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Avances en reproduccin caprina


E. Mateos Rex CIT-INIA La tendencia, observada durantc los ltimos aos en la ganaclera caprina espaola, hacia una optimizacin de la producci^>n lctea, no stilo exige una mayor demanda de reproductores de las razas de mayor producci u lechera, sino yue tambin nos obliga a tener el mximo provecho de estos reproductores, mediante la incorporaci u a los sistemas de prociuccitn de una serie de tcnicas reproductivas yue ha^;an posible la uplicacin de programas rpicios de mejora gentica. La mayora de investi^;adores en reproduccin animal coinciden al afirmar yue la congelaci u de semen de toro es sin duda el mayor aporte que esta disciplina ha hecho a la produccin animal. EI uso de semen congelado bovino en los programas de Inseminacin Artificial de esta especie ha permiticlo a muchos pases incrementar muy considerablemente, y en muy pocos aos sus niveles de produccin de carne y lechc, al maximizar la utilizacin de los sementales con mejores caractersticas genticas. El ciesarrollo de nuevas tcnicas reproductivas como, la sincronizaciti u artificial del estro, la super ovulacin y la transferencia de embriones, ofrece nuevas posibilidades de acclerar la mejora gentica al permitirnos tambin maximizar la utilizacin de las hembras de mayor produccin. La situacin actual de la ganadera caprina en nuestro pas, en la yue las razas de mayor produccin lechera constituyen tan sdlo un 30% del censo nacional, mientras yue el 70h^^ restante lo forman animales, en su mayora cruzados, explotaclos en sistema de tipo extcnsivo y en rgimen cle cioble aptitud, carne y leche, junto al lecho del desconocimiento clel potencial gentico de nuestras razas por la casi inesistenciu de controles e proeluccin adecuados, hace en muchos casos clifcil la aplicacin en esta especie de al};unas cle estas tcnicas reproductivas. Sin embargo, consideramos yue en pocos aos la simplificacicn en el desarrollo de estas nuevas tecnologas permitir facilitar su aplicacin a nivel de campo, aunyue para ello es tambin necesario incrementur los contrules de pruciuccidn a fin de poder determinar cules son ayuellos animales que por sus caractersticas genticas mcjorantes son susceptibles de ser utilizados como reprociuctores. L I. Produccicn espermtica rebao, el macho tiene siempre una mayor importanci,i yue la hembra dado que, ya sea natural o artificialmente un macho pueae cubrir un elevado nmero cle hembras, por consiguiente una disminucin e u la fertilidaci del macho o los machos de un rebao repercute directamente cn el u ivel de fertilidad y eficacia reproductiva del mismo; es por ello yue la valoraci^n y eleccin de sementales ha c1e tener en cuenta no stlo su capaciclad dc mejora ^;entica sino tambin ha ^1e estar rel;iela por normas yuc califiyuen aqucllas caractersticas de los machos correlaciunacias con lu tirtili^la^1. Todo semental ha de tener una buena capacidacl de proclucir espermatozoides viables y tambin el cleseo cle cletectar y cubrir a las hcmbras en celo que existan en su rebao, por tanto la capaciclad c1e produccien espermtica, la culidad de esta producci^n y cl comportamiento sexual son las caractcrsticas de 1os machos que mayor correlacidn tienen con su nivel ^le fcrtilicla^l.

Las mediclas del tamao testicular han sido utilizadas como indicacloras dcl estatos reproductivo y e la capaciclacl espermatognica; los trabajos desarrollados por distintos autores (Fowler, 1)84; Gipson et al, 19^5; Wiemer y Ruttle, 19H7; Ruttle y Southwurd, 1)88) han dcmostrado la cxistencia de una bucna corrclaci<n del tamao tcsticular cun la calidad scminal y la fertilidacl e los machos uvinos y hovinos. En el caso elel turu la correlacin existente entrc el tamao testicular y la prociuccin total de esperma es muy alta cuando se realiza en animales jvenes (r = O,R 1), clisminuyendo este coeficiente a medida yue se incrementa la eclacl (r = 0,C4 para toros de ms de cuatro aos clc eclad) (Hahn et al, 1969). Entre las tcnicas utilizadas para dctcrminar cl tamao testicular, sc considera yue la circunferencia escrotal, tumando como tal la circunferencia yue correspondc al ,rea clunele el dimetro del testculu tiene lu mximu amplituci, ticne un ^;ran valor como indicaelor del peso tcsticulur, correlaciones de r= 0,96 y r= U,92 entre circunferenci,i escrutal y peso testicular han sido encontrados pur Notter et al (1)^ 1) en corderos y por Hahn et al (196)) en turos. Este parmetro est adems corrclacionadu con otras caractersticas reproductivas como pucclen apreciarse en lu Tabl a I.

REPROD[^CCION EN EL MACHO I. Valoracin y elecci^n de sementales


Bajo el punto c1e vista c1c la eficacia reprociuctiva cle un MUNI)O 6ANADERO 1990-9

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Tabla I Correlacciones de la circunferencia escrotal con los parmetros reproductivos en rumiantes


Es ecie p Caprina

Parmetros
reproductivos Volumen eyoculado Concentracin espermtica Anormalidades espermtica

Circunferencia
escrotal 0,25* 0,76** 0,31 * 0,96** 0,14* 0,11 * 0,79**

Autores Borgohaiw

et al (1983)

Ovina

Peso testicular Volumen eyaculado Motilidad Nm, de cubriciones

Notter et al (1981 ^

Schoeman et al (1987)

Nm. cubriciones/Nm. montas


Bovina Porcentaje de preez Peso testicular Produccin espermtica

0,54*
0,58* 0,95** 0,81 ** Mateos (1979) Foote (1984) Hahn et al

(1969)
*P<0,05 **P<0,01

Te>do ello sugiere yue la medida de la circunferencia escrotal utilizada comu criterio de seleccin de sementales puede mejorar los niveles de fertilida de los mismos, siendo indudablemente u ecesario seleccionar estos reproductores clentro de cadu raza y por grupos de edades.

L2.

Cc^mpc^rtamiento sexual

Se han descrito diversos mtodos o tests para evaluar el comportamiento sexual de lus rumiantcs domsticos. La mayora de estos tests se basan en la valoracin de tres parmetros, la l^bido, la capacidad de cubricin y el tiempo de reaccin (Blokey, 1975; Chewoweth, 1976; Shoeman et al, 1)K7). Estos autores definen la l^bido como la dispusicin del macho para identificar, set;uir y cubrir a las hembras en celo, la capacidad de cubricin como el nmero de cubriciones realizadas por un macho en un tiempo determinado y el tiempo de reaccin como el tiempo transcurrido desde yue el macho tom^i contacto con las hembras hasta el momento en el que se produce la primera cubricin. Este tipo de test puede realizarse en ditierentes con^liciones si bien el ms generalizado es aquel que involucra a un solo macho con un grupo reducido (3-4) de 1^embras en celo. El tipo de esmulo utilizado tiene gran importancia por lo que se consiciera .rconsejable utilirar hembras ovariectomizadas en las que se ha provocado un celo artificial. La duracin ciel test tambin ha de ser la ^idecuada aunque existe una <ilta correlacin entre los resultados obtenidos en los test de corta duracidn (10 minutos) y los de larga duracin (60 minutos). Chenoweth (1)86). Si bien en ningn trabajo cientfico se ha demostrado cla42

ramente quc exista una correlacin significativa entre el compurtamiento sexual de un semental y el porcentaje de fertilidad alcanzado por el mismo Mateos (1979) y Smith et al (1981), observ^ron correlaciones significativas entre la calificacin de lbido obtenida por lus toros y el nmero de hembras quc stos servan en el rebao, Chenoweth (19g6) ce^mprub que exista una ^ilta correlacin entre la lil^ido y el nmero de hcmbras preadas durante el primer perodo de la estacin de cubricin y Wig^ins et al (1)53) ena^ntraron una correlacin negativa peri> significativa entre el tiempo de reaccin de los moruecos y el porcentaje de hembras preadas por los mismus. Recientemente Mateos y 7ubieta (1990), en un estudio sohre la influcncia del estmulu sexual en la secrecidn de testosterona de m<ichos cabros, han encontrado correlaciones significativ^is entre los parmetros de comportamiento sexual y el incrementu cle la secrecin de testusteruna como respucsta a la accin del esmulo sexual. En el estuclio del comportamiento sexual hemos cle tener muy en cuenta tanto en ganado caprin^> comu en el ovino lu poca del ao en la yue se clesarrollan los rest ya que estas especies son reproductoras estacionales y existen difercncias en el comportamiento comu cunsecucncia eie la influencia del fotoperodo (Folch y Roca, 1982; Mateos p 7.ubieta, 1 )90).

I.3.

Calidacl Seminal

Aunque los trabajos de Neville et al (19HH) consideran que la calidacl seminal slo explicx el 60`/`r del porcentaje de preez obtenido, esta sigue siendo la principal caracteMUNDO GANADERO 1990-9

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rstica yue se exige a los sementales. Tradicionalmente la culi^lad seminal se evala mediante la valoracin del volumen, roncentracin y m^^tilidaci tanto masal como progresiva del semen, as como la determinaci^n del porcentaje de csE^ermatozoides vivus y normales hajo el punto de vista nx^rt^^l^;ic<^; la bsqueda de nuevos tcst de valoracitin del esperm,i yuc estn ms currelacionad^^s con el nivel ^1e fertilidad del mism^> han hecho nt^isis en otros aspectos morfolgic^^s dcl cspermatozi^ide como es la valoracin de la intcgridad clel acros^>ma que hoy da se utiliza de forma rutinaria en la evuluaci^>n cie la calicjad seminal. Sin emhargo, ^^odemos encontrar en la bibliografia resultados c^^ntradicti^rius obtenidos por los ^listintos autores al intentar r^^mpr^^bar la existencia dc correlaciones significativas entrc los parmetros de valoracicn de la caliclad semiu al y la fertilidaci, as W iggins et al ( 195 3), no encontrar^>n correlaciones significativas entre el lxircentaje de esj^ennatozui^ics mviles o el ^;rado de motilidad masal y el E^orcentaje de ertilidad en moraecos utilizaclos en monta natural, p^>r el contrario, Bricks^>n y Grahan (1959), y E^usteriormente

Test de comportamiento sexual.

del ao s^^bre la ^^rudurci^n y calicjad esE^ertntica est^ enmasraracla al tratarse ^le animales en crccimient^^. Las caractersticas seminales en machus adulcos ^le raza Murcian^>-CGranadin.i han sid^^ estucliadas por Rura (193^)) c^uicn encontr val^^res medios ^1c1 vulumcn ciel cyaiula^l^^ ^lc 1,07fU,17; un^ motilidad n.^sal meciia ^le -+,5 fO,35 e individual de 4,33 f 0,38 (clasifica^las amhas cle 0 a 5), <^hserv a^lems una cuncentracin esE^cni^.tica cle 3,52 f O,HB x 10`^ y un nmero total dc espermatuz^iicles pur eyaculaclo cle 3,64 f 0,^3 x 10`^; indiran^lu lu presencia ^ic variaciones cle las c^ir.utersticas setninales c^>mo consecuencia de la intluencia cle la estacin ^lel au, siendo E^ur Ic^ ^eneral mejur la calidad seminsil ubtenida cluranre lus ltimus meses del veran^> y cn el ucu<^ yue en el restu del au.

IL

G^ngelacin del semen

Test de compoKamiento social.

Existen una serie de factores yue inflnyen dc ti^rmu c1irecta sohre la criuc^>nservacien cle las c^lulas csE^ermri^as. De acucrdo con I^iser (1939) estus factures ^,uecien clasiti-

otros aurores (Salisbury y Van-Demark, 1961; Mateos, 1979), observaron un nivel ^je correlacin si^nific^ttivo entre el }^orcentaje c1e cspermatuzoides mviles y fertili^iacl, pero en ningn caso cstos resultac^os fueron mejores que los ohtenidos por Saake y White ( I)72) en el toro y Chandler et al (19H8), en cl macho cabru, al comparar el grado de fertilida^l obtenido con el porunraje de acrosomas intactos; todo ello nos indica <^ue la valoracin del porcentaje de acros^^mas intactos cs en la actualidae^ el mejor mtoelo de predecir de Eorma rpia la capaci^iacl fertilizante del semen. L.i calidad seminul cle las razas caprinas espaolas ha sidu m^ry poco esrudiada, en las Tablas II, [II y^ IV se presentan los resultaclos obtenidos por Zubieta (19)0), al estudiar machos de raza Murciano-Granaclina de los ^ a los 14 meses ele c^lad. Se a}^recia u o slo una mejora de esta calidad al incre^nentar la e^lad de los individuos, sino tambin la influencia que la estacin del ao riene sohre dich<i calidad, si bicn en cste estu^lio la influcncia de la estacin
MI^NI)O GANADERO 1990-9

Fleming.

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Tabla II Valores medios de acuerdo con la edad, el mes y la estacin, del volumen del eyaculado, la concentracin semina l y el nmero total de esperma tozoides Mes Edad
(meses)

Volumen
( ml.)

Concentracin
( x 10'/ml.)

N. total de
Esp. x 10'

x
Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio x d.s n = 104 Estac in Invierno Primavera n = 87
' p < 0,05

d.s

d.s

d.s

8 9 10 11 12 13 14

,61 t,23 ,68 f,30 ,58 f,26 ,69 f,23 ,67 f,22 ,73 f,28 ,82 t,33 ,68 t,26

3,543 t,021 4,516 f,739 3,809 f,878 3,616 f,637 3,471 f,673 3,749 f,624 4,015 f,640 3,789 t,640

2,219 t 1,058 3,011 f 1,271 2,158 t,875 2,458 f,846 2,422 f 9,44 2,755 f 1,242 3,256 f 1,344 2,565 t 1,107

9-11 12-14

,65 t,26 ,73 f,27 n.s

3,993 t,838 3,684 f,664 *

2,553 t 1,062 2,710 t 1,161 n.s

ZUBIETA (1990)

carse en dos cate^oras. Dentro de la primera categora estn todos aquellos factores internos o fijos inherentes a la propia clula a congelar y que por tanto no podemos moldear a nuestra conveniencia, entre ellos se encuentran la fuente (origen, especie) la morfologa propia de la clula, la permeabilidad de la membrana, etc. En la segunda categora se encuentran los factores externos o variables que incluyen todas las fases del procedimiento de crioconservacin y que por tanto podemos modificar con el fi u de poderlos adaptar para mejorar el ptoceso de congelacin de cada tipo celular en particular; entre estos factores de segunda categora tenemos la composicin de los diluyentes, tipo de crioconservante, tiempo de equilibracin, velocidad de congelacin, etc. En la congelacin del semen caprino existe una dificultad adicional a las encontradas en la congelacin del semen bovino debido a la presencia en el plasma seminal de una enzima la fosfolipasa A que hidroliza las lecitinas de la yema de huevo originando cidos grasos y lisolecitina. Esta ltima, la lisolecitina, es txica para el espermatozoide. Esta caracterstica del semen caprino hace difcil utilizar para su congelacin medios que contengan yema de huevo yue son aquellos ms ampliamente utilizados para la crioconservacin del esperma de otras especies animales (toro, etc.). Sin embargo, podemos reducir sustancialmente el efecto txico de la lisolecitina si previamente a la congelacicn del semen procedemos a la eliminacin del plasma seminal mediante un proceso de lavado de los espermatozoides (Iritani et al, 1969). Esta eliminacin del plasma seminal es aconsejable incluso cuando se utilizan diluyentes para la congela44

cin del semen que no contengan yema de huevo (Corteel, 1974), aunque presenta el inconveniente de producirse una cierta prdida del nmero total de espermatozoides, u unca superior a un 10 ^% como consecuencia del proceso de lavado. Uno de los trabajos ms interesantes sobre la influencia del lavado en la crioconservacin del semen caprino fue el realizado por Memow et al en 1985. Estos autores utilizaron tres tipos de diluyentes, uno sin yema de huevo (leche descremada) y otros dos con ella (lactosa-yema de huevo, TRIS-yema de huevo) y observaron que la eliminacin del plasma seminal mediante un doble lavado co u solucin de Ringer mejor significativamente tanto el porcentaje de espermatozoides mviles como el de acrosomas intactos postcongelacin (Tabla V). Este procedimiento de eliminacin del plasma seminal nos permite en la actualidad con^elar el semen caprino y conservarlo indefinidamente en nitrgeno lquido para su posterior utilizacin en programas de I.A. con buenos resultados aunque an estamos lejos de alcanzar el nivel conseguido en los programas de I.A. con semen con^elado bovino.

KEPRODUCCION EN LA HEMBRA
I. Sincronizacin del Estro

Es sin duda la tcnica reproductiva que mayor difusin ha tenido entre Las ganaderas ovinas y caprinas de nuestro pas durante los ltimos aos. La sincronizacin del estro
M[INDO GANADERO 1990-9

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Tabla III Valores medio s de la mot ilidad masal y el porcentaje de es permatozoi des mviles de los eyaculados, de acuerdo con la edad, el mes y la estacin Edad (meses) Mes
Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio x d.s n= 111 8 9 10 11 11 13 14

Tabla IV Valores medios de los porcentajes de espermatozoides y de acrosomas normales en los eyacu lados, respecto a la edad, el mes y la estacin
Edad % acrosomas % de espermatozoides

Motilidad masal x d.s


3,7 t 0,9 4,3 f 0,6 4,0 t 0,8 4,3 t 0,9 4,5 t 0,6 4,8 f 0,3 4,7 f 0,4 4,3 f 0,8

% de espermatozoides mviles x
74,1 72,3 79,7 77,3 80,5 77,7 83,1

(meses)
Mes Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio x d.s n= 111 8 9 10 11 12 13 14

normales
x 84,0 82,6 86,7 87,6 88,3 89,5 93,0 87,1 d.s f 7,5 f 4,1 t 6,6 f t f f 5,0 2,4 6,6 4,1

normales
x d.s

d.s
f 15,4 f 8,2 t 10,6 f 10,6 7,4 t f 10,8 f 2,5

78,7 t 6,5 76,0 f 4,4 80,0 f 5,6 81,5 t 4,4 82,1 f 6,2 82,6 t 7,6 82,8 t 4,7 80,4 f 6,1

77,5 t 10,7

t 6,1

Estacin
Invierno Primavera n = 94
"' p < 0,01 ZUBIETA f1990)

Estacin
9-11 2-14 4,2 t 0,8 4,7 t 0,5 ** 76,7 f 10,2 79,8 t 8,6 n.s Invierno Primavera n=94 9-11 12-14 85,8 t 5,7 89,7 f 5,0 ** 79,3 f 5,6 82,4 f 6,4 **

^p<o,o1
ZUBIETA (1990)

puede Llevarse a cabu de forma natural (Efecto M1cho) o de forma arrificial (Tratamientos Hormonales). La accin del Efecto Macho fue puesto de manificsto en el ganado caprino por Shelton en el ao 1960 al comprobar que la introduccin de machos en un rebao de cabras yue haban permanecido separadas de los mismos por un perodo de tiempo nu inferior a 3 4 semanas provoca en las hembras u u aumento de la actividad hipofisaria qu^ se manifiesta con una elevacin de la frecuencia y un aumento de la amplitu de las descargas pulstiles de LH, lo que conIleva a una estimulacin del crecimiento folicular y e la secrecicn estrognica provocando as el pico preovulatorio de LH y por consiguiente la ovulacin. El efecto macho conduce a que casi la totalidad de las hembras del rebao presencen celo entre los das 1 y 12 posteriores a la intruuccin, con dos picos de animales en celo

claramente manifiesros, el primero entre los elas 1 y 5^Icspus c^ e la introuccin y el segunclo entre los das 7 y 12 (Figura 1). Una gran mayora de lus animales yue salen en celo entre los das 1 y 5 vuelven a presentar celo 5 d 7 das ms tarde debido a que la primera uvulacin, que u o sicmpre es acompaada de signos exrcrnos de celo, es de mala calidad y va seguida de un ciclo luteal corto de 3 a 5 das, prescntnduse a continuaci6n una segunda ovulaci6n de buena calidad que como decamos suele ce^incielir entre los das 7 y 12 posteriores u la introduccidn ^lel macho. Esra segunda ovulaci6n es mucho tns frtil yue la primera O2 %^ vs 40%) (Mareus, 1985). En la Tabla VI se presenta u los resultados de la utilizacin del efecto macho en un rebai> comercial durante un perodo de 3 aos. La administracin de progesterona y pru^;esrgenos a henr

Tabla V Efecto de la eliminacin del plasma seminal sobre la calidad


post-congelacin del semen caprino
TIPO DE % Clulas mviles % Acrosomas intactos

DILUYENTE
Leche descremada

Sin lavar
42,1 t 6,1

Lavado
61,4 f 2,1 59,3 f 2,0 53,1 f 5,3

Sin lavar

Lavado

40,0 f 5,6 63,3 t 3,02 42,8 t 7,1 66,1 f 5,1 56,4 t 3,3 59,3 f 4,61

Lactosa-yema de huevo 20,7 f 8,2 Tris-yema de huevo 50,4 f 4,7

Adaptado de MEMON et al (1985) MIINI)<) 6ANADERO 1990-9 45

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bras cclicas prolonga los efectos de la progesterona segregad<t por el cuerpo lteo; de tal forma yue, cualyuiera yue sea la fase del ciclo estral en yue se encuentra cada uno de los animales de un ^;rupo, si el tratamiento comienza al mismo tiempo en todos ellos y tiene la duracin suficiente, la mayora de las hcmbras del grupo presentan celo de uno a tres das despus del final del tratamiento. La mayor o menor efectividad del mismo depender de la interaccin de una serie de factores como son la va de administracin utilizada, la dosis de progesterona o progestgeno y la duracibn del tratamiento. De acuerdo con el tipo de progest^;eno se han utilizado distintas vas de aplicacin; vaginal (FGA), oral y vaginal (MAP) y subcutnea (SC 2100). Todos estos progestgenos son inhibidores efectivos del ciclo estral, aunyue el ^;rado
Figura 1
EFECTO MACHOn EN CABRAS DE RAZA VERATA

durante un perodo de 21 das. La necesidad de estos tratamientos lar^^os se eaplica desde yue Busu (1978) demostrase quc los pro^;estgenus no aceleran el proceso luteoltico en el gunudo caprinu. La dosis de PMSG es un factor a tener en cuenta cuando se realiza sincronizacin de celos en el ganado caprino. Morrov^^ ( 1)80) comprob yue tanto el grado de sincronizacin como la fcrtilidad disminuyen cuando la dosis de PMSG son inferiores a 600 UI. Abad (1)H2) utiliza, en cabras espaolas de distintas razas, tres dosis de PMSG (400, 600 y 800 UI) obteniendo una mayor fertilidad con la dosis de 600 UI (Tabla VII). EI momento de aplicacicn de la PMSG ha de ser difercnte si cl tratamiento se realiza durante la estacin se^ual u fuera de la misma. Durante la estacin serual, Corteel, obtiene los mejores resultados cun esponjas vaginales contenicndo 45 m^ de FGA por un perodo de 21 das e inyecrando de 500 a 800 UI dc PMSG en el momenro de la retirada de la esponja; cuando la sincronizacin se realiza en el perodo de reposo sexual el tratamiento progestativo es el mismo, 45 mg de FGA durante 21 das, pero la dosis de PMSG debe aplicarse 4S horas antes de la retirada de la esponja. Recientemente se han publicado una serie de trabajos en los yue se utiliza prostaglandina F,^, o sus anlogos con objeto de pruvucar una sincronizacic^n del celo en la cabra. El mtodo se basa en la accin luteoltica de la PGF>,Y, sin embar^;o, esta luteolisis slo puede producirsc si existe en el ovario un cuerpo lteo funcional, esto es cntre los das 5 y 19 del ciclo, de tal t^nna yue slo los animales que se encuentren en la fase luteal del ciclu respondern a la aplicacin de la prostaglandina o su anlogo; este problema se ha resuelto mediante la aplicaci u de dos inyecciones de PFG,,, de manera yue cuando se aplica la se^*unda dosis tenemos la seguridad de que la ^ran mayora de los animales tratados poseern un cuerpo lteo funcional y respondern al tratamicnto salicndo en celu entre uno y tres das ms tarde. Los resultados ubtenidos cun la utilizacin de estc mtodo han sido muy satisfactorios tanto en sincronizacin de celos como en la fertilidad conseguida. OTT y colaboradores (1980) obtuvieron un 94 r/r de hembras en celo y de ellas concibieron el 76,5'% cuando aplicaron dos inyecciones de H mg. de PFG^^, cada una, cun un intcrvalu de once das entre ambas. Resultados similares ha u sido comunicados por otros uutores tanto con prosta^;landina F,,^ como con sus anlogos (Ser^1a et til, 1978; Gonzlea et al, 1980; Gonzlez y Madrid, 1981). EI inconveniente yue presenta la aplicacin de PFG, es yue slo es efectiva cuando los unimales son cclicos, por runto, su utilizacicn yueda reservada al perodo de actividad se^ual de los mismos. Cun objeto de obviar este problema, Corteel y colaboradores (1984) utilizaron, en cabras fuera de esracin sexual, una combinacid u de esponjas va^;inales con 45 mg dc FGA y la aplicacin intramuscular de 200 ug de cloprostenol (PFG,n anlo^o) y 500 UI de PMSG cuarenta y ocho horas antes de la retirada de la esponja, obteniendo una fertilidad del 66,2%.
ti1liNDO GANADERO 1990-9

1.e^ Celo y ^ cubricin Porcentaje de hembras cubiertas

Q Retornos

. ^ . , , , ^ : Das despus de introducir al macho

^o

,^

,.

Mateos Rex, 1985

de sincronizacin del celo obtenido y la fertilidad posttratamiento son ^ trisfactorios siempre yue se administren dosis adecuadas de hormonas gonadotrpicas (PMSG o HCG) cuando el tratamiento concluye (Corteel et al, 1967). En la actualidad, tanto por resultados obtenidos, como por facilidad de manejo, slo se emplean en la prctica las vas vas^*inal y subcutnea, siendo la vaginal la ms comn. La dosis a utilizar depender de la potencia del progestgeno y de la va de aplicacin. Gonzlez y Madrid (1980) emplean 2 y 3 mg de SC 21009 en implante subcutnea y obtienen una sincronizacin del celo del 46,7^ co u dosis de 2 mg y del 76,7^% con dosis de 3 m^ (Tabla n." VII). Cuando se aplica FGA por va vaginal se alcanzan mejores resultados de sincronizacin si se utilizan esponjas yue contiencn 40-45 mg yue si se emplean dosis de 20-25 mg (Corteel, datos no publicados). Este mismo autor combina distintas dosis de FGA (20, 30, 40 y 45 mg) con diferentes duraciones del tratamiento (14 a 23 das), la fertilidad obtenida fue siempre superior en los tratamientos de larga duracin yue en los de corta duracin. Por otra parte, en los tratamientos largos la fertilidad aumenta con cl incremento de la dosis de FGA, el autor recomienda dosis de 45 mg
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MG ^.
TABLA VI
Resultados del efecto mach o en un rebao comercial Ao N. cabras total
50 se indicuba en el apartad^^ ce>rrespundiente u la sinrronizacin del estru. En ovejas se trabajaba accualmente en el incremento de la tasa de ovulacin mecliante la inmuniracin dc los animales contra las h^>rmonas esteroides, lus cstucii^^s de esta metod^^l^>ga en el ganado caprino son muy escasos y su furura uplicacin pr^ctica depencler en gran medida de los resultados quc se ubtcnt;an en cl ovinu. En el segundo caso, lus tratumienros honnonalcs sc basan en la aplicacin de ^;ona^^tropinas. Se han utilizacio tres tipos, la PSH purificada de c^ri^;en porcin^^ (FSH-P), la ^,^^nadotropina de sucro de ye^ua preada (PMSG) y el extracn^ de le adenohipofisis equina (HAP), la conclusin ms gcneralizada es que los result^idus ^^btenidus cun la PSH-P s^^n superiores u los de las ^^tras horm^inas (`I^abla IX). Como puede apreciarsc la FSH-P provucu una ras^i de ^>vulacin mayor y La vaciabilid^id en la respucsta individual, aunque muy elevada, cs inferior a la yuc proporciuna la PMSG, sin embargo esta ltima tiene una serie de vcntajas como son su menor coste y la sencillez ^1e su aplicacin, w^a sola inyeccin frente a las 6 u t^ inyeccioncs de SFH-P aplicadas cada 12 horas. Amstrong et al (19H7) pn^ponen r^^mo solucin intcrmcdia la aplicacin cumbinada de amhus hormonas, sustituyendo las cuatro ltimas aplicaci^mcs clc FSH-P por una sula inyeccin de 250 UI cie PMSG. Un problema adiciunal con el que nos enconrramos en los rratamientos de suprrovulacin del ^;anado caprino es la regresin temprana de los cuerpos lteos, obscrvada pur primera vez en cabras de Angora por Epplesrc^n en I)78, yue se produce hacia el cuarto da despus del celu pur I^^ que e u estos casos el proceso de recogida de embriunes ha de realizarse antes del da cuatro cuando stos an nu han alcanzadu el tero, cl lavado dc 1os uviductos y ambu^ iucrnos uterinos es imprescindible. La rcgresin ciel cucrpu lteo slc^ ha sid^i c^bservada hasta el momento en cahras cic Ang<^ra.

N. cabras cubiertas
37 (74%) 30

N. cabras paridas
60% Total 81 % cubiertas 74% Total 85% cubiertas 68,3% Total 85,4% cubiertas

1985

1986

54

47 (87%)

40

1987

60

48 (80%)

41

MATEO S ^SP ^

Tabla VII
Sincronizacin del celo y parmetros reproductivos en cabras con implantes de progestgenos

Tratamiento

% Celo % Fertilidad
50,0 69,6

Prolificidad
1,29 1,44

2 mg. de SC 21009 + 500 U.I. de PMSG 46,7 3 mg. de SC 21009 + 500 U.I. de PMSG 76,7
GONZALEZ y MADRID (1980)

Tabla VIII Parmetros reproductivos en cabras sincronizada s con


45 mg. de FGA y distintas dosis de PMSG

Dosis PMSG
Nm. de cabras Fertilidad Nm. partos simples Nm. partos dobles Nm. partos triples Nm. partos cuadrples
ABAD y coL (1982)

400 U.I.
40 42,5 8 7 2 0

600 U.I.
40 52,5 4 10 4 3

800 U.I.
40 50 1 10 10 5

Ill.

Inseminacin Artificial

II.

Inducin a la Supcroviilacin

F.I incrcmento de la tasa de ovulacin puee enf^^carse hajo dos punros de vista: a) estimular la capacidad del ovario a fin dc ^>htencr un mayor nmero cie parcus mltiples y b) estimular el ovario muy por encima cic su nivel fisiul};ico con objeto e^c cc^nseguir un alto nmero de ovocitos que una vez fecundados ha^;a posible alcanzar el mximo aprovechumiento del putencial ^;entico de las hembras dc <ilra produccin meclianrc Li transferencia de ernbri^^ncs.
En el primer caso lus tratamient^^s hormunales se bas^in en la aplicaci u de clistintas d^^sis de PMSG (depcndicndo cle la rara y nivel ele prociuccin lechera de l^i cabra) como MIINI)O GANADERO 1990-9

La inseminacin artificial caprina est muy poco difundid^i en Espaa a pesar de yue su clesurr^^llo tecnolgicu cs superior al alcanzado en otras especies animules ( ewino). Las causas de esta escasa utilizacicn hay que huscarlas nc^ sl^> en lu estruaura de la cahaa caprina espaola, sinu cumbin e u la falta de un apoyo tecnul^;icu adecu^idu. F.ntrr los pases europcos, Francia insemina cada au ms cle 1OO.OUO animales (1O^/ del censo), lo yuc Ic ha pcrmiticl^i convertirse en el lcier europco cn pruduccin de lechc cie c^ibra. Podemos utilizar rres tipos cie semen; a) semen tresc^^ conservado a 30" C para su uso inmecliatu, h) semcn refri^^er,idu a 5" C que mantiene su calidacl durante un perod^^ apr^^ximado de 14-16 horas y c) semen con^;eludo yue nus permite su uso indefinido en el tiempu. En tudos l^>s casos sc requiere un scmcn cle la mxima calidad y unas dosis de inseminacin ^lue oscilan cntre los 5U milluncs/dosis para el scmcn fresco y los 200 millones/dosis en caso de semen c^^ngelado.

47

MG ..
Adems de la calidad intrnseca del semen existen otra serie de factores a tener en cuenta en la I.A. caprna, fundamentalmente el nmero de inseminaciones (Tabla XI) el momento de la inseminacin (Tabla XII) y el sitio de deposicin del semen (Tabla XIII), as como la adecuada deteccin del celo de la hembra si inseminamos con celo natural o el tipo de tratamiento hormonal utilizado en los casos de provocacin artificial del estro. tamiento de sincronizacien del celo ms utilizados son las de esponjas vaginales con 45 mg de FGA durante 17-21 das o la combinacin de estos con anlogos de PFG, durante I 1 das. En estas condiciones Corteel et al (1)8H) han obtenido los resultados expuestos en las Tablas XIII y XIV. EI uso del semen congelado en IA requiere un seme u de muy buena calidad, por lo general recolectado durante la

Tabla IX Superovulacin en cabras de Angora


Tratamiento 1000 U.I. (PMSG) 18 mg. (FSH-P)
AMSTRONG et al 1982

N. Anim. 27 47

Tasa de ovulac. 10,1 f 1,2 16,8 f 0,8

N. emb. recolec. 8,5 t 1,0 13,3 f 0,7

N. cabritos nacidos 4,7 t 0,7 7,7 f 0,6

Tabla XIII
Fertilidad con semen congelado caprino - E fecto del lugar de deposicin del semen Tratamiento
hormonal FGA (21 das) FGA + PGFz (11 das)
CORTEEL et al (1988) ( ^ Nmero de cabras inseminadas *P <0,01

Lugar de
cervix 51,7% (3392) 59,3 (3970)

Depsito del semen


utero 62,6% (2848)* 64,3% (2156 ^ *

Tabla XIV Fertilidad con semen congelado caprino - Efecto de la motilidad del esperma
Tratamiento hormonal FGA (21 das) FGA + PGFz (11 das)
CORTEEL et al (1988)
( ^ Nmero de cabras insemin adas *P<0,01

Grado de Motilidad (0-4) 1,0 1,5 2 57,9% (1344)* 61,0% (264)

46,3% (1222) 51,6% (533) 60,9% (220)* 53,9% (349)

La utilizaci del semen fresco o refrigerado en los programas de I.A. ha sido una prctica comn en la India con resultados muy satisfactorios (Tablas XI y XII). Las inseminaciones en todos los casos fuero u realizadas a hembras con celo natural y con dosis de semen de 0,1 0,2 ml co u un nmero total de espermatozoides no inferior a 50 millones por dosis. EI avance obtenido durante los ltimos aos en la crioconservacin del semen caprino permite su utilizacicn de forma competitiva en los programas de IA. Los tipos de tra48

estacic^n sexual, y un alro nmero de espermatozoides por dosis (2U0 millones) lo que disminuye de forma drstica el nmero de dosis que podemos obtener de cada eyaculado.

IV.

Transferencia de embriones

La recnolo^;a de la transferencia de embriones engloba una serie de tcnicas reproductivas de gran importancia como son: seleccin de reproductores, tanto paternos como maternos, sincronizacin del estro de las hembras donantes y
MUNDO GANADERO 1990-9

MG

receht^^ras, superovulacin de las donantes, fertilizacin de los ovocitos, recogida de embriones, evaluacin de estos embriones as como su cultivo, almacenamiento y conservaci u y finalmente la transferencia dc los embriones a las hembras receptoras. Por tanto, cu^ilquier avance en el desarrollo de estas tcnicas reproductivas repercutir en el xito de la transferencia embrionaria. La aplicacin inmediata de la transferencia de embriones es la de optimizar la capaci^lad rehroductiva de aqueIlas hembras de excepcional calidad productiva, sin embargo es posible que la mayor ventaja de esta nueva tecnologa sea la de proporcionarnos un material idneo que nos permita desarrollar nuevas investigaciones en campos tan interesantes como la fertilizacin i u vitro, el sexaje de embriones, la clonacin y la obtenci6n de animales transgnicos. En teora la metololo^;a de la traesferencia embrionaria es nw}^ simhlc c^^mu huccic ahrcci^irsc en el si^;uicnte csyuema.
Hcmhra ^lonance Hembras RereE^axas

Tabla X
Fertilidad en ganado caprino con I.A. - Efecto del tipo de diluyente
Diluyente Semen puro Cornell. Leche de vaca
SAHNI (1987)

N. Cabras 34 19 8

N. cabras paridas 26 14 5

Fertilidad 76,4% 73,6% 62,5%

y ^ Sinrronizaci<n ^1e1 14scru ^ Escru ^


Rei^ilerii^n ^1e E?mhriuncs

Fccund.uibn

i:scru

Por otra parte sera deseable el poder utilizar las hembras donantes e u varias ocasiones, pero para ello nos encontramos con dos prohlemas fundamentales, el primero es que desconocemos por completo cul va a ser la respuesta isiolgica de estos animales cuando sean somctidos a sucesivos tratamientos de estimulacin ovrica con gonacotropi^as y el segundo es que hasta el momento no se ha desarrollado un mtodo no-quirrgico apropiado para la recoleccin de embriones en el ^;acado caprino, lo que nus obliga a someter a las hembras donantes a repetidas operaciones quirrgicas que provoran adherencias ^n el aparato reproductor que termina u por dificultar enormemente la recoleccin de etnbriones. Una vez reco};idos los embriones, stos pueden conservarse en un medio fresco por un ^erodo de 3 4 horas hasta su trasplante, teniendo especial cuidudo en que no sr prouzcan cambios bruscos en la temperatura ^lel medic^. A1 igual yue con los embriones de ovino y varuno, I^>s cmbriones caprinos pueden conservarse a temprratura de refri^;eraci u (5 C) durante un perodo de tiempo u o superior a 2 d.^s; finalmente se han realizado algunos traajos sobre con^;elacin y conservacin de embriones caprinos en nitrgeno lquido (Bilton y Moore, 1976) ohtenindose huenos resultados cuando 1^ operaci6n se rcalizaba c<^n embriones en fase de bastocistos expandidos recolectados 7^las despus de la fecundacin. En el ganado ovino se ha u utilizado con xito mtodos no quirr^;icos de transferencia, como la deposicin de los embriones en el tero por laparoscopia ( Walter et al, 1984), este tipo de metodologa puede aplicarsc tambin en el ^;anado caprino. Finalmente, indicar que en la transferencia embrionaria

Almacen^imicnm }
runscn^,iuon

^
E- ki^^aluacidn ^ Transfcrencia ^

Gcstacin y Purco

En la prctica el primer problema con el que nos encontramos es cl de no dishoner de u u mtodo de superuvulacin aclecuado que nos pro[^orcione una respuesta homognea en todos los animales por lo yue u u podemos predecir ni siquiera dc f^^rma aproximad^^ el nmero de embriones yue obtendremos de cada hembra donante y mucho menos cl nmero de cmbriones que una vez evaluados son susceptibles de ser transferidos; como puede aprcciarse en la Tabla IX entre la tasa dc ovulacin ubservada y el nmero de cahritus naciclos hay una disminucin superior al 50^% cn umh^^s tratamienros.

Tabla XI ertilidad en ga nado caprino con I.A. - Efecto del n. de inseminaciones N. de


inseminaciones Simple Doble
SAHNI (1987)

Tabla XII Fertilidad en ganado caprino con I.A. - Efecto del momento de inseminacin
Estado del EstroN. de cabras N. de cabras paridas Temprano Medio Tardio
SAHNI (1987)

N. de cabras
N. cabras 61 19 paridas 45 15

Fertilidad 73,7% 78,9%

Fertilidad 63,6% 72,2% 81,8%

22 18 11

14 13 9

MUNI^O 6ANADERO 1990-9

49

MG ..
en caprino u ^>s encontramos con el problema adicional de la posible re^;resibn temprana del cuerpo lteo, lo que dificulta an ms el proccso. tiar in rheefr. ll.R. Lin^lsay and ll.T. Pearce. Cambridge University Press, ph. 3<1-36.
GIPS^)N, T. A. et al (1)85): il.r^otiutirur^ of _rcrntal cirurnferenre rr^ith renierr /rrxit_r in yonr^ Geef Grrll.r, Theriogenolo^y. Vol. 24, n." 2. GON^Lt:7 C. y M AllRID ( I)RO): Enr/^len de (^ro,{e.rterrnta y[^ro^re.rtc^rermr err inrhlanter en la .rin^rronizurin del relo ru^rrno. VI Sem. Nac. Ovin. y Caprinu. Venezuelu. -( l)81): Crnrpurariu de clitlrniut trutanrierrtor en el rattro! del rir/o de ^^aGrar ^ri^illu^. 31 Convencin Anual cJe lu Ass. Venez. para desarrullo de la Ciencia. G<)N'1.AI-HI, C. et al (1980): Admirrirtracin de YFG,^Y en oi^ejar y^ cal^ru.c 30 Conv. Annal de la Ass. Venez. para el desarrollo de la Cienciu.

BIBLIOGKAFIA
ADAI), M. et al (] 982): [uflrrenrin del rrirel rle PRISG en la irrdnrrirr drl reG^ en la ruhru en unoe.rtrro ettac iorrario. VII Jorn. de la Soc. Esp. (r^inotecnia. M urcia.

AMa^i i:^ ^NG, D. et al (1)H3): Srxpe^-or^rrlatinrr 1-reatruenr and ernGryn trurzi/tr irr flragora ,Koat.c J. Repr. Fert, 67.
AM5'IRONG, D. et al (1987): Gene "L^rarrrfer in gnatr. nrethnc% lo^y und ^oterrtial applitatinnr. IV [nter. Conf. un Goats Vol. l. hp. g01, Brusilia. BILTON, R. y MO<)RI! (1976): ln rilrn, ir^ltrrre. rtorage arrd trrnrrfer of ^niut enrln-ynr. Aust. J. Bil. Sei. (29) 125.

H^^HN et al (1)69): 'l^nrtonreter for nreurnrirr^ tertrrnlur ronri^lency of l^rrlh to ^recliri lenren ynulity. J. Anim. Scienc. 2): 483.
IRITANI, A. et al ( 1969): Strrdier mr the e,^h yolk rohvlation fartor in ^nut rcirrerr. 7.uut. e Veter. 17: 322-325. MATP.OS, E. ( 1979): Lr7^ido ^^ rururlerc.r renrinule_r c%l toro y rrr relucir ron lu fertiGdad. Simp. Rclx. uvinus y bovinos ^le carne. Ed. ]NIA, p}^. 223-235.

BCLOCKI:Y, M. ( 1975): Strxrlier an the ruriul ^ntd rexua! behui^iorn- of Brrllr. PhD. Thesis University of Melbuurne. BORGOI tnl^;, B. et al (1983): The te^tirular ronrirterr^ y und.r^rotal cir^rrntrenre in relatima to the reminul rh^rrarterirtirr crmnrr^ ^oatr. Indian J. of Ani. Sci. Vol. 53. n. 1 l.
BOS[', W. T. K. et al ( 197R): Lei^eLr of prnxe.rterone ira ,Koatr treuted tr ith I^GA unc/ PGh,^Y during oertrrrc ciele. Theriogenology. )(3). CoR-I^PIi[., J. (1974): 1'iuGilite der ^^pernratnznider de hr^rre ron.rerz^e^ et

-(] 985 ): Ertrn rynrhronitaNon und nrule efferh^ nrz renzana ^;outr out of {xreeclin^ .reu^nrr. 36 Annual Ann. Meeting of FE7.. Tesalaouska.
MAT^I:OS, E. y Z.UBIfTA, M. (1990): [nflrrencia del e3trnrrrlo .rexrrul en ln^ rrireler dc tr.rtr,i^terara plu3mctira en mu^hrir raGr^ir (cn prensa). MENON, M. et al (1 )85): Tffert n^ u^arhirrX orr nrutility and urrnraue

ron^elc^ arei nrr ^rinr leur^rlurnra .rerrrinul: efft drx glurr^e. Ann. Biul. Anim. Bich Biophys. Vol. 14, 741.
-(1967): Errui^ d'of^[entinn ^ler,^ertalion.r tynrhrnne.r u:^unt le clefiret de lu .rai_rnrr _rexrralle de lu ihez^r-e a Caide cle PGA har la i^oie :^a,^inule. Ann. Zuutd^. Vol. 16 (4). -(19H4): A rnrnprution of tu-o hnrnzonu! treutnrenu ta [^roruke nertrvir and nrrxlation in the aranertrur ^lairy gnatt. 1(>'r'. [nt Cuut Anim. Repr. and AI (Urhanc), lllinois.

nrm jrhoingy^ of^^ozen-thuired ^out ^^rernr^rtozna. Ann. J. Vet. Rcs. Vul. 46-2. MORROU', ll. A. (19H0): Crxrrent thera[^y in therio,^ennlnXy c/iagnorir ane/prer^errtiar nf rrprodrrrtire di^eare^ in aninralr. Ed. W. B. Sannders. Londres.
NI[^'I1.LL, W. et al (19H8): IZelutinn.rhi^ hetu^enr. t3SE .rrore and itr ronthnnent.r u^rth ref^r-od^ittir^e [^erfrnrrxnce nf beef brxllt Theriogenology. Vul. 0-3.

-(1988): Artifrziul reediu^ of Adrrlt ^oatr arrd kid^ irrclrr^rcl u^ith hnrnrr^na.r to nt^zrlate nutride lhe Breudira^ Seatnn. Small Ruminants Research. Vol. L pp. 19.
G^^nNDt.[R, J. et al (1988): Senren quulity churuderirticr of c%riry goal.r. Journ. of Dairy Sci. Vol. 71, n." 6. CHIiNO^x'i:^I^H, P. (1976): Cnn.rideratinn nf behoz^ionrul a^^rert_r nf the r7uturul hreedin,q f^rill. Prucc. Ann. Meeting of Society uf 7^heriogenolo^;y. Lexington. Kentuky.
CH[NOWETH, P. ( 19K6): Lihidn te^ting irr. Crrrrent therupy in therio^rerrolo^y. Vol. 16, n. 2.

NoTTI:R, et al (1 9R 1): Arrvrrary ^linrutinn.r r^f lertir ir^ei,^ht frorrr in ritn te.rtir nre^rrre^ irr ranr.r lumlzr. Therio^;enolo^;y. Vol. ] 5-2.
0^^7^, R. S. ct ul ( 1)SO): lrertility of ,^nat.r tollnu^in,^ .^ynrronltutinn nf e.rtr-rr^ ir^ith PGF,^r. Theri^;enology., Vol. 13-?.

R<^en, A. (198)): Purdnretro^ rc/^rodn^tiz^nr del nru^hn cuhrn de raza rllrrrriarm-C^runudinu. Tesis Doctoral Universidad ^le Murcia.
RitT1^LE, J. y So^^^rI1h1AR ( 1988): Lrrfluerrce o^a^e und rrrotal circunference rirr I3SF- n^run,^e r-unr.r. Therio^;enology. Vol. 29-4. SAAhI:, R C;. y WHITG ( 1972): Senrerr r^trullty tert.r und their relutio^zrhi/^ to frtilit}^. Proc. 4'^' Cunf. on Ai and Repru (NAAB):

I:PPLE5TON, J. ( 1)7H): Sttrtller nrr the te^er'lion uucl iireerllrr,^ o^ ^orrl.r. Masrer Thesis, University of Sidney.
ERIChtioN, N. y GRAHAN, E. (1^59): Fa^tnrr uffe^^tlrr^ thetertillty rif ft-nzen bna^irre _rj^ernratozoa. Juurn.rl uF Dairy Sci. Vol. 42, 520. FI51?R, P. ( 1)8)): Crlbinlr^^ra de Gametor. I Conferencia lnternacional ^le Reproduccin Animal. Bilhau.

SAHNI, K. L. (1987): Vrartical A.r^ert of A1 nf goatr in lndiurr. Proc. of IV Intcrnationul Conference on Goats. Vul. 1. pp. 549. Brasilia.
SAIJSBURY, C^i. )' VAiv'ULD1ARK ( 1^61 ): Ph^'r1ulo,^y of refirntnilon and A1 r^f ^uttle. E^I. W. H. Freeman and Company. Sa u Francisco.

FO1.CH, J. y ROCA, M. (1 )82): Carurter-r.rti^uf rexrrule^ clel nrrrriern rle raza Raru-Arugone^u durunte el l"uu de r^idu. lnflr^enriu de !u pnru dr na^^inrientr^. Ann. INIA. Vul. 16, pp. )9. FooTF., R. (1)84 ): Grnerul erulrrution nf neule re^rnclu^^tia^e cu[rarity. X Cun^;ress of Anim. Repr. an Al, ph. I-8.

Lonclres.

Sl[RNA, J. A. et al (197^3): Ser^uentiu( ^rrlnrinl.rtrution nf ^ronolnne artd PGF,^r for ertrnt .ryrrthrorrututiorz rn gr^at_r. Therio^;enulogy. Vol. 9-2. S11E1.'1'ON, M. ( 1 ^ii0): l^he in^]rrerar'e u^^re.renre^ a^lhe rnule,qoat on Ihe initiuliun ar e_rtrrr_r ^ yrlin ^rnd or^rrl^rtion irs rl n^ora t^^el. J. Anim. Science. Vul. 19-?. MUNUO GANADERO 1990-9

FowLl!K, D. G. (194H): Ke^u-ndu^tir^c hehur^i^^rzr nf ranr.r. Irr (Zeprnrlrrr5^

SCIIOE:;^tAN, S. J. et .rl (1^R7): 'l^he relatlanrbr[r Getarerr.r terti^ rize arrd rtirrirrlated [^l^ernra tertrerter-orre and i^r irr^lrrenre on nratin,^ /^erfrrrnranr^e irr Dnr[^er ranrr. Sur Afrie Journal of Anim. Sci. Vol. 17-2. S^^4ITH, M. et al (19H 1): Relatinnrhi[zr anrrnr^ frtility^. ^rr-r^ta/^ir^rrrrfrenre. ^enrlrral rlualit}^ urrd liGidn irt Sarrta Gertrrrdil Gullr. Thcriogen<ilo^y. Vol. 16-4. WALKI:K, S. K. et al (1984): Ar7ifiriallrrrenrinatirm arrd tr^nri^^cr of enrlrryn.r by la/^^rrn-rrnpJ^ 1rr ^^/Ze[n-odnrtinn irr Sl7ee[^^^. Ed. Linelsay an^l Pearce. Aust. Acad. Sci. Camherra. Wu^.^1k^.K, K. E. y RU1-TLH. (1987): Serrrerr ^lr^rracteri.dii r. .rr^r-ntal ^ irrrrrrfrenre aud Garter a! i.rnlate.r nn /rrre u^nnl rzrn,^^e ranr.r. Theriugenulu^;y. V<iL 28-5.

EXPOSICION DE MAQUINAS PARA CRIADEROS DE ANIMALES

WIGGI^S, E. L. et al (195i): Relatiorr.r<^i[^ betuerT liGido renrrrr ^baracterr.rticc and fi^r-tility in run,^^e ranr.r. J. uf Anim. Sci^nce. vul. 12. 6R4-69C.
7.UBIf:TA, M. (199O): Fvolucin y valuracin dc lu activicla^l funciunal en machos reE^ro^luctores caE,rinos cinrante su clesarrollu. M. Thesis. !AM"1.. 7^ra^;oza.

. ..

. . . :^ .^

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. ^ . .

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MUNDO 6ANADERO f990-9

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