecuencia la
formacin de una pata en la cabeza de una mosca, precisamente en el lugar en que deba ir una antena. Esto es la
consecuencia de que todas esas clulas estn siendo informadas errneamente de que son una pata, y como tal se
desarrollan y forman una pata perfecta, slo que no lo hacen en el lugar apropiado. Este tipo de experimentos
demostr la importancia de la informacin posicional.
Otra faceta importante del desarrollo, y en particular de la morfognesis, relativamente desconocida hasta hace
pocos aos, es la muerte celular conocida como apoptosis, que la muerte celular que est genticamente
programada. En la clula se desencadenan una serie de procesos que provocan la degradacin del genoma, como
consecuencia de la activacin de determinados genes, que llevan a la muerte controlada. Es un proceso muy
diferente a la muerte celular o necrosis, que tiene lugar como consecuencia de dao o carencia de nutrientes. Se
conocen genes de apoptosis y enzimas que son especficas de los procesos de muerte apopttica, que adems
parecen estar muy conservados en diferentes especies. La muerte controlada, en el tiempo y en el espacio, es decir
de determinada serie de clulas en el momento adecuado es un elemento esencial en la formacin de estructuras y
rganos durante el desarrollo.
Lo ms impresionante no es que el genoma de la clula huevo tenga el programa gentico con las instrucciones de lo
que hay que hacer, lo que nos resulta todava inexplicable es que tambin tiene las instrucciones para decir: en qu
orden, en qu momento, durante cunto tiempo, y en qu lugar hay que hacerlo. Este ltimo tipo de instrucciones
son la clave del desarrollo.
Los recientes estudios de genmica comparada, que analizan las posibles homologas en la secuencia de genes
concretos en distintos organismos, demuestran que los genes que controlan el desarrollo estn muy conservados en
diferentes especies. Esto quiere decir que muchos de los genes fundamentales para el desarrollo son muy similares
en una amplia variedad de organismos, y que los mecanismos genticos importantes, desde el punto de vista del
desarrollo, al parecer estn enraizados profundamente en la historia evolutiva de los organismos multicelulares.

Subir





Guin de los contenidos
Los procesos del desarrollo
crecimiento : aumento de tamao
o ms clulas : divisin celular por mitosis (tema 6)
o ms grandes : expansin
diferenciacin : produccin de distintos tipos celulares
expresin diferencial de genes
morfognesis: produccin de rganos y forma del cuerpo
o interaccin entre clulas
o movimiento celular
o muerte celular
Diferenciacin
La diferenciacin de las clulas para dar lugar a diferentes tipos celulares, que se organizan en tejidos y
rganos, es un proceso esencial que tiene lugar de una forma progresiva a lo largo del desarrollo.
o no implica cambios permanentes en el genoma
o implica la expresin diferencial de genes
o es debida a la activacin o represin de la transcripcin de determinados genes
o se han aislado factores de transcripcin especficos para tejidos
o resulta de la produccin de determinadas protenas
o provoca diferencias en la morfologa y funcin de las clulas
Las clulas madre o troncales (stem cells), que existen en todos los embriones y en algunos tejidos adultos,
son indiferenciadas y por tanto pueden convertirse en cualquier tipo de tejido si se le suministra el estmulo
ambiental adecuado. Esto quiere decir que pueden ser inducidas a formar determinados tejidos mediante
factores especficos.
Morfognesis
En la formacin de rganos y estructuras , juegan un papel importante:
o La existencia de gradientes de seales
o La induccin por las clulas vecinas
o La polaridad dentro del embrin que define espacialmente regiones
o La formacin de patrones
o La migracin o el movimiento de clulas
o La muerte celular programada genticamente o apoptosis
Algunos de los genes esenciales de desarrollo, as como los mecanismos genticos implicados estn muy
conservados a lo largo de la evolucin, lo que demuestra que hay programas similares de desarrollo en
diferentes organismos.


Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
D
E
S
A
R
R
O
L
L
O

Y

E
X
P
R
E
S
I

N

D
I
F
E
R
E
N
C
I
A
L

D
E

L
O
S

G
E
N
E
S
D
E
S
A
R
R
O
L
L
O

Y

E
X
P
R
E
S
I

N

D
I
F
E
R
E
N
C
I
A
L

D
E

L
O
S

G
E
N
E
S
D
e
s
a
r
r
o
l
l
o
M
o
r
f
o
g

n
e
s
i
s
D
i
f
e
r
e
n
c
i
a
c
i

n
C
r
e
c
i
m
i
e
n
t
o
E
x
p
r
e
s
i

n

d
i
f
e
r
e
n
c
i
a
l
C

l
u
l
a
s
s
t
e
m
E
m
b
r
i
o
n
a
r
i
a
s
A
d
u
l
t
a
s
S
e
g
m
e
n
t
a
c
i

n
d
e
l
c
u
e
r
p
o
F
o
r
m
a
c
i

n
d
e
p
a
t
r
o
n
e
s
I
n
d
u
c
c
i

n
e
m
b
r
i
o
n
a
r
i
a
A
p
o
p
t
o
s
i
s
G
e
n
e
s

d
e
i
d
e
n
t
i
d
a
d
I
n
f
o
r
m
a
c
i

n
p
o
s
i
c
i
o
n
a
l
C
a
m
b
i
o
s
e
n
l
o
s

p
a
t
r
o
n
e
s
d
e
t
r
a
n
s
c
r
i
p
c
i

n
s
e
g

n
e
l
m
o
m
e
n
t
o
G
e
n
e
s
h
o
m
e

t
i
c
o
s
G
e
n
e
s
s
e
g
m
e
n
t
a
c
i

n
D
e
s
a
r
r
o
l
l
o
y
e
x
p
r
e
s
i

n

d
i
f
e
r
e
n
c
i
a
l
Tema 13. DNA recombinante y biotecnologa

Obtencin de DNA recombinante: enzimas de restriccin y ligasas. Clonacin de genes: vectores y clulas
hospedadoras. Obtencin de genotecas y genotecas de expresin. Inactivacin dirigida de genes. Microchips de
DNA. Aplicaciones prcticas : Biotecnologa.
INTRODUCCIN
Como hemos ido viendo a lo largo de los temas anteriores, la biologa en estos ltimos cincuenta aos ha dado
un paso de gigante en el conocimiento de los genes y de su funcionamiento. Esta explosin de nuevos
conocimientos y el ritmo vertiginoso al cual avanzan sus aplicaciones ha sido posible gracias a la tecnologa
del DNA recombinante, llamada tambin Ingeniera Gentica. Se trata de un conjunto de tcnicas y de
estrategias que permiten obtener nuevas combinaciones de material hereditario que no se encuentran en la
naturaleza (DNA recombinante), y la clonacin de genes en clulas heterlogas.
Clonar un gen quiere decir obtener gran cantidad de copias del mismo. Anteriormente a las tcnicas de
clonacin era prcticamente imposible aislar un gen concreto en cantidades suficientes para su estudio, debido
a la pequesima proporcin que representa un gen particular dentro de la complejidad de un genoma (menos
de una millonsima parte en el caso humano).
El desarrollo de la Ingeniera Gentica ha dependido, fundamentalmente, del descubrimiento de una serie de
enzimas que actan sobre los cidos nucleicos y que son las verdaderas herramientas para esta ingeniera, ya
que permiten cortar, modificar y unir las molculas de DNA de manera controlada en el laboratorio. Tambin
son fundamentales algunas tcnicas utilizadas de forma rutinaria en los laboratorios como son: la
electroforesis, para separar y aislar los genes; la hibridacin con sondas especficas, para identificarlos; la
secuenciacin del DNA, para caracterizar un gen; la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR), que permite
amplificar un gen en un tubo de ensayo; y los microchips para el estudio comparativo y masivo de secuencias y
el anlisis de la expresin diferencial de genes.
Las tcnicas de clonacin de DNA permiten aislar fragmentos de DNA procedentes de un organismo complejo
(por ejemplo genes humanos) y mantenerlos, reproducirlos (para obtener muchas copias o clones) y
expresarlos (para obtener gran cantidad de su producto proteico) en sistemas sencillos como son las bacterias.
Las bacterias fueron las primeras hospedadoras de genes eucariotas; en su interior se han expresado incluso
protenas humanas. Hoy da, se utilizan tambin levaduras y clulas vegetales y animales (incluidas las
humanas) como hospedadoras de genes forneos.
En este tema vamos a analizar los elementos bsicos necesarios para clonar genes: una serie de enzimas para
cortar y pegar el DNA, unos vectores para transportar genes, la utilizacin de clulas hospedadoras para
clonar genes y unas cuantas tcnicas para caracterizar el DNA.
Los pasos fundamentales para la clonacin de un gen son:
1. Cortarlo y separarlo del resto del genoma original
La Ingeniera Gentica comenz a desarrollarse, a principios de los aos setenta, coincidiendo con el
descubrimiento de las enzimas de restriccin. Estas enzimas, de origen bacteriano, cortan el DNA por un sitio
especfico o diana y permiten volver a unir, posteriormente, fragmentos de DNA de muy distinto origen,
siempre que hayan sido cortados por la misma enzima y compartan la misma diana. Hoy hay comercializadas
ms de 100 enzimas de restriccin diferentes, con distintas secuencias o dianas de corte, que permiten elegir
la ms adecuada segn el gen a clonar en cuestin. Son como unas tijeras moleculares muy especficas y
constituyen una herramienta clave para la Ingeniera Gentica.
2.Unirlo a un vector que lo transporte al interior de una clula hospedadora
Una vez cortado y aislado el gen en cuestin, es necesario unirlo a un DNA vector que lo transporte al interior
de la clula hospedadora, generalmente bacteriana, aunque tambin pueden ser otros tipos de clulas. Este
DNA vector, previamente cortado con la misma enzima de restriccin, se une al gen a clonar por la zona de las
dianas comunes, y se pegan los fragmentos con la ayuda de unas enzimas, denominadas ligasas, que actan
como un pegamento molecular.
Como vectores se utilizan plsmidos o virus que infectan bacterias. En el caso de que la clula hospedadora sea
de levaduras, vegetales o animales, se trabaja con un vector especfico para las mismas.
Los plsmidos son fragmentos de DNA que penetran en las bacterias y se reproducen con una elevada tasa,
frecuentemente llevan genes que determinan resistencias a antibiticos, lo cual resulta muy ventajoso para la
bacteria y tambin muy til para marcar aquellas bacterias que incorporaron el combinado (gen+plsmido).
Los virus bacterifagos son tambin buenos vectores ya que literalmente inyectan su DNA hacia el interior de
la bacteria. La insercin de una pieza de DNA (el gen a clonar) ajena al virus no altera su capacidad para
introducirse ni la capacidad de replicarse posteriormente en el interior de la bacteria.
3. Introducir el gen en la clula hospedadora y establecer un clon o linaje de clulas que lo reproduzcan y en
su caso obtener el producto del gen
Tanto los plsmidos como los virus con su gen forneo insertado, penetran en el interior de las bacterias y se
reproducen rpidamente si stas se encuentran en un medio rico en nutrientes. En cuestin de horas se consigue
una elevada amplificacin del gen, y se obtendr un clon o linaje de bacterias que podra seguir
reproducindolo de forma ilimitada. Habremos establecido artificialmente una fbrica natural de genes,
que se puede congelar para parar su reproduccin, y posteriormente volver a crecer en el momento deseado.
Enzimas de restriccin
Las enzimas de restriccin son endonucleasas que reconocen dianas especficas en el DNA, es decir que cortan
el DNA cada vez que encuentran una determinada secuencia de bases que es especfica para cada una de estas
enzimas. Hoy da estn identificadas ms de 100 enzimas de restriccin distintas, cada una de ellas con una
secuencia especfica y diferente de corte, llamada secuencia de reconocimiento o diana, que suele tener entre
4 y 10 bases. Estas enzimas permiten, por tanto, cortar las largas molculas de DNA cromosmico en
fragmentos ms cortos de manera especfica, controlada y reproducible.
Las enzimas de restriccin se encuentran de forma natural en las bacterias. Diferentes especies y cepas de
bacterias tienen diferentes enzimas de restriccin. Hoy da se sabe que representan un mecanismo de defensa
frente a la invasin de virus bacterifagos. La bacteria se protege del ataque de stas enzimas a su propio DNA
modificndolo, generalmente por metilacin de las bases, de forma que las dianas quedan inactivadas y las
enzimas slo actuarn sobre el DNA de los bacterifagos intrusos.
Vectores
Para la clonacin de un gen es fundamental disponer de vehculos que transporten el DNA de inters de una
clula a otras. Estos vehculos genticos llamados vectores son igualmente molculas de DNA con capacidad
de replicarse por s mismos y que poseen regiones que no son esenciales para su multiplicacin, en esas
zonas es donde pueden insertarse fragmentos de DNA exgeno.
En general, el DNA del vector se separa fcilmente del DNA de la clula hospedadora, obtenindose as
cantidades considerables del vector y por tanto del DNA exgeno insertado en l. Los vectores ms
comnmente usados en Ingeniera Gentica son algunos plsmidos de bacterias y virus bacterianos
denominados bacterifagos. Otros vectores son especficos para clulas eucariotas. As hay vectores para
clulas de levaduras, para clulas de mamferos, y para clulas de vegetales.
Clulas hospedadoras
Las bacterias han sido las primeras clulas utilizadas como hospedadoras para el clonaje de genes y las
primeras en las que estos genes recombinantes se lograron expresar. En la actualidad, aunque no son las nicas,
siguen ocupando un papel muy importante en el clonaje de genes procedentes de otros organismos. Las clula
vegetales y animales son tambin posibles receptoras de genes heterlogos o de otras especies.

Electroforesis
La electroforesis es una tcnica que permite la separacin de macromolculas que tienen una carga elctrica y
que por tanto se movern cuando se sometan a un campo elctrico, obviamente en la direccin fijada por el
signo de su carga elctrica.
Los fragmentos de DNA generados, por ejemplo, por la digestin con una enzima de restriccin pueden
separarse unos de otros por la tcnica, relativamente sencilla, de electroforesis en gel. Las molculas de DNA
se separaran en funcin de su tamao cuando se les hace atravesar, impulsadas por un campo elctrico, la
matriz o retcula del gel, que impone una resistencia por friccin que depender del tamao y complejidad de
la molcula. La matriz o el poro del gel retarda el movimiento de los fragmentos de DNA en funcin de su
tamao, de modo que cuanto ms pequeo, ste encontrar menor resistencia, y avanzar ms rpidamente
hacia el extremo positivo del gel.
Una vez finalizada la electroforesis, el gel se tie con un colorante que revele la posicin de las molculas; es
frecuente utilizar bromuro de etidio un colorante que se fija al DNA y es fluorescente, de forma que permite
ver la posicin o las bandas de DNA iluminando el gel con luz ultravioleta. Si en un carril paralelo a la muestra
se cargan molculas de tamaos conocidos se pueden utilizar como patrn para realizar una estimacin de los
tamaos de los fragmentos detectados. Esta tcnica tambin se puede utilizar para purificar y aislar molculas
de DNA; la porcin del gel o la banda que contiene el fragmento de inters se corta y se recupera el DNA al
eluirlo, de modo que queda aislado de otros fragmentos y por tanto purificado.
Para la identificacin posterior de un determinado fragmento de DNA o de un gen es necesario disponer de
alguna sonda ya conocida. Una sonda es un DNA aislado, purificado y ya identificado (tambin puede ser un
RNA) que nos va a permitir identificar un DNA homlogo entre otros muchos desconocidos, o bien que nos va
a permitir identificar un DNA de inters aunque totalmente desconocido pero que suponemos que tiene una
cierta homologa con el que utilizamos como sonda (por ejemplo, por ser un gen equivalente en una especie
prxima). Este reconocimiento entre DNAs homlogos o que tienen una cierta homologa se basa en el proceso
de hibridacin de cidos nucleicos.
Cuando un DNA se somete a temperaturas elevadas (normalmente >80C) o a tratamientos con lcalis, se
produce una rotura de los puentes de hidrgeno y como consecuencia una separacin de las dos cadenas de la
doble hlice, proceso que se conoce como desnaturalizacin del DNA. En determinadas condiciones y
volviendo a bajar la temperatura se produce de nuevo una reasociacin o renaturalizacin de las cadenas
complementarias. Este proceso de apareamiento tambin puede ocurrir entre DNAs heterlogos pero que
tengan pequeas regiones con homologa de secuencia y tambin entre un RNA y su cadena de DNA
complementaria. Este es el proceso que se conoce como hibridacin de cidos nucleicos y que es la base de la
utilizacin de sondas para la identificacin de DNAs. La utilizacin de sondas para la identificacin de
fragmentos de DNA o de genes se basa en la hibridacin de regiones con bases complementarias. Se pueden
variar las condiciones de hibridacin de forma que sta puede tener lugar aunque dos genes slo tengan
algunas regiones de homologa. sta es la base para identificar genes de especies diferentes que conserven
entre s cierto grado de homologa.
Una vez que los fragmentos de DNA han sido separados mediante electroforesis, es necesario transferirlos a un
soporte slido antes de la hibridacin, ya que sta no se puede realizar directamente en el gel.
Las sondas que se utilizan para identificar un determinado fragmento o banda deben estar marcadas, y el
procedimiento ms comn es que tengan nucleotidos con elementos radiactivos como por ejemplo
32
P o
3
H.
Hoy da tambin se utilizan sistemas, alternativos a la radiactividad, basados en la presencia de nucletidos
modificados qumicamente, de forma que posteriormente a la hibridacin podamos revelar, esto es, localizar
visualmente las bandas positivas donde tuvo lugar la hibridacin.
Biochips
A principios de los aos noventa, se desarroll una nueva tecnologa denominada de los biochips. En ella
confluyen la microelectrnica y la biologa molecular junto con la qumica combinatoria, la informtica y el
tratamiento de seales. El chip de DNA permite analizar en pocas horas los constituyentes de una mezcla
compleja que contenga miles de secuencias diferentes de DNAs o de RNAs. Esta tecnologa, que a veces se
denomina tambin como DNA microarrays, tiene numerosas aplicaciones prcticas. Permite detectar
mutaciones, saber con exactitud qu genes expresa una clula, determinar qu genes responden a un
determinado tratamiento, o asegurarnos si un paciente tiene genes de un virus patgeno o de una bacteria
infecciosa, o bien si tiene genes que estn implicados en una determinada enfermedad hereditaria o con una
base gentica. Por ejemplo, para saber si una persona est infectada por un determinado virus slo es necesario
disponer de un minsculo chip comercial que contendr las secuencias de miles de virus patgenos y, al aplicar
una pequea muestra de sangre del paciente, pocas horas despus, el ordenador nos dar la informacin precisa
sobre la presencia o ausencia de alguno de estos virus en el paciente en cuestin.
Esta tecnologa requiere el conocimiento previo de los genomas y por tanto su desarrollo depende de la
existencia de bases de datos de secuencias de los diferentes organismos, cada vez ms completas como
consecuencia del apoyo econmico a los proyectos de investigacin y de secuenciacin de genomas de
diferentes especies.
El principio de esta tecnologa explota la reaccin de hibridacin de los cidos nucleicos que tiene su
fundamento en que dos cadenas de DNA, o una de DNA y una de RNA o incluso dos de RNA, que tengan
bases complementarias aparearn, es decir, se unirn por enlaces de hidrgeno y quedarn pegadas (algo
equivalente a lo que ocurre con las dos caras de un Velcro
R
). La estrategia consiste en que podemos identificar
un fragmento de DNA desconocido ponindolo en presencia de miles de fragmentos de DNA de secuencia
conocida que estarn fijos y localizados con total precisin en un microsoporte, de manera que aqul con el
que hibride ser su homlogo complementario. De la misma forma se pueden analizar simultneamente miles
de fragmentos de DNA.
Actualmente existe una dura competencia y una guerra de patentes de nuevas tecnologas para la fabricacin,
diseo y comercializacin de biochips. Como es lgico el futuro de esta tecnologa, cuyo mercado potencial es
inmenso, depende asimismo del avance en el conocimiento de la secuencia de los genomas para la
disponibilidad de nuevas sondas, cuestin que lleva asociado tambin el problema legal y tico de las patentes
de genes.
Las aplicaciones de los DNA chip son revolucionarias en multitud de campos como el biomdico,
farmacolgico, agroalimentario, y en general constituye un elemento de enorme utilidad para la investigacin
genmica y para detectar con precisin los perfiles de expresin de los genes.
Por poner slo algn ejemplo, en el campo del anlisis clnico se pueden desarrollar DNA chips para la
deteccin de patgenos, virus y bacterias, en la sangre, las vas respiratorias y genitales. En el campo de la
gentica mdica permiten la deteccin de genes tumorales, oncogenes y oncosupresores mutados; tambin se
puede realizar el diagnstico de enfermedades genticas causantes de graves patologas hereditarias. En el
campo agroalimentario, son de gran utilidad para la deteccin de agentes infecciosos en muestras alimentarias
(Salmonella, Listeria, Legionella, etc.), y para deteccin de fraude alimentario. Asimismo, pueden ser
utilizados para la deteccin de patgenos en las aguas, en el aire, o en las cadenas de fabricacin de productos
farmaceticos.

Subir







Guin de los contenidos
La obtencin de DNA recombinante y la clonacin de genes requieren:
obtener fragmentos pequeos de DNA
aislar y purificar genes
juntar DNAs de diferentes orgenes
disponer de vectores para transportar genes
disponer de clulas hospedadoras para albergar genes exgenos
lograr que el gen se replique y exprese en la clula hospedadora
Herramientas y tcnicas para cortar, separar y pegar fragmentos de DNA
Enzimas de restriccin
o son nucleasas que cortan el DNA produciendo fragmentos ms pequos
o son muy especficas: reconocen y cortan por una secuencia determinada
o esta secuencia de bases se denomina sitio de reconocimiento, secuencia de restriccin o diana
o se conocen ms de 100 enzimas con diferentes dianas de corte
o son de origen bacteriano pero estn comercializadas para su uso en laboratorios
o se utilizan para cortar de manera controlada y reproducible un DNA de gran tamao en
fragmentos manejables
Electroforesis en gel
o es una tcnica que permite separar fragmentos de DNA (de RNA o de protenas) en funcin de
su tamao
o la separacin se basa en el movimiento de los fragmentos a travs de un gel poroso en un
campo elctrico
o la utilizacin de sondas de DNA conocidas y marcadas, con radiactividad o con fluorescencia,
permite identificar los fragmentos.
o tambin es posible recuperar el DNA de una determinada banda, cortndola y eluyendo el
DNA
Ligasas
o las enzimas ligasas unen covalentemente fragmentos de DNA
o permiten obtener DNA recombinante, al unir fragmentos procedentes de distintos organismos
Vectores y clulas hospedadoras para clonar genes
Vectores
o son necesarios para transportar genes al interior de una clula hospedadora
o deben ser capaces de replicarse, tener dianas de restriccin, tener algn marcador
o tipos de vectores
plsmidos
virus
cromosomas artificiale
Clulas hospedadoras
o bacterias
o levaduras
o clulas de plantas
o clulas animales
Tipos de clonacin
Se puede clonar slo un gen o unos pocos genes
Se pueden clonar todos los genes de un organismo y tener una biblioteca gnica
Se pueden clonar slo los genes que se expresan en un determinado tejido y tener una biblioteca de
expresin o una biblioteca de cDNA
Modificaciones genticas de los organismos
Los organismos modificados genticamente (OGM) pueden ser de dos tipos:
o se ha introducido un gen nuevo: organismo transgnico
o se ha inactivado un gen: organismo knockout
Microchips de DNA
permiten analizar miles de secuencias simultneamente
analizar los genes que se expresan en un determinado momento o en un determinado tejido
analizar variantes de genes, y detectar mutaciones
detectar patgenos
Aplicaciones Biotecnolgicas de las tcnicas de manipulacin de DNA

J
o
s
e
L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
DNA recombinante
Seleccin de las clulas que contienen ADN
recombinante por crecimiento en presencia de
antibitico
Clula
Ligacin
Fragmento de DNA
DNA plsmido
Gen marcador de
resistencia a
antibiticos
Introduccin en una clula hospedadora
DNA
Plsmido
Aislar DNA y cortar con enzima de
restriccin
Cortar con enzima de
restriccin
Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
A
D
N

R
E
C
O
M
B
I
N
A
N
T
E

Y

B
I
O
T
E
C
N
O
L
O
G

A
A
D
N

R
E
C
O
M
B
I
N
A
N
T
E

Y

B
I
O
T
E
C
N
O
L
O
G

A
B
I
O
T
E
C
N
O
L
O
G

A
A
D
N
r
e
c
o
m
b
i
n
a
n
t
e
E
n
z
i
m
a
s

d
e

r
e
s
t
r
i
c
c
i

n
G
e
n

d
e

i
n
t
e
r

s
V
e
c
t
o
r
C
o
r
t
a
n

e
n

s
i
t
i
o

e
s
p
e
c

f
i
c
o
R
e
c
o
n
o
c
e
n
p
a
l

n
d
r
o
m
e
s
E
x
t
r
e
m
o
s

r
o
m
o
s

o

a
d
h
e
s
i
v
o
s
C

l
u
l
a
s

h
o
s
p
e
d
a
d
o
r
a
s
B
a
c
t
e
r
i
a
s
L
e
v
a
d
u
r
a
s
C

l
u
l
a
s

a
n
i
m
a
l
e
s
C

l
u
l
a
s

v
e
g
e
t
a
l
e
s
D
i
g
e
s
t
i

n
P
C
R
R
e
t
r
o
t
r
a
n
s
c
r
i
p
c
i

n
E
l
e
c
t
r
o
f
o
r
e
s
i
s

e
n

g
e
l
S
e
p
a
r
a
c
i

n

p
o
r

t
a
m
a

o
A
i
s
l
a
m
i
e
n
t
o

d
e
l

f
r
a
g
m
e
n
t
o
P
l

s
m
i
d
o
s
V
i
r
u
s
C
r
o
m
o
s
o
m
a
s

a
r
t
i
f
i
c
i
a
l
e
s
O
r
i
g
e
n

d
e

r
e
p
l
i
c
a
c
i

n
M
a
r
c
a
d
o
r
g

n
e
t
i
c
o
L
u
g
a
r

d
e

i
n
s
e
r
c
i

n
P
r
o
p
i
e
d
a
d
e
s
T
i
p
o
s
M
u
t
a
g
e
n
e
s
i
s
T
r
a
n
s
g

n
i
c
o
s
K
n
o
c
k
o
u
t
s
M
a
n
i
p
u
l
a
c
i

n

d
e
l

A
D
N
E
x
p
r
e
s
i

n

d
e
l

A
D
N
C
h
i
p
s

d
e

A
D
N
B
i
b
l
i
o
t
e
c
a
s

g

n
i
c
a
s
A
R
N
a
n
t
i
s
e
n
t
i
d
o
A
n

l
s
i
s
d
e
l

g
e
n
o
m
a
O
b
t
e
n
c
i

n

d
e

p
r
o
t
e

n
a
s
O
G
M

Tema 14. Genetica molecular humana

Las protenas como fenotipo: protenas inactivas o ausentes y enfermedades genticas. Patrones de herencia y
efecto del ambiente. Mutaciones y deteccin de variaciones.
Cncer: base gentica y efecto ambiental. Terapia gnica.
INTRODUCCIN
Aunque los principios de la gentica son los mismos para todas las especies eucariotas diploides, en este tema
nos vamos a centrar en el estudio de la gentica molecular en los seres humanos. En la actualidad, los avances
en gentica molecular facilitados por las tecnologas de DNA recombinante (que vimos en el tema anterior)
han permitido conocer la base gentica de muchas enfermedades y patologas humanas, suministrando a la vez
nuevos mtodos para el diagnstico y nuevas esperanzas para el tratamiento y la prevencin.
El objetivo fundamental de este tema es comprender la conexin entre los genes y sus manifestaciones externas
en los organismos, es decir, el fenotipo.
El fenotipo es el resultado de la actividad de las protenas, bien sean stas estructurales, transportadoras,
enzimas, anticuerpos, hormonas, etc.
Aunque en los seres humanos podemos observar algunos rasgos fenotpicos que se deben a la accin de un solo
gen, lo ms frecuente es que los rasgos o caracteres complejos se deban a la accin conjunta de varios genes, es
decir, a la actividad coordinada de numerosas protenas.
Lo mismo ocurre con los fenotipos patolgicos, hay muchas enfermedades genticas que son el resultado de
alteraciones en diversos genes, pero tambin hay algunas patologas que se deben a la mutacin de un nico
gen. El estudio de estas enfermedades monognicas tiene una enorme importancia desde el punto de vista
clnico para ayudar a su tratamiento. Adems, su anlisis a nivel molecular est resultando muy valioso para
comprender el funcionamiento bsico de los genes y el papel de determinadas protenas en los fenotipos, as
como para conocer la interaccin de los genes y los factores ambientales en la susceptibilidad a enfermedades
comunes.
En este tema se analizan algunos ejemplos escogidos de enfermedades genticas humanas que son el resultado
de protenas anormales o ausentes, como consecuencia de genes mutados. En estas enfermedades genticas
pueden estar implicadas protenas de muy diversa ndole: enzimas, protenas de membrana que actan como
receptores o transportadores, protenas con funcin estructural, etc.
Los patrones de herencia de estas anomalas genticas, es decir, el modo en que se transmiten a la
descendencia depender, lgicamente, de si se trata de una forma del gen o alelo recesivo o si es dominante, y
de si se localiza en un autosoma o en un cromosoma sexual.
Dentro de este captulo de las enfermedades genticas merece una atencin especial el cncer. Los enormes
progresos realizados en los ltimos aos estn permitiendo empezar a comprender su base gentica, de una
gran complejidad, y la importante implicacin del componente ambiental en esta enfermedad.
Ninguna enfermedad tiene tanta trascendencia social, en los pases desarrollados, ni est siendo investigada
con tanta intensidad y recursos como el cncer. Se trata de una enfermedad muy compleja, con muy diversas
patologas dependiendo del tipo de tejido afectado. Las manifestaciones a nivel patolgico tambin van a
depender, por tanto, del tipo celular. Sin embargo, siempre hay un elemento en comn: la prdida del control
de la divisin celular.
Algunas formas de cncer estn inducidas por virus, aunque la mayora se debe a mutaciones genticas. A
diferencia de la mayora de las enfermedades genticas, estas mutaciones suelen originarse a lo largo de la vida
y afectan slo a las clulas somticas. La duracin del tiempo de vida y la exposicin a sustancias que pueden
producir lesiones en el DNA, ocasionando mutaciones en determinados genes, aumentan la probabilidad de
esta enfermedad. Por lo tanto, esta enfermedad gentica tiene un importante componente ambiental. Son
numerosas las sustancias qumicas, tanto naturales como artificiales, y las condiciones fsicas que pueden
producir mutaciones que conducen al cncer (carcingenos). Cada da se conocen ms y con mayor
profundidad los productos y las situaciones que pueden producir dao gentico, a las cuales estamos expuestos,
incluso en ocasiones de forma voluntaria (tabaco).
En el control de la divisin de las clulas intervienen muchos genes, que actan en cascada y que interaccionan
unos con otros. Se han descrito diversos genes mutados implicados en los tumores, muchos de los cuales son
especficos de determinados tipos de tumores. A grandes rasgos, podemos clasificarlos en dos grupos:
oncogenes, que activan la divisin, y genes supresores que la inhiben.
Finalmente en este tema, se abordan dos cuestiones de gran inters relacionadas con el diagnstico gentico y
el tratamiento gentico.
El conocimiento cada da ms profundo del genoma humano y la continua evolucin de las tecnologas
genticas hacen cada vez ms factible la deteccin de las variaciones genticas y el diagnstico precoz de
numerosas enfermedades genticas. Este tipo de anlisis permite identificar a las personas que tienen una cierta
predisposicin, y as poder tomar medidas preventivas; tambin permite detectar a personas portadoras (con un
alelo recesivo) y as tomar decisiones sobre su futura progenie. En algunos casos, el diagnstico temprano de
algunas mutaciones permite evitar totalmente que se manifieste el fenotipo anormal, si es que existen mtodos
para ello, o bien realizar un aborto teraputico en los casos de graves anomalas.
El diagnstico se puede realizar a nivel de protenas o bien mediante pruebas de DNA que suelen ser bastante
ms precisas. Diversos mtodos de anlisis son utilizados en funcin de la anomala a detectar y del
conocimiento ms o menos preciso que se tenga de la secuencia del gen en cuestin. Las tcnicas de PCR (que
vimos en el tema 8) y los microchips de DNA (tema 13) estn a la orden del da en los laboratorios clnicos de
los grandes hospitales. Otros mtodos alternativos se basan en el anlisis de fragmentos de restriccin en geles
y en la deteccin con pequeas sondas de DNA (oligonucletidos) especficos del gen en cuestin.
Para el abordaje clnico de las enfermedades genticas hay dos alternativas: el tratamiento o la curacin. En el
primero de los casos, el objetivo es impedir que se manifiesten los sntomas o al menos lograr que disminuyan
, bien sea evitando por ejemplo los alimentos que conduzcan a una va donde falle una determinada enzima, o
aportando exgenamente la protena normal para evitar la accin de la defectuosa.
En el segundo caso, se trata de curar la enfermedad y esto slo se logra proporcionando a las clulas el gen
normal de forma que se produzca la protena funcional. Esto es lo que se denomina terapia gnica.

Subir











Guin de los contenidos
El fenotipo es el resultado de la presencia y/o actividad de las protenas
Un carcter sencillo es el resultado de un nico gen
Sin embargo, cuando observamos rasgos complejos pueden ser resultado de la accin de varios genes
Las enfermedades genticas son el resultado de mutaciones en los genes.
Un gen alterado puede dar lugar a una enfermedad como consecuencia de :
protena totalmente inactiva
protena con mayor o menor actividad de la normal
ausencia total de protena
El tipo de herencia depende de si el alelo anormal es:
recesivo o dominante
autosmico o ligado al sexo
Las bases genticas del cncer
diversidad de patologas dependiendo del tipo de clulas afectadas
siempre implica una prdida del control de la divisin celular
Causas
o virus
o mutaciones genticas
en clulas somticas, generalmente
provocadas por agentes carcingenos, fsicos o qumicos
genes mutados:
oncogenes
genes supresores
Deteccin de las enfermedades genticas
por las protenas anmalas
por los genes
o pruebas de DNA:
PCR
microchips de DNA
fragmentos de restriccin especficos
hibridacin con sondas marcadas especficas
Tratamiento de las enfermedades genticas:
Tratamiento sintomtico
Curacin mediante terapia gnica


J
o
s
e

L
u
i
s

M
a
r
t
i
n
e
z
,

R
o
s
a
r
i
o

P
l
a
n
e
l
l

,

G
l
o
r
i
a

m
o
r
c
i
l
l
o
Las clulas del tejido estn diferenciadas y no se dividen. Expresan los genes
especficos para llevar a cabo su funcin y el proceso de divisin se encuentra inhibido.
Virus, ultravioleta, radiacin,
productos qumicos, etc.
Algn elemento, interno o externo, provoca la activacin de un oncogn y/o la inhibicin
de un gen supresor de tumores en alguna de las clulas del tejido. Los oncogenes son
genes que normalmente participan, directamente o indirectamente, en el ciclo celular
promoviendo la divisin de la clula. Por el contrario, los genes supresores de tumores
participan inhibiendo la divisin. Al activar unos y/o inhibir otros se produce un
desequilibrio en la clula y comienza a dividirse al perder el control del ciclo.
La clula comienza a dividirse de manera incontrolada. La inactivacin de los
mecanismos que controlan la divisin y los mecanismos de reparacin permiten que se
puedan acumular nuevas mutaciones. Estas mutaciones pueden ser diferentes en
distintas zonas del tumor, lo que provoca que dentro de un mismo tumor exista variedad
de clones. Este es uno de los fenmenos que permite saber en el diagnstico si
estamos ante un tumor temprano o avanzado.
Las nuevas mutaciones descontrolan an los mecanismo de regulacin gnica
permitiendo que las clulas se desdiferencien, perdiendo la forma tpica del tejido y
sintetizando protenas que no son caractersticas del tejido o dejando de sintetizar las
protenas caractersticas del mismo (hecho que se aprovecha en el diagnstico para
diferenciar los distintos tipos de tumor). El tumor crece en todas direcciones y el
elemento limitante principal es el aporte de nutrientes.
En un momento determinado las clulas del tumor entran en el torrente sanguneo o en
la linfa siendo distribuidas a otras partes del cuerpo, donde forman nuevos tumores.
Este fenmeno es conocido como metstasis. Las clulas del nuevo tumor son del
mismo tipo que el tumor original, no del tejido donde se alojan.
Otros
tejidos
P
R
O
G
R
E
S
I

N

D
E

U
N

T
U
M
O
R
Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
G
E
N

T
I
C
A

M
O
L
E
C
U
L
A
R

H
U
M
A
N
A
M
U
T
A
C
I
O
N
E
S
C
a
m
b
i
o
s

e
n

p
r
o
t
e

n
a
s
E
N
F
E
R
M
E
D
A
D
E
S

G
E
N

T
I
C
A
S
S
i
n

e
f
e
c
t
o
D
i
s
t
r
o
f
i
a

m
u
s
c
u
l
a
r
d
e

D
u
c
h
e
n
n
e
H
e
m
o
f
i
l
i
a
L
i
g
a
d
a

a
l

X
A
u
t
o
s

m
i
c
a
r
e
c
e
s
i
v
a
F
e
n
i
l
c
a
t
o
n
u
r
i
a
A
u
t
o
s

m
i
c
a
d
o
m
i
n
a
n
t
e
H
i
p
e
r
c
o
l
e
s
t
e
r
o
l
e
m
i
a
f
a
m
i
l
i
a
r
A
n
o
r
m
a
l
i
d
a
d
e
s
c
r
o
m
o
s

m
i
c
a
s
A
n
e
u
p
l
o
i
d

a
s
T
r
a
n
s
l
o
c
a
c
i
o
n
e
s
d
e
l
e
c
i
o
n
e
s
A
l
t
e
r
a
c
i
o
n
e
s

e
n

c

l
u
l
a
s
E
s
t
i
m
u
l
a
c
i

n

d
e

l
a
d
i
v
i
s
i

n

c
e
l
u
l
a
r
I
n
h
i
b
i
c
i

n

d
e
m
u
e
r
t
e

c
e
l
u
l
a
r
O
n
c
o
g
e
n
e
s
G
e
n
e
s

s
u
p
r
e
s
o
r
e
s
d
e
t
u
m
o
r
e
s
C

N
C
E
R

Tema 15. Celulas y moleculas del sistema inmunitario

Defensas inespecficas: barreras fsicas, celulares y moleculares. Defensas especficas: respuesta inmunitaria.
Caractersticas: especificidad, diversidad, reconocimiento de lo ajeno y memoria. Tipos de respuesta: humoral
y celular. Linfocitos B y anticuerpos. Linfocitos T. Base gentica de la diversidad de anticuerpos. Trastornos
del sistema inmunitario.
INTRODUCCIN
En este tema vamos a examinar las bases celulares y moleculares que constituyen los sistemas de defensa de
los organismos pluricelulares animales.
Se trata de conocer cmo determinados tipos de clulas y las protenas que stas secretan actan de forma
conjunta como defensas, que pueden ser inespecficas o muy especficas, para proteger al cuerpo del ataque de
microorganismos o de agentes extraos al mismo.
Aunque a veces se olvida, un primer elemento fundamental de cualquier sistema defensivo radica en la
capacidad de reconocimiento, es decir, en distinguir lo propio de lo ajeno o extrao, para, en segundo lugar,
atacar lo ajeno o extrao impidiendo que afecte a lo propio. Como es fcil imaginar, todo el sistema de
reconocimiento se basa en la existencia de seales qumicas y en su deteccin por los receptores de membrana
de las clulas, es decir, es una cuestin de comunicacin entre las clulas, cuyos fundamentos fueron
analizados en el tema 11. Las seales qumicas se encuentran en las membranas de las clulas, son las
protenas y glucoprotenas de superficie propias, que difieren de las de otras especies, incluso de las de otros
individuos de la misma especie, es decir, constituyen la identidad bioqumica de la clula.
Los animales tienen que defenderse de multitud de microorganismos intrusos, potencialmente peligrosos, como
virus, bacterias, protistas y hongos (vulgarmente conocidos como microbios), que son abundantsimos y se
encuentran en todas partes: el aire, los alimentos y el agua. Otra faceta importante de los sistemas defensivos
ms evolucionados es que son tambin capaces de actuar frente a las clulas anormales del propio organismo,
aqullas que se han transformado y acabarn desarrollando un tumor.
Si analizamos desde un punto de vista estratgico el sistema defensivo de los animales superiores, ms
evolucionados, podemos diferenciar tres lneas defensivas que actan cooperativamente:
La primera lnea de defensa es una barrera externa e inespecfica cuyo objetivo es impedir la entrada al interior
de cuerpo de cualquier tipo de microorganismo. Est constituida por las clulas del tejido epitelial, tanto de la
piel como del tubo digestivo y respiratorio, y las secreciones que estas clulas producen (lgrimas, saliva,
moco, etc.).
La segunda lnea de defensa es interna, aunque sigue siendo tambin inespecfica. Se activa en el caso de que
fallen las barreras y los microorganismos logren entrar al interior. Se desencadena por las seales qumicas de
los microorganismos que son reconocidas como ajenas e implica la actuacin de clulas fagocticas y protenas
antimicrobianas que indiscriminadamente atacan a cualquier invasor. La aparicin de inflamacin es la seal
de que la segunda lnea de defensa est en accin para destruir las clulas invasoras.
La tercera lnea de defensa es lo que conocemos como respuesta inmunitaria. Se activa prcticamente a la vez
que la segunda lnea, pero es muy especfica frente un tipo particular de microorganismo, la presencia de
determinadas clulas anormales (cncer) o ajenas (transplante), de toxinas y en general de molculas
identificadas como extraas. Este tipo de defensa especfica es propia de los animales vertebrados que poseen
sistemas inmunitarios muy desarrollados. Implican la actividad de todo un grupo muy diverso de clulas
denominadas linfocitos y la produccin de protenas defensivas muy especficas denominadas anticuerpos. Se
requieren varios das para activar una respuesta especfica, pero una vez desencadenada es extremadamente
eficaz y, adems, es persistente en el tiempo, hay una memoria inmunolgica que logra una proteccin
duradera frente a un determinado agresor.
Los microorganismos invasores son identificados por las macromolculas especficas que tienen en su
superficie, por ejemplo una sola bacteria puede tener hasta 1000 diferentes, o bien que secretan al medio.
Cualquier molcula que es reconocida como extraa por clulas del sistema inmunitario y desencadena una
respuesta especfica se denomina de forma genrica antgeno.
Los antgenos interaccionan con los receptores de membrana de las clulas T, desencadenando lo que se
conoce como respuesta celular.
Los antgenos interaccionan con los linfocitos B, provocando la sntesis de anticuerpos, protenas que
generalmente se liberan al torrente sanguneo y reconocen de forma muy especfica un determinado antgeno,
al que se unen e inactivan, en lo que se conoce como respuesta humoral.
En este tema se trata de analizar, fundamentalmente, las caractersticas de la respuesta inmunitaria especfica, y
los actores clave de la misma: las clulas denominadas genricamente linfocitos. Al igual que el resto de
clulas blancas de la sangre, los linfocitos se producen en la mdula sea de los huesos. Las clulas todava
poco diferenciadas, denominadas precursoras linfocticas, pueden seguir diversos procesos de diferenciacin
que darn lugar a los distintos tipos funcionales de linfocitos (T y B) que desempean diferentes papeles,
aunque cooperativos, en la respuesta inmunitaria.
Se trata, asimismo, de conocer las caractersticas de la reaccin antgeno-anticuerpo, la estructura y las
caractersticas qumicas de los anticuerpos y las bases genticas de su diversidad y especificidad.
Finalmente, se analizaran algunos ejemplos de trastornos en el sistema inmunitario, bien innatos o provocados
(por ejemplo por el virus del SIDA) y las consecuencias que estos fallos en la respuesta inmunitaria, bien por
exceso (alergias) o por defecto, pueden tener para el buen funcionamiento del organismo.

Subir


Guin de los contenidos
Sistemas de defensa en los animales
Se basan en el reconocimiento de lo propio y de lo ajeno o extrao al organismo
Se sustentan en la accin de clulas y protenas
Protegen de las infecciones y enfermedades
Dos tipos de defensas
o Inespecficas
o Especficas (propias de vertebrados)
Defensas inespecficas o innatas
Caractersticas:
Son defensas generales contra todo lo extrao al cuerpo
Pueden ser barreras fsicas externas o defensas internas inespecficas
Tipos:
o Barreras fsicas
Su funcin es impedir la entrada en el cuerpo, actan como barreras
Piel externa y recubrimiento epitelial de sistema digestivo y respiratorio
Secreciones: lgrimas, saliva y moco que contienen lisozima
clorhdrico del estmago, sales biliares en el intestino
Flora normal no patgena que compite y evita la flora patgena
o Defensas celulares inespecficas
Clulas que reconocen y fagocitan lo extrao: neutrfilos, macrfagos
o Defensas moleculares inespecficas
Protenas del complemento:hasta 20 diferentes de accin antimicrobiana
Interferones: glucoprotenas de accin antivrica


Defensas especficas
Caractersticas de la respuesta inmunitaria:
o Especificidad
o Capacidad para actuar frente a una gran diversidad de agentes
o Reconocimiento de la ajeno
o Memoria inmunitaria
Tipos:
o Respuesta inmunitaria humoral:
Mediada por los anticuerpos producidos por los linfocitos B
Dirigida contra antgenos de superficie o molculas antignicas libres en la sangre
o Respuesta inmunitaria celular:
Mediada por los linfocitos T y sus receptores de membrana
Dirigida contra antgenos que se encuentran dentro de una clula
Detecta clulas infectadas por virus o transformadas (tumorales)
Caractersticas de los Linfocitos B o clulas B
Se originan en la mdula sea de los huesos
Circulan por la sangre y la linfa
Expresan anticuerpos de superficie
Se activan al reaccionar frente a un antgeno
Se convierten en clulas plasmticas que secretan anticuerpos al
medio
Caractersticas de los anticuerpos
o Producidos por los linfocitos B
o Son protenas denominadas genricamente inmunoglobulinas
o Formadas por cuatro cadenas polipeptdicas
Dos cadenas ligeras iguales
Dos cadenas pesadas iguales
o Contienen regiones comunes a todos los anticuerpos
o Contienen regiones variables responsables de la especificidad y de la unin al antgeno
o Existen cinco clases de anticuerpos
Se encuentran en la superficie de los linfocitos B o son liberados a la sangre
o Reaccionan e inactivan a los antgenos
Caractersticas de los linfocitos T o clulas T
o Se originan en la mdula sea de los huesos y maduran en el timo
o Tienen receptores en la membrana que son glucoprotenas
o Los receptores se unen a porciones de antgenos que se encuentran en la superficie de otras
clulas
o Existen dos tipos de clulas T
Citotxicas T
c
: reconocen y atacan a las clulas infectadas, anormales o ajenas
Helper T
h
: ayudan a las clulas T
c
y a los linfocitos B
Base gentica de la diversidad de anticuerpos
La diversidad de anticuerpos es el resultado de la reorganizacin de segmentos de DNA
Trastornos del sistema inmunitario
Respuesta inmunitaria por exceso
o Hipersensibilidad o alergia
o Autoinmunidad
Respuesta por defecto
o Inmunodeficiencia adquirida: por infeccin del virus del SIDA
o Inmunodeficiencia innata



Rosario Planell, Jose Luis Martinez, Gloria morcillo
E
L

S
I
S
T
E
M
A

I
N
M
U
N
I
T
A
R
I
O
I
N
M
U
N
I
D
A
D

N
A
T
U
R
A
L
I
N
M
U
N
I
D
A
D

A
D
Q
U
I
R
I
D
A
S
i
s
t
e
m
a

d
e
l
c
o
m
p
l
e
m
e
n
t
o
R
e
a
c
c
i

n
i
n
f
l
a
m
a
t
o
r
i
a
B
a
r
r
e
r
a
s

f

s
i
c
a
s

y

q
u

m
i
c
a
s
C

l
u
l
a
s
(
m
a
c
r

f
a
g
o
s
,

N
K
,

n
e
u
t
r

f
i
l
o
s
)
F
l
o
r
a
a
u
t

c
t
o
n
a
R
e
s
p
u
e
s
t
a
s

i
n
m
u
n
i
t
a
r
i
a
s

i
n
n
a
t
a
s

n
o

e
s
p
e
c

f
i
c
a
s
R
e
s
p
u
e
s
t
a
s

i
n
m
u
n
i
t
a
r
i
a
s

e
s
p
e
c

f
i
c
a
s
L
i
n
f
o
c
i
t
o
s

B
L
i
n
f
o
c
i
t
o
s

T
C

l
u
l
a
s

p
r
e
s
e
n
t
a
d
o
r
a
s
d
e

a
n
t

g
e
n
o
R
e
s
p
u
e
s
t
a

c
e
l
u
l
a
r
R
e
s
p
u
e
s
t
a

h
u
m
o
r
a
l
L
i
n
f
o
c
i
t
o
s

T
C
(
c
i
t
o
t

x
i
c
o
s
)
L
i
n
f
o
c
i
t
o
s

T
H
(
h
e
l
p
e
r
s
)
A
n
t
i
c
u
e
r
p
o
s
A
l
g
u
n
o
s

t
i
p
o
s
d
e

m
a
c
r

f
a
g
o
s
I
N
M
U
N
I
D
A
D