Sistema Reproductor en Hembra y Macho Histologa para la Carrera de Bioterio FCV. UBA.

Docentes: Adelaida Snchez Prof. Adj. Silvina Daz Ayudante de 1

2006

Sistema Reproductivo
Aparato genital femenino: Est compuesto por un par de ovarios intra-abdominales y las vas genitales. Estas son: las Trompas de Fallopio u oviductos, -los cuernos, cuerpo y crvix o cuello uterinos, -la vagina y -los genitales externos. Los rganos genitales externos son a su vez: -el vestbulo vaginal, la vulva, los labios vulvares y el cltoris (entre los genitales externos se consideran tambin las glndulas mamarias). Los ovarios estn recubiertos en su mayor parte por el epitelio peritoneal modificado, de tipo simple cbico, que se denomina epitelio germinativo. En el centro de la superficie ovrica y siempre cubierta por el epitelio germinativo se presenta la fosa de ovulacin, de un tamao caracterstico segn la especie. Enfrentando dicha fosa, en la cavidad abdominal se presentan los bordes del oviducto o trompa de Fallopio que se encarga de recibir al ovocito cuando este es ovulado a travs de la fosa de ovulacin.

Esquema basado en Embriologa de Snchez, von Lawzewitsch.

Un ovario se caracteriza por presentar una corteza, una regin medular y el hilio sobre el mesenterio que sostiene al rgano como un ligamento. Este mesenterio; una hoja serosa del peritoneo con vasos y nervios ovricos se denomina mesovario y forma la porcin anterior del ligamento ancho del tero. Tanto en la corteza como en la mdula, el estroma ovrico es un tejido conectivo con abundancia de fibras de colgeno que se densifica notoriamente por debajo del epitelio germinal. Esta regin se denomina falsa albugnea por ser equivalente a la albugnea presente en el testculo. El tejido conectivo sostiene al parnquima ovrico constitudo por los folculos ovricos de distintos tamao segn su desarrollo. El ovario vara su morfologa durante la vida del animal: ovarios prepberes, postpuberales, adultos y seniles. En un animal adulto, los folculos tienen toda la gama de tamaos, ya que en los distintos ciclos sexuales se produce el desarrollo de un grupo slo de folculos pequeos. En general la corteza se encuentra formada por una alta proporcin de folculos muy pequeos

de tipo primario. Hacia la mdula se van encontrando los folculos secundarios, terciarios y los maduros o de De Graaf que retornan a la superficie, antes de la ovulacin. En el embrin, las clulas germinales femeninas comienzan el proceso de la meiosis y se detienen en la primer divisin, en el estadio de profase I. As, todos los ovocitos (las clulas germinales) se presentan en la regin ms cortical del ovario en grupos de folculos primordiales. En ellos, el ovocito est detenido en el diplonema (ovo I) y las clulas epiteliales son planas y simples. El folculo primario es aqul, en el que las clulas epiteliales o granulosas se hacen cbicas. Poco despus, las clulas se biestratifican y al final se hacen poliestratificadas (siempre con el ovo I en el centro). En este estadio se comienzan a diferenciar las tecas a partir del intersticio. En el folculo secundario, las clulas granulosas secretan entre ellas un lquido eosinfilo (con hormonas estrognicas: estrona, estradiol), que forma vacuolas (las vacuolas de Call-Exner). Este folculo se denomina folculo preantral. Las vacuolas van confluyendo y empujando hacia un extremo al ovo I y a algunas clulas granulosas (futura corona radiada). Se comienza a formar un solo espacio o antro folicular con lquido folicular. El folculo as constitudo es el terciario o antral. An pasa un tiempo, hasta que el folculo termina su maduracin y pasa a ser ovulatorio y por lo tanto el encargado de eliminar al ovocito I con las clulas de la corona radiada a su alrededor. La ovulacin depende de la secrecin de una importante cantidad de hormona luteinizante (LH), de parte de la adenohipfisis (clulas gonadotrficas), que hasta se momento haba elaborado hormona folculoestimulante (FSH). La FSH es la hormona responsable del desarrollo folicular. Una gran proporcin de folculos primarios comienza a desarrollarse al mismo tiempo, pero solo unos pocos llegan al estadio ovulatorio. Los que no alcanzan esa fase, son eliminados transformndose en los folculos atrsicos. La atresia suele comenzar con la muerte del ovo y se sigue con la de las granulosas. Cmo es un folculo maduro?. El folculo maduro y cercano a la ovulacin est constitudo por varios tipos celulares, que encierran a la clula germinal ovoctica en un extremo. As, desde el centro hacia afuera se presenta una cavidad o antro lleno de lquido antral o folicular, eosinfilo. En un extremo del antro, el ovocito se encuentra rodeado por una membrana muy eosinfila que l mismo elabora, la zona pellcida y por clulas foliculares granulosas (epiteliales y cbicas a cilndricas) que constituyen la corona radiada. Esta estructura sobresale de un pequeo montculo denominado cumulus oophorus. Rodeando al antro y al cumulus estn el resto de las clulas granulosas, ahora estratificadas y luego la membrana basal. El tejido de sostn origina dos capas concntricas alrededor de la m. basal, estas se denominan teca folicular interna y externa. La interna contiene numerosas clulas especializadas en la produccin de hormonas esteroideas de tipo andrognico y vasos capilares y la externa es denominada fibrosa por sus fibras colgenas y porque acta como el sostn y lmite de todo el folculo. Los restos de los folculos ovulados permanecen en el ovario para constituir los cuerpos hemorrgicos formados por la ruptura de los capilares sanguneos y la invasin del antro por sangre y luego su coagulacin. El cuerpo hemorrgico pronto se organiza para constituir el cuerpo lteo. En l, las clulas granulosas se transforman en clulas granulolutenicas y las clulas de la teca interna, que se invaginan entre ellas forman las clulas tecolutenicas. Todas ellas se encargarn de producir la hormona progesterona, que dominar la segunda parte del ciclo sexual de la hembra, la fase progestagnica. La primera parte del ciclo sexual se denomina fase estral, ser mantenida por la FSH y en el ovario se producir la folculognesis desde los folculos primarios hasta los folculos maduros y adems se elaborarn hormonas estrognicas. Esta fase se separa a su vez en dos subfases llamadas proestro y estro, y en sta ltima la hembra permite el acoplamiento con el macho. El estro tambin se conoce como celo (en condiciones normales, slo la

hembra que entra en celo permite el acople del macho). Durante el estro, los estrgenos preparan al tero, aumentando su vascularizacin, favoreciendo el edema de la mucosa y haciendo proliferar a las clulas que conforman las glndulas de la mucosa.

La segunda fase del ciclo se denomina progestagnica, porque es la fase en la que el tero est preparado para la nidacin de un embrin y ser mantenida por la hormona progesterona del cuerpo lteo ovrico y ste a su vez, por la LH adenohipofisiaria. La fase progestagnica se divide tambien en dos subfases: el metaestro y el diestro. El metaestro es el periodo en que ocurre la nidacin del embrin, si se produjo la fecundacin. Si no hubo fecundacin, el tero no recibir ningn embrin y comenzar a producir un factor denominado luteolisina (prostaglandina F2) que por sangre llegar al ovario y provocar la muerte de las clulas del cuerpo lteo y el fin de la secrecin de progesterona. Esto ocurrir en el diestro. Es necesaria la desaparicin del cuerpo lteo para que se pueda comenzar un nuevo ciclo sexual. Slo si la hembra pertenece a las especies que tienen un ciclo por vez, ya sea estacionaria o anual (monostricas), al diestro le sigue una fase sin folculognesis llamada

anestro. Cuando se ovula el ovo I con su corona radiada, ste termina su primer meiosis y en la citocinesis se separar una clula con todo el citoplasma, el ovocito II y otra con citoplasma sumamente escaso, el 1 cuerpo polar (CP). El 1 CP se ubica entre el ovo II y la zona pellcida, en un espacio virtual denominado periovoctico o perivitelino. La hormona LH y los estrgenos previamente secretados, provocan el acercamiento de la Trompa de Fallopio a la corteza ovrica, sobre la que apoya las fimbrias (estructuras digitiformes con actividad contrctil). Esta copa impedir que el ovo ingrese a la cavidad peritoneal y en cambio entre a la cavidad de la trompa en la primer regin o Ampolla. En sta, los ovocitos II prosiguen la 2 divisin meitica y se detienen en metafase II esperando la llegada de los espermatozoides. La fecundacin es la responsable de activar la terminacin de la divisin meitica y de la liberacin de un 2 CP con escaso citoplasma (tambin se ubicar en el espacio periovoctico). Si ocurre la fecundacin, el embrin

desciende por la trompa u oviducto y llegar al cuerno uterino, en donde eventualmente anidar y se desarrollar. Si no hay fecundacin el ovo y la corona radiada son reducidos y fagocitados por la mucosa de la trompa de Fallopio.

El tero est formado por varias capas, que desde la luz hacia la cavidad abdominalpelviana sern: endometrio, miometrio y perimetrio. El endometrio est constitudo por un epitelio de revestimiento cilndrico alto y simple con cilias y clulas no ciliadas pero secretoras. Desde este surgen glndulas tubulosas simples mucosas que se introducen en la lmina propia o corion de tejido conectivo (estroma endometrial) de caractersticas muy variables dependientes de la hormona dominante en el ciclo sexual). El fondo de las glndulas marca el lmite del endometrio y junto con ellas se presenta un plexo sanguneo sumamente importante, ya que de l depender el desarrollo del tero y de los embriones. El miometrio est formado por clulas musculares lisas viscerales, divididas en tres capas orientadas en sentido longitudinal, circular y longitudinal. El perimetrio est formado por tejido conectivo sobre el que se apoya el mesotelio del mesenterio uterino. Este mesenterio forma dos ligamentos que se insertan en las caras laterales del tero y se denominan ligamentos anchos. Por delante se continuan como mesoslpinx (en las Trompas) y luego con el mesovario. Las arterias principales son ramas de la aorta e irrigan va art. tero-ovrica a ste sistema. La vagina es tambin un rgano que se modifica segn la fase del ciclo sexual, y se caracteriza por presentar un epitelio plano estratificado que por efecto estrognico se queratiniza y luego se descama a medida que toma el comando del ciclo la hormona progesterona. Esto permite realizar estudios diagnsticos que no solo nos ilustran acerca de la fase en la que se halla la hembra, sino sobre la posible presencia de clulas tumorales. La tcnica de citologa requiere, a partir de una colposcopa, realizar con un hisopo estril un raspado suave de la superficie vaginal. Este hisopo se pasa sobre un portaobjeto limpio y por frotado se depositan las clulas caractersticas, que se fijan y colorean por la tcnica de Schorr o de Papanicolau.

Caractersticas generales del ciclo de los animales de laboratorio Ratas Polistrica continua (varios ciclos continuos a lo largo de todo el ao) Pubertad se inicia a los 72 das aproximadamente Ciclos sexuales de 4 a 6 das de duracin Ovulacin en el inicio del metaestro Diestro de 57 horas Ratones Polistrica continua Pubertad a las 4 semanas

Ciclos de 4 a 6 das

Proestro de 1 da con el pico de LH a las 16 a 17 horas. Estro de 1 da desde la 1 a las 8 am se produce la ovulacin, con tendencia a presentarse en las horas de oscuridad Gestacin en cuernos y cuerpos uterinos, de Gestacin de 3 o mas cras en cuernos y 3 o ms cras (especie politoca) cuerpo uterinos, por 19 a 20 das. Presencia Duracin de la gestacin: 21 a 23 das. de un tapn vaginal elaborado por las glndulas accesorias coagulantes del macho. Se suele utilizar esta observacin como signo indicativo de copulacin positiva. Aparato genital masculino: Compuesto por un par de gnadas en posicin extracorporal, los testculos, que se conectan con el rgano copulador o pene por medio de las vas extragonadales e intragonadales. Cada testculo est cubierto por una piel suave, el escroto, debajo del cual se encuentran las envolturas vaginales (tnica externa, cavidad vaginal o inguinal y tnica interna) derivadas del peritoneo parietal y visceral respectivamente. La gnada contiene una fuerte tnica conectiva llamada albugnea que emite tabiques al interior de la gnada. Generalmente en la regin central los tabiques se juntan en el centro gonadal o mesorquio. Entre los tabiques, el intersticio es un tejido conectivo ms laxo que contiene algunas clulas especializadas en la produccin de hormonas masculinas andrognicas. En este aspecto son similares a las clulas de la teca interna de los folculos ovricos. Estas clulas se denominan clulas de Leydig y son sumamente esponjosas en su aspecto, derivado de la presencia de gran cantidad de lpidos precursores de las hormonas esteroideas. El intersticio sostiene a los tbulos seminferos tortuosos, que son asas cuyos extremos se ubican hacia el mesorquio y la horquilla hacia la albugnea. Cada tbulo seminfero contiene un epitelio seminfero formado por dos lneas celulares: una es la germinal caracterizada por la presencia de espermatogonias, espermatocitos, espermtides y espermatozoides y la otra es la familia de clulas de sostn o de Sertoli. Las clulas de Sertoli ocupan desde la membrana basal hasta la luz del tbulo y en sus paredes se presentan cavolas, en donde se ubican las clulas de la lnea germinal. Por debajo de la m. basal hay una serie de clulas con ncleos muy finos y heterocromticos llamados pericitos, que separan al tbulo de la desarrollada red capilar que est a su alrededor. Por debajo de las clulas de Sertoli y en contacto con la m. basal se presentan las primeras clulas de la serie germinal, las espermatogonias, que se dividen en forma constante (mitosis) desde la pubertad en adelante. Algunas de ellas son capaces de diferenciarse y comenzar la primera parte de la meiosis, para lo cual deben salir del compartimento basal y pasar lateralmente hacia el compartimento apical, deslizndose sobre la membrana de la clula de Sertoli. Este pasaje requiere la apertura, pasaje y cierre por detrs de las uniones densas que se encuentran entre uno y otro compartimento. Estas

uniones densas (ocluyentes) similares a las que presentan las epiteliales en apical, forman una barrera hematotesticular que tiene como fin separar a las clulas meiticas del posible ataque de anticuerpos (autoinmunidad) o de microorganismos provenientes de los capilares sanguneos. Los espermatocitos son las primeras clulas meiticas, grandes y con ncleos con grnulos cromatnicos; se deslizan por las cavolas laterales, mientras son mantenidas por las clulas de Sertoli. Cuando termina la divisin meitica se obtienen espermtides, que deben pasar por un proceso de transformacin en el cual la clula de Sertoli se encarga de eliminar el citoplasma sobrante y favorecer en aquellas el desarrollo del flagelo, la distribucin de las mitocondrias en la pieza intermedia y la supercondensacin de la cromatina nuclear. Adems, se forma el acrosoma o capuchn ceflico a partir del aparato de Golgi. El acrosoma es una bolsa repleta de enzimas que el espermatozoide debe usar para disgregar las protenas de la zona pellcida, cuando se produzca el proceso de fecundacin. El acrosoma forma una capucha delantera, que rodea hasta ms abajo del ecuador del ncleo del espermatozoide. El resultado final de este proceso es la obtencin de un espermatozoide cuya cabeza (el ncleo y el capuchn) estn invaginados en cavolas ya ubicadas en la membrana apical de la clula de Srtoli. Los flagelos (colas) se ubican hacia la luz del tbulo. La espermiacin es el proceso de eyeccin de los espermatozoides por la clula nodriza (Sertoli). Una vez en la luz, los espermatozoides se dirigen hacia el mesorquio en donde los tbulos contorneados se continuan en unos pequeos conductos rectos, los tbulos rectos, que se juntan en la rete testis (red de conductillos), estos en conductillos eferentes y por fn drenan en el conducto epididimario, ubicado por fuera de la gnada, aunque dentro del saco escrotal. El epiddimo, est tapizado por epitelio cilndrico alto simple que tiene en apical estereocilias y produce secreciones especficas, con el fin de iniciar la maduracin de los espermatozoides. El epiddimo se divide en tres partes: cola,cuerpo y cabeza epididimaria, de la cual surge el conducto deferente. El conducto deferente se hace intra-abdominal y por lateral de la vejiga llega a la uretra pelviana, desarrollndose en su trayecto las glndulas de la ampolla del conducto deferente. Cada conducto deferente recibe un conducto derivado de una glndula lateral denominada vescula seminal. Luego, el deferente suele conocerse como conducto eyaculador, y as drena en la uretra que viene desde la vejiga. En ste lugar se encuentra una glndula impar, la prstata. Como la uretra v por el centro de la misma, la porcin de la uretra que la atraviesa se denomina uretra prosttica. Luego de la prstata, la uretra sigue su curso y se denomina membranosa, ubicndose en el piso de la pelvis hasta que se curva para convertirse en peneana. All se presentan las glndulas bulbo-uretrales. Todas las glndulas accesorias de las vas seminales tienen como fin -mantener el proceso de maduracin del espermatozoide, que culminar en el tracto genital femenino y adems, agregarle productos secretados. que formarn parte del lquido seminal. La uretra peneana se rodea de cuerpos erctiles constitudos por vasos sinusoides rodeados por un tejido muscular muy reactivo llamados cuerpos esponjosos y cavernosos. que constituyen la mayor parte del tejido peneano.

Esquema basado en Histologa de J. Hib

Referencias: Hib, J.: Histologa de Di Fiore. Ed. El Ateneo. 2001. Snchez, A. & Von Lawzewitsch I.: Lecciones de Embriologa Veterinaria Vol I, Ed. Hemisferio Sur. 1984.