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APARATO GENITAL MASCULINO

Los rganos genitales masculinos se clasifican, al igual que los femeninos, en rganos sexuales internos y externos. Los genitales internos incluyen los testculos, los epiddimos, los conductos deferentes y las glndulas sexuales anejas, que son las vesculas seminales, la prstata y las glndulas bulbouretrales o de Cowper. Los genitales externos comprenden el pene y el escroto.

o DESARROLLO ONTOGNICO.
Las clulas germinales primordiales aparecen en el endodermo del saco vitelino por primera vez en el feto de 4 semanas ( Los precursores celulares de ambos tipos de gametos son de origen extraembrionario). Las gnadas, sin embargo, aparecen como crestas germinales o gonadales en la pared celmica externa (a los lados del tubo digestivo embrionario). La migracin de las clulas germinales primordiales desde el saco vitelino a las crestas gonadales implica tres pasos: 1. Traslocacin desde el saco vitelino a la pared posterior del intestino: Entre la 4 y la 6 semana, un total de entre 10 y 100 clulas germinales primordiales emigran desde el saco vitelino al intestino posterior, en un proceso denominado translocacin. 2. Migracin de las clulas germinales primordiales desde el intestino posterior a las crestas gonadales atravesando el mesenterio. 3. Colonizacin de las clulas germinales en la cresta gonadal e interaccin con las clulas de Sertoli para formar cordones testiculares.

La migracin y proliferacin de las clulas germinales primordiales depende de la interaccin del receptor c-kit (una tirosina quinasa) con su correspondiente ligando en la membrana celular, el factor de clulas madre. Tanto el receptor c-kit como el factor de clulas madre son producidos por las clulas germinales primordiales a lo largo de su va de emigracin. Hasta la sptima semana de desarrollo existe una gnada comn para ambos sexos, es la fase denominada indiferenciada del desarrollo gonadal. Posteriormente, en la mujer la corteza se convierte en el ovario y la mdula involuciona, mientras que en el varn sucede al revs: la corteza involuciona y la mdula da lugar al testculo. El desarrollo del testculo se controla por una protena codificada por el gen de la regin determinante del sexo del cromosoma Y (SRY). El gen SRY acta a

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travs del factor de transcripcin SOX9, que induce a la diferenciacin de las clulas de Sertoli y de Leydig. El testculo fetal est formado por cordones testiculares conectados con la rete testis mediante tbulos rectos. Los cordones estn formados por las clulas de Sertoli, derivadas del epitelio celmico de las crestas gonadales, unidas a las pre-espermatogonias, derivadas de las clulas germinales primordiales. Las clulas de Leydig, derivadas del mesnquima mesonfrico, aparecen entre los cordones celulares. Paralelamente a la interaccin de las clulas germinales primordiales con las clulas de Sertoli crestas , en el rea mesonfrica se crean el conducto mesonfrico o de Wolf , y el conducto paramesonfrico o de Mller, por una invaginacin de la cavidad celmica.

Posteriormente tiene lugar la diferenciacin sexual: XY En presencia del gen SRY: Las clulas de Sertoli fetales secretan la sustancia inhibidora de Mller (MIS), que impide que los conductos de Mller se conviertan en el primordio uterovaginal -> El conducto de Mller o paramesonfrico se atrofia, y el conducto mesonfrio o de Wolf se desarrolla. El extremo ceflico de este conducto de Wolff forma el epiddimo, el conducto deferente y el conducto eyaculador. Un divertculo del conducto deferente forma las vesculas seminales. En cambio, la prstata y la uretra se forman a partir del seno urogenital (endodermo uretral y mesodermo circundante). En la gnada masculina las clulas de la cresta gonadal siguen desarrollando los cordones sexuales primarios, que estn siempre en contacto con la pared y avanzan hacia la mdula de la gnada. Las clulas germinales se introducen entre las clulas que forman los cordones, futuras clulas de Sertoli. Estos cordones darn lugar al epitelio de los tbulos seminferos. El conducto mesonfrico de Wolf, por un lado deja un espacio que dar lugar al conducto deferente, y por otro, algunos tubos mesonfricos se acaba fusionando con los extremos de estos cordones formando la rete testis. As, se forma una estructura nica en la que quedan partes germinales y partes de conducto. Rodeando esta estructura tenemos tejido mesenquimatoso. Las clulas de Leydig fetales (clulas intersticiales) se encargan de producir testosterona, que induce la diferenciacin del conducto de Wolf y los genitales externos.

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XX En ausencia de SRY: No existe MIS, y por tanto los conductos de Mller persisten y darn lugar a los genitales internos femeninos: oviducto, tero y porcin superior de la vagina. El conducto de Wolf se atrofia. Los cordones sexuales primarios que se han formado en las crestas germinales degeneran, y son sustituidos por los cordones sexuales secundarios, que rodean a las ovogonias procedentes de la mitosis de las clulas germinales primordiales. Estos cordones quedan localizados en la parte perifrica de la gnada, independientes unos de otros. Por fuera se desarrolla tejido mesenquimatoso. Posteriormente aparecen folculos primordiales, formados por: un ovocito primario, derivado de la mitosis de las ovogonias, rodeado de una capa de clulas foliculares planas derivadas de los cordones sexuales secuandarios.

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Herencia y sexo:

Existe una base cromosmica en la determinacin sexual, el sexo cromosmico se define en la concepcin siendo el cigoto XX o XY, aunque no se pueden distinguir diferencias histolgicas en las gnadas humanas antes de la sexta o sptima semana de vida fetal. Base cromosmica de la determinacin sexual: Gen SRY, que codifica para una protena que controla el desarrollo del testculos, se localiza en brazo corto de cromosoma Y. Si una persona tiene XY pero gen SRY inactivo o inexistente se desarrolla fenotpicamente como una mujer, aunque genotpicamente sea un hombre. Esto puede ser causa de alteraciones en su descendencia.

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o TESTCULO.
Los testculos son rganos pares situados en el escroto, en el lmite inferior de la cavidad abdominal. Sin embargo, los testculos se forman dentro de la cavidad abdominal y descienden hacia el escroto en el 7 mes de vida intrauterina. Esto ocurre porque las clulas espermatognicas son sensibles a la temperatura y los 2-3 C menos que hay en el escroto con respecto a la temperatura corporal son decisivos para la espermatognesis normal -> para la fertilidad. Correlacin clnica: -Criptorquidia: Al descenso incompleto de los testculos hacia el saco escrotal se denomina criptorquidia y ocurre en 1-2 % de los varones recin nacidos. El testculo puede quedar en la cavidad abdominal, o ms frecuentemente en el conducto inguinal, y en ambos casos la temperatura corporal inhibe la espermatognesis. En estas situaciones, se espera el descenso espontneo de los testculos y si no ocurre - Se induce con un choque hormonal (con gonadotropina corinica). - Si esto no es efectivo, es conveniente operar a los nios antes de los 2 aos de edad para anclar el testculo a la pared del saco escrotal. Si la criptorquidia no se trata, es frecuente la atrofia del testculo y con ello la aparicin de tumores testiculares. -Tambin puede existir un Testculo en ascensor. Es una criptorquidia parcial que se produce cuando el conducto inguinal es amplio y el testculo tiende a subir y bajar constantemente, ante el menor estmulo. Las soluciones son las mismas que en la total. El testculo tiene unas dimensiones de 3 x 2,5 x 4cm y una masa de unos 10-14g. El testculo se encuentra envuelto por las siguientes cubiertas: 1. El escroto o bolsa escrotal. Esta envoltura ms externa es una piel rica folculos pilosos y glndulas sebceas y sudorparas. Tiene una gran cantidad de melanina en la capa basal de la epidermis (pigmentacin en la capa basal). Es una piel muy sensible debido a que contiene una gran cantidad de terminaciones nerviosas aferentes. Adems, est muy vascularizada. 2. Msculo Dartos. Capa de msculo liso situada por debajo de la piel. Tiene una funcin de refuerzo de la cubierta, no motriz. Adems, se encarga de arrugar o fruncir la piel en situaciones de fro, para disminuir la superficie que est en contacto con el exterior. 3. Msculo cremaster, cubierto por la fascia cremastrica. Este msculo tambin acta en situaciones de frio, elevando los testculos al abdomen para acercarlos al calor corporal. 4. Tnica vaginal. Capa procedente del peritoneo, que el testculo arrastra al descender desde el interior del abdomen. Consta de: - Una hoja parietal. - Una hoja visceral. - Entre ambas, una cavidad virtual con lquido seroso que permite en movimiento del testculo.

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Vascularizacin La arteria testicular que llega por el conducto deferente, se divide en sus dos ramas terminales: ramas testiculares externa e interna. stas se ramifican y dan numerosos capilares que se con continan con una red venosa. Alrededor de la arteria testicular se forma el plexo pampiniforme, plexo venoso que rodea la arteria testicular y absorbe parte de su T, para que la sangre arterial llegue con menos grados al testculo y no se vea afectada la espermatognesis (-> es un mecanismo de refrigeracin). El plexo se contina con la vena testicular. La vena del testculo izquierdo desemboca en la vena renal izquierda y la del derecho en la cava inferior. Adems, hay vasos linfticos acompaantes.

Inervacin Procede de los segmentos torcicos X y XI de la mdula espinal.

Estructura del testculo A. Armazn conjuntivo. El testculo est rodeado por la tnica albugnea (400600micras) una gruesa capa de tejido conjuntivo denso con fibras colgenas, algo de reticulina y algo de elastina. Las fibras estn orientadas. En la parte posterior del rgano, esta tnica sufre un engrosamiento hacia el interior, formndose el llamado mediastino testicular o cuerpo de Highmore, que est atravesado por un sistema de canales denominado rete testis.

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Desde el mediastino parten trabculas radiales de tejido conjuntivo hacia la tnica albugnea, son los tabiques testiculares, que delimitan espacios llamados lobulillos. B. Lobulillos testiculares. Los tabiques conjuntivos dividen el tejido glandular de cada testculo en unos 200-300 compartimentos seudopiramidales llamados lobulillos testiculares. Cada lobulillo contiene entre 1 y 4 tbulos seminferos contorneados que se encuentran fuertemente plegados y comprimidos. Cada tbulo seminfero se contina a la altura del mediastino testicular con un tbulo recto*, que representa el inicio del sistema de conductos excretores. Los tbulos rectos se continan con la rete testis*. De la parte superior de esta red, parten conductillos eferentes* que desembocan en el epiddimo. *Vas espermticas intratesticulares. C. Espacio intertubular. Por debajo de la albugnea encontramos un tejido intersticial que se dispone rodeando cada tbulo seminfero y constituye el 25-20% del tejido testicular. Est formado por un tejido conjuntivo bastante laxo proveniente de la capa vascular de la tnica albugnea con: 1. Fibras de colgeno, reticulina y elastina. 2. Clulas intersticiales o de Leydig, fibroblastos, macrfagos, linfocitos, clulas cebadas y clulas mesenquimatosas indiferenciadas (precursoras de las clulas de Leydig). Este tejido es muy fenestrado, porque da entrada y salida a numerosos vasos sanguneos y linfticos que forman lo plexos peritubulares. Se encuentra separado de los tbulos por un pequeo espacio llamado espacio peritubular.

Clulas de Leyding: Las clulas de Leydig representan la parte endocrina del testculo, puesto que su funcin es sintetizar y secretar las hormonas masculinas, los esteroides, al ser estimuladas tras la pubertad por la hormona luteinizante (LH). Por tanto estas clulas tienen la estructura de una clula productora de esteroides: - Tienen forma polidrica (en nidos) o fusiforme - Son clulas grandes (dimetro 15-20 micras) - Su ncleo es excntrico, con heterocromatina perifrica y 1-2 nuclolos visibles. - Su citoplasma es amplio y contiene:

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Mitocondrias abundantes con CRESTAS TUBULARES caractersticas REL bien desarrollado RER poco desarrollado AG abundante Citoesqueleto bien desarrollado Lisosomas y peroxisomas Numerosas gotas lipdicas Cristales de Reinke, con poca apetencia tintorial y estructura ordenada. Aparecen despus de la pubertad y su nmero aumenta con la edad. Se sabe que participan de la actividad funcional de la clula, pero no en qu exactamente.

Las clulas de Leyding se disponen formando agregados en el espacio intertubular del testculo, cerca de los vasos sanguneos y linfticos. Las clulas de Leydig (L) secretan aproximadamente: - Un 98 % de la testosterona que se encuentra en el suero, mientas que el resto se elabora en la corteza suprarrenal. - 20% de la dihidrotestosterona*. - 30% de la androsterona. - 50% de la androstendiona. Todas estas hormonas tienen una funcin endocrina (viajan a travs de la sangre hacia los rganos sexuales) y paracrina (a travs del espacio intersticial y los tbulos seminferos, estimulan a las clulas de Sertoli y favorecen la espermatognesis).
* La especial sensibilidad de ciertos tejidos a la testosterona (como los rganos sexuales) se debe a que despus de captarla, tienen la capacidad para transformarla en dihidrotestosterona (su forma activa) a travs de la enzima 5 -reductasa.

TBULOS SEMINFEROS. Hay entre 1-4 por lobulillo, donde se encuentran fuertemente plegados y comprimidos. Tienen un dimetro de180-300 micras y una longitud de 10-70 cm. La longitud total de todos los tbulos seminferos de ambos testculos supera los 500 metros. Los tbulos seminferos estn rodeados por una membrana basal, y esta a su vez por un tejido conjuntivo con fibroblastos y 3-4 capas de miofibroblastos, que contribuyen en parte a expulsar el contenido del tubo. Por dentro de la membrana basal, los tbulos estn constituidos por un epitelio germinativo estratificado compuesto por dos poblaciones celulares:

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Clulas germinativas espermatognicas (espermatogonias, espermatocitos primarios, espermatocitos secundarios, espermtidas y espermatozoides) - Clulas de Sertoli. Solo las clulas de Sertoli y las espermatogonias estn en contacto con la membrana basal.

1. Clulas de Sertoli. Las clulas de Sertoli constituyen, tras la pubertas, el 10 % de las clulas del tbulo seminfero. Son clulas piramidales perpendiculares a la pared del tubo, que se extienden desde la membrana basal, sobre la que se apoyan, hasta la superficie luminal del epitelio; y envan numerosas prolongaciones laterales delgadas entre las clulas espermatognicas, que relacionan unas clulas de Sertoli con otras. Tiene un tamao aproximado de 25 micras de longitud y 10 de anchura. Las clulas de Sertoli tienen - Un ncleo grande, paralelo al eje mayor del tubo, con indentaciones de la membrana nuclear. Contiene un gran nuclolo con heterocromatina perinucleolar. - Un citoplasma con: 1. RER y AG poco desarrollados, supranucleares 2. REL abundante, tanto en la porcin basal como apical 3. Mitocondrial largas abundantes, paralelas al eje mayor de la clula 4. Lisosomas 5. Gotas lipdicas 6. Citoesqueleto desarrollado. Los filamentos intermedios forman una amplia malla de vimentina. Las clulas de Sertoli se unen entre s mediante znulas occludens, y existen tambin zonas de contactos laterales con filamentos de actina. 7. Cristales de Charcot-Bttcher, caractersticos de este tipo celular. Se localizan en el citoplasma basal, tienen una estructura filamentosa y una naturaleza y funcin desconocidas.

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En cuanto a sus funciones: A. Representan la base estructural de la barrera hematotesticular*, que protege a las clulas espermatognicas de reacciones autoinmunes. La uniones estrechas entre las prolongaciones dividen el epitelio seminfero en dos compartimentos: 1. Basal -> contiene las espermatogonias. Cuando van a comenzar la meiosis, las clulas de Sertoli las aslan, abren momentneamente las uniones oclusivas y las hacen ascender al otro compartimento. 2. Adluminal: -> contiene los espermatocitos y las espermtidas, en nichos entre las clulas de Sertoli. En l tiene lugar los procesos de meiosis y espermiognesis, aislados del resto del organismo. B. Aportan sostn mecnico, proteccin y nutrientes a las clulas espermatognicas. Los productos no llegan directamente de la sangre, sino atravesando las clulas de Sertoli. C. Eliminan mediante fagocitosis las porciones de citoplasma sobrantes de las espermtidas, llamadas cuerpos residuales, que se desprenden al final de la espermiognesis. D. Importante funcin secretora, de: - Factor de regresin de Mller en vida fetal. - En vida adulta o Inhibina, que ejerce una retroalimentacin negativa sobre la liberacin de la hormona estimuladora de los folculos (FSH) cuando la espermaognesis es demasiado rpida. o Protena fijadora de andrgenos (ABP, Androgen-Binding Protein), que fija la testosterona y dihidrotestosterona, que incrementa la concentracin de testosterona en los tbulos seminferos. Las clulas de Sertoli son estimuladas por la FSH (para las que poseen receptores) y por la testosterona secretada por las clulas de Leydig en el intersticio. La FSH favorece la produccin de la protena ABP, y los efectos de ambas hormonas sobre las clulas de Sertoli son necesarios para la espermatognesis. Si se extirpa la adenohipfisis, se observa la interrupcin de la espermatognesis.

*Barrera hematotesticular. Est compuesta por: 1. El citoplasma y las uniones estrechas entre las clulas de Sertoli adyacentes. 2. La membrana basal del epitelio germinal. 3. La capa de clulas mioides. 4. El espacio peritubular. 5. El tejido intersticial. 6. La membrana basal del capilar 7. El endotelio del capilar. Este barrera divide el epitelio germinativo en un compartimento basal, en el que slo encontramos espermatogonias, y un compartimento adluminal, que contiene el resto de los estadios de las espermatognesis.

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En cuanto a sus funciones: - La barrera hematotesticular es, gracias a su permeabilidad selectiva regulada por las clulas de Sertoli, capaz de mantener dos microambientes diferentes. El microambiente del compartimento adluminal es especial y con una composicin bastante diferente a la plasmtica. - Esta barrera permite la distribucin de gradientes hormonales, ya que es bastante permeable a las hormonas esteroideas, y el compartimento adluminal es rico en andrgenos y estrgenos (gradiente hormonal), adems de determinados aminocidos e iones. - La barrera hematotesticular protege a las clulas del compartimento adluminal de las protenas transportadas por el torrente sanguneo, incluidos los anticuerpos, y otras sustancias dainas. - Despus de la primera meiosis, las clulas del compartimento adluminal expresan protenas diferentes del resto de las clulas del compartimento basal (y de todas las clulas somticas del individuo). Por ello, la barrera hematotesticular impide que estas protenas extraas, Ag, procedentes de las clulas del compartimento adluminal lleguen al torrente sanguneo e induzcan la formacin de anticuerpos, con reaccin autoinmune contra los espermatozoides y la consecuente esterilidad. Por lo tanto, la rotura de la barrera hematotesticular, por un traumatismo por ejemplo, puede desencadenar una reaccin autoinmune que conllevara a la esterilidad.

2. Epitelio germinativo. La maduracin del epitelio germinativo lleva a la formacin de los gametos masculinos. A este proceso se denomina espermatognesis. Las espermatogonias son el punto de partida de la espermatognesis. stas provienen de clulas madre espermatognicas o preespermatogonias, que a su vez proceden de clulas germinales primordiales de la pared endodrmica del saco vitelino que emigran a las crestas gonadales. All se diferencian en preespermatogonias que permanecen en reposo hasta la pubertad. En la pubertad comienzan a proliferar por divisiones mitticas dando ms clulas madre y espermatogonias, dado que la produccin contina de espermatozoides depende de una renovacin constante de la poblacin de espermatogonias. Las espermatogonias se localizan en el compartimento basal, por debajo de las uniones estrechas entre las clulas de Sertoli, apoyadas en la membrana basal del epitelio. Las espermatogonias se encuentran unidas entre s por puentes citoplasmticos. Desde el punto de vista morfolgico, se distinguen dos tipos de espermatogonias: 1. Espermatogonias de tipo A. Son ovaladas, con el eje mayor paralelo a la membrana basal del epitelio, sobre la que estn apoyadas. Poseen un ncleo redondo, con cromatina granular y 1 -2 nuclolos localizados sobre la cara interna de la envoltura nuclear. Dependiendo del ncleo pueden ser: - Espermatogonias A-oscuras (ms cromatina granular) - Espermatogonias A-claras.

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Sufren mitosis para amplificar su n, y finalmente se diferencian en espermatogonias B. 2. Espermatogonias de tipo B. Son clulas redondeadas ms grandes. Su ncleo es rico en heterocromatina y tienen un nico nuclolo central. Estas clulas tambin se dividen por mitosis y dan origen a nuevas espermatogonias B. Despus de la ltima mitosis, completan la interfase y se translocan al compartimento adluminal, para comenzar la meiosis I.

Los espermatocitos primarios(I) se localizan en el compartimento adluminal, separados de las espermatogonias por las prolongaciones laterales de las clulas de Sertoli. Son clulas redondeadas, que tambin se encuentran conectadas por puentes citoplasmticos. Sobre estas clulas tiene lugar la meiosis I, divisin reduccional. La profase es muy prolongada (unos 24 das de duracin), y consta de las siguientes etapas: - Leptotena. Durante esta fase es cuando realmente tiene lugar la translacin del espermatocito primario al compartimento adluminal. - Zigotena -> ARNm no traducido -> Se sintetizan protaminas, que permiten una gran compactacin de la cromatina (ms que las histonas). - Paquitena - Diplotena - Diacinesis Despus siguen la metafase, la anafase y finalmente la telofase, que tiene como resultado dos espermatocitos secundarios, que ya son haploides. Los espermatocitos secundarios (II) son el resultado de la meiosis I de los espermatocitos I, y se encuentran ms cerca que estos de la luz del tubo. Son ms pequeos que los espermatocitos I, y contienen un ncleo eucromtico y sin nuclolo. Es difcil detectarlos porque tienen una interfase corta (minutos) y entran rpidamente en la segunda divisin meiotica. Esta meiosis II dura unas 8h, y tiene como resultado 2 espermatidas hapliodes. Las espermtidas son el resultado de la meiosis II de los espermatocitos II, y se encuentran ms cerca an que estos de la luz del tubo. Son clulas pequeas y alargadas, que tienen un ncleo haploide, pequeo, claro y con un nuclolo prominente. Estas clulas no se dividen, sino que sobre ellas tiene lugar la espermiognesis*. En esta ltima fase de la espermatognesis las espermtidas recin formadas se diferencian en espermatozoides.

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*Los acontecimientos que ocurren en la espermiognesis son: 1. Desarrollo del flagelo. El par de centriolos emigra al polo opuesto del acrosoma y se empieza a ensamblar el axonema a partir del centriolo distal. El centriolo proximal y la matriz pericentriolar se convierten en la pieza de conexin entre la cabeza y la cola. El axonema crece y las mitocondrias se agrupan en espiral en torno a la primera porcin de este. 2. Desarrollo del acrosoma. Las enzimas hidrolticas sintetizadas en el AG son seleccionadas y transportadas cerca del ncleo en vesculas mediante protenas motoras, siguiendo los microtubulos y filamentos de actina, donde se fusionan formando el acrosoma. El saco acroplsmico se aplana y se une a la envoltura nuclear mediante el acroplaxoma (lmina de citoesqueleto que contiene actina F). El acrosoma comienza a descender siguiendo el ncleo. Es este punto, la espermtida rota, quedando con el acrosoma orientado hacia la lmina basal y el axonema en desarrollo hacia la luz del tbulo seminfero. 3. Desarrollo del manguito. Poco despus de comenzar la formacin del axonema, se desarrolla un maguito que contiene un anillo perinuclear y microtbulos. Desaparece cuando termina la elongacin del ncleo. 4. Condensacin nuclear. EL ncleo celular disminuye de tamao y va adquiriendo una forma alagada. Las histonas somticas son sustituidas por protaminas ricas en lisina y arginina, que permiten una gran condensacin del material nuclear -> la cromatina nucleosomal se cambia por cromatina de tipo liso. No se produce una transcripscin significativa de ARN tras el final de la espermiognesis. Cerca de la finalizacin de la espermiognesis el citoplasma excedente se libera en forma de cuerpo residual y es fagocitado por las clulas de Sertoli.

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El espermatozoide humano maduro mide unos 60 m de largo y est compuesto por una cabeza, un cuello y una cola.

La cabeza consta de dos componentes, el ncleo y el acrosoma, rodeados por la membrana plasmtica. La mayor parte de la cabeza est ocupada por un ncleo aplanado, cuya cromatina est muy condensada. Los dos tercios anteriores del ncleo estn cubiertos por el acrosoma, como si fuera un capuchn.

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El cuello es muy corto. Constituye la pieza de conexin entre la cabeza y la cola. En l se encuentran los dos centriolos dispuestos perpendicularmente. El centriolo proximal junto al ncleo y el centriolo distal, desde el que se genera el flagelo. La cola se subdivide en tres segmentos: la pieza intermedia, la pieza principal y la pieza terminal. La pieza intermedia en su interior contiene: o El axonema, compuesto por dos microtbulos simples centrales rodeados por nueve tbulos dobles (estructura 9 + 2). o El axonema est rodeado por una vaina mitocondrial dispuesta de forma helicoidal. o Adems, entre las mitocondrias y el axonema se disponen nueve fibras densas externas, formadas en parte por queratina. La pieza intermedia acaba en un anillo electrodenso, al que se fija la membrana plasmtica. La pieza principal carece de mitocondrias, y est compuesta por: o Una vaina fibrosa de queratina compuesta por dos columnas longitudinales unidas entre s mediante costillas circunferenciales de disposicin regular. o Siete fibras densas externas o El axonema en el interior. El axonema es la base de la movilidad de la cola. En el tramo final, la vaina fibrosa y las fibras densas externas van adelgazndose hasta que desaparecen. La pieza terminal slo est formada por el axonema rodeado de membrana plasmtica.

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Estadios morfolgicos de los tbulos seminferos. Se cree que la espermatognesis dura en el humano 64 das (10 das), y sin embargo hay fertilidad permanente. Esto se debe a la existencia de seis estadios morfolgicos (o asociaciones celulares) en los tbulos seminferos. Cuando se visualiza una serie de cortes de tbulos seminferos con microscopio ptico, puede observarse una combinacin variable de clulas espermatognicas. Estas clulas no se disponen de forma aleatoria, sino que se organizan en unas combinaciones bien definidas denominadas asociaciones celulares. Por ejemplo, en una regin determinada del epitelio seminfero, las espermtidas que estn completando su diferenciacin solo se pueden ver en una combinacin especfica con espermtidas precoces, espermatocitos y espermatogonias en sus correspondientes fases del desarrollo. Estas asociaciones celulares (designadas con nmeros romanos del I al VI) se suceden unas a otras en un lugar determinado del tbulo seminfero, y esta secuencia se repite de forma cclica. Cada asociacin o combinacin celular definida representa un estadio del proceso cclico de la espermatognesis iniciada por una clula madre espermatognica.

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Se define el ciclo espermatognico como el tiempo que una secuencia de asociaciones celulares o estadios del ciclo tardan en cambiar en un punto concreto del tbulo seminfero. Se puede ver que los 6 estadios que componen un ciclo en el humano se producen en una sucesin a modo de onda a lo largo de un tbulo seminfero extendido, es una onda espermatognica. En el testculo humano, las generaciones de clulas espermatognicas se organizan de forma helicoidal. En consecuencia, un corte transversal de un tbulo seminfero mostrar tres asociaciones celulares, en lugar de la nica que se observa en el testculo de la rata. En el varn, un ciclo dura 16 das. Se tardan cuatro ciclos (64 das) para que las espermatogonias se conviertan en espermatozoide (10 das -> 74 das en total).

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TUBOS RECTOS. Cerca del mediastino testicular, los tbulos seminferos se continan con un corto segmento terminal, el tubo recto. As, se pasa del epitelio germinativo a un epitelio cbico simple compuesto nicamente por clulas de Sertoli adyacentes apoyadas sobre la membrana basal, sin clulas espermatognicas. Las clulas de Sertoli pasan de ser cilndricas (en la zona de transicin entre el epitelio seminfero y el tubo recto) a ser cbicas; presentan uniones oclusivas apicales, en lugar de basales; y en su polo apical tienen algunas microvellosidades, y un cilio mvil. El transporte de los espermatozoides desde los tbulos seminferos hasta el conducto del epiddimo tiene lugar por flujo de lquido producido por el movimiento de los cilios, ya que los espermatozoides an no tienen movilidad.

RETE TESTIS El tbulo recto es muy corto y se contina con la rete testis. La rete testis est formada por una serie de canales tortuosos anastomosados de forma irregular dentro del mediastino testicular. Estos canales se revisten de un epitelio cbico simple (igual al de los tubos rectos). El espacio intercanalicular contiene fibroblastos y clulas mioides, grandes vasos linfticos y vasos sanguneos asociados a grupos grandes de clulas de Leydig. Estas clulas mioides se contraen para expulsar el contenido.

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CONDUCTILLOS EFERENTES De la cara posterosuperior del testculo, por fusin de canales de la rete testis, surgen 10-12 conductillos eferentes que atraviesan la tnica albugnea y constituyen el epiddimo. Cada conductillo eferente forma un pequeo cono del epiddimo o cono vasculoso con la base orientada hacia la cabeza del epiddimo y el pice hacia el mediastino testicular. Los conductillos se revisten de un epitelio cilndrico simple con un margen festoneado caracterstico dando lugar a un lmite ondulado parecido a una guirnalda. Se compone de: - Clulas altas ciliadas, que contribuyen al transporte antergrado del espermatozoide inmvil hacia el epiddimo. - Clulas bajas con microvellosidades, que llevan a cabo procesos de endocitosis. El epitelio se apoya sobre una membrana basal, bajo la cual se encuentra una fina capa circular de clulas musculares lisas.

EPIDDIMO Es un tubo muy contorneado de 6 metros de largo que se pliega en unos 7 cm, formando una masa compacta que ese extiende hacia abajo a lo largo de toda la superficie posterior del testculo. En el polo superior del testculo recibe las desembocaduras de los conductillos eferentes, y a nivel del polo testicular inferior se contina con el conducto deferente.

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El epiddimo se divide en tres segmentos principales: la cabeza, el cuerpo y la cola. El epiddimo est revestido por un epitelio cilndrico pseudoestratificado muy alto, compuesto por clulas principales, clulas basales y otros tipos celulares. 1. Clulas principales. - Son clulas cilndricas que van desde la luz a membrana basal. - Son muy altas en la parte de la cabeza, pero disminuyen gradualmente en altura hasta convertirse en cbicas hacia la cola del epiddimo. - En la superficie luminal tienen estereocilios ramificados que son inmoviles. - Poseen un RER bien desarrollado en el citoplasma basal y un Aparato de Golgi abundante con varios dictiosomas, en posicin supranuclear. - Contienen lisosomas, numerosas vesculas de pinocitosis y endocitosis, cuerpos multivesiculares y gotas lipdicas en el citoplasma apical. - Tienen funcin absortiva. Del lquido que abandona los tbulos seminferos se reabsorbe ms del 90 % en los conductillos eferentes y en el segmento inicial del epiddimo. - Adems, secretan carnitina, cido silico, glucoprotenas y glicerofosforilcolina. 2. Las clulas basales. - Son pequeas, redondeadas o piramidales. - Se encuentran en la parte basal del epitelio, asociadas a la lmina basal. - Se colorean muy poco. - Se desconoce su funcin, pero se est dejando de pensar que sean precursoras de las clulas principales.

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3. Otros tipos celulares, como: - Las clulas apicales, ricas en mitocondrias y que predominan en la cabeza del epiddimo. - Las clulas claras que predominan en la cola. - Linfocitos intraepiteliales a lo largo de todo el epiddimo. Se consideran un componente importante en la barrera inmunolgica epedidimaria. El epitelio est rodeado por una delgada lmina propia y dos capas de clulas musculares lisas: una circular interna cuyo espesor aumenta de la cabeza a la cola; y una longitudinal externa, en el cuerpo y la cola. El transporte de los espermatozoides tiene lugar por las contracciones peristlticas de estas clulas musculares lisas. El epiddimo tiene tres funciones: 1. Transporte de los espermatozoides. 2. Almacenamiento. La porcin caudal del conducto del epiddimo es sitio de almacenamiento de los espermatozoides maduros, donde pueden sobrevivir ms de tres semanas hasta la eyaculacin. 3. Maduracin o capacitacin de los espermatozoides, para que adquieran el patrn de movilidad antergrado y puedan fecundar. Este procedo implica: - Estabilizacin de la cromatina condensada - Cambios en las cargas de superficie de la membrana plasmtica. - Adquisicin de nuevas protenas de superficie. Expresan receptores en la parte de la membrana que rodea al acrosoma. Estos receptores son necesarios para unirse a la zona pelcida del vulo, que a su vez desencadenar la reaccin acrosmica. - Adquisicin de movilidad hacia delante del espermatozoide.

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CONDUCTO DEFERENTE Es la continuacin del epiddimo. El conducto deferente discurre hacia arriba, por el borde posterior del testculo, y contina dentro del cordn espermtico hasta salir del escroto por el conducto inguinal. Despus de atravesarlo, ingresa en la cavidad abdominal y llega hasta la pared posterior de la vejiga, donde se orienta hacia la prstata (encrucijada prstato-vesculo-deferencial). Esta ltima parte forma un ensanchamiento ahusado, llamado la ampolla del conducto deferente*. Finalmente, se estrecha en un tubo muy delgado y se une con el conducto excretor de la vescula seminal para formar el conducto eyaculador, que mide unos 2 cm de largo y transcurre a travs de la prstata y desemboca en la porcin prosttica de la uretra. La pared del conducto deferente es bastante gruesa y est formada por: 1. Tnica mucosa Forma pliegues longitudinales bajos, por lo que la luz adopta un aspecto estrellado al corte transversal. El epitelio es cilndrico simple, que al igual que el del epiddimo posee estereocilios. Las clulas presentan abundantes grnulos de secrecin y lisosomas en su citoplasma. Tambin existen clulas basales. Las clulas del epitelio se apoyan en una membrana basal.

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Bajo la membrana basal encontramos una lmina propia o corion mucoso de tejido conjuntivo laxo con fibras elsticas. 2. Tnica muscular Es muy gruesa, de hasta 1,5 mm de espesor. Est compuesta por tres capas: longitudinal interna (I), circular media (C) y longitudinal externa (E). Esta capa muscular gruesa confiere al conducto deferente una consistencia firme, por lo que es fcil de palpar en el cordn espermtico. 3. Tnica adventicia Se compone de tejido conjuntivo bastante denso por donde discurren numerosos vasos y nervios.

*La ampolla del conducto deferente tiene una capa muscular contrctil muy desarrollada y una rica inervacin simptica. Durante la estimulacin sexual, las contracciones peristlticas de la musculatura producidas por el SNS transportan los espermatozoides desde el segmento terminal del epiddimo hasta la ampolla. Durante la eyaculacin, la contraccin de la musculatura de la ampolla expulsa los espermatozoides, a travs del conducto eyaculador, hacia la uretra.

o GLNDULAS SEXUALES ANEJAS.

VESCULAS SEMINALES. Son dos rganos saculares alargados con una luz central irregular. Forman dos cuerpos de unos 4 cm de largo y 2 cm de ancho que se estrechan hacia abajo, donde se unen con el conducto deferente. Cuando se separa el tejido conjuntivo por diseccin, la vescula seminal puede desdoblarse, quedando un tubo de unos 15 cm de largo.

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Su pared est formada por: 1. Tnica mucosa. Presenta abundantes pliegues delgados ramificados y anastomosados entre s, que se extienden profundamente hacia el interior de la luz. En consecuencia, en los cortes histolgicos, la mucosa parece contener cavidades aisladas similares a un panal de abejas. El epitelio va de cilndrico pseudoestratificado a cbico simple. Las clulas epiteliales contienen grnulos de secrecin y un RER y un AG bien desarrollados. Bajo la lmina basal, encontramos una lmina propia de tejido conjuntivo laxo. 2. Tnica muscular (M). Es ms delgada e irregular que la del conducto deferente y se compone de una capa circular interna y otra capa longitudinal externa. Durante la eyaculacin, la contraccin muscular hace que las secreciones de las vesculas seminales salgan hacia la uretra. 3. Tnica adventicia. Compuesta por Tejido conjuntivo denso con numerosos vasos y nervios. Se contina con las masas de tejido conjuntivo que mantienen unidas las partes sinuosas y plegadas del tubo. Las vesculas seminales son glndulas que secretan ms del 80 % del producto eyaculado. Su secrecin - Es espesa y eosinfila. - Contiene cantidades importantes de fructosa, que los espermatozoides utilizan como fuente de energa. - Tambin contiene prostaglandinas, cuya funcin en el esperma se desconoce. - Contiene flavinas. Esto tiene gran importancia en medicina legal: son pigmentos amarillos que dan intensa fluorescencia con la luz ultravioleta, lo que permite encontrar restos de semen. - Adems, la secrecin contiene protenas de coagulacin seminal.

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CONDUCTOS EYACULADORES Son dos, formados por la confluencia del conducto deferente y el conducto excretor de la vescula seminal. Atraviesan la prstata y desembocan en la uretra prottica. Tiene una pared plegada, compuesta por un epitelio cilndrico simple y una capa media formada por tejido conjuntivo con elastina y haces de msculo liso. Al atravesar la cpsula de la prstata, la adventicia est constituida por el tejido prosttico fibromuscular.

PRSTATA Es la glndula sexual accesoria ms grande del hombre. Tiene forma de castaa y mide unos 2x3x4 cm de espesor, largo y ancho y pesa unos 20 gramos. Est atravesada por la uretra prosttica y los conductos eyaculadores. Est rodeada por una cpsula de tejido conjuntivo denso, bajo la cual encontramos una capa de msculo liso. Por invaginacin de la cpsula se forma el estroma, en el que estn incluidas las glndulas. El estroma se compone por clulas musculares lisas separas por hebras de tejido conjuntivo. En cuanto a la distribucin, en ella se distinguen tres zonas concntricas: 1. La zona periuretral, que contiene glndulas mucosas que se extienden hacia el interior del tejido conjuntivo y la musculatura que rodea la uretra. 2. La zona central contiene las glndulas submucosas, de secrecin ms fluida. 3. La zona perifrica es de mayor tamao y contiene grandes glndulas principales.

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La prstata se compone de unas 40-50 glndulas tubuloalveolares que se vacan en unos 20 tbulos excretores independientes. stos desembocan en la uretra, en el seno prosttico, a ambos lados del colculo seminal. Los alveolos tienen forma muy irregular, dado que la lmina propia forma evaginaciones hacia la luz. El tamao de los alveolos tambin es muy variable. Estn revestidos por epitelio cbico a cilndrico, y tambin pueden aparecer clulas basales. El citoplasma de las clulas contiene abundantes grnulos de secrecin y abundantes lisosomas que contienen fosfatasa cida. Hasta la pubertad, el tejido glandular prosttico slo se compone de los sistemas de conductos, y los alveolos nicamente se adivinan como botones terminales. En la pubertad, las clulas de Leydig secretan mucha ms cantidad de testosterona, que estimula el crecimiento de los alvolos y el aumento del tamao de la prstata. La secrecin prosttica conforma la primera porcin del eyaculado, lquido lechoso, muy fluido, que tiene una funcin de limpieza. Contiene: 1. Cuerpos amilceos redondos y eosinfilos. Poseen zonas concntricas y llegan a medir ms de 1 mm. Estn compuestos por depsitos de ciertas glucoprotenas como el amiloide. La cantidad de cuerpos amilceos aumenta con la edad. Si se calcifican se transforman en clculos. En personas mayores los cuerpos amilceos pueden aparecer en el eyaculado. No se conoce relacin entre estos y la patologa de la prstata. 2. Cantidades importantes de cido ctrico y fosfatasa cida, por lo que el pH es algo cido. 3. Antgeno especfico de la prstata (PSA). Es un marcador bioqumico vlido para la deteccin y el seguimiento del cncer de prstata. 4. Concentracin elevada de cinc, de importancia para la estabilizacin de la cromatina muy condensada en las cabezas de los espermatozoides. 5. Tambin contiene IgA y una elevada concentracin de poliaminas bacteriostticas.

GLNDULAS BULBOURETRALES O DE COWPER Miden alrededor de 1 cm de dimetro y se localizan detrs del bulbo del cuerpo esponjoso, incluidos en el diafragma urogenital. Estas glndulas son tubuloalveolares. Comprenden varios lobulillos con unidades secretoras tubuloalveolares, de secrecin mucosa, revestidas por un epitelio de cilndrico a cbico simple. Las clulas cilndricas son, en su mayor parte, mucosas, con ncleos basales aplanados. Los conductos excretores menores estn revestidos por epitelio simple, mientras que los conductos excretores

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principales estn revestidos por epitelio cilndrico estratificado. El conducto excretor principal desemboca en la uretra peneana. La secrecin bulbouretral es un lquido claro y viscoso que acta como lubricante, antes de la emisin del semen por la uretra peneana. Contiene abundante galactosa y cido silico.

o PENE.
El pene se compone de tres cuerpos cilndricos de tejido erctil, dos cuerpos cavernosos (CC) y un cuerpo esponjoso (CSp). - Cada cuerpo cavernoso est rodeado por una gruesa cpsula de tejido conjuntivo denso fibroelstico, la tnica albugnea (TAlb). Las tnicas albugneas de los cuerpos cavernosos se fusionan en la parte media para formar el tabique medio del pene. Este tabique es ms grueso cerca de la raz del pene, pero se hace ms delgado hacia la parte anterior donde ambos cuerpos cavernosos terminan comunicndose. Los cuerpos cavernosos estn compuestos por un sistema esponjoso de cavidades o cavernas de luz irregular y revestidas de endotelio. Las cavernas estn separadas por trabculas de tejido conjuntivo que contienen abundantes fibras musculares lisas. (Tejido erctil) El cuerpo esponjoso se localiza en la cara inferior de los cuerpos cavernosos y es recorrido por la uretra. Comienza en el bulbo del pene y se contina, en su extremo distal, con el glande del pene (GP). El cuerpo esponjoso tambin est constituido por tejido erctil y se asemeja en su estructura a los cuerpos cavernosos, pero la tnica albugnea es mucho ms delgada y contiene mayor cantidad de fibras elsticas.

La capa subcutnea del pene que est formada por tejido conjuntivo laxo con mucha elastina y carece siempre de grasa. Hacia la superficie se contina con la fascia superficial del pene o tnica dartos del pene, que est compuesta en su mayor parte por clulas musculares lisas. En la parte profunda de la capa subcutnea, las fibras elsticas estn ms juntas y forman la fascia profunda del pene o de Buck. Es delgada pero fuerte y separa la vena superficial dorsal del pene de la vena profunda dorsal del pene. La piel del pene es delgada y pigmentada. En la raz se observa vello pubiano y en el resto se observan finas vellosidades. La parte interna del prepucio y del glande carece de pelos.

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El prepucio es un pliegue cutneo que cubre el pene en parte o en su totalidad. Sobre la cara interna de la superficie del prepucio no se observan pelos, ni glndulas sebceas o sudorparas, y la piel es hmeda semejante a una mucosa. En la piel de la cara interna del prepucio y sobre el glande se encuentran glndulas sebceas modificadas, las glndulas prepuciales o de Tyson. El glande del pene no posee una tnica albugnea verdadera, dado que es la dermis de la piel la que forma el lmite externo del tejido conjuntivo. Adems, aqu el tejido erctil es tejido conjuntivo denso, que contiene un plexo de grandes venas anastomosadas, sin cavernas verdaderas. Uretra masculina. La uretra del varn mide 20 cm de longitud y tiene tres segmentos:

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1. La uretra prosttica, que recibe productos transportados por el conducto eyaculador y los conductos de las glndulas prostticas. 2. La uretra membranosa, que es la zona ms corta. Se extiende desde la prstata hasta el bulbo del pene. 3. La uretra peneana, que recibe los conductos de las glndulas bulbouretrales. La uretra prosttica est revestida por epitelio de transicin o urotelio. La lmina propia se compone de tejido conjuntivo laxo y est muy vascularizada en la parte profunda. La mucosa est rodeada por una capa de musculatura lisa, que es continuacin de la capa muscular longitudinal externa de la vejiga. La porcin membranosa de la uretra tiene un epitelio pseudoestratificado o cilndrico estratificado. La musculatura lisa antes mencionada, est aqu revestida por fibras musculares estriadas que forman el msculo de esfnter uretral de control voluntario. La porcin esponjosa de la uretra est revestida, al igual que la porcin membranosa, por un epitelio pseudoestratificado o cilndrico estratificado, que en la desembocadura externa se contina con la epidermis. La mucosa de esta porcin est rodeada directamente por el cuerpo esponjoso de la uretra, no hay capa muscular. Dispersas por toda la uretra encontramos glndulas intraepiteliales mucosas o glndulas de Littr. Vascularizacin La irrigacin sangunea del pene es bastante compleja, debido a que la ereccin es un fenmeno principalmente vascular. La irrigacin arterial proviene de la arteria pudenda interna que se divide en las arterias dorsal del pene y profunda del pene. - La arteria dorsal del pene irriga la tnica albugnea y a las cavernas que drenan en el plexo venoso. - La arteria profunda del pene transcurre hacia cada cuerpo cavernoso y proporciona la mayor cantidad de sangre a las cavernas durante la ereccin. Durante el recorrido tienen lugar anastomosis entre las arterias profundas derecha e izquierda del pene, por lo que ambos cuerpos cavernosos actan como un todo integrado. Las ramas de la arteria profunda del pene se continan con unas arteriolas terminales denominadas arterias helicinas (HA), porque en el pene flcido son muy sinuosas. Las arterias helicinas se vacan directamente en las cavernas o sinusoides y poseen una tnica media muy gruesa, cuyas fibras musculares conforman engrosamientos subendoteliales. De las cavernas o sinusoides, la sangre pasa a las vnulas poscavernosas, que transcurren hacia atrs por debajo de la tnica albugnea, donde forman el plexo venoso perifrico. Las vnulas poscavernosas se unen para formar venas de gruesas paredes que atraviesan la tnica albugnea y se

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vacan en la vena dorsal profunda del pene. Desde el cuerpo esponjoso, la sangre pasa a la vena dorsal superficial del pene, que tambin drena el prepucio y la piel. La ereccin tiene lugar cuando se relaja la musculatura lisa de las arterias helicinas y del tejido erctil. Esto aumenta el flujo de sangre hacia las cavernas y, al llenarse, causa compresin de las vnulas poscavernosas perifricas, de paredes muy finas. De este modo se produce una notable inhibicin del drenaje sanguneo y la presin de las cavernas incrementa an mas, por lo que crece el tamao del pene y adopta una posicin erecta. La relajacin del pene ocurre cuando la musculatura de las arterias helicinas se contrae, por lo que tiene lugar una notable reduccin del flujo sanguneo. Al mismo tiempo aumenta el tono de la musculatura lisa del tejido erctil y la consecuente compresin hace salir la sangre de las cavernas y pasar al plexo venoso poscavernoso, ya que tambin disminuye la presin sobre este plexo.

*Seales entre vasos y clulas musculares: La fibra nerviosa libera acetilcolina, que al actuar sobre el endotelio hace que ste libere xido ntrico. El efecto del NO sobre la clula muscular lisa es la relajacin. Como esas clulas estn comunicadas entre s por hendiduras de tipo GAP, el NO se extiende por toda la musculatura lisa.