TAXONOMA Y SISTEMTICA ANIMAL - 2012

Ana Bonilla Rivero y Hctor Lpez Rojas

Nombre:

C.I.

INTRODUCCIN La Taxonoma puede definirse como el anlisis de las caractersticas de los organismos, con la finalidad de clasificarlos. La Clasificacin, por su parte, consiste en la designacin de nombres para grupos de organismos y su arreglo en un sistema de tipo jerrquico. En Biologa, cada grupo se denomina taxn (plural taxa). Gracias a los sistemas de clasificacin es posible sintetizar en pocas palabras una gran cantidad de informacin sobre los seres vivientes, ya que los nombres de los grupos de organismos tpicamente expresan sus caracterstica relevantes o la diagnstica (se define ms adelante). De lo anterior se deduce, que la clasificacin de los organismos vivientes no sera posible si no se contara con la descripcin detallada de los mismos y con su identificacin inequvoca, es decir, con la asignacin de un nombre nico en particular. El sistema de nombres aplicado a diferentes rangos de categoras jerrquicas y a los taxa individuales, se denomina Nomenclatura. En biologa, el sistema de Nomenclatura se conoce como Sistema Binomial, y fue publicado por Carl Linnaeus en 1758 en su libro Sistema Naturae. Segn este sistema, el nombre cientfico asignado al taxn especie consiste de dos palabras, la primera denomina al gnero y la segunda representa el nombre especfico o epteto. Por ejemplo, en el nombre de la especie Gephyrocharax venezuelae, Gephyrocharax, representa el nombre del gnero y venezuelae, es el epteto o nombre especifico. Pero, recuerda el nombre de la especie es Gephyrocharax venezuelae (dos palabras). Los principios fundamentales de la nomenclatura biolgica son: 1. la nomenclatura botnica y la zoolgica son independientes, 2. dos taxa no pueden compartir el mismo nombre cientfico (gnero y epteto), 3. los nombres cientficos del taxn especie, son nombres en latn o latinizados e impresos en itlicas o subrayados, 4. el nombre correcto de un taxn est basado en la prioridad de su publicacin, 5. el nombre del gnero debe ser una nica palabra y comenzar con letra mayscula, 6. el nombre especfico o epteto puede ser una palabra simple o compuesta pero escrita como una sola palabra (ver ejemplos ms adelante) y debe comenzar con letra minscula, 7. cuando un nuevo gnero es propuesto, debe designarse la(s) especie(s) tipo(s), 8. para los animales, el nombre de la familia se formar aadiendo la terminacin idae al nombre del gnero tipo y de las subfamilias aadiendo la terminacin inae, 9. para las categoras taxonmicas de Orden (en plantas) y Superfamilia (en animales) y en categoras inferiores para ambos, la aplicacin de los nombres de los taxa est basado en los ejemplares tipo, especies tipo o gnero tipo. El tipo es aquel ejemplar, depositado en un museo, que designa permanentemente al taxn. Como se mencion anteriormente, en Biologa la clasificacin se centra en las especies, las cuales estn agrupadas en varias categoras taxonmicas superiores, tales como gneros y familias y stas incluidas en categoras mayores. El total de estos agrupamientos forman un conjunto de niveles jerrquicos que constituyen un sistema de grupos anidados (unos incluidos en otros) (Figura 2).

___________________________________________ Figura 2. Categoras jerrquicas simples. En el arreglo presentado en la Figura 2, es importante recalcar que cada una de las categoras jerrquicas mencionadas (especies, gneros, familias y orden) representan un taxn: por ejemplo, la especie g es un taxn, el gnero B es un taxn y la familia E es otro taxn.

Existe una diferencia importante entre la categora taxonmica de especie y las categoras taxonmicas superiores: las especies son entidades evolutivas cuyos lmites probables pueden ser determinados de manera cientfica, mientras que la asignacin de las especies en las categoras superiores se rige por los criterios manejados por cada escuela Sistemtica. La Sistemtica es la disciplina que trata de la reconstruccin de la historia evolutiva de la vida, considerando la identificacin de taxa, las relaciones entre ellos y la distribucin espacial y temporal de los organismos. Comprende tres escuelas principales: la fentica, la evolutiva y la filogentica. La primera contempla slo los patrones de caracteres de las especies actuales sin tener en cuenta los procesos que los originaron. Las escuelas evolutiva y filogentica comparten la premisa de que es posible inferir la historia evolutiva de los taxa, con base en los patrones de caracteres, y que la clasificacin puede fundamentarse en dicha historia. La diferencia fundamental entre estas dos escuelas es que la filogentica propone que todos los taxa son entidades genealgicas, mientras que la evolutiva argumenta que otros aspectos, como disimilitudes morfolgicas o ecolgicas, deben ser considerados en la delimitacin de los taxa. De estas concepciones diferentes de la identificacin y clasificacin, surgen tambin al menos cuatro conceptos de especie. Todos estos conceptos tienen sus defensores y sus detractores; especialmente polmico es el concepto tipolgico, aunque era el concepto de Linnaeus.

Reino Phylum (plural Phyla) Subphylum Superclase Clase Subclase Infraclase Cohorte Superorden Orden Suborden Infraorden Superfamilia Familia Subfamilia Tribu Subtribu Gnero Subgnero Especie Subespecie

Linnaeus propuso cinco categoras jerrquicas (Reino, Clase, Orden, Gnero y Especie), pero a travs de los aos, y debido a la gran diversidad biolgica, se han aadido ms, aunque no todas ellas se incluyen todas en una clasificacin. Algunas de las categoras ms empleadas en zoologa se muestra en el cuadro anexo, de las cuales 7 son obligatorias en la clasificacin de cualquier animal: Reino, Phylum, Clase, Orden, Familia, Gnero y Especie.

Concepto morfolgico: conjunto de individuos morfolgicamente similares y separado de otros conjuntos por discontinuidades morfolgicas (Cain, 1954). Concepto biolgico: "grupos de poblaciones que, real o potencialmente, se reproducen entre s y que estn reproductivamente aislados de otros grupos" (Mayr, 1942). Concepto evolutivo: "una especie evolutiva es un linaje nico de poblaciones de ancestrosdescendientes, el cual mantiene su identidad de otros linajes y tiene su propia tendencia evolutiva y destino histrico" (Wiley, 1978). Concepto filogentico de especie: "una especie es el grupo ms pequeo de organismos diagnosticablemente distinto de otros, dentro del cual existe un patrn de ancestros y descendientes" (Cracraft, 1989). Es el grupo monofiltico ms pequeo que comparte un ancestro comn (de Querioz y Donoghue, 1990). CMO IDENTIFICAR UN ORGANISMO? A pesar que para el taxn especie existen varias definiciones, la identificacin prctica ser basa en los caracteres que ya han sido establecidos para el grupo. Es decir, se maneja operacionalmente el concepto morfolgico de especie, ya que el taxnomo no tiene evidencia directa de los procesos que dieron origen a los organismos observados, sino que estudia los patrones de caracteres resultantes de dichos procesos evolutivos. En sentido estricto, la identificacin de un ejemplar se realiza con base en ciertos caracteres que lo definan. Los caracteres pueden ser morfolgicos, genticos, etolgicos (conducta), fisiolgicos, embrionarios, entre otros. Los caracteres morfolgicos son los ms comnmente empleados y representan el fundamento de todo el sistema de clasificacin actual. La embriologa y la fisiologa han permitido establecer relaciones entre grupos muy diferentes en sus estadios adultos (p. ej. equinodermos y cordados). Los caracteres genticos se utilizan con ms frecuencia cada da ya que han experimentado un rpido desarrollo en la ltima dcada gracias a los avances de las tcnicas de anlisis molecular. Los caracteres etolgicos se encuentran entre los ms complicados de determinar porque la mayora de las veces es muy difcil observar la conducta de ciertos grupos de organismos y describirla objetivamente. La identificacin definitiva o final se logra mediante caracteres que estn presentes de manera exclusiva en l, es decir,

caracteres diagnsticos, de manera que identificacin se realiza de forma inequvoca.

dicha

Carcter diagnstico es aquel que permite la identificacin inequvoca de un taxn, ya que slo se encuentra en ese grupo. Claves taxonmicas (modificado de Wiley, 1981)

Las claves taxonmicas son instrumentos diseados por especialistas en los diferentes grupos de organismos, para facilitar su identificacin. Las claves incluyen, de manera ordenada, las caractersticas del taxn, mostradas en forma de pares contrastantes. Es decir, para cada carcter, se presentan siempre dos y solamente dos, variantes contrastantes. Observe la clave que se muestra a continuacin, note que las caractersticas no aparecen en la clave de manera aleatoria, sino que aparecen ordenadas por tipo de carcter (p. ej., color del vientre o longitud del pico) y que para cada carcter se indican dos variantes (p. ej., vientre blanco vs amarillo). A cada variante del carcter se le denomina entrada de la clave.
Ejemplo: Clave para la identificacin de especies de un gnero hipottico de aves: 1a. Vientre blanco... b. Vientre amarillo .. 2 3

largo versus corto. Cuando no sea posible o prctico indicar el color exacto o las dimensiones exactas, utilizar comparaciones con otras estructuras dentro del mismo organismo, por ejemplo, pico ms claro que el tarso o ala tan larga como el tarso. 7. Los caracteres deben aplicarse a todas las edades y a ambos sexos; en caso contrario debern proporcionarse claves mltiples o especificarse que las claves slo funcionan para un grupo sexual o etario en particular. 8. Deben incluirse figuras o esquemas cuando las entradas contrastantes sean confusos. En cuanto a su contenido, las claves son de dos tipos: artificiales y naturales. Las claves artificiales no reflejan las relaciones genealgicas entre los grupos mientras que en las claves naturales si lo hacen. En el curso usaremos siempre claves artificiales. En canto a su estructura las claves se clasifican en dentadas y pareadas. En las dentadas, cada entrada (es decir, variante de un carcter) se desglosa inmediatamente en los otros caracteres del taxn, hasta llegar al nombre del taxn (ver ejemplo que aparece ms adelante). En consecuencia, las dos variantes de un mismo carcter quedan separadas en el texto. De hecho, dependiendo de cun diverso sea el taxn y de cuantas caractersticas sean necesarias para identificarlo inequvocamente, las variantes de cada carcter pueden quedar separadas por varias pginas. En estas claves, cada carcter se identifica con un nmero diferente (1, 2, 3) y el contraste (la otra variante de un carcter) con el mismo nmero repetido dos veces (ej., 1 y 1.1; 2 y 2.2). Observe detalladamente la clave dentada que se presenta como ejemplo para que le sea ms fcil entender. Adems, cada carcter que se ingresa a la clave debe tener mayor sangra que el anterior, de modo que las variantes de un mismo carcter (ej., 1. y 1.1) tendrn la misma sangra, aunque estn lejanas en el texto, y las variantes del carcter 2 (2. y 2.2) tendrn la misma sangra entre s, pero mayor que 1 y 1.1, esto hace que la clave tenga aspecto de escalera. Observe detalladamente el ejemplo de clave dentada y note el incremento en la sangra. En las claves pareadas, en cambio, las dos variantes de cada carcter se muestran una a continuacin de la otra, identificadas con un nmero colocado al nombrar el carcter por primera vez (observe detalladamente el ejemplo de clave pareada que aparece ms adelante). Al final de la descripcin de cada variante, se coloca un nmero que indica con cul carcter se debe continuar la identificacin. Todos los caracteres se escriben con la misma sangra, de modo que esta clave ahorra espacio.

2a. Punta de la cola blanca .. Excelsus pallidus b. Punta de la cola cualquier color excepto blanco. Excelsus tornasolis 3a. Pico de igual o mayor longitud que el tarso... b. Pico de igual o menor longitud que el tarso

Excelsus longirostris Excelsus minimus

Las claves pueden construirse para identificar cualquier taxn, es decir, puede haber claves para identificar Familias, Clases, Ordenes, Gneros o Especies, entre otros. Una clave taxonmica debe tener las siguientes caractersticas: 1. Contener tantos caracteres como sean necesarios para confirmar una identificacin. 2. Cada carcter debe presentarse en forma de un contraste pareado (solo dos variantes del carcter). 3. No deben utilizarse ms caracteres de los necesarios porque se reduce su eficiencia. 4. El estilo de la escritura debe ser telegrfico. 5. Los caracteres utilizados deben ser fcilmente observables. 6. La descripcin de los caracteres no debe depender de un juicio de cualidad, por ejemplo, ms claro versus ms oscuro, abundante versus escaso,

A los fines de comparar las caractersticas de las claves taxonmicas del tipo dentada y pareada, se presenta el siguiente ejemplo para especies y subespecies de una familia de hipottica de reptiles.

CLAVE DENTADA PARA LAS ESPECIES DE UNA FAMILIA DE REPTILES HIPOTETICA 1. Cola con escudetes crneos superpuestos 2. Extremo subcaudal con cuatro hileras de escamas longitudinales 2.2. Extremo subcaudal con una o dos hileras de escamas longitudinales 3. Entre el ojo y la escama supraocular, varias escamas a modo de cuernos 3.3. Entre el ojo y la escama supraocular, escamas planas tpicas 4. Escamas subcaudales enteras en su mayora 5. Alrededor de 205 escamas ventrales y 66 escamas subcaudales 5.5. Menos de 170 escamas ventrales, 50 o menos escamas subcaudales 6. Foseta lacrimal en contacto con la segunda escama supralabial 6.6. Foseta lacrimal separada de la segunda escama supralabial 4.4. Escamas subcaudales divididas en su mayora 7. Vientre negro con machas blancas 7.7. Vientre amarillo con manchas negras

Lamesis mutata Botria schlegelii

Botria lichenosus Botria medusa Botria lansbergii Botria brazili Botria atrox

1. Cola con escudetes crneos yuxtapuestos 8. Manchas redondas dispuestas irregularmente sobre el dorso Crocua vergrandis 8.8. Manchas romboides dispuestas regularmente sobre el dorso 9. Cintas paravertebrales nucales sin cintas accesorias debajo Crocua durissus 9.9. Cintas paravertebrales nucales con cintas accesorias continuas o interrumpidas debajo 10. Dos escamas paravertebrales nucales Crocua cumanensis 10.10. Tres o cuatro escamas paravertebrales Crocua ruruima

CLAVE PAREADA PARA LAS ESPECIES DE LA MISMA FAMILIA DE REPTILES HIPOTETICA 1. Cola con escudetes crneos superpuestos Cola con escudetes crneos yuxtapuestos 2. Extremo subcaudal con cuatro hileras de escamas longitudinales Extremo subcaudal con una o dos hileras de escamas longitudinales 3. Entre el ojo y la escama supraocular, escamas a modo de cuernos Entre el ojo y la escama supraocular, escamas planas tpicas 4. Escamas subcaudales enteras en su mayora Escamas subcaudales divididas en su mayora 5. Alrededor de 205 escamas ventrales y 66 escamas subcaudales Menos de 170 escamas ventrales, 50 o menos escamas subcaudales 6. Foseta lacrimal en contacto con la segunda escama supralabial Foseta lacrimal separada de la segunda escama supralabial 7. Vientre negro con machas blancas Vientre amarillo con manchas negras 8. Manchas redondas dispuestas irregularmente sobre el dorso Manchas romboides dispuestas regularmente sobre el dorso 9. Cintas paravertebrales nucales sin cintas accesorias debajo Cintas paravertebrales nucales con cintas accesorias continuas o interrumpidas debajo 10. Dos escamas paravertebrales nucales Tres o cuatro escamas paravertebrales 2 8 Lamesis mutata 3 Botria schlegelii 4 5 7 Botria lichenosus 6 Botria medusa Botria lansbergii Botria brazili Botria atrox Crocua verandis 9 Crocua durissus 10 Crocua cumanensis Crocua ruruima

ACTIVIDAD 1:

COMPARACIN DE LOS DOS TIPOS PRINCIPALES DE CLAVES TAXONMICAS.

Basado en el ejemplo anterior, indica las ventajas y desventajas de cada tipo de clave:

ACTIVIDAD 2: ELABORACIN DE UNA CLAVE A PARTIR DE ORGANISMOS HIPOTTICOS Construir una clave taxonmica requiere, en algunos casos, de un arduo trabajo. Una va a seguir es la siguiente: 1. Elaborar un cuadro de caracteres fcilmente observables y contrastantes. 2. Seleccionar el(los) carcter(es) comn(es) a varios taxa de manera que se formen dos o tres grupos. Este(os) carcter(es) constituirn la primera entrada de la clave. A continuacin, escoger los caracteres que discriminen paulatinamente los taxa dentro de cada uno de los grupos antes establecidos.

3.

Observe los siguientes los organismos hipotticos (caminculos) y descrbalos. Coloque nombres a las estructuras que observa sobre la figura.

Figura 1. "Caminculos": organismos hipotticos diseados por Joseph M. Camin de la Universidad de Kansas para ejercitar los principios y los mtodos de los estudios de relaciones filogenticas entre los organismos. Se presupone que cada taxn (A, B, C, D y E) representa una especie diferente. 5

a. Elabore un cuadro comparativo con el(los) carcter(es) que Ud. considere como diagnstico(s) y contrastante(s) para cada uno de los taxa en estudio: Carcter 1 TAXN Carcter 2 Carcter 3 Carcter 4 Carcter 5

b. Elabore una clave con los datos del cuadro anterior:

ACTIVIDAD 3:

ELABORACIN DE UNA CLAVE A PARTIR DE UNA TABLA DE CARACTERES

Utilizando los caracteres que se presentan en la siguiente tabla, elabore una clave para la identificacin de los principales grupos de animales vivientes.
Tubo digestivo Segmentacin corporal verdadera Organizacin

Simetra

Tamao

Cubierta corporal

Apndices locomotores

Caractersticas diagnsticas

Taxn

Microscpico

Unicelular

No aplica

Asimtricos

No aplica

Protozoa

En general no. En algunos: pelculas proticas, cpsulas o testas

Flagelos, cilios, pseudopodos

Unicelulares

Porifera Macroscpico Radial Cnidaria

Pinacodermo Epidermis No poseen

Cuerpo perforado por poros y canales Cuerpo en forma de saco. rganos de defensa: cnematocistos Cuerpo plano dorsoventralmente y tracto digestivo ramificado

Incompleto, slo boca

No

Platyhelminthes

Epidermis en formas de vida libre. Tegumento en formas parsitas. Ausente Cutcula rgida (lriga)

Micro

Rotifera

Cilios

Corona de cilios alrededor de la boca Cuerpo cilndrico, slo musculatura longitudinal, rganos sensoriales ceflicos (nfidos), al menos un extremo del cuerpo puntiagudo Cuerpo cubierto por una concha calcrea Cuerpo dividido en segmentos en forma de anillos Exoesqueleto quitinoso y apndices articulados Simetra pentarradial, sistema vascular acufero y podias

Nematoda Bilateral

Cutcula gruesa, con placas, cerdas o espinas Multicelular

No poseen

Mollusca

Concha Completo: boca y ano

Annelida Macroscpico

Presente, visible como anillos Presente, diferenciacin en regiones

Cutcula delgada, en algunos hay cerdas (quetas) Exoesqueleto quitinoso

Pie muscular, en algunos modificado en tentculos Ausentes en la mayora. Podios y parapodios en algunos Patas articuladas

Arthropoda

Radial

Echinodermata

Espinas Cutcula delgada y flexible Tnica, epidermis, escamas, pelos, plumas

Podias y/o espinas Aletas estabilizadoras

Chaetognatha Chordata Bilateral

Cuerpo transparente en forma de flecha. Ganchos ceflicos Ausentes en Notocordio y aberturas algunos; aletas branquiales farngeas en propulsoras, alguna etapa del desarrollo, miembros (patas, cordn nervioso tubular alas) en otros dorsal

Ausente

Elabore una clave pareada en el espacio a continuacin:

ACTIVIDAD 4: EL USO DEL CDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA ZOOLGICA

La Nomenclatura Zoolgica permite designar nombres cientficos a grupos de organismos de acuerdo con normas aceptadas por toda la comunidad cientfica y descritas en el "Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica" (ICZN) publicado en 1958 y actualizado en revistas especializadas de taxonoma para lograr la estabilidad y universalidad de los nombres cientficos de manera que cada nombre sea nico y distinto. Esto permite reconocer, distinguir, identificar y agrupar de manera formal conjuntos de organismos que conforman las categoras taxonmicas (taxn o taxa en el plural), donde la unidad de clasificacin fundamental es la especie que recibe un nombre binomial (construido con dos palabras) que se conoce como nombre cientfico. A continuacin se sealan algunas de las normas descritas en el ICZN: - Los nombres de los taxa se escriben en latn o en forma latinizada. - Los taxa superior a Especie se escriben con una sola palabra (uninomial). Desde Reino hasta Familia los nombres se escriben con inicial mayscula y no se subrayan o tampoco se escriben en letras itlicas. - Los nombres del taxn de Familia siempre terminan en idae (ej. Sciuridae) y el de Subfamilia en inae (ej. Sciurinae). - El Gnero es una palabra (sustantivo o adjetivo) que se escribe con inicial mayscula y se subraya o se escribe en letras itlicas. Por ejemplo: Panthera o Panthera. - Cuando se emplea el Subgnero se coloca entre parntesis, con inicial mayscula, se subraya o se escribe en letras itlicas, y va a continuacin del Gnero. Por ejemplo: Sciurus (Similisciurus) o Sciurus (Similisciurus). - Los nombres de Especie y Subespecie son palabras (sustantivos o adjetivos) que se escriben con inicial minscula, siguen al Gnero y se subrayan o se escriben en letras itlicas.

- El nombre de la Especie consiste de dos palabras (binomio): Gnero + nombre especfico. En el caso de la ardilla comn de Venezuela se puede escribir como Sciurus granatensis o Sciurus granatensis. - El nombre de la Subespecie consiste de tres palabras (trinomio) que se escribe: Gnero + nombre especfico + subespecie. Ej.: Sciurus granatensis llanensis o Sciurus granatensis llanensis. - Si se utilizan el Subgnero y la Subespecie juntos se escribe: Gnero + subgnero + nombre especfico + subespecie. Ej.: Sciurus (Similisciurus) granatensis llanensis o Sciurus (Similisciurus) granatensis llanensis.o - Los nombres cientficos de los taxa no deben estar formados por palabras unidas por una conjuncin, ni incluir la letra "", ni signos que no puedan ser pronunciados en latn como guiones. Por ejemplo: Sciurus graatensi, Sciurus gra?atensis, Sciurus grana-tensis, S-ciuridae, Sciuriae. - Dos especies no pueden compartir el mismo Gnero, pero si el mismo nombre especfico. Por ejemplo: Caprimulgus longirostris (ave) y Glossophaga longirostris (mamfero). - Tpicamente se coloca el nombre del investigador que design por primera vez y el ao de publicacin, despus del nombre del taxn. Si el taxn conserva el nombre que se le asign por primera vez, el nombre del autor aparece sin parntesis. Por ejemplo: Leptodactylus macrosternum Miranda-Ribeiro, 1926. Si el taxn ha sido cambiado de nombre, el primer autor que lo design (aunque con un nombre diferente al que se utiliza actualmente) aparece a continuacin del taxn, entre parntesis. Por ejemplo: Hypsiboas pugnax (Schmidt, 1857).

Utilice las normas del ICZN descritas anteriormente (y tambin los artculos del mismo cdigo que se encuentran a seguir) y escriba los nombres cientficos de los siguientes taxa de manera correcta en caso de que estn incorrectos:

1. Pomacea Urceus 2. Pantera LEO 3. castoride 4. Scomberomorus maculatus 5. Acropora Cervicornis 6. bufo marius 7. Dasypus nove-cintus 8. Torus nigrus 9. cavia CARIPENSIS 10. Bufo granulosus 11. PTERONOTUS parnelli Paraguanensis 12. Farlowela Farlowela acus acus

CMO CLASIFICAR UN ORGANISMO? Aunque la clasificacin es tarea de expertos y no ser objetivo de este curso, se presenta, de manera general, informacin bsica sobre cmo se clasifica un organismo. Una vez identificado el taxn a estudiar, el siguiente paso corresponde a la asignacin de un nombre cientfico a dicho taxn, segn las normas de la nomenclatura zoolgica y a su inclusin dentro de un sistema jerrquico de clasificacin. Las clasificaciones modernas tratan en lo posible de reflejar las relaciones evolutivas de los grupos naturales, basndose en caracteres de avance compartidos (sinapomorfas). El carcter ancestral se denomina plesiomrfico, mientras que el carcter descendiente se conoce como apomrfico o de avance. Sinapomorfa es la condicin compartida de caracteres descendientes o de avance, mientras que simplesiomorfa se refiere a caracteres ancestrales en comn. Los caracteres de avance realmente tiles al momento de establecer las relaciones genealgicas de un grupo son los homlogos. Dependiendo de su origen evolutivo, los caracteres pueden ser homlogos u homoplsicos; segn Wiley (1981), dos o ms caracteres son homlogos si son derivados de

la misma condicin original presente en el ancestro comn ms reciente de los taxa que los poseen o si un carcter deriva directamente de otro. Un carcter es homoplsico si el ancestro comn ms reciente de esos taxa no posee el carcter en cuestin o si un carcter no es el precursor del otro. La utilizacin de caracteres homoplsicos ocasiona que se introduzcan errores en las relaciones genealgicas establecidas. Como se explic en la introduccin, la Sistemtica es la disciplina que trata de la identificacin y clasificacin de las especies, con base en las relaciones evolutivas entre los diferentes taxa (O'Hara, 1994; Lundberg y McDade, 1990). La sistemtica se presenta como una especialidad muy controversial, con tres escuelas principales: la fentica, la evolutiva y la filogentica. La primera ordena los taxa con base en similitudes totales entre los mismos, argumentando que no es posible descubrir la historia evolutiva con suficiente precisin para ser utilizada como base de las clasificaciones. Las escuelas evolutiva y filogentica comparten la premisa de que s es posible inferir la historia evolutiva de la vida con base en los patrones de caracteres y que la clasificacin debe basarse en dicha historia; la diferencia fundamental entre estas dos escuelas es que la filogentica propone que todos los taxa sean grupos naturales (grupos monofilticos), mientras que la evolutiva argumenta que otros

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aspectos, como disimilitudes morfolgicas o ecolgicas, deben ser considerados en la delimitacin de los taxa, lo cual implica la aceptacin de grupos artificiales (grupos no-monofilticos) (Lundberg y McDade, 1990). Se entiende como grupo natural o monofiltico aquel que incluye todos los taxa descendientes y su ancestro comn ms cercano. Las relaciones entre los grupos se representan mediante esquemas dicotmicos (en donde cada ancestro comn se divide en dos grupos hermanos o "sister group"), cuya denominacin vara de acuerdo a la escuela sistemtica: fenogramas (escuela fentica), filogramas (escuela evolutiva) o cladogramas (escuela filogentica). La estructura bsica de uno de estos esquemas (cladograma), se observa en la siguiente figura, donde el arreglo dicotmico consiste de una raz, nodos, internodos y ramas. La raz es la base o punto de inicio del cladograma; los puntos de ramificacin se denominan nodos y los segmentos entre los nodos son llamados internodos o ramas internas. Los taxa se colocan al final de las ramas y se denominan taxa terminales. Los ancestros de cada grupo monofiltico son hipotticos y se ubican en los nodos.

monofiltico con un ancestro hipottico comn (Ancestro 4); A + (B+C) constituyen otro grupo monofiltico con un ancestro comn hipottico (Ancestro 3), y as sucesivamente. Por ejemplo, el grupo formado nicamente por los taxa M + (A+B+C) no es monofiltico porque no incluye todos los taxa descendientes del Ancestro 1 (no incluye N). Los taxa B y C se denominan grupos hermanos o sister group; los taxa A y (B+C) tambin constituyen grupos hermanos y as sucesivamente. El sistema jerrquico de clasificacin que se genere a partir de los cladogramas deber reflejar fielmente el esquema de relaciones filogenticas del grupo en estudio, el cual estar nicamente basado en grupos monofilticos definidos por caracteres de avance compartidos (sinapomorfas). Si tomamos como ejemplo el mismo esquema de la figura anterior como un Orden X, con M, N, A, B y C como las Especies o taxa terminales del mismo, se podra generar un sistema jerrquico de clasificacin como el que sigue: Orden X Familia 1 Gnero 1 Especie M Familia 2 Gnero 2 Especie N Gnero 3 Subgnero 1 Especie A Subgnero 2 Especie B Especie C En este ejemplo, la Familia 1 est constituida por un Gnero y una Especie; la Familia 2 presenta dos Gneros, uno de los cuales tambin tiene una sola Especie, mientras que el otro est subdividido en dos Subgneros: el Subgnero 1 con una especie y el Subgnero 2 con dos Especies.

En la figura anterior, B+C constituyen un grupo

BIBLIOGRAFA Cracraft, J. 1989. Species as entities of biological theory. En: What the philosophy of biology is: the philosophy of David Hull (Ed., M. Ruse). Kluwer Academic Publications, Dordrecht. pp. 31-52. de Querioz, K., y M.J. Donoghue. 1990. Phylogenetic systematicts or Nelsons version of cladistics? Cladistics 6: 61-75. Lundberg, J. y L. McDade. 1990. Systematics. En: Methods for fish biology (Ed. Schreck, C. y P.

Moyle), American Fisheries Society, USA. pp: 65108. Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species. Columbia Univ. Press, New York. O'Hara, R.J. 1994. Evolutionary history and the species problem. American Zoologist 34:12-22. Wiley, E. O. 1978. The evolutionary species concept reconsidered. Systematic Zoology 27(1): 17-26. Wiley, E.O. 1981. Phylogenetics. John Wiley and Sons. 439 p.

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ANEXO CODIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA ZOOLOGICA

El Cdigo adoptado por el XV Congreso Internacional de Zoologa que se reuni en Londres en Julio 1958, consta de un Prembulo y 87 Artculos agrupados por materias en 18 Ttulos. Los artculos consisten de reglas obligatorias a las cuales se anexan Recomendaciones. (Tomado de: CODIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA ZOOLOGICA, adoptado por el XV Congreso Internacional de Zoologa, Traduccin espaola de Enrique Beltrn. Soc. Mexicana Hist. Nat. 1962). De los Artculos del Cdigo se reproducen los que pueden ser utilizados para resolver los problemas propuestos en la Gua. TITULO I. LA NOMENCLATURA ZOOLGICA Art. 1. La nomenclatura zoolgica es el sistema de nombres cientficos aplicados a las unidades taxonmicas o taxa (singular taxn) de los animales conocidos, que existen o han existido en la naturaleza. El presente Cdigo se refiere a los nombres de los taxa que pertenecen al grupo-familia, al grupo-gnero y al grupo-especie. Se excluyen los nombres dados a conceptos hipotticos, a especmenes teratolgicos, a hbridos en tanto tales, a formas intraespecficas en tanto tales, a los nombres propuestos para uso otro que taxonmico. Art. 2. Independencia de la nomenclatura zoolgica. La nomenclatura zoolgica, es independiente de los otros sistemas de nomenclatura, en el sentido de que el nombre de un taxn animal no debe ser rechazado por la nica razn de ser idntico al nombre de un taxn que no pertenece al reino animal. a. Transferencia de taxa al reino animal. Si un taxn es transferido al reino animal, su nombre o nombres entran en la nomenclatura zoolgica con la fecha y autor primitivos. b. Rechazo de taxa fuera del reino animal. Si un taxn se descarta del reino animal, su nombre o nombres permanecen en concurrencia con los nombres del reino animal, lo que concierne a la homonimia. Art. 3. Punto de partida. La dcima edicin del "Systema Naturae" de Linneo, marca el comienzo de la aplicacin general coherente de la nomenclatura

binomial en Zoologa. En el presente Cdigo, la fecha 1 de enero de 1758, se fija arbitrariamente como fecha de publicacin de este trabajo y punto de partida de la nomenclatura zoolgica. TITULO III. NMERO DE PALABRAS EN LOS NOMBRES ZOOLGICOS Art. 4. Taxa de rango superior al grupo-especie. El nombre de un taxn de categora superior al grupoespecie consiste de una palabra (uninomial). Art. 5. Especie y subespecie. El nombre de una especie consiste de dos palabras (binomio) y el de la subespecie de tres palabras (trinomio) en cada caso. La primera palabra es el nombre genrico, la segunda el nombre especifico y la tercera palabra, si se emplea, es el nombre subespecfico. Art. 6. Subgnero. Cuando se emplea el nombre de un subgnero en combinacin con un nombre genrico, se coloca entre parntesis en medio de estos dos ltimos; no se cuenta como una palabra en el nombre binomial de una especie, ni en el trinomial de una subespecie. TITULO IV. NOMBRES UTILIZABLES (RESUMIDO) Art. 11. Condiciones generales requeridas. Para que un nombre se vuelva utilizable, debe satisfacer las disposiciones siguientes: a. Publicacin y fecha. Debe haber sido publicado en el sentido del Titulo III, despus de 1957. b Lengua. El nombre debe ser latino o latinizado, o, si se trata de una combinacin arbitraria de letras, formado de manera que pueda ser tratado como una palabra latina. c. Nomenclatura binomial. El autor debe haber aplicado de manera coherente, los principios de la nomenclatura binomial (Titulo III) en el trabajo en que se publica el nombre. f. Nombre del grupo-gnero. Un nombre del grupo-gnero debe ser sustantivo en el nominativo singular, o ser tratado como tal. g. Nombres del grupo-especie. i. Un nombre del grupo especie debe ser una palabra simple de ms de una letra o una palabra compuesta, y debe tratarse como: 1. Un adjetivo en nominativo singular concordante gramaticalmente con el nombre genrico (por ej. Felis marmota), o

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2. Un sustantivo nominativo singular, en oposicin al nombre genrico (por ej. Felis leo), o 3. Un sustantivo genitivo (por ej. rosae, cuvien, sturionls) o 4. Un adjetivo utilizado como sustantivo en genitivo, derivado del nombre especfico de un organismo con el cual el animal en cuestin est asociado (ej. Lernean lusc, coppodo parsito de Gadus luscus). ii. Un nombre grupo-especie debe ser publicado en combinacin con un nombre del grupo-gnero, pero no es necesario que este ltimo sea vlido, ni tan siquiera utilizable. iii. Un nombre del grupo-especie, no debe ser formado con palabras unidas por una conjuncin, ni incluir un signo que no pueda ser pronunciado en latn (ej. rudis planusque y ?-album, no son aceptables como nombres especficos). Art. 15. Nombres publicados de 1960. Despus de 1960, un nuevo nombre propuesto condicionalmente, o uno explcitamente propuesto como nombre de una "variedad" o de una "forma", no utilizable. TITULO VI. NOMBRES VLIDOS Art. 23 (Resumido) Ley de prioridad. El nombre vlido de un taxn, es el nombre ms antiguo utilizable que le haya sido aplicado, siempre que el nombre en cuestin, no est invalidado por una de las disposiciones del presente Cdigo o no haya sido suprimido por la Comisin. TITULO VII. FORMACIN Y ENMENDACIONES DE LOS NOMBRES Art. 25. Formacin de los nombres. Los nombres zoolgicos deben formarse conforme a las disposiciones de los Artculos 26 al 31. Art. 26. Nombres compuestos. a. Compuestos aceptables. Si un nombre fundado sobre un nombre compuesto se publica en forma de dos palabras separadas, en un trabajo en que el autor ha aplicado debidamente los principios de la nomenclatura binomial, las dos palabras componentes deben unirse sin guin, y el nombre debe tratarse como si hubiera sido publicado originalmente bajo esta forma. (Ej. Coluber novae hispanias, Gamelin corrige a Coluber novaehispaniae).

b. Nombres de nmeros en las palabras compuestas. Un nombre o un adjetivo o adverbio numeral, debe ser escrito con todas sus letras y unido al resto del nombre (ej. decemlineata y no 1O-lineata). c. Letras latinas en las palabras compuestas. Si el primer elemento de un nombre compuesto del grupo-especie es una letra latina utilizada para designar un carcter del taxn deber unirse al resto del nombre con un guin (ej. c-album). Art. 27. Signos diacrticos y otros. No deben utilizarse signos diacrticos de apstrofos ni del trema en un nombre zoolgico; el guin no se admite sino como se especifica en el artculo 26. Art. 28. Letras iniciales. Los nombres del grupofamilia y del grupo-gnero deben imprimirse con inicial mayscula y los nombres del grupo-especie con inicial minscula. Art. 29. (Resumido) Formacin de los nombres del grupo-familia. Un nombre del grupo-familia, se forma por adicin al radical del gnero-tipo, de IDAE en el caso de una familia, de INAE en el caso de una subfamilia. Recomendacin 29-A. Superfamilias y tribus. Se recomienda adoptar la desinencia OIDEA para los nombres de superfamilia e INI para los nombres de tribus. Art. 30. Concordancia en gnero gramatical. Un nombre del grupo-especie, debe concordar siempre en gnero con el nombre genrico con el cual se combina, y su desinencia debe cambiar, si hay lugar, cuando la especie pasa a otro gnero. El gnero gramatical de un nombre del grupo-gnero, se determina por la aplicacin de las siguientes disposiciones: a. Nombres del grupo-gnero consistentes o terminados en una palabra griega o latina, o terminados en un sufijo griego o latn. i. Un nombre del grupo-gnero que consiste en palabra griega o latina, toma el gnero que se atribuye a esta palabra en los diccionarios griegos y latinos usuales, a menos que la comisin decida de otra manera. Ejemplos: Los sustantivos griegos transcritos sin cambio al latn, representando la totalidad o una parte del nombre, por ej. Hoplites, masculino; Wattonithyns, terminado en thyris femenino. Los nombres que terminan en -ops, opsis, -gaster, -caris, -lepis son femeninos. Los nombres que terminan en ciertos sustantivos latinos,

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en -us son femeninos (por ej. -alvus, -humus,- acus, domus, -tellus). Los nombres que terminan en ceras (del griego ceras), -soma, -stigma o -stoma son neutros. 1. Un nombre debe considerarse como una palabra griega o latina de la misma ortografa, salvo indicacin en contrario del autor original. 2. Un sustantivo del gnero variable, masculino o femenino, debe considerarse como masculino, a menos que su autor, al publicar el nombre por primera vez, no precise que es femenino o lo trate como tal, combinndolo a un nombre especfico adjetivo. Ejemplos: Los sustantivos compuestos latinos que terminan en -cola, tales como sylvicola, se consideran masculinos. Los nombres que terminan en -ops, derivados del griego (= ojo), cuyo gnero clsico es habitualmente el masculino, deben considerarse como masculinos, a menos que el autor no de una indicacin, o los zologos no los hayan tratado generalmente como femenino. 3. Los nombres que terminan en -us, por latinizacin de la desinencia griega -os, (masculino o femenino), -a (neutro) son masculinos, por ej. echinus (del griego echinos), cephilus (del griego kephale), crinus (del griego krinon), stomus (del griego stoma), somus (del griego soma), gnathus (del griego gnatos). Los nombres que terminan en -cera (del griego keras) o metopa (del griego metopon) son femeninos. 4. Si un nombre del grupo-gnero es un nombre latino cuya desinencia ha sido modificada, toma el gnero apropiado a la nueva desinencia. Ejemplo: Dendrocygna es femenino, aunque est parcialmente formado sobre -cygnus, masculino. ii. Un nombre del grupo-gnero que termine en un sufijo griego o latino, o en una o varias letras consideradas como tales, toma el gnero apropiado a esa terminacin. Ejemplo: Los nombres en -idea, -istes, -ites, -odea son masculinos. Nombres como soatella y oculina, son femeninos a causa del sufijo, aunque deriven respectivamente del sustantivo griego soatos y del sustantivo masculino oculus. b. Nombres del grupo-gnero en su totalidad de origen clsico.

i. Un nombre del grupo-gnero que reproduce exactamente una palabra indo-europea moderna, donde existen gneros gramaticales diferentes. Ejemplo: Pfrille del alemn Die pfrille es femenino. ii. Un nombre del grupo-gnero constituido por una palabra que no es de origen griego ni latino, ni de una lengua europea moderna, o por una combinacin arbitraria de letras, toma el gnero que su autor le asigne, sea explcitamente, sea por la eleccin de la desinencia de un nombre del grupo-especie originalmente asociado. Si el gnero no ha sido explcita ni implcitamente fijado por el autor, el nombre debe considerarse como masculino, a menos que su terminacin no sea manifiestamente una desinencia clsica natural, femenina o neutra; en este ltimo caso se toma el gnero apropiado a la desinencia. Ejemplo: Dacelo (anagrama de Alcedo) es femenino, porque ha sido tratado como tal por su autor; pero Gekko o Abudefduf se considera como masculino. Art. 31. Nombres del grupo-especie formados por nombres modernos de persona. Cuando un nombre del grupo-especie es sustantivo, formado sobre un nombre moderno de persona, debe terminar en -i si el nombre de persona es el de un hombre, -orum si es dedicado a un hombre y una mujer juntos o a varios hombres; -ae si el nombre es de una mujer, -arum si es de varias mujeres. Ejemplo: cuvieri (de Cuvier, masculino), bohartorum (hermanos Bohart), marianae (dedicado a Marian), braunarum (dedicado a las hermanas Braun). ___________________________________________

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