FOTOSNTESIS EN MEDIOS ACUTICOS

Laura Snchez Burgos Laura Ruiz Casado Marina Saavedra Lpez Luis Diego Romero Miguel

INTRODUCCIN: Grupos planctnicos: El fitoplancton es el conjunto de los organismos fotosintticos auttrofos que viven en suspensin en el agua. Las plantas terrestres son tan parte de la experiencia humana que la importancia de la fotosntesis en organismos acuticos se suele pasar por alto. Sin embargo, realizan aproximadamente el 40% de la fotosntesis anual de la Tierra. Los principales componentes del fitoplancton son: diatomeas, dinoflagelados, algas verdes y rojas microscpicas. Grupos bentnicos: El fitoplancton no es el nico fotosinttico de medios acuticos: hay plantas acuticas y algas, que constituyen los grupos auttrofos del bentos: all donde la luz alcanza el fondo, la comunidad incluye productores primarios fotosintetizadores. Aqu se incluirn los tres grandes grupos de algas: Phaeophyceae (algas pardas), Rodophyta (algas rojas) y Chlorophyta (algas verdes). Factores a superar: La fotosntesis de estos organismos acuticos tendr que superar dos factores que van a ser ms limitantes que en el medio terrestre: la luminosidad, cada vez ms escasa en funcin de la profundidad; y especialmente el CO2, de menor difusin en este medio (difunde 10.000 veces ms lentamente en el agua que en el aire). Mecanismos de concentracin de CO2: Las opciones de CCMs para plantas terrestres incluan la toma de CO2 a travs del ciclo C4 en plantas con fotosntesis C4 o con el metabolismo cido de las crasulceas (CAM). Las especies acuticas tiene una posibilidad adicional porque las clulas en el agua estn frecuentemente expuestas a HCO3-. La toma activa de HCO3- (bomba de CO2) a nivel de membrana plasmtica o cloroplstica puede ser una forma efectiva para concentrar el CO2. El HCO3- se convierte en CO2 en una reaccin catalizada por la enzima carbnico anhidrasa, y el CO2 entra en el ciclo de Calvin. De esta forma se suprime la actividad oxigenasa de la rubisco. Las protenas que actan como bombas no estn presentes en las clulas que crecen a altas concentraciones de CO2, pero se inducen cuando se exponen a bajas concentraciones de CO2. Diferencias generales: Rubisco: en la rubisco, habr distintas formas: la IA en cianobacterias; la IB en cianobacterias, algas verdes y plantas superiores; la IC en proteobacterias; la ID en algas pardas y diatomeas; y la forma II en dinoflagelados.

Diferencias en cloroplastos eucariotas: dentro de los distintos organismos fotosintticos, las primeras diferencias van a aparecer en la estructura del cloroplasto, algo que luego repercutir en mayor o menor medida en la fotosntesis.
Algas verdes y plantas superiores En grana o en pares Clorofila a y b B-carotenos Lutena Algas rojas Sin agrupacin en grana Con ficobilisomas Clorofila a y (d) B-carotenos Zeaxantina Ficobilinas Algas pardas, dinoflagelados y diatomeas Tres o cuatro membranas Tilacoides de tres en tres Clorofila a y c B-carotenos Fucoxantina

Tilacoides C. fotosintticos

DIATOMEAS: Existen al menos 10000 especies de diatomeas, que constituyen la clase Bacillariophyceae. Las diatomeas se encuentran en el bentos (comunidad formada por los organismos que habitan el fondo de los ecosistemas acuticos), en el plancton y en el fondo del mar. Lo que mas caracteriza a las diatomeas es su biparticin y su pared de slice. El origen endosimbiotico de los plastos a partir de clulas de algas rojas, le proporcion dos membranas adicionales, implicadas en la transferencia de carbono inorgnico. La forma ID de rubisco (adquirida por transferencia horizontal de genes) que poseen las diatomeas tiene una afinidad alta con el CO2, es decir, poseen una alta selectividad por el CO2/O2 que las rubisco de otras clulas de algas. Fijacin de carbono: Las diatomeas crecen en sus medios acuticos haciendo funcionar mecanismos de concentracin de carbono inorgnico (CCMs). Estos mecanismos proporcionan una concentracin de carbono inorgnico estable; alrededor de la rubisco la concentracin es mayor que por el medio. El funcionamiento de los CCMs es todava un problema de debate, se cree que el CO2 y el HCO3- lo adquieren mediante un transporte activo a travs del plasmalema y/o a travs las 4 membranas de los plastos, esta es la base de los CCMs. Propuestas del mecanismo de concentracin del carbono en diatomeas: Entrada activa de CO2: solo se ha observado en eucariotas, esto ocurre en el plasmalema y /o en las membranas de los plastos. Las diatomeas pueden coger el CO2 del medio acumulndolo en las clulas, pero no se sabe si el transporte activo de CO2 ocurre a travs del plasmalema o de las envolturas de los plastos. Captacin de HCO3: en lugar de CO2 en los cloroplastos facilitara el mecanismo de la funcin del pirenoide (masa fundamentalmente proteica, incolora, y muy refringente que se observa en el estroma de los plastos de muchas algas eucariticas de distintos grupos, que presenta un reservorio de rubisco) que implica la conversin de HCO3- desde el estroma a CO2. La entrada activa de HCO3- se produce mediante varios mecanismos, y el HCO3- no se sabe si se transporta a travs del plasmalema o a travs de las envolturas de los plastos pero conduce a la acumulacin tanto a nivel de los plastos como a nivel de clulas enteras. El HCO3entra al interior del cloroplasto y en el pirenoide el HCO3- se transforma en CO2 gracias a la carbnico anhidrasa que all se encuentra (CA convierte el HCO3- en CO2 o al revs) y ser asimilado por la rubisco, acumulada en esa regin como hemos visto.

Los pirenoides estn rodeadas por una membrana de composicin desconocida; anloga a la membrana proteica de los carboxisomas, con poros selectivos de aniones que permiten flujos de la HCO3 - y RuBP y la PGA. Sin embargo no hay pruebas de que las propiedades propuestas de la membrana del pirenoide sean ciertas o de que se sintetice CA en el pirenoide.Para que la entrada del HCO3- se produzca se van a producir acidificaciones y adems se van a producir un equilibrio HCO3- : CO2. Una de estas acidificaciones se produce en el lumen tilacoidal, gracias a la cual el HCO3- va a poder entrar a travs de un canal de aniones. Hay una hiptesis que dice que tambin se va a producir una acidificacin en el retculo endoplasmatico de forma que al final se formara CO2 igual que ocurre en el tilacoide pero esto aun no ha sido probado en diatomeas. Metabolismo C4: se sugiri que las diatomeas presentaban una fotosntesis C4, debido a que en algunas diatomeas se demostr que haba malato tpico de la fotosntesis C4 en lugar de PGA adems tambin se observo que haba fosfoenolpiruvicocarboxiquinasa. Pero en otros estudios se observa un predominio de PGA. Debido a estas diferencias entre diferentes especies se hace necesario seguir con los estudios para determinar con mayor precisin las vas de asimilacin C inorgnico, y su contribucin a la fotosntesis global. Metabolismo CAM: otra posibilidad sera que tuvieran metabolismo cido de las crasulceas, debido a que volumen de vacuolas en las clulas de diatomeas ms grandes es similar a la de las plantas CAM vasculares, por lo que haba suficiente almacenamiento de mlico. Pero tras varios estudios se observo que algunas no tienen un volumen suficiente ocupado por vacuolas para permitir sus tasas altas de crecimiento mediante este tipo de metabolismo. Entrada de CO2 y conversin en HCO3-: este mecanismo solo ha sido encontrado hasta ahora en cianobacterias. Pero que pasa que en diatomeas no han sido halladas NADH deshidrogenasas y en el mecanismo que hemos explicado en cianobacterias de conversin energtica de CO2 en HCO3- en el citosol, se van a necesitar estas NADH deshidrogenasas para que se produzca un gradiente de H+, por lo que este proceso no podr ocurrir en diatomeas. Conclusin: ninguno de los mecanismos explicados encajan del todo aunque algunos de ellos podran ser complementarios, por ejemplo la afluencia activa de CO2 mediante una CA citoslica producir HCO3 que luego entra en plastidios (como en cianobacterias) o con un influjo activo de HCO 3 mediante un metabolismo tpico en las C4. Fotorrespiracin en las diatomeas: Los CCMs de las diatomeas no suprimen del todo la actividad oxigenasa de la rubisco, especialmente cuando hay un agotamiento significativo de CO2 o bien una acumulacin de O2, siempre y cuando haya un equilibrio de gases en el aire y/o altas temperaturas. Se tienen evidencias de que hay un aumento de la transcripcin de la enzima glicina descarboxilasa (2 molculas de glicina pasan a serina) cuando las condiciones permiten una mayor actividad oxigenasa, indicando el ciclo C2 de recuperacin de CO2 asociado a esta actividad oxigenasa.

CIANOBACTERIAS: Las cianobacterias son una divisin del Reino Monera que abarca aquellas bacterias capaces de realizar fotosntesis oxignica. Al tratarse de los nicos procariotas que llevan a cabo ese tipo de fotosntesis se les conoce tambin como Oxyphotobacteria. Se trata de una bacteria gram negativa, y la mayora son auttrofos (realizando la fotosntesis con una estructura celular tpicamente bacteriana), pero algunas viven heterotrficamente como descomponedoras o con un metabolismo mixto. La envoltura est constituida, como en todas las bacterias gram negativas, por una membrana externa, una membrana plasmtica y situndose entre ambas una pared de peptidoglucano (murena). En el citosol se reconocen los carboxisomas (inclusiones que contienen la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa, que realiza la fijacin el CO2), grnulos de glucgeno (reserva de hidratos de carbono), de cianoficina (reserva de nitrgeno), grnulos de polifosfato (fsforo), vesculas gasferas (llenas de gas), cuerpos lipdicos (reserva) y tilacoides con ficobilisomas. Tambin destacan agregados moleculares como ribosomas o microtbulos (no homlogos de los eucariticos). Los heterocistes slo se presentan en un clado de cianobacterias, aparecen como clulas ms grandes y de pared engrosada intercaladas en los filamentos. Contienen la maquinaria de fijacin del nitrgeno, proceso que es relativamente incompatible con la de la fotosntesis. Fotosntesis oxignica: Las cianobacterias fueron las primeras en realizar la fotosntesis oxignica, que ha llegado a ser la predominante; y que ha determinado la evolucin de la biosfera terrestre. A travs de la fotosntesis oxignica inundaron la atmsfera de O2 hace unos 2.500 millones de aos, sentando las bases para la aparicin del metabolismo aerobio. Siguen siendo los principales suministradores de nitrgeno para los ecosistemas marinos. En las cianobacterias la fotosntesis se realiza en los cromatforos (orgnulos membranosos parecidos a los cloroplastos), quienes poseen toda la maquinaria para hacerlo (clorofila, pigmentos fotosintticos accesorios (pigmentos biliproteicos), factores ATP sintetasa, etc). Las cianobacterias poseen slo una forma de clorofila, la clorofila a (gran importancia en la clasificacin filogentica). Las cianobacterias tienen dos complejos antena, uno para el fotosistema I y otro para el fotosistema II. El complejo antena del fotosistema I est compuesto fundamentalmente por clorofila a que absorbe la luz roja (665 nm). El complejo antena del fotosistema II est compuesto por los ficobilisomas, formados por pigmentos (ficobilinas: aloficocianina, ficocianina y ficoeritrocianina) asociados a protena (ficobiloproteinas) acopladas. Necesita una fuente de electrones (reductor), que en este caso es el agua; al tomar el H del agua se libera oxgeno atmosfrico. La energa se utiliza para eliminar los electrones de la misma, y junto con el ATP y el NADPH son utilizados para la conversin del CO2 en compuestos orgnicos en el ciclo de Calvin. Mecanismo de concentracin de CO2: El mecanismo de concentracin de carbono se basa en la entrada de CO2 y su conversin energtica a HCO3- en el citosol, este mecanismo solo ha sido encontrado hasta ahora en cianobacterias; puesto que se van a necesitar NADH deshidrogenasas para que se produzca un gradiente de H+. En los carboxisomas estar concentrada la rubisco, y all se concentrar el CO2.

Fijacin de nitrgeno: Las cianobacterias poseen la capacidad de realizar la fotosntesis oxignica y participar en el Ciclo del Nitrgeno. Estos dos procesos en ellas no son compatibles, puesto que la fijacin del N2 atmosfrico se realiza a travs de la nitrogenasa (enzima fijadora del N2 atmosfrico) quien lo fija y lo reduce a NH4. La nitrogenasa es inhibida por el O2 molecular que se desprende por la escisin de la molcula de H2O, por lo que destacan dos mtodos para lograr la compatibilidad entre la fotosntesis y la fijacin de nitrgeno: bien la separacin en el espacio, realizando dicha fijacin en los heterocistes en los que no hay fotosistema II, de modo que no hay desprendimiento de oxgeno y la nitrogenasa puede actuar sin problemas, bien en el tiempo, durante las horas de luz solamente se lleva a cabo la fotosntesis, mientras que por la noche fijan el N2 y lo reducen a NH4. En el ciclo del N2 las cianobacterias solo intervienen en el proceso de amonificacin (transformacin del N2 atmosfrico en NH4); comparten con algunas otras bacterias la habilidad de tomar el N2 del aire, donde es el gas ms abundante, y reducirlo a amonio (NH4+), una forma de nitrgeno que todas las clulas pueden aprovechar. Los auttrofos que no pueden fijar el N2, tienen que tomar nitrato (NO3-). DINOFLAGELADOS: En general son hetertrofos, hay pocos fotosintticos. En ellos, el mecanismo para rentabilizar la fotosntesis ser un mecanismo de concentracin de CO2 basado en la bomba de CO2, como el descrito en diatomeas. ALGAS VERDES Y ROJAS UNICELULARES: Tambin usan el sistema de la bomba de CO2 y la anhidrasa carbnica, la diferencia con diatomeas estriba en que al tener una membrana menos, tienen una isoforma menos de la anhidrasa carbnica. CURIOSIDADES DEL FITOPLANCTON: Picoplancton: Fraccin de plancton fotosinttico compuesto de clulas entre 0,2 y 2 m. Formado por Picoeucaryotes (eucariota), Synechococcus y Prochlorococcus (cianobacteria). Es especialmente importante en las regiones centrales oligotrficas de los ocanos donde hay muy bajas concentraciones de nutrientes: entre el 50% y el 70% de la fijacin del carbono en estos lugares es debido al picoplancton. ALGAS BENTNICAS: Como ya mencionamos anteriormente son Rhodophyta (rojas), Phaeophyta (marrones), y Chlorophyta (verdes). Mecanismos de concentracin de CO2: En las tres divisiones de macroalgas marinas, se haba observado una inhibicin de la fotosntesis por O2, lo que llev a concluir de forma general que estas macroalgas presentaban todas un metabolismo C3. Sin embargo, recientes estudios han sealado que en muchas este metabolismo es inconsistente.

Hay evidencias en algunas del uso de iones HCO3 para la fotosntesis; en otras, de enzimas y cidos del metabolismo C4 (en algas pardas y algunas verdes se ha encontrado PEPCK actuando de un modo carboxilativo, no PEPC como en las C4 terrestres, pero el mecanismo sera similar). Sin embargo, los datos y estudios sobre los mecanismos de concentracin de CO2 en algas macroscpicas son escasos en comparacin con los datos obtenidos de microalgas. Y es que las diferentes respuestas varan en funcin del hbitat, especies, etc., y es difcil generalizar. Mecanismos de captacin de luz: Las algas verdes se sitan en las zonas bentnicas superiores, donde pueden captar las longitudes de onda habituales de la fotosntesis (clorofila a y b). En cambio, las algas rojas y pardas se sitan en zonas ms profundas, especialmente las rojas. Para poder captar mejor la luz poseen, adems de la clorofila, otros pigmentos fotosintticos accesorios que funcionan a longitudes de onda diferentes; y esta adaptacin les sirve para captar ms energa luminosa y alcanzar profundidades mayores que las algas verdes. Algas pardas: clorofila a y c; y con fucoxantina (absorbe entre 400-500 nm). Algas rojas: clorofilas a y d; adems de ficobilinas (ficocianina y ficoeritrina). La ficoeritrina es especialmente importante, pues absorbe a radiaciones del verde (540-570 nm), que no son aprovechadas por otros organismos fotosintticos. Sin embargo, contrariamente a lo que con frecuencia se admite, no existe paralelismo absoluto entre la naturaleza de los pigmentos de las algas y la profundidad en que stas viven. Algunas rodofitas son fotfilas y se localizan cerca de la superficie (ejemplo de Rissoella), mientras que las clorofceas (Codium) abundan a profundidades de ms de 100 metros, donde solo reciben radiaciones verdes y azules. ECOLOGA DEL FITOPLANCTON: Cianobacterias-importancia evolutiva: Las cianobacterias son las responsables principales de formar la atmsfera habitable existente en la actualidad por medio de la liberacin de oxgeno fotosintetizado a la atmsfera primitiva. La atmsfera primitiva estaba inicialmente compuesta por vapor de agua, dixido de carbono y nitrgeno, principalmente, aunque contena tambin, en menor cantidad, hidrgeno (H2), metano (CH4) y cido clorhdrico (HCl). Estos compuestos no eran capaces de contrarrestar los altos niveles de radiacin ultravioleta procedentes del Sol, por lo que la vida fuera de los ecosistemas acuticos era totalmente imposible. Con la aparicin de las cianobacterias, stas fueron capaces de captar y fijar el abundante CO2 de la atmsfera, obteniendo oxgeno molecular (O2) que liberaran al medio. Este O2 primero oxidara las sustancias reducidas del entorno acutico en el que estos seres se encontrasen, como los iones frricos, que junto al oxgeno formaran xidos frricos, depositados en el fondo ocenico. Tras agotarse los sustratos que oxidar en el agua, el oxgeno formado a partir de ese momento sera liberado a la atmsfera donde, en reaccin con otros compuestos, acabara formando la capa de ozono (O3). sta provocara una disminucin de la radiacin UV, facilitando la posterior colonizacin terrestre de los organismos acuticos que antes no podan estar fuera del agua por esas altas radiaciones. [Adems, el aumento de oxgeno atmosfrico supondra la aparicin de otros sistemas de nutricin en seres vivos, basados en la captacin de ste, debido a su abundancia.]

Diatomeas: Medio ambiente: Mediante la capacidad fotosinttica de las algas se han podido observar varias consecuencias medioambientales relevantes que stas realizan, ya sea de un modo natural o artificial, en beneficio del ser humano. Fuente de O2: Las algas, adems del resto de componentes del fitoplancton, suponen una de las mayores fuentes de oxgeno atmosfrico en la actualidad, ya que realizan el 40 % de la fotosntesis total existente, siendo nicamente un 1 2 % de la biomasa total del planeta. El aumento de oxgeno atmosfrico supondr adems una disminucin del dixido de carbono atmosfrico. De este modo, las algas y el fitoplancton en general supondrn una renovacin constante de oxgeno y un saneamiento atmosfrico a corto y largo plazo. Cadenas trficas: Adems, los distintos componentes del fitoplancton formarn parte de la cadena trfica, sirviendo de alimento para gran nmero de animales suspensvoros de los ecosistemas acuticos. Esto no ser una funcin exclusiva del fitoplancton, ya que estos animales se alimentarn tambin de la parte animal del plancton, el zooplancton. En este caso la fotosntesis no jugar un papel directo sobre este proceso, sino que lo har indirectamente: en funcin de la luz que se capte desde una determinada profundidad, el alga, con los pigmentos que ha desarrollado para captar esa longitud de onda concreta, estar a una distancia de la superficie u otra, pudiendo ser depredado por uno u otro organismo que pueda estar a ms o menos profundidad. Aplicaciones en el ser humano: En cuanto a aplicaciones beneficiosas del fitoplancton para el ser humano, destacan varias, aunque no necesariamente estn implicadas en procesos fotosintticos de estos organismos: - Pueden funcionar como indicadores de cambios medioambientales en ecosistemas acuticos. - Las diatomeas pueden resultar de utilidad en las ciencias forenses - Las diatomeas pueden ser usadas como abrasivos, por su envuelta silcea. - Algunas algas pueden ser usadas en arqueologa, pudiendo datarse compuestos gracias a ellas.

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