Fitohormona

Las fitohormonas u hormonas vegetales Son hormonas que regulan de manera predominante los fenmenos fisiolgicos de las plantas. Las fitohormonas se producen en pequeas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en glndulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien alargas distancias, mediante transporte a travs de los vasos xilemticos y floemticos. Las hormonas vegetales controlan un gran nmero de sucesos, entre ellos el crecimiento de las plantas, la cada de las hojas, la floracin, la formacin del fruto y la germinacin. Una fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso est regulado por la accin de varias fitohormonas. Se establecen fenmenos de antagonismo y balance hormonal que conducen a una regulacin precisa de las funciones vegetales,lo que permite solucionar el problema de la ausencia de sistema nervioso. Las fitohormonas ejercen sus efectos mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan en cambios de la expresin gnica, cambios en el citoesqueleto, regulacin de las vas metablicas y cambio de flujos inicos. Caractersticas Las caractersticas compartidas de este grupo de reguladores del desarrollo consisten en que son sintetizados por la planta, se encuentran en muy bajas concentraciones en el interior de los tejidos, y pueden actuar en el lugar que fueron sintetizados o en otro lugar, de lo cual concluimos que estos reguladores son transportados en el interior de la planta. Los efectos fisiolgicos producidos no dependen de una sola fitohormona, sino ms bien de la interaccin de muchas de estas sobre el tejido en el cual coinciden. A veces un mismo factor produce efectos contrarios dependiendo del tejido en donde efecta su respuesta. Esto podra deberse a la interaccin con diferentes receptores, siendo stos los que tendran el papel ms importante en la transduccin de la seal. Un claro ejemplo sera con el ABA (cido abscsico): en semillas acta unindose al elemento de respuesta Vp1 generando transcripcin de protenas de reserva y en estomas (hojas) una disminucin del potencial osmtico que deriva en el cierre estomtico (no se ha definido, pero se ha comprobado que no es Vp1). Esta caracterstica las distingue de las hormonas animales. Las plantas a nivel de sus tejidos tambin producen sustancias que disminuyen o inhiben el crecimiento, llamadas inhibidores vegetales. Sabemos que estas sustancias controlan la germinacin de las semillas y la germinacin de las plantas. Los hombres de ciencia han logrado producir sintticamente hormonas o reguladores qumicos, con los cuales han logrado aumentar o disminuir el crecimiento de las plantas las cuales realizan fotosntesis siempre para alimentarse. Regulan procesos de correlacin, es decir que, recibido el estmulo en un rgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactan entre ellas por distintos mecanismos:

Sinergismo: la accin de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra. Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la accin de otra. Balance cuantitativo: la accin de una determinada sustancia depende de la concentracin de otra.

Tienen adems, dos caractersticas distintivas de las hormonas animales: npnp

Ejercen efectos pleiotrpicos, actuando en numerosos procesos fisiolgicos. Su sntesis no se relaciona con una glndula, sino que estn presentes en casi todas las clulas y existe una variacin cualitativa y cuantitativa segn los rganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control qumico en los organismos multicelulares.

Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.2

Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulacin del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. Dentro de las que inhiben: el cido abscsico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.

Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiolgicos dentro de las plantas y secciones cortadas de stas, el mecanismo preciso a travs del cual funcionan no es an conocido. Las hormonas vegetales conocidas son:

cido abscsico auxinas citocininas o citoquininas etileno giberelinas brasinoesteroides

FUNCIONES

Regulan procesos de correlacin, es decir que, recibido el estmulo en un rgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactan entre ellas por distintos mecanismos: * Sinergismo: la accin de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra. * Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la accin de otra. * Balance cuantitativo: la accin de una determinada sustancia depende de la

concentracin de otra. Tienen adems, dos caractersticas distintivas de las hormonas animales: * Ejercen efectos pleiotrpicos, actuando en numerosos procesos fisiolgicos. * Su sntesis no se relaciona con una glndula, sino que estn presentes en casi todas las clulas y existe una variacin cualitativa y cuantitativa segn los rganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control qumico en los organismos multicelulares. Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.

* Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulacin del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno.

* Dentro de las que inhiben: el cido abscsico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta. Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiolgicos dentro de las plantas y secciones cortadas de stas, el mecanismo preciso a travs del cual funcionan no es an conocidos AUXINAS Son las primeras hormonas que se describieron. Su estructura es un derivado del fenol o el indol, y tienen anillos aromticos con dobles enlaces conjugados. Todas son cidos. Se descubrieron a partir del efecto de curvatura de los tallos al cortar su parte apical. No se sabe el modo de accin pero est relacionado directamente con su estructura, ya que si se modifica pierde su funcin. Las principales auxinas son: cido indolactico: es con la que ms se ha experimentado. cido 4-cloroindolactico cido indolbutlico: acta en el enraizamiento. cido fenilactico

EFECTOS DE LAS AUXINAS Crecimiento: estimulan la elongacin celular en tallos y coleoptilos (tallos jvenes), incrementan la extensibilidad de la pared celular y estimulan la diferenciacin del xilema y el floema. Tropismos: responsables del fototropismo y gravotropismo. Dominancia apical: la yema apical del tallo (produce la mayora de auxinas) inhibe el crecimiento de yemas axilares cercanas. Abscisin de rganos (hojas, flores y frutos): posee un control gentico, y las auxinas retrasan la cada, aunque el etileno la induce. Rizognesis: estimulan la formacin de races laterales o adventicias. Inhiben la elongacin de la raz principal. Las aplicaciones agrcolas de las auxinas son la reproduccin, la formacin de frutos, floracin, partenocarpia (frutos sin semilla), aparicin de flores femeninas y creacin de herbicidas Aplicaciones en la agricultura auxinas

Aunque las auxinas estn reconocidas como hormonas muy importantes en el desarrollo de las plantas, su utilizacin comercial en la agricultura ha sido muy limitada en relacin a otras como las giberelinas. En general, plantas tratadas con auxinas no muestran respuestas significativas en su crecimiento vegetativo (tallo, hoja), y solo hay ciertos procesos en donde se observan efectos directos.

* Reproduccin asexual. Uno de los principales usos de las auxinas ha sido en la multiplicacin asexual de plantas, sea por estacas, esquejes, etc. El AIB es la auxina ms utilizada para este efecto por su estabilidad y poca movilidad; la otra utilizada ha sido el cido Naftalenactico, aunque es ms mvil y por tanto menos consistente. En la micropropagacin por cultivos de tejidos, las auxinas ANA y 2,4-D se utilizan para inducir la formacin de races en los callos no diferenciados, as como para estimular la divisin de clulas.

* Amarre de fruto. Las auxinas pueden aumentar el amarre de frutos en ciertas especies y condiciones. En tomate con floracin bajo clima fro nocturno, la aplicacin de 4-CPA o Naftoxiactico estimula su amarre; sin embargo, su uso en condiciones normales no tiene efecto. En otros cultivos esta aplicacin no tiene resultados o es inconsistente. En mezcla con otras hormonas puede favorecer el amarre en ciertas

especies. Modo de accin Al llegar la auxina a la clula va a provocar dos respuestas, una rpida y otra lenta. La rpida va a aumentar la velocidad del movimiento de vesculas, va a reprimir los genes que sintetizan para ATPasas y enzimas hidrolticas de la pared. Las ATPasas van a bombear protones al espacio periplsmico donde hay enzimas catalticas, las cuales son activas a pH bajo, a eso se debe el bombeo de protones, estas enzimas hidrolticas rompern la pared celular (con un proceso ayudado por las giberelinas). La respuesta lenta va a consistir en la desrepresin de genes que codifican los nuevos componentes de la pared celular. Modo de actuacin Las giberelinas son activas y producen respuesta a concentraciones extremadamente bajas. Tiene que haber un mecanismo eficaz para la percepcin y transduccin de la seal para que se produzca la respuesta. Las giberelinas incrementan tanto la divisin como la elongacin celular . Inducen el crecimiento a travs de una alteracin de la distribucin de calcio en los tejidos. Las giberelinas activan genes que sintetizan ARNm, el cual favorece la sntesis de enzimas hidrolticos, como la -amilasa, que desdobla el almidn en azcares, dando as alimento al organismo vegetal, y por tanto, haciendo que incremente su longitud. Elongacin del tallo Hay diferencias con respecto al proceso inducido por las auxinas: expansin por el potencial osmtico. El tiempo que se tarda en obtener respuesta es diferente: auxinas (al cabo de 10-15 min de su aplicacin), GAs (2 3 tras su aplicacin). Los efectos de auxinas y giberelinas en este proceso son aditivos. Las GAs regulan el ciclo celular en los meristemos intercalares, se produce la elongacin celular y luego la divisin celular, estando este efecto mediado por una protena kinasa dependiente de ciclina. En el crecimiento del tallo hay genes que codifican para protenas transductoras de seal.

Modelo del transporte polar

Tambin existe un transporte no polar en el floema, que se da a mayor velocidad, es pasivo y no precisa energa. La evidencia sugiere que controlara procesos tales como la divisin del cambium y la ramificacin de las races. En la arvejn se observ un flujo desde el floema hacia el sistema polar, principalmente en los tejidos inmaduros de pices jvenes. Existen metabolitos secundarios que actan como inhibidores del transporte de auxinas, como los flavonoides (quercetina, kempferol, etc). Movilizacin de sustancias de reserva en el endospermo de las semillas Produccin de enzimas hidrolticas durante la germinacin. La alfa-amilasa es sintetizada en la capa de aleurona y su sntesis es inducida por las GAs. No se han aislado receptores, pero se cree que el receptor de GAs est en la superficie exterior de la membrana plasmtica de las clulas de esta capa de aleurona. Tras la percepcin , hay un primer paso en la transduccin que implica a una protean G heterotrimrica, que

se une a GTP y puede activar a un mensajero 2. Posteriormente se distinguen dos rutas:

a)Ruta dependiente de Ca++, al final, tiene como consecuencia la secrecin de alfaamilasa. Tras aadir GAs al medio, en el citosol aumenta la cantidad de Ca++, se induce la secrecin de la alfa-amilasa por vesculas del aparato de Golgi. En este proceso dependiente de Ca++, es posible que participen protenas kinasas. b)Ruta independiente de Ca++: se induce la expresin gnica de la alfa-amilasa. Tras la activacin de la protena G, mensajeros secundarios como el GHPc, y luego un mensajero secundario que inactiva el represor GAI. Algunos de estos genes son, a su vez, codificadores de factores transcripcionales que, posteriormente, permiten la expresin de los genes de respuesta secundaria a GAs, entre los cuales est la alfaamilasa. Entre los genes que producen la respuesta primaria est GAMYB , que es un conocido factor transcripcional. Los promotores de los genes de respuesta secundaria tienen: secuencias de unin a la protena GAMYB (factor transcripcional) y secuencias caractersticas llamadas GARE (elementos de respuesta a las GAs) como la TAACAAA, TATCCAC y C/TCTTTTC/T, que se combinan en los promotores para dar complejos de respuesta a GAs. GIBERELINAS El Acido giberlico GA3 fue descubierto en Japn como derivada de extracto del hongoGiberella fujikuroi que produca en crecimiento inusual de las plantas de arroz derivando de all su nombre. Su designacin es AG seguida de un nmero y al momento hay mas de 150 formas conocidas de esta hormona. Biosntesis Las giberelinas son terpenos; su estructura se forma por ciclacin de estas unidades, formando kaureno. Sintetizado en el camino metablico del cido mevalnico, de este mismo camino derivan, tambin, los retardantes del crecimiento. Su sntesis se produce en todos los tejidos de los diferentes rganos y puede estar afectada aparte de por procesos internos de retroalimentacin negativa por factores externos como la luz que segn su duracin lleva a la produccin de giberelinas o inhibidores del crecimiento Traslado Su traslado se realiza a travs de floema y xilema, no es polar como en el caso de las auxinas. Modo de accin Las giberelinas provocan la divisin celular al acortar la interfase del ciclo celular e inducir las clulas en fase G1 a sintetizar ADN. Tambin promueven la elongacin celular al incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido de glucosa y fructosa, provocando la disminucin del potencial agua, lo que lleva al ingreso de agua en la clula y produce su expansin, inducen la deposicin transversal

de microtbulos y participan en el transporte de calcio. Tambin pueden actuar a nivel gnico para provocar algunos de sus efectos fisiolgicos. Efectos fisiolgicos Controlan el crecimiento y elongacin de los tallos . Elongacin del escapo floral, que en las plantas en roseta es inducido por elfotoperodo de da largo. Induccin de floracin en plantas de da largo cultivadas en poca no apropiada Crecimiento y desarrollo de frutos Estimulan germinacin de numerosas especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plntula. Inducen formacin de flores masculinas en plantas de especies diclinas. Reemplaza la necesidad de horas fro (vernalizacin) para inducir la floracin en algunas especies (hortcolas en general). Aplicaciones en la Agricultura En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral En perejil para aumentar crecimiento (en pocas de fro principalmente) En ctricos retarda la senescencia de los frutos En vid para alargar de los pednculos florales para evitar enfermedades fngicas, obtener bayas de mayor tamao sin semillas En manzano para aumentar tamao y calidad de la fruta En Conferas, para incrementar la produccin de semillas induciendo la floracin precoz En caa de azcar para aumentar rendimiento en sacarosa Romper latencia en tubrculos de papa y dormancia en semillas. En malteras para aumentar la hidrlisis del almidn del endosperma de cebada

Son hormonas que proceden de una estructura qumica, no de una funcin concreta. Su estructura qumica deriva del ent-giberelano. Es un grupo de hormonas muy heterogneo, existen muchas formas aunque pocas con funcin. Hay 130 distintas repartidas en distintos reinos y especies, a veces sirven como criterio taxonmico. La estructura qumica comn est formada por un esqueleto carbonado de 20 carbonos (a veces 19) con 4 anillos de ent-giberelano. Son diterpenos, metabolitos secundarios. En ocasiones existe una modificacin en forma de enlace entre los dos ltimos carbonos que provoca que el esqueleto quede formado por 19 carbonos y 5 anillos. Las hormonas con esta modificacin son las ms activas y se piensa que las de 20 C se modifican antes de actuar. Poseen grupos carboxilos que pueden cambiar en posicin y nmero, aunque el carboxilo en posicin 7 aparece en todas las activas. Tambin poseen grupos hidroxilos cuyas posiciones relevantes son la 2, la 3 y la 13. En la 2 producen la prdida irreversible de la actividad, y la 3 confiere actividad biolgica. Todas son cidos, y se

denominan GAX, siendo x un nmero del 1 al 130 en funcin del orden de descubrimiento. Efectos Estimulan el crecimiento de los tallos (elongacin) e hipoctilos. Tienen un papel mayor que las auxinas en plantas con crecimiento de entrenudos. En la reproduccin estimulan la floracin, sobre todo en aquellas plantas con floracin por factores ambientales o floracin del da largo como las conferas. No son universales, en algunas especies puede inhibir la floracin (angiospermas leosas y frutales). Producen partenocarpia (reproduccin sin fecundacin donde el fruto se genera sin semillas). Tienden a producir plantas masculinas en especies dioicas. Provocan la reversin a fases juveniles de la planta. Pueden suplir los fotoperodos y los termoperodos necesarios para el crecimiento. La germinacin es su principal efecto. Casi todas las semillas germinan inducidas por GA. Posibilitan la movilizacin de reservas en la semilla. CITOQUININAS Son un grupo ms reducido de hormonas que deben su nombre a su funcin (citoquinesis). En conjunto con las auxinas estimulan la divisin celular. Derivan de adeninas, y las ms frecuentes son la quinetina y benciladenina (sintticas) y la zeatina (natural). La zeatina posee un doble enlace en el centro de la cadena y tiene ismeros cis y trans que parecen ser formas naturales. La zeatina puede estar en la base siguiente al 3 del anticodn del ARNt. Efectos Crecimiento: en conjunto con las auxinas estimulan la proliferacin de clulas meristemticas, y tambin estimulan la expansin de los cotiledones tras el primer haz de luz que reciben. Dominancia apical: estimulan el crecimiento de yemas laterales inhibiendo la apical (contrario a las auxinas, por lo que deben estar en equilibrio). Diferenciacin y morfognesis: provocan cambios en la morfologa segn el tipo de

crecimiento. Junto a las auxinas estimulan la formacin de races y tallos. Senescencia: son anti-senescentes. Usos de las citocininas en la agricultura El uso de hormonas en la agricultura se ha enfocado principalmente a las auxinas (AIB para enraizar, ANA para raleo de fruto, 2,4-D como herbicida, etc.), las giberelinas (cido Giberlico) para crecimiento de planta y frutos, ethephon (madurez de frutos, cada de rganos), u otros ms especficos por cultivo como el mepiquat para detener crecimiento en algodn o la cianamida hidrogenada para estimular la apertura de yemas en rboles frutales. Actualmente, la utilizacin de Citocininas para regular y/o manipular eventos fisiolgicos especficos en los cultivos, est siendo cada vez ms generalizada, ya que la agricultura dispone de productos comerciales lo suficientemente especficos y eficientes para ejercerlos. Existen ya infinidad de casos especficos del uso de citocininas en la produccin de cultivos comerciales que cuentan con productos con formulaciones de alta reactividad, a base de Forclorfenurn CPPU, que se aplican en todo tipo de hortalizas, frutales, plantas de hornato uva de mesa, algodn, maz, trigo, garbanzo, frijol, etc. Puede afirmarse que todos los vegetales responden a la aplicacin externa de citocininas. El nivel de respuesta de cada vegetal est especialmente ligado al momento de aplicacin para lograr el objetivo de la misma. Una caracterstica especial de estas hormonas, es que las dosificaciones necesarias para obtener una respuesta adecuada en los vegetales a los que se aplican, son muy bajas y que, adicionalmente a esta condicin, se sabe que las plantas absorben una fraccin aun mucho menor. En todos estos casos, lo que se busca es incrementar la calidad, la cantidad y el calibre de los frutos. En la actualidad existen algunas formulaciones comerciales que se han manejado para manipular eventos fisiolgicos, entre los cuales, los ms relevantes que se han regulan son: Amarre de fruto En varias especies se ha establecido que las citocininas estimulan el amarre de los frutos y en particular en aquellos que son del tipo carnoso, este efecto se potencializa cuando la aplicacin se hace junto con auxinas y giberelinas en bajas concentraciones. Crecimiento de fruto El crecimiento vegetal est determinado por la presencia de hormonas, particularmente las citocininas, que son las que dan inicio a la formacin de los rganos, entre los que estn flores y frutos. En los diferentes frutos carnosos (y no carnosos) parte de su crecimiento ocurre por la divisin celular de sus tejidos; Se conoce que esto es regulado por la presencia de

citocininas principalmente, mas otras hormonas y otros compuestos. El efecto de las aplicaciones de citocininas en frutos cuando la divisin celular se encuentra en la fase de mayor intensidad, logra llevarlos a mayores tamaos . CIDO ABSCSICO Histricamente se ha considerado como un inhibidor. Se trata de una molcula terpnica de 15 carbonos (sesquiterpeno) similar a los carotenoides pero con particularidades: Es un cido, por lo que posee un grupo COOH en un extremo. Tiene una cadena con 2 dobles enlaces con sustituyentes distintos, normalmente el del carbono 2 es cis y el del carbono 4 es trans. El anillo del primer carbono posee los 4 sustituyentes distintos, por lo que es asimtrico y tiene isomera pitca S/R. Efectos Estas hormonas proceden de la abscisin de rganos vegetales, pero no es la causante de ste en el 90% de los casos. Se trata de una hormona anti-estrs. Acta contra el estrs hdrico provocando el cierre de estomas. Contrarresta el efecto de la auxina pero no inhibe el crecimiento en s. Tambin provoca el letargo de las yemas (en ese sentido s es anti-crecimiento). Es esencial para la briognesis (formacin de embriones viables). Evita la germinacin prematura y por eso bloquea las giberelinas. ETILENO Es la molcula C2H4. Su peso molecular es 28, es un hidrocarburo insaturado liposoluble (capaz de transpasar la membrana), y es un gas voltil a temperatura ambiente. Efectos En cuanto al crecimiento:

Interviene en el desarrollo del sndrome de la triple respuesta., donde se provocan 3 alteraciones anormales: el tallo se curva perdiendo el hbito geotrpico normal, se inhibe el crecimiento en longitud de tallos y races y los tallos se engrosan (el etileno aumenta el grosor de las clulas parenquimticas). Epinastia foliar: en la zona superior de los peciolos se produce una estimulacin temporal del crecimiento. El peciolo queda dbil y las hojas no pueden orientarse quedando ineficaces. Formacin del gancho en plantas dicotiledneas. Estimula la elongacin en tallos de plantas aromticas, ya que stas necesitan tener hojas fuera del agua rpidamente. El etileno es una hormona de la abscisin casi universal. La abscisin est controlada por la planta de forma predeterminada. En el peciolo est la zona de abscisin, que con accin de enzimas se rompen las clulas provocando la cada de las estructuras. Los frutos pueden caer por otro fenmeno diferente a la abscisin. Acelera la senescencia en tejidos vegetales. Es el responsable de la maduracin de frutos climatricos (tomate, manzanas, aguacate... ctricos no) y de otros tejidos como las hojas, tallos y flores. En los tomates transgnicos se inhibe la sntesis de etileno. Estimula la germinacin de semillas. Es una hormona asociada a todas las situaciones de estrs de la planta (temperaturas extremas, heridas, patgenos...). Interviene en la formacin de parnquima, formando un tejido con huecos para favorecer la llegada de oxgeno a las races. Los huecos se obtienen mediante la lisis de clulas. Tambin puede generarse un parnquima muy compacto para limitar el acceso de oxgeno. En cuanto a las aplicaciones agrcolas destacan la induccin de la floracin en bromeliceas (ya que en otros grupos induce la abscisin), la maduracin controlada y el desverdizado (por ejemplo los ctricos pierden el color verde pero el fruto sigue estando inmaduro).

Biosntesis La sntesis de etileno se realiza a partir de la metionina. Con gasto de un ATP se activa el S-adenosilmetionina. Con la ACC-sintetasa a partir del S-adenosil-metionina se forma metil-tio-adenosina (CMTA) y ACC. La CMTA se recicla en metionina ya que es un aminocido esencial, y el ACC (aminocido complejo) se forma en etileno con la accin de una ACC-oxidasa desprendiendo dixido de carbono. Las enzimas ACC-sintetasa y ACC-oxidasa son enzimas inducibles ambientalmente (sobre todo la sintetasa), para poder responder al estrs ambiental. Endgenamente tambin son inducibles: A mayor concentracin de auxinas, mayor de etileno (tambin ocurre lo mismo con las citoquininas aunque en menor grado). La ACC-oxidasa es una enzima constitutiva, est siempre presente y limita la produccin de etileno. Est estimulada por el ambiente y por la maduracin. Conjugacin La conjugacin se caracteriza porque el c. Malonil-CoA junto a un ACC forma el Malonil-ACC, un conjugado irreversible, ya que no sirve como sustrato. Adems inutiliza el ACC. POLIAMINAS Son compuestos policatinicos derivados de aminocidos, por lo que poseen carga positiva, mayor carga cuanto ms grande es la molcula. Interacciona con molculas de carga negativa como lpidos de membrana y cidos nucleicos. Son esenciales para la vida. Su concentracin es 10 veces mayor que la de otras hormonas. Qumicamente se parecen a las protenas. Son muy heterogneas, poseen tamaos y cargas muy distintas. Las ms generales y comunes son, en funcin de su nmero de NH2: Diaminas: putrescna y cadaverina. Triaminas: espermidina. Tetraaminas: espermina.

Funciones Mucha participacin en la divisin celular, por lo que generalmente abundan ms en tejidos jvenes. Son esenciales para la morfognsis (embriognesis). Formacin de races. Estabilizan la membrana por ser protenas. Retrasa la senescencia al estabilizar la membrana y al actuar con los cidos nucleicos evitando la degradacin de stos. Intervienen en el estrs. BIBLIOGRAFIA * http://es.wikipedia.org/wiki/Giberelina * http://es.wikipedia.org/wiki/Auxina * http://www.biologia.edu.ar/plantas/hormona.htm * Bidwell, R.G.S. 1993. Fisiologa Vegetal. Primera Edicin en Espaa