Notas

Efecto invernadero. Qu provocar en la

productividad de los cultivos?

Resumen
En el Instituto de Investigaciones Hortcolas Liliana Dimitrova, se realiz la bsqueda de informacin sobre el efecto invernadero y las teoras acerca de su influencia en la productividad de los cultivos, con lo que se elabor este trabajo que contiene la descripcin de lo que con ceptualmente se conoce como efecto invernadero, un anlisis de la influencia de este fenmeno sobre los culti vos agrcolas partiendo de los procesos de fotosntesis y respiracin; as como algunas consideraciones en cuanto al comportamiento de la interaccin de los contaminan tes atmosfricos con los patgenos de plantas. Palabras claves: Contaminantes atmosfricos, Cambio global, Fotosntesis, Respiracin, Dixido de Carbono (CO2).

haya diferencias de temperatura entre el da y la noche. (Robles, 1994) Si tomamos como ejemplo las hortalizas tenemos que todas las especies tienen una temperatura mnima letal, por debajo de la cual se hielan los tejidos, una m nima biolgica, por debajo de la cual se paralizan los procesos metablicos, una temperatura ptima (tanto de noche como de da) en la que los cultivos se encuentran en mejores condiciones y una mxima letal que produce la deshidratacin irreversible de los tejidos. (Palomar, 1988). Durante 15000 aos la tierra tuvo un incremento de su temperatura de 5C lo que permiti la adaptacin paulatina de miles de especies; comportamiento que se debi al llamado efecto invernadero. (Funeco, 2003) Un elemento indispensable para los cultivos es el Dixido de Carbono (CO2), el que se encuentra en forma natural en el aire (350ppm.), puesto que el Carbono componente de esta molcula es asimilado por las plan tas, mediante sus pigmentos fotosintticos, principal mente los cloroflicos, que absorben energa de la luz, con lo cual trasforman el anhdrido carbnico (material mineral) del aire en azcares, proceso muy conocido, que se denomina fotosntesis. Con estos azcares y las sales minerales que provienen del suelo, las plantas fa brican toda la materia viviente que le es indispensable para su crecimiento y desarrollo. Por otro lado, a travs de la respiracin, estos azca res son quemados por la planta para liberar la energa necesaria para realizar los procesos metablicos, por lo cual, estos procesos normalmente se equilibran. Este fenmeno, origen de la vida en nuestro planeta se realiza con mayor intensidad cuanto mayor son las ra diaciones solares. (Palomar, 1988)

Introduccin
la temperatura es uno de los principales factores de terminantes del desarrollo de los cultivos en sus distintas fenofases (germinacin, crecimiento, floracin, cuajado, maduracin de los frutos).(Palomar, 1998) Los vegetales necesitan de una temperatura espec fica para realizar cada una de sus funciones. Por debajo o por encima de esta temperatura esas funciones se ven imposibilitadas. Las bajas temperaturas provocan diversos daos en los vegetales, alteran su constitucin, precipitan y des hidratan su acervo proteico. As, cuando son demasiado bajas, las clulas se congelan, y si son demasiado altas se opera la coagulacin del protoplasma celular. Sobrepa sar estos lmites significa la muerte o en el mejor de los casos quedarn sumidos en una forma de vida apenas latente, por supuesto, sin el menor futuro til, sin em bargo el adecuado desarrollo de las plantas requiere que

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La pequea cantidad de (CO2) que se encuentra en la atmsfera (0,03%), cumple una funcin muy impor tante, pues absorbe calor de los rayos solares. Desde el siglo pasado, la concentracin atmosfrica de CO2 ha ido aumentando progresivamente debido principalmente al incremento de la combustin de los combustibles fsi les, a la destruccin de las selvas tropicales del planeta y a la permanencia en la atmsfera del CO2 que ya no es consumido por los rboles que han sido talados, provo cando la dificultad de disipacin de la radiacin calrica debido a la formacin de una capa de xido de carbono que provoca la elevacin de la temperatura de la atms fera prxima a la corteza terrestre. (EcoNet, 2003)

la base de las teoras relacionadas con el calentamien to global. (EcoNet, 2003; Microsoft, 99;Funeco, 2003; Lambert, 2003)
gases Concentracin atmosfrica (ppm)*
1800 1989 2040**

Contribucin al incremento temperatura %

50 15 10 20 5

Anhdrido carbnico metano xidos de nitrgeno freones, CfC otros (vapor de agua, ozono, etc.) Aumento de la temperatura media de la atmsfera

280 0,7 0,28 0 -

350 1,7 0,3 6,10-4 -

450/600 2,3/3,6 0,33/0,42 20/80.10-4 -

+0,5C

+2C/+5C

Desarrollo
Efecto invernadero, Es un fenmeno que protege a la Tierra desde hace muchos miles de aos, trmino que se aplica en la actualidad, al papel que desempea la atmsfera en el calentamiento de la superficie terres tre. La atmsfera es prcticamente transparente a la ra diacin solar de onda corta, absorbida por la superficie de la Tierra; Parte de este calor una vez que ingresa a la troposfera (capa ms cercana a la atmsfera, hasta 10 Km de altura) es distribuido por todo el globo por me dio de las corrientes marinas y los vientos. Otra parte es absorbida por los seres vivos que mediante procesos naturales como la fotosntesis y la respiracin absorben y liberan CO2, el saldo restante en el balance energtico es reflejado hacia el exterior, con una longitud de onda correspondiente a los rayos infrarrojos. La barrera que impide que este calor vuelva al espacio son ciertos gases, entre ellos el Dixido de Carbono, que pese a ocupar una fraccin muy pequea de la atmsfera, slo cerca del 0,03%, es sin embargo muy importante porque a dife rencia de los otros componentes de la atmsfera absorbe calor de los rayos solares. Esta radiacin al ser refleja da hacia el espacio choca en la atmsfera, tambin con el vapor de agua, gas carbnico, monxido de carbono, metano, clorofluorocarburos, xidos de nitrgeno, los halocarbonos y el ozono (gases de efecto invernadero) (tabla1) que absorben las radiaciones infrarrojas de gran longitud de onda e impiden la liberacin de parte de esta energa trmica hacia el espacio. Este balance es arm nico y beneficioso para la vida en la biosfera, sin l, la vida que conocemos no sera posible en la tierra ya que la temperatura media durante el da sera de 100C y 150C bajo cero por la noche. Este efecto de calentamiento es

TABLA 1.- ConCenTrACin en LA ATmsferA de Los prinCipALes gAses que produCen efeCTo invernAdero desde eL Comienzo de LA erA indusTriAL y ConTriBuCin ACTuAL esTimAdA AL soBreCALenTAmienTo. (CArrAsCo,2003) (*) partes por milln (**) Concentracin estimada de seguir tendencia actual

El contenido en Dixido de Carbono de la atmsfera ha venido aumentando un 0,4% cada ao como conse cuencia del uso de combustibles fsiles como el petrleo, el gas y el carbn; la destruccin de bosques tropicales por el mtodo de cortar y quemar (tabla2) tambin ha sido un factor relevante que ha influido en el ciclo del Carbono. La concentracin de otros gases que contri buyen al efecto invernadero, como el metano y nuevas especies creadas por la actividad antropogenia, los clo rofluorocarbonos, est aumentando todava ms rpido. El efecto neto de estos incrementos podra ser un au mento global de la temperatura, estimado en 2 a 6C en los prximos 100 aos. Se estima que un calentamiento de esta magnitud alterara el clima en todo el mundo, afectara a las cosechas y hara que el nivel del mar su biera significativamente. De ocurrir esto, millones de personas se veran afectadas por las inundaciones. Segn un estudio reciente, publicado por la revista Nature, la primavera es ms larga debido en parte al efecto invernadero. Este estudio afirma que desde prin cipios de 1980 la primavera se adelanta y la vegetacin crece con mayor vigor en las latitudes septentrionales; esto se debe al calentamiento global que ha afectado a una gran parte de Alaska, Canad y el norte de Asia y Europa, que a su vez est relacionado con el efecto in vernadero de origen humano (teora segn la cual la
Notas

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poblacin humana ha contribuido a la concentracin de gases, tales como el Dixido de Carbono, en la atmsfe ra). Mediante el uso de imgenes obtenidas a travs de satlites climticos, los cientficos proporcionan pruebas del cambio climtico y aportan datos significativos para el estudio del calentamiento global del planeta. (Micro soft, 99; Lambert, (2003)
gases
dixido de carbono (Co2) metano (CH4)

beneficios de un mundo rico en CO2 se ha exagerado. Se ha demostrado que un caso aislado de respuesta positiva de una planta a las elevadas concentraciones de CO2 no tiene porqu traducirse necesariamente en un aumento del crecimiento de toda la comunidad vegetal. Ms an, hay razones para poner en duda la idea de que las plan tas se conviertan en sumideros dispuestos a absorber los niveles crecientes de Dixido de Carbono. Las reflexiones acerca de los beneficios de un mun do enriquecido en CO2 encuentran su justificacin en el desarrollo de la fotosntesis, debido a que el proceso fo tosinttico constituye para las plantas la va que permite la acumulacin de materia orgnica, es decir, la biomasa y por lo cual la capacidad fotosinttica, en buena medi da es determinante de la productividad y el rendimiento de las plantas. Esta capacidad es marcadamente influi da por los factores edafoclimticos, donde el agua y el CO2 son dentro de los factores que la limitan, elementos base, pero tambin la luz, fuente de energa que permite la elaboracin de los azcares (Ferreira, 2003), y est en dependencia de la especie, la variedad, el nmero de ho jas y su rea, el nmero de estomas, dimensiones y loca lizacin, el grosor relativo de la hoja, el estado nutritivo de las plantas y el grado de hidratacin de los productos fotosintticos. En este proceso qumico fundamental, las plantas captan molculas de CO2 y, con ayuda de la ener ga de luz visible fabrican hidratos de carbono. El an hdrido carbnico de la atmsfera penetra por difusin en el interior de la planta a travs de los estomas y ter mina por llegar a los cloroplastos. Un mecanismo capaz de explicar por qu la concentracin de CO2 repercute en un aumento de las tasas de fotosntesis y, por tanto, en el desarrollo vegetal lo podemos ver en su freno a las prdidas de agua. La entrada de CO2 viene a representar un costo para la planta; por cada molcula de Dixido de Carbono que entra a travs de los estomas se pierden entre 100 y 400 molculas de agua. Ahora bien, en una atmsfera rica en CO2 el gradiente de concentracin de este gas entre el interior de la hoja y el aire que circunda es ms acusado. Se difundiran, pues, cantidades equivalentes de dixido de carbono a travs de los poros estomticos, an cuando las clulas de guarda, los mantengan menos abiertos. La reduccin de la aper tura estomtica recortara las prdidas de agua; en conse cuencia las plantas necesitarn menos agua para crecer y mejoraran su estado fitosanitario, al restringir la entrada de contaminantes presentes en el aire (Verbigracia, Dixi do de Azufre, Ozono).

Causas
utilizacin de combustibles fsiles, deforestacin. degradacin de materia orgnica en cultivos de arroz y terrenos hmedos. emisiones digestin de rumiantes y termitas.

xido nitroso (n2o)

vertederos controlados. prcticas agrcolas (abonos nitrogenados). utilizacin de combustibles.emisiones naturales del suelo (denitrificacin).

CfCs (Cf11, Cf12) ozono (o3)

utilizacin de refrigerantes. Limpieza de componentes electrnicos. embalaje isotermo. emisiones de compuestos orgnicos voltiles (voCs) en la utilizacin de combustibles.

TABLA 2.- ALgunAs de LAs prinCipALes CAusAs que originAn LA produCCin de gAses invernAdero. (CArrAsCo,2003)

Expertos vaticinan una duplicacin de la concentra cin global de CO2 durante la segunda mitad del siglo XXl. (Bazzaz y Fajer,1992) Se calcula que para el 2040 habr un aumento promedio anual de aproximadamen te 2 C y para el 2100 ser de 5 C, dando por resultado
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una temperatura media entre 18 y 200C. Las consecuen cias de estos incrementos no deben saberse con certeza, puesto que esto ha provocado un incremento desmedido de la capacidad de absorber calor, y as este efecto inver nadero tan necesario para el equilibrio de la vida sobre la tierra, comienza a convertirse en un alarmante plane tario. (Funeco,2003) A primera vista, las elevadas concentraciones de CO2 podran parecer una bendicin para la agricultura. Las primeras investigaciones daban pie a suponer que un ambiente con elevada concentracin de CO2 favorece ra el crecimiento de las plantas. Era de esperar que ese efecto de fertilizacin por CO2, como dio en llamarse, se recibiera mejor en las plantas que disponen de abundan tes nutrientes, luz y agua. (Bazzaz y Fajer,1992) Al crecer ms las plantas en estos ambientes, absor beran mayores cantidades de CO2 de la atmsfera. Ca ba, pues, suponer que el nivel de este gas que provoca el efecto invernadero fuera menor de lo esperado. Experimentos llevados a cabo en la Universidad de Harvard, y trabajos de especialistas de otras institu ciones, sugieren que la hiptesis acerca de los posibles

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Por otro lado un entorno rico en CO2 puede servir para que ciertas plantas no derrochen energa durante la fotosntesis, en particular plantas del grupo C3, don de un 40% de la protena soluble es ribulosa bifosfato (RuBP) ( RUBISCO) para el CO2, este alto requerimiento de protena y el elevado uso del agua son dos importan tes costos por tener que depender de la difusin para el suministro de Dixido de Carbono. La inmensa mayora de las especies forestales son plantas C3; lo son tambin cultivos muy importantes: arroz, trigo, papa y muchas legumbres; En la etapa inicial de fijacin del Dixido de Carbono, estas plantas engarzan el gas a un azcar de cinco tomos de carbono, en presencia de la enzima (RUBISCO), produciendo un compuesto inestable de seis tomos de carbono. Esta molcula de corta vida se descompone en dos derivados de tres tomos de carbo no cada una, experimentan una serie de reacciones en el ciclo de Calvin Benson, que culmina con la produccin de azcares. Bajo condiciones atmosfricas normales, el oxgeno compite con el CO2 por el centro activo de la RuBPcar boxilasa. Si esto ocurre la planta pierde energa porque fija menos Dixido de Carbono. En este caso el oxge no se combina con la RuBPcarboxilasa para formar un azcar de tres tomos de carbono y otro compuesto de dos que se recicla mediante un proceso de fotorrespira cin, que consume energa. Al aumentar la concentracin de CO2 potencia su capacidad para ocupar el centro activo de la RuBPcar boxilasa, puesto que la proporcin de molculas de CO2 presentes es mayor. Conceptualmente, un ambiente enriquecido en CO2 mejorara la actividad fotosinttica en plantas del tipo C3, por eliminacin gradual de la fotorrespiracin, aun que este mismo efecto no se notara en plantas del tipo C4, pues en ellas este proceso no es detectable. Sin em bargo en algunos experimentos se ha comprobado que la fotorrespiracin disminuy hasta un 50% al aumentar la concentracin de CO2 hasta 600 ppm., seal de que las plantas empleaban ms energa para construir sus pro pios tejidos. Las plantas C4, necesitan menos RUBISCO para conseguir la misma tasa fotosinttica que las plantas C3, debido a que esta enzima se encuentra en la ma yora de estas plantas en el interior de las clulas de la vaina, ms desarrollada que en plantas C3. La vaina C4 es menos permeable a los gases que otros compartimen

tos del interior de las hojas, en su interior el Malato y el Asparato son descarboxilados aumentando los niveles de CO2 y de esta manera la enzima trabaja a niveles pti mos de Dixido de Carbono; Por esta razn, las plantas C4 necesitan menos RUBISCO para conseguir la misma tasa fotosinttica que las plantas del tipo C3. La capacidad inicial que posee A pesar de estas consi deraciones fisiolgicas y bioqumicas, las tasas fotosint ticas no siempre son mayores en los ambientes ricos en CO2. A menudo las plantas que crecen en estos ambientes aumentan de inicio su tasa de fotosntesis, ms, con el transcurso del tiempo, la tasa decrece hasta aproximarse a la que presentan las plantas que viven en ambientes donde la concentracin de CO2 es equivalente a la de la atmsfera actual, lo cual trata de ser explicado por algu no de estos mecanismos: El incremento de la fotosntesis se traduce en un exceso de almidn acumulado en los cloroplastos, lo que entorpece el funcionamiento normal de esos orgnulos. Una planta de sintetizar azcares excede a su capa cidad para movilizar los subproductos de almidn y transportarlos hasta las partes del vegetal en creci miento activo. En estas condiciones un mecanismo bioqumico de retroalimentacin frenara la tasa de fotosntesis. Tal vez el fsforo deje de reciclarse al ritmo que pro cede ahora la fotosntesis. Disminucin de la cantidad y la actividad de la RuBP carboxilasa. Los valores de CO2 en el estroma de las plantas que dependen de la difusin del mismo, es tn por debajo de la KM de la enzima RUBISCO para el CO2. Ello implica que las plantas deben contener grandes cantidades de la enzima para mantener altas tasas de fotosntesis. Aun cuando la tasa fotosinttica se acompasara al ritmo de crecimiento del nivel de CO2, las plantas po dran no acelerar su desarrollo, ni alcanzar mayores tamaos o acumular ms sustancias. Se ha demostrado que no siempre se da una relacin positiva entre la tasa fotosinttica por unidad de superficie y el crecimiento, el que depende de varios factores, por ejemplo: Canti dad de superficie foliar disponible para interceptar la luz, modo en que la planta distribuye sus recursos entre las races, los tallos, hojas flores y semillas, se cree que en algunas partes del mundo pueden alargarse las esta ciones del crecimiento de especies vegetales y aumentar

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Notas

las precipitaciones, esto en conjugacin con el aumento de los niveles de Dixido de Carbono disponible para las plantas, dara como resultado mayor productividad agr cola. (Ferreira, 2003; UNAH, 2003) En otros sectores del mundo, sin embargo, se piensa que las precipitaciones se reduciran significativamente disminuyendo los rendimientos de los cultivos y en las reas ya ridas, acelerando la expansin de los grandes desiertos que existen en el mundo. Usando modelos de simulacin, se ha realizado un anlisis de las posibles consecuencias sobre la viticultura europea del cambio climtico global. El Modelo de Cir culacin General (GCM) predice un calentamiento ms rpido en el hemisferio norte durante los prximos 50 aos. Esto cambiara considerablemente los mrgenes de adecuacin para el crecimiento de la uva, desplazando los lmites septentrionales del cultivo de la vid unos 10 a 30 Km., por dcada hasta el ao 2020, y duplicando esta tasa entre 2020 y 2050. esto tambin cambiara en Euro pa la distribucin de las variedades ms adaptadas. La respuesta directa de las vides ante un aumento de la concentracin de CO2 parece comparable a los resul tados obtenidos en la mayora de estudios con plantas anuales y perennes, en las que se observan incrementos en la fotosntesis neta, la biomasa y el rendimiento de los cultivos, as como en la eficiencia de la utilizacin de luz, nutrientes y agua. A corto plazo, una mayor con centracin de CO2 estimula la fotosntesis y la eficiencia en la utilizacin del agua (relacin entre la fotosntesis y el consumo de agua). Las vides que crecen en regiones ridas como Espaa pueden por tanto beneficiarse de una mayor concentracin de CO2 y puede que, al menos en parte, superen algunas de las condiciones adversas creadas por la frecuencia y la gravedad de los perodos de sequa. Sin embargo, en general la exposicin eleva da al CO2 puede tener a largo plazo efectos muy distin tos. El incremento inicial de la fotosntesis puede sufrir una regulacin negativa parcial o total si no existen su ficientes sumideros para la materia fotosintetizada, de modo que en un perodo de das, semanas o meses de crecimiento bajo una concentracin de CO2 elevada, se d una respuesta de aclimatacin suficientemente sus tanciosa como para que la tasa de fotosntesis de las plantas que han crecido con estos niveles elevados de CO2 sea igual a la de plantas bajo las concentraciones ambientales actuales.

Existe una regulacin de la fotosntesis a nivel bio qumico, fisiolgico y molecular y, a juzgar por la gran diferencia de desarrollo vegetativo y reproductivo entre cultivos de uva, es probable que el tamao y la actividad de los sumideros afecten en gran medida las respuestas de las distintas variedades frente al aumento de CO2. Llevaron a cabo un estudio en el que, durante varios me ses, utilizaron en el campo un sistema FACE (enriqueci miento del dixido de carbono en atmsfera libre) con la variedad Sangiovese. Los autores descubrieron un incre mento mayor de la superficie foliar (+ 35%) y del peso seco vegetativo (+ 49%), que del peso seco reproductivo (+21%) al aumentar la concentracin de CO2 a 700 ppm. El incremento de la materia seca vegetativa al conside rarse tambin los cambios simultneos de temperatura y de radiacin solar en distintos escenarios de cambio climtico y GCM, pero la respuesta del rendimiento re sult negativa para la mayora de casos y, en concreto, ms para la Cabernet sauvignon que para la Sangiove se. El desarrollo rpido de una mayor superficie foliar puede a su vez tener consecuencias importantes sobre el consumo de agua y la gestin del follaje, lo cual indica la dificultad de predecir la accin combinada de varios factores ambientales cambiantes. (Schultz, 2003) El cultivo bajo invernadero se emplea para el cultivo y la conservacin de plantas delicadas, o para forzar su crecimiento fuera de temporada, as como para satisfa cer las necesidades de desarrollo de un gran nmero de legumbres y frutos. Los invernaderos estn ideados para transformar la temperatura, humedad y luz exteriores y conseguir un microclima especial dentro del mismo, logrando condiciones ambientales similares a las de otros climas, provocando un efecto similar, al efecto in vernadero. Los ms tpicos son los que reproducen una atmsfera tropical, ideal para las orqudeas y palmeras, o los de ambiente desrtico indicados para el cultivo de cactus. (Prez, 1984; Robles, 1994) La luz natural es suficiente en la mayora de las regio nes templadas, pero las zonas donde el invierno ofrece pocas horas de sol se hace necesario el suministro de luz artificial, necesaria para el crecimiento de las plantas. En verano, en cambio, se suelen cubrir algunos paneles transparentes con umbrculos, para reducir la excesiva penetracin de sol. El calor interior se aminora tapando las cristaleras, abriendo los orificios de ventilacin o ha ciendo circular aire fresco mediante cualquier otro sis tema. En invierno, casi todo el calor de un invernadero

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se obtiene de la radiacin solar, pero tambin se puede procurar calor adicional a travs de la aspersin de va por, con agua hirviendo, o mediante un sistema de cir culacin de aire caliente. La humedad se controla sobre todo a partir de la cantidad de agua del riego. Se puede afirmar que los factores que rigen el clima de un invernadero son: la luz, la temperatura, la hume dad atmosfrica, el anhdrido carbnico, y de manera indirecta, el oxgeno y el viento. Todos estos factores varan segn la estacin del ao e incluso da a da; por otro lado, la variacin de un factor produce en el vegetal variaciones morfolgicas y fisiolgicas. Existen variaciones de forma porque, al ser la planta esencialmente plstica, la longitud de los entrenudos, la superficie foliar, la pigmentacin y espesor de las hojas, etc., son susceptibles de modificaciones de acuerdo con uno cualquiera de los factores climticos. Hay variacin de la composicin qumica puesto que esta depende del modo en que se realicen las diferentes funciones. Como los factores del medio influyen sobre algunas de estas, tambin influyen en la composicin qumica. Finalmente, existe una variacin en el desarrollo. El ciclo vegetativo de una planta tiende a modificarse se gn el medio. Cada estado de desarrollo, por ejemplo la floracin, depende de un valor crtico de cada uno de los factores del medio. La temperatura es un factor importante en todas las funciones de la planta, tenindose que encontrar entre determinados valores en cada instante de la vida vegeta tiva. Estos valores no slo varan en el transcurso de su vida sino tambin debe haber diferencias entre el da y la noche. Por supuesto, habr adems que contar con la influencia que ejerce el resto de los factores climticos. (Prez, 1984)

que el propio agente patgeno, que posibiliten la apari cin de la misma, en el sentido que actualmente la en tendemos. Las condiciones ambientales dentro de las que se en cuentran las atmosfricas, juegan su rol en las diferentes manifestaciones de las enfermedades. El ambiente at mosfrico, aporta ms del 95% de los constituyentes de las plantas, y en la actualidad, est sometido a la presin de numerosos agentes que inciden sobre l, provocando alteraciones mucho ms rpidas que los procesos adap tativos de los seres vivos que habitan en l. El calenta miento global, el incremento de los niveles de CO2, o de Ozono, as como los episodios de deposiciones cidas, se comportan como unos condicionantes evolutivos muy importantes, al tiempo, que juegan un importante papel en las interacciones plantapatgenos, ya sea favorecien do, o modificando el desarrollo de la interaccin. El estudio de material vegetal de herbarios recolec tados en los ltimos doscientos aos, permite observar como ha disminuido la densidad estomtica entre un 20 y 30%, como consecuencia, entre otras causas, del in cremento de CO2 en ms de 80 ppm en los ltimos aos. Este incremento ha venido acompaado de un aumento de la tasa fotosinttica de las plantas, y en el crecimiento vegetal, lo que implicara, una demanda mayor de nu trientes como N y P. Estos aumentos son un incremen to de las tasas de fijacin simbitica del primero, o un incremento de la eficiencia de las micorrizas en el caso del segundo. Si estos resultados se confirman, en la me dida que aumente el CO2, las reas de suelos moderada mente frtiles, podran evolucionar a muy limitadas por nutrientes, y las frtiles iniciaran un declive evolutivo, que requerira la aportacin de mayores cantidades de elementos nutritivos. La calidad del exudado radicular, va a servir entre otras funciones, para definir un tipo de seleccin de mi croorganismos en las zonas ms prximas a la raz, y en este sentido proveer a cierto tipo de hongos, bacterias y nemtodos, de un medio energtico para su reproduc cin y desarrollo. Sin embargo, y en la medida que la composicin de este exudado va a ser influenciado en la calidad y cantidad por la contaminacin del aire, apare cer una influencia indirecta del medio areo, en el desa rrollo de patognesis en el medio subterrneo. El aire contaminado puede aumentar o suprimir la infeccin, la penetracin y en consecuencia, la inter pretacin y evolucin de los resultados experimentales.

Interaccin de los contaminantes atmosfricos con los patgenos

Hoy se puede incorporar a la patologa, los conoci mientos sobre fisiologa vegetal, biologa y ecologa, y como consecuencia de ello, cada vez se presenta como ms raro, la existencia de asociaciones especficas y ge nuinas, entre una enfermedad y un agente patgeno, en el sentido, de que para que tal relacin se manifieste, se necesita que confluyan muchas otras circunstancias, tan importantes o ms para el desarrollo de la enfermedad

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Notas

Igualmente los patgenos, pueden tambin modificar la sensibilidad de las plantas huspedes a los contaminan tes, y en definitiva estas alteraciones, pueden producir una modificacin en el propio desarrollo y evolucin del agrosistema. El aire contaminado, es uno de los factores abiti cos que puede afectar el equilibrio en el intercambio de metabolitos entre dos organismos que se encuentren en asociacin simbitica, ya sea porque afecta a ambos o a uno de ellos, as por ejemplo, una alteracin en el transporte de metabolitos de la parte area a las races afecta tanto a los Rhizobium inductores de ndulos en las leguminosas, como a los hongos asociados en la ri zsfera, incluyendo a las micorrizas. Se ha encontrado una reduccin en el tamao, nmero y peso de ndulos de Rhizobium en leguminosas expuestas a Ozono. La reduccin en la asimilacin biolgica de nitrge no, traer consecuencias desfavorables para los organis mos en simbiosis, pero tambin para los suelos que se encontrarn mermados en su contenido de compues tos nitrogenados, por lo que habr que incrementar las aportaciones de nitrgeno tradicionales. El ozono afecta a la fotosntesis, y sta, afecta indi rectamente al crecimiento de las races, senescencia y cambios en la translocacin del Carbono, el que a su vez, puede afectar al crecimiento radicular y la senescencia. Exposiciones crnicas de Ozono sobre la rizsfera de juda provocaron la aceleracin de la senescencia y el incremento del grado de colonizacin de races e hipo cotilos por algunos hongos oportunistas; ninguno de los cuales era patgeno en ausencia de daos provocados por Ozono. La dificultad para establecer las causas y extensin de las enfermedades que se desarrollan en las plantas, cultivadas en un aire contaminado, surge de que existe adems un amplio conjunto de factores, que contribuyen significativamente a la expresin de la enfermedad. Existen muchas publicaciones en las que se abordan las relaciones entre las enfermedades fngicas de las plantas y el Ozono: Los primeros trabajos para estudiar las interaccio nes Ozonohongos, se realizaron por Manning et. al. en 1969, sobre hojas de papa, cebolla, juda y geranio, con Botrytis ; donde comprobaron la predisposicin de la papa, a causa del Ozono, frente a Botrytis cinerea . Pos teriormente se realizaron estudios en este cultivo con Alternaria solani.

Se ha demostrado que ante exposiciones a Ozono la pudricin de races causada por Heterobasidium anno sum aumenta, los daos causados por Leptographium wagneri var. Pondorosa, se incrementaban en races de pino, la infeccin de races de pino por Verticiclaidella procera tambin aumenta, as como que la marchitez provocada por Fusarium en tomate, se desarrolla ms lentamente, mientras que en soja y coles no se aprecia influencia y que los daos en tomate provocados por Pyrenochaeta lycopersici tambin se incrementan. El Ozono ha sido sealado como causante de la reduccin de endomicorrizas en ctricos y tomate pero no en soja. En cuanto a la interaccin con ectomicorrizas se han ob tenido resultados dispares. Se ha observado en diversos tipos de pinos como el nmero de races micorrizadas se reduca tras la exposicin a Ozono, y en su lugar se desarrollaban hongos saprofitos, que producan daos en las races absorbentes; de igual forma en ctricos, se observ una reduccin considerable que produjo una disminucin en el crecimiento del propio plantn. Por otra parte, en estudios desarrollados con el hongo mico rrtico Glomus fasciculata, se observ, que cortas exposi ciones a Ozono producan una importante reduccin en la produccin de esporas que lleg hasta el 50%. En general lo que se observa, es un aumento de los grados de infeccin o severidad de la enfermedad, debi do a la disponibilidad de las lesiones inducidas por Ozo no, que servan como punto de infeccin para el hongo. Trabajos realizados en cereales, han demostrado que son necesarios daos agudos por Ozono para que los ataques de algunos otros hongos como: Drechslera sp., Gerlachia nivalis, Ascochyta sp. y septoria nodorum, incrementen los porcentajes de superficie de hoja colo nizada. En otros casos, el Ozono parece no tener efectos en el desarrollo de enfermedades foliares, por ejemplo: Helminthosporium maydis en maz, Marsonia brunnea en algodn y Botrytis cinerea en uvas. Factores como el tiempo de exposicin en relacin con la infeccin, presencia o ausencia de daos agudos causados por Ozono antes de la inoculacin y la especfi ca relacin entre husped parsito, juegan un importan te rol para determinar los efectos de la predisposicin. Las bacterias tambin sufren la influencia del aire contaminado; se ha descubierto que algunas bacterias se inactivan y esterilizan bajo la influencia del Ozono. Se encontr que Pseudomonas syringiae pv. Phaselicola (Burkh) no poda infectar juda tras una lluvia cida.

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El aire contaminado produce una precoz abrasin de las hojas jvenes, y estrs que podra unirse a las mi cro heridas provocadas por los vientos e incrementar la infeccin bacteriana. Por otra parte los efectos de acidifi cacin de los contaminantes gaseosos del aire sobre bac terias nitrificantes simbiticas deben ser considerados uno de los ms dainos efectos de interaccin porque, en la biologa del suelo, el Nitrgeno de muchas plantas depende en medios naturales de la nitrificacin y capa cidad nitrificadora de estas bacterias. Se ha estudiado la predisposicin provocada por los efectos del Ozono para enfermedades bacterianas y se encontr en alguno de los casos que el tratamiento de pre inoculacin con Ozono reduca la gravedad de la siguiente afeccin bacteriana y en otros casos no se encontr relacin. Algunos de los procesos de la infeccin viral como pueden ser los efectuados a travs de insectos, hongos y mecnicos pueden ser cambiados por la contaminacin del aire; la herida de la planta husped puede aparecer sin que exista ninguna intervencin de insecto u hongo por medio del aire contaminado (en rotura de epidermis u otros rganos), por lo tanto la posibilidad de tener ms o menos dao por virosis parece evidente. Las lesiones producidas por TMV (virus del mosaico del tabaco), se incrementan si las plantas son expuestas a fluoruro de hidrgeno, mientras que decrecen si el aire contiene Ozono. Se observ que los daos de Ozono eran menores en plantas infectadas por virus, por lo que se han utiliza do alguno de estos para proteger a la planta de daos por ambientes oxidantes. Existen tambin algunos ejemplos de efectos adi tivos de infecciones virales y daos por Ozono y algn caso aislado sin interaccin. Estudios preliminares desa rrollados por el CIEMAT y el servicio de Sanidad Vege tal de Silla (Valencia) parecen confirmar la existencia de tales interacciones, de tal forma que las concentraciones de ozono a las que se ven sometidas las plantas durante pocas concretas de primavera y verano, actuaran pre disponiendo a las plantas cultivadas para el desarrollo de enfermedades virales. La reaccin de la planta frente al aire contaminado depende del ambiente, de la cantidad de contaminante difundido a travs de las hojas y de las caractersticas de la planta para resistir. Esta resistencia est controlada inicialmente por los caracteres genticos de la planta, estado de desarrollo y tiempo de exposicin y en segun

do lugar por las influencias que pueden modificar estas respuestas debido a factores externos. Dependiendo de la intensidad, de la naturaleza y frecuencia de la exposicin a oxidantes fotoqumicos, la respuesta de la planta estar influenciada por con diciones ambientales como el suelo, el clima y factores biticos. La respuesta puede ser aguda, crnica o suble tal, y afectar desde una planta o provocar cambios en la composicin y estructura de una comunidad de plantas. (Porcuna y Gimeneo, 1996) T

Referencias bibliogrficas
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Notas

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1Instituto de Investigaciones Hortcolas Liliana Dimitrova. 2Universidad Agraria de la Habana,Fructuoso Rodrguez.

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