HISTORIA E DESCORBERTA Por vrios anos, os fisiologistas de plantas suspeitaram que a dormncia de gemas e de sementes era causada por

compostos inibidores. Eles tentaram isolar e caracterizar estes compostos de vrios tecidos de plantas, especialmente de gemas dormentes.

12.5 cido Abscsico O ltimo hormnio a ser tratado aqui o cido abscsico, que foi descoberto em 1963 por dois grupos de pesquisadores, simultaneamente. P. F. Wareing na Inglaterra trabalhava com um hormnio que induzia a dormncia de brotos em plantas lenhosas, enquanto F. T. Addicott, na Califrnia, trabalhava com um hormnio que promovia a absciso de frutos de algodo. Mais tarde, quando as estruturas de ambos hormnios encontrados mostraram se idnticas, esta substncia foi chamada de cido abscsico. A denominao foi uma infeliz escolha porque o cido abscsico est primariamente envolvido na dormncia, no sendo a absciso sua principal rea de atuao.
Em 1963, trs grupos de investigadores trabalhando independentemente, na GrBretanha, Estados Unidos da Amrica e Nova Zelndia, descobriram uma hormona inibidora do crescimento. Nos vrios estudos realizados foram isoladas duas substncias, a dormina, que induzia a dormncia em gomos de plantas, e a abcisina, que promovia a abciso de frutos. Em 1965, a dormina e a abcisina foram identificadas como o mesmo composto, o qual foi oficialmente designado cido abcsico (ABA). O cido abscsico recebeu essa denominao porque, de incio, se pensou que ele fosse o principal responsvel pela absciso foliar, fenmeno de queda das folhas de certas rvores, que ocorre no outono. Hoje, embora se saiba que o cido abscsico no o responsvel por esse fenmeno, seu nome permaneceu.

OCORRENCIA DO ABA NAS PLANTAS

cido Abscsico - cido abscsico um termo imprprio para este composto devido ao seu pequeno efeito na absciso, ele sintetizado a partir do cido mevalnico. sintetizado em folhas maduras em resposta ao estresse hidrco. Pode ser sintetizado em sementes. ABA exportado a partir das folhas pelo floema. Os efeitos so: fechamento dos estmatos, induo do transporte de fotossintetizados das folhas para as sementes em desenvolvimento, induo da sntese de protenas de reserva em

sementes; embriognese pode afetar a induo e manuteno da dormncia em sementes e gemas de certas espcies.

ESTRITURA E PRINCIPAIS FORMAS E ATIVIDADES O cido abscsico, ou simplesmente ABA, composto por um anel de 6 carbonos com um nmero variado de radicais (figura 12.6). Pode ser produzido na folha, raiz e caule, sendo transportado no floema. O nvel de ABA tambm alto em sementes e frutos, mas no est claro se ele sintetizado por ou transportados para eles.

Figura 12.6: cido abscsico (dormina), o inibidor que bloqueia a ao de hormnios promotores do crescimento. O ABA algumas vezes referido como o "hormnio do estresse", embora o etileno tambm afete as respostas vegetais em certos casos de estresse. O cido abscsico promove mudanas nos tecidos vegetais que esto estressados ou expostos condies desfavorveis, sendo que em plantas que sofrem estresse hdrico seu efeito melhor entendido. H um aumento dramtico de ABA em folhas de plantas que esto expostas condies severas de seca. Este aumento no nvel hormonal nas folhas o responsvel pelo incio de um fluxo de ons K para fora das clulas guarda. Isso induz a gua a deixar as clulas por osmose, provocando o colapso das clulas-guarda (perda de turgor). O fechamento estomtico em plantas com estresse hdrico poupa uma grande quantidade de gua que normalmente seria transpirada, aumentando com isso a probabilidade de sobrevivncia da planta. Quando a gua restaurada na planta, os estmatos no so capazes de abrir imediatamente, pois o nvel de ABA nas clulas

foliares deve decrescer antes para que isso acontea. O comeo do inverno poderia tambm ser considerado um tipo de estresse para o vegetal. Uma outra "adaptao" das plantas ao inverno e que envolve o cido abscsico a dormncia de sementes. Muitas sementes que tm altos nveis de ABA em seus tecidos so incapazes de germinar nessas condies, que geralmente coincidem com estaes climticas desfavorveis germinao. A giberelina um hormnio que tambm est envolvido com a dormncia de sementes, mas ela aparece revertendo os efeitos do ABA. Em sementes, o nvel de ABA decresce durante o inverno, enquanto o nvel de giberelina aumenta. As citocininas tambm tm sido relacionadas ao fenmeno de dormncia. Mais uma vez, vemos que uma nica atividade fisiolgica em plantas pode ser controlada pela interao de vrios hormnios.
O cido abcsico (ABA) sintetizado a partir de um intermedirio de carotenoides em clulas que possuem amiloplastos ou cloroplastos. Encontra-se em muitas partes das plantas, mas particularmente comum nos frutos carnudos, onde evita a germinao das sementes. O seu transporte nas plantas ocorre atravs do xilema e do floema. Durante o desenvolvimento das sementes, o cido abcsico atua promovendo a acumulao de protenas de reserva e a resistncia das sementes desidratao. A dormncia das sementes regulada pela concentrao relativa de cido abcsico e de giberelinas. O cido abcsico atua de forma a inibir a produo de -amilase, a qual induzida pelas giberelinas, promovendo o estado de dormncia nas sementes. A quebra deste estado ocorre quando se verifica um decrscimo na concentrao de cido abcsico em relao de giberelinas. A inibio provocada pelo ABA pode ser reversvel pela aplicao de giberelinas. O cido abcsico induz o estado de dormncia em gomos ou botes. Quando aplicado em botes (florais ou foliares) ativos das plantas, a folha primordial origina escamas envolventes e o boto entra em dormncia como se fosse inverno. Em situaes de carncia hdrica, o movimento de fecho dos estomas promovido pelo cido abcsico, que aumenta de concentrao nas folhas, contribuindo para a diminuio da perda de gua por transpirao. Esta fito-hormona interfere com o transporte ou reteno dos ies potssio nas clulas-guarda, provocando o fecho dos estomas. Outro efeito biolgico do cido abcsico durante perodos de secura a inibio do crescimento do caule e a promoo do crescimento da raiz. Quando as condies se tornam favorveis e a gua se torna suficiente para as necessidades das folhas, o cido abcsico metabolicamente decomposto e os estomas reabrem. O cido abcsico inibidor do crescimento da clula. Inicialmente acreditava-se que o cido abcsico provocava a formao da camada de abciso nas folhas e frutos. Embora esta crena se mantivesse durante uns anos, verificou-se que o etileno que desempenha um papel importante no processo de abciso.

A forma como o cido abcsico promove a senescncia foliar independente do modo como o etileno atua.

Uma planta precisa de diversos fatores, internos e externos, para crescer e se desenvolver, e isto inclui diferenciar-se e adquirir formas, originando uma variedade de clulas, tecidos e rgos, como j vimos em nosso curso prtico de botnica. Como exemplos de fatores externos que afetam o crescimento e desenvolvimento de vegetais, podemos citar luz (energia solar), dixido de carbono, gua e minerais, incluindo o nitrognio atmosfrico (fixado por bactrias fixadoras e cianofceas), temperatura, comprimento do dia e gravidade. Os fatores internos so basicamente qumicos e sero discutidos neste texto. Os principais fatores internos so os chamados hormnios vegetais ou fitormnios, substncias qumicas que atuam sobre a diviso, elongao e diferenciao celular. Hormnios vegetais so substncias orgnicas que desempenham uma importante funo na regulao do crescimento. No geral, so substncias que atuam ou no diretamente sobre os tecidos e rgos que os produzem (existem hormnios que so transportados para outros locais, no atuando em seus locais de sntese) , ativos em quantidades muito pequenas, produzindo respostas fisiolgicas especificas (florao, crescimento, amadurecimento de frutos etc). A palavra hormnio vem a partir do termo grego horman, que significa "excitar". Entretanto, existem hormnios inibitrios. Sendo assim, mais conveniente consider-los como sendo reguladores qumicos. A atuao dos reguladores qumicos depende no apenas de suas composies qumicas, mas tambm de como eles so " percebidos" pelos respectivos tecidos-alvo, de forma que um mesmo hormnio vegetal pode causar diferentes efeitos dependendo do local no qual estiver atuando (diferentes tecidos e rgos) , da concentrao destes hormnios e da poca de desenvolvimento de um mesmo tecido

Hormnio cido abscsico (ABA)

Local de sntese

Transporte

Efeitos

Em folhas ABA Inibe o crescimento; maduras (velhas), exportado a fecha os estmatos especialmente partir das folhas quando falta gua; atua como resposta a pelo floema. na quebra e dormncia estresse hdrico. das sementes. Pode ser sintetizado em sementes.

cido Abscsico O cido abscsico, ao contrrio dos hormnios que estudamos anteriormente, um inibidor do crescimento das plantas. produzido nas folhas, na coifa e no caule, sendo transportado atravs do tecido condutor. Sua concentrao nas sementes e nos frutos elevada, mas ainda no est claro se ele produzido ou apenas transportado para esses rgos. Funes do cido abscsico O cido abscsico o principal responsvel pelo bloqueio do crescimento das plantas no inverno. Ele tambm responsvel pelas alteraes que a planta sofre quando colocada em condies adversas. Por exemplo, quando o suprimento de gua de uma planta diminui, a concentrao de cido abscsico aumenta muito nas folhas. Isso faz com as clulas-guardas dos estmatos eliminem potssio e se tornem flcidas, fechando a abertura estomtica. O cido abscsico tambm o principal responsvel pelo fato das sementes no germinarem imediatamente aps serem produzidas, fenmeno conhecido como dormncia. Em certas plantas de regies ridas, por exemplo, as sementes s germinam aps serem lavadas por uma chuva, que remove o excesso de cido abscsico nelas presente. Outro tipos de estmulos requeridos para quebrar a dormncia das sementes de certas plantas atuam promovendo a degradao do cido abscsico. Na maioria dos casos, a relao entre as quantidades de cido abscsico e de giberelina que determina se a semente ir continuar em dormncia ou se ela comear a germinar.