ISSN 1726-2216

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA

FACULTAD DE CIENCIAS

ea
Maestra

Ecologa Aplicada

LIMA PER

ECOLOGA APLICADA
Revista del Departamento Acadmico de Biologa Volumen 2, N 1 / Diciembre 2003

ECOLOGIA APLICADA
Revista del Departamento Acadmico de Biologa UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA Av. La Molina s/n - La Molina - LIMA PERU Apartado postal 456 Lima 100 http://www.lamolina.edu.pe/ecolapl/ EDITOR Germn Arellano Cruz, Blgo., Mg. Sc. Universidad Nacional Agraria La Molina acg@lamolina.edu.pe CONSEJO EDITOR Ph.D. Cesar Rodrguez Ph.D. Lucrecia Aguirre University of Toronto (Canad) Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Dra. Lily Rodrguez Ph.D. Consuelo Arellano Centro de Conservacin, Investigacin y Manejo de Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) reas Naturales Cordillera Azul (Per) Dr. Antonio Brack Dra. Ins Redolfi Programa de las Naciones Unidas Para el Desarrollo Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) (Per) Dr. Edgar Snchez Mg. Sc. Aldo Ceroni Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Mg. Sc. Juan Torres Mg. Sc. Mercedes Flores Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Dra. Graciela Vilcapoma Dra. Maura Kufner Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Universidad Nacional de Crdoba (Argentina) Mg. Sc. Martha Williams Dr. Jaime Mendo Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Dra. Doris Ziga Dra. Pia Parolin Universidad Nacional Agraria La Molina (Per) Universitt Hamburg (Alemania) La Revista Ecologa Aplicada, es un medio de expresin legtimo de la ciencia de la Ecologa para investigadores peruanos y extranjeros, el concepto de esta revista rene todas las caractersticas principales para cumplir la funcin de la comunicacin cientfica: la calidad, el registro para la proteccin de los derechos de autor, al conocimiento revelado con los resultados de la investigacin y la funcin de archivo relacionada con el almacenamiento, accesibilidad que aseguran la estabilidad de la informacin. Constituye un espacio para la discusin y la publicacin de los avances de los trabajos cientficos o tcnicos en Ecologa y la problemtica ambiental que pueden ser divulgados como artculos originales, notas cientficas y artculos de revisin, que son sometidos al arbitraje y revisin por pares. ISSN 1726-2216 Ttulo clave: Ecologa aplicada Ttulo clave abreviado: Ecol. apl. Hecho el depsito legal 2002-5474 Revisin del texto en Ingls: Martha Williams Diagramacin: Germn Arellano Portada: Bosque tropical estacionalmente seco. Piura Per. Fotografa: Zulema Quinteros Departamento Acadmico de Biologa Universidad Nacional Agraria La Molina Apartado Postal 456. Lima 100 Telf. 3495647 - 3495669 Anexos 271 273 Financiamiento Vol. 2: Vicerrectorado Acadmico. Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM) (26%). Escuela de Post Grado (UNALM) (14%). Maestra Ecologa Aplicada (UNALM) Cursos Modulares (47%). Autofinanciamiento (13%). Informacin para la preparacin de manuscritos y suscripciones: Correo electrnico: ecolapl@lamolina.edu.pe Apartado Postal 456. Lima 100 Departamento Acadmico de Biologa Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina s/n La Molina Lima Per.

ECOLOGA APLICADA
Revista del Departamento Acadmico de Biologa de la Universidad Nacional Agraria La Molina
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Volumen 2, nmero 1
Contenido
Artculos originales 1 2 3 4 5 6

Diciembre 2003

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7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Aldo Ceroni Stuva. Composicin florstica y vegetacin de la Cuenca la Gallega. Morropn. Piura.. Pag. 1 8 Aldo Ceroni Stuva. Distribucin de las leguminosas de la parte alta de la Cuenca la Gallega. Morropn. Piura Pag. 9 - 13 Tina Lerner Martnez, Aldo Ceroni Stuva y Claudia E. Gonzlez Romo. Etnobotnica de la Comunidad Campesina Santa Catalina de Chongoyape en el bosque seco del Pag. 14 -20 rea de conservacin privada Chaparr Lambayeque. Cruz Mrquez, Hernn Vargas, Howard Snell, Andr Mauchamp, James Gibbs y Washington Tapia Por qu tan pocas Opuntia en la Isla Espaola-Galpagos?.......... Pag. 21 -29 M. T. F. Piedade, P. Parolin y W. J. Junk. Estratgias de disperso, produo de frutos e extrativismo da palmeira Astrocaryum jauari Mart. Nos Igaps do Rio Negro: implicaes para a ictiofauna. Pag. 31 -40 Percy A. Zevallos Pollito e Ymber Flores Bendez. Caracterizacin morfolgica de plntulas de ua de gato Uncaria tomentosa (Willdernow ex Roemer & Schultes) D.C. y U. guianensis (Aublet) Gmelin del Bosque Nacional Alexander von Pag. 41-46 Humboldt. Carlos Tavares Corra y Ana Sabogal de Alegra. Estabilizacin de dunas litorales utilizando Sesuvium portulacastrum L. en el Departamento de La Libertad, costa norte del Per........... Pag. 47-50 Jaime Mendo y Matthias Wolff. El impacto de El Nio sobre la produccin de concha de abanico (Argopecten purpuratus) en Baha Independencia, Pisco, Per... Pag. 51-57 Alfredo Giraldo Mendoza y Germn Arellano Cruz. Resiliencia de la comunidad epgea de Coleoptera en las Lomas de Lachay despus del evento El Nio 1997-98. Pag. 59-68 Sidney Novoa S., Viviana Castro C., Aldo Ceroni S. e Ins Redolfi P. Relacin entre la hormiga Camponotus sp. (Hymenoptera: Formicidae) y una comunidad de cactus (Cactaceae) en el Valle del Ro Chilln.. Pag. 69-73 Francisco Fontrbel Rada. Algunos criterios biolgicos sobre el proceso de eutrofizacin a orillas de seis localidades del Lago Titikaka.. Pag. 75-79 Gisella Matos Cuzcano y Doris Ziga Dvila. Viabilidad de cepas de Rizobios en inoculantes basados en soportes no estriles Pag. 81-85 Pedro O. Ruiz y Charles B. Davey. Efectos del manejo de suelos de laderas en hongos formadores de micorrizas arbusculares y en bacterias fijadoras de nitrgeno en ultisoles sujetos a erosin pluvial en la Amazona Peruana Pag. 87-92 Luis A. Arvalo, Julio C. Alegre y Ral Fasabi. Efecto del fsforo sobre el establecimiento del Centrosema macrocarpum Benth dentro de una plantacin de pijuayo (Bactris gasipaes H.B.K.) en un ultisol del trpico hmedo. Pag. 93-97 Abelardo Caldern Rodrguez y Romn Felipe Serpa Ibez. Efectos del Paraquat sobre el crecimiento y la morfologa de la microalga Dunaliella tertiolecta.. Pag. 99-102 Jos Alberto Iannacone Oliver, Neil Salazar Capcha y Lorena Alvario Flores. Variabilidad del ensayo ecotoxicolgico con Chironomus calligraphus Goeldi (Diptera: Chironomidae) para evaluar cadmio, mercurio y plomo. Pag. 103-110 Jos Alberto Iannacone Oliver y Lorena Alvario Flores. Efecto ecotoxicolgico agudo del mercurio sobre larvas del muy muy Emerita analoga (Stimpson) (Decapoda: Hippidae) procedentes de cuatro localidades de lima.. Pag. 111-115

18 19 20 21

Jos Iannacone, Jaime Mansilla y Karen Ventura. Macroinvertebrados en las lagunas de Puerto Viejo, Lima Per.. Augusto Fachn Tern y Eduardo Matheus von Mlhen. Reproduccin de la taricaya Podocnemis unifilis Troschel 1848 (Testudines: Podocnemididae) en la Vrzea del Medio Solimes, Amazonas, Brasil. . Armando H. Escobedo Galvn y Fernando Meja Vargas. El cocodrilo de tumbes (Crocodylus acutus Cuvier 1807): estudio preliminar de su estado actual en el Norte de Per..... Armando H. Escobedo Galvn. Perodos de actividad y efecto de las variables ambientales en cocodrilos (Crocodylus acutus Cuvier 1807): evaluando los mtodos de determinacin de la fraccin visible... Notas cientficas

Pag. 116-124 Pag. 125-132 Pag. 133-135 Pag. 136-140

22 23

Shaleyla Kelez, Ximena Vlez-Zuazo y Camelia Manrique. New evidence on the loggerhead sea turtle Caretta caretta (Linnaeus 1758) in Peru. Pag. 141-142 Martha Williams de Castro, Alexandra Castillo y Constanza Rosas. Observaciones preliminares sobre comportamiento prenatal y postnatal de Rattus rattus var. norvegicus (Linneo 1758) en el laboratorio... Pag. 143-148

Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 COMPOSICIN FLORSTICA Y VEGETACIN DE LA CUENCA LA GALLEGA. MORROPN. PIURA Aldo Ceroni Stuva1 Resumen Se estudi la composicin florstica y la vegetacin de la cuenca La Gallega (Morropn, Piura). Las plantas fueron recolectadas entre los 165 y 3,100 msnm. Se registraron los rangos altitudinales de los diferentes pisos de vegetacin. El total de especies colectadas pertenecen a 56 familias, siendo Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae y Solanaceae, las mejor representadas. Algunas especies como Acacia macracantha, Cordia lutea, Eriotheca discolor y Erythrina edulis, fueron las de mayor distribucin altitudinal. La cuenca La Gallega tambin presenta una gran diversidad de ecosistemas encontrndose 6 pisos de vegetacin: piso de cactceas columnares y bosque seco, bosque caducifolio, bosque siempre verde, vegetacin arbustiva y herbcea, monte ribereo y vegetacin de arbustos bajos. Palabras clave: Composicin florstica, vegetacin, rangos altitudinales, pisos de vegetacin. Abstract The floristic composition and the vegetation of the La Gallega basin (Morropn, Piura) were studied. The plants were collected between 165 and 3,100 masl. The altitudinal ranges of the different vegetation floors were registered. The total amount of collected species belong to 56 families, being Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae and Solanaceae, the best represented. Species such as Acacia macracantha, Cordia lutea, Eriotheca discolor and Erythrina edulis, were those of greater altitudinal distribution. La Gallega basin also presents a great diversity of ecosystems composing 6 vegetation floors: columnar cactus and dry forest, deciduous forest, evergreen forest, shrubby and herbaceous vegetation, riverside mountain vegetation and low shrub vegetation. Key words: Floristic composition, vegetation, altitudinal ranges, vegetation floors.

Introduccin Los estudios de composicin florstica y vegetacin son muy importantes por cuanto permiten conocer las especies que conforman un rea geogrfica, as como su distribucin y fisonoma. La composicin florstica del norte peruano es conocida parcialmente gracias a investigaciones interesadas en conocer algunos tipos de hbitats, como el caso de los desiertos y formaciones de lomas de Ferreyra (1977), Dillon & Rundel (1990) y Rundel et al. (1991) y de los bosques montanos de Dillon (1994), Dillon et al. (1995), Gentry (1992), Sagstegui (1994) y Young & Valencia (1992), citados por Sagstegui et al. (1999). La falta de reportes sobre estudios florsticos y distribucin de especies vegetales en reas como la cuenca La Gallega, ubicada en la sierra norte del Per, impulsaron a realizar el presente estudio. Adems, los Andes del norte presentan una pronunciada discontinuidad como si las montaas se curvaran de NW a NE y se fragmentan haciendo que las vertientes del Amazonas y del Pacfico estn separadas por uno de los pasos ms bajos de toda la cordillera, llamado el Abra de Porculla o Depresin de Huarmaca o Deflexin de Huancabamba. La regin que circunda a esta deflexin ha sido ampliamente reconocida como una fuente de diversidad primaria en muchos grupos

de plantas. En la regin de la deflexin (Piura, Cajamarca y Amazonas) contamos con alrededor de 715 especies endmicas, que representan alrededor del 20% del endemismo para todo el pas (Sagstegui et al., 1999). Asimismo, en el Per la complejidad de cadenas andinas genera una sucesin de pisos ecolgicos diversos desde el mar tropical, desierto, bosque seco, bosques templados, jalca, valles clidos, bosques de neblina y bosques tropicales amaznicos depositarios de una composicin florstica muy rica representada por cerca de 17,144 especies, distribuidas en 2,458 gneros y 224 familias (Brako & Zarucchi, 1993; Sagstegui et al., 1999). La cuenca La Gallega no ha sido exactamente visitada por expediciones botnicas, sin embargo, hubo algunas que pasaron muy cerca de ella y que han dado a conocer la vegetacin en general con su respectiva composicin florstica. Entre ellas tenemos por ejemplo la Expedicin Geogrfico-Cientfica para sudamrica, en 1802, a cargo del insigne naturalista alemn ALEXANDER VON HUMBOLDT y del botnico francs AIMEE BONPLAND y en 1912, la del insigne botnico alemn AUGUSTO WEBERBAUER, al estudiar los Andes peruanos al norte del grado 6 (Weberbauer, 1945). Estudios taxonmicos y etnobotnicos han sido centrados en la

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Departamento Acadmico de Biologa. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina s/n. Apartado postal 456. Lima 100.Per. Fax: 3496015. Correo electrnico: aceroni@lamolina.edu.pe

COMPOSICIN FLORSTICA Y VEGETACIN DE LA CUENCA LA GALLEGA. MORROPN. PIURA Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ parte alta de la cuenca por haberse observado que esta zona presenta una vegetacin rica en especies muchas de las cuales son utilizadas por los pobladores, representando as una fuente de recursos potencialmente importantes (Ceroni, 1998, 2002). El presente trabajo tuvo como objetivo aportar al conocimiento de la composicin florstica y la vegetacin de la cuenca La Gallega, para lo cual se registr la distribucin altitudinal de las especies, as como de los pisos de vegetacin. Materiales y mtodos Ubicacin La cuenca La Gallega est ubicada al suroeste de la microregin andina central, en el Departamento de Piura, dentro de la gran Cuenca del Piura. La microregin andina central se ubica entre los 490' y 510' LS y entre los 7930' y 8010' LO (Figura 1). Caracterizacin de la zona de estudio rea La cuenca La Gallega est formada por el ro La Gallega que nace en el lado sur de los Altos, en el cerro Pea de Huaycas. Su longitud es de 37 Km. Tiene una superficie de 17,897 Ha. y un rea de 185. 60 Km2 (CIGA 1990). La cuenca puede ser dividida en tres zonas: baja (entre Morropn y El Puente), media (entre Paltashaco y Chungayo); y alta (entre Chungayo y Los Altos, en la divisoria de aguas). Clima Las partes bajas son reas con escasas lluvias, de menos de 450 mm/ao. Las partes medias con precipitaciones moderadas de 450 a 650 mm/ao. Mientras que las partes ms altas son hmedas con precipitaciones de 800 a 1,000 mm/ao. La humedad ambiental tambin hace notar sus diferencias entre las partes bajas, medias y altas. Las primeras son ms secas, mientras que la ltima es muy hmeda y con nieblas casi estables durante el verano. Suelos En las partes bajas de la cuenca los suelos son bsicamente arenosos-cascajosos y superficiales en la margen derecha. En el lado izquierdo los suelos son ms profundos. En las partes medias van apareciendo suelos arcillosos-arenosos y arenosos. En las partes altas, como Quinchayo, los suelos tambin son arcillosos y pedregosos. A la altura de Santo Domingo, los suelos son arcillosos-limosos y de color pardo. Fisiografa La cuenca est formada por numerosas quebradas que han excavado profundamente sus lechos. Las principales quebradas son por la margen derecha: El Palto, de La Cruz, Santo Domingo, Chungayo, Tual, Jacanacas y Caracucho. Por la margen izquierda: El Guabo, Huancas, Sural, Paltashaco, La Ensillada y del Guineo. El ancho mximo del valle es de 11 Km. en su sector alto y el mnimo de 6 Km. en su sector bajo. En el fondo del valle hay terrazas escalonadas con un ancho medio de 1 Km. Entre este lugar y Paltashaco, el valle desaparece en una encaada de laderas con pendientes superiores al 45%. Pasando los 600 m, las paredes que acompaan el fondo del valle se van abriendo dando lugar a un valle en "V". Luego las gradientes del terreno se hacen ms suaves de 20% a 30%. A la altura de Santo Domingo se abre una repisa y el relieve aqu tiene una pendiente de 10% al 15%. Ecologa De acuerdo al Mapa Ecolgico del Per (INRENA, 1995) la cuenca La Gallega se encuentra comprendida entre 8 zonas de vida: la parte baja entre Morropn y El Puente: matorral desrtico-Tropical (md-T), matorral desrtico-Premontano Tropical (md2

Figura 1. Cuenca la Gallega Santo Domingo Morropn , Piura - Per.

ALDO CERONI STUVA Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 1-8 __________________________________________________________________________________________ PT), monte espinoso-Tropical (mte-T) y monte espinoso-Premontano Tropical (mte-PT); la parte media entre Paltashaco y Chungayo: bosque secoPremontano Tropical (bs-PT); y la parte alta entre Chungayo y Los Altos, en la divisoria de aguas: bosque seco-Montano Bajo Tropical (bs-MBT), bosque hmedo-Montano Bajo Tropical (bh-MBT) y bosque muy hmedo-Montano Tropical (bmh-MT). Metodologa Se realizaron viajes de recoleccin de las especies botnicas, registrndose las altitudes, as como la especie o especies dominantes en cada piso altitudinal. Los viajes de recoleccin se realizaron durante 1991, 1994 y 1995 en los meses de abril, agosto, octubre y noviembre, a fin de tener una mayor informacin acerca de los cambios de vegetacin entre las pocas seca y hmeda. Las plantas fueron recolectadas entre los 165 y 3,100 msnm. en las tres zonas correspondientes a las partes baja, media y alta de la cuenca. Se tom adems la altitud de una serie de puntos referenciales de la cuenca (Tabla 1). El material botnico fue posteriormente determinado en el Herbario Weberbauer del Departamento Acadmico de Biologa de la Universidad Nacional Agraria La Molina (MOL) y en el Herbario del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (USM). Se levant un perfil del recorrido realizado en la cuenca mostrando los pisos de vegetacin. Resultados y discusin Composicin Florstica Los resultados de la composicin florstica nos muestra la gran diversidad biolgica de esta cuenca. Se registraron un total de 191 especies pertenecientes a 54 familias de angiospermas y 2 familias de plantas vasculares sin semilla (Tabla 2). Entre las familias de angiospermas 50 fueron de dicotiledneas y 4 de monocotiledneas. Las familias mejor representadas fueron: Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae y Solanaceae con 19, 29, 13 y 18 especies, respectivamente (Figura 2).
Otras 109 Asteraceae 19

Tabla 1. Relacin de puntos referenciales de la cuenca la gallega. Santo Domingo. Morropn. Piura.
LUGAR Baja Morropn Piedra del Toro Caracucho Faycal El Puente Media Paltashaco Pambarumbe El Bronce y Tual * Alta Chungayo Santiago Santo Domingo Yumbe San Miguel oma Cabuyal Tiarumbe Quinchayo Chico Bosque de Tiarumbe Quinchayo Grande Quinchayo Alto Chicope La Cordillera Los Altos ALTITUD (msnm) 165 260 330 475 565 885 1,110 1,230 1,350 1,350 1,475 1,500 1,550 1,640 1,750 1,770 1,800 1,960 1,970 2,325 2,900 3,000 3,100

* Medida tomada al frente. Pisos de Vegetacin De acuerdo a Weberbauer (1945) se puede encontrar 6 pisos de vegetacin (Figura 3), con las siguientes especies dominantes:

Solanaceae 18 Lamiaceae 13

Fabaceae 29

Figura 2. Nmero de Especies de las familias de angiospermas mejor representadas en la cuenca La Gallega. Morropn. Piura. 3

Figura 3. Pisos de vegetacin en el perfil del recorrido en la cuenca La Gallega. Morropn. Piura. (a) Piso de Cactceas Columnares y Bosque Seco; (b) Bosque Caducifolio; (c) Bosque Siempre Verde; (d) Vegetacin Arbustiva y Herbcea; (e) Monte Ribereo y (f) Vegetacin de Arbustos Bajos.

COMPOSICIN FLORSTICA Y VEGETACIN DE LA CUENCA LA GALLEGA. MORROPN. PIURA Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ a. Piso de Cactceas Columnares y Bosque Seco (165 - 350 msnm). En Morropn, a 177 m aproximadamente, se observa en ladera cactceas columnares, entre ellas Neoraimondia arequipensis gigantn as como tambin Cordia lutea overo". En Piedra del Toro, a 260 m se presenta un Piso de Cactceas Columnares mezclado con "overo". b. Bosque Caducifolio (350 - 1,000 msnm). En Caracucho a 350 m aparecen especies caducifolias como Loxopterigium huasango "hualtaco"; Bursera graveolens "palo santo"; Erythrina edulis "pajul" y otras como Bougainvillea peruviana "papelillo" y Senna atomaria "mataperro". A 495 m aparece un bosque de Ceiba sp. "ceibo" y a 533 m continan las bombacceas mezcladas con Erythrina edulis "pajul"; Acacia macracantha "faique"; Cordia lutea "overo"; as como cactceas y bromeliceas. En El Puente a 565 m persisten las especies caducifolias, pero esta vez comparten el hbitat con Prosopis pallida "algarrobo"; Eriotheca discolor "pasallo blanco" y Cochlospermum vitifolium "pasallo negro". A 885 m en Paltashaco o Santa Catalina de Mossa, es muy frecuente Tillandsia usneoides "barbas de viejo" sobre los rboles de Ceiba sp. "ceibo", ya ms dispersos. El Bosque Seco sigue un poco ms arriba mezclndose finalmente con cactceas y "tilansias", hasta los 1,000 m. c. Bosque Siempre Verde (1,200 - 1,300 msnm). A partir de los 1,000 m. se va dejando atrs el Bosque Caducifolio. Entre El Bronce y Tual, a 1,230 m, hay un notable cambio de vegetacin, de un Bosque Caducifolio dominado por Eriotheca discolor "pasallo" a un Bosque Siempre Verde dominado por Acacia macracantha "faique". d. Vegetacin Arbustiva y Herbcea (1,400 - 1,700 msnm) Por encima de los 1,300 m el Bosque Siempre verde es reemplazado por una vegetacin arbustiva mezclada con herbceas, en donde destacan especies como Lycopersicon peruvianum "hierba del huisco", Fulcaldea laurifolia "flor de agua", Styrax cordatus "pin", Cestrum aff. auriculatum "sauco", Buddleja americana "Santa Mara" y Passiflora manicata "granadilla de ratn", entre otras. e. Monte Ribereo (1,700 - 2,500 msnm). Por Quinchayo Grande hacia el Alto, desde los 1,780 hasta los 2,130 m aproximadamente, se puede encontrar vegetacin de Monte Ribereo, con especies como Ocotea cernua "puchuguero"; Peperomia blanda "jergo"; Myrcianthes discolor "lanche"; Baccharis latifolia "chilca"; Mauria sp. "shimir" y Erythrina edulis "pajul", entre otras. Por oma, a los 2,000 m aproximadamente, se observa vegetacin natural con especies como Peperomia blanda "jergo"; Ocotea cernua "puchuguero" y Erythrina edulis "pajul". Tambin hay vegetacin secundaria con plantas espinosas como Duranta mutisii "cashaquiro". 4 f. Vegetacin de Arbustos Bajos (2,700 - 3,100 msnm). Llegando a las partes ms altas hay un notable cambio de vegetacin quedando atrs las especies arbreas y arbustivas o hacindose ms dispersas y apareciendo una vegetacin ms baja. Es caracterstica la presencia de arbustos bajos como Arcytophyllum ericoides "pichana", Satureja cf. panicera "llantn serrano", Passiflora cf. mixta "granadilla de campo", Achyrocline alata "vira-vira", Salvia corrugata "salvia real" y Baccharis grandicapitulata "huacum", entre otras. Tal como se aprecia en la descripcin anterior, la cuenca La Gallega presenta una importante diversidad vegetal tanto por el nmero de especies encontradas, as como, por el nmero de pisos de vegetacin que va desde piso de cactceas columnares y bosque seco, de zonas clidas y desrticas, pasando por un bosque transicional y bosque siempre verde correspondiente a zonas ms hmedas, hasta llegar a una vegetacin de arbustos bajos propia de zonas altoandinas. Es importante resaltar que las cuatro familias mejor representadas corresponden al 42% de las especies registradas, aproximadamente la mitad de la composicin florstica de la cuenca. Estas familias son las que comprenden el mayor nmero de especies en el norte de Per (Sagstegui et al., 1999). Tambin entre las especies algunas de ellas alcanzan la mayor distribucin altitudinal, encontrndose en ms de un piso de vegetacin, como Acacia macracantha, Cordia lutea, Eriotheca discolor y Erythrina edulis, siendo esta ltima la de mayor rango de distribucin. Desde el punto de vista fitogeogrfico algunas leguminosas registradas aqu son importantes y caractersticas de pisos altitudinales de las vertientes occidentales del extremo norte. En los pisos medios entre los 1,000 y 2,200 m, en los montes de arbustos solos o con algunos rboles que alternan con estepas de gramneas o con herbazales mezclados, destacan entre otras leosas Amicia glandulosa, Caesalpinia spinosa y especies de Dalea e Inga. En los pisos superiores entre los 2,700 y 3,300 m, en las estepas de gramneas con arbustos dispersos destacan Fiebrigiella gracilis, Vicia andicola y especies de Lupinus, entre otras (Weberbauer, 1945). Todo esto especialmente en la cordillera situada entre Lagunas, Fras y Ayabaca, lugares cercanos al rea del presente estudio. Otro aspecto importante de la composicin florstica de la cuenca es la presencia de especies endmicas para el Per, como Caesalpinia spinosa, Lupinus albert-smithianus y Lupinus mutabilis, en la parte alta (Ceroni, 1998). La cuenca La Gallega tambin representa una valiosa fuente de recursos fitogenticos de importancia econmica. En un estudio etnobotnico realizado en la parte alta se registraron 86 especies tiles, de las cuales 46 tienen uso medicinal para 32 dolencias diferentes. Estas especies corresponden a 8 categoras de uso:

ALDO CERONI STUVA Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 1-8 __________________________________________________________________________________________ Alimenticias-Bebidas-Frutales, De carpintera y Construccin, De higiene, Forrajeras, Medicinales, Para la buena suerte, Para lea y Para reforestar (Ceroni, 2002). Conclusiones 1. Se registraron un total de 191 especies correspondientes a 56 familias botnicas, indicando esto una importante diversidad especfica. 2. Las familias mejor representadas fueron: Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae y Solanaceae con 19, 29, 13 y 18 especies, respectivamente. 3. La cuenca La Gallega presenta una gran diversidad de ecosistemas encontrndose 6 pisos de vegetacin entre los 165 y 3,100 msnm. 4. Existen especies de amplia distribucin altitudinal como Acacia macracantha, Cordia lutea, Eriotheca discolor y Erythrina edulis, siendo esta ltima la de mayor rango de distribucin. 5. La cuenca La Gallega representa un importante ecosistema por albergar especies endmicas para el Per y ser una fuente de recursos fitogenticos por la importancia econmica de las especies presentes. Agradecimientos El autor expresa su agradecimiento al M.Sc. Juan Torres por sugerir el rea de estudio y apoyar en las primeras visitas de reconocimiento, a la Bach. Alina Pace, la Blga. Susana Gushiken y el Blgo. Omar Carrin por su apoyo en las salidas de campo, a la Ing. Luz Mara Jimnez, por los contactos necesarios para contar con guas durante los recorridos en el rea de estudio, a la Dra. Elida Carrillo, Dra. Magda Chango, Dra. Graciela Vilcapoma, M.Sc. Mercedes Flores, Bach. Arturo Granda y al Dr. Carlos Reynel por las facilidades dadas en los Herbarios MOL y UNMSM, y a la Dra. Elsa Fun por el apoyo financiero y logstico de la Central Peruana de Servicios (CEPESER) de Piura. Sin todos ellos hubiera sido difcil poder realizar el presente estudio. Litertura citada Brako L. & Zarucchi J. 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Per. Monograhs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. Vol 45. Ceroni A. 1998. Estudio Taxonmico de la Familia Leguminosae de la Cuenca La Gallega. Santo Domingo. Parte Alta (Morropn, Piura). Tesis para optar el Grado de Magster en Botnica Tropical. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. . 2002. Datos Etnobotnicos del Poblado de Huaylingas. Cuenca La Gallega. Morropn. Piura. Revista Ecologa Aplicada. Vol. 1. (1): 65 -70. CIGA. 1990. Cuaderno de Geografa Aplicada. Proyecto de Desarrollo Rural Integral de la Sierra Central del Departamento de Piura. PUCORSTOM. Primera parte: El Medio Natural. 5 Ferreyra R. 1979. Sinopsis de la Flora Peruana. Gymnospermas y Monocotiledneas. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima.: 2-6 INSTITUTO NACIONAL DE RECURSOS NATURALES (INRENA). 1995. Mapa Ecolgico del Per. Gua explicativa. Lima-Per. MacBride J.F. 1936 - 1971. Flora of Per. Botanical Series. Field Museum of Natural History. U.S.A. Sagstegui A. 1995. Diversidad Florstica de Contumaz. Editorial Libertad E.I.R.L. Universidad Antenor Orrego de Trujillo. Per. , Dillon M., Snchez I., Leiva S. & Lezama P. 1999. Diversidad Florstica del Norte de Per. Tomo I. World Wildlife Fund Inc. UPAO. Soukup J. 1987. Vocabulario de los Nombres Vulgares de la Flora Peruana y Catlogo de los Gneros. Editorial Salesiana. Lima. Per. Weberbauer A. 1945. El Mundo Vegetal de los Andes Peruanos. Estudio Fitogeogrfico. Estacin Experimental Agrcola de La Molina. Ministerio de Agricultura. Lima.: 6, 30, 31. Tabla 2. Plantas colectadas en la cuenca La Gallega Santo Domingo. Morropn.
FAMILIA / GNERO / ESPECIE ACANTHACEAE Dyschoriste sp. AMARANTHACEAE Alternanthera dominii Schinz Alternanthera villosa H.B.K. Alternanthera sp. Amaranthus sp Iresine sp. ANACARDIACEAE Loxopterygium huasango Spruce Mauria sp. ASTERACEAE Achyrocline alata (H.B.K.) DC Baccharis latifolia (R.& P.)Persoon Baccharis grandicapitulata Hieron Bidens pilosa L. Diplostephium sp. Eupatorium sp. Fulcaldea cf. laurifolia (Humb.& Bonp.) Poir.ex Less. Fulcaldea laurifolia (Humb.& Bonp.) Poir.ex Less. Gnaphalium cf. dombeyanum DC. Gnaphalium cf. elegans H.B.K. Hymenostephium sp. Hypochoeris sp. Liabum floribundum Lessing Matricaria recutita L. Senecio aff. usgorensis Cuatrecasas vira-vira hierba Julia achicoria yutuz manzanilla flor de agua flor de agua vira-vira chilca huacum amor seco huancuncillo hualtaco shimir abrojo qunua negra NOMBRE COMN

COMPOSICIN FLORSTICA Y VEGETACIN DE LA CUENCA LA GALLEGA. MORROPN. PIURA Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________
Senecio sp. Smallanthus parviceps (S.F. Blake) H. Robinson Tagetes filifolia Lagasca Vernonia ferruginea Lessing BEGONIACEAE Begonia sp. BERBERIDACEAE Berberis aff. weberbaueri C. Schneider Berberis lutea R.& P. BIGNONIACEAE Tabebuia guayacan (Seema.) Hamsl. BIXACEAE Cochlospermum vitifolium (Willdenow) Sprengel BOMBACACEAE Eriotheca discolor (H.B.K.) Robyns BORAGINACEAE Cordia lutea Lamarck Heliotropium aff. submolle Klotzsch Heliotropium sp. Tournefortia sp BRASSICACEAE Brassica rapa L. BURSERACEAE Bursera graveolens (H.B.K.) Triana & Planchon CAMPANULACEAE Centropogon reticulatus Drake CLUSIACEAE Clusia sp. Clusia sp. Hypericum laricifolium Jussieu Hypericum aff. silenoides Jussieu Hypericum sp. Hypericum sp. COMMELINACEAE Commelina sp. Dichorisandra sp. CONVOLVULACEAE Ipomoea cf. purpurea (L.) Roth Jacquemontia sp. DENNSTAEDTIACEAE Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. ELAEOCARPACEAE Muntingia calabura L. EUPHORBIACEAE Acalypha sp. Croton baillonianus Muell. Arg. Croton lechleri Muell. Arg. FABACEAE mosquero palo blanco cerezo grgara sumpe chinchahual hierba de la rabia canchalagua hierba del ans churgn palo santo mostaza * yuye hierba de yuyi overo pasallo blanco pasallo negro guayacn huaminga begonia ans silvestre yacuguero flaques taraca * Acacia macracantha Humboldt & Bonpland ex Willd. Amicia glandulosa H.B.K. Caesalpinia spinosa (Molina) Kuntze Clitoria pozuzoensis Macbride Crotalaria sagittalis L. Dalea ayavacensis H.B.K. Dalea coerulea (L.f.) Schinz & Thellung Desmodium campyloclados Hemsley Desmodium intortum (Miller) Urban Desmodium molliculum (H.B.K.)DC Erythrina edulis Triana ex Micheli Fiebrigiella gracilis Harms. Inga vera Willdenow Inga cf. stenoptera Bentham Inga sp. Lupinus albert-smithianus C.P. Smith Lupinus mutabilis Sweet Medicago polymorpha L. Mimosa sp. Otholobium holosericeum (Barneby) Grimes Otholobium mexicanum (L.f.) Grimes Otholobium pubescens (Poiret) Grimes Phaseolus polyanthus Greenman Prosopis pallida (H.& B. ex Willd.) H.B.K. Senna atomaria (L.) H.Irwin & Barneby Senna incarnata (Pavn ex Benth.) H.Irwin & Barneby Trifolium amabile H.B.K. Vicia andicola H.B.K. Vigna luteola (Jacquin) Benthan GROSSULARIACEAE Escallonia resinosa (R.&P.) Persoon IRIDACEAE Sisyrinchium sp. JUGLANDACEAE Juglans neotropica Diles LAMIACEAE Lepechinia heteromorpha (Briquet) Epling Lepechinia cf. lamiifolia (Bentham) Epling Lepechinia cf. meyeni (Walpers) Epling. Minthostachys mollis Grisebach salvia real chiquita mua * nogal cebolln chachacomo trbol * arvejita de puga raz pelada mutuy * mataperro frijol de vida algarrobo puln de tomar poleo grande talalo carretilla ua de gato puln de vaca guaba de zorra pacae * pacae criollo tarwi manayupa pajul crotalaria ruda de campo choclo de Inca uruss taya faique

ALDO CERONI STUVA Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 1-8 __________________________________________________________________________________________

Minthostachys tomentosa (Bentham) Epling Minthostachys sp. Salvia corrugata M.Vahl. Salvia pauciserrata Bentham Salvia cf. oppositiflora R.& P. Salvia cf. rhombifolia R.& P. Salvia sp. Salvia sp. Satureja pulchella (H.B.K.) Briquet LAURACEAE Ocotea cernua (Nees) Mez Persea caerulea (R.& P.) Mez LILIACEAE Bomarea distichifolia (R.& P.) Baker Bomarea sp. Nothoscordum cf. andicola Kunth LOASACEAE Caiophora sp. LOGANIACEAE Buddleja americana L. LORANTHACEAE Psittacanthus cucullaris (Lamarck) Blume LYCOPODIACEAE Lycopodium clavatum L. Lycopodium thyoides Willd. LYTHRACEAE Cuphea strigulosa H.B.K. Cuphea aff. ciliata R.& P. MALVACEAE Sida sp. MELASTOMATACEAE Axinaea cf. oblongifolia (Cogniaux) Wurdack Brachyotum sp. Brachyotum sp. Miconia aff. alpina Cogniaux Miconia sp. Tibouchina laxa (Desrousseaux) Cogniaux MORACEAE Ficus sp. MYRSINACEAE Myrsine oligophylla Zalbruckner Myrsine sp. MYRTACEAE Eucalyptus globulus Labillardiere Eugenia myrobalana DC. Myrcia sp. Myrcianthes discolor (H.B.K.) Mc Vaugh Myrcianthes cf. discolor (H.B.K.) lanche de alcanfor arrayn lanche lanche yuto higuern arcillesca zarcilleja chiquita chuchilla illirque windum hierba del toro hierba del toro POACEAE Cortaderia sp. Chusquea sp Rhipidocladum sp. POLYGALACEAE Monnina salicifolia R.& P. POLYGONACEAE Muehlenbeckia hastulata (J.E.Smith.) I.M.Johnston Muehlenbeckia volcanica (Bentham) Endlicher Rumex conglomeratus Murray PROTEACEAE Oreocallis grandiflora (Lamarck) R.Brown ROSACEAE Rubus robustus C.Presl. Rubus sp. RUBIACEAE Arcytophyllum ericoides (Willd.ex R.& S.) Standley Cinchona sp. Galium hypocarpium (L.) Endlicher ex Grisebach cascarilla perlilla pichana zarzamora zarzamora cucharillo putaya bejuco colorado hierba dulce clarn cortadera suro purga trencilla Piper sp. suelda con suelda Santa Mara PHYTOLACCACEAE Phytolacca weberbaueri H.Walter PIPERACEAE Peperomia blanda (Jacquin) H.B.K. Peperomia trinervis R.& P. Piper aff. hispidum Swartz jergo" jergo" cordoncillo colorado cordoncillo blanco yumbe hierba del chucaque Passiflora manicata (A.L.Jussieu) Persoon Passiflora cf. mixta L.f. puchuguero paltn llantn serrano hierba de la sarna hierba del quinde poleo madural lcuma polen de vaca salvia real Mc Vaugh Myrcianthes sp Psidium guajava L. NYCTAGINACEAE Boerhavia sp. Bougainvillea peruviana H.& B. ONAGRACEAE Fuchsia sp. Oenothera rosea Aiton OXALIDACEAE Oxalis sp. Oxalis sp. PAPAVERACEAE Argemone subfusiformis Ownbey PASSIFLORACEAE Passiflora ligularis A.L.Jussieu granadilla silvestre granadilla de ratn granadilla de campo cardo santo fucsia * hierba de la rabia papelillo pava lanche de Dios guayabo

COMPOSICIN FLORSTICA Y VEGETACIN DE LA CUENCA LA GALLEGA. MORROPN. PIURA Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________
Palicourea latifolia Krause Spermacoce tenuior L. RUTACEAE Ruta graveolens L. SAPOTACEAE Pouteria lucuma (R.& P.) Kuntze SCROPHULARIACEAE Alonsoa linearis (Jacquin) R.& P. Alonsoa meridionalis (L.f.) Kuntze Calceolaria nivalis H.B.K. Calceolaria cf. ballotifolia Kraenzlin Calceolaria cf. Chelidonioides H.B.K. Calceolaria cf. engleriana Kraenzlin SOLANACEAE Acnistus arborescen (L.) Schlechtendal Brugmansia candida Persoon Brugmansia sp. Cestrum affine H.B.K. Cestrum aff. auriculatum L'Hritier Cestrum sp. Iochroma grandiflorum Bentham Lycopersicon peruvianum (L.) Miller Nicandra physalodes (L.) Gaertner Solanum americanum Miller Solanum piurae Bitter Solanum cf. capirense Dunal Solanum cf. chrysotrichum Schlechtendal Solanum sp. Solanum sp. Solanum sp. Solanum sp. Streptosolen jamesonii (Bentham) Miers STYRACACEAE Styrax cordatus (R.& P.) A.DC. URTICACEAE Boehmeria aff. caudata Swartz Phenax hirtus (Swartz) Weddell VERBENACEAE Duranta mutisii L.f. Lippia cf. alba (Miller) N.E.Brown Verbena sp. cashaquiro mastrante Verbena chogolo pin espino mermelada * palito negro ambuyuco hierba mora * sauco chin-chin serrano hierba del huisco chilalo guarguar guarguar sauco chin-chin zapatito * zapatito * hierba del oso hierba de la quemazn zapatito * zapatito * lcumo silvestre ruda hierba de araa

(*) Nombres comunes de fuentes bibliogrficas

Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 DISTRIBUCIN DE LAS LEGUMINOSAS DE LA PARTE ALTA DE LA CUENCA LA GALLEGA. MORROPN. PIURA. Aldo Ceroni Stuva1. Resumen Se estudi la distribucin de las leguminosas de la parte alta de la cuenca La Gallega (Morropn, Piura). Las plantas fueron recolectadas entre los 1,350 y 3,100 msnm. Se registraron los rangos altitudinales de las especies. Las 21 especies colectadas pertenecen a 3 subfamilias y 9 tribus. La subfamilia Papilionoideae y la tribu Phaseoleae presentaron una mayor distribucin. La especie con menor distribucin fue Caesalpinia spinosa, encontrada slo en los alrededores de Santo Domingo, mientras que las especies ms ampliamente distribuidas fueron Erythrina edulis y Vigna luteola. Tambin se encontraron 10 nuevos registros de distribucin de leguminosas para el Per. Palabras clave: Distribucin, rangos altitudinales, familia, subfamilia, tribu. Abstract The leguminous plants distribution in the highest part of the La Gallega basin (Morropn, Piura) was studied. The plants were collected between 1,350 and 3,100 masl. Altitudinal ranges of the species were registered. The 21 collected species belong to 3 subfamilies and 9 tribes. The greatest distribution corresponded to the Papilionoideae subfamily and to the Phaseoleae tribe. Caesalpinia spinosa was the species with the narrowest distribution and was found only near Santo Domingo, while species such as Erythrina edulis and Vigna luteola were those of the widest distribution. We also found 10 new records of leguminous plants distribution in Per. Key words: Distribution, altitudinal ranges, family, subfamily, tribe.

Introduccin Una de las familias botnicas ms importantes en la flora tropical es el de las Leguminosae o Fabaceae. Esta familia incluye numerosas especies con una gran variedad de portes y formas de vida. Muchas de sus especies tienen una enorme importancia econmica para el hombre (Heywood, 1985). En muchos pases en desarrollo, las leguminosas alimenticias constituyen la principal fuente de protena en su alimentacin (Bruno, 1990). Un estudio de distribucin de las especies de esta familia es muy importante por cuanto permite por un lado reforzar la situacin taxonmica de las especies y por otro lado, conocer la ubicacin de recursos vegetales tanto para el uso directo, industrial, as como, fuente de recursos fitogenticos. Estudios sobre leguminosas en el Per se hallan en forma fragmentaria en diversas obras a nivel nacional e internacional, tales como los de MacBride (1943), Gmez (1960), Arce (1970), Carrillo (1974), Cerrate (1979), Ferreyra (1987), Barneby (1988), Tovar (1990), Brako & Zarucchi (1993), Flores (1997) y Reynel & Pennington (1997), todos ellos en estudios florsticos y revisin de gneros (Flores, 1997; Ceroni, 1998). Las leguminosas son tambin una de las familias con mayor nmero de especies para el norte peruano. Adems, por ser los Andes del norte ms bajos en altitud, debido al Abra de Porculla o Deflexin de Huancabamba, es una regin ampliamente reconocida

como una fuente de diversidad primaria y endemismo en muchos grupos de plantas (Sagstegui et al., 1999). El presente trabajo tuvo como objetivo aportar al conocimiento de la distribucin de las leguminosas de la parte alta de la cuenca La Gallega, para lo cual se registr el rango altitudinal de las especies, en cada una de las localidades. El estudio ha sido centrado en la parte alta por haberse observado que esta zona presenta una vegetacin ms rica en especies, muchas de las cuales son utilizadas por los pobladores. Materiales y mtodos Ubicacin La cuenca La Gallega est ubicada al suroeste de la microregin andina central, en el Departamento de Piura, dentro de la gran Cuenca del Piura. La microregin andina central se ubica entre los 490' y 510' LS y entre los 7930' y 8010' LO (Figura 1). Caracterizacin de la zona de estudio rea La cuenca La Gallega est formada por el ro La Gallega que nace en el lado sur de los Altos, en el cerro Pea de Huaycas. Su longitud es de 37 Km. Tiene una superficie de 17,897 Ha. y un rea de 185. 60 Km2 (CIGA, 1990). La parte alta es aquella comprendida entre Chungayo y Los Altos, en la divisoria de aguas, es decir entre 1,350 y 3,100 msnm.

_____________________________ 1 Departamento Acadmico de Biologa. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina s/n Lima Per. Apartado postal 456. Lima 100 Per. Fax: 3496015. Correo electrnico: aceroni@lamolina.edu.pe.

DISTRIBUCIN DE LAS LEGUMINOSAS CUENCA LA GALLEGA. MORROPN. PIURA. Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ Ecologa De acuerdo al Mapa Ecolgico del Per (INRENA, 1995) la parte alta de la cuenca La Gallega se encuentra comprendida entre 3 zonas de vida: bosque seco-Montano Bajo Tropical (bs-MBT), bosque hmedo-Montano Bajo Tropical (bh-MBT) y bosque muy hmedo-Montano Tropical (bmh-MT). Metodologa Se realizaron viajes de recoleccin de las especies botnicas, registrndose las altitudes, as como la especie o especies dominantes en cada lugar. Los viajes de recoleccin se realizaron durante 1991, 1994 y 1995 en los meses de abril, agosto, octubre y noviembre. Las plantas fueron recolectadas entre los 1,350 y 3,100 msnm., en los siguientes lugares: Santo Domingo, oma, Yumbe, Portachuelo, Chungayo, Cabuyal, Tiarumbe, Chicope, Quinchado Chico, Quinchado Grande, Quinchado Alto y Las Pircas. El material botnico fue posteriormente determinado en el Herbario Weberbauer del Departamento Acadmico de Biologa de la Universidad Nacional Agraria La Molina (MOL) y en el Herbario del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (USM). Resultados y discusin Especies colectadas Las leguminosas colectadas en la parte alta de la cuenca La Gallega fueron un total de 21, pertenecientes a las tres subfamilias: 1 Mimosoideae; 1 Caesalpinioideae y 19 Papilionoideae (Tabla 1). Asimismo, las especies de la ltima subfamilia pertenecen a 9 tribus (Tabla 2). Figura 1. Cuenca La Gallega. Santo Domingo. Morropn. Piura. Clima La parte alta es hmeda con precipitaciones de 800 a 1,000 mm/ao. La humedad ambiental tambin hace notar sus diferencias entre la parte baja, media y alta de la cuenca. Esta ltima es muy hmeda y con nieblas casi estables durante el verano. Suelos La parte alta presenta suelos arcillosos y pedregosos. A la altura de Santo Domingo, los suelos son arcillosos-limosos y de color pardo. Fisiografa La cuenca est formada por numerosas quebradas que han excavado profundamente sus lechos. El ancho mximo del valle es de 11 Km. en su sector alto y el mnimo de 6 Km. en su sector bajo. En el fondo del valle hay terrazas escalonadas con un ancho medio de 1 Km. A la altura de Santo Domingo se abre una repisa y el relieve aqu tiene una pendiente de 10% al 15%. Distribucin de las especies Las especies de leguminosas encontradas en el rea de estudio se distribuyen en su mayora de manera amplia. Sin embargo, a fin de conocer mejor esta distribucin, se destaca la ubicacin de los diferentes lugares de coleccin para cada una de ellas. As la Mimosoideae Inga vera Willdenow, se encontr en las partes bajas y medias del rea de estudio, en Santo Domingo y oma, entre los 1,500 y 1,800 msnm. La Caesalpinioideae Caesalpinia spinosa (Molina) Kuntze, se encontr slo en los alrededores de Santo Domingo a 1,500 msnm, la cual aparentemente tendra una distribucin ms restringida (Figura 2). Las Papilionoideae presentaron una mayor distribucin en toda el rea de estudio desde Chungayo hasta las Pircas, cubriendo un rango altitudinal entre 1,350 y 3,100 msnm. (Figuras 2, 3 y 4). Entre ellas, la tribu Phaseoleae fue la de mayor distribucin ya que sus representantes fueron encontrados en la mayora de los puntos de coleccin: Chungayo, Yumbe, Santo Domingo, Tiarumbe, Cabuyal, oma, Quinchayo Chico y Quinchayo Grande, 10

ALDO CERONI STUVA Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 9-13 __________________________________________________________________________________________ cubriendo un rango altitudinal entre 1,350 y 1,900 msnm (Figura 4). En cuanto a las especies mismas, las que presentaron mayor distribucin, considerando el nmero puntos de coleccin y la distancia entre los puntos, fueron: Amicia glandulosa H.B.K., Dalea coerulea (L.f.) Schinz & Thellung, Desmodium campyloclados Hemsley, Erythrina edulis Triana ex Micheli, Fiebrigiella gracilis Hars., Inga vera Willdenow, Lupinus mutabilis Sweet, Otholobium holosericeum (Barneby) Grimes, Phaseolus polyanthus Greenman y Vigna luteola (Jacquin) Bentham; siendo las ms ampliamente distribuidas Erythrina edulis Triana ex Micheli y Vigna luteola (Jacquin) Bentham. holosericeum (Barneby) Grimes, Phaseolus polyanthus Greenman, Vicia andicola H.B.K. y Vigna luteola (Jacquin) Bentham, seran casos de nuevos reportes de distribucin para el Per (Ceroni, 1998). Entre ellas, por ejemplo, al consultar con uno de los autores del estudio del Gnero Inga en el Per (Reynel & Pennington, 1997) para la respectiva determinacin, fue interesante conocer que la especie Inga vera Willdenow, tambin llega hasta Piura.

Figura 3. Lugares de coleccin de las Papilionoideae de las Tribus Desmodieae, Aeschynomeneae, Crotalarieae y Genisteae en la parte alta de la cuenca La Gallega. Morropn. Piura. Figura 2. Lugares de coleccin de la Mimosoideae, Caesalpinoideae y las Papilionoideae de las Tribus Psoraleeae y Amorpheae en la parte alta de la cuenca La Gallega. Morropn. Piura. Al hacer una revisin de la distribucin en el Per de las especies encontradas aqu, basada principalmente en la informacin dada por Brako & Zarucchi (1993) y la obtenida de los herbarios USM y MOL, se encuentra que varias especies no estn reportadas para Piura o para la zona especfica de Santo Domingo en Morropn. Por lo tanto especies como Crotalaria sagittalis L., Clitoria pozuzoensis Macbride, Dalea coerulea (L.f.) Schinz & Thellung, Desmodium molliculum (H.B.K.) DC., Inga vera Willdenow, Medicago polymorpha L., Otholobium 11 Conclusiones 1. Se registraron un total de 21 especies de leguminosas, pertenecientes a 3 subfamilias y 9 tribus. 2. La subfamilia Papilionoideae presenta una mayor distribucin desde Chungayo hasta las Pircas, cubriendo un rango altitudinal entre 1,350 y 3,100 msnm. 3. La tribu Phaseoleae presenta una mayor distribucin, con representantes encontrados en la mayora de puntos de coleccin, en un rango altitudinal entre 1,350 y 1,900 msnm. 4. La especie con menor distribucin fue Caesalpinia spinosa, encontrada slo en los alrededores de Santo Domingo, mientras que las especies ms ampliamente distribuidas fueron Erythrina edulis y Vigna luteola.

DISTRIBUCIN DE LAS LEGUMINOSAS CUENCA LA GALLEGA. MORROPN. PIURA. Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ 5. Las especies: Crotalaria sagittalis, Clitoria pozuzoensis, Dalea coerulea, Desmodium molliculum, Inga vera, Medicago polymorpha, Otholobium holosericeum, Phaseolus polyanthus, Vicia andicola y Vigna luteola, constituyen nuevos registros de distribucin para el Per. 6. Las localidades con mayor concentracin de leguminosas fueron Santo Domingo, oma y Quinchayo Grande, a 1,475, 1,640 y 1,970 msnm, respectivamente. Tabla 1. Lista de leguminosas colectadas en la parte alta de la cuenca La Gallega. Santo Domingo. Morropn. Piura.
SUBFAMILIA / NOMBRE CIENTFICO MIMOSOIDEAE Inga vera Willdenow CAESALPINIOIDEAE Caesalpinia spinosa (Molina) Kuntze PAPILIONOIDEAE Amicia glandulosa H.B.K. Clitoria pozuzoensis Macbride Crotalaria sagittalis L. Dalea ayavacensis H.B.K. Dalea coerulea (L.f.) Schinz & Thellung Desmodium campyloclados Hemsley Desmodium intortum (Miller.) Urban Desmodium molliculum (H.B.K.) DC. Erythrina edulis Triana ex Micheli Fiebrigiella gracilis Harms. Lupinus albert-smithianus C.P. Smith Lupinus mutabilis Sweet Medicago polymorpha L. Otholobium holosericeum (Barneby) Grimes Otholobium mexicanum (L.f.) Grimes Otholobium pubescens (Poiret) Grimes Phaseolus polyanthus Greenman Vicia andicola H.B.K. Vigna luteola (Jacquin) Bentham NOMBRE COMN guaba de zorra

taya

uruss crotalaria ruda de campo choclo del Inca manayupa pajul tarwi talalo carretilla puln de vaca poleo grande puln de tomar frijol de vida arvejita de puga raz pelada

Tabla 2. Tribus de las Papilionoideae colectadas en la parte alta de la cuenca La Gallega. Morropn. Piura.
TRIBU DESMODIEAE ESPECIE Desmodium campyloclados Hemsley Desmodium intortum (Miller.) Urban Desmodium molliculum (H.B.K.) DC. Amicia glandulosa H.B.K. Fiebrigiella gracilis Harms. Otholobium holosericeum (Barneby) Grimes Otholobium mexicanum (L.f.) Grimes Otholobium pubescens (Poiret) Grimes Dalea ayavacensis H.B.K. Dalea coerulea (L.f.) Schinz & Thellung Crotalaria sagittalis L. Lupinus albert-smithianus C.P. Smith Lupinus mutabilis Sweet Vicia andicola H.B.K. Medicago polymorpha L. Clitoria pozuzoensis Macbride Erythrina edulis Triana ex Micheli Phaseolus polyanthus Greenman Vigna luteola (Jacquin) Bentham

AESCHYNOMENEAE

Figura 4. Lugares de coleccin de las Papilionoideae de las Tribus Vicieae, Trifolieae y Phaseoleae en la parte alta de la cuenca La Gallega. Morropn. Piura. Agradecimientos El autor expresa su agradecimiento al M.Sc. Juan Torres por sugerir el rea de estudio y apoyar en las primeras visitas de reconocimiento, a la Bach. Alina Pace, la Blga. Susana Gushiken y el Blgo. Omar Carrin por su apoyo en las salidas de campo, a la Ing. Luz Mara Jimnez, por los contactos necesarios para contar con guas durante los recorridos en el rea de estudio, a la Dra. Elida Carrillo, Dra. Magda Chango, Dra. Graciela Vilcapoma, M.Sc. Mercedes Flores y al Dr. Carlos Reynel por las facilidades dadas en los Herbarios MOL y UNMSM, y a la Dra. Elsa Fun por el apoyo financiero y logstico de la Central Peruana de Servicios (CEPESER) de Piura. Sin todos ellos hubiera sido difcil poder realizar el presente estudio.

PSORALEEAE

AMORPHEAE

CROTALARIEAE GENISTEAE

VICIEAE TRIFOLIEAE PHASEOLEAE

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ALDO CERONI STUVA Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 9-13 __________________________________________________________________________________________ Literatura citada Brako L. & Zarucchi J. 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Per. Monograhs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. Vol 45. Bruno H.J. 1990. Leguminosas Alimenticias. Distribuidora Faede. S.A. Lima. Per. Ceroni A. 1998. Estudio Taxonmico de la Familia Leguminosae de la Cuenca La Gallega. Santo Domingo. Parte Alta (Morropn, Piura). Tesis para optar el Grado de Magster en Botnica Tropical. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. CIGA. 1990. Cuaderno de Geografa Aplicada. Proyecto de Desarrollo Rural Integral de la Sierra Central del Departamento de Piura. PUCORSTOM. Primera parte: El Medio Natural. Flores M. 1997. La Familia Leguminosae en el Valle del Chilln parte media y alta. Tesis para optar el Grado de Magster en Botnica Tropical. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Heywood V.H. 1985. Las Plantas con Flores. Editorial Revert S.A. Espaa. : 145-148. INSTITUTO NACIONAL DE RECURSOS NATURALES (INRENA). 1995. Mapa Ecolgico del Per. Gua explicativa. Lima-Per. MacBride J.F. 1936 - 1971. Flora of Per. Botanical Series. Field Museum of Natural History. U.S.A. Sagstegui A., Dillon M., Snchez I., Leiva S. & Lezama P. 1999. Diversidad Florstica del Norte de Per. Tomo I. World Wildlife Fund Inc. UPAO. Soukup J. 1987. Vocabulario de los Nombres Vulgares de la Flora Peruana y Catlogo de los Gneros. Editorial Salesiana. Lima. Per. Weberbauer A. 1945. El Mundo Vegetal de los Andes Peruanos. Estudio Fitogeogrfico. Estacin Experimental Agrcola de La Molina. Ministerio de Agricultura. Lima.: 6, 30, 31.

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 ETNOBOTNICA DE LA COMUNIDAD CAMPESINA SANTA CATALINA DE CHONGOYAPE EN EL BOSQUE SECO DEL REA DE CONSERVACIN PRIVADA CHAPARR LAMBAYEQUE Tina Lerner Martnez1, Aldo Ceroni Stuva2 y Claudia E. Gonzlez Romo3. Resumen Resultan particularmente escasos los estudios etnobotnicos en los bosques secos del noroeste peruano como tambin los referidos a comunidades campesinas o mestizas sujetas a una mayor influencia modificadora del mercado. Asimismo, son pocos los ejemplos sobre comunidades campesinas que logran proteger sus terrenos y establecerlos como unidades de conservacin reconocidas por el estado. En este sentido, como punto de partida para la formulacin de proyectos de desarrollo dentro del rea de Conservacin Privada Chaparr, se llev a cabo un estudio durante enero y setiembre del 2002, con la participacin de los pobladores de la comunidad de Santa Catalina de Chongoyape, para identificar los recursos vegetales que se utilizan localmente. Se registraron 122 taxa de plantas tiles (103 gneros y 45 familias botnicas), adems 8 gneros nuevos de plantas alimento de la pava aliblanca (Penelope albipennis). Por otro lado, se describen los vocablos y las expresiones locales referidas a las plantas. Adems, Se recopil informacin histrica y arqueolgica para evidenciar que algunas plantas se siguen utilizando desde pocas precolombinas en el bosque seco del noroeste peruano. Palabras claves: Bosque seco, Chaparr, etnobotnica, Santa Catalina de Chongoyape Abstract There is a lack of ethnobotanic studies conducted in the dry forests of northern Per and in peasant communities subjected to mans major influencing action. Likewise, examples that show the influence of market economy on peasant communities are scarce, particularly those that show how a peasant community can establish a national conservation area in its territory as a means of protecting their land. In order to build the foundations of a future development project, an ethnobotany study, from January to September 2002 was conducted in the Chaparr Private Area of Conservation which included the participation of the Santa Catalina de Chongoyape community. The goals were to identify local plants used by the population. 122 taxa of useful plants were registered (103 genera and 45 botanical families were identified). 8 new genera of plants used as food by the white-winged guan (Penelope albipennis) were found. A description of the local vocabulary and expressions was made as well as a compilation of historical and archaeological data records to establish the traditional uses of the plants of the zone. Key words: Chaparr, dry forest, ethnobotany, Santa Catalina de Chongoyape

Introduccin Los estudios de etnobotnica perse desarrollados en la zona norte del Per son escasos (La Torre, 1998; Schjellerup et al., 2000; Ceroni, 2002; Fernndez & Rodrguez, 2003) y para los bosques secos semidensos y de sabana de Lambayeque no existen antecedentes. Por otro lado, uno de los aspectos ms descuidados de la Etnobotnica es el estudio de los usos de las plantas por los campesinos o mestizos. A diferencia de las sociedades indgenas, que generalmente viven en ncleos geogrfica y econmicamente aislados de las sociedades nacionales, los grupos campesinos viven en comunidades conectadas con mercados regionales, nacionales e, incluso, internacionales; y representan la mayor parte de la poblacin, de las as llamadas, culturas tradicionales (Toledo, 1993). Santa Catalina de Chongoyape es una comunidad campesina agrcola

y ganadera, asentada en el bosque seco de Lambayeque a 60 kilmetros de la ciudad de Chiclayo, en un lugar clave de trnsito de costa a sierra y viceversa. Se diferencia por haber creado en sus territorios la primera rea de Conservacin Privada en el Per. El 86% del territorio comunal (34,413 hectreas) ha sido asignado para su conservacin desde diciembre de 1999. En ella se vienen realizando programas de reintroduccin de animales endmicos en peligro de extincin, como es el caso de la pava aliblanca (Penelope albipennis Taczanowski). Dentro de sus objetivos, adems de preservar la biodiversidad y prestar distintos servicios ambientales (mantenimiento del ciclo hidrolgico, conservacin de suelos, mitigacin del calentamiento global) est el desarrollo de la poblacin local contemplando una poltica de

_____________________________ 1 Herbario MOL. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina s/n Lima - Per. Apartado postal 456. Lima 100. Correo electrnico: tinalerner@yahoo.com. 2 Departamento Acadmico de Biologa Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado 456. Lima 100. Correo electrnico: aceroni@lamolina.edu.pe 3 Universidad Autnoma de Tamaulipas Mxico. 13 Blvd. Lpez Mateos 928, Cd. Victoria, Tamaulipas Mxico. Correo electrnico: cgonzale@uat.edu.mx

TINA LERNER, ALDO CERONI Y CLAUDIA E. GONZLEZ Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 14-20 __________________________________________________________________________________________ aprovechamiento sostenible de su flora (Angulo, 2000). En este sentido, un estudio etnobotnico caracterizado por la participacin comunal, que explora la diversidad vegetal y los conocimientos sobre las plantas, es necesario como punto de partida en el proceso de desarrollo. La investigacin debe propiciar que los campesinos contemplen las alternativas para el aprovechamiento de su diversidad vegetal (recursos genticos y bioqumicos) y las ventajas comparativas que representan la conservacin de estos ecosistemas neotropicales. Adems, es importante revalorar los conocimientos sobre el bosque seco que han persistido ante el proceso de aculturacin, deforestacin y avance de la frontera agrcola, y en cierta medida buscar su proteccin para el beneficio de la comunidad. Por lo expuesto, el presente estudio se refiere al registro de la utilizacin de los recursos vegetales por parte de la Comunidad Campesina de Santa Catalina de Chongoyape en el ao 2002. Los datos estn complementados con informacin histrica y cultural que brindan un contexto ms amplio para el anlisis sobre el conocimiento de las plantas y su estado de conservacin, en el bosque seco del noroeste peruano. Los objetivos principales fueron: 1) identificar las plantas tiles de la zona y documentar sus usos; 2) aportar al conocimiento de la etnoclasificacin local; y 3) documentar el uso tradicional de las plantas en el bosque seco del noroeste peruano. Materiales y mtodos Ubicacin La Comunidad Campesina Santa Catalina de Chongoyape se localiza dentro del rea de Conservacin Privada Chaparr, entre los 62839 6 0653 LS y 791658 y 79 3050 LO, en el Distrito de Chongoyape, Provincia de Chiclayo, Departamento de Lambayeque (Figura 1). Descripcin de la zona de estudio rea de Conservacin Privada Chaparr Fue creada en diciembre del 2001 constituyndose como la primera rea Natural Protegida de Conservacin Privada del Per con una extensin de 34,413 hectreas y ocupando 86% del territorio de la comunidad. Inicia sus programas de conservacin con el proyecto de reintroduccin de la pava aliblanca Penelope albipennis a su ambiente natural (Angulo, 2002).

Figura 1. Mapa de ubicacin de la zona de estudio. 15

ETNOBOTNICA DE LA COMUNIDAD CAMPESINA SANTA CATALINA DE CHONGOYAPE Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ Fisiografa e hidrologa La zona comprende planicies desrticas (ca. 200 m de altitud) y bosque seco semi-denso (ca. 600 m) en las laderas del contrafuerte andino occidental. Ocupa la cuenca media del Ro Chancay-Lambayeque cuyas nacientes estn en la laguna de Yanahuanca, en el departamento de Cajamarca. Clima Presenta un rango medio de temperatura entre 28.2 C y 14.7 C, una precipitacin media anual de 100 mm (registrndose ms del 80 % de este valor durante la estacin hmeda). El fenmeno de El Nio, asociado al aumento de la temperatura (+2 C) y precipitaciones (10 veces) en el departamento de Lambayeque, no ocurri ese ao (Angulo, 2002). Suelos La regin posee tierras aptas para proteccin, que renen las condiciones mnimas requeridas para cultivo, pastoreo y produccin forestal. Sin embargo, hay terrenos que permiten el uso continuo o temporal para sostener una ganadera econmicamente productiva (ONREN, 1982). Ecologa La zona de estudio corresponde a la ecorregin del bosque seco ecuatorial (Brack & Mendiola, 2000) y presenta las siguientes zonas de vida: matorral desrtico Tropical, matorral desrtico - Premontano Tropical, monte espinoso - Premontano Tropical (ONER, 1976). Adems se consideran dos comunidades vegetales, bosque ralo semicaducifolio y bosque semidenso caducifolio (CDC, 1992). Metodologa Se desarrollaron entrevistas semi-estructuradas contemplando dos grupos de entrevistados. Uno constituido por tres colaboradores locales claves (personas adultas con reconocida experiencia en el campo) para las caminatas etnobotnicas. stas se llevaron a cabo con cada colaborador en lugares representativos del bosque seco semi-denso caracterizados por una mayor diversidad florstica y menor impacto antrpico. El segundo grupo, compuesto por 25 personas (nios, jvenes y ancianos), para las entrevistas etnobotnicas en la zona de las viviendas y chacras. Se utilizaron listas de plantas de la zona, descripciones orales de las caractersticas ms conspicuas de las mismas, fotografas y material botnico montado. Se tom en cuenta para el registro de informacin el permiso de los colaboradores para colectar plantas, escribir, tomar fotografas y grabar 15 testimonios orales. El proyecto obtuvo la aprobacin del presidente de la comunidad y se estableci un acuerdo de cooperacin, verbal y por escrito, con colaboracin de la gente local y el compromiso de retorno de los resultados obtenidos en el estudio a la comunidad. Para la documentacin del uso tradicional de algunas plantas tiles del 16 presente estudio se utilizaron registros arqueolgicos de las culturas pre-colombinas que habitaban los bosques secos del noroeste peruano: material orgnico encontrado en tumbas (alimento, ofrendas funerarias u artefactos antiguos) y representaciones de plantas en cermica (Yacovleff & Herrera, 1934; Cabieses, 1974; Lumbreras, 1974; Hocquenghem, 1987; Polia, 1989; Ostolaza, 1998; Elera, 1990; Crdenas et al., 1995; Correa, 2000). Adems, los hallazgos cientficos del Proyecto Arqueolgico de Sicn (Universidad de Princeton New Yersey - Pontificia Universidad Catlica del Per Museo Nacional Sicn, Lambayeque) en el valle del Ro La Leche con respecto al uso de la vegetacin combustible y la reconstruccin experimental de hornos alfareros u orfebres (Shimada & Merkel, 1991; Shimada et al., 1994; Shimada & Wagner, 2001). Se consider adems material histrico recopilado a partir de la conquista espaola (Valdizn & Maldonado, 1923; Mateos, 1954; Kauffman, 1973; Rostworowski, 1981,1988). Resultados y discusin Registro Etnobotnico En este estudio se reporta 122 taxa de plantas tiles (103 gneros y 45 familias botnicas) de las cuales una es un helecho y el resto angiospermas. La mayor cantidad de especies fueron silvestres principalmente distribuidas en el bosque ribereo restringido a las faldas de los cerros. En segundo lugar, las domesticadas en los llanos cercanos a los caseros y luego las malezas que crecen en hbitats perturbados sin depender de los humanos para su sobrevivencia. En menor proporcin se encontraron plantas asilvestradas y semicultivadas (Figura 2). Las familias botnicas ms representativas en cuanto a nmero de especies tiles fueron Fabaceae con 17,2%, Poaceae con 9%, Asteraceae, con 6,5%, Cactaceae con 5,7%, Solanaceae con 5,7%, Convolvulaceae con 3,3% y Anacardiaceae con 2,5% (Tabla 1). Las tres familias mejores representadas son las que presentan mayor nmero de gneros y especies neotropicales (Gentry, 1993; Maas et al., 1998; La Torre, 1997; Schjellerup et al., 2000). Asimismo, se registraron 10 categoras de uso: alimenticia con 38 especies tiles, medicinal con 37, combustible con 16, construccin de viviendas, cercos y corrales con 21, tecnologa local con 22, comerciales con 16 y agroforestera con 9. Tambin se reconocieron 8 especies melferas, 40 que sirven de forraje a los animales domsticos y 21 como alimento de la pava aliblanca (Penelope albipennis) (Figura 3). La mayor proporcin de especies comestibles y medicinales refleja los satisfactores bsicos de la poblacin (Hernndez et al., 1991; Schjellerup et al., 2000; Ceroni, 2002), y las especies forrajeras, el potencial ganadero de la zona (ONERN, 1982).

TINA LERNER, ALDO CERONI Y CLAUDIA E. GONZLEZ Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 14-20 __________________________________________________________________________________________ campesinos que preservan una gran farmacopea basada en plantas nativas (Prance, 1991).
Asilvestrada Semicultiva s da 2% 1% Malezas Cultivadas 7% 27%
forrajeras 17% melferas 4% agroforestera 4% combustibles 7% comerciales 7% alimenticias 17% construccin 9% alimento de la pava aliblanca tecnologa 9% local 10%

Silvestres 63%

Figura 2. Porcentajes de especies cultivadas y asilvestradas en Santa Catalina de Chongoyape. En cuanto al alimento de la pava aliblanca (P. albipennis) en el rea de Conservacin Privada Chaparr se reportan 8 nuevos gneros de plantas: Bastardia, Corchorus, Loxopterygium, Melocactus, Momordica, Prunus, Solanum y Verbesina, (Ortiz, 1980; Ortiz & Purisaca, 1981; Ortiz & Daz, 1997; Zevallos & Ros, 1998). Se tom en cuenta a los individuos en estado de semicautiverio o en proceso de reintroduccin que son monitoreados peridicamente en el rea de conservacin. Estos crcidos estn inicindose en el forrajeo de plantas silvestres, principalmente las de quebrada (como son los rboles Pithecellobium excelsum (Kunth) C.Martius y Muntingia calabura L., y las arbustivas Acnistus arborescens (L.) Schlecht. y Carica parviflora (A. DC.) Solms, entre otras); por otro lado dos especies cultivadas (Coffea arabica L. y Prunus avium L.) forman parte de la alimentacin en semicautiverio. Si bien existen conocimientos sobre el uso de los vegetales, en muchos casos stos no tienen un carcter prctico. Algunos testimonios locales refieren la prdida de la utilizacin del vegetal, que observaron o aprendieron de las generaciones pasadas, por la escasez del recurso, un mal manejo o su reemplazo por productos sintticos, entre otras causas. El uso de las plantas y la aplicacin del conocimiento estn cada vez ms limitados por la lejana y escasez del recurso vegetal. En efecto, el bosque seco de Lambayeque est en proceso de desertificacin dada la ampliacin de la frontera agrcola y tala indiscriminada (Proyecto Algarrobo, 1997). En el caso de las plantas medicinales, existe una tendencia a reemplazar las prcticas etnomedicinales por la utilizacin de medicamentos sintticos. Sin embargo, cuando la medicina moderna falla y la enfermedad es grave, los pobladores acuden donde los curanderos 17

medicinales 16%

Figura 3. Porcentajes de especies vegetales segn la categora de uso

Tabla 1. Nmero de especies de plantas tiles por familia N Familia N de especies 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Acanthaceae Amaranthaceae Anacardiaceae Annonaceae Apocynaceae Arecaceae Asteraceae Asclepiadaceae Bixaceae Bombacaceae Boraginaceae Burseraceae Cactaceae Capparaceae Caricaceae Convolvulaceae Cucurbitaceae Cyperaceae Elaeocarpaceae Euphorbiaceae Fabaceae Lamiaceae Lauraceae Liliaceae Loranthaceae 1 1 3 2 3 1 8 1 1 1 2 1 7 3 2 5 3 1 1 2 21 2 1 1 1

ETNOBOTNICA DE LA COMUNIDAD CAMPESINA SANTA CATALINA DE CHONGOYAPE Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________

26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Malvaceae Moraceae Musaceae Myrtaceae Nyctaginaceae Passifloraceae Piperaceae Poaceae Pteridophyta Rosaceae Rubiaceae Rutaceae Sapindaceae Solanaceae Scrophulariaceae Sterculiaceae Tiliaceae Ulmaceae Verbenaceae Vitaceae 2 1 2 2 3 3 2 11 1 2 1 2 1 7 3 1 1 1 2 1

Etnoclasificacin local Se registraron 24 vocablos del habla local en 7 categoras etnobotnicas (Lerner, 2003). Se encontraron voces de origen espaol y quechua que denotan el carcter mestizo de los pobladores de la comunidad de Chongoyape dada la migracin desde la sierra de Cajamarca (Tocmoche y Santa Cruz) a Chongoyape. De origen espaol tenemos tabardillo que significa insolacin; americanismos como chacla que significa en el Per, caa muy fuerte; del quechua quincha, kincha, que significa pared de ramas o caas; empalizada; pared; cerca; muro; corral; y siso, sisa que significa polen, entre otras. Adems, el lxico est influenciado por el entorno predominantemente agrcola y ganadero del valle costero y muchos de los nombres asignados localmente a las plantas, son de carcter descriptivo y resultan de una conjuncin de informacin diversa (formas, hbitos, usos, etc.) sobre cada especie. Documentacin del uso tradicional de las plantas en el bosque seco del noroeste peruano Las fuentes arqueolgicas e histricas utilizadas logran establecer parcialmente enlaces tradicionales en el uso de las plantas del bosque seco dado que no es posible la verificacin botnica de la especie. En este sentido, se sugiere que, desde tiempos precolombinos hubo continuidad en la utilizacin de Prosopis pallida (H & B ex Willd.) H.B.K. como combustible y en la construccin, como tambin en las prcticas curanderas el uso de Echinopsis peruviana (Britton & Rose) Friedrich & G.D. Rowley desde el periodo 18

Cupisnique (1500-100 a.e.c) hasta la Colonia (15351824). Asimismo, el cultivo y la alimentacin con Zea mays L. desde el periodo Moche (0-800 e.c) hasta la Colonia. Actualmente, encontramos que la especie preferida como lea para cocinar y como postes en la construccin es Prosopis pallida (H & B ex Willd.) H.B.K. algarrobo, adems de Loxopterigium huasango Spruce ex Engles hualtaco, debido a su gran rendimiento como combustible y alta durabilidad como elemento estructural de la vivienda. Asimismo, Zea mays L. maz constituye la base alimentaria, junto a Oryza sativa L. arroz, plantas a las cuales el campesino le destina la mayor fuerza de trabajo por su valor comercial. Por otro lado, el cactus alucingeno Echinopsis peruviana (Britton & Rose) Friedrich & G.D. Rowley San Pedro es utilizado en la zona por seis curanderos, quienes guardan la sabidura acerca del proceso de colecta y preparacin de la planta y la sanacin de los pacientes enfermos. Sin embargo, la dimensin sacramental y la modalidad de su uso han cambiado segn las tendencias y exigencias del medio; actualmente, el aspecto econmico y monetario juega un papel determinante en las sesiones de curacin. Por otro lado, el manejo sostenible de las plantas combustibles ha ocurrido desde el periodo Sicn (9001100 e.c) hasta el Chim (1100 e.c 1480) dada la produccin alfarera y orfebre a gran escala. Los antiguos consideraban una mayor diversidad de especies combustibles (arbreas, arbustivas y herbceas), una forma racional de cosecha de la lea (principalmente ramas) y la eficiencia de los hornos. Tambin, la abundancia de los rboles, sobre todo del algarrobo por su alto poder calorfico, fue probablemente el factor clave para la presencia de centros cermicos y metalrgicos (Shimada & Wagner, 2001). Adems, se debe considerar que el manejo racional fue posible dada la organizacin social-poltica-religiosa pre-colombina y la menor densidad poblacional con respecto a nuestra era. Conclusiones 1. En el rea de Conservacin Privada Chaparr se encontraron 124 taxa de plantas tiles pertenecientes a 104 gneros y 45 familias botnicas, todas angiospermas y una sola pteridofita. Y en cuanto a las familias botnicas, Fabaceae y Poaceae registraron mayor nmero de especies tiles. 2. Se reportan 40 taxa de plantas forrajeras, 38 alimenticias, 37 medicinales, 22 utilizadas en la tecnologa local, 21 alimento de la pava aliblanca (Penelope albipennis), 20 usadas en la construccin, 16 combustibles, 9 agroforestales y 8 melferas, lo que permite identificar qu especies son importantes para la gente de Santa Catalina de Chongoyape para su manejo, conservacin y administracin dentro del rea Natural Protegida de la comunidad.

TINA LERNER, ALDO CERONI Y CLAUDIA E. GONZLEZ Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 14-20 __________________________________________________________________________________________ 3. Las categoras de uso mejor representadas con especies vegetales fueron las forrajeras, alimenticias y medicinales. Esto se relaciona con las principales actividades econmicas del poblador, la agricultura y la ganadera, sin embargo las prcticas etnomedicinales, entre otros conocimientos, estn siendo afectadas por la ampliacin de la frontera agrcola y los recursos silvestres estn cada vez ms lejanos y escasos. 4. Bastardia, Corchorus, Loxopterygium, Melocactus, Momordica, Prunus, Solanum y Verbesina, son los 8 nuevos gneros de plantas que se reportan como alimento de la pava aliblanca (Penelope albipennis) encontrados en la zona de semicautiverio y reintroduccin de esta ave en el rea de Conservacin Privada Chaparr. 5. Los 24 vocablos del habla local reportados en 7 categoras etnobotnicas son voces de origen espaol y quechua, denotando el carcter mestizo de los pobladores de la comunidad de Santa Catalina de Chongoyape. 6. Las fuentes arqueolgicas e histricas utilizadas logran establecer parcialmente enlaces tradicionales en el uso de las plantas del bosque seco dado que no es posible la verificacin botnica de la especie. En este sentido, se sugiere principalmente, desde tiempos precolombinos, la continuidad en la utilizacin de Prosopis pallida como combustible y en la construccin, de Zea mays en la alimentacin y cultivo, y de Echinopsis peruviana en las prcticas curanderas. Agradecimientos Los autores expresan su agradecimiento a todos los amigos de Santa Catalina de Chongoyape que colaboraron en el estudio de campo, especialmente a Pedro Cceres, Jos Cruz, Felipe Diaz e Ivn Vallejos. A la Asociacin Cracidae Per por el apoyo financiero, especialmente a Fernando Angulo por la logstica. A los Herbarios de la Universidad Nacional Agraria La Molina (MOL), Universidad Nacional Mayor de San Marcos (USM), Universidad Privada Antenor Orrego y Universidad Nacional de Trujillo por su acogida. A nuestro amigo David Goldstein por su hospitalidad en el valle de La Leche y apoyo con la informacin del Proyecto Arqueolgico de Sicn. Literatura citada Angulo F. (editor). 2002. rea de Conservacin Privada Chaparr. Plan Maestro. Brack A. & Mendiola C. 2000. Ecologa del Per. PNUD. Ed. Bruo. Lima, Per. Cabieses F. 1974. Dioses y enfermedades: la medicina en el antiguo Per. Tomo I. Ed. Arte grfico. Lima. Crdenas J., Rodrguez J. & Aguirre L. 1995. El material orgnico en Huaca de la Luna. Pginas 129-149. en: Investigaciones en la Huaca de la 19 Luna. Ed. Facultad de Ciencias Sociales de la Universidad de la Libertad, Trujillo. Per. Ceroni A. 2002. Datos etnobotnicos del poblado de Huaylingas, cuenca la Gallega, Morropn, Piura. Revista Ecologa Aplicada Departamento Acadmico de Biologa.UNALM. 1(1): 65-70. CENTRO DE DATOS PARA LA CONSERVACIN (CDC). 1992. Estudio de Conservacin de la Diversidad Natural de la Regin Noroeste del Per. UNALM. Correa R. 2000. Arquitectura rural en la costa norte Tcume: continuidad y mestizaje. Revista de Turismo y patrimonio. Universidad San Martn de Porres. Lima. (1)1: 69-81. Elera C. 1990. El complejo cultural cupisnique: antecedentes y desarrollo de su ideologa. Pginas 229-257. en: Senri Ethnological studies N37 `El mundo ceremonial andino. National Museum of Ethnology. Japn. Fernndez A. & Rodrguez E. 2003. Etnobotnica del Per pre-hispano. Public. Del Orthus. Bot. Truxillense (HBT) UNT. Per (en prensa). Gentry A.H. 1993. A field guide to the families of woody plants of Northwest South America (Colombia, Ecuador, Peru) with supplementary notes of herbaceous taxa. Washington, D.C.: Conservation International. Hernndez L., Gonzlez C. & Gonzlez F. 1991. Plantas tiles de Tamaulipas, Mxico. Anales del Instituto de Biologa de la UNAM. Ser. Bot. 62(1): 1-38. Hocquenghem A. 1987. Iconografas mochica. PUCP Fondo editorial. Lima. Kauffman D.F. 1973. Manual de Arqueologa peruana. Ed. Peisa. Lima. La Torre M. 1997. Etnobotnica de los Recursos Vegetales Silvestres del Casero de Yana cancha, Distrito de Cumucho, Provincia de Celendn, Departamento de Cajamarca. Tesis para optar al ttulo de Biloga. UNALM. Lerner T. 2003. Etnobotnica de los Recursos Vegetales de la Comunidad Santa Catalina de Chongoyape, Microcuenca del Ro Chanchay, Distrito de Chongoyape, Provincia de Chiclayo, Departamento de Lambayeque. Tesis para optar el grado de Bilogo. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lumbreras L.G. 1974. Los orgenes de la civilizacin en el Per. Ed. Milla Batres. Lima-Per. Maas J.M., Westra L.Y.Th. & Farjon A. 1998. Familias de Plantas Neotropicales, una gua concisa de las familias de plantas vasculares neotropicales. (Germany): Koeltz Scientific Books. Mateos P.F. (Editor). 1954. Historia del nuevo mundo. Obras del Padre Bernab Cobo. Compaa de Jess. Madrid.

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 POR QU TAN POCAS Opuntia EN LA ISLA ESPAOLA-GALPAGOS? Cruz Mrquez1, Hernn Vargas1, Howard Snell2, Andr Mauchamp3, James Gibbs4 y Washington Tapia5 Resumen El presente trabajo intenta explicar por qu Opuntia megasperma var. orientalis (Howell 1933) es actualmente rara en la isla Espaola, Galpagos. Se hace una descripcin detallada de cmo los principales componentes del ecosistema de la isla pudieron haber interactuado, desde el pasado hasta el presente, y haber moldeado las etapas de sucesin ecolgica dando como resultado la rareza actual del cactos Opuntia. Desconociendo si esta especie de cactos fue abundante o rara en el pasado, nuestra investigacin parte del estudio de la situacin actual de aquellos elementos del ecosistema que interactuan, ya sea como dispersadores, consumidores o competidores de Opuntia y que pudieron haber influido, como tales, en el pasado. Proporcionamos datos actuales de densidades de cactos y tortugas gigantes de Espaola. Se analiza el impacto que las cabras pudieron haber tenido en la Opuntia y el ecosistema en general y cmo otros elementos, tales como las tortugas, las aves y especies de plantas pueden actualmente limitar la recuperacin natural de los cactos. Concluimos que el efecto de las cabras, por s slo, no explica totalmente la rareza actual de O. megasperma var. orientalis en Espaola, sino que adicionalmente hay otros factores involucrados. Palabras Claves: Pocas, Opuntia, Espaola, islas Galpagos. Abstract This article attempts to explain why Opuntia megasperma var. orientalis is now rare in Espaola Island, Galapagos. We give a detailed description of the principal components of the island ecosystem that could have interacted, from the past to the present, and could have molded the stages of ecological succession, resulting in the present rarity of Opuntia cactus. Since we do not know whether this species of cactus was abundant or rare in the past, our investigation begins with the study of the current situation of those elements in the ecosystem that interact, whether as dispersal agents, consumers, or competitors of Opuntia, and could have had an influence as such in the past. We provide current data on the densities of cactus and Espaola giant tortoises. We analyze the impact that goats could have had on Opuntia and on the ecosystem in general and how other elements, such as tortoises, birds, and plant species, currently limit the natural recuperation of the cactus. We conclude that the effect of goats, by itself, does not completely explain the present rarity of O. megasperma var. orientalis on Espaola, but that there are additional factors involved. key Words: Espaola- Opuntia few, Galapagos Island.

Introduccin Existen pocos estudios sobre el papel que desempean los dispersadores y consumidores nativos en el mantenimiento del equilibrio de los ecosistemas en las islas Galpagos. Paralelamente, con la introduccin de especies exticas a las islas, se sospecha, principalmente que los herbvoros como las cabras, pueden producir cambios substanciales en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas
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insulares. Se ha culpado a las cabras, por ejemplo, de limitar el reclutamiento de varias especies de plantas y particularmente de los cactos del gnero Opuntia (Calvopia, 1979; Hoeck, 1984). Sin embargo no se ha comparado o evaluado los impactos diferenciales causados por los dispersadores y consumidores nativos versus los similares introducidos.

Estacin Cientfica Charles Darwin, Casilla 17013891 Quito, Isla Santa Cruz, Galpagos- Ecuador. Correo electrnico: marquez@fcdarwin.org.ec y hernanv@fcdarwin.org.ec Fax: 593-4-564-636 2 Department of Biology, University of New Mexico, Albuquerque, New Mexico, 87131 - EE. UU. Correo electrnico: snell@unm.edu / howard@fcdarwin.org.ec 3 Le Grand Mas d'Avignon, Le Sambuc, 13200 Arles Francia. Correo electrnico: mauchamp@tour-du-valat.com 4 Department of Environmental and Forest Biology, State University of New York College of Environmental Science Forestry, Syracuce, New York 132CO USA. Correo electrnico: jpgibbs@syr.edu 5 Parque Nacional Galpagos, Puerto Ayora, Isla Santa Cruz, Galpagos - Ecuador, Fax: 593-5-526, Correo electrnico: wachot@png.org.ec

POCAS Opuntia EN LA ISLA ESPAOLA Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ En el presente trabajo se intenta responder a la pregunta porqu actualmente el cacto Opuntia megasperma var. orientalis (Howell 1933) es raro en la isla Espaola?. Para lograr responder a esta pregunta se realiz una revisin bibliogrfica de la situacin presente y pasada de los cactos en la isla. En el anlisis partimos de la situacin actual que muestra que los cactos son muy escasos en la isla. Para explicar la escasez de los cactos en la isla Espaola se trabaj con diferentes escenarios y actores en el pasado y presente: Pasado: 1. Los cactos nunca fueron abundantes debido a factores naturales. Esta posibilidad no se puede reconfirmar ni rechazar debido a la ausencia de datos. Solamente existe un registro en 1901, (Beck, 1903; Slevin, 1931) que sugiere la presencia local de un parche de cactos al Este de la isla. 2. Las tortugas gigantes y pinzones redujeron la pequea poblacin natural de cactos. Esta reduccin fue acelerada por la presencia de las cabras. Presente: 1. Los pinzones y tortugas terrestres gigantes limitan la germinacin, dispersin y reclutamiento de los cactos. 2. El incremento de la cobertura de la planta nativa Prosopis juliflora (Styward, 1825) DC, limita el reclutamiento de los cactos por competencia interespecfica. 3. Los cactos han llegado a ser escasos o raros en la poblacin de Opuntia en la isla Espaola, lo cual ha limitado el intercambio de polen y por tanto la descendencia. Se evalu los efectos positivos que tienen los dispersadores como los efectos negativos que pueden tener los consumidores de los cactos. Los consumidores y dispersadores de las semillas de Opuntia, en las Islas Galpagos, desde hace miles de aos fueron los herbvoros nativos tales como las tortugas gigantes Geochelone elephantopus (Harland 1827) y las iguanas terrestres Conolophus subcristatus (Gray 1831) y C. Pallidus (Heller 1903) (Dawson, 1964, 1966; Christian et al., 1984; Snell & Snell, 1988; Hicks & Mauchamp, 1995, 1996; Estupian & Mauchamp, 1995) y especies de aves como los cucuves Nesomimus sp, pinzn de cactos Geospiza conirostris y G. scandens, (Ridguay 1890) y palomas Zenaida galapagoensis (Gould 1837) (Bowman, 1961; Grant & Grant, 1979, 1982, 1989; Mrquez com. pers., 1994). Los cactos del gnero Opuntia son componentes claves de los ecosistemas de las zonas costeras, ridas y de transicin (10-200 msnm) de las Islas Galpagos. Las 6 especies y 14 subespecies son endmicas del Archipilago (Hicks & Mauchamp, 1996). Adems 22 son parte importante en la dieta de las tortugas terrestres gigantes Geochelone elephantopus (Harlan 1827), iguanas terrestres Conolophus subcristatus y C. pallidus, cucuves Nesomimus macdonaldi (Ridgway 1890), pinzones Geospiza conirostris, G. scandens, y G. fortis (Ridgway 1890). Estos ltimos, especialmente, el gran pinzn de cactos, remueve excrementos de tortugas y el substrato buscando semillas, las trituran y las comen, de lo cual escapan pocas (Darwin, 1845; Bowman, 1960; Black, 1973). Las cabras fueron introducidas en la isla Espaola probablemente entre 1885-1895; ya que, en 1897 la expedicin de Webster Harris encontr y report presencia de cabras (Rothschild & Hartert, 1899). Las cabras estuvieron presentes en la isla hasta la dcada de los 70 cuando fueron exterminadas por el Parque Nacional Galpagos (Calvopia & de Vries, 1975; Smith, 1976, 1978; Calvopia, 1979; Hoeck, 1984). Fueron especialmente comunes en la dcada de los 60 cuando se registraron grandes poblaciones y seguramente causaron cambios significativos en las comunidades vegetales (Eliasson, 1968; Van der Werff, 1982,). Las cabras fueron erradicadas de la isla Espaola en 1978 (Smith, 1978). La recuperacin de la flora en la isla Espaola fue progresiva despus de la eliminacin de las cabras cimarronas (Hamann, 1979, 1982; Schofield, 1989), a excepcin de los cactos, que an se mantienen limitados a pequeos parches en la isla Espaola (Fig. 1). En los siglos XVI y XVII, Espaola tuvo una gran poblacin de tortugas gigantes, de la cual slo quedaron 14 individuos, por la cacera de los balleneros (Townsend, 1925). Puesto que la especie estuvo amenazada, entre 1964 y 1974, el tamao poblacional de las tortugas en Espaola, era muy reducido, fue imperativo remover a cautiverio, los 14 ltimos ejemplares adultos (12 hembras y 2 machos), para reproducirlos y restaurar la poblacin con jvenes desarrollados en cautividad. El Centro de Crianza esta dirigido por la Estacin Cientfica Charles Darwin (ECCD) y Parque Nacional Galpagos (PNG) en Santa Cruz (Bacon, 1978; MacFarland et al., 1974; Mrquez & Rea, 1991; Mrquez et al., 1999). La reproduccin y crianza bajo condiciones de cautiverio, permiti en 1975, iniciar la repoblacin de la isla con tortugas juveniles y hasta la actualidad se han repatriado 1213 individuos. Los objetivos de este trabajo, fueron censar con marcacin recaptura, los individuos de la poblacin de tortugas gigantes repatriadas (tortugas crecidas en cautiverio y trasladadas a la isla), cuantificar los cactos juveniles, menores de ocho cladodios en el hbitat de las tortugas, en la isla Espaola. Se decidi contar los cactos menores de 8 cladodios, por ser los de mayor presencia y abundancia en la isla, mientras los mayores de 8, fueron raros o inexistentes, en el rea donde se marcaron y recapturaron las tortugas.

CRUZ MRQUEZ, HERNN VARGAS, HOWARD SNELL, ANDR MAUCHAMP, JAMES GIBBS Y WASHINGTON TAPIA Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 21-29 __________________________________________________________________________________________ Segn Hicks & Mauchamp (1996), los parches de cactos adultos en Espaola, se agrupan en parches puntuales, donde son raros o inexistentes los cactos juveniles. vegetal dominante en la isla, misma que por su estructura y follaje denso disminuye el ingreso de los rayos solares a los estratos inferiores, favoreciendo de esta manera la germinacin y el crecimiento de los cactos. Los pocos parches de cactos adultos son de pocos individuos, y poco comunes en la isla. Especies de Aves: cuatro de pinzn de cacto, una de cucuve (Nesomimus macdonaldi Ridgway 1890), una de paloma silvestre (Zenaida galapagoensis Gould 1841), una de Gaviln (Buteo galapagoensis Gould 1837). Especies de Reptiles: una de culebra (Phillodryas biserialis Steindachner 1876), una de tortuga gigante (G. hoodensis VanDenburgh 1914) y una de lagartija (Microlophus delanoni Van Denburgh 1912, Figura 2). Se cuantificaron los cactos juveniles menores de ocho cladodios entre el 18 al 26 de noviembre de 1994. Los cactos totales de cada nivel de cladodio, y sector fueron comparados. Los datos fueron obtenidos, mediante marcacin y recaptura de las tortugas, al mismo tiempo, siete personas registraron en forma detallada la regeneracin de los cactos menores de ocho cladodios, usando ocho transectas generalmente utilizadas para marcar y recapturar las tortugas: Se ubic, cuatro transectas en la zona Las Tunas y cuatro en El Caco. La longitud de las transectas fue medida con carretes de hilo de 500 m c/u y vari de 1.200 - 1.500 m y el ancho con una cinta mtrica de 50 m y vari desde 170-200 m. A cada cacto encontrado, se le cont el nmero de cladodios desde uno hasta ocho; no se contaron los juveniles mayores de ocho cladodios, por ser muy raros o inexistentes. Se observ tambin, el comportamiento de alimentacin de aves, cactos juveniles comidos por tortugas, la abundancia de Prosopis en las transectas y una revisin bibliogrfica. El muestreo de los cactos, fue realizado en los sitios donde actualmente se repatran y distribuyen las tortugas (Figura 2). Se anota que, con base a las observaciones realizadas en los varios viajes al campo, que los dos sitios usados para la repatriacin de las tortugas, representan posiblemente las reas de mayor abundancia de cactos en la isla. La revisin bibliogrfica abarca el perodo comprendido entre 1897 y el presente. Se entrevistaron a varias personas lo que incluye antiguos pescadores colonos de las islas, guardaparques y cientficos, quienes por una u otra razn visitaron estas dos islas en el pasado.

Figura 1. Una pareja de cabras sombreando bajo cuatro troncos de cactos Opuntia echios var. barringtonensis en la zona costera de la isla Santa Fe (Las cabras fueron eliminadas exitosamente en esta pequea isla rida en 1971. Foto: O. Hamann, 1975). Materiales y mtodos rea de Estudio Se estudiaron las Opuntia y las tortugas terrestres en la isla Espaola (-1 38 N; -89 67 O) con una superficie de 60.48Km2, una altitud de 206 msnm, contiene el 0.77 % con relacin a la superficie total del archipilago de Galpagos, es de levantamiento geolgico (no de origen volcnico), con una precipitacin anual de 10 mm en aos secos y de 600 mm en aos lluviosos. La temperatura promedio anual es de 23.8oC. La cobertura herbcea est compuesta por Galactea striata (Jacq 1900), Galactea tenuiflora (Wight & Arn 1834), Phaseolus mollis (Hook 1847), Rhynchosia minima (Medik 1787) y otras especies herbceas, no incluye la cobertura arbrea de Cordia lutea (Lam 1791), Prosopis juliflora (Styward 1825)

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POCAS Opuntia EN LA ISLA ESPAOLA Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________

Figura 2. rea de estudio Figura 2. de los y distribucinrea de estudio y distribucin cactos (Opuntia de los cactos (Opuntia megasperma var. megasperma var. orientalis) juveniles orientalis) juveniles menores de 8 cladodios, menores de 8 cladodios, mismos lugares donde se mismos recapturaron marcaron ylugares donde se las marcarongigantes tortugas y recapturaron las tortugas gigantes (Geochelone hoodensis) en (Geochelone hoodensis) la isla Espaola. en la isla Espaola.

Los datos de abundancia y densidad de Opuntia por sector, fueron analizados con el test de Fisher, mientras las estimaciones de la poblacin y densidad de las tortugas se realizaron mediante el mtodo de Jolly Seber (Krebs, 1989). Resultados Cuantificacin y Densidad de los Cactos Juveniles: Las Tunas fue diferente de El Caco en la abundancia de los cactos en los ocho niveles de cladodios (Tabla 1, F = 8.004, P < 0.01). Las Tunas fue diferente de El Caco en las densidades de los cactos en los ocho niveles de cladodios (Tabla 2, F = 11.353, P < 0.0025). Los promedios en los distintos niveles de los juveniles menores de ocho cladodios fueron: Las Tunas 8 3.7 (rangos = 2 - 15), y en El Caco fue de 4 1.1 (rangos = 3 - 7);. Las densidades, tanto para Las Tunas como para El Caco, los valores mostraron diferencias estadsticamente significativas (F = 1.47, P < 0.05). Por otro lado, las densidades de los cactos de uno a dos y de siete a ocho cladodios, fueron mucho ms bajas, que en las dems categoras. Las densidades generales fueron de 61 cactos/Km2 (Las Tunas) y 35 cactos/Km2 (El Caco), pero la densidad general incluida las dos zonas, fue 48 cactos/Km2. Poblacin y Densidad de las Tortugas En Las Tunas la poblacin de tortugas estimada fue 91 individuos. En El Caco se estim una poblacin de 103 animales. La poblacin general fue 24

407 individuos, incluidos machos, hembras y juveniles. La diferencia del tamao de la poblacin estimada en cada rea fue relativamente mnima. La densidad general estimada fue 127 tortugas/Km2. Mientras la densidad de tortugas en Las Tunas fue de 65 tortugas/Km2, en El Caco fue de 74 tortugas/Km2, o sea no present diferencias estadsticamente significativas. Observaciones de Fauna Reptiles Las tortugas siempre estuvieron a la sombra o junto a los troncos de los cactos adultos donde caen flores, frutos o cladodios de Opuntia que pueden ser consumidos (Figura 3a-c). Las tortugas se alimentaron de cladodios y frutos cados como tambin de los cactos derribados, por s solos o por las tortugas. En ninguna de las transectas de las dos zonas de muestreo, se encontr cactos juveniles mordidos y comidos por las tortugas. Las tortugas adultas, adems de comer las yemas tiernas de regeneracin reciente en cactos cados y accesible en los troncos de los cactos; mordieron los troncos de los cactos adultos hasta derribarlos y luego los comieron (Figura 4 a-b y Figura 5a-d). Tambin es importante anotar, que las tortugas podran fcilmente ejercer presin en la poblacin de Opuntia al consumir los cactos juveniles. Por otro lado, la hiptesis acerca de la variedad de cactos, la distancia entre los rboles de cactos adultos y la limitacin del polen, est por estudiarse.

CRUZ MRQUEZ, HERNN VARGAS, HOWARD SNELL, ANDR MAUCHAMP, JAMES GIBBS Y WASHINGTON TAPIA Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 21-29 __________________________________________________________________________________________

Figura 3a-c. Tres diferentes tortugas (Geochelone hoodensis), bajo la sombra de tres diferentes cactos (Opuntia megasperma var. orientalis), esperando que caigan cladodios, flores o frutos, donde obtienen agua y nutrientes para sobrevivir los aos ecos en la isla Espaola (Fotos: Cruz Mrquez 2000).

Figura 4a-b. Tortuga terrestre gigante macho (Geochelone microphyes) rompiendo y comiendo cladodios de Opuntia insularis en la ladera Oeste del volcn Darwin (Foto: Hernn Vargas 1999).

Figura 5a-d. Cuatro cactos Opuntia megasperma var. orientalis (a) tres derribados por descomposicin de sus races por efecto de El Nio 1997-98, y uno por mordeduras de tortugas (Geochelone hoodensis), en la base del tronco (Foto: Cruz 25 Mrquez, 2000).

POCAS Opuntia EN LA ISLA ESPAOLA Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ Aves Los pinzones de cactos G. conirostris (Ridgway 1890) removieron en su totalidad los excrementos secos y semi-secos de las tortugas y buscaron, trituraron y comieron las semillas de los cactos que estos contenan. El pinzn terrestre Geospiza fuliginosa (Ridgway 1890) fue observado buscando alimento en los mismos sitios usados por G. conirostris. Sin embargo, fue desplazado de las fuentes de alimentacin por G. conirostris. Se observ a los cucuves (N. macdonaldi), perforar con el pico y comer el contenido de los frutos maduros de O. megasperma y luego regurgitar las semillas. Las palomas comieron las semillas secas localizadas en los sectores circundantes de los troncos de los cactos adultos.
Tabla 1. Abundancia de las Opuntia megasperma var. orientalis, Cactcea juveniles en los habitats de las tortugas en la isla Espaola. Opuntia/Nmero de cladodios Zona 1 2 3 4 5 6 7 8 Total Las 12 9 22 16 12 12 3 6 92 Tunas El 5 7 12 8 7 7 8 6 60 Caco Total 17 16 34 24 19 19 11 12 152 F = 8.004, P < 0.01 Tabla 2. Densidad de Opuntia megasperma var. orientalis, Cactcea juveniles (Opuntia/Km2), clasificados por nmeros de cladodios en Las Tunas y El Caco. Opuntia/Nmero de cladodios Zona 1 2 3 4 5 6 7 8 Las Tunas 8 6 15 11 8 8 2 4 El Caco 3 4 7 5 4 4 5 4 F = 11.353, P < 0.0025. La variacin de las densidades alrededor del promedio, aplicando el coeficiente de variacin (C.V.), fue 47.6%, para Las Tunas y 25.9%, para El Caco.

efecto tardo del fenmeno El Nio 1982-1983. En 1999-2000 se derribaron entre 10-20 cactos adultos por efecto tardo del fenmeno de El Nio 1997-1998. Los cactos son plantas suculentas de reas desrticas, por tanto las lluvias abundantes por largo tiempo, pudren las races y se derriban en aos posteriores.

Figura 6. Una pequea colonia de cactos juveniles (Opuntia galapageia var. galapageia en la zona rida de vegetacin en la isla Pinta en 1980 (Hamann 1984). Discusin Aunque El Caco tiene mayor rea, presenta menos cactos juveniles por km2 que Las Tunas. La mnima diferencia en los nmeros y densidades de Opuntia encontrada entre los dos sitios pudiera ser explicada por diferencias en la cobertura vegetal. 1) En el Caco y Las Tunas, no se encontr cactos jvenes consumidos por tortugas, pero no descartamos dicha posibilidad. Las hierbas permanentes son muy escasas y las plntulas de cactos estaran ms expuestas a la depredacin de las tortugas. 2) En Las Tunas se observan ms hierbas permanentes y lianas, que se asume protegen los cactos juveniles de los depredadores y por ende sirven como refugios. Esta asuncin, de que la cobertura herbcea (tipo liana) favorece el reclutamiento de los cactos, apoya los resultados obtenidos en las estimaciones de poblacin y densidad de tortugas, que son aproximadamente similares en los dos sitios. Sin embargo la abundancia y densidad de los cactos son diferentes, entre las dos reas. La baja abundancia y densidad de O. megasperma var. orientalis encontrada en el Caco (Tablas 1 y 2), sugiere, que en ausencia de la cobertura herbcea, las tortugas ejercen un efecto limitante ms fuerte en el reclutamiento de los cactos juveniles. Los extremos, en los niveles (1-2) y (7-8) cladodios, muestran cantidades bajas en nmero de individuos, mientras los niveles intermedios (3-6), presentan cantidades superiores en nmero de individuos, esto podra estar influenciado por factores como, 1) Las plntulas de 1-2 cladodios, son ms 26

Observaciones de Cambio Florstico En la isla Espaola ningn cacto juvenil estuvo junto a un adulto (Fig. 6). En 1984, los claros observados sin Prosopis, eran ms grandes y permitan facilidad para caminar, mientras que, diez aos despus (1994), los claros son cada vez ms pequeos y dificultan el trnsito del hombre (Mrquez, datos no publicados). Los pinzones no comieron las semillas de P. juliflora que se encontraban en los excrementos de las tortugas. Los cactos juveniles rara vez fueron encontrados donde P. juliflora fue dominante, no se encontr ningn cacto juvenil bajo los matorrales de P. juliflora. Las pocas y pequeas colonias de Opuntia adultas que actualmente existen en la isla Espaola, estn ubicadas donde hay poca dominancia de P. juliflora. Entre 1984-1985, se derribaron 8 a 10 cactos viejos que murieron en toda la isla Espaola, por

CRUZ MRQUEZ, HERNN VARGAS, HOWARD SNELL, ANDR MAUCHAMP, JAMES GIBBS Y WASHINGTON TAPIA Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 21-29 __________________________________________________________________________________________ difciles de ver, se protegen en poca vegetacin herbeca, y se asume que estn en mayor nmero. 2) Los niveles 7-8, son ms visibles, asumindose que son ms escasos, porque recibieron mayor accin depredadora por parte de las tortugas y los pocos sobrevivientes observados probablemente, escaparon protegindose entre lianas y otras hierbas. 3) Los niveles intermedios, son ms abundantes; pero presumiblemente se encuentran va presin depredadora, hasta llegar a tallas mayores de 8 cladodios, cuando hayan desarrollado prolongadas y gruesas espinas que los proteger de la agresin depredadora de las tortugas. Similar explicacin tiene los datos de la tabla de las densidades. A pesar de que las tortugas pueden limitar el reclutamiento de los cactos juveniles, experimentos recientes han demostrado que la tasa de germinacin en semillas de cactos es ms rpida y se incrementa entre 60-80%, luego de pasar por el tracto digestivo de tortugas e iguanas terrestres (Wiggins & Focht, 1967; Arp, 1973; Christian et al., 1984; Estupian & Mauchamp, 1995). Mientras la tasa de germinacin de las semillas que no pasaron por el tracto digestivo fue significativamente inferior, alrededor del 20% en promedio (Hicks & Mauchamp, 1996). De acuerdo a los resultados de estos experimentos se puede deducir: 1) La ausencia de tortugas, podra retardar la germinacin de las semillas, pero eventualmente una determinada cantidad podra germinar cuando las condiciones son favorables (aos lluviosos). Sin embargo ahora la poblacin de cactos es baja, presumiblemente todas las semillas podran estar comidas por las tortugas. Luego esto podra servir como un banco de semillas viables. Las tortugas comen las semillas, ellas germinan despus de pasar por el tracto digestivo y luego las tortugas comen las plntulas. 2) Que la disminucin al mnimo de la poblacin de tortugas en la isla Espaola, y posteriormente la ausencia de ellas in situ, puede haber causado tambin una disminucin de los cactos. En Espaola, el efecto del pinzn G. conirostris y G. fuliginosa, sobre los cactos es ms intenso puesto que las afectan: 1) destruyendo las semillas cuando se alimentan, 2) cortando los estigmas de las flores y de esa manera reducen la produccin de semillas (Grant & Grant, 1981; Grant, 1996). Este comportamiento incrementara las probabilidades de extincin de la especie de Opuntia y asociado a ello, los pinzones de cactos. Tampoco se conoce detalladamente el papel como dispersadores que desempean otras especies de aves tales como las palomas, cucuves y pinzones (e.g. Geospiza fuliginosa Gould 1837). La presencia de herbvoros tiene un efecto medible en Opuntia; si los herbvoros estuvieron presentes en grandes densidades, podran haberse comido los juveniles y retoos que producen plantas nuevas en los cactos derribados (Snell et al., 1994). Probablemente esto es 27 lo que pudo haber ocurrido en el pasado (XVI XVIII) en la isla Espaola, cuando hubo una alta densidad de tortugas gigantes. En el pasado, el tamao de la poblacin de cactos en Espaola, se cree que fue reducida al mnimo por el pastoreo de las cabras cimarronas (D. Anderson comn. Pers. 1995). Sin embargo, la regeneracin fue lenta a pesar de la erradicacin total de los herbvoros introducidos. Hamann (1979, 1984), indica que en la isla Pinta, O. galapageia (Hensl 1837) virtualmente fue una de las pocas especies de plantas sobrevivientes, despus de la devastacin de la vegetacin por las cabras introducidas. En la vegetacin de Santa Fe, tan slo los cactos (Opuntia) y los palo santo (Bursera graveolens Trian & Planch 1872) quedaron en pie despus de la accin destructora de las cabras (Hamann, 1982; Black 1973). Algunos autores como Harris (1973) afirman que las cabras fueron las causantes de la disminucin al mnimo de las Opuntia en la isla Espaola. Si las cabras fueron los causantes de la disminucin de los cactos de Espaola, uno se puede preguntar por qu no causaron el mismo efecto en la isla Santa Fe. Estas dos islas hace dos o tres dcadas mantuvieron grandes poblaciones de cabras cimarronas. Sin embargo, Espaola an mantiene mnimos parches de cactos con muy pocos adultos y juveniles; mientras que en Santa Fe, la dominancia de los cactos adultos y juveniles de todos los tamaos es alta. Las afirmaciones de Hamann y nuestras observaciones actuales en Espaola y Santa Fe, indican que, las cabras no fueron las nicas causantes de la reduccin al mnimo de los cactos en Espaola. En Espaola, las cabras mordieron los troncos de unas pocas Opuntia adultas hasta derribarlas (Llerena, Sanmiguel, Chapi, comn. Pers. 1996). Los cactos juveniles, tambin fueron comidos por las cabras y no sobreviva ninguna (Chapi comn. Pers. 1996). La erradicacin de las cabras cimarronas en la isla Espaola fue hace aproximadamente dos dcadas; desde entonces y hasta la actualidad debera existir gran cantidad de parches de bosques de cactos juveniles con por lo menos 7 a 8 cladodios, sobre todo las que germinaron en la poca de El Nio de 1983. Sin embargo, no es comn encontrar cactos de estas tallas. Esto sugiere que adems de las cabras, existieron y existen otros factores que consumieron y limitaron el reclutamiento de los cactos en la isla Espaola. Conclusin Las cabras no fueron el nico factor causante de la disminucin de los cactos Opuntia de Espaola. Las tortugas y el pinzn de cactos tambin contribuyeron en la disminucin y estn actualmente limitando la recuperacin de las poblaciones de cactos. La

POCAS Opuntia EN LA ISLA ESPAOLA Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ cobertura herbcea favorece el reclutamiento de los cactos juveniles. Se sugiere que Prosopis juliflora, por competencia interespecfica, limita la recuperacin natural de O. megasperma var. orientalis. Se sugiere tambin hacer un estudio ecolgico futuro de los principales elementos del ecosistema de la isla Espaola. Una vez realizado el estudio ecolgico determinar la viabilidad de realizar experimentos ex situ. Sera muy importante, estudiar zonas excluidas de tortugas o excluir un parche de Opuntia de otro cercano a uno libre, y observar el efecto sobre los juveniles y el resultado ser apreciado a largo plazo entre 10 - 20 aos. Agradecimientos Nuestros agradecimientos a Telmo Ziga, Sinecio Olaya, Jorge Serrano y Edwin Jimnez (PNG) por su colaboracin en el censo de las tortugas y en el contaje de los cactos juveniles. A Crley McMullen y Ole Hamann, por la revisin y comentario del manuscrito. A los directivos del PNG y de la ECChD, por la logstica y financiamiento del viaje a Espaola. Literatura citada Arp G.K. 1973. The Galpagos Opuntia: Another interpretation. Noticias de Galpagos. 21: 33-37. Bacon J.P. 1978. A tortoise goes Home. ZooNooz. 51(2): 4-7. Beck R.H. 1903. In the home of the giant tortoise. Annual Report of the New York. Zoological Society. 7: 160-174. Black J. 1973. Galpagos: Archipilago del Ecuador. Quito: Imprenta Europa. Bowman R.I. 1960. Report on a Biological reconnaissance of the Galapagos Islands during 1957 UNESCO, Paris. --------. 1961. Morfological differentiation and adaptation in the Galapagos finches. Univ. Calif. Publ. Zool. Calvopia L.H. 1979. Estudios y proteccin de la vegetacin nativa de la Isla San Salvador y erradicacin de los chivos salvajes en la Isla Espaola. Inf. Annual ECChD. Calvopia L.H. & de Vries T.J. 1975. Estructura de la poblacin de Cabras Salvajes (Capra hircus L.) y los daos causados en la vegetacin de la Isla San Salvador Galpagos. Rev. PUCE. 8: 219-241. Krebs Ch.J. 1989. Ecological Mathodology. Harper & Row, Publishers, New York. Christian K.A., Tracy C.R. & Porter W.P. 1984. Diet, digestion and food preferences of galapagos land iguanas. Herpetologica. 40: 205 -212. Darwin C. 1845. Journal of Research into the Nature History and Geology of the coutries visited during el voyage of the HMS Beagle round the World under the command of Capt. Fitz Roy, R. N. from 1832-1836. 2nd ed. Murray, London. 28 Dawson E.I. 1964. Cacti in the Galpagos Island. Noticias de Galpagos. 4: 12-13. -------. 1966. Cacti in the Galpagos. In the Galpagos edited by R.I. Bowman. University of Calif. Press., Berkeley and Los Angeles. Eliasson U. 1968. On the influence of introduced animals on the natural vegetation of the Galapagos Islands. Not. Galpagos. 11: 19-21. Estupian S.B. & Mauchamp A. 1995. Interaccin planta-animal en la dispersin de Opuntia de Galpagos. II Congreso Nacional de Botnica Quito, Ecuador. Grant B.R. & Grant P.R. 1979. The Feeding Ecology of Darwins Ground finches. Noticias the Galapagos. 30: 14-18. --------. 1981. Exploitation of Opuntia cactos bay Birds on the Galpagos. Oecologia (Berl). 49: 179-187. --------. 1982. Niche shifts and competition in Darwin finches. Geospiza conirostris and its congeners. Evolution. 36: 637-657. Grant P.R. & Grant B.R. 1989. The slow recovery of Opuntia megasperma on Espaola. Noticias de Galpagos. 48: 13-15. --------. 1996. Pollen digestion by Darwin,s Finches andits importance for early breeding. Ecology. 77(2): 489-499. Hamann O. 1979. Regeneration of vegetation on Santa Fe and Pinta Island, Galpagos after the elimination of goats. Biological Conservation. 15: 215-236. --------. 1982. Cambios en la vegetacin de las Islas Galpagos durante el perodo de 1966 a 1973. Compendio de Ciencias en Galpagos, edic. Ulrike Eberhardt.: 179-199. -------. 1984. Changes and Threats to the vegetation. In R. Perry, ed., Key Environments: Galpagos, Pergamon Press, Oxford.: 115-131. Harris M.P. 1973. The Galapagos Avifauna. Condor. 75: 265-278. Hicks D.J. & Mauchamp A. 1995. Size dependent predation by feral mammal on Galpagos Opuntia. Noticias de Galpagos. 55: 15-17. Hicks D.J. & Mauchamp A. 1996. Evolution and Conservation Biology of the Galpagos Opuntias (Cactaceae). Haseltonia. 4: 89-101. Hoeck H.N. 1984. Introduced Fauna. In R. Perry, ed., Key Environments: Galapagos, Pergamon Press Oxford.: 233-245. MacFarland C.G., Villa J. & Toro B. 1974. The Galpagos giant tortoises (Geochelone elephantopus) Part. I: Status of the surviving populations. Biological Conservation. 5: 118-133. Mrquez C. & Rea S. 1991. Gemelos en las tortugas terrestres gigantes de las Islas Galpagos. Rev. Geograf. 29: 109-115.

CRUZ MRQUEZ, HERNN VARGAS, HOWARD SNELL, ANDR MAUCHAMP, JAMES GIBBS Y WASHINGTON TAPIA Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 21-29 __________________________________________________________________________________________ Mrquez C., Cayot L. & Rea S. 1999. La crianza de tortugas gigantes en cautiverio: Un manual operativo. Imprenta A & B Editores, Quito. Rothschild W. & Hartert E. 1899. A review of the ornithology of the Galpagos Islands. With notes on the Webster-Harris expedition. Novit. Zool. VI.: 85-205. Slevin J.R. 1931. Log of the Schooner Academy on a voyage of Scientific research to the Galpagos Islands 1905-1906. Occasional papers of the California Academy of Sciences. 17: 1-162. Smith G.T.C. 1976. News from Academy Bay. Noticias de Galpagos. 25: 1-4. --------. 1978. New from Academy Bay. Noticias de Galpagos. 27: 1-6. Snell H. & Snell H. 1988. Selecin Natural de la morfologa de Opuntia en Isla Plaza Sur. Inf. Anual de la ECCHD.: 27-29. Snell H., Snell H. & Stone P. 1994. Acelerated mortality of Opuntia on Isla Plaza Sur: Another threat from an introduced vertebrate? Noticias de Galpagos. 53: 19-20. Schofield E. 1989. Effects of introduced plant and animals on island vegetation: examples from the Galpagos Archipelago. Conservation Biology. 3: 227-238. Townsend C.H. 1925. The Galpagos Tortoises in their relation to the whaling industry: a study of old logbooks. Zoologica. 4: 55-135. Van der Werff H. 1982. Effects of feral pigs and donkeys on the distribution of selected food plants. Noticias de Galpagos. 36: 17-18. Wiggins Y.L. & Focht D.W. 1967. Seeds and seedlings of Opuntia echios J.T. Howell var. gigantea Dawson. Cactus and Succulent Journal 34(3 & 4).: 67-74; 99-105.

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 ESTRATGIAS DE DISPERSO, PRODUO DE FRUTOS E EXTRATIVISMO DA PALMEIRA Astrocaryum jauari MART. NOS IGAPS DO RIO NEGRO: IMPLICAES PARA A ICTIOFAUNA M. T. F. Piedade1, P. Parolin2 y W. J. Junk2 Resumo Astrocaryum jauari a palmeira mais freqente nos igaps do Rio Negro, na Amaznia brasileira, medindo em torno de 20 m de altura, encontrada raramente isolada e comumente formando touceiras com 4 a 6 indivduos de tamanhos distintos, oriundos a partir de um nico rizoma. A absciso dos frutos ocorre durante o pico das cheias e inicio da descida das guas, sendo estes consumidos por peixes. A palmeira tem valor comercial sendo dela extrado palmito que, por cerca de 20 anos, at 1998, constituiu a base da produo industrial de palmito na Amaznia Central. Este estudo visou estabelecer a dinmica de produo sazonal e biomassa de frutos de A. jauari em relao aos nveis de inundao de sua rea de ocorrncia e suas implicaes em termos da disperso e distribuio local da palmeira. Observaes sistemticas foram conduzidas na Estao Ecolgica doArquiplago das Anavilhanas, perfazendo uma rea total de levantamento de 5.000 m2. Determinou-se a densidade relativa de A. jauari em relao ao nvel e durao da inundao anual. A produo de frutos foi acompanhada semanalmente em plantas individuai. Dados sobre peixes foram obtidos por meio de coletas, entrevistas e literatura. A. jauari ocorre das pores mais elevadas s mais baixas da plancie alagvel, inundadas de 270 a 340 dias/ano. 125 indivduos de A. jauari ocorreram nos 5.000 m2 amostrados, equivalendo a uma densidade de 250 ind/ha nas Anavilhanas. Apenas plantas adultas diretamente expostas luz produziram frutos, cada estipe 4 cachos ao ano, com cerca de 90 cm de comprimento, e 106 frutos por cacho. Cada fruto pesou em mdia 17 g, equivalendo produo de 6,60 kg/palmeira/ano (peso fresco). 16 espcies de peixes exploram os frutos da palmeira, 10 possveis dispersoras, dentre elas, 3 tambm predadoras. Pela ausncia de estruturas para flutuao, quando na gua os propgulos afundam e, se as condies forem hipxicas, ocorrer a morte do fruto e semente. Todas as sementes coletadas boiando estavam podres, descartando a hidrocoria como estratgia de disperso e, apontando a ictiocoria como mecanismo para a colonizao de novos habitats por A. jauari. O elevado contedo calrico de vitamina A pode ser atrativo para a busca desse recurso pelos peixes. Em pores alagadas por curtos perodos os frutos podem ficar acumulados prximos a planta adulta (barocoria), ou deslizar pelo relevo em virtude do seu peso, possivelmente com auxlio da ao da gua (barocoria + deslizamento), aumentando a densidade local da planta. As espcies ocorrendo nas mesmas faixas de distribuio de A. jauari apresentam a hidrocria e ictiocoria como estratgias de disperso predominantes, e grande tolerncia a prolongados perodos de inundao. Na principal rea de extrativismo da espcie no passado, no Municpio de Barcelos, a densidade de plantas tambm variou muito entre ilhas, porm, com densidades superiores quelas encontradas neste estudo, variando de 250 a 2.000 ind/ha. Nesse local, um nico trabalhador pode derrubar e pr-limpar at 90 palmeiras na cheia (meses de maio, junho) e cerca de 25 na vazante (dezembro, janeiro). O rendimento por palmeira de 0.5 a 1 lata de palmito processada. Supondo-se um nmero mdio de 10 trabalhadores na rea, de 900 a 250 palmeiras so exploradas ao dia, o que pode corresponder de 1a 0.5 ha derrubados. Considerando as densidades da palmeira e sua produo de frutos calculada para as ilhas Anavilhanas, que foi de 165 kg, o extrativismo sem plantio de reposio, implicaria na excluso deste recurso para a ictiofauna daquele Arquiplago, com conseqncias negativas para as populaes regionais e para o comrcio ctico. Palavras chave: Astrocaryum jauari, ictiocoria, extrativismo, igaps, produo de frutos, Amaznia, reas alagveis Abstract Astrocaryum jauari is the most frequent palmin the floodplains (igap) of the Rio Negro, in Brazilian Amazonia. It grows to 20 m of height and is rarely found isolated. More commonly, 4-6 individuals of different sizes stand together which originate from the same rhizome. Fruit abscission occurs at highest water levels and dispersal occurs by fish. The palm has commercial
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INPA/Max Planck, C.P. 478, 69011 Manaus, Am, Brasil. Max-Planck-Institute for Limnology, Tropical Ecology, P.O. Box 165, 24302 Pln, Germany.

ESTRATGIAS DE DISPERSO, PRODUO DE FRUTOS E EXTRATIVISMO DA PALMEIRA Astrocaryum jauari MART. NOS IGAPS DO RIO NEGRO: IMPLICAES PARA A ICTIOFAUNA Diciembre 2003 _________________________________________________________________________________________ value: until 1998, for 20 years palmito was the basis of the industrial production in Central Amazonia. In the present study, seasonal dynamics and biomass of fruit production in A. jauari are described in relation to water level and annual flood duration. Systematic studies were performed at the Ecological Station of the Anavilhanas Archipelago, with an inventory area covering 5.000 m2. Fruit production was monitored at weekly intervals and biomass was determined. Data on the dispersing fishes was obtained by collection in the field and by interviews of local people. A. jauari occurs from the higher levels to the lowest in the flooding gradient, being waterlogged up to 270-340 days/year. 125 individuals of A. jauari occorred in the sampled 5.000 m2, which is equivalent to a density of 250 ind/ha in the Anavilhanas. Only adult trees which were directly exposed to light produced fruits. 16 species of fish feed on the fruits of A. jauari. Ten of these act as possible dispersers, 3 as predators. The high contents of vitamine A may be attractive for the fishes. Since the fruits do not have structures enhancing floatation, hydrochoric dispersal does not occur and the seeds succumb to the hypoxic conditions under water. In habitats with short periods of flooding, the fruits may be accumulated near the adult plant (barochory). Other trees occurring in the habitats colonized by A. jauari have hydrochoric and ichthyochoric dispersal syndromes and show high flooding tolerance. In the main area of extractivism of the past, in the Municpio Barcelos, the density of the species varied between the islands, and had densities between 250 and 2.000 ind/ha. Here, one worker could fell up to 90 palms at high water (May, June) and up to 25 in the low water period (december, january). For each tree, 0.5 to 1 bin of processed bin of palmito is produced. Assuming a mean number of ten workers in the area, 900 to 250 palms are exploited per day, corresponding to 1-0.5 ha destroyed forest. If we consid the densities of the palm and its productivity as calculated for the Anavilhanas islands (whcih was 165 kg), extractivism without replacement of new palm trees implies a fast extinction and exclusion of this ressource for the ichthyofauna of the archipelago with all consequences for the local people. Key words: Astrocaryum jauari, ichthyochory, extractivism, igap, fruit production, Amazonia, floodplains.

Introduo Dentre as poucas palmeiras de ocorrncia nas reas de inundao dos igaps do Rio Negro (Prance, 1980), a mais freqente Astrocaryum jauari (Figura 1A y B), que mede em torno de 20 metros de altura, e apresenta o caule ornamentado por banda de acleos, na extremidade do qual h uma pequena porm densa cabea de folhagem. O nmero de folhas contemporneas de 6 a 14 (Boer, 1965), tendo cada uma delas o comprimento mdio de trs metros. A. jauari pode ser encontrada raramente isolada e mais freqentemente formando grandes grupamentos nas pores marginais dos rios e lagos, ou mais interiorizada na floresta alagada (Correa, 1969; Goulding, 1980). Quando agrupada, o nmero de indivduos varia em geral de 4 a 6, existindo na mesma touceira indivduos de tamanhos distintos, sendo os clones formados a partir de um nico rizoma (Boer, 1965). Quando as guas no igap atingem sua altura mxima e durante o incio de sua descida, A. jauari elimina seus frutos. Estes so ovides, medindo de 3 a 4 cm, apresentando colorao entre verde e amarelada (Figura 1B). Assim como se verifica com outras plantas dessas comunidades, os frutos, ao carem na gua podem ser comidos por peixes, sendo ento predados, caso sejam triturados, ou possivelmente

transportados at locais adequados sua germinao (Gottsberger, 1978; Goulding, 1980; Junk, 1980). Comercialmente tambm pode ser extrado de A. jauari um palmito bastante apreciado por ser tenro e de sabor agradvel, tendo sido a produo industrial de palmito da Amaznia Central at 1998, derivada exclusivamente dessa espcie. A partir desse ano, devido a facilidades de extrao, transporte e constncia na produo, o extrativismo passou a ser feito em plantaes de Bactris gasipaes, popularmente chamada de pupunha (com. pess. Sr. Alrio Rocha, SHARP S/A). Para os peixes da famlia Characidae, comercialmente importantes na regio, em particular a pirapitinga (Colossoma bidens) e o tambaqui (Colossoma macropomum), os frutos de A. jauari constituem, durante a fase de alagao, respectivamente o primeiro e o segundo item alimentarpreferenciais (Goulding, 1980), contribuindo de maneira singular a alimentao regional, fortemente sustentada por protena animal oriunda de peixe. Este estudo objetivou determinar a dinmica de produo e a biomassa de frutos de A. jauari em relao aos nveis de inundao de sua rea de ocorrncia, as implicaes desses aspectos em temos da disperso e distribuio local da palmeira, bem

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M. T. F. PIEDADE, P. PAROLIN Y W. J. JUNK Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 31-40 ______________________________________________________________________________________

Figura 1. Astrocaryum jauari no ambiente natural. A Detalhe da rvore, B cacho de frutos (Fotos: F. Wittmann). como o impacto de seu extrativismo nas cadeias alimentares desses ambientes. rea de estudo A base principal de dados de fenologia, produo de frutos e densidade da palmeira foi obtida de agosto de 1980 a novembro de 1982. Observaes confirmatrias e informaes sobre o extrativismo continuaram a ser acumuladas at 1998. A coleta de dados sobre fenologia e produo de frutos e densidade da espcie foi feita no Arquiplago de Anavilhanas, Rio Negro, Amaznia Central, na Estao Ecolgica Flutuante do Instituto Brasileiro de Meio Ambiente (IBAMA), distante aproximadamente 100 km da cidade de Manaus (Figura 2). Tomando como base dados climticos de Manaus, segundo Ribeiro (1976), a regio caracterizada por um clima tropical quente e mido (Afi de Kppen), com temperatura mdia inferior nunca abaixo de 18C e o ms mais rido com uma umidade relativa superior a 60%. A precipitao mdia anual para a regio varia de 1000 a 2500 mm, com a existncia de uma estao seca no vero (Irmler, 1975). O nvel do rio na rea de estudo oscila ao longo do ano, com padro e amplitude similares aqueles obtidos para o Rio Negro na altura da cidade de Manaus, apresentando um desnvel mdio de 10m entre os picos das cheias e secas (Schmidt, 1973), que determina a presena de uma fase terrestre e uma fase aqutica ao longo do ano, de grande importncia biolgica (Junk et al., 1989). A vegetao da rea apresenta em mdia trs estratos e um sub-bosque pouco denso. As rvores 33 mais altas apresentamentre 15 e 20 m de altura, e as emergentes ao redor de 25 m. Durante as guas altas, dependendo do relevo das ilhas, a vegetao dessas reas permanece em submerso total ou parcial, indicando a adaptao dos indivduos a esse regime (Gessner, 1955; Fittkau, 1967; Irmler, 1973). Uma outra adaptao tpica da vegetao desses ambientes a eliminao dos frutos em sincronia com os nveis de guas altas, sendo por isso freqentes a hidro e ictiocoria como mecanismos de disperso (Gottsberger, 1978). Metodologia As observaes foram centralizadas em dois stios amostrais, prximos a sede flutuante do IBAMA (Figura 2). Para verificar as reas de ocorrncia e densidade relativa de A. jauari em relao s demais espcies presentes nos stios amostrais, foram feitos dois transectos, um no stio amostral 2 e outro no stio amostral 3 (Figura 3). Os transectos estenderam-se do litoral da ilha at a poro do barranco, percorrendo toda a superfcie transversal em cada um deles. Assim, foi realizado no stio 2 um transecto de 20 x 115 m (2300 m2), e no stio 3 um transecto de 20 x 135 m (2.700 m2). Essas faixas foram divididas em quadrados de 20 m, em cada um dos quais procedeuse ao levantamento de todos os indivduos com DAP superior a 10 cm, sendo feito um mapeamento para verificar a posio relativa de A. jauari e demais espcies presentes. Com os valores encontrados determinou-se a densidade relativa (DR) de cada espcie presente por faixa de 20 m, segundo Cottam &

ESTRATGIAS DE DISPERSO, PRODUO DE FRUTOS E EXTRATIVISMO DA PALMEIRA Astrocaryum jauari MART. NOS IGAPS DO RIO NEGRO: IMPLICAES PARA A ICTIOFAUNA Diciembre 2003 _________________________________________________________________________________________ Curtis (1956), onde DR = n x 100/ nt (n = nmero de indivduos da espcie; nt = nmero de indivduos de todas as espcies presente na rea amostrada). superior a 250, alm de coletas casuais. Todas as sementes foram quebradas para verificar as condies da amndoa. Alm das observaes gerais, foram coletados dez cachos de frutos de palmeiras diferentes, sempre marginalmente dispostas. Os cachos coletados foram medidos, tendo sido contado o nmero total de frutos presentes. A seguir, de cada um dos cachos retirou-se uma sub-amostra de 20 frutos, dos quais foi tomado o peso fresco utilizando-se uma pesola. Para verificar as formas de explorao dos frutos pela fauna do igap, observou-se mais de 3000 frutos no solo (ataque psdisperso) e mais de 1000 frutos em cachos (ataque pr-disperso). Como parte de outros estudos em andamento, a coleta de peixes realizada sistematicamente durante as cheias na rea da Estao Ecolgica, forneceu-se dados a respeito da ingesto de frutos por peixes. A esses dados foram acrescentados os da bibliografia e de entrevistas com moradores da regio. Dados sobre o extrativismo da palmeira at de 1998, foram fornecidos por tcnicos da Fbrica de Palmito Jauari, SHARP do Brasil S.A., Manaus/AM. Resultados A distribuio de indivduos de A. jauari, variou bastante entre os dois stios amostrais. No stio amostral 2, apenas 4 indivduos adultos de A. jauari foram encontrados. Estes mediam acima de 14 m de altura e frutificaram durante o perodo de estudo. Desse total, 3 distriburam-se nos 40 primeiros metros da poro litoral em direo a parte mais elevada da ilha. O quarto indivduo foi encontrado na poro do barranco, em uma altura equivalente a faixa de ocorrncia da poro litoral. O nmero de plntulas apresentou-semaior ao redor dos adultos, em particular nas pores litorais, as menos ngremes do relevo. As faixas de ocorrncia de A. jauari, foram as que apresentaram maior diversidade de espcies nessa estao, tendo sido encontradas 29 espcies associadas (Tabela 1 y 2). Contudo, ao longo da ilha, observou-se a substituio de dominantes conforme o tempo de alagao e a altura do relevo. Neste stio amostral, observou-seque a palmeira se distribuiu em uma faixa que permanece inundada, pelo menos na base do caule e sistema radicular, de 270 a 340 dias, o mesmo ocorrendo com as espcies a ela associadas. O stio amostral 3 apresentou uma densidade muito mais elevada de indivduos de A. jauari. O nmero total de indivduos com mais de 14 m de altura foi de 121. Neste stio, onde a poro litoral apresentou-se muito plana, os adultos de A. jauari situaram-se apenas a partir dos primeiros 60 m em relao ao litoral da ilha. Na poro mais isolada do relevo predominaram indivduos clonais, enquanto que nos 20 m anteriores e no barranco, predominaram adultos isolados com plntulas e jovens ao seu redor. Considerando toda a faixa de ocorrncia da palmeira 34

Figura 2. A Arquiplago de Anavilhanas, Rio Negro, Amaznia Central, distante aproximadamente 100 km da cidade de Manaus; B stios amostrais prximos a Estao Ecolgica Flutuante do Instituto Brasileiro de Meio Ambiente (IBAMA). Destacou-se a presena de A. jauari em relao ao nvel de inundao. O clculo do nmero de dias de alagao ao qual as comunidades vegetais esto submetidas por faixa de relevo, foi realizado tomando como base a curva do valor mdio de dez anos de dias de inundao confeccionada por Junk et al. (1983), com as cotas do Rio Negro, na altura de Manaus, fornecidas pela PORTOBRS. As demais espcies presentes foram agrupadas por famlia, e ordenadas de forma decrescente, conforme o nmero de espcies componentes. Para a obteno de dados sobre a dinmica de produo de frutos e aspectos de disperso, foram realizadas observaes gerais em todo o Arquiplago, bem como em todos os indivduos dos 3 stios amostrais (Figura 3), e, particularmente em 3 indivduos marcados nos stios 1, 2 e 3, em um total de 9 indivduos acompanhados. Os registros foram feitos pelo menos uma vez ao ms e pelo menos uma vez por semana, durante a fase de queda de frutos. Com o auxilio de rapix, procedeu-sea coleta de sementes de A. jauari flutuando na gua, num total

M. T. F. PIEDADE, P. PAROLIN Y W. J. JUNK Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 31-40 ______________________________________________________________________________________ em este stio amostral, encontrou-se 27 espcies associadas a ela, distribudas na poro litoral e do barranco. Da mesma forma que no stio amostral 2,observou-se a substituio de espcies dominantes, conforme o tempo de inundao. Nesta rea A. jauari ocorreu numa faixa de relevo submetida de 30 a 200 dias de inundao ao ano, dependendo da posio mais ou menos elevada da ilha. Considerando as duas reas de estudo, num total de 5.000 m2 amostrados, foram encontrados 125 indivduos, o que fornece uma densidade para A. jauarinas Ilhas Anavilhanas, de 250 indivduos por hectare. A freqncia de produo de flores e frutos de A. jauari anual. A grande maioria das palmeiras adultas inicia a produo de flores quando as guas do rio esto descendo, especialmente durante os meses de agosto e setembro. A fase de florao rpida, sendo logo substituda pela presena de pequenos frutos que vo desenvolver-se lentamente, amadurecendo apenas quando as guas do rio sobem novamente, sofrendoabciso principalmente quando elas atingem seus nveis mais altos, nos meses de maio, junho e julho. Tanto as fases de florao quanto os primeiros estgios de frutos jovens transcorrem durante os meses nos quais as guas esto descendo e a precipitao ainda no muito intensa. O tempo gasto para a produo de frutos em mdia de 9 meses. Verificou-se tambm que as palmeiras, ainda que possivelmente velhas pela presena de caule glabro e repleto de liquens (Boer, 1965), no produziram cachos caso estivessem abaixo do dossel ou em qualquer posio na qual no recebessem luz. Em reas isoladas, mesmo aquelas pequenas e aparentemente jovens, j frutificavam. Cada palmeira individual de A. jauari, produz anualmente ao redor de 4 cachos, que medem cerca de 90 cm de comprimento. O nmero mdio de frutos por cacho de 106 e o peso mdio por fruto de 17 g. Devido a esse peso e a ausncia de estruturas bem desenvolvidas para a flutuao, como comum em outras palmeiras como Cocos nucifera, todos os frutos afundam ao cair na gua. Por sua vez, todas as sementes coletadas boiando apresentavam a amndoa podre. Como conseqncia das condies topogrficas, aps a queda, os frutos podem ficar acumulados prximo a planta adulta (Barocoria), ou deslizar pelo relevo em virtude do seu peso, possivelmente com auxlio da ao da gua (Barocoria + Deslizamento). Os frutos encontrados nessa circunstncias so em menor nmero e isolados em pontos esparsos do relevo insular. Um total de 16 espcies de peixes exploram os frutos da palmeira, pertencentes a cinco famlias, das quais Characidae a mais representada. Desse total de espcies, 10 foram categorizadas como possveis dispersoras (Ictiocoria), embora 3 delas (Colossoma macropomum, Colossoma bidens e Prachtocephalus hemiliopterus), possam tambm atuar como predadoras, j que alm de engolirem frutos inteiros, podem fragment-los com suas possantes mandbulas. Durante este estudo, no observamos indcios de utilizao dos frutos de A. jauari por nenhum outro vertebrado. Quanto a explorao econmica da espcie, as informaes fornecidas pela Fbrica de Palmito Jauari SHARP do Brasil S.A., do conta que na regio do Municpio de Barcelos, onde o extrativismo ocorre, a densidade de plantas tambm varia muito entre ilhas daquela localidade, porm, as densidades so muito superiores quelas encontradas no Arquiplago de Anavilhanas (250 indivduos por hectare), sendo da ordem de 250 at 2.000 indivduos por hectare. Nesse local, um nico trabalhador pode derrubar e prlimpar at 90 palmeiras na cheia (meses de maio, junho) e cerca de 25 na vazante (dezembro, janeiro). Supondo-se um nmero mdio de 10 trabalhadores na rea, de 900 a 250 palmeiras so exploradas ao dia, o que pode corresponder de 1a 0.5 ha. O rendimento por palmeira de 0.5 a 1 lata de palmito processada. Atualmente, desde outubro de 1998, devido a dificuldades em se manter constncia na produo a produo de palmito da SHARP S.A., foi totalmente substituda por pupunha (Bactris gasipaes), plantadas em 45 ha manejados em um total de 225.000 palmeiras. Discusso Nos stios amostrais verificou-se uma ntida substituio de comunidades ao longo da topossequncia das ilhas, como resposta as variaes do nmero de dias de alagao, e em funo da compactao do solo, que aumenta em direo as

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ESTRATGIAS DE DISPERSO, PRODUO DE FRUTOS E EXTRATIVISMO DA PALMEIRA Astrocaryum jauari MART. NOS IGAPS DO RIO NEGRO: IMPLICAES PARA A ICTIOFAUNA Diciembre 2003 _________________________________________________________________________________________ TABELA 1: LISTAGEM TOTAL DE ESPCIES ENCONTRADAS EM 2300 M2 NA ESTAO DE ESTUDO 2 LAGO DO PRATO (DAP 10 cm).
N DE INDIVDUOS FAMILIA ESPCIES ALTURA MDIA (METROS) 11,0 11,5 13,8 12,3 14,0 9,0 9,0 14,5 13,0 14,0 12,0 10,4 13,0 10,0 11,5 13,0 14,0 11,0 17,0 15,8 13,0 19,2 17,0 16,2 14,0 15,0 14,7 21,5 16,0 13,0 14,0 16,0 14,0 11,0 16,5 11,0 14,0 14,0 13,4 8,0 9,0 Malouetia furfuracea Benth. Ex Muell. Arg. Guatteria sp. Unonopsis sp. Protium sp. Couepia paraensis (Mart. & Zucc.) Hirtellasp. Hirtella racemosa Lam. Var. racemosa Licania sp. Buchenawia oxycarpa Eichl. Amanoa oblongifolia M. Arg. Mabea ntida Spruce ex Benth. Tovomita sp. Rheedia acuminata Pl. et Triana Caraipa sp. Vismia sp.. Ocotea cf. fasciculata (Nees) Mez. Eschweilera coriacea(DC.) Mart. Ex Berg Eschweilera sp. Swartzia laevicarpa Amsh. Tachigalia myrmecophilla (Ducke) Ducke Sclerolobium aff. Odoratissimum. Sorece wx Benth. Peltogyne venosa (Vahl.) Benth. Subsp densiflora (Spruce ex Benth.) M. F. Silva. Swartzia polyphylla DC. Crudia sp. Aldina latifolia Spruce ex Benth. Elizabetha speciosa Ducke Inga sp. Campsiandra comosa Benth. Tachigalia paniculata Aubl. Tachigalia sp. Trichilia sp. Cybianthus spicatus (H.B.K.) Agost. Virola elongata (Bth.) Warb. Cecropia sp. Astrocaryum jauari Mart. Duroia velutina Hook. Et Schum Natayba sp. Pouteria elegans (A. D. C. ) Aubr. Nollia speciosa Mart. Et Zucc. Rinorea sp. Payparola sp.

APOCYNACEAE ANNONACEAE BURSERACEAE CHRYSOBALANACEAE

COMBRETACEAE EUPHOBIACEAE GUTTIFERAE

LAURACEAE LECYTHIDACEAE LEGUMINOSAE

5 2 5 4 1 1 1 5 1 1 1 3 1 1 2 1 2 2 2 6 1 5 1 6 2 4 3 2 2 1 1 1 1 1 4 2 1 1 9 1 1

MELIACEAE MYRCIANACEAE MYRISTICACEAE MORACEAE ARECACEAE RUBIACEAE SAPINDACEAE SAPOTACEAE TILIACEAE VIOLACEAE

pores mais elevadas do relevo insular. Tais variaes de comunidades ao longo de gradientes de inundao j foram descritas por vrios autores para o Rio Negro (Takeuchi, 1962; Revilla, 1981; Worbes, 1983; Wittmann & Junk, 2003). J em 1906, Huber separou a vegetao do Rio Purs, desde as reas alagadas at as pores mais elevadas, com base nas espcies dominantes. Louis (1947), discute o mesmo tipo de estratificao em comunidades das ilhas Yangambi, no Congo. No caso deste estudo, foram encontradas espcies com maior densidade relativa em diferentes faixas do relevo, porm, considerando as duas reas amostradas, as espcies diferiram. As espcies dominantes encontradas no stio amostral 3 foram em menor nmero, e demonstraram uma maior 36

amplitude de distribuio em relao a alagao, como o caso tpico de Nectandra amazonun, que permanece em faixas do relevo submetidas de 180 a 340 dias de alagao. Considerando ambas as reas, Tovomita sp e Coccoloba pichuna foram as espcies que ocorreram exclusivamente nos pontos do relevo submetidos aum maior nmero de dias de inundao durante o ano (cerca de 340 dias). Quanto a A. jauari, a distribuio e densidade variaram muito entre as duas ilhas. No stio amostral 2, a palmeira apresentou-se em reas do relevo que permanecem inundadas de 270 a 340 dias ao longo do ano, enquanto que no stio amostral 3, ela ocorreu em reas inundadas de 30 a 200 dias ao longo do ano. Essa grande amplitude de distribuio j havia sido

M. T. F. PIEDADE, P. PAROLIN Y W. J. JUNK Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 31-40 ______________________________________________________________________________________ palmeira produz em torno de 6,60 kg de frutos ao ano (peso fresco). Entretanto, a presso para uma sincronia na produo de frutos nas fases de guas mais altas pode ser mais importante, por ser compatvel com os mecanismos de disperso da espcie. Tambm o alto valor energtico e nutritivo dos frutos pode explicar a grande procura TABELA 2: LISTAGEM TOTAL DE ESPCIES desse recurso pelos peixes. O elevado ECONTRADAS EM 2700 M2 NA ESTAO DE ESTUDO 3 contedo calrico de vitamina A pode ser LAGO MIU (DAP 10 cm). especialmente vantajoso se consumido em ESPCIES FAMILIA grande quantidades durante as cheias, para estocar reservas na forma de gordura para as fases de deslocamento, de desova ou de guas baixas, quando os recursos alimentares so escassos. Confirmando a ANACARDIACEAE 1 18,0 Spondias sp. preferencia dos peixes por esse recurso, ANNONACEAE 1 13,0 Guatteria cf amazonica R. E. Fr. Goulding (1980) encontrou em apenas um BURSERACEAE 2 12,0 Protium sp. CARYOCARACEAE 4 17,3 Caryocar microcarpum Ducke indivduo de Colossoma macropomum 52 COMBRETACEAE 4 12,0 Buchenavia Fanshawei Exell & frutos inteiros, e em um indivduo de Maguire CRYSOBALANACEAE 2 22,5 Couepia paraensis (Mart. & Colossoma bidens 1 kg de frutos de A. jauari. Zucc.) Benth. EUPHORBIACEAE 63 16,2 Alchornea schomburgkiana A constatao de que todos os frutos 1 14,0 Klotz. encontrados boiando estavam podres, 1 14,0 Amanoa cf oblongifolia M. Arg. indica que a hidrocoria no se verifica com 5 17,0 Piranhea trifoliata Baill. A. jauari. Ao cairem na gua, os pesados 14 18,6 Hevea spruceana Mull.Arg. 1 10,0 Mabea ntida Spruce ex. Benth. frutos vo para o fundo, podendo Croton cuneatus Kl. eventualmente ser transportados por FLACOURTIACEAE 1 17,0 Banara guianensis Aubl. correstes submersas, mas no por flutuao. CLUSIACEAE 3 16,0 Calophylum brasiliense Camb. Nesses locais, eles podero germinar, em LAURACEAE 50 17,3 Nectandra amazonum Nees LECYTHIDACEAE 7 14,8 Eschweilera sp. funo da profundidade e do nvel da gua LEGUMINOSAE 25 15,4 Macrolobium acaciifolium Benth. durante a fase terrestre quando o local da 1 13,0 Sclerolobium sp. queda muito profundo, condies 2 15,0 Ormosia excelsa Spr. Ex Benth. hipxicas levam ao apodrecimento do fruto 3 17,0 Tachigalia sp. 3 17,5 Tachigalia myrmecophilla e semente que passa ento a boiar. Corner 8 17,7 (Ducke) Ducke (1966) salienta ser freqente a aparente 1 12,0 Inga sp. disperso por flutuao em alguns gneros 1 13,0 Pterocarpus santalinoides L. de palmeiras, citando inclusive 15,0 Hrit. Campsiandra augustifolia Spr. Astrocaryum entre eles. Ex Bth. Assim, o aumento local na densidade de Macrolobium multyngum (DC.) espcie decorrente da barocoria e da Benth. barocoria + deslizamento, que associadas MELASTOMATACEAE 1 13,3 Tococa subciliata (DC.) Triana propagao vegetativa propiciam o MYRISTICACEAE 2 12,0 Virola elongata (Benth.) Warb. 7 20,3 Virola surinamensis (Rol.) Warb. aparecimento de grandes massas de ARECACEAE Astrocaryum jauari Mart. 121 15,6 indivduos da espcie nas ilhas Anavilhanas POLYGONACEAE 27 12,6 Coccoloba pichuna Huber e densidades ainda maiores na regio de STYRACACEAE 1 13,0 Styrax guianensis A. D. C. seu extrativismo em Barcelos. Uma vez que a hidrocoria no se verifica, a A. jauari sincroniza sua florao com o perodo no qual a precipitao pouco intensa, e, quando os distribuio da espcie a longas distancias para a ndices pluviomtricos maiores so obtidos, os frutos colonizao de novos habitats, decorrente da j esto em processo de crescimento, um processo ictiocoria. Segundo Van der Pijl (1969,1972), a longo que dura em torno nove meses, at o pico das ictiocoria um mecanismo de disperso primitivo que guas altas, perodo mais intenso de abciso dos em reas inundveis da Amaznia e Borneo se mesmos. Possivelmente esse longo perodo mantm nos grupos de plantas mais antigos. O ruido necessrio em virtude do alto contedo energtico e da queda dos frutos na gua, atraindo os peixes, vitamnico dos frutos exigir um longo processo de contribui para o sucesso desse mecanismo.
N DE INDIVDUOS

apontada por Huber (1906), para populaes de A. jauari do rio Purus. Uma vez que a espcie apresenta grande tolerncia a inundao, a diferena no nmero de indivduos e na faixa de distribuio entre as duas ilhas amostradas, possivelmente deve-se a diferenas no tempo de colonizao entre elas.

bombeamento dos escassos nutrientes desses solos pobres (Sioli & Klinge, 1962; Furch, 1997). Cada 37

ALTURA MDIA (METROS)

ESTRATGIAS DE DISPERSO, PRODUO DE FRUTOS E EXTRATIVISMO DA PALMEIRA Astrocaryum jauari MART. NOS IGAPS DO RIO NEGRO: IMPLICAES PARA A ICTIOFAUNA Diciembre 2003 _________________________________________________________________________________________ Bibliografia Ab'Saber A.N. 1967. Problemas geomorfolgicos da Amaznia brasileira. Atas do Simpsio sobre a Biota Amaznica 1 (Geocincias).: 35-67. Adis J. 1977. Programa mnimo para anlises de ecossistemas: artrpodos terrestres em florestas inundveis da Amaznia Central. Acta Amaznica. 7(2): 223-229. A.O.A.C. 1975. Handbook of chemical analysis. 10 ed. Washington , Association of Official Analytical Chemist. Boer J.E.W. 1965. Palmae. In: Ianjouw, J. (ed.) Flora of Suriname . vol. 5. pate 1. Leiden E. J. Brill. : 125-141. Braga P.I.S. 1979. Subdiviso fitogeogrfica, tipos de vegetao conservao e inventrio florstico da floresta amaznica. Acta Amaznica. 9(4): 53-80 . Corner E.J.H. 1966. The natural history of palms. London, Weidenfeld and Nicholson . Corra M.P. 1969. Dicionrio de plantas teis do Brasil. vol. 4. IBDF. Rio de Janeiro. Cottam G. & Curtis J.T. 1956. The use of distance measures in phytosociological sampling. Ecology. 7(3): 451-460. Coatinho L.M. & Lamberti A. 1971. Respirao edfica e produtividade primria numa comunidade amaznica de terra firme. Ci. e Cult. 23(3): 411-419. Cronquist A. 1974. The evolution and classification of flowering plants Boston, Houghton Mifflin Co. Ducke A. & Black G.A. 1953. Notas sobre a fitogeografia da Amaznia brasileira. Bol.Tc.Inst. Agron. Norte. 29: 1-62. Duvigneaud F. 1946. La variabilit des associations vgitales. Bull. Soc. Dot. Belg. 78: 107-134. Erwin T.L. & Adis J. 1982. Amazonian inundation forests their role as short-term refuges and generators of species richness and taxon pulsesIn: Prance , G.T. ed.-Biologicaldiversification in the tropics . New York ,Columbia.University Press. : 358-371. Fittkau E.J. 1964. Remarks on limnology of Central Amazon rain-forest stream. Verh.Internat. Verein.Limnol. 15: 1092-1096. Fittkau E.J. 1967. On the ecology of amazonian rainforest streams. Atas do Simpsio sobre a Biota Amaznica 3(Limnologia).: 97-108. Fittkau E.J. 1971. Esboo de uma diviso ecolgica da regio amaznica . In: Idrobo, J.M. (ed.). II Simpsio y Foro de Biologia Tropical Amaznica. Bogot, Editorial PAX.: 365-372. Fittkau E.J., Junk W.J., Klinge H. & Sioli H. 1975a. Substrate and vegetation in the Amazon region.In: Dierschke, Ii. (ed.). Vegetation und substrat. Vaduz, J. Cramer.: 73-90. Fittkau E.J., Irmler U., Junk W.J., Reiss F. & Schmidt G.W. 1975b. Productivity, biomass, and 38 population dynamics in amazonian water bodies . In: Golley, F. B.& Medina, E. (eds.). Tropical ecological systems: trends in terrestrial and aquatic research. New York, Springer Verlag.: 289-311. Fleming T.H. & Iieithaus E.R. 1981. Frugivorous bats, seed shadows and the struture of tropical forests. Biotropica. 13(2): 45-53. Furch K. 1997. Chemistry of vrzea and igap soils and nutrient inventory in their floodplain forests. In: The Central Amazon floodplain: Ecology of a pulsing system. Junk W.J. (ed.). Ecological Studies 126, Springer Verlag, Heidelberg. : 47-68. Gessner F. 1955. Hydrobotanik. Band I: Energiehaushalt. Berlin, VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften. Gibbs R.J. 1967. The geochemistry of the Amazon river system. Part I. The factors that control the salinity and the composition and concentration of the suspended solids. Geol. Soc. Am. Bull. 78: 1203-1232. Gottsberger G. 1978. Seed dispersal by fish in the inundated regions of Humait, Amaznia.Biotropica. 10 (3): 170-183. Goulding M. 1979. Ecologia da pesca no rio Madeira. Manaus, INPA. Goulding M. 1980. The fishes and the forest. Los Angeles, Univ. of California Press. Harper J.L. 1977. Population biology of plants. New York, Academic Press. Huber J. 1906. La vgtation de la valle du rio Purus ( Amazone ). Bulletin de L'Herbier Boissier, 2me srie. 4(4): 249-276. Illies J. 1967. Versuch einer allgemeinen bioznotischen Gliederung der Fliessgewsser Int. Revue Hydrobiol. 46(2): 205-213. Irio G. & Adis J. 1979. Evoluo de florestas amaznicas inundadas, de igap - um exemplo do rio Tarum-mirim. Acta Amazonica. 9(2): 299-303. Irmler U. 1973. Population-dynamic and physiological adaptation of Pentacomia egregia CHAUD. (Col. Cicindelidae) to the amazonian inundation forest. Amazoniana. 4(2): 219-227. Irmler U. 1975. Ecological studies of the aquatic soil invertebrates in three inundation forests of Central Amaznia. Amazoniana. 3(3): 337-409. Irmler U. 1977. Inundation-forest tipes in the vicinity of Manaus. Biogeographica. 8: 17-29. Irmler U. 1978. Matas de inundao da Amaznia Central em comparao entre guas brancas e pretas. Ci. e Cult. 30(7): 813-821. Janzen D.H. 1967. Synchronization of sexual reprodution of trees within the dry season in Central Amrica. Evolution. 21(3): 620-637. Janzen D.H. 1969. Seed-eaters versus seed size, number, toxicity and dispersal. Evolution. 23(1): 1-27.

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ESTRATGIAS DE DISPERSO, PRODUO DE FRUTOS E EXTRATIVISMO DA PALMEIRA Astrocaryum jauari MART. NOS IGAPS DO RIO NEGRO: IMPLICAES PARA A ICTIOFAUNA Diciembre 2003 _________________________________________________________________________________________ Schmidt G.W. 1976. Primary production of phytoplancton in the three types of amazonian waters. IV. On the primary productivity of phytoplancton in a bay of the lower rio Negro (Amazonas, Brazil). Amazoniana. 5(4): 517-528. SEMA. 1982. Programa de estaes ecolgicas. Braslia, Ministrio do Interior. Sioli H. 1951. Alguns resultados e problemas da limnologia amaznica. Bolm tc. Inst. agron. N. 24: 2-44. Sioli H. 1964. General features of the limnology of Amazonia. Verh. Internat. Verein. Limnol. W5(2): 1053-1058. Sioli H. 1965. A limnologia e sua importncia em pesquisas na Amaznia. Amazoniana. 1(1): 11-35. Sioli H. 1968. Hydrochemistry and geology in the brazilian Amazon region. Amazoniana. 1(3): 267277. Sioli H. 1973. Principais bitopos de produo primria nas guas da Amaznia. B. geogr. (R. Janeiro). 32(236): 131-142. Sioli H. 1975. Tropical river: the Amazon. In: Whitton, B. A. ed. - River ecology. Berkeley, Univ. of California Press. : 461-488. Sioli H. 1976. A limnologia na regio amaznica brasileira. Anais do I Encontro Nacional sobre Limnologia, Piscicultura e Pesca Continental. Belo Horizonte. : 153-169. Sioli H. & Klinge H. 1962. Solos, tipos de vegetao e guas na Amaznia Brasileira. B. Mus. Paraen. Emilio Goeldi, nova sr., Avulsa. 1: 27-41. Takeuchi M. 1962. The structure of the amazonian vegetation. VI. Igap. Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo, III. 8(7): 297-304. Yeaton R.I. 1979. Intraespecific competition in a population of the stilt palm, Socratea durssima (Oerst.) Wendl. on Barro Colorado island, Panam. Biotropica. 11(2): 115-158. van der Pijl L. 1969. Evolutionary action of tropical animals on the reproduction of plants. Biol. J. Linn. Soc. 1: 85-96. van der Pijl L. 1972. Principes of dispersal plants. Berlin, Springer-Verlag. 161 p. in higher planta. Berlin, Springer-Verlag. Whitmore T.C. 1975. Tropical rain forest of the far east. Oxford, Clarendon Press. Wilson D.E. & Janzen D.H. 1972. Predation of Scheelea palm by bruchid beetles: seed density and distance from the parent palm. Ecology. 53: 954-959. Wittmann F. & Junk W.J. 2003. Sapling communities in Amazonian white-water forests. Journal of Biogeography. 30(10): 1533-1544. Worbes M. 1983. Vegetationskundliche Untersuchungen zweier berschwemmungswlder in Zentralamazonien - vorlufige Ergebnisse. Amazoniana. 8(l): 47-65. Worbes M. 1984. Periodische Zuwachszonen an Bumen zentralamazonischer berschwemmungswlder. Naturwissenschaften. 71:157.

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 CARACTERIZACIN MORFLOGICA DE PLNTULAS DE UA DE GATO Uncaria tomentosa (Willdernow ex Roemer & Schultes) D.C. y U. guianensis (Aublet) Gmelin del BOSQUE NACIONAL ALEXANDER VON HUMBOLDT. Percy A. Zevallos Pollito1 e Ymber Flores Bendez2 Resumen Con el propsito de identificar en el medio natural, los primeros estados de crecimiento de las plntulas de Ua de Gato, bejucos trepadores con valor medicinal representativos del Bosque Nacional Alexander Von Humboldt se describen las plntulas de Uncaria tomentosa (Willdernow ex Roemer & Schultes) D.C. y U. guianensis (Aublet) Gmelin obtenidas mediante germinacin en vivero semidescubierto. Entre otros caracteres observados, tiles para el reconocimiento taxonmico, se tienen las modalidades de germinacin, estructura y organizacin de los cotiledones, del hipoctilo y el epictilo, complementados en la descripcin de los protfilos y metfilos. Palabras claves: Ua de Gato, plntulas Abstract In order to identify, in the natural environment, the first growth stages of Ua de Gato (representative shrubs of medicinal importance from the Alexander Von Humboldt National Forest), seedling growth of Uncaria tomentosa (Willdenow ex Roemer & Schultes) DC. and U. guianensis, (Aublet) Gmelin is described. The seeds were germinated under semigreenhouse conditions. Useful characters for taxonomic identification are among others: type of germination, cotyledon, hypocotyl and epycotyl structure and organization, coupled with the description of the protophylls and metaphylls. Key Words: Ua de Gato, seedling. _______________________________________________________________________________ Introduccin Uno de los principales problemas al que se enfrenta en los programas de reforestacin de las zonas tropicales de Amrica Latina, es el de no contar con semillas suficientes en calidad y en cantidad que satisfagan la demanda actual creciente. Una alternativa de solucin a este problema se encuentra en el empleo de regeneracin natural procedente de rboles semilleros. La Ua de Gato debido a sus principales propiedades medicinales se ha convertido en un Boom econmico (Zavala et al., 1993), trayendo consigo una enorme y creciente demanda de la corteza en mercados nacionales e internacionales; sin embargo la actividad extractiva, ha puesto a las poblaciones naturales en una situacin vulnerable, de peligro, emprendindose una fuerte campaa de reposicin. Lamentablemente poco es lo que se conoce de su propagacin y el manejo de sus semillas, por lo que es necesario trabajar con regeneracin natural. El empleo de regeneracin natural requiere de informacin detallada sobre las caractersticas morfolgicas determinantes de las especies seleccionadas; sin embargo, existe escasa informacin al respecto. En Amrica Latina se conocen estudios aislados y dispersos (Ricardi et al., 1987; Duke, 1965; De Castro Oliveira et al., 1987) y en el caso especfico del Per encontramos el trabajo de Daz & Ros
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(1993) quienes describieron las plntulas de 11 especies forestales de la zona de Pucallpa. La mayor parte de especies forestales del bosque tropical hmedo peruano no cuentan con estudio de la germinacin y del desarrollo de la plntula, conocimiento necesario para su manejo y utilizacin en programas de recuperacin de la foresta. Al respecto, diversos ensayos llevados a cabo demuestran que el empleo de regeneracin natural es una alternativa factible y promisoria (Zevallos et al., 1991; Flinta, 1960; Pacho et al., 1984). Los objetivos del presente estudio son: Describir el proceso de germinacin de las semillas y la morfologa de las plntulas de Uncaria tomentosa y U. guianensis, en su desarrollo. Proporcionar informacin adicional para contribuir a la identificacin in situ de dichas especies. Revisin de literatura. Taxonoma De acuerdo a Cronquist (1981) las especies de Ua de Gato la podemos clasificar: Divisin : Magnoliophyta Clase : Magnoliopsida Sub-Clase : Asteridae Orden : Rubiales Familia : Rubiaceae Gnero : Uncaria Schreb

Profesor de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado Postal 456. Lima 100 Per. 2 Investigador del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIA)- Pucallpa.

CARACTERIZACION MORFOLOGICA DE PLANTULAS DE UA DE GATO Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ : Uncaria guianensis (Aublet) Gmelin. Uncaria tomentosa (Willd. ex Roemer & Schultes ) DC. Importancia taxonmica y silvicultural de la caracterizacin de plntula Es consenso entre los autores que han abordado la caracterizacin de plntulas que, esta permite analizar caracteres morfolgicos de la regeneracin natural en sus primeros estados y ofrecen la posibilidad que en esta etapa juvenil se presenten estructuras u rganos primitivos que desaparecen al continuar el desarrollo, pero que pueden tener extraordinario valor para establecer relaciones de parentesco o conexiones filogenticas con grupos cuyos rganos adultos ya no lo presentan (Daz & Ros, 1993; Burger, 1972, Ricardi et al., 1987). La importancia del reconocimiento in situ de las plntulas de especies forestales es bien conocida en la Silvicultura Tropical. Una tcnica exitosa de manejo de bosques basado en regeneracin natural depende de la disponibilidad de semillas y plntulas de las especies deseables. El reconocimiento de tales plntulas brinda una herramienta para incrementar la densidad de especies deseables as como predecir la composicin del bosque en los sistemas silviculturales (Lampretch, 1990; Barrera, 1992). En nuestro pas el empleo de regeneracin natural para la obtencin de plantones no es algo nuevo. Ha sido empleado muchas veces cuando no haba disponibilidad de semillas. Al respecto del uso de regeneracin natural para reforestar reas degradada Schwyzer (1982) determin que es ms barato reforestar con regeneracin natural que con plantones producidos en vivero. Germinacin La germinacin de las plantas con semilla puede ser definida como la secuencia de eventos morfogenticos que resultan en la transformacin de un embrin en una plntula (Barner, 1975). ISTA (1991) define la germinacin como la emergencia y desarrollo a partir del embrin de la semilla, de aquellas estructuras esenciales que, para la clase de semilla que se est analizando, indican la capacidad de desarrollo bajo condiciones favorables del suelo para producir una planta normal. Para algunos autores como Duke (1965), Burger (1972) y De Castro Oliveira et al. (1987) hay dos tipos de germinacin: fanerocotilar en la cual los cotiledones emergen de la semilla y criptocotilar en la cual los cotiledones no emergen de la semilla. Sin embargo esta clasificacin no indica si los cotiledones llegan a emerger o sobresalir por encima de la superficie del suelo. En tal sentidos otros autores (Ricardi et al., 1987; Barrera, 1992; Daz & Ros, 1993) reconocen la germinacin de tipo epgea cuando los cotiledones salen de la semilla y se exponen al aire y germinacin 42 Especies hipogea cuando los cotiledones permanecen en la envoltura de la semilla y no emergen a la luz. Otros autores como Flores et al. (1990) emplean ambos tipos de clasificacin en forma simultnea. Algunos autores distinguen un tercer tipo de germinacin denominado semicriptocotiledonar (Duke, 1969) o semihipogea (Daz et al., 1993). Segn estos ltimos autores la germinacin semihipgea se da cuando ocurre primero la emergencia del eje de la plntula, que desarrolla los protfilos sobre el epcotilo, luego desarrolla el hipoctilo que eleva consigo ligeramente a los cotiledones al ras de suelo. Eje de la plntula En la plntula ya desarrollada se puede distinguir que el eje principal se divide en dos partes: un segmento que est por debajo del punto de insercin de los cotiledones y otro que est por encima de dicho punto. El segmento que esta debajo se denomina hipoctilo (De hypo: debajo y cotilo: cotiledn) y el segmento que est por encima, que prcticamente va a dar origen a toda la parte area de la planta, se denomina epictilo (Del prefijo epi. Encima y cotilo: cotiledn). (Ricardi et al., 1987; Barrera, 1992; De Castro Oliveira et al., 1987; Daz et al., 1993). Duke (1969) indica adems que el hipoctilo es la porcin del eje en donde ocurre la transicin de raz a tallo probablemente debido a que en algunos casos hipoctilo es totalmente subterrneo. En realidad es posible distinguir ambos segmentos del eje de la planta a nivel del embrin pero como afirma Duke (1969) despus de la germinacin la distincin entre epictilo e hipoctilo se hace notoria; as mismo, afirma que en algunas especies leosas el epictilo y el hipoctilo tienen diferente indumento y textura. Estados de desarrollo Segn Daz et al. (1993) de acuerdo a los elementos foliares que van apareciendo en forma sucesiva es posible definir los siguientes estados de desarrollo: cotiledones, protfilos y matafilos. El estado de cotiledones ocurre desde la germinacin de la semilla hasta el desarrollo pleno de los cotiledones. El estado de protfilos ocurre desde los cotiledones desarrollados hasta las primeras hojas. El estado de metfilos ocurre despus de los protfilos, cuando la plntula muestra hojas similares a las de forma adulta. Los protofilo tambin denominados efilos (Burger, 1972; Flores et al, 1990; Duke, 1969) son las primeras hojas que aparecen despus de los cotiledones. Pueden ser similares o diferentes a los metfilos. Metodologa Ubicacin y descripcin del rea de estudio Ubicacin: El estudio se realiz en el Campo Experimental Alexander Von Humboldt ubicado a 86 km. De la Ciudad de Pucallpa en el distrito de Irazola, provincia de Padre Abad, departamento de Ucayali, Geogrficamente se encuentra a 8 22 de Latitud sur y 74 28de Longitud oeste (Figura 1).

PERCY ZEVALLOS E YMBER FLORES Ecologa Aplicada Vol. 2 No 1, pp. 41-46 __________________________________________________________________________________________ Clima: El rea representa una temperatura media mxima de 31C y una temperatura media mnima de 21C, mientras que la temperatura media total es de 26C. La precipitacin anual es superior a 4,000 mm. Y la humedad relativa media es 75%. Ecologa: El rea se ubica en las zonas ecolgicas de bosque hmedo tropical (bh-T) y bosque hmedo premontano tropical (bh-PT). Uncaria guianensis (Aubl.) Gmel. ua de gato espina curvada" Uncaria tomentosa (Willdenow ex Roemer & Schultes) DC. ua de gato espina recta, ambas de la familia Rubiaceae. Coleccin de procesamiento de semillas. Los frutos fueron coleccionados de dos formas: mediante el escalamiento de rboles o recogidos del suelo. Las semillas extradas fueron secadas al aire libre y seleccionadas, luego se procedi a la siembra inmediata. Siembra de las semillas, Los almcigos se prepararon utilizando tierra procedente del bosque, la cual fue posteriormente tamizada y desinfectada. En general no se emple ningn tratamiento progerminativo ya que se deseaba que la germinacin sea lo ms natural posible. Sin embargo en caso de Uncaria tomentosa las semillas fueron puestas a remojar en agua hasta lograr que germinen. Este proceso dur 15 das. Se prepararon camas de almcigo (1 m2 por especie) para la realizacin de los ensayos de germinacin (100 semillas por especie, a 10 cm. X 10cm. de separacin para evitar que se daaran las races cuando se extrajeran las plntulas para su posterior tratamiento). Formulario descriptor. Para la elaboracin del formulario se revisaron los trabajos de Ricardi et al. (1987); Diaz et al. (1993) y De Castro Oliveira (1987). El formulario fue utilizado para la descripcin morfolgica de las plntulas en sus distintos estados. Tipo de germinacin Hipgea, epgea o semihipgea. Eje de la plntula Correspondiente al hipoctilo y epictilo. 01 Seccin transversal: redonda, cuadrada 02 Longitud 03 Dimetro 04 Superficie: lenticelada, lisa, etc. 05 Color 06 presencia de exudaciones o ltex. Elementos foliares Correspondiente a los cotiledones, protfilos y metfilos. 01 Nmero 02 Disposicin: alternos, opuestos, etc. 03 Duracin: persistente, deciduos, etc. 04 Consistencia: carnosos, coriceos, papirceos, etc. 05 Insercin: ssiles, peciolados, etc. 06 Divisiones: simples, pinnadas, etc. 07 Forma: elpticos, aovados, etc. 08 Apice: obtuso, acuminado, etc. 09 Base: truncada, asimtrica, redonda, etc. 10 Margen: entero, aserrado, ciliado, etc. 11 Tamao 12 Color 13 Direccin: rectos, inclinados, etc. 14 Superficie: glabra, tomentosa, puberulenta, etc. 15 Marcas o Huellas 43

Figura 1. - Ubicacin de la Estacin Experimental Alexander Von Humbolt. Fisiografa: La zona se halla entre los 200 a 340 msnm de altitud y presenta un relieve plano a colina. Mtodo Seleccin de especies. Para la seleccin de especies se ha tenido en cuenta los siguientes criterios: a) Importancia y uso actual o potencial de la especie, b) Existencia de bejucos semilleros en los rodales semilleros de la Subestacin Alexander Von Humboldt y c) Disponibilidad de semillas en cantidades suficientes. Sobre la base de criterios mencionados se han seleccionado 02 especies denominadas la zona: Ua de gato espina curvada y Ua de gato espina recta. Coleccin e identificacin de muestras botnicas. La coleccin en la Subestacin Alexander Von Humboldt. Los especimenes se identificaron en el Herbario de la Subestacin y en el Herbario Dendrolgico de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional Agraria La Molina. Las especies determinadas son:

CARACTERIZACION MORFOLOGICA DE PLANTULAS DE UA DE GATO Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ 16 Venacin : broquiddroma, eucamptdroma, etc. 17 Presencia de estpulas: aciculares, redondas, etc. 18 Exudaciones: ltex, resinas, etc. Observaciones realizadas. Segn la velocidad de desarrollo de las plntulas de cada especie, se realizaron observaciones semanales, quincenales y mensuales. Asimismo se tomaron muestras para prensarlas, secarlas y montarlas convenientemente. Se hizo ilustraciones considerando las caractersticas ms representativas de las plntulas en sus diversos estados. Resultados Se logr estudiar plntulas de dos especies pertenecientes al gnero Uncaria Schreb de la familia Rubiaceae: 4.1 Uncaria guianensis (Aublet) Gmelin (Ua de gato espina curvada) 1.Tipo germinacin Epgea 2. Eje de la plntula (a los 60 das) Radcula: raz primaria axonomorfa, larga, blanca; races secundarias numerosas, muy largas y ramificadas. Hipoctilo: cilndrico, de 3-4 mm de largo y 1 mm de dimetro, superficie glabra, blanco rojizo. Epictilo: ligeramente cuadrangular; de 3-4 mm de largo, superficie glabra, rojizo. 3. Estados Cotiledones (a los 30 das): cotiledones 2, epgeos, opuestos, foliceos. Peciolo con 1-2 mm de largo, blanco verdusco; lmina entera, ovada, 2-2.5 mm de largo por 1.5-1.8 mm de ancho, pice obtuso o redondeado, base redondeada o truncada con estrechamiento en el peciolo, nervaduras rudimentarias, escasamente visible la nervadura central, ambas caras verdes claro y glabras. Protfilos (a los 45 das): opuestos, simples; peciolos glabros de 2-4 mm de largo; lminas enteras, ovadas o elpticas, pice agudo u obtuso, base atenuada. El tamao de los protfilos es creciente, los primeros poseen una dimensin de 6-7 mm de largo por 4-5 de ancho, ambas caras verdes claro y glabras, el haz posee una superficie brillante con nervadura central ligeramente rojiza. Venacin eucamptdroma. Estpulas connatas, redondas. Metfilos (a los 90 das): opuestos, simples. Peciolos ligeramente aplanados por arriba y convexos por abajo, 0.4- a ms mm, rojizos; lmina entera, ovadas o elpticas, pice agudo o muy ligeramente acuminado, base atenuada, haz verde oscuro con una superficie brillante y las nervaduras de color rojo, principalmente la nervadura central, el envs es de color verde ms claro, ambas caras son glabras, nervaduras prominentes en ambas superficies, 4.2 Uncaria tomentosa (Willdenow ex Roemer & Schultes) DC. (Ua de gato espina recta). 1. Tipo de germinacin Epgea 2. Eje de la plntula (a los 60 das) Radcula: raz primaria axonomorfa, profunda, blanca; races secundarias numerosas, muy largas y ramificadas. venacin eucamptdroma. interpeciolares (Figura 2). Estpulas connadas,

Figura 2. - Uncaria guianensis (Aublet) Gmelin RUBIACE. A) Inicio de la germinacin (15 das). B) Plntula de 5 meses mostrando los metfilos. C) Plntula de 2 meses. Hipoctilo: cilndrico, 2-3 mm de largo, 1 mm de dimetro, superficie glabra, blanco verdusco. Epictilo: ligeramente Cuadrangular; 1-2 mm de largo, superficie glabra, blanco verdusco. 3. Estados Cotiledones (a los 30 das): cotiledones 2, epgeos, opuestos, foliceos. Peciolo 1-2 mm de largo, blanco verdusco; lmina entera, ovada o ligeramente elptica, 1.5-2.0 mm de largo por 0.8-1.0 mm de ancho, pice obtuso o redondeado, base redondeada o truncada con estrechamiento en el peciolo, nervaduras rudimentarias, escasamente visible la nervadura central, ambas caras verdes claro y glabras. Protfilos (a los 45 das): opuestos, simples; peciolos glabros de 2-4 mm de largo; lminas enteras, ovadas, pice agudo u obtuso, base atenuada. El tamao de los protfilos es creciente con el tiempo, los primeros poseen una dimensin de 6-7 mm de largo por 4-5 mm de ancho, ambas caras verdes claro 44

PERCY ZEVALLOS E YMBER FLORES Ecologa Aplicada Vol. 2 No 1, pp. 41-46 __________________________________________________________________________________________ y glabras. Venacin eucamptdroma. Estpulas connatas, interpeciolares, triangulares. Metfilos (a los 90 das): opuestos, simples. Peciolos ligeramente aplanados por arriba y convexos por abajo, 0.4- ms mm; lmina entera, oblongas u ovadas, pice agudo o muy ligeramente acuminado, base atenuada, ambas caras verdes claro y glabras, nervaduras prominentes en ambas superficies, venacin eucamptdroma. Estpulas connata, interpeciolares (Figura 3). (METAFILOS). En la descripcin, la secuencia y nmero de hojas son mencionados. Se encontraron similitudes y diferencias entre las plntulas de las especies estudiadas. Uncaria tomentosa y Uncaria guianensis poseen similar tipo de germinacin, disposicin foliar, sistema radicular, forma de las estpulas, pero difieren principalmente en la forma, color y brillo de las hojas. El tiempo que se requiere para que las plntulas alcancen los estados mencionados vara segn la especie. Se requiere un minucioso cuidado para aquellas especies en que las plntulas alcancen los diversos estados en un tiempo relativamente corto. En el presente trabajo se ha incluido la edad de la plntula al momento de hacerse las descripciones y los dibujos, pero debe acotarse que la uniformidad en el desarrollo de las plntulas tambin depende de la especie. De las dimensiones La altura y tamao de las plntulas son frecuentemente inservibles para identificarlos, pero estas medidas son importantes para la impresin general que se haga de la planta, observacin tambin realizada por Burger (1972). Las dimensiones que se dan fueron determinadas en los especmenes observados en todos los estados: a) Longitud y dimetro del hipoctilo y del epictilo excluyendo la raz. b) Dimensiones de los elementos foliares: cotiledones, protfilos y metfilos. Debe anotarse que haciendo una comparacin entre las plntulas del presente ensayo y las que se encontraron dentro del bosque como parte de la regeneracin natural, se observ que las primeras tenan por lo general mayor desarrollo y vigorosidad de sus diferentes partes que las segundas, debido probablemente a la mayor intensidad de luz que reciben. Asimismo, en algunos casos el tamao de un rgano presente en la plntula es mayor que el que se halla en las plantas adultas de la misma especie. Color El color de las partes y rganos de la planta puede ser caracterstico, pero puede tambin ser cambiante, dependiendo principalmente de la edad de la plntula y de su contenido de humedad. Por ejemplo: el cambio de rojo a marrn en las nervaduras de Uncaria guianensis (Aublet) Gmelin, cuando se van secando. En este documento los colores descritos fueron observados en plntulas vivas o en material fresco recin colectado. Tipo de germinacin Las especies muestran una germinacin de tipo epgea. Ellas presentan los cotiledones de color verde, lo cual evidencia su carcter fotosinttico, adems son muy persistentes y caen tardamente debido al aumento del grosor del tallo (hipcotilo). Conclusiones Las plntulas de las dos especies poseen similar tipo de germinacin, disposicin foliar, sistema 45

Figura 3. - Uncaria tomentosa (Willdenow ex Roemer & Schultes) DC. RUBIACE.A, B y C) Secuencia de la germinacin de las semillas hasta el estado de cotiledones. D) Prtofilos (60 das). E) Plntula de 5 meses mostrando los metfilos. Discusin De la plntula Una plntula es una planta nacida a partir de una semilla y no por reproduccin vegetativa. En la mayora de los casos el trmino plntula se refiere a individuos muy jvenes. En este documento se describen 3 estados de desarrollo. Dicha clasificacin es arbitraria, estuvo basada principalmente en los trabajos de Diaz & Rios (1993), Ricardi et al. (1987) y De Castro Oliveira et al. (1987). El primer estado se defini para plntulas que muestren los cotiledones expuestos y plenamente desarrollados por lo que fue denominado como estado de COTILEDONES. En este estado puede o no haber presencia de la primera o primeras hojas verdaderas. El segundo estado fue definido para las plntulas que posean las primeras hojas (PROTOFILOS) plenamente desarrolladas. El tercer estado fue definido para las plntulas que posean ya hojas similares a las de la planta adulta

CARACTERIZACION MORFOLOGICA DE PLANTULAS DE UA DE GATO Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ radicular y forma de estpulas; pero difieren en la forma, color y brillo de las hojas. Las especies presentan una germinacin de tipo epgea 3. En ambas especies los cotiledones tienen formas ovadas a ligeramente elpticas, los protfilos de ovadas a elpticas y los metfilos en U. guianensis (Aublet) Gmelin ovadas o elpticas y en U. Tomentosa (Willdenow ex Roemer & Schultes) DC. oblongas u ovadas. 4. Las dos especies presentan raz primaria axonomorfa, largas y races secundarias numerosas, largas y ramificadas. 5. El hipoctilo es cilndrico para las dos especies; asimismo el epictilo es ligeramente cuadrangular, sin embargo el color en U. Guianensis (Aublet) Gmelin es rojizo y el U. tomentosa (Willdenow ex Roemer & Schultes) DC es blanco verdusco. 6. Las dimensiones de las diferentes partes de las plntulas son frecuentemente inservibles para la identificacin de las especies estudiadas; sin embargo, las caractersticas morfolgicas si tienen valor taxonmico. Recomendaciones Se debe continuar con los estudios de caracterizacin de plntulas, sobre todo de aquellas especies que poseen un uso actual o potencial o de aquellas endmicas del Per. Cuando ya se tenga un nmero considerable de especies descritas se puede elaborar claves de identificacin como aquellas que se emplean para plantas adultas. Se puede usar plntulas a partir de regeneracin natural para disminuir los costos de plantacin. Bibliografa Barrera T.E. 1992. Plntulas de algunas especies leosas y connaturalizadas del Bosque Subandino Silvania-Cundinamarca, Colombia. En : Agronoma colombiana. 9: 131-160. Barner H. 1975. Tree seed development and germination. En: FAO/DANINA training course of forest seed collection and handling Vol.2 Roma, Italia.: 24-41. Burger-H. D. 1972. Seddling of some tropical trees and shrubs mainly of South East Asia Centre for Agricultural Publishing and Documentation. Wageningen, Blgica. Cronquist A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plant. New York Botanical Garden. New York. De Castro Oliveira E. & Pereira T.S. 1987. Euphorbiaceae: Morfologa da germinaco de algumas espcies I. Revista Brasileira da Semestes Ano 9 n 1 Brasilia, Brasil.: 9-29. Diaz-G. J. & Rios-T. J. 1993. Identificacin de la regeneracin natural de rboles tropicales por la morfologa de sus estados iniciales. Revista 46 Forestal del Forestal del Per Lima, Per. 20(1): 35-61. Duke-A. J. 1969. On tropical tree seedlings I. Seeds, seeling and sitematics. Ann. Missouri Botanical Garden 56 (2) Missouri, USA. : 125-165. Flinta C. 1960. Prcticas de Plantaciones Forestales en Amrica Latina. FAO Roma, Italia. Flores E.M. & Benavides C.E. 1990. Germinacin y morfologa de la plntula de Hymenaea courbaril L. (Caesalpinaceae). Revista de Biologa Tropical (Costa Rica). 38(1): 91-98. Font Quer P. 1985. Diccionario de btanica. Ed. Labor S.A. Barcelona, Espaa. INTERNACIONAL SEED TESTING ASSOCIATION (ISTA). 1991. Tree and Shrub Seed Handbook. Zuruch, Suiza p.v. Lamprecht H. 1986. Silvicultura en los trpicos: los ecosistemas forestales en los bosques tropicales y sus especies arbreas; posibilidades y mtodos para un aprovechamiento sostenido. Deustsche Gesellschaft Frtechnische Zugammenarbeit. Eschborn, Repblica Federal de Alemania. Pacho M.A. & Tipto R.H. 1984. Evaluacin de prendimiento de plantas de regeneracin natural. Instituto Superior Tcnico Suiza. Pucallpa, Per. Ricardi M., Hernandez C. & Torres F. 1987. Morfologa de plntulas de rboles de los bosques del estado Mrida. Talleres Grficos de la Universidad de Los Andes. Mrida, Venezuela. Rios-T. J. 1982. Prcticas de Dendrologa Tropical. UNALM-COTESU Lima, Per. Schwyzer A. 1982. La regeneracin natural puede ser un agente para la reforestacin. PROFORESTAL. Lima, Per. Zavala-C. C. & Cevallos-P. P. 1996. Taxonoma distribucin y status del Gnero Uncaria en el Per Ua de Gato. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima. Zevallos-P. P. & De La Cruz-S. H. 1991. Tratamientos pregerminativos y repique de regeneracin natural en vivero con cinco especies forestales de Cajamarca. Revista Forestal del Per Lima, Per. 18(1): 39-46.

Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 ESTABILIZACIN DE DUNAS LITORALES UTILIZANDO Sesuvium portulacastrum L. EN EL DEPARTAMENTO DE LA LIBERTAD, COSTA NORTE DEL PER. Carlos Tavares Corra1 y Ana Sabogal de Alegra2 Resumen Se presentan resultados preliminares sobre la utilizacin de Sesuvium portulacastrum L. en la estabilizacin de dunas litorales. El estudio se llev a cabo en el balneario de Santa Elena (72852S y 793322W), distrito de San Pedro de Lloc, Provincia de Pacasmayo, Departamento de la Libertad. Inicialmente, se realizaron ensayos de propagacin en vivero con estacas terminales e intermedia basales, en los siguientes tratamientos de suelo: arena pura y mezclas proporcionales de arena/humus y arena/humus/tierra de chacra. Posteriormente, 115 plantas enraizadas propagadas en viverofueron trasplantadas a una parcela de 20 x 5 metros, dispuestas en 3 filas alternadas por filas con 160 estacas terminales sin raz. En ambos casos, el 75% de las plantas fueron tratadas con fertilizantes de liberacin lenta y 25% no recibieron tratamiento. Se construy una barrera porosa para proteccin de las plantas jvenes de la erosin elica. Cuarenta das despus de la siembra, 138 plantas sobrevivieron y 142 se murieron. Entre las supervivientes, 118 fueron tratadas y 20 no recibieron cualquier tratamiento. Adems, 107 eran estacas terminales sin raz y solamente 31 eran plantas con raz propagadas en vivero. Al cabo de cuatro meses del inicio del experimento, se logr una cobertura vegetal promedio de 60% y la formacin inicial de dunas. Los resultados iniciales sealan que el mejor tratamiento es el de estacas terminales tratadas con fertilizante de liberacin lenta y el empleo de medidas preventivas contra la accin del oleaje. Palabras clave: Sesuvium portulacastrum L., verdolaga, estabilizacin de dunas litorales, estacas terminales, fertilizante de liberacin lenta, Per. Abstract Preliminary results on the utilisation of verdolaga (Sesuvium portulacastrum L.) on the foredune stabilisation are presented. The study was carried out at Santa Elena (728'52''S and 7933'22''W), northern Peru. Initially, propagation tests were made with terminal, medium and basal stem cuttings in plant pots using the following soil treatments: pure sand, sand/humus and sand/humus/loam. Then, 115 plants with well developed roots were transplanted to a 20 x 5 meters plot near the beach, in three rows separated by rows of 160 rootless terminal cutting stems. In both cases, 75% of the plants were treated with a slow release fertiliser and 25% did not receive any treatment. A porous fence was built for the protection of the young plants from the abrasive action of the sand grains. Forty days after sowing, 138 plants survived and 142 died. Among the survivors, 118 were treated with a slow release fertiliser and 20 were not. In addition, 107 were rootless terminal stakes and only 31 were nursery propagated plants (plant pots). Four months after the beginning of the experiment, a vegetal cover of 60% and an initial dune formation were obtained. Initial conclusions suggest the utilisation of terminal cutting stems treated by slow release fertilisers and the use of porous fence for the prevention of deflation and against wave erosion. Key words: Sesuvium portulacastrum L., verdolaga, Foredune stabilization, cutting stems, slow release fertilizer, Per.

Introduccin La costa peruana est situada en una regin favorable a la formacin de dunas debido a su clima desrtico, a la disponibilidad de sedimentos, al rgimen de vientos y a condiciones topogrficas adecuadas. Segn el INRENA (1996), 46,703.7 km2 de los terrenos desrticos estn cubiertos por depsitos de sedimentos elicos en forma de mantos de arena y dunas, concentrados principalmente en el desierto de
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Sechura y en las Pampas de Villacur, pero se encuentran diseminadas por toda la costa peruana, donde se concentra, aproximadamente, el 54% de la poblacin del Pas. La gran movilidad de las arenas por el viento le otorga a las dunas un carcter extremadamente dinmico. Histricamente, el avance de las dunas se constituye en una constante amenaza a centros poblados, tierras agrcolas, infraestructura vial, entre

Centro de Investigacin en Geografa Aplicada, Pontificia Universidad Catlica del Per, Apartado Postal 1761, Lima 100, Per. Correo electrnico: ctavare@pucp.edu.pe 2 Seccin Qumica, Pontificia Universidad Catlica del Per, Apartado Postal 1761, Lima 100, Per. Correo electrnico: asabogal@pucp.edu.pe

ESTABILIZACIN DE DUNAS UTILIZANDO Sesuvium portulacastrum, COSTA NORTE DEL PER Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ otras. En la costa peruana, una serie de sectores tales como la verdolaga (Sesuvium portulacastrum costeros han sufrido severos problemas de L.) y la grama salada (Distchilis spicata (L.) Greene). arenamiento, y las medidas de proteccin adoptadas En las dunas que se desarrollan hacia el interior, no han tenido el xito esperado. En la gran mayora de predominan el sapote (Capparis angulata R. & P.), los estudios y prcticas de manejo ejecutados asociado al bichayo (Capparis ovalifolia R. & P.), consistieron en la utilizacin de rboles y arbustos palo verde (Parkinsonia aculeata L.), satuyo para la estabilizacin de dunas, entre los cuales se (Capparis cordata R. & P.) y el algarrobo (Prosopis destacan: el algarrobo (Prosopis pallida Humboldt & pallida H. & B. ex Willd.). Bondpland. ex Willdenow), chope (Cryptocarpus Ensayo en Vivero pyriformis Kunth), faique (Acacia macracantha H & Se logr la propagacin de la verdolaga en vivero B. ex Willd.), sapote (Capparis angulata Ruz & mediante la siembra de estacas. Se realizaron 10 Pavn), entre otros (Ferreyra, 1987; Huarca de tratamientos a partir de la combinacin entre estacas Buitrn, 1994; Paredes, 1993, 1988; Snchez, 1984; terminales e intermedia basales, especie de hojas Vargas, 1987; Wong, 1973; Zevallos & Higaonna, grandes y chicas, tres tipos de suelos (arena, arena tierra, y arena tierra humus) y hormonas vegetales. 1988). El uso de plantas herbceas no ha sido El ensayo de enraizamiento tuvo una duracin de 10 debidamente considerado, a pesar que en el litoral semanas. Las muestras fueron tomadas durante ocho peruano predomina la verdolaga (Sesuvium semanas, habindose evaluado el tamao de la planta, portulacastrum L.). La verdolaga es una hierba el desarrollo radicular y el nmero de hojas. Para este suculenta rastrera perenne de la familia de las ensayo se sembraron 150 estacas repartidas en 15 Aizoceas y es una importante especie pionera que se macetas y los tratamientos realizados en cada maceta desarrolla en playas tropicales y subtropicales de los se detallan en la Tabla 1. cinco continentes e islas ocenicas (Lonard & Judd, 1997). Tabla 1. Nmero de macetas y tratamientos utilizados. Macetas El tpico crecimiento de sus Tratamientos 1 - 2 3 4 - 5 6 7 - 8 9 10 - 11 12 13 -14 15 ramas sobre el suelo arenoso, se Suelo: arena * * convierte en una trampa para los Suelo: tierra arena * * granos de arena transportado por Suelo: tierra humus - arena * * * * * * el viento, dando lugar a la Take root * formacin de dunas monticulares Quitosana * * en la parte alta de la playa. El Estaca: terminal * * * * * * objetivo de este estudio es Estaca: intermedia basal * * * * presentar algunos resultados Especie: hoja grande * * * * * * * sobre las experiencias de Especie: hoja chica * * * propagacin de la verdolaga en Ensayo en Parcela una playa de la costa norte del Per. Se construy una parcela ubicada en la playa posterior, al alcance de las mareas excepcionales de Materiales y mtodos tormentas, con dimensiones de 5 x 20 metros y el eje rea de estudio El estudio se llev a cabo en el balneario de Santa principal dispuesto paralelo a la playa. En la parte Elena, Distrito de San Pedro de Lloc, Departamento frontal y laterales se instal un cerco poroso de La Libertad, en la costa norte del Per (72852S construido de fibras vegetales trenzadas con el fin de y 793322W), entre los meses de enero y junio del proteger el desarrollo de las plantas jvenes de la 2001. Est inserto en una zona de clima rido, siendo accin abrasiva de los granos de arena. Para la la precipitacin media anual de 21mm y la humedad propagacin de la verdolaga en parcela se sembr relativa con un promedio de 60%, segn datos de la inicialmente 115 plantas desarrolladas en vivero. Se estacin meteorolgica de San Jos (1963 1983). dispusieron en dos filas con 38 y una con 39 plantas Predominan los vientos de S SW (84%) con en formato tresbolillo. Posteriormente, se intercalaron velocidades promedio entre 3 y 6 ms-1 (estacin 4 filas con 40 estacas terminales sin raz en cada fila. En las 7 filas, el 75% de las plantas fueron tratadas meteorolgica de San Jos, perodo 1967 1974). Desde un punto de vista geomorfolgico, las dunas con fertilizantes de liberacin lenta y 25% no litorales se componen bsicamente de dunas recibieron ningn tratamiento. monticulares, parablicas y cubetas de deflacin (Tavares Corra & Novoa, 1997). Esta diversidad est estrechamente relacionada con la densidad y tipo de cubierta vegetal. As, las dunas litorales asociadas en distintos grados a la influencia marina constituye un ambiente apropiado para el crecimiento de especies 48 Resultados y discusin Ensayo en vivero Luego de concluida la evaluacin, los resultados fueron clasificados en tres categoras segn el

TAVARES CORRA Y ANA SABOGAL DE ALEGRA Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 47-50 __________________________________________________________________________________________ Ensayo en parcela En la tabla 3 se presenta el estado de las plantas al cabo de cuarenta das de la siembra (del 21 de febrero Tabla 2a. Clasificacin del desarrollo de la planta por al 1 de abril del 2001). Pasado este perodo, 138 plantas sobrevivieron y 137 se murieron. Entre las macetas segn tipo de suelo. supervivientes, 118 fueron tratadas con fertilizantes de Clasificacin Arena - Arena arena total Macetas tierra liberacin lenta y 20 no recibieron tratamiento. humus tierra Adems, 107 eran estacas terminales sin raz (96 con Bueno 5 1 1 7 3, 4, 5, 6, fertilizante de liberacin lenta) y solamente 31 eran 8, 12, 15 plantas con raz propagadas en vivero (22 con Regular 1 0 1 2 2, 13 fertilizante de liberacin lenta). Posteriormente, se Malo 3 2 1 6 1, 7, 9, 10, realiz una siembra de reposicin con 60 estacas 11, 14 terminales sin raz tratadas con fertilizante de Total 9 3 3 15 liberacin lenta, contabilizndose un total de 298 plantas en 7 filas. Tabla 2b. Clasificacin del desarrollo de la planta por En la evaluacin del 23 de junio del 2001 no fue maceta segn tipo de estaca. posible contar individualmente el nmero de plantas Clasificacin terminal intermediatotal Macetas existentes dado el grado de desarrollo que se basal encontraban. En este sentido, se realiz una Bueno 6 1 7 3, 4, 5, 6, evaluacin de la cobertura vegetal, cuyo promedio en 8, 12, 15 la parcela fue de 60 %. La accin del oleaje en la parte Regular 0 2 2 2, 13 SE de la parcela destruy parte de la vegetacin y la Malo 1 5 6 1, 7, 9, 10, cobertura fue solamente de 15%. En las zonas no 11, 14 afectadas, particularmente las de NW, la cobertura total 7 8 15 15 alcanz el 85%. Adems, se observ la formacin de 3 Se observa con evidencia que los mejores pequeas dunas incipientes en las partes SW, central y tratamientos tanto en velocidad de crecimiento como NE de la parcela, con cobertura superior a 60%. Hay en nmero de hojas corresponden a estacas terminales una influencia directa entre la duna incipiente y la y suelo con arena tierra humus. El 86% del total proteccin de las plantas. La mayor cobertura vegetal de estacas terminales mostraron un buen crecimiento, (85 %) coincide con la formacin de dunas; mientras mientras que un 56% de los tratamientos con arena que la menor cobertura vegetal coincide con la falta de tierra humus dieron buenos resultados. desarrollo de dunas y con la entrada del oleaje. Las estacas intermedia basales mostraron un claro Finalmente, se realiz nueva siembra de reposicin en retraso en el crecimiento, tanto de la planta y las un total de 56 hoyos con dos esquejes terminales en races, cuanto el nmero de hojas. No se not una cada uno tratados con fertilizante de liberacin lenta. clara diferencia en los diversos tratamientos de suelo. Dunas estabilizadas naturalmente Del total de tratamientos aplicados, el 60% de los que Luego del ensayo de enraizamiento se realiz una correspondan a arena tierra, y a 100% de arena, evaluacin de la cobertura vegetal que permiti resultaron deficientes en el crecimiento, mientras que comparar e interpretar los resultados finales un 33% correspondieron a los tratamientos de suelo alcanzados en la parcela. En la tabla 4 se muestra el con arena tierra humus. estado de la cobertura vegetal de las dunas con S. portulacastrum en medio natural, Tabla 3. Evaluacin del estado de las plantas entre 22/02 y 31/03/01 obtenido en 21 de febrero del Con tratamiento Sin tratamiento 2001. Se nota una clara influencia Fila Vivas Muertas Total Vivas Muertas Total TOTAL Tipo de del mar sobre la cobertura vegetal tratamiento/estaca en las 5 dunas medidas. La menor 1 22 8 30 3 7 10 40 Hidrosorb/terminal densidad de plantas ocurri en la sin raz 2 5 24 29 3 6 9 38 Hidrosorb/con raz cara oeste de la duna, que est directamente expuesta a la accin 3 23 7 30 3 7 10 40 Hidrosorb/terminal elica y marina. En la cara oeste sin raz 4 10 19 29 5 5 10 39 Hidrosorb/con raz se acumula la arena fresca 5 26 4 30 4 6 10 40 Hidrosorb/ terminal transportada por el viento y es afectada cclicamente por la marea sin raz 6 7 22 29 1 8 9 38 Hidrosorb/con raz y oleaje, lo que limita el desarrollo 7 25 5 30 1 9 10 40 Hidrosorb/ terminal de la verdolaga. Estos resultados permitieron evaluar sin raz comparativamente el desarrollo de Totales 118 89 207 20 48 68 275 S. portulacastrum en la parcela. 49 desarrollo de la planta como: bueno, regular y malo, tal como se presenta en las tablas 2a y 2b.

ESTABILIZACIN DE DUNAS UTILIZANDO Sesuvium portulacastrum, COSTA NORTE DEL PER Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ Segn la evaluacin de 23 de junio del 2001, la cobertura promedio de verdolaga en la parcela (60%) fue superior al promedio de la cobertura en las dunas naturales (56.6 %). Aunque los resultados obtenidos son aceptables, se puede obtener mayor cobertura vegetal con medidas preventivas contra la accin del oleaje, como por ejemplo, sembrar a partir del lmite superior de las mareas excepcionales. Tabla 4. Medicin de la cobertura vegetal de dunas naturales realizado el 21 de febrero del 2001.
Medicin 1 2 3 4 5 Promedio Cara Oeste 25 % 55 % 30 % 40 % 30 % 36 % Cima 40 % 90 % 100 % 100 % 40 % 74 % Cara Este 20 % 80 % 70 % 80 % 50 % 60 %

Promedio de cobertura vegetal general: 56.6 % Conclusin Tanto en vivero como en parcela se recomienda la propagacin de la verdolaga (Sesuvium portulacastrum L.) a partir de estacas terminales. Los diversos tratamientos de suelo en vivero no mostraron diferencias entre si. Cuando trasplantadas al medio natural, solamente el 30% de las plantas lograron sobrevivir aun siendo tratadas con fertilizante de liberacin lenta. Despus de 4 meses de siembra en parcela se logr una cobertura vegetal promedio con verdolaga del 60% lo cual supera ligeramente el promedio en las dunas naturales que alcanzan el 56%. Mejores resultados se pueden lograr con medidas preventivas contra la accin del oleaje. Agradecimientos Proyecto financiado con apoyo de la Direccin Acadmica de Investigacin de la Pontificia Universidad Catlica del Per (Proyecto DAI n 113.0121). Se agradece al Centro de investigacin en Geografa Aplicada (CIGA) e Instituto de Estudios Ambientales (IDEA) por el apoyo logstico. Los autores agradecen al Ingeniero Zaniel Novoa, Hildebrando Palacios, Eduardo Voysest, Mara Teresa Romn, Fabiola Lujn y Alonso Velazco por el apoyo durante los trabajos de campo.

Literatura citada Ferreyra R. 1987. Estudio sistemtico de los algarrobos de la Costa Norte del Per. Ministerio de Agricultura, INFOR - CUD - CANADA CONCYTEC. Lima, Per. Huarca de Buitrn T. 1994. Mtodos de control de la erosin elica y estabilizacin de dunas en la pampa de Villacur, Ica. Tesis para optar el grado de Magister Scientiae. Universidad Nacional Agraria La Molina, Escuela de Post-grado, especialidad en suelos. INRENA. 1996. Mapa de erosin de suelos en el Per. Gua explicativa. Instituto Nacional de Recursos Naturales, INRENA, Lima, Per. Lonard R.I. & Judd F.W. 1997. The biological flora of coastal dunes and wetlands. Sesuvium portulacastrum (L) L. Journal of Coastal Research. 13(1): 96-104. Paredes C. 1988. Informe tcnico sobre plantaciones de algarrobos en Lambayeque, Ministerio de Agricultura - Unidad Agraria III, Lambayeque DFF. Chiclayo, Per. Paredes C. 1993. Estudio de diecisiete especies forestales nativas para la fijacin de dunas. CONCYTEC, Lima. Snchez L. 1984. Revisin taxonmica y anlisis cuantitativa del gnero Prosopis en el Departamento de Lambayeque. Tesis en Ingeniera Agronmica, Universidad Nacional Pedro Luis Gallo, Lambayeque, Per. Tavares Corra C.H. & Novoa Z. 1997. Dinmica de dunas en la costa norte del Per: problemas y alternativas de solucin. Anales VI Congreso Internacional de Gegrafos Latinoamericanistas. Arequipa, Per.: 125-126. Vargas C. 1987. Revisin de las leguminosas naturales del Departamento de Lambayeque y zonas adyacentes. Tesis Biologa, Universidad Nacional Pedro Luis Gallo, Lambayeque, Per. Wong J. 1973. Algunas leguminosas como malezas en el Departamento de Lambayeque. Tesis en Ingeniera Agronmica, Universidad Nacional Pedro Luis Gallo, Lambayeque, Per. Zevallos P. & Higaonna R. 1988. Valor pecuario y apcola de 10 especies forestales en las zonas secas y semisecas de Lambayeque. Revista Zonas ridas, CIZA UNALM. 5: 31-43.

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 EL IMPACTO DE EL NIO SOBRE LA PRODUCCIN DE CONCHA DE ABANICO (Argopecten purpuratus) EN BAHA INDEPENDENCIA, PISCO, PER Jaime Mendo1 y Matthias Wolff2 Resumen La Baha Independencia puede ser considerada a nivel mundial como una de las zonas mas productivas en invertebrados bentnicos, cuyas capturas estn sujetas a fluctuaciones fuertes originadas por la ocurrencia del fenmeno El Nio y La Nia y por la falta de medidas de manejo adecuadas. Durante perodos con calentamientos fuertes los desembarques anuales alcanzan las 50000 t en un rea de aproximadamente 150 km y durante aos fros estas se mantienen alrededor de 500 a 1000 t. El presente estudio analiza los cambios de los desembarques en la Baha Independencia observados durante las dos ltimas dcadas y discute los principales factores que afectan los booms de concha de abanico. En este sentido se usa informacin sobre capturas, temperatura y aquella relacionada con el crecimiento, reproduccin, prelacin, densidad media y condiciones de oxgeno procedente de trabajos publicados y no publicados. La relacin entre la captura anual y la temperatura promedio durante el periodo reproductivo de la concha de abanico durante los ltimos 20 aos, muestra que la produccin es afectada positivamente solo con la ocurrencia de El Nio fuertes como en 1983 y 1998. Los resultados muestran que los booms de concha de abanico durante estos El Nio se debe al efecto combinado de (1) incremento en la actividad reproductiva a travs de una aceleracin de la maduracin y un incremento de la frecuencia de desove; (2) acortamiento del periodo larval e incremento en la supervivencia larval; (3) incremento en el rendimiento en crecimiento individual; (4) incremento en la supervivencia de juveniles y adultos debido a la reduccin de la biomasa de predadores; (5) incremento en la capacidad de carga de los bancos de conchas debido a elevados niveles de oxgeno. En el marco de discusin sobre los factores que contribuyen al desarrollo de la poblacin de concha de abanico durante el evento El Nio, no podemos dejar de considerar en detalle el impacto de la pesquera. Considerando que el volumen de captura no solo depende de la abundancia relativa de la especie, la estrategia de pesca aplicada fue analizada con el fin de explicar los diferentes niveles de produccin de concha de abanico durante El Nio 1983 y 1998. Palabras clave: El Nio, desembarques, manejo, Argopecten purpuratus, Per Abstract Independencia Bay can be considered as one of the most productive invertebrate fishing grounds worldwide. One of the most important exploited species is the scallop (Argopecten purpuratus) with strong catching fluctuations related to El Nio and La Nia events and to inadequate management strategies. During strong warming periods annual landings reach up to 50 000t in an area of about 150 km2 and during cold years they remain around 500 to 1000 t. This study analyses the changes in scallop landings at Independencia Bay observed during the last two decades and discusses the main factors affecting the scallop proliferations during the El Nio events. In this way data on landings, sea surface temperature and those related to growth, reproduction, predation, mean density and oxygen concentration from published and unpublished papers are used. The relationship between annual catches and average water temperature over the preceding reproductive period of the scallop over the past 20 years period, showed that scallop production is affected positively only with strong El Nio such as those of 1983 and 1998. Our review showed that the scallop stock proliferation can be traced to the combined effect of (1) an increase in reproductive output through an acceleration of gonad maturation and a higher spawning frequency; (2) a shortening of the larval period and an increase in larval survival; (3) an increase in the individual growth performance; (4) an increase in the juvenile and adult survival through reduction of predator biomass; (5) an increase in carrying capacity of the scallop banks due to elevated oxygen levels. Facultad de Pesquera, Universidad Nacional Agraria la Molina, Apto. 456, Lima 100, Per Correo electrnicol: jmendo@lamolina.edu.pe 2 Center for Tropical marine Ecology, ZMT, Fahrenheitstrae 1, 28359 Bremen, Alemania e-mail:mwolff@zmt.uni-bremen.de
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EL NIO SOBRE LA PRODUCCIN DE CONCHA DE ABANICO (Argopecten purpuratus), PISCO, PER Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ When discussing the factors that contribute to the development of the scallop population during an El Nio event, the fishery must be considered in detail. Since the volume of the catch not only depends on the relative abundance of the species, fishing efforts and strategies were analyzed in order to explain different levels of scallop production during El Nio 1983 and 1998. Key words: El Nio, landings, management, Argopecten purpuratus, Peru

Introduccin Las aguas de la costa peruana estn consideradas como las ms productivas del mundo por sus altos niveles de productividad primaria y secundaria originado por los afloramientos de aguas ricas en nutrientes hacia la superficie (Rhyther, 1969). La pesquera artesanal costera, con una produccin anual de cerca de 200 000 t, aparece como insignificante comparada con la bien conocida pesquera de pequeos pelgicos, la cual en algunos aos supera los 10 millones de toneladas anuales, (Espino & Wosnitza-Mendo, 1988). Sin embargo, esta pesquera que explota alrededor de 170 especies de peces y 30 especies de invertebrados de alto valor comercial (Estrella & Guevara, 1998) da empleo a miles de pescadores y a sus familias. La mayora de los invertebrados bentnicos son capturados por buzos que colectan estos manualmente del fondo, algunos son desprendidos del sustrato (Concholepas, Fisurela sp.) y otros como el pulpo son extrados con un gancho de sus refugios. El centro de la pesquera de buceo es la Baha Independencia

situada al sur de Pisco (Figura 1) y una de las especies comerciales ms importantes es la concha de abanico (Argopecten purpuratus) cuyos volmenes de desembarque se incrementan explosivamente durante eventos El Nio fuertes como el de los aos 1983/84 o 1997/98.

14 10' S

14 15' S

14 20' S

En 1983/84, bajo el impacto del fenmeno El Nio, la temperatura superficial del mar en los bancos de concha de abanico de 16C durante un verano normal se incrementaron hasta casi los 25C; con ello muchas reas fueron recolonizadas y la poblacin de concha de abanico se increment enormemente de unos cientos de toneladas a cerca de 30 000 t en pocos meses (Wolf, 1985; 1987). Estudios realizados sobre la dinmica poblacional de esta especie en aos normales y con El Nio (Wolff & Wolff 1983; Wolff 1985, 1987, Mendo et al., 1988; Mendo & Yamashiro 1988; Mendo & Jurado, 1993) han sugerido que el crecimiento poblacional de concha de abanico se debe principalmente a: 1) incremento en la tasa de crecimiento; 2) la reduccin del periodo larval y as la mortalidad larval; 3) incremento de la 76 15' W 76 10' W mortalidad natural de predadores; 4) incremento de los productos sexuales y 5) LAGUNA GRANDE reduccin de los competidores filtradores. Sin embargo, solo algunos de estos factores han sido evaluados con informacin relevante. As mismo aun cuando se presuma que durante El El Playa Ancla Canastones Nio 1997/98 en trminos de produccin sera similar al de El Nio 1983/84, los desembarques fueron mucho menores Pta probablemente debido a inapropiadas Carhuaz estrategias de explotacin aplicadas por pescadores y empresarios con la consecuente BAHIA INDEPENDENCIA prdida de biomasa y econmica (Wolff & Mendo, 2000; Mendo & Wolff, 2002; Tunga Skrabonja & Mendo, 2002; Prolen & Mendo, 2002) El presente estudio analiza los cambios de los desembarques de la concha de abanico con Isla Independencia relacin a los cambios de temperatura en la (La Vieja) Baha Independencia durante las ultimas dos dcadas y muestra evidencias de los cambios de Isla algunos factores biticos y abiticos como Sta. Rosa crecimiento, reproduccin, predacin, densidad Morro media y condiciones de oxgeno considerados Quemado como causales del incremento de la produccin durante los eventos fuertes de El Nio en 1983 y 1998.

Figura 1. Mapa de la Baha Independencia 52

JAIME MENDO Y MATTHIAS WOLFF Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 51-57 __________________________________________________________________________________________ Materiales y mtodos Algunas caractersticas del rea de estudio y la pesquera La Baha Independencia (Figura 1) esta localizada a 250 Km al sur de Lima. Tiene una superficie de alrededor de 150 km2, una profundidad promedio de cerca de 25 m y esta fuertemente influenciada por el ncleo de afloramiento del sur (14S-16S) (Zuta et.al., 1978). La mayor parte del sustrato de la baha es arenoso o pedregoso, pero existen tambin reas con sustrato rocoso en la parte sur de la baha. Los vientos que soplan de sur a norte, son fuertes (hasta 7 nudos) en las tardes y causan una mezcla constante en la columna de agua. Las temperaturas durante el ao fluctan normalmente entre 12C (fondo) y 16C (superficie) y los niveles de oxgeno se encuentran cerca del nivel de saturacin en aguas someras (< 15m) y bajan drsticamente a valores crticos para invertebrados (<1ml l-1) a 30m de profundidad (Wolff 1985). Durante eventos fuertes de El Nio como el de 1982/83 y 1997/98 las temperaturas alcanzan valores > 20C, la transparencia se incrementa a >10m al igual que el oxgeno cerca del fondo (>6ml/l) (Wolff 1985, Wolff & Mendo, 2000). La pesquera de concha de abanico se concentra a una profundidad que oscila entre 5 y 30 m, la cual vara con la zona. La produccin diaria de los buzos depende mucho de la visibilidad por lo que solo operan durante las horas con luz (usualmente entre 9:00 y 14:00). La mayora de los buzos permanecen sumergidos entre 3 y 5 horas al da. Base de datos usados en el presente estudio Los datos de desembarque anual y biomasa de concha de abanico fueron tomados de informes publicados por el Instituto del Mar del Per (Flores et al., 1994; Estrella & Guevara, 1998; Mendo et al., 1987; 1989) y de informes no publicados por Mendo & Wolff). La serie de tiempo de temperatura del mar superficial registrado en base diaria en la Isla La Vieja (Figura 2) fue usada para calcular las anomalas de temperatura mensuales, las cuales fueron relacionadas con los desembarques de concha de abanico. Se asumi que la variacin de las capturas podra ser explicada por las anomalas de temperatura tal como lo sugiere Arntz & Fahrbach (1991) y Wolff (1985). Ya que no se observ una clara relacin entre la temperatura y las capturas incluso cuando se trabajo con desfases en las series de tiempo o cuando los datos de temperatura y las capturas fueron promediados a diferentes intervalos de tiempo, se trato de correlacionar la temperatura promedio de los meses de mayor actividad reproductiva de la concha de abanico (Noviembre-Abril) y las capturas acumuladas de los subsiguientes doce meses (Mayo-Abril) bajo el supuesto que la temperatura afecta significativamente 53 la reproduccin y el desarrollo y supervivencia larval de la concha de abanico (Wolff 1987, 1988).
25,0 20,0 15,0 10,0 79 81 83 85 87 89 91 93 95 97 99 01 Ao

Figura 2. Serie de tiempo mensual de la temperatura superficial del mar en la Baha Independencia durante 1979 a 2001. Las flechas indican los eventos del El Nio 1983 y 1998. Finalmente, datos publicados sobre crecimiento de la concha de abanico (Wolf, 1987; Yamashiro & Mendo, 1988; Mendo & Jurado, 1993: Mendo, 1999; Porst, 2002; Skrabonja & Mendo, 2002; Mendo et al,. 2002) fueron usados para calcular y relacionar el ndice de rendimiento en crecimiento () con la temperatura. El ndice de rendimiento en crecimiento fue calculado usando los parmetros de la ecuacin de von Bertalanffy K y Loo ( =logK+2logLoo) (Pauly & Munro 1984). As mismo datos de biomasa de predadores, ndice gonadosomtico y concentracin de oxgeno registrados durante las evaluaciones de la poblacin de concha de abanico (Mendo et al., 1987, 1988, 1989; Yamashiro et al., 1990; Rubio et al., 1998; Samame et al., 1985), fueron revisados y reanalizados con la finalidad de explicar las causales de los cambios en la produccin de concha de abanico durante los eventos El Nio. Resultados y discusin Relacin entre la temperatura superficial del mar y las capturas de concha de abanico La Figura 3 muestra las capturas mensuales de concha de abanico y las anomalas mensuales de temperatura superficial del mar durante el periodo 1983 a 2002. Las temperaturas mximas en el periodo se presentan en los aos 1983 y 1998 y los mayores volmenes de captura se presentan aproximadamente un ao despus de estos mximos de las anomalas de temperatura. Tambin se puede observar un pico en el perodo 1985/86, sin embargo este no correlaciona con altas temperaturas del ao anterior. Asimismo, en el ao 1992 las temperaturas fueron 5C por arriba de lo normal, y aun as no se registr un efecto sobre los desembarques. Ello nos permite concluir que en

Temperatura (C)

EL NIO SOBRE LA PRODUCCIN DE CONCHA DE ABANICO (Argopecten purpuratus), PISCO, PER Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ muchos casos los niveles altos o bajos de captura de concha de abanico no son explicados por los cambios de temperatura y solo existe una correlacin muy alta cuando se trata de periodos con eventos fuertes de El Nio. La Figura 4 muestra esta correlacin significativa entre los desembarques de concha de abanico y la temperatura promedio durante el periodo reproductivo de este recurso previo a la temporada de pesca.
TSM-Anomalias positivas Captura

50000 40000 30000 20000 10000 92 0 14 16 18 20 22 y = 4633,1x - 70958 R = 0,7468

2

83 98

24

T emp er at ur a p r o med i o ( C )

Anomalia positiva (C)

8,0 6,0 4,0 2,0 0,0

82 84 86 88 90 92 94 96 98 00

5000 0 Ao

Captura (t)

10000

Figura 4. Relacin entre la temperatura promedio del mar durante el periodo reproductivo y los subsiguientes desembarques de concha de abanico en la Baha Independencia. La naturaleza multifuncional del fenmeno El Nio puede ser una razn mas. Nosotros consideramos solo la temperatura como variable predictiva aun cuando sabemos que otros factores biticos y abiticos podran influenciar el desarrollo poblacional de concha de abanico y de otras especies del ecosistema. Las altas concentraciones de oxgeno en los bancos de concha de abanico registradas durante los aos El Nio, podran ser el resultado de vientos fuertes poco usuales que mezclan las aguas de la baha y de la intrusin de Aguas Subtropicales Superficiales en la Baha con alta concentracin de oxgeno (Com. Pers. O. Morn). Una conclusin importante es que el incremento de la poblacin de concha de abanico necesita condiciones favorables de temperatura por varios meses tal como en los aos 1983 y 1998. Aun cuando en 1992 se registr un periodo de calentamiento este no origin una explosin de la poblacin de concha de abanico en la baha. Factores que afectan la produccin de concha de abanico durante El Nio La relacin entre el ndice de rendimiento en crecimiento () y la temperatura muestran claramente que la concha de abanico crece mejor bajo condiciones de calentamientos del mar (Figura 5a). Igualmente el ndice gonadosomtico durante El Nio se incrementa considerablemente (Figura 5b), lo cual sugiere que la actividad reproductiva en general se incrementa en condiciones de mar calientes. Wolff (1988) encontr que el tiempo de recuperacin entre dos sucesivos desoves fue significativamente mas corto durante El Nio 1983 indicando que la maduracin fue acelerada por las altas temperaturas del mar. Tambin Disalvo et al. (1984) demostr en experimentos de laboratorio que las larvas desarrollaron dos veces mas rpido a 25C que a 19C y con una alta tasa de supervivencia. Por otro lado la Figura 5c muestra la relacin directa entre la concentracin de oxgeno y las densidades de 54

Figura 3. Relacin entre las anomalas mensuales de la temperatura superficial del mar (C, barras) y las capturas de concha de abanico (t, lnea) en la Baha Independencia. La prediccin de las capturas de concha de abanico despus del periodo reproductivo basado en la temperatura durante ese periodo tiene limitaciones fuertes, y solo podra ser usado para niveles de impacto fuertes originados durante eventos fuertes de El Nio. Es preciso mencionar que los intentos de correlacionar la temperatura (valores absolutos y anomalas) con las capturas (usando desfases de 3 y 6 meses entre ambos) a nivel mensual, estacional y semestral, no mejoraron los ndices de correlacin. Esto nos lleva a la siguiente interpretacin: 1) se requiere de varios meses de elevada temperatura en el verano para incrementar significativamente la actividad reproductiva y el reclutamiento de la concha de abanico (determinado por el promedio de temperatura durante el periodo reproductivo) y 2) se requiere mas tiempo para que el cohorte incremente su biomasa y pueda ser convertido en capturas. En algunos aos esto podra tomar entre 3 y 4 meses y en otros (de bajo reclutamiento y/o crecimiento ms lento) podra tomar por lo menos 12 meses. El modelo de regresin entre ambas variables solo explica el 75% de la variabilidad inherente a los datos. El 25% de la variabilidad no explicado por el modelo posiblemente se deba a que no se usaron datos de biomasa en lugar de capturas, los cuales no estuvieron disponibles. As mismo es importante mencionar que los volmenes de captura no solo dependen de la abundancia de la especie, sino (por lo menos parcialmente) tambin de su valor en el mercado no tomado en cuenta en este estudio. Ocasionalmente los buzos colectan especies con poca abundancia si los precios son altos.

JAIME MENDO Y MATTHIAS WOLFF Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 51-57 __________________________________________________________________________________________ concha de abanico, lo cual sugiere que las elevadas densidades de concha de abanico durante El Nio se deben por lo menos en parte a los elevados niveles de oxgeno. Finalmente la biomasa de los principales predadores de concha de abanico en un ao con el evento El Nio (1998) es mucho menor que durante un ao normal (1988) (Figura 5d), hecho que fue reportado tambin para El Nio 1983/84 por Wolff (1987). Nuestra revisin sugiere que el boom del stock de concha de abanico es debido al efecto combinado de: (1) incremento en la actividad reproductiva a travs de una aceleracin de la maduracin y un incremento de la frecuencia de desove; (2) acortamiento del perodo larval e incremento en la supervivencia larval; (3) incremento en el rendimiento en crecimiento individual; (4) incremento en la supervivencia de juveniles y adultos debido a la reduccin de la biomasa de predadores; (5) incremento en la capacidad de carga de los bancos de conchas debido a elevados niveles de oxgeno. Es conocido que el calentamiento de El Nio conduce a acelerar el metabolismo de concha de abanico (crecimiento y reproduccin) y por lo tanto una fuente rica en alimento debe estar disponible para sostener el crecimiento y el desarrollo de la poblacin. Sin embargo, durante el evento El Nio 97/98 la produccin primaria decrece significativamente, tal como se puede apreciar en la Fig. 6. Dos explicaciones (no necesariamente exclusivas) al respecto pueden ser planteadas: 1) en aos normales, el alimento para especies filtradoras se encuentra en exceso y lejos del nivel limitante y permanece as aun si los niveles bajan durante El Nio, 2) la concha de abanico usa una fuente de alimento diferente bajo condiciones de El Nio, posiblemente Bacterias enriquecidas con detritus en suspensin, las cuales peridicamente son suspendidas en la columna de agua por las corrientes de marea. De esta manera Bacterias y Protozoos podran ser la principal fuente de alimento durante El Nio, una hiptesis que todava no ha sido probada. En este contexto es interesante notar que durante el evento fuerte de El Nio 1983/84 grandes stocks de langostinos fueron introducidos en la zona de pesca de Pisco por una lengua de agua tropical caliente proveniente del norte de Per y Ecuador. Tanto los langostinos y la concha de abanico no mostraron signos de escasez de alimento. El alimento definitivamente no fue un factor limitante a pesar de la reduccin de la produccin primaria. Al discutir los factores que afectan el desarrollo de la poblacin de concha de abanico durante un evento fuerte de El Nio, es importante considerar a la pesquera en detalle. Tal como se mencion antes, los volmenes de captura no solo dependen de la abundancia relativa de la especie sino tambin del 55 valor del mercado y obviamente del esfuerzo pesquero y la estrategia de pesca que se le aplica. Si la pesquera permite crecer a la concha de abanico hasta un tamao adulto (>65mm) respetando as la talla mnima legal de captura, el cohorte anual entonces estara en la capacidad de formar su biomasa y de desovar varias veces. De esta manera los procesos reproductivos y los reclutamientos serian importantes y ms intensos que en aos normales y el incremento del stock se podra prolongar por ms tiempo. Este fue el caso durante el evento El Nio 1983/84, cuando la concha de abanico de Baha Independencia no fue explotada hasta Agosto de 1983, cuando la mayora de las conchas ya haban crecido a tamaos >70mm (Wolff, 1987). A partir de entonces, aun cuando la biomasa fue reducida fuertemente por la pesquera, continuaron los pulsos fuertes de la poblacin en los aos 1984 y 1985 (Figura 3) debido a la existencia de una biomasa desovante alta en el cohorte original de 1983. Sin embargo, esta situacin no duro mucho y luego mayormente debido a la implementacin de una lnea de exportacin a fines de 1983, la presin pesquera se incremento en muchos casos sin restricciones ni cuotas de captura. Durante el ultimo evento fuerte de El Nio en 1998 la figura fue diferente a 1983: la concha de abanico fue colectada tan pronto aparecan los nuevos reclutas en los bancos y el esfuerzo de pesca aplicado fue enorme (Wolff & Mendo, 2000; Mendo & Wolff, 2002). Como un resultado de esta sobreexplotacin por crecimiento, la biomasa del stock no se incremento como durante 1983 a pesar de las altas densidades de reclutas existentes (>300/m) en Junio de1998 (Mendo & Wolff, observaciones de buceo). La experiencia acumulada y el anlisis realizado nos permite concluir que el incremento de la produccin anual de la poblacin de concha de abanico en Baha Independencia depende de la ocurrencia de eventos fuertes de El Nio y que el rendimiento total obtenido depende fuertemente de la estrategia de pesca, es decir, de la talla de primera captura, la cual debera ser mayor de 65mm de altura. Mendo & Wolff (2002) han planteado algunas medidas de manejo adicionales que deberan tomarse en cuenta en el caso de una nueva aparicin de un evento fuerte de El Nio. Agradecimientos Esta publicacin fue concluida durante una pasanta del primer autor en el Centro de Ecologa Marina Tropical (ZMT) de la Universidad de Bremen. Nuestro agradecimiento a aquellas personas e instituciones que proporcionaron alguna informacin relevante para este estudio.

EL NIO SOBRE LA PRODUCCIN DE CONCHA DE ABANICO (Argopecten purpuratus), PISCO, PER Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________
y = 0,1227x + 1,9608 R2 = 0,8986

Indice gondosomatico

25 20 15 10 j j

83/84 94/95

(b)

Indice de crecimiento

4,6 4,4 4,2 4 3,8 3,6 14 15 16

(a)
17 18 19 20 Temperatura (C) 21 22

a s

o n d e Mes

f m a m

Individuos /m

80 Individuos/m 60 40 20 0 0

1,6
83 86/87 95/96

Thais chocolata Cancer polyodon

El Nio

(d)

1,2 0,8 0,4 0

(c)
1 2 3 4 5 6

Jun-98

Mar-99 May-99 Mar-00

Fecha de evaluacion

Concentracion de oxigeno (m l/l)

Figura 5. (a) Relacin entre el ndice de rendimiento en crecimiento () de la concha de abanico y la temperatura del mar (C); (b) ndice gonadosomtico durante El Nio y condiciones normales; (c) Concentracin de oxigeno (ml/l) versus densidad (n/m) de concha de abanico; (d) Densidad (n/m) de predadores de concha de abanico durante El Nio y condiciones normales en la Baha Independencia. Literatura citada Arntz W. & Fahrbach E. 1991. El NioKlimaexperiment der Natur. Berlin, Birkhuser Verlag. DiSalvo L.H., Alarcn E., Martinez E. & Uribe E. 1984. Progress in mass culture of Argopecten purpuratus (Lamarck 1819) with notes on its natural history. Rev.Chilena de Hist.Nat. 57: 33-45 Espino M. & Wosnitza-Mendo C. 1988. La pesquera artesanal y la variabilidad de los recursos en el Per. p. 121-144. En C. Wosnitza-Mendo, M. Espino y M. Veliz (eds.) La Pesquera Artesanal en el Per durante Junio de 1986 a Junio de 1988. Inf. Inst. Mar del Per. 93. Estrella C. & Guevara R. 1998. Informe estadstico anual de los recursos hidrobiolgicos de la pesca artesanal por especies, artes, caletas y meses durante 1997. Inf. Inst. Mar del Per. 132. Flores M.,Vera S., Marcelo R. & Chirinos E. 1994. Estadsticas de los desembarques de la pesquera marina Peruana 1983-1992. Inf. Inst. Mar del Per. 105. Mendo J. 1999. Effect of some environmental variables on age and growth of the Peruvian scallop (Argopecten purpuratus) in suspended and bottom cultures, Independencia Bay, Pisco, Per. Scientific Report. International Foundation for Science. 56

16000

14000

12000

10000

celulas/ml

8000

6000

4000

2000

0 sep91 ene- may92 92 sep92 ene93 may93 sep93 ene94 may94 sep94 ene95 may- ago- dic-95 abr95 95 96 ago- dic-96 abr96 97 ago- dic-97 abr97 98 ago98

Mes

Figura 6. Nmero de clulas de fitoplancton (n/ml) registradas en Baha Independencia durante 1995 a 1998 (Datos proporcionados por Noem Ochoa)

JAIME MENDO Y MATTHIAS WOLFF Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 51-57 __________________________________________________________________________________________ Mendo J. & Jurado E. 1993. Length-based growth parameter estimates of the Peruvian scallop (Argopecten purpuratus). Fisheries Research. 15: 357-367. Mendo J., Yamashiro C., Rubio J., Kameya A., Jurado E., Maldonado M. & Guzmn S. 1989. Evaluacin de la poblacin de concha de abanico (Argopecten purpuratus) en la Baha Independencia, Pisco, Per (23 de Setiembre-9 de Octubre de 1987). Inf. Inst. Mar Per-Callao. (94). Mendo J., Valdivieso V., Yamashiro C., Jurado E., Morn O. & Rubio J. 1987. Evaluacin de la poblacin de concha de abanico (Argopecten purpuratus) en la Baha Independencia, Pisco, Per (17 de Enero-4 de Febrero de 1987). Inf. Inst. Mar Per-Callao. (91). Mendo J., Valdivieso V. & Yamashiro C. 1988. Cambios en densidad, numero y biomasa de la concha de abanico (Argopecten purpuratus) en la Baha Independencia (Pisco, Per) durante 19841987. pp. 163-168. En: Salzwedel, H. y A. Landa. (eds.). Recursos y dinmica del ecosistema de afloramiento Peruano. Bol. Inst. Mar Per-Callao, Vol. extr. Mendo J. & Wolf M. 2002. Pesquera y manejo de la concha de abanico (Argopecten purpuratus) en la Baha Independencia. En: J. Mendo y M. Wolf (eds) Memorias de la I Jornada Cientfica de la Reserva Nacional de Paracas, 28-31 Marzo Pisco. del 2001. Univ. Nac. Agraria La Molina. Pauly D. & Munro J.L. 1984. Once more on the comparison of growth in fish and invertebrates. Fishbyte. 2(1): 21. Proleon J. & Mendo J. 2002. Estrategia adoptada por los pescadores artesanales ante el reclutamiento masivo de concha de abanico (Argopecten purpuratus) en la Baha Independencia, 1997-2000 Pisco. En: J. Mendo y M. Wolf (eds) Memorias de la I Jornada Cientfica de la Reserva Nacional de Paracas, 28-31 Marzo Pisco. del 2001. Univ. Nac. Agraria La Molina. Rubio J., Taipe A. & Aguilar S. 1998. Evaluacin de la concha de abanico (Argopecten purpuratus) en Baha Independencia, 15-27 de Julio 1998. Resumen Ejecutivo, Inst. Mar Per Callao. Ryther J.H. 1969. Photosynthesis and fish production in the sea. Science. 166: 72-76. Samame M., Benites C., Valdivieso V., Mendez M., Yamashiro C. & Morn O. 1985. Evaluacin del recurso concha de abanico (Argopecten purpuratus) en la Baha Independencia y otros bancos naturales de la provincia de Pisco, en mayo 1985. Informe interno Inst. Mar Per. Skrabonja A. & Mendo J. 2002. Impacto de la actividad de repoblamiento, sobre el rendimiento biolgico de la concha de abanico (Argopecten purpuratus) en Baha Independencia En: J. Mendo y M. Wolf (eds) Memorias de la I Jornada Cientfica de la Reserva Nacional de Paracas, 2831 Marzo Pisco. del 2001. Univ. Nac. Agraria La Molina. Wolff M. & Wolff R. 1983. Observations on the utilization and growth of the pectinid Argopecten purpuratus in the fishing area of Pisco, Per. Bol. Inst. Mar Peru. 7(6): 197-235. Wolff M. 1985. Abundancia masiva y crecimiento de pre-adultos de la concha de abanico Peruana (Argopecten purpuratus) en la zona de Pisco bajo condiciones de "El Nio" 1983. pp. 87-90. En: Arntz, W., A. Landa y J. Tarazona (eds.). "El Nio" y su impacto en la fauna marina. Bol. Inst. Mar Per-Callao, Vol. extr. Wolff M. 1987. Population Dynamics of the Peruvian scallop Argopecten purpuratus during the El Nio Phenomenon of 1983. Can. J. Fish. Aquat. SCI. 44: 1684-1691. Wolff M. 1988. Spawning and recruitment in the Peruvian scallop Argopecten purpuratus. Mar. Ecol. Prog. Ser. 42: 213-217. Wolff M. & Mendo J. 2000. Management of the Peruvian Bay Scallop (Argopecten purpuratus) metapopulation with regard to environmental change. Aquatic Conserv: Mar. Freshw. Ecosyst. 10: 117-126. Yamashiro C., Rubio J., Jurado E., Maldonado M., Auza E., Ayon P. & Antonieti E. 1990. Evaluacin de la poblacin de concha de abanico, Argopecten purpuratus, en la Baha Independencia, Pisco, Per. Inst. Mar. Per. Inf. Nro. 48. Yamashiro C. & Mendo J. 1988. Crecimiento de la concha de abanico (Argopecten purpuratus) en la Baha Independencia, Pisco, Per. pp. 163-168. En: Salzwedel H. y A. Landa (eds.) Recursos y dinmica del ecosistema de afloramiento peruano. Bol. Inst. Mar Per-Callao, Vol. extr. Zuta S., Rivera T. & Bustamante A. 1978. Hydrologic aspects of the main upwelling areas off Per. P.235-257. In R. Boje and M. Tomczak. Upwelling Ecosystems. Springer-Verlag, Berlin.

57

Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 RESILIENCIA DE LA COMUNIDAD EPGEA DE COLEOPTERA EN LAS LOMAS DE LACHAY DESPUS DEL EVENTO EL NIO 1997-98 Alfredo Giraldo Mendoza1 y Germn Arellano Cruz1 Resumen El presente estudio describe la resiliencia de una comunidad epgea de Coleoptera residente en formaciones de lomas ante los cambios provocados por la ocurrencia del evento El Nio 1997-98. La comunidad de Coleoptera fue evaluada 17 veces en el transcurso de cinco aos (1998 2002) usando trampas pitfall que fueron sistemticamente distribuidas en un rea mixta de loma de herbceas y loma tipo parque en la Reserva Nacional de Lachay. Para detectar las manifestaciones de la resiliencia a travs del periodo de estudio fueron empleadas las siguientes medidas: abundancia, riqueza, diversidad, composicin y abundancias relativas de las morfoespecies, abundancias relativas de los gremios, proporcin carabidae:tenebrionidae (C:T) y un ndice porcentual para medir estacionalidad (I.P.). Las manifestaciones ms importantes de la resiliencia fueron detectadas al comparar las evaluaciones correspondientes al primer y segundo muestreo de cada ao. Para las evaluaciones del 1er muestreo, fueron observadas tendencias progresivas de disminucin de la diversidad, aumento de la abundancia relativa de saprfagos y aumento de la abundancia relativa de tenebrinidos. Para las evaluaciones del 2do muestreo, se observaron diferencias marcadas entre la evaluacin de 1998 y las evaluaciones de aos posteriores, consistentes en una disminucin en la diversidad, un aumento en la abundancia relativa de omnvoros y un aumento en la abundancia relativa de carbidos. La abundancia y la riqueza carecieron de patrones claros de resiliencia. Asimismo, la resiliencia signific un aumento progresivo de la estacionalidad, como fue indicado por los valores de I.P. calculados con la diversidad y la proporcin C:T. La medida de resiliencia ms efectiva fue la proporcin C:T, por tal motivo se recomienda el uso de sta y de otras proporciones de este tipo para la evaluacin de perturbaciones. Palabras clave: Comunidad epgea de colepteros, resiliencia, El Nio 1997-98, formaciones de lomas, Reserva Nacional de Lachay. Abstract The present study describes the resilience of a epigeic beetle assemblage inhabiting in a lomas formations in the face of the changes caused by the occurrence of the El Nio 1997-98. The beetle assemblage was evaluated 17 times since 1998 until 2002 using pitfall traps that were systematically distributed in a mixed area of herbaceous lomas and type park lomas in the Lachay National Reserve. For detecting the manifestations of the resilience across the time, the following measures were employed: abundance, richness, diversity, composition and relative abundance of the morphospecies, relative abundance of the guilds, carabidae:tenebrionidae proportion (C:T) and a percentage index to measure seasonality (I.P.). The most important manifestations of the resilience were detected comparing the evaluations carried out in the 1st and 2nd sampling of every year. For the 1st sampling evaluations, progressive tendencies of decrease of the diversity, increase of the relative abundance of detritivores and increase of the relative abundance of darkling beetles were observed. For the 2nd sampling, marked differences were observed between the 1998s evaluation and the evaluations of later years, these were a marked decrease in the diversity, an increase in the relative abundance of omnivores and an increase in the relative abundance of ground beetles. The abundance and the richness lacked clear patterns of resilience. Also, the resilience meant a progressive increase of the seasonality, as it was indicated by the I.P. values calculated with the diversity and the C:T proportion. The most effective measure of resilience was the C:T proportion, for that reason the use of this kind of proportions is recommended for the evaluation of perturbations. Key words: Beetle epigeic assemblage, resilience, El Nio 1997-98, lomas formations, Lachay National Reserve.

Introduccin Se denomina perturbacin al desplazamiento de alguna propiedad de una comunidad o ecosistema

lejos de su valor tpico, el cual se considera generalmente que representa un valor de equilibrio o al menos un valor de estado estable para dicha

_____________________________ 1 Laboratorio de Control Biolgico y Ecologa de Artrpodos del Departamento Acadmico de Biologa. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina s/n Apartado 456. Lima 100. Per. Direcciones electrnicas: Giraldo troodon76@hotmail.com / Arellano acg@lamolina.edu.pe

RESILIENCIA DE COLEOPTERA EN LACHAY DESPUS DEL EVENTO EL NIO 1997-98 Diciembre 2003

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propiedad (Huston, 1994). El trmino disturbancia, que suele considerarse equivalente al de perturbacin, es slo un caso particular que consiste en cualquier proceso o condicin externa a la fisiologa natural de los organismos vivientes que produce una repentina prdida de biomasa en una escala de tiempo significativamente ms corta que la de su acumulacin (Margalef, 1991; Huston, 1994). La respuesta de los sistemas afectados por tales cambios es la resiliencia, trmino que cuenta con un gran nmero de definiciones, las cuales pueden sintetizarse como el retorno al estado o dinmica de referencia, despus de una disturbancia temporal (Grimm & Wissel, 1997). Definiciones previas incluyen la planteada por Pimm (1984): la rapidez con la cual las variables retornan hacia su equilibrio despus de una perturbacin y aquella acuada en el contexto del manejo adaptativo (Holling, 1996): la habilidad de un sistema para absorber cambio y variacin sin saltar a un estado diferente donde las variables y procesos que controlan su estructura y comportamiento cambien sbitamente. Las lomas son formaciones vegetales que se desarrollan a modo de parches a lo largo del desierto hiperrido que se extiende en la costa oeste de Sudamrica (500- 2955 L.S.), debido a la confluencia de un complejo conjunto de condiciones fsicas y meteorolgicas que favorecen la condensacin de neblinas en las elevaciones andinas cercanas al mar (Dillon & Rundel, 1990). Tales condiciones persisten desde hace aproximadamente 5000 aos, interrumpidas peridicamente por los eventos El Nio, los cuales producen un incremento significativo en las precipitaciones cada 2 o hasta 8.5 aos (Rodbell et al., 1999). Cada uno de estos eventos constituye una oportunidad para la expansin de las lomas fuera de sus lmites normalmente restringidos, lo cual hace de El Nio un elemento crucial en la dinmica y persistencia de estas formaciones vegetales (Dillon & Rundel, 1990). El rea protegida de las lomas de Lachay ha sido el escenario de un numeroso conjunto de estudios acerca de los efectos de El Nio 1997-98 sobre las diferentes comunidades biticas que habitan en dicho espacio (Alfaro et al., 2000). Ms recientemente, la resiliencia de las comunidades de aves (Vliz, 2002) y de herbceas (Tovar, 2003) han sido objeto de anlisis detallado a partir de muestreos realizados por el Laboratorio de Ecologa de Procesos Dpto. de Biologa (Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima - Per) entre los aos 1998 y 2002. En tales muestreos, se colect adems abundante material de Coleoptera que sirvi para realizar una descripcin de los patrones de variacin espacio-temporal de dicha comunidad (Giraldo, 2002), en la cual el proceso de resiliencia slo fue mencionado de modo implcito y en la que asimismo, no se incluy las evaluaciones realizadas por el mismo equipo durante los meses de Junio y Octubre del 2002. El presente trabajo se propone determinar las manifestaciones de la resiliencia en los patrones de variacin temporal de la comunidad epgea de Coleoptera, frente a las perturbaciones provocadas por el evento El Nio 1997-98, a partir de datos obtenidos entre los aos 1998 y 2002 en las lomas de Lachay. Materiales y mtodos rea de estudio: Los muestreos fueron realizados en la Reserva Nacional de Lachay ubicada a 105 Kms. al norte de la ciudad de Lima (11 21 00-11 21 58 L.S., 77 22 25-77 22 28 L.O.). De su superficie total de 5,070 Ha, el rea de estudio abarc aproximadamente unas 430 ha comprendidas entre el Cerro Redondo, la Quebrada Yerbabuena y el Puquial, con un rango altitudinal de 200600 m.s.n.m. Este espacio constituye una muestra representativa de las biocenosis denominadas loma de herbceas y loma tipo parque (Brack, 1976). Las condiciones meteorolgicas tpicas de la zona incluyen una temperatura invernal promedio de 13C, temperaturas veraniegas que superan los 25C y precipitaciones que oscilan entre los 40 y 100 mm (Brack & Mendiola, 2000). Los diferentes niveles de precipitacin que se presentan a lo largo del ao permiten distinguir cuatro pocas (Saito, 1976; Torres & Lpez Ocaa, 1981): seca (Enero Marzo), inicios de poca hmeda (Abril Junio), poca hmeda (Julio Septiembre) e intermedia (Octubre Diciembre). Muestreo: Se realizaron cuatro evaluaciones por cada ao para representar las pocas sealadas anteriormente, aunque durante los aos 2001 y 2002 slo pudieron realizarse tres y dos evaluaciones respectivamente. Se emplearon trampas pitfall para evaluar la comunidad de colepteros presente en las 31 estaciones de muestreo que fueron distribuidas sistemticamente dentro del rea de estudio. Las trampas fueron envases de plstico transparente con un dimetro de 9 cms y una capacidad aproximada de 572.5 cm3, enterrados al ras del suelo y llenos a la mitad de su capacidad con una mezcla de 7 partes de agua por 1 de formol al 40%, adems de un poco de detergente. El tamao de la unidad muestral fue de dos trampas por estacin con un esfuerzo temporal de siete das, el cual result satisfactorio para medir la diversidad de la entomofauna (Ramrez et al., 2002). Los especimenes fueron contabilizados y registrados en su mayora como morfoespecies, las cuales se asignaron a sus respectivas familias, empleando las claves de Britton (1973). No obstante, algunos de ellos pudieron determinarse a nivel de tribu, gnero o incluso especie, sea mediante comparacin directa con ejemplares de colecciones mediante el uso de claves (Giraldo, 2002). Dichos especmenes se encuentran depositados en el Laboratorio de Control Biolgico y Ecologa de 60

ALFREDO GIRALDO Y GERMN ARELLANO Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 59-68 __________________________________________________________________________________________ Artrpodos Departamento de Biologa de la Universidad Nacional Agraria La Molina Lima Per (UNALM) y en el Museo de Entomologa Klaus Raven de la misma institucin. Como registro de los efectos meteorolgicos de El Nio se cont con los datos de precipitacin total mensual, temperatura promedio mensual y humedad promedio mensual proporcionados por la estacin meteorolgica de la Reserva. Estos registros indican un aumento extraordinario de la precipitacin durante 1998 en tanto, la temperatura y la humedad atmosfrica no superaron el rango de aos normales. Anlisis de los datos: Para evaluar el modo de accin de la resiliencia en la comunidad de Coleoptera se consideraron variables comunitarias, medidas de variacin en las abundancias relativas de las morfoespecies y el ndice porcentual propuesto por Tovar (2003). Las variables comunitarias consideradas fueron la abundancia, la riqueza y la diversidad. La abundancia es el nmero de individuos capturados, la riqueza es el nmero de morfoespecies y la diversidad se calcul a partir de las abundancias de las morfoespecies usando el ndice de Shannon (Krebs, 1989). Cada variable es presentada a travs del promedio de los valores obtenidos en las 31 unidades muestrales por cada fecha de evaluacin, los cuales cuentan con su respectivo intervalo de confianza calculado a partir de la distribucin t (Steel & Torrie, 1988). Los cambios en las abundancias relativas se evaluaron a travs de tres medidas diferentes: un anlisis cluster, la variacin en las abundancias relativas de gremios y la variacin en la proporcin carbidos: tenebrinidos. El anlisis cluster permiti agrupar las evaluaciones realizadas en base a la composicin y abundancia relativa de las morfoespecies presentes en cada una de ellas. Los datos fueron transformados a la escala logartmica, antes de ser procesados usando la tcnica de unin promedio de clusters (average linkage clustering) y el coeficiente de correlacin de Pearson (Krebs, 1989). Las familias de colepteros se agruparon en gremios, denominados categoras trficas en Giraldo (2002), de acuerdo a las preferencias alimenticias predominantes de cada una de ellas (Britton, 1973; Crowson, 1981). Los cuatro gremios resultantes son: fitfagos, omnvoros, predatores y saprfagos. El gremio de fitfagos incluye consumidores de los diferentes rganos vegetales, el de predatores a especialistas y generalistas que actan sobre diversos tipos de presas y, el de saprfagos a consumidores de cualquier tipo de materia orgnica en descomposicin o de los microorganismos que habitan en ella. El gremio de omnvoros incluye slo a los carbidos Notiobia peruviana Dejean y Pterostichus sp., puesto que incluyen materia vegetal en su dieta (Crowson, 1981; Noonan, 1981). La proporcin carbidos: tenebrinidos (C:T) se calcul a partir de las abundancias registradas para estas familias en cada fecha de evaluacin. Una vez calculados, los valores fueron transformados a la escala logartmica, de modo que valores positivos indicaran un predominio de carbidos, mientras que el caso contrario sea sealado por los valores negativos. Paoletti & Cantarino (2000) han resaltado el uso de la proporcin Carabidae: Tenebrionidae como un adecuado bioindicador de condiciones ambientales ridas, segn el cual un predominio en la abundancia relativa de Tenebrionidae parece estar directamente relacionada a la prevalencia de condiciones ridas con pobre cobertura de vegetacin. El ndice porcentual (I.P.) propuesto por Tovar (2003) es la diferencia porcentual existente entre los valores de una variable cualesquiera calculada para el 3er muestreo y el 1er muestreo de cada ao. Este ndice permite medir la estacionalidad comparando los dos periodos del ao caracterizados por las condiciones meteorolgicas ms extremas en el curso de un ao normal. Se expresa mediante la siguiente frmula: I.P. = (valor 3er muestreo valor 1er muestreo) x 100/valor 3er muestreo. Las medidas consideradas en el clculo de este ndice son la abundancia, la riqueza, la diversidad y la proporcin C:T correspondientes a los cuatro primeros aos, pues durante el ao 2002 no se realiz la evaluacin de la poca seca. El anlisis cluster y las correlaciones que se requirieron fueron realizados con el programa Statistica versin 6.0. Resultados y discusin La comunidad epigea de Coleoptera que fue muestreada incluy 22,953 especmenes, correspondientes a 66 morfoespecies y 21 familias. Las familias dominantes, es decir las que incluyeron ms del 85 % de la abundancia total colectada fueron en orden descendente Tenebrionidae, Carabidae, Curculionidae, Staphylinidae y Elateridae. Las abundancias que presentaron las familias en cada evaluacin se presentan en el Anexo 1. Al comparar las abundancias promedio correspondientes a las evaluaciones realizadas en una misma poca del ao se observan las siguientes diferencias significativas P 0.05 (Figura 1): El mayor valor de Febrero-2001 con respecto a los dems del 1er muestreo, el mayor valor de Octubre-2002 con respecto a los dems del 3er muestreo, el menor valor de Agosto-1999 con respecto a los registrados en Septiembre-2001 y Octubre-2002 entre las del 3er muestreo, as como el menor valor de Diciembre-1999 con respecto a los dems del 4to muestreo. En ninguno de los casos se observan tendencias

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Figura n 1. Cambios en la abundancia promedio de la comunidad de Coleoptera de cada muestreo entre los aos 1998 y 2002. Intervalos de confianza a partir de la distribucin t ( = 0.05).

(a) 1er muestreo

180 individuos/unidad muestral 140 100 60 20 -20
individuos/unidad muestral 36 32 28 24 20 16 12 8 MAY_98

(b) 2do muestreo

FEB_98

FEB_99

FEB_00

FEB_01

MAY_99

JUN_00

JUN_02

(c) 3er muestreo

200 individuos/unidad muestral 160 120 80 40 0
individuos/unidad muestral 80 70 60 50 40 30 20 10 0 DIC_98

(d) 4to muestreo

AGO_98 AGO_99

SEP_00

SEP_01

OCT_02

DIC_99

DIC_00

DIC_01

Figura n 2. Cambios en la riqueza promedio de la comunidad de Coleoptera de cada muestreo entre los aos 1998 y 2002. Intervalos de confianza a partir de la distribucin t ( = 0.05).
(a) 1er muestreo
7.5 n especies/unidad muestral 6.5 5.5 4.5 3.5 2.5 1.5 FEB_98 FEB_99 FEB_00 FEB_01

(b) 2do muestreo

7.5 n especies/unidad muestral 6.5 5.5 4.5 3.5 2.5 1.5 MAY_98 MAY_99 JUN_00 JUN_02

(c) 3er muestreo

11.5 n especies/unidad muestral

(d) 4to muestreo

9 n especies/unidad muestral 8 7 6 5 4 3 DIC_98 DIC_99 DIC_00 DIC_01

10.5 9.5 8.5 7.5 6.5 5.5 4.5 AGO_98 AGO_99 SEP_00 SEP_01 OCT_02

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ALFREDO GIRALDO Y GERMN ARELLANO Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 59-68 __________________________________________________________________________________________
Figura n 3. Cambios en la diversidad promedio de la comunidad de Coleoptera de cada muestreo entre los aos 1998 y 2002. Intervalos de confianza a partir de la distribucin t ( = 0.05).
(a) 1er muestreo
2.4 bits/in n d./u idad m estral u bits/in n d./u idad m estral u 2.0 1.6 1.2 0.8 0.4 2.4 2.0 1.6 1.2 0.8 0.4

(b) 2do muestreo

FEB_98

FEB_99

FEB_00

FEB_01

MAY_98

MAY_99

JUN_00

JUN_02

(c) 3er muestreo

2.5 bits/in n d./u idad m estral u bits/in n d./u idad m estral u 2.3 2.1 1.9 1.7 1.5 2.4 2.2 2.0 1.8 1.6 1.4 1.2 DIC_98

(d) 4to muestreo

AGO_98 AGO_99 SEP_00 SEP_01 OCT_02

DIC_99

DIC_00

DIC_01

ascendentes o descendentes que cubran todo el morfoespecies (Figura 4), a una distancia de unin de 0.4 se distinguen cinco asociaciones: La 1ra periodo de evaluacin. Al comparar las riquezas promedio asociacin incluye a todas las evaluaciones realizadas correspondientes a las evaluaciones realizadas en una durante 1998, la 2da asociacin incluye las misma poca del ao se observan las siguientes evaluaciones de Mayo, Agosto y Diciembre de 1999, la 3ra asociacin diferencias significativas P 0.05 (Figura 2): el menor valor de Febrero-2000 con respecto al de Febrero- incluye las evaluaciones correspondientes al 3er y 4to 2001 entre los del 1er muestreo, el menor valor de muestreo de los ltimos tres aos, la 4ta asociacin Mayo-1998 con respecto a los dems del 2do incluye las evaluaciones correspondientes al 2do muestreo, el menor valor de Agosto-1998 con muestreo de los aos 2000 y 2002. y finalmente, la 5ta respecto a los registrados en Septiembre-2001 y asociacin incluye las evaluaciones correspondientes Octubre-2002 entre los del 3er muestreo, adems de el al 1er muestreo de 1999, 2000 y 2001. Al interior de menor valor de Diciembre-1999 con respecto a los la 3ra asociacin se distinguen claramente dos grupos, registrados en Diciembre-2000 y Diciembre-2001 uno correspondiente al 3er muestreo y el otro al 4to entre los del 4to muestreo. En ninguno de los casos se muestreo. Asimismo, en la 5ta asociacin existe una observan tendencias ascendentes o descendentes que distincin muy marcada entre la evaluacin de cubran todo el periodo de evaluacin. Al comparar las diversidades Figura n 4. Dendrograma de las 17 fechas de evaluacin promedio correspondientes a las (matriz de abundancia de morfoespecies) evaluaciones realizadas en una misma poca del ao se observan las siguientes Coeficiente de correlacin de Pearson diferencias significativas P 0.05 (Figura 3): El mayor valor de FebreroFEB_98 1998 con respecto a los registrados en AGO_98 DIC_98 Febrero-2000 y Febrero-2001 entre los MAY_98 del 1er muestreo, el menor valor de MAY_99 AGO_99 Mayo-1998 con respecto a los dems DIC_99 del 2do muestreo y asimismo, los SEP_00 SEP_01 menores valores de Agosto-1998 y OCT_02 Septiembre-2000 con respecto a los DIC_00 registrados en Septiembre-2001 y DIC_01 JUN_00 Octubre-2002. En el caso del primer JUN_02 muestreo se observa una tendencia FEB_99 FEB_00 descendente que cubre todo el periodo FEB_01 de evaluacin. En el dendrograma elaborado con 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 los datos de abundancia de las

Distancia de unin

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Febrero-1999 y las otros dos. Resulta importante sealar que las distancias de unin al interior de la 3ra, 4ta y 5ta asociacin, presentan diferentes magnitudes. Dichas magnitudes son mayores entre las evaluaciones correspondientes al 1er y 2do muestreo, que entre las evaluaciones del 3er muestreo y ms an con respecto a la existente entre las evaluaciones del 4to muestreo.
Figura n 5. Cambios en la abundancias relativas de los gremios de la comunidad de Coleoptera de cada muestreo entre los aos 1998 y 2002. Ft=fitfagos, Om= omnvoros, Pr=predatores, Sp= saprfagos.

a) Sp Pr Om Ft 90 60 30 0

1er m uestreo

1998

1999

2000

2001

b) 90 60 30 0 1998 c) 90 60 30

2do m uestreo

1999

2000 2002

3er m uestreo

de 1998 se distingui por el predominio compartido de fitfagos y predatores, en contraste con el predominio de saprfagos registrado durante los aos 1999, 2000 y 2001. Entre las evaluaciones del 2do muestreo, la de 1998 present un predominio de omnvoros, la de 1999 un predominio compartido de fitfagos y predatores, mientras que las de los aos 2000 y 2001 se caracterizaron por un predominio compartido de omnvoros y predatores. Entre las evaluaciones del 3er muestreo, las de 1998 y 2001 presentaron un predominio compartido de fitfagos y omnvoros, las de 1999 y 2002 un predominio compartido de fitfagos y predatores, mientras que la del ao 2000 un predominio compartido de fitfagos y saprfagos. Entre las evaluaciones del 4to muestreo, la de 1998 present un predominio de fitfagos, las de 1999 y 2001 un predominio compartido de fitfagos y saprfagos, en tanto la del ao 2000 present un predominio compartido de fitfagos y predatores. Al comparar las proporciones carbidos: tenebrinidos (Figura 6) se observan los siguientes cambios entre las evaluaciones correspondientes a cada muestreo: Entre las evaluaciones del 1er muestreo, la de 1998 se distingui por un alto valor positivo, en contraste con los valores cada vez ms negativos registrados para los aos 1999, 2000 y 2001. Todas las evaluaciones del 2do muestreo presentaron valores positivos con una clara tendencia descendente desde 1998 hasta el 2002. Entre las evaluaciones del 3er muestreo, la de 1998 se distingui por su altor valor positivo, en tanto el resto de evaluaciones mostraron valores positivos negativos muy cercanos o incluso iguales a cero (ao 2000). Todas las evaluaciones del 4to muestreo presentaron valores positivos o negativos cercanos a cero.
Figura n6. Cambios en la proporcin C:T de cada muestreo entre 1998 y 2002 2.00 1.00

0 1998
d) 90 60 30 0 1998 1999 2000 2001

1999

2000

2001

2002

0.00 1ro 2do 3ro 4to -1.00 -2.00 1998 1999 2000 2001 2002

4to m uestreo

Al comparar las abundancias relativas de los gremios (Figura 5) se observan los siguientes cambios entre las evaluaciones correspondientes a cada muestreo: Entre las evaluaciones del 1er muestreo, la 64

El ndice porcentual (Figura 7) muestra una tendencia ascendente y continua durante el periodo 1998 2001, cuando es calculado a partir de los valores de diversidad promedio y de la proporcin C:T. En cambio, cuando ste es calculado a partir de los valores de riqueza promedio, dicha tendencia se interrumpe en el ao 2000 por el menor valor del ndice obtenido para el ao 2001. En el caso de la

ALFREDO GIRALDO Y GERMN ARELLANO Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 59-68 __________________________________________________________________________________________ abundancia promedio, se observa la misma tendencia pero fuertemente alterada por el valor negativo que adquiri el ndice el ao 2001. En todos los casos, obviando el signo del ndice, la diferencia entre los valores de las distintas medidas empleadas aument a travs del tiempo.
Figura n7. Variacin temporal del ndice porcentual durante el periodo 1998-2001 1.00 0.50 0.00 -0.50 -1.00 Abund. prom proporcin C:T Riq. prom. Div. prom. 1998 1999 2000 2001

En funcin de los resultados expuestos anteriormente, las manifestaciones de la resiliencia en la comunidad examinada pueden sintetizarse en: - Para la diversidad se distinguieron tres manifestaciones distintas, dependientes del porcentaje de abundancia alcanzado por las especies dominantes, las cuales incluyen no menos del 30 % de la abundancia por muestreo. Entre las evaluaciones del 1er muestreo, se produjo una prdida gradual de equidad acompaada por una serie de cambios en las especies dominantes: dominancia del carbido Calosoma rufipenne Dejean (Febrero-1998), dominancia compartida del tenebrinido Ammophorus rubripes Solier y el clmbido Clambus sp. (Febrero1999) y dominancia del tenebrinido Evaniosomus orbygnianus Guerin (Febrero-2000 y Febrero-2001). En el caso de las evaluaciones del 2do muestreo, las condiciones cambiaron desde una con baja equidad provocada por la dominancia del carbido Pterostichus sp. (Mayo-1998) hasta alcanzar niveles de mayor equidad, en los cuales se presentaron dominancias compartidas de Pterostichus sp. con una especie indeterminada de Elateridae (1999) y una de Coccinellidae (2000 y 2002). Para las evaluaciones del 3er muestreo, se produjeron dos descensos debido a las dominancias de Pterostichus sp. (1998) y de una especie indeterminada de Curculionidae - Naupactini (2000) respectivamente. - Para la composicin y abundancias relativas de las morfoespecies se observ un retorno a las condiciones que corresponden normalmente a cada estacin del ao, tal como queda ilustrado por la 3ra (poca hmeda e intermedia), 4ta (inicios de poca hmeda) y 5ta (poca seca) asociaciones. Todo ello luego de atravesar por dos etapas anmalas, la 1ra asociacin (todo el ao 1998) y la 2da asociacin (el ao 1999 excepto por Febrero). Dichas asociaciones responden 65

en ltima instancia a los ciclos vitales y niveles de actividad anual que caracterizan a las poblaciones durante un ao con estacionalidad normal, los cuales deben reorganizarse en funcin de los cambios provocados por el EN. - Para las abundancias relativas de los gremios, se observ tambin un retorno a las condiciones que corresponden normalmente a cada estacin del ao. Para las evaluaciones correspondientes al 2do, 3er y 4to muestreo signific un descenso en el predominio de gremios cuya abundancia relativa es importante en aos normales, pero claramente menor a la alcanzada durante 1998 1999. Los casos destacables al respecto, estn dados por el predominio de omnvoros (Mayo-1998) y el de fitfagos (Diciembre-1998). Para las evaluaciones correspondientes al 1er muestreo signific la recuperacin del predominio del gremio de saprfagos, tras haber sido desplazados por los tres gremios restantes durante 1998. En consecuencia, las condiciones ambientales con un balance hdrico favorable y consiguiente incremento en las estructuras vegetales (por incidencia estacional de neblinas o precipitaciones provocadas por El Nio) son requisitos para la proliferacin de los gremios de fitfagos, omnvoros y predatores. En cambio, el gremio de saprfagos encuentra condiciones para su proliferacin en la poca seca de aos normales, cuando queda disponible gran cantidad de materia vegetal en estado de descomposicin. - Para la proporcin C:T, la manifestacin de la resiliencia fue bastante clara, el retorno de una condicin en la cual los tenebrinidos predominan sobre los carbidos durante la poca seca y con las abundancias de ambas familias casi equiparadas durante el resto del ao, en lugar del notorio predominio de carbidos observado en las tres primeras evaluaciones de 1998. La clara manifestacin de la resiliencia a travs de esta proporcin, no es sorprendente puesto que los cambios en la diversidad sealados anteriormente tuvieron como causa principal cambios en las abundancias de algunas especies de carbidos y tenebrinidos. Asimismo, con respecto a las abundancias registradas para los gremios, los carbidos tuvieron una contribucin importante en el gremio de predatores y fueron integrantes exclusivos del gremio de omnvoros, en tanto los tenebrinidos constituyeron el componente mayoritario del gremio de saprfagos. - Para el ndice porcentual (I.P.), la resiliencia se manifest en un aumento progresivo de valores, el cual seala que la estacionalidad fue alterada y que la recuperacin de sta, al menos para la diversidad y la proporcin C:T, no haba concluido transcurridos tres aos desde la ocurrencia de El Nio. Para la abundancia y la riqueza, resulta difcil distinguir un patrn de resiliencia claro debido a la frecuencia con la cual los intervalos de confianza de sus valores se traslapan y, a la ausencia de tendencias

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que cubran todo el periodo de estudio. No obstante, es posible sugerir dos patrones para estas variables comunitarias: una tendencia al incremento de valores hacia el final del periodo de evaluacin y, la ocurrencia de los menores valores para el ao 1999 e inicios del 2000. El primer patrn se ve ilustrado por el 1er y 3er muestreo para la abundancia y, por el 2do, 3er y 4to muestreo para la riqueza. El segundo patrn es vlido para la abundancia entre Mayo-1999 y Febrero-2000, mientras que para la riqueza es vlido slo para Diciembre-1999 y Febrero-2000. De los patrones propuestos, el primero de ellos resulta contradictorio para la abundancia puesto que se esperaba una respuesta positiva acorde con el aumento de cobertura vegetal propiciado por El Nio (Tovar, 2003). La relacin directa entre abundancia de artrpodos y diferentes medidas de desarrollo vegetal ha sido observada previamente, as por ejemplo con la estructura vertical de la vegetacin (Dennis et al., 1998) con la productividad primaria (Ayal & Merkl, 1994). Para la riqueza, el primer patrn implicara que la mayor variabilidad meteorolgica de un ao normal estara ofreciendo un escenario adecuado para la coexistencia de ms especies que un lapso de tiempo meteorolgicamente homogneo provocado por El Nio. El segundo patrn parece indicar que estas variables fueron negativamente afectadas por los bajos niveles de precipitacin que caracterizaron a 1999, aunque como se indica ms adelante sus correlaciones con la precipitacin carecen de significacin estadstica. Pueden distinguirse tres caractersticas importantes en la resiliencia de la comunidad de colepteros. Primero, los efectos son discernibles sobretodo en los muestreos correspondientes a la primera mitad del ao. Esto guarda correspondencia con la duracin de las precipitaciones provocadas por El Nio, las cuales sobrepasaron los niveles normales hasta Agosto de 1998. Segundo, la duracin del proceso de resiliencia puede fijarse en dos aos, es decir el ao 2000 puede considerarse como un ao normal, aunque no obstante las diferentes medidas empleadas indican que la estacionalidad se acentu durante los aos 2001 y 2002. Tercero, las variables comunitarias se mostraron menos sensibles a la perturbacin de El Nio que las medidas de cambio en las abundancias relativas. As lo demuestran las tendencias obtenidas con el ndice porcentual (I.P.), as como la correlacin de stas con la precipitacin total mensual, la cual es significativa para la proporcin C:T (r = 0.69, p = 0.005) y no significativa para las variables comunitarias (abundancia r = -0.04, p = 0.89; riqueza r = 0.28, p = 0.32; diversidad r = 0.35, p = 0.19). Es preciso indicar, que si bien la precipitacin es indicada frecuentemente como el agente causal de los patrones observados, el establecimiento formal de una relacin causa-efecto exigira en este caso establecer la demora de respuesta (time-lag) de la comunidad de 66 Coleoptera frente a esta variable meteorolgica. Para tal efecto, se hubiera requerido un muestreo continuo cuyos datos serviran para efectuar un anlisis de series de tiempo. Longcore (1999) reporta que la abundancia media mensual de 50 morfoespecies de artrpodos epigeos, tuvo en promedio una demora de respuesta de 2.8+ 2.1 meses, con respecto a la precipitacin total mensual en un ambiente costero del sur de California. La diferente sensibilidad de variables comunitarias y medidas de cambio en las abundancias relativas frente a la ocurrencia de perturbaciones, ha sido previamente reconocida en otras comunidades de colepteros epgeos. Es el caso de Werner & Raffa (2000) y Jankielsohn et al. (2001), quienes afirman que la composicin y/o los cambios en las abundancias relativas fueron ms sensitivas para caracterizar los tipos de hbitat y los regmenes de manejo evaluados por ellos, que la riqueza especfica, la equidad o la diversidad medida con los ndices de Simpson y Shannon. Comparando de modo preliminar la resiliencia de la comunidad epigea de Coleoptera con las descritas para las otras comunidades evaluadas simultneamente en las lomas de Lachay, se observa como principal diferencia que las variables comunitarias fueron ms sensibles, as en el caso de la vegetacin herbcea (Tovar, 2003) la densidad, la cobertura y la diversidad estuvieron correlacionadas significativamente con la precipitacin y, en el caso de la avifauna (Vliz, 2002) la abundancia, la riqueza y la diversidad aumentaron de modo notable durante 1998. A semejanza de la comunidad de Coleoptera, en la comunidad de herbceas se produjeron incrementos en la abundancia relativa de algunas especies, en este caso las solanceas Nicotiana paniculata, Nolana humifusa y Lycopersicon peruvianum (Cano et al., 1999). En tanto, la comunidad de aves fue similar a la de Coleoptera en vista de los incrementos registrados en las abundancias relativas de algunos gremios durante 1998, en este caso fueron los gremios de insectvoros y predatores (Vliz, 2002). Por otra parte, para la comunidad de araas epigeas se cuenta slo con un primer avance acerca de su resiliencia, en base al anlisis de los datos correspondientes a 1998 y 1999 (en este volumen). La proporcin Carabidae: Tenebrionidae se destaca como una eficiente medida del grado de aridez ambiental, no slo porque en el presente caso tuvo resultados ms claros que las variables comunitarias, sino adems porque se fundamenta en las distinta relacin que cada una de estas familias ha establecido con respecto a los recursos hdricos disponibles en los ambientes terrestres. En efecto, los carbidos han tenido su mayor radiacin adaptativa en ecosistemas hmedos, siendo su diversidad menor en ambientes templados ridos (Erwin, 1985). Esto guarda relacin con el linaje ancestral de carbidos, cuyo hbitat

ALFREDO GIRALDO Y GERMN ARELLANO Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 59-68 __________________________________________________________________________________________ habra sido las reas ribereas de ecosistemas tropicales hmedos durante el Prmico (Erwin, 1979). Por su parte, los tenebrinidos han llegado a ser el grupo dominante de colepteros en todas las regiones desrticas del mundo (Britton, 1973; Crowson, 1981), paralelamente al desarrollo de un conjunto de adaptaciones de tipo estructural, etolgico, fisiolgico y morfomtrico, cuyas expresiones ms notables se encuentran entre las especies del desierto de Namib (Hamilton & Seely, 1976; Crowson, 1981; Nicolson et al., 1984; Nicolson, 1990). Finalmente, cabe sealar que proporciones tales como la C:T presentan ventajas metodolgicas en relacin a las otras medidas de variacin en las abundancias relativas. Dichas ventajas son la capacidad de ser expresadas mediante una sola cifra (fcil de graficar y susceptible de contar con un intervalo de confianza) y adems, la reduccin considerable del esfuerzo que demanda la determinacin de numerosas familias (con sus respectivas especies) la formacin de gremios (que implica muchas veces atribuir hbitos generales a especies cuya historia natural es desconocida). Por ello, para la evaluacin de perturbaciones resultara conveniente el uso de alguna proporcin que confronte la abundancia de grupos taxonmicos o funcionales de requerimientos opuestos frente a una variable ambiental impactada. Conclusiones La resiliencia de la comunidad epgea de Coleoptera frente a El Nio 1997-98 estuvo definida por la recuperacin de los patrones de variacin temporal tpicos de las diferentes especies a lo largo del ao, es decir la estacionalidad que caracteriza normalmente sus ciclos vitales y niveles de actividad anual. Dichos patrones fueron alterados notoriamente entre Febrero y Agosto de 1998, producindose con respecto a las condiciones de un ao normal, cambios ascendentes y descendentes en los valores de diversidad, desplazamiento del gremio de saprfagos en favor del resto de gremios y aumentos en la proporcin C:T. Sin embargo, los cambios abarcaron los dos primeros aos cuando se examinan a travs de las abundancias relativas de las morfoespecies y los gremios. Mas an, al menos para la diversidad y la proporcin C:T, la recuperacin de la estacionalidad parece ser un proceso inconcluso luego de transcurridos tres aos a partir de la ocurrencia de dicho evento. Agradecimientos Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa (CONCYTEC) por el financiamiento otorgado al proyecto en el marco de la Red de Impacto Biolgico El Nio RIBEN. Al personal de la Reserva Nacional de Lachay, por las facilidades brindadas para la realizacin de las evaluaciones durante las gestiones de David Velarde e Iris Zrate. Literatura citada Alfaro L., Barrera R. & Velarde D. 2000. Reporte Lachay. INRENA-Direccin General de reas Naturales Protegidas y Fauna Silvestre. Lima Per. Ayal Y. & Merkl O. 1994. Spatial and temporal distribution of tenebrionid species (Coleoptera) in the Negev Highlands, Israel. Journal of Arid Environments. 27: 347-361. Brack A.J. 1976. Ecologa Animal. Primera Parte: Sinecologa. Editor Pedro Aguilar F. ________ . & Mendiola C. 2000. Ecologa del Per. Programa de las naciones unidas para el desarrollo (PNUD). Editorial Bruo. Lima-Per. Britton E.B. 1973. Coleoptera (Beetles). In: The Insects of Australia. Melbourne University Press. Cano A., Roque J., Arakaki M., Arana C., La Torre M., Llerena N. & Refulio N. 1999. Diversidad florstica de las Lomas de Lachay (Lima) durante el evento El Nio 1997-98. Revista Peruana de Biologa, Vol.Extraordinario.: 125-132. Crowson R.A. 1981. The Biology of the Coleoptera. Academic Press Inc. (London). Dennis P., Young M.R & Gordon I.J. 1998. 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RESILIENCIA DE COLEOPTERA EN LACHAY DESPUS DEL EVENTO EL NIO 1997-98 Diciembre 2003

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Anexo n 1. Abundancias de las familias de Coleoptera colectadas en la Reserva Nacional de Lachay entre los aos 1998 y 2002 Los nmeros entre parntesis indican el nmero de morfoespecies diferenciadas en cada familia. 1998 2do 3er
8 485 60 9 1 1 1 24 0 0 10 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 7 575 320 108 95 108 17 196 4 0 32 2 0 0 0 3 0 1 0 0 0

Especies Tenebrionidae (16) Carabidae (5) Curculionidae (10) Staphylinidae (7) Elateridae (1) Coccinellidae (5) Phalacridae (1) Mycetophagidae (2) Clambidae (1) Mordellidae (2) Chrysomelidae (1) Lathridiidae (2) Anthicidae (2) Bostrichidae (1) Pselaphidae (1) Nitidulidae (3) Trogidae (1) Histeridae (2) Colydiidae (1) Cleridae (1) Scarabaeidae (1)

1er
7 437 225 6 16 72 97 21 0 1 31 4 0 0 1 9 0 3 0 0 0

4to
96 66 431 351 30 18 9 24 1 11 33 3 5 0 2 0 0 1 0 0 0

1er
172 49 7 31 4 23 1 46 117 5 4 2 5 1 0 0 0 2 1 0 0

1999 2do 3er

17 140 90 75 10 18 1 24 14 4 1 12 8 1 0 1 0 0 0 0 0 91 43 262 136 89 139 1 70 36 21 2 24 8 1 0 0 0 1 0 1 0

4to
53 86 26 37 2 43 1 13 41 73 2 13 3 5 0 0 0 0 0 0 1

1er
170 16 2 5 0 9 0 1 28 6 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0

2000 2do 3er

121 239 21 54 0 223 0 6 6 0 0 12 7 4 1 2 0 0 0 0 0 313 314 599 99 21 66 19 12 9 0 4 2 1 0 0 1 0 0 0 0 0

4to
198 259 633 161 23 13 4 6 13 7 3 16 2 0 0 0 2 0 1 0 0

1er
3788 47 19 19 1 0 0 3 3 17 0 0 4 0 0 0 1 2 0 0 0

2001 3er
312 655 400 195 211 185 30 18 3 1 18 3 3 1 2 0 1 0 0 0 0

4to
441 173 733 245 23 59 1 1 5 17 0 4 7 0 0 0 0 0 2 0 0

2002 2do 3er

91 184 35 59 45 103 2 22 1 5 1 6 3 23 4 7 5 0 0 0 0 428 854 698 546 1349 273 456 4 0 0 4 0 6 2 14 0 7 0 0 0 0

Total
6313 4622 4561 2136 1920 1353 640 491 281 168 145 103 63 38 29 23 16 11 5 1 1

68

Ecologa, Aplicada 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 RELACIN ENTRE LA HORMIGA Camponotus sp. (Hymenoptera: Formicidae) Y UNA COMUNIDAD DE CACTUS (CACTACEAE) EN EL VALLE DEL RO CHILLN Sidney Novoa S.1 , Viviana Castro C.2, Aldo Ceroni S.2 e Ins Redolfi P.1 Resumen Las observaciones se realizaron en un ecosistema de zona rida en el Valle del Ro Chilln, Lima-Per, el mes de Julio de 2003. En 4 cuadrantes de 15 x 15 m cada uno, se determin la relacin de la hormiga Camponotus sp. con la comunidad de cactceas. La riqueza de especies de cactus fue S = 8 y la hormiga forrajea nicamente en el exterior de los botones florales de la especie Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora. Los resultados sugieren que la hormiga es un bioindicador de nectarios externos en flor al demostrar el xito de la colecta de alimento lquido en la prueba de presin del gster. As mismo, se obtuvo una correlacin altamente significativa entre el nmero de botones florales de N. arequipensis y el nmero de hormigas forrajeando en los botones florales, utilizando el coeficiente de correlacin de Pearson. Estas observaciones preliminares del subproyecto dentro del Proyecto Cactceas de Lima son de gran importancia en el entendimiento de ecosistemas con escasos elementos biticos y variables abiticas extremas, lo cual sera un interesante aporte para el conocimiento y comprensin de ecosistemas ms complejos. Palabras clave: Cactus, hormiga, interaccin, desierto. Abstract Observations were made in an arid ecosystem in the Chilln River Valley, in Lima Per, on July 2003.The relation of the cacti community with the Camponotus sp. ant was determined in four 15 x 15 meters quadrants. The richness of the cacti species was S = 8 and it was found out that the ant forages only in the outside of the Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora bottom flowers. The results suggest that the ant acts as a bioindicator of the presence of external flower nectarines as the successful gaster pressure test conducted in the collected liquid content indicated. A highly significant correlation using the Pearson coefficient, between the number of bottom flowers in N. arequipensis and the foraging ants was obtained. These results on preliminary observations of the Limas Cactaceae Sub Proyect are very important in this ecosystem with limited biotic elements and extreme abiotic variables. It is an interesting tool for gaining knowledge and for the comprehension of complex ecosystems. Key words: Cacti, ant, interaction, desert.

Introduccin El Valle del Ro Chilln (Departamento de Lima, en las Provincias de Lima y Canta), presenta fondos profundos de zonas llanas cortadas por abruptos costados en quebradas de fuerte pendientes y estrechas gargantas. El clima en las partes media y baja es suave y templado, mientras que en las partes ms altas es mas bien fro (ONERN, 1975). En la parte mas baja del piso, la vegetacin natural est constituida de cactceas columnares y otra vegetacin reducida. En este sistema, la comunidad de cactus conforma el nivel trfico dominante y es el eje de todos los procesos. En estudios realizados en una de estas especies, Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora (Werd. & Backbg.) Rauh. Ostolaza et al. (1985), destaca la presencia de negras y grandes hormigas invadiendo
1

los brotes florales, flores abiertas y frutos. La presencia de hormigas en ecosistemas de zonas ridas debe ser importante objetivo de estudio por las variables puntuales extremas, en un ambiente tan agreste de escasos recursos, en donde la especificidad del nicho ecolgico se incrementa. Las hormigas intervienen en el ciclo de nutrientes en la naturaleza, enriquecimiento de los suelos y en una gran diversidad de interacciones trficas, tanto que se considera que el flujo de energa que pasa a travs de ellas es superior al que pasa a travs de los vertebrados homotermos que viven en el mismo hbitat (Adlung, 1966; Detrain, 1990; Weseloh, 1996). Esto se debe a que estn entre los insectos ms altamente sociales por el funcionamiento con sistemas de castas, divisin de labor, cooperacin entre individuos en la cra de los

Laboratorio de Control Biolgico y Ecologa de Artrpodos. Departamento Acadmico de Biologa. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina s/n Apartado Postal 456. Lima 100. Per. Direccin electrnica: 20000084@lamolina.edu.pe / rhi@lamolina.edu.pe 2 Jardn Botnico Octavio Velarde Nez. Departamento Acadmico de Biologa. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina s/n Apartado Postal 456. Lima 100. Per. Correo electrnico: vcastro@lamolina.edu.pe / aceroni@lamolina.edu.pe

LA HORMIGA Camponotus sp. Y UNA COMUNIDAD DE CACTUS EN EL RO CHILLN Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ jvenes, empleo de sustancias qumicas (feromonas) Metodologa Se realizaron dos visitas al lugar: una previa para para comunicarse y a que la reproduccin se realiza mediante una casta separada (North, 1996). Las la colecta de especimenes de la hormiga y observar su hormigas tienen regmenes alimenticios muy variados, comportamiento y la segunda para la toma de datos. as se las menciona como insectvoras, fitfagas, En la visita previa se determin el lugar de forrajeo de nectarvoras, granvoras y omnvoras (Retana et al., la hormiga y se realiz la prueba para comprobar el 1987; Alsina et al., 1988; Dejean et al., 1997) por lo xito de la colecta de alimento lquido por la hormiga, que son consideradas importantes indicadores de los para lo cual se presion suavemente el gster de 30 procesos en la dinmica de los ecosistemas. La individuos segn la tcnica utilizada por diferentes relacin hormiga-cactcea ha sido ya estudiada en autores (Cherix, 1981; Retana et al., 1986, 1987; otras zonas desrticas del mundo, como la relacin Alsina et al., 1988; Cerd et al., 1989; Cavia, 1989). entre la hormiga Crematogaster opuntiae Buren en la Se colect 20 individuos de la hormiga negra en cactcea Opuntia acanthocarpa Engelmann & alcohol 70%, para su posterior determinacin en el Bigelow en el noreste de Phoenix, Arizona (Pickett & Museo de Entomologa de la UNALM como Clark, 1979), dos especies de hormigas Crematogaster depilis Wheeler e Iridomyrmex pruninosus Royer en Ferocactus cylindraceus (Engelmann) Orcutt (Ruffener & Clark, 1986; Hunt, 1999). En el Per, los nicos antecedentes que citan esta interaccin son las observaciones de Ostolaza et al. (1985) ya mencionada y de Pizarro (1997) quien indica la visita de hormigas al ayrampo Opuntia soehrensii Britton & Rose, en especial en poca de verano, cuando sus frutos maduran. El presente trabajo, parte inicial de un subproyecto dentro del Proyecto Cactceas de Lima, tiene por objetivo determinar la relacin entre la hormiga negra Camponotus sp. con la comunidad de cactceas en el Valle del Figura 1. Ubicacin del rea de estudio en el Valle del Ro Chilln. Ro Chilln, Per, considerando que este 1:100,000 (IGN, 1992). sistema de zona rida, con escasos elementos, podra ser un interesante Camponotus sp. medio para el conocimiento y comprensin de En la segunda visita, se trazaron 4 cuadrantes de ecosistemas ms complejos. 15 x 15 m cada uno seleccionados aleatoriamente. En el interior de cada cuadrante se determin la riqueza Materiales y mtodos de especies (S) de cactceas. En cada individuo de Lugar de investigacin cactus se contabiliz el nmero de botones florales y El rea de la investigacin fue en el Cerro Umarcata, el nmero de individuos de la hormiga Camponotus el cual se encuentra a una distancia de 6 kilmetros de sp. forrajeando sobre los botones. El muestreo se Santa Rosa de Quives, a la altura del kilmetro 69 de efectu en el mes de Julio de 2003 y las observaciones la carretera Lima Canta, a una altitud de 1260 de la presencia de la hormiga entre las 11:00 y 13:00 m.s.n.m. a 113739 L.S. y 76469 L.O. en el hs. El trazado de cuadrantes y toma de datos fue Valle del Ro Chilln, Departamento de Lima, en las realizado por 10 observadores. Provincias de Lima y Canta (Figura 1). La vegetacin Los datos se procesaron en el Laboratorio de natural est dominada por comunidades de cactceas. Control Biolgico y Ecologa de Artrpodos y en el La temperatura media anual est entre los 5 C a los Jardn Botnico Octavio Velarde Nuez de la 19C. La precipitacin es prcticamente nula en la Universidad Nacional Agraria La Molina. parte baja y se hace evidente a partir de los 2000 Para el anlisis de los datos se calcul el m.s.n.m., con rango de precipitacin de 20 a 850 mm coeficiente de correlacin lineal de Pearson entre el en promedio anual. La estacin de lluvias comprende nmero de botones florales y el nmero de hormigas los meses de Diciembre a Marzo y la estacin seca, los forrajeando por planta, y se realiz la prueba meses de Mayo a Setiembre (ONERN, 1975). estadstica t-Student (9)gl, en el paquete estadstico Minitab 12.1 para probar la hiptesis de no correlacin entre ambas variables (Hp: = 0). 70

SIDNEY NOVOA, VIVIANA CASTRO, ALDO CERONI E INS REDOLFI. Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 69-73 __________________________________________________________________________________________ Resultados y discusin Se determin una riqueza S = 8 de cactus en la zona en estudio, con el mayor nmero de individuos (n = 201) pertenecientes a la especie Melocactus peruvianus Vaupel. En esta especie se destaca una estructura diferente llamada cefalio en lugar de botones florales. Otras especies tambin abundantes son Mila nealeana Backeberg y Haageocereus acranthus (Vaupel) Backeberg. Las especies con menor nmero de individuos fueron: Cleistocactus acanthurus ssp. faustianus (Backeberg) Ostolaza, H. pseudomelanostele ssp. aureispinus (Rauh & Backberg) Ostolaza, Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora (Backeberg) Ritter & Erort, Opuntia pachypus Schumann y Espostoa melanostele (Vaupel) Borg. (Tabla 1). En esta comunidad, nicamente la especie N. arequipensis tuvo presencia de la hormiga, mientras que las otras siete especies no presentaron obreras de Camponotus sp. forrajeando o visitando la planta. Cuatro especies de cactceas presentaron botones florales: H. acranthus (n = 10), H. pseudomelanostele (n = 29), Cleistocactus acanthurus (n = 5) y N. arequipensis con el mayor nmero de botones florales (n = 83). Por otro lado, Camponotus sp. (n = 131) se present en 67 botones florales de N. arequipensis (Tabla 1). La presencia de la hormiga nicamente en N. arequipensis en relacin a las ocho especies de la comunidad, el alto porcentaje de hormigas visitando a estos cactus cuando forman botones florales, as como su distribucin sobre los botones florales (Tablas 2 y 3), puede deberse al hecho que esta especie presenta espacios ms amplios y sin espinas entre las costillas (Figura 3) por los Camponotus sp. forrajeaba nicamente en la zona exterior de los botones florales de N. arequipensis en donde permaneca largo tiempo (hasta 20 minutos) y no formaba pistas al desplazarse por las ramas. Por otro lado, la prueba de presin del gster demostr gran abundancia de alimento lquido transportado por las hormigas, lo que unido a la observacin del lugar de forrajeo en la zona externa en los botones florales confirman la relacin hormiga-nectarios externos, tambin observada en Mxico (Pickett & Clark, 1979; Ruffener & Clarck, 1986).

40

No. de botones florales

35 30 25 20 15 10 5 0 0 10 20 30 40

No. de hormigas

Figura 2. Correlacin entre botones florales de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora y Camponotus sp., en el Valle del Ro Chilln: Cerro Umarcata. cuales pueden desplazarse rpidamente las obreras menores de Camponotus sp., con una longitud del cuerpo de 0.66 cm., que no les permitiran visitar las otras siete especies de cactus, por la gran densidad de espinas que poseen cubriendo inclusive las costillas. 71

Figura 3. Relacin de la hormiga Camponotus sp. (Hymenoptera: Formicidae) en Neoraimondia arequipensis ssp. rosiflora en la comunidad de cactus (Cactaceae) en el Valle del Ro Chilln. Fotos: Diego De la Barra (2003).

LA HORMIGA Camponotus sp. Y UNA COMUNIDAD DE CACTUS EN EL RO CHILLN Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ Con este resultado se plante la posibilidad de la existencia de un grado de correspondencia entre la presencia de hormiga y la presencia de botones florales en esta especie de cactcea por lo que se realiz un anlisis de correlacin entre el nmero de botones florales por planta y el nmero de hormigas forrajeando por planta, en los individuos (11 cactus) que alcanzaron la edad adulta, es decir que son capaces de producir botones florales. Dicho anlisis arroj un valor de r = 0.828 (tcal = 4.43, 9 g.l., P < 0.001). Entonces, se concluye que para un = 0.05, las evidencias muestrales indican que existe una correlacin significativa entre el nmero de botones por planta y el nmero de hormigas forrajeando por planta en N. arequipensis ssp. roseiflora (Figura 2). Esta relacin significativa (P < 0.001) entre Camponotus sp. y N. arequipensis es de gran importancia en este ecosistema de zona rida en donde las variables abiticas son extremas y el xito de la biocenosis depende de finas interacciones entre las variables biticas. Estas observaciones preliminares permiten elaborar una serie de preguntas que debern ser absueltas en la continuacin del subproyecto iniciado. As, se esperara que los hormigueros de Camponotus sp. estn ubicados al pie de los individuos de N. arequipensis, lo que contribuira a un mayor aporte de nutrientes, necesarios para esta cactcea de mayor tamao y biomasa en relacin a las otras siete especies. Igualmente, las flores de N. arequipensis seran visitadas por otros artrpodos que conforman una delicada red trfica, posiblemente la nica o ms importante de este ecosistema. Tabla 1. Lista de especies, nmero de individuos, nmero de botones florales y nmero de hormigas en las cactceas del Valle del Ro Chilln: Cerro Umarcata.
N individuos

Tabla 2. Porcentajes de plantas de Neoraimondia arequipensis spp. roseiflora con botones florales, cactus con hormigas y botones florales con hormigas, en el Valle del Ro Chilln: Cerro Umarcata.
Porcentaje de Plantas con botones florales 32.28% Porcentaje de plantas con botones y con hormigas 100% Porcentaje de botones florales con hormigas 80.72%

Tabla 3. Distribucin de Camponotus sp. sobre los botones florales de Neoraimondia arequipensis spp. roseiflora, en el Valle del Ro Chilln: Cerro Umarcata.
Media Mediana Desviacin estndar Mximo Mnimo

1.916

2.000

1.669

8.000

.0.000

Especie de cactceas (Anderson, 2001) Opuntia pachypus Mila nealeana Haageocereus acranthus H. pseudomelanostele spp. aureispinus Cleistocactus acanthurus spp. faustianus Melocactus peruvianus Neoraimondia arequipensis spp. roseiflora Espostoa melanostele

17 62 32 57

no no no no

0 0 10 29 5 0 83 0

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

Conclusiones 1. La hormiga Camponotus sp. interacciona nicamente con la especie, Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora, de las ocho que conforman la comunidad de cactceas en el Valle del Ro Chilln. 2. Las observaciones de campo y el anlisis de datos muestran que existe una relacin altamente significativa entre la hormiga Camponotus sp. y la presencia de botones florales de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora. 3. Camponotus sp. podra ser denominada como un bioindicador de nectarios externos en Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora, por lo que se continuarn los estudios en la anatoma de la flor. 4. Estudios sobre la fenologa de esta planta podran descartar la mayor poca de floracin y por lo tanto el aumento de los visitantes florales como Camponotus sp. Agradecimientos Los autores expresan su agradecimiento a la Dra. Consuelo Arellano Ugarte, por la revisin del manuscrito y sugerencias en la presentacin del anlisis estadstico. A la Dra. Cecilia Daz-Castelazo, del Departamento de Ecologa Vegetal, Instituto de Ecologa de Veracruz, Mxico y al Dr. Carlos Ostolaza, Presidente de la Sociedad Peruana de Cactus y Suculentas SPECS por facilitar bibliografa sobre hormigas-cactceas. A la Bachiller Silvia Castro por la determinacin del gnero Camponotus. A los estudiantes de Biologa de la UNALM que colaboraron en la toma de datos. Esta investigacin

40 no 201 no 28 9 si no

Presencia hormigas N botones florales N botones con hormigas N total hormigas

67 131 0 0

72

SIDNEY NOVOA, VIVIANA CASTRO, ALDO CERONI E INS REDOLFI. Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 69-73 __________________________________________________________________________________________ fue financiada por el FEDU (Fondo Investigacin Universitaria) de la Universidad Nacional Agraria La Molina. Literatura citada Anderson E.F. 2001. The Cactus Family. Timber press. Adlung K.G. 1966. A critical evaluation of the european research on use of red wood ants (Formica rufa group) for the protection of forests against harmful insects. Dpto. Agricultural Research Service. Pars. 57: 167-189. Alsina A., Cerda X., Retana J. & Bosch J. 1988. Foraging ecology of the aphid-tending ant Camponotus cruentatus (Hymenoptera, Formicidae) in a savanna-like grassland. Misc. Zool. 12: 195-204. Cavia V. 1989. Rgimen alimenticio de la hormiga Formica subrufa (Hymenoptera: Formicidae). Ses. Entomol. ICHN-SCL. VI: 97-107. Cerda X., Retana J., Bosch J. & Alsina A. 1989. Exploitation of food resources by the ant Tapinoma nigerrimum (Hym. Formicidae). Acta Oecologica. 10(4): 419-429. Cherix D. 1981. Contribution la biologie et lcologie de Formica lugubris. Le problme des super-colonies. Thesis, Lausanne. Dejean A., Ngnegueu P.R., Durand J.L. & Bourgoin T. 1997. The influence of ants (Hymenoptera: Formicidae), particularly tramp species, on the proliferation of a maize pest. Sociobiology. 30(1): 85-93. Detrain C. 1990. Field study on foraging by the polymorphic ant species, Pheidole pallidula. Ins. Soc. 37 (4): 315-332. Hunt C. 1999. CITES. Cactaceae Checklist. 2nd. Ed. Instituto Geogrfico Nacional. 1992. Carta Nacional 1:100000. Hoja 24-j. Lima, Per. North R. 1996. Ants. World Wildlife Series. London. Oficina Nacional de Evaluacin de Recursos Naturales. 1975. Informe Tcnico del Proyecto de Irrigacin Marcapomacocha, Lima. Per. Ostolaza C., Mitich W.L. & King J.M. 1985. Neoraimondia arequipensis var. roseiflora (Werd & Backbg) Rauh. Cactus and Succulent. Journal (U.S). 57: 60-64. Pickett C.H. & Clark W.D. 1979. The function of extrafloral nectarines in Opuntia acanthocarpa (Cactaceae). American Journal of Botany. 66: 618625. Pizarro J.O. 1997. Cactus y animales: Simbiosis maravillosa. Quepo. 11: 21-28. Retana J., Bosch A., Alsina A. & Cerda X. 1987. Foraging ecology of the nectarivorous ant Camponotus foreli (Hymenoptera, Formicidae) in a savanna-like grassland. Misc. Zool. : 187-193. Retana J., Cerda X., Alsina A. & Bosch J. 1986. Importancia del alimento slido y del alimento lquido en el rgimen trfico de la hormiga Cataglyphis cursor (Formicidae). Ses. Entom. ICHN-SCL.4:136-146. Ruffener G.A. & Clark W.D. 1986. Extrafloral nectar in Ferocactus acanthodes (Cactaceae): composition and its importance to ants. American Journal of Botany. 73: 185-189. Weseloh R.M. 1996. Effect of suplemental foods on foraging behavior of forest ants in Connecticut. Env. Ent. 25 (4): 848-853.

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 ALGUNOS CRITERIOS BIOLGICOS SOBRE EL PROCESO DE EUTROFIZACIN A ORILLAS DE SEIS LOCALIDADES DEL LAGO TITIKAKA Francisco Fontrbel Rada1 Resumen Se evaluaron las condiciones ambientales de 6 sitios a orillas del lago Titikaka (La Paz, Bolivia), encontrndose diferentes grados de eutrofizacin. Se emplearon 4 indicadores de evaluacin rpida: macrfitas flotantes y sumergidas, fitoplancton y propiedades organolpticas, complementndolos con anlisis de pH y micro-meso fauna. Se encontraron diferentes grados de afectacin por el proceso eutrfico en parte debido a la influencia humana y la contaminacin de los sitios de estudio. Se analiz la relevancia de cada indicador en este caso particular. Palabras clave: Lago Titikaka, eutrofizacin, indicadores biolgicos, fitoplancton. Abstract Environmental conditions were evaluated for 6 study sites at Titikakas lake margins (La Paz, Bolivia), where I founded 4 different degrees of eutrophic processes. 4 fastevaluation indicator parameters were used: floating and submerged macrophytes, phytoplankton and organoleptic properties, which were complemented with pH and micro-middle fauna analysis. Different affectations degrees of eutrophic process were founded in associated in part to human influence and contamination at the study sites. Indicator relevancy was analyzed for each particular case. Key words: Titikaka Lake, eutrophication, biologic indicators, phytoplankton.

Introduccin En la actualidad, la eutrofizacin cultural (asociada a la hipertrofia) es uno de los problemas con mayor repercusin sobre los cuerpos de agua y el medio ambiente (Dolbeth et al., 2003). La constante descarga de desechos slidos y lquidos en lagos y lagunas ha ocasionado el desarrollo de este complejo problema en cuerpos de agua de todo el mundo, y el Lago Titikaka no es la excepcin. La eutrofizacin es un fenmeno complejo que involucra factores climticos, fsicos y biolgicos (Dolbeth et al., 2003; Howarth et al., 2000) , ocasionando cambios en la diversidad y la abundancia de las especies (Agatz et al., 1999; Barrn et al., 2003; Dolbeth et al., 2003; Lang , 1997; Weithoff et al., 2000). Si bien las implicancias de este proceso son muy complejas (Kim et al., 2001) incluso a nivel de metabolismo (Macek et al., 2000) algunos factores indicadores simples (Schroll, 2002) pueden ser usados para una deteccin y evaluacin rpida del proceso de eutrofizacin. Esta trabajo hace referencia a un hecho no esperado durante un proyecto de investigacin realizado en el Lago Titikaka, donde se document la presencia de indicios de eutrofizacin en los seis sitios estudiados (Fontrbel et al., 2003), y por lo tanto pretende dar un informe preliminar de la situacin observada.

Materiales y mtodos Sitios de muestreo Se tomaron 6 sitios de muestreo (Tabla 1 y Figura 1) a orillas de la parte boliviana del Lago Titikaka, escogidos de acuerdo a su relevancia y aspectos paisajsticos.
Tabla 1: Identificacin y localizacin de los sitios de estudio Sitio 1 2 3 4 5 6 Localidad Ajara Grande Toke-Pucuru Uricachi Huatajata Sorejapa Huarina Coordenadas 161'58,71''S 6845'43,87''W 161'16,81''S 6849'25,84''W 163'40,18''S 6850'16,84''W 1612'35.58''S 6841'11,54''W 1612'29,14''S 6838'28,12''W 1613'26,58''S 6835'9,66''W

Anlisis de parmetros En base a referencias de Prez (1998, 2002) se analizaron los siguientes parmetros: pH del agua, abundancia y diversidad de fitoplancton, vegetacin sumergida, vegetacin flotante, micro y meso fauna, y adicionalmente se registr el grado de contaminacin. Para todos los casos se tomaron muestras por triplicado, las que fueron analizadas en los

___________________________ 1 Unidad de PostGrado Universidad Loyola. Maestra en Ingeniera de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Av. Busch # 1191, La Paz, Bolivia. Autor: Casilla postal # 180, La Paz, Bolivia. Av. 20 de Octubre # 2005, Dep. 301, La Paz, Bolivia. Correo electrnico: fonturbel@mbotanica.zzn.com

ALGUNOS BIOCRITERIOS DE EUTROFIZACIN A ORILLAS DEL LAGO TITIKAKA. Diciembre 2003 _________________________________________________________________________________________

Fig. 1: Mapa de ubicacin de los sitios de estudio. Los sitios ms poblados estn marcados con el cono en forma de casa. laboratorios de Calidad Ambiental, Suelos y Limnologa del Instituto de Ecologa de la Universidad Mayor de San Andrs. Indicadores de eutrofizacin Se tomaron como indicadores de eutrofizacin: (1) la presencia y cobertura de las macrfitas flotantes Lemna spp. y Azolla spp., (2) la diversidad y cobertura de la vegetacin sumergida, (3) la cantidad y diversidad de fitoplancton, y (4) las propiedades organolpticas del agua (turbidez y olor). Resultados Los 6 sitios estudiados presentaban algn tipo de contaminacin (Tabla 2), los diferentes parmetros indicadores empleados mostraron diferentes grados de eutrofizacin (Tabla 3). El grado estimado de eutrofizacin para cada sitio tambin se muestra en la Tabla 3.
Tabla 2: Descripcin breve de la contaminacin encontrada en cada uno de los sitios de estudio. Sitio Contaminacin 1 Heces animales y residuos slidos 2 Presencia de algunos restos plsticos en las orillas Fuerte contaminacin por desechos humanos, 3 residuos slidos y lquidos Contaminacin extrema por todo tipo de residuos y 4 desechos 5 Escasa contaminacin por residuos slidos Contaminacin intermedia localizada, presencia de 6 residuos slidos

Discusin Si bien los 6 sitios de estudio registrados presentan algn grado de contaminacin, la manifestacin de los 76

procesos eutrficos no est directamente relacionada con la contaminacin ni con la cantidad de habitantes de las poblaciones cercanas ya que, por la extensin del lago, los procesos eutrficos todava se va dando de manera localizada, variando de un sitio a otro de acuerdo con la capacidad de resilencia, asociada la presencia de algunas macrfitas, principalmente Schoenoplectus californicus ssp. totora. Para esta evaluacin preliminar se emplearon indicadores sencillos de evaluacin situacional rpida como sugiere Schroll (2002), en base a ciertos criterios biolgicos, que para este caso son: (1) presencia y cobertura de macrfitas flotantes, especialmente Lemna spp. y Azolla spp., caractersticas de los procesos eutrficos (Rodrguez, 2002), normalmente invasoras (RAMSAR, 1999) que se desarrollan por el incremento de carbono orgnico, nitrgeno y fsforo provenientes de los desechos orgnicos (Ferreira, 2001); (2) presencia de macrfitas sumergidas (Barrn et al., 2003; Dolbeth et al., 2003; McCook, 1999) que se reducen en abundancia y diversidad (Garca, 2003) por la falta de luz y oxgeno (Weisner et al., 1997), constituyndose en un indicador relativamente bueno del avance del proceso eutrfico a mediano plazo (RAMSAR, 1999; Rodrguez, 2002); (3) abundancia y diversidad de fitoplancton, ya que los procesos eutrficos suelen producir un aumento de los productores primarios (Agatz et al., 1999; Dolbeth et al., 2003; Weisner et al., 1997; Weithoff et al., 2000), pero con una considerable reduccin de la diversidad por la desaparicin de los organismos estenotolerantes a ciertos nutrientes (Agatz et al., 1999, Kim et al., 2001; Weithoff et al., 2000), ocasionando una reduccin de

FRANCISCO FONTRBEL RADA Ecologa Aplicada Vol. 2, N 1, pp. 75-79 __________________________________________________________________________________________ Tabla 3: Resultados de los criterios de biolgicos empleados para los sitios de estudio y ranking de eutrofizacin.
Sitio Macrfitas flotantes Poca cantidad de Azolla sp. y Lemna sp. (~10%) Vegetacin sumergida Abundante Myriophyllum quitense, otras muy escasas Abundante, 10% S. californicus ssp. Totora, 15% Chara sp., 15% Elodea sp., presencia de Volvox sp. Muy pocas macrfitas de Chara y clorfitas 5% de S. californicus ssp. totora, no hay otra vegetacin sumergida Abundante, 10% de coebrtura de Chara sp. y Potamogeton pectinatus; musgos sumergidos Macrfitas casi ausentes, presencia de unas pocas clorfitas Fitoplancton Abundante, poco diverso con predominancia de pirrfitas y diatomeas Propiedades organolpticas Aguas ligeramente turbias, muy poco olor pH agua Fauna Moluscos (Planorbidae) y anlidos (Tubificidae) Alta diversidad de moluscos, anlidos e insectos. Larvas de dpteros y colepteros. Anuros pequeos Pocos moluscos pequeos e insectos. Presencia de oligoquetos (Tubificidae) Ausente Pequeos arcnidos y abundantes oligoquetos (Tubificidae) Ausente Ranking de eutrofizacin

7,85

Ligera

Ausentes

Aguas ligeramente Medianamente abundante, bastante turbias, diverso prcticamente sin olor Medianamente abundante, poco diverso Muy abundante pero poco diverso, predominancia de diatomeas Escaso y poco diverso (predominan diatomeas) Muy escaso Aguas turbias de muy mal olor

7,30

Ausente

35% de la superficie cubierta por Lemna minor y Azolla sp. Presencia de Lemna sp. (~20%) Poca cantidad de Azolla sp. y Lemna sp. (<10%) Presencia de Azolla sp. (~20%)

7,23

Avanzada

Aguas claras con olor ftido Aguas claras y limpias, casi sin olor Aguas ligeramente turbias, casi sin olor

6,76

Media

7,61

Incipiente

7,69

Ligera

la diversidad de los dems niveles trficos por medio de un aparente control bottomup (Dolbeth et al., 2003; Koivula & Rnk, 1998), que puede a su vez ocasionar un fenmeno tipo topdown en otras redes trficas (Manca et al., 2000), o darse una combinacin de ellos (Ach & Fontrbel, 2003); (4) las propiedades organolpticas del agua turbidez y olor estn indirectamente relacionadas con el proceso eutrfico, la turbidez puede deberse al incremento en la cantidad de fitoplancton por unidad de volumen (Kim et al., 2001; Schroll, 2002; Weisner et al., 1997), y el olor puede deberse a la descomposicin de la materia orgnica de bacterias (Kim et al., 2001) y a veces a la proliferacin de cianobacterias (Ferreira et al., 2002) que aprovechan el excedente de nitrgeno disponible, y proliferan mediante asociaciones simbiticas como Anabaena con los helechos del gnero Azolla. La presencia de de la familia Tubificidae es un indicador tpico de los procesos de eutrofizacin con sedimentos de baja concentracin orgnica (Lang, 1997). Un aspecto importante a destacar, es que en los sitios donde el proceso eutrfico es menos conspicuo, se encontr mayor cobertura de Schoenoplectus californicus ssp. totora, que acta como un agente de descontaminacin natural de las aguas (especialmente el nitrgeno) por sus propiedades fisiolgicas (Meagher, 2000), aumentando de esa manera, la capacidad buffer del lago, que est en funcin a la resilencia del ambiente (Carpenter & Cottingham, 1997; Petrucio & Esteves, 2000). 77

A pesar de la evidente utilidad de estos indicadores, la eficacia de los mismos no es del 100%, ya que no todos los ecosistemas responden de la misma manera a las perturbaciones ambientales y las interacciones de los factores climticos, biolgicos, fsicos y qumicos muchas veces dan resultados no esperados. Indicadores como la cantidad y diversidad de fitoplancton y la presencia de macrfitas flotantes invasoras son de un alto nivel de confiabilidad, mientras que indicadores como el pH, la presencia / ausencia de ciertos grupos de fauna, la cobertura relativa de macrfitas sumergidas y el olor son indicadores ms subjetivos porque dependen de factores externos, a veces difciles de cuantificar o predecir. Si bien el proceso eutrfico en el lago Titikaka aun est localizado solamente en reas prximas a asentamientos humanos importantes, si la contaminacin persiste con los niveles actuales de emisin puede derivarse en una situacin peligrosa para la salud de los pobladores por el metabolismo de txicos y toxinas (Ferreira et al., 2002; Sohrin et al., 1997), como es el caso de las bahas de Puno y Cohana (Northcote, 1991). Cuando el proceso eutrfico es aun poco significativo es relativamente sencillo controlar a las especies invasoras mediante compuestos qumicos como el TBT (Zhihui & Tianyi, 1998) o mediante la construccin de fotobioreactores sencillos (Baumgarten et al., 1999), pero una vez avanzado el proceso eutrfico, la recuperacin del

ALGUNOS BIOCRITERIOS DE EUTROFIZACIN A ORILLAS DEL LAGO TITIKAKA. Diciembre 2003 _________________________________________________________________________________________ lago sera un proceso largo, difcil y costoso (Myrbo & Ito, 2003). Sera recomendable realizar un estudio ms profundo del avance del proceso eutrfico en el lago Titikaka, tomando en cuenta los parmetros indicadores mencionados y realizando mediciones de parmetros fisicoqumicos y de diversidad que permitan construir un modelo de simulacin dinmica (Heiskary, 2000) que sera de mucha utilidad para el monitoreo del proceso, y tambin debera plantearse un modelo socialambiental para gestin del problema como sugieren Janssen & Carpenter (1999). Conclusiones Se percibi que los sitios cercanos a asentamientos humanos estn ms expuestos a la contaminacin y a la descarga de contaminantes ricos en nutrientes, y estn desarrollando, todava de manera localizada y temprana, procesos de eutrofizacin. El uso de los indicadores planteados se muestra como una herramienta til para la evaluacin rpida de la eutrofizacin localizada a orillas del Lago Titikaka. Sin embargo, para un estudio integral estos indicadores deberan complementarse con otro tipo de estudios fisicoqumicos y de diversidad ms profundos, puesto que los indicadores biolgicos a veces son contradictorios y no son 100% confiables por la influencia de externalidades ambientales. Es recomendable el proseguir con estudios ms profundos y detallados sobre esta problemtica, que permitan construir un modelo socioambiental adecuado para la gestin de esta problemtica. Agradecimientos A Gabriela Mirones por su apoyo y ayuda incondicional. Al equipo de trabajo del proyecto Telmatobius: Dr. E. Richard, G. Garca, R. Rocha, M. Ferrufino y N. Brun. Literatura citada Ach D. & Fontrbel F. 2003. La diversidad de una Comunidad, Est controlada por Top-Down, Bottom-Up o una combinacin de estos?. Revista de Biologa.Org. 13: 1-16. Agatz M., Asmus R.M. & Deventer B. 1999. Structural changes in the benthic diatom community along a eutrophication gradient on a tidal flat. Helgol Mar Res. 53: 92-101. Barrn C., Marb N., Duarte C.M., Pedersen M.F., Lindblat C, Kersting K., Moy F. & Bokn T. 2003. High organic carbon export precludes eutrophication responses in experimental rocky shore communities. Ecosystems. 6: 144-153. Baumgarten E., Nagel M. & Tischner R. 1999. Reduction of the nitrogen and carbon content in swine waste with algae and bacteria. Appl Microbiol Biotechnol. 52: 281-284. Carpenter S. & Cottingham K. 1997. Resilience and Restoration of Lakes. Conservation Ecology. 1, art 2. Dolbeth M., Pardal M.A., Lilleblo A.I., Azeiteiro U. & Marques J.C. 2003. Short- and long-term effects of eutrophication on the secondary production of an intertidal macrobenthic community. Marine Biology. 10 (1007): 1133-1135. Ferreira A. 2001. Disponibilidade de nitrognio, alteraes nas caractersticas qumicas do solo e do milho pela aplicao de efluente de esgoto tratado. MSc., Universidade de So Paulo, So Paulo.: 126. Ferreira F., Gis M.H., Marques C., Rosas A., Kingwell P. & Simes I. 2002.Ocorrncia de cianobactrias em trs praias fluviais, localizadas na rede hidrogrfica da bacia do Rio TmegaPraia Fluvial Aurora, itetos e Pontinha. 6 Congresso da gua, Porto.: 2. Fontrbel F., Garca G., Brun N., Ferrufino M. & Rocha R. 2003. Propuesta de produccin sostenible de Telmatobius culeus (Anura: Leptodactylidae) en el lago Titikaka, mediante la implementacin conjunta de un sistema de control de calidad ambiental. En: Fontrbel, F. & G. Garca (eds.), Propuestas Para Un Desarrollo Sostenible: Lago Titikaka Por Estrategas K. Publicaciones Integrales, La Paz.: 19-52. Garca P. 2003.Macrfitos acuticos en los humedales andaluces. Revista Medio Ambiente. Junta de Andaluca, Sevilla. Heiskary S. 2000. Simplified Lake Eutrophication Modeling: Using the Ecoregionbased model MINLEAP. Minnesota Pollution Control Agency Minnesota Pollution Control Agency, Minnesota.: 19. Howarth R., Swaney D.P., Butler T.J. & Marino R. 2000. Climatic control on eutrophication of the Hudson River Estuary. Ecosystems. 3: 210-215. Janssen M. & Carpenter S. 1999. Managing the Resilience of Lakes: A Multiagent Modeling Approach. Conservation Ecology. 3, art 15. Kim B., Park J.H., Hwang G., Jun M.S. & Choi K. 2001. Eutrophication in reservoirs of South Korea. Limnology. 2: 223-229. Koivula K. & Rnk A. 1998. Habitat deterioration and efficiency of antipredator strategy in a meadow-breeding wader, Temminck's stint (Calidris temminckii). Oecologia. 116: 348-355. Lang C. 1997. Oligochaetes, organic sedimentation, and trophic state: how to assess the biological recovery of sediments in lakes? Aquat.sci.. 59: 2633. Macek T., Mackov M. & Ks J. 2000. Exploitation of plants for the removal of organics in environmental remediation. Biotechnology Advances. 18: 23-34. Manca M., Ramoni C. & Comoli P. 2000. The decline of Daphnia hyalina galeata in Lago Maggiore: a

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FRANCISCO FONTRBEL RADA Ecologa Aplicada Vol. 2, N 1, pp. 75-79 __________________________________________________________________________________________ comparison of the population dynamics before and after oligotrophication. Aquat.sci. 62: 142-153. McCook L.J. 1999. Macroalgae, nutrients and phase shifts on coral reefs: scientific issues and management consequences for the Great Barrier Reef. Coral Reefs. 18: 357-367. Meagher R. 2000. Phytoremediation of toxic elemental and organic pollutants. Current Opinion in Plant Biology. 3: 153-162. Myrbo A. & Ito E. 2003.Eutrophication and remediation in context: High-resolution study of the past 200 years in the sedimentary record of Lake McCarrons (Roseville, Minnesota). USGSWRRI 104B National Grants Competition and the Center for Agricultural Impacts on Water Quality, Minnesota.: 5. Northcote T. 1991. Eutrofizacin y problemas de polucin. En: Dejoux, C. & A. Iltis (eds.), El Lago Titicaca: Sntesis Del Conocimiento Limnolgico Actual. Hisbol - ORSTOM, La Paz.: 563-572. Prez E. 1998. Dieta y ciclo gametognico anual de Telmatobius culeus (Anura: Leptodactylidae) en el lago Titicaca (Huiaimarca). Licenciatura, Universidad Mayor de San Andrs, La Paz. : 140. Prez E. 2002.Evaluacin de la poblacin de la rana gigante en Bolivia. Subcontrato 21.22 del Proyecto de Conservacin de la Biodiversidad en la Cuenca del sistema TDPS, ALT-IE-FUNDECO, La Paz.: 114. Petrucio M. & Esteves F.A. 2000. Uptake rates of nitrogen and phosphorus in the water by Eichhornia crassipes and Salvinia auriculata. Rev. Brasil. Biol. 60: 229-236. RAMSAR. 1999.Ramsar COP7 DOC. 24: Especies invasoras y humedales. RAMSAR COP, San Jos. : 9. Rodrguez J.A. 2002.Cul es la flora caracterstica de un proceso eutrfico? Sierra de Baza. Vol. 2003. Schroll H. 2002. Indicators of the Long-term Eutrophication of a Danish lake (Karls), and Water Pollution Management. The Journal of Transdisciplinary Environmental Studies. 1: 1-10. Sohrin Y., Matsui M., Kawashima M., Hojo M. & Hasegawa H. 1997. Arsenic Biogeochemistry Affected by Eutrophication in Lake Biwa, Japan. ICR Annual Report. 4: 14-15. Weisner S.E.B., Strand J.A. & Sandsten H. 1997. Mechanisms regulating abundance of submerged vegetation in shallow eutrophic lakes. Oecologia. 109: 592-599. Weithoff G., Lorke A. & Walz N. 2000. Effects of water-column mixing on bacteria, phytoplankton, and rotifers under different levels of herbivory in a shallow eutrophic lake. Oecologia. 125: 91-100. Zhihui S. & Tianyi C. 1998. Toxicity of Tributyltin to Lemna minor L. and Azolla filiculoides Lamk. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 60: 318-322.

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 VIABILIDAD DE CEPAS DE RIZOBIOS EN INOCULANTES BASADOS EN SOPORTES NO ESTRILES Gisella Matos Cuzcano1 y Doris Ziga Dvila1 Resumen Se evalu la supervivencia de las cepas PLL113 de Bradyrhizobium sp. y PLC213 de Rhizobium sp. en dos inoculantes elaborados en base a turba y una mezcla de suelo-compost no estriles almacenados a 4C durante seis meses. Las poblaciones de ambas cepas disminuyeron durante el almacenamiento en ambos tipos de inoculantes, sin embargo la turba permiti una mejor supervivencia. Se registraron evidencias de antagonismos o competencia entre las bacterias mesfilas totales (BMT) y mohos contaminantes. As mismo se observaron correlaciones negativas entre las poblaciones de rizobios y el resto de microorganismos, lo que indica su pobre competitividad frente a los contaminantes. La calidad microbiolgica comprendida como la concentracin mnima de rizobios por gramo de los inoculantes fue satisfactoria durante las siete primeras semanas de almacenamiento. Palabras claves: Rhizobium, compost, turba, ndulos. Abstract The survival of Bradyrhizobium sp. PLL113 and Rhizobium sp. PLC213 in soil-compost and peat based unsterile inoculants stored at 4 C during 6 months was evaluated. The populations of both strains decreased during storage in both type of inoculants, although better survival was observed in peat. Evidence of antagonisms or competition between total contaminant bacteria and moulds was registered. In addition, negative correlations were observed between rhizobial populations and the rest of microorganisms, which indicated its poor competitiveness against contaminants. The inoculants microbiological quality was satisfactory during the first seven weeks of storage. Key words: Rhizobium, compost, peat, nodules.

Introduccin Las leguminosas tienen la capacidad de establecer una asociacin simbitica con bacterias de la familia Rhizobiaceae, comnmente conocidas como rizobios. Estas bacterias inducen en la planta la formacin de estructuras especializadas, denominadas ndulos, en donde se alojan como simbiontes intracelulares y fijan nitrgeno atmosfrico que es utilizado por la planta. Para obtener un buen rendimiento en el cultivo de leguminosas es necesaria la utilizacin de fertilizantes nitrogenados, los cuales elevan los costos de produccin afectando la economa de los productores y consumidores. Una alternativa a este problema es la utilizacin de inoculantes bacterianos que porten rizobios viables y seleccionados por su infectividad y efectividad simbiticas (Hamdi, 1985). Actualmente, los inoculantes en base a soportes slidos son los ms ampliamente difundidos. Se utilizan varios tipos de soportes como turba (Smith, 1992), carbn mineral (Paczkowski & Berryhill, 1979), mezclas suelo-vermicompost (Benedetti et al., 1991), suelo-compost (Ormeo-Orrillo & ZigaDvila, 1999a), suelo-carbon vegetal (Beck et al., 1993) y suelo-paja de arroz (Pramakik & Iswaran,
1

1973). En muchos casos se recurre a la esterilizacin de estos soportes en autoclave (Ormeo-Orrillo & Ziga-Dvila, 1999b) o por irradiacin gamma (Strijdom & Jansen van Rensburg, 1981). Sin embargo esta prctica eleva los costos de produccin de los inoculantes y por otro lado la esterilizacin por calor, puede conllevar a la liberacin o produccin de compuestos txicos para los rizobios. La fabricacin del inoculante debe estar respaldado por un estricto control que asegure la calidad del producto, el control del inoculante se realiza en distintas fases del proceso parra comprobar las caractersticas cualitativas y cuantitativas de la poblacin rizobiana del inoculante. Segn la legislacin brazilea el fabricante de inoculantes debe cumplir con los siguientes requisitos: empleo de cepas recomendadas por organismos de investigacin y garanta mnima de que el producto contiene 10 milones de rizobios por gramo. El objetivo del presente trabajo fue evaluar la viabilidad de cepas de rizobios durante un almacenamiento prolongado en dos inoculantes no estriles elaborados en base a turba y una mezcla de suelo-compost.

Laboratorio de Ecologa Microbiana y Biotecnologa Marino Tabusso, Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado Postal 456, Lima 100, Per. Correo electrnico : gmc@lamolina.edu.pe / dzuniga@lamolina.edu.pe

VIABILIDAD DE RIZOBIOS EN INOCULANTES BASADOS EN SOPORTES NO ESTRILES Diciembre 2003 _________________________________________________________________________________________ Materiales y mtodos Microorganismos y condiciones de cultivo Se utilizaron las cepas PLL113 de Bradyrhizobium sp. y PLC213 de Rhizobium sp. aisladas de ndulos de pallar (Phaseolus lunatus L.) (Matos-Cuzcano et al., 1998) y pertenecientes a la coleccin del Laboratorio de Ecologa Microbiana y Biotecnologa Marino Tabusso de la Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM). Los cultivos stock fueron mantenidos a 4C en tubos con agar extracto de levadura manitol (LMA) (Beck et al., 1993) en plano inclinado. Las cepas fueron sembradas independientemente en 4 frascos Roux que contenan 25 mL de LMA en plano inclinado. Los cultivos se incubaron a 28C por tres y siete das para la cepa de Rhizobium y Bradyrhizobium, respectivamente. Los inculos se obtuvieron agregando 20 mL de solucin salina (0,85 %) estril a los frascos y realizando una suspensin homognea de las bacterias. Elaboracin de los soportes Los soportes se elaboraron utilizando suelo recolectado en el campus de la UNALM, compost adquirido en el Programa de Leguminosas UNALM y turba donada por el Intituto Nacional de Investigacin Agraria (INIA). El suelo y el compost se tamizaron a travs de una malla de 0,16 mm. Los tres materiales se colocaron independientemente en bolsas de tela y fueron pasteurizados a vapor fluente por una hora en tres das consecutivos incubndolos a 37 C entre cada tratamiento para permitir el crecimiento de la microflora sobreviviente (Alder & Simpson, 1982). Luego del tercer tratamiento se incubaron nuevamente a 37 C para disminuir su humedad. El compost y el suelo se mezclaron en la proporcin de 2:3 (p:p) y la mezcla resultante se empaquet en bolsas de polietileno (200 g/bolsa). La turba tambin fue dispensada en bolsas en igual cantidad. Elaboracin de los inoculantes Las bolsas con los soportes pasteurizados fueron impregnadas en condiciones aspticas con 40 mL de las suspensiones bacterianas, dejando como controles una bolsa de cada soporte sin inocular. Cada inoculante fue posteriormente separado en bolsas de 100 g cada una, obtenindose 2 bolsas de inoculante de cada tipo para ambas cepas. Luego de un periodo de maduracin de 24 h (Materon & Weaver, 1985), los inoculantes se almacenaron en refrigeracin a 4C. Evaluaciones Luego de la maduracin y a los 47, 76, 96 y 176 das de almacenamiento se evaluaron las poblaciones de rizobios, bacterias mesfilas totales (BMT), mohos y levaduras determinando el nmero de unidades formadoras de colonia (UFC) por el mtodo de 82 dilucin decimal y recuento en placa (Speidel & Wollum, 1980). Los medios de cultivo utilizados fueron LMA suplementado con Rojo Congo e incubado a 28C, agar Plate Count incubado a 28C y agar Sabouraud incubado a temperatura ambiente para rizobios, BMT, y mohos y levaduras, respectivamente. Para el anlisis, los datos se expresaron en base a peso seco y se transformaron a log10 UFC/g. Inoculacin en plantas Se agreg 1 g de los inoculantes almacenados por 176 das a plantas de pallar cultivadas en tubos de ensayo (25 150 mm) con agar Sandman (CIAT, 1988) en plano inclinado. Las plantas se mantuvieron en una cmara de crecimiento con fotoperodo de 12 h y se regaron con solucin Sandman diluida 1:4 (v:v) cada dos o tres das. Al control con nitrgeno se le agreg 103,9 mg de urea por litro de solucin Sandman. A los 30 d se finaliz el ensayo y se determinaron el nmero de ndulos y peso seco de la parte area. Resultados y discusin La poblacin inicial de rizobios presente en los inoculantes fue de 1010 a 1011 UFC/g para la cepa PLC213 y de 109 a 1010 UFC/g para la cepa PLL113. Al evaluar la poblacin a travs del tiempo se observ un descenso paulatino de ambas cepas de ambos inoculantes (Tabla 1, Figuras 1 y 2). La viabilidad de las dos cepas utilizadas fue mayor en el soporte turba en comparacin al soporte suelo-compost hasta los 176 das. As tambin, se observ que la cepa PLC213 sobrevivi mejor que la cepa PLL113 en el soporte suelo-compost, mientras que lo contrario sucedi en el soporte turba. La pasteurizacin y secado aplicado inicialmente a los soportes redujo la poblacin inicial de BMT hasta 105 UFC/g y a 102 UFC/g para mohos. La mayor proporcin de microorganismos detectados en el medio Plate Count fueron bacilos esporulados Gram positivos lo que cabria esperarse luego del tratamiento trmico (Alder & Simpson, 1982), mientras que en agar Sabouraud slo se obtuvo desarrollo de mohos filamentosos mas no as de levaduras. Las poblaciones de ambos grupos microbianos aumentaron durante los primeros 47 das de almacenamiento en ambos soportes. A los 76 das se observ una tendencia hacia el aumento de las poblaciones de BMT y a una disminucin de los mohos presentes. Por el contrario, a los 96 das las BMT disminuyeron o se mantuvieron estables mientras que las poblaciones de mohos aumentaron. Al final del experimento (176 das) todas las poblaciones disminuyeron (Fig. 3 y 4). Vistos en conjunto, estos resultados indicaran una competencia o antagonismo entre ambos grupos microbianos. El incremento inicial de ambas poblaciones se explicara por la abundante presencia de nutrientes en ambos

GISELLA MATOS Y DORIS ZIGA Ecologa Aplicada, Vol. 2, pp 81-85 _________________________________________________________________________________________ _ soportes que permitiran su desarrollo. Al disminuir la PLL113 concentracin de estos nutrientes (76 das), las Suelo-Compost bacterias tendran una ventaja sobre los mohos por su Turba 12 mayor velocidad de crecimiento. Sin embargo al 11 agotarse los nutrientes iniciales (96 das) los mohos 10 podran competir mejor por su capacidad de degradar 9 residuos celulsicos y sustancias orgnicas complejas. 8 El agotamiento de los nutrientes y/o la 7 acumulacin de catabolitos txicos explicaran la 6 5 disminucin de ambas poblaciones a los 176 das.
Log UFC/g
4 3 0 30 60 90 120 150 180

PLC213
12 11 10

Suelo-Compost Turba

Tiempo (das)

Log UFC/g

9 8 7 6 5 4 3 0 30 60 90 120 150 180

Figura 2. Viabilidad de la cepa PLL113 de Bradyrhizobium sp. en inoculantes no estriles a base de suelo-compost y turba almacenados a 4C. Ziga-Dvila (1999a) observaron una mejor supervivencia de la cepa PLL113 en un soporte similar pero esterilizado. Los resultados obtenidos indican que los rizobios son pobres competidores frente al resto de la microflora presente en los soportes utilizados para elaborar inoculantes. Si bien el uso de soportes estriles conlleva a mayores costos de produccin de los inoculantes, su uso se justifica ya que permite eliminar la competencia y/o antagonismo de hongos y otras bacterias, y la predacin por protozoarios (Van Schreven, 1970). Tabla 2. Coeficientes de correlacin entre las poblaciones de rizobios y de BMT y mohos en dos inoculantes a base de suelo-compost (S-C) y turba (T). BMT Mohos Rizobio S-C T S-C T PLL113 - 0,93 - 0,62 - 0,28 - 0,52 PLC213 - 0,22 - 0,20 - 0,37 - 0,70 A los 176 das de almacenamiento se evaluaron la infectividad y efectividad de los inoculantes en plntulas de pallar. A pesar de mantener una poblacin mayor a 106 UFC/g, la cepa PLC213 de Rhizobium sp. no indujo la formacin de ndulos. Las plantas tratadas con los inoculantes con la cepa PLL113 de Bradyrhizobium sp. a base de suelocompost y turba produjeron un promedio de 51,3 y 130,4 ndulos/planta, respectivamente. As mismo, el peso seco de estas plantas fue mayor que el de los controles no inoculados (con y sin nitrgeno). Estos resultados pueden explicarse por la naturaleza de los determinantes genticos que contienen la informacin para el proceso simbitico en cada una de las cepas. En el gnero Rhizobium los genes para la nodulacin y fijacin de nitrgeno se encuentran en sus plsmidos, mientras que en el gnero Bradyrhizobium, dichos genes estn integrados en su 83

Tiempo (das)

Figura 1. Viabilidad de la cepa PLC213 de Rhizobium sp. en inoculantes no estriles a base de suelo-compost y turba almacenados a 4C.

Viabilidad (%)a Tiempo PLC213 PLL113 (das) S-C T S-C T 2 100 100 100 100 47 84,1 75,6 63,6 93,2 76 49,0 66,1 47,7 74,9 96 53,6 61,9 41,6 63,5 176 52,4 59,1 35,1 63,8 a Porcentaje de sobrevivencia en base a Log10 de UFC/g

Tabla 1. Viabilidad de las cepas PLC213 de Rhizobium sp. y PLL113 de Bradyrhizobium sp. en inoculantes no estriles a base de suelo-compost (SC) y turba (T) almacenados a 4 C.

Las interacciones descritas anteriormente tambin se manifestaron entre los rizobios y las poblaciones de BMT y mohos. Sin tomar en cuenta la ultima evaluacin en la cual todas poblaciones disminuyeron, se obtuvieron correlaciones negativas entre las poblaciones de rizobios, BMT y mohos (Tabla 2). El caso extremo lo present la interaccin entre cepa PLL113 de Bradyrhizobium sp. y las BMT en el soporte suelo-compost (r = -0,93). Esta cepa fue la que present la menor supervivencia en ese soporte, en el cual tambin se cuantificaron las mayores poblaciones de BMT y estas se mantuvieron elevadas por ms tiempo. En comparacin, Ormeo-Orrillo &

VIABILIDAD DE RIZOBIOS EN INOCULANTES BASADOS EN SOPORTES NO ESTRILES Diciembre 2003 _________________________________________________________________________________________ cromosoma (Jordan, 1984). Al ser el plsmido un elemento gentico accesorio, es probable que la cepa de Rhizobium PLC213 lo haya perdido durante el periodo de almacenamiento. Por el contrario, la cepa de Bradyrhizobium PLL113 mantuvo su capacidad infectiva y efectiva debido a la estabilidad inherente de poseer esta informacin en el cromosoma.
SUELO-COMPOST

TURBA
Inocul ante PLC213 nocul ante PLL113 6 Contr ol 5

Log UFC/g

Inoculante PLC213 Inoculante PLL113

7

1 0 30 60 90 120 150 180

Control

Tiem po (das)

Figura 4. Variacin en las poblaciones de BMT (lneas continuas) y mohos (lineas punteadas) en los inoculantes a base de turba. Conclusiones 1. La turba permiti una mejor supervivencia de los rhizobios en comparacin a la mezcla suelo-compost. 2. En relacin a estndares internacionales, la calidad microbiolgica (segn la legislacin brasilea la concentracin mnima de rizobios debe ser 100 millones por gramo ) de los inoculantes fue satisfactoria durante las primeras 7 semanas de almacenamiento. 3. Se recomienda la utilizacin de soporte estriles pues los contaminantes pueden inhibir la poblacin rhizobiana presente en el inoculante. Literatura citada Alder V.G. & Simpson R.A. 1982. Sterilization and disinfection by heat methods. pp. 433-453. En: Principles and Practice of Disinfection, Preservation and Sterilization. A.D. Russell, W.B. Hugo y G.A.J. Ayliffe (Eds.). Blackwell Scientific Publications. Oxford. Beck D.P., Materon L.A. & Afandi F. 1993. Practical Rhizobium-Legume Technology Manual. Technical Manual N 19. International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA). Alepo. Benedetti E., Ziga D. & Carbajal N. 1991. Viabilidad y efectividad de diez inoculantes de Rhizobium almacenados durante seis meses a 4C. p. 113. En: Segunda Reunin de Expertos en Leguminosas de Grano de la Zona Andina. Cali. Boonkerd N. 1991. Inoculant quality control and standards in Thailand. pp. 121-130. En: Report on the Expert consultation on legume inoculant production and quality control. J.A. Thompson (ed.). Roma. CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical). 1988. Simbiosis Leguminosa-Rizobio. Manual de Mtodos de Evaluacin, Seleccin y Manejo Agronmico. Cali. 84

Log UFC/g

1 0 30 60 90 120 150 180

Tiempo (das)

Figura 3. Variacin de las poblaciones de BMT (lneas contiguas) y mohos (lineas punteadas) en los inoculantes a base de suelo-compost. Los estndares de calidad para el nmero de rizobios que debe tener un inoculante slido varan de acuerdo a las legislaciones vigentes en cada pas entre 107 y 109 UFC/g (Boonkerd, 1991; RodrguezNavarro et al., 1991; Thompson, 1996). Los inoculantes analizados en este estudio se adecuaron a estos estndares durante los primeros 47 das de almacenamiento. Esto representa un periodo de vida til corto en comparacin con otros tipos de materiales como la turba (Somasegaran, 1985) o el carbn mineral (Paczkowski & Berryhill, 1979). Fue interesante observar que la turba utilizada no result ser un buen soporte teniendo en cuenta que se han reportado periodos de vida til de hasta 6 meses para inoculantes basados en este material. Sin embargo, turbas de mala calidad pueden acortar bastante este periodo til (Pramakik & Iswaran, 1973; Sparrow & Ham, 1983).

GISELLA MATOS Y DORIS ZIGA Ecologa Aplicada, Vol. 2, pp 81-85 _________________________________________________________________________________________ _ Hamdi Y.A. 1985. La fijacin del nitrgeno en la coronarium L.) on peat-based inoculants and explotacin de los suelos. Boletn de suelos de la inoculated seeds. Soil Biol. Biochem. 23: 375-379. Smith R.S. 1992. Legume inoculant formulation and FAO N 49. FAO. Roma. application. Can. J. Microbiol. 38: 485-492. Jordan D.C. 1984. Family III. Rhizobiaceae Conn 1938. pp. 234-256. En: Bergey's Manual of Somasegaran P. 1985. Inoculant production with diluted liquid cultures of Rhizobium sp. and Systematic Bacteriology, vol. I. N.R. Krieg and J.G. autoclaved peat: evaluation of diluents, Rhizobium Holt (Eds.). The Williams & Wilkins Co. Baltimore. sp., peats, sterility requirements, storage, and plant Materon L.A. & Weaver R.W. 1985. Inoculant maturity effectiveness. Appl. Environ. Microbiol. 50: 398influences survival of rhizobia on seed. Appl. 405. Environ. Microbiol. 49: 465-467. Sparrow S.D. & Ham G.E. 1983. Survival or Rhizobium Matos-Cuzcano G., Ormeo-Orrillo E. & Zigaphaseoli in six carriers materials. Agron. J. 75: 181Dvila D. 1998. Diversidad de los rizobios que 184. nodulan el cultivo de pallar (Phaseolus lunatus L.) Speidel K.L. & Wollum A.G. 1980. Evaluation of en la costa central del Per. Ecologa. 1: 42-46. Ormeo-Orrillo E. & Ziga-Dvila D. 1999a. leguminous inoculant quality. Technical Bulletin N Supervivencia y caractersticas simbiticas de 266. North Caroline Agricultural Research Bradyrhizobium sp. inoculado en una mezcla de Service. Raleigh. suelo y compost. Biota. 17(99): 41-49. Strijdom B.W. & Jansen Van Rensburg H. 1981. Effect Ormeo-Orrillo E. & Ziga-Dvila D. 1999b. of steam sterilization and gamma irradiation of peat Optimizacin del tiempo de esterilizacin de on quality of Rhizobium inoculants. Appl. Environ. soportes basados en suelo y compost en la Microbiol. 41: 1344-1347. produccin de inoculantes para leguminosas. Thompson J.A. 1996. Estamos haciendo el mejor uso Revista Peruana de Biologa. 6(2): 181-184. de la tecnologa de inoculantes?. pp. 417-436. En: Paczkowski M.W. & Berryhill D.L. 1979. Survival of XVIII Reunin Latinoamericana de Rhizobiologa. Rhizobium phaseoli in coal-based legume J. Pijnenborg, D. Ruz y W. Siles (Eds.). Santa Cruz inoculants. Appl. Environ. Microbiol. 38: 612-615. de la Sierra. Pramanik M. & Iswaran V. 1973. Survival of Van Schreven D.A. 1970. Some factors affecting Rhizobium japonicum in various carriers. Zbl. Bakt. growth and survival of Rhizobium sp. in soil-peat Abt. II. 128: 232-239. cultures. Plant Soil. 32: 113-130. Rodrguez-Navarro D.N., Temprano F. &. Orive R. 1991. Survival of Rhizobium sp. (Hedysarum

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 EFECTOS DEL MANEJO DE SUELOS DE LADERAS EN HONGOS FORMADORES DE MICORRIZAS ARBUSCULARES Y EN BACTERIAS FIJADORAS DE NITRGENO EN ULTISOLES SUJETOS A EROSIN PLUVIAL EN LA AMAZONIA PERUANA Pedro O. Ruiz1 y Charles B. Davey2 Resumen En un ensayo de vivero se evalu la colonizacin con micorrizas arbusculares y la nodulacin, en plantas de frejol caup (Vigna unguiculata L. Walp) en suelos de ladera bajo cultivos en callejones (alley-cropping), cultivos continuos con bajos insumos, bosque secundario y suelo sin cobertura, a los 5, 15, 30 y 45 das despus de la germinacin de la semilla (DDGS). La colonizacin micorrcica y la nodulacin presentaron una gran variacin en los estados iniciales del crecimiento de las plantas de caup a pesar de que ninguno de los sistemas estudiados recibieron fertilizacin fosfatada. A niveles similares y bajos de disponibilidad de fsforo en el suelo, en suelos diferentes, altos niveles de colonizacin micorrcica (sistema de cultivos continuos con bajos insumos) pueden ser ventajosos para el crecimiento de la planta y la nodulacin. La nodulacin estuvo ausente en las plantas de caup que crecieron en el suelo de bosque secundario probablemente debido al efecto represivo de altos niveles de nitrgeno en el suelo o a la falta de rizobios para esta especie. En el suelo sin cobertura, las plantas de caup tuvieron niveles muy bajos de colonizacin micorrcica. La formacin de ndulos fue esencialmente nula, probablemente debido a los efectos de la prdida de suelo por las lluvias. Los resultados obtenidos sugieren la necesidad de reintroducir los microorganismos del suelo como parte de programas de recuperacin de suelos y/o revegetacin de reas severamente alteradas como los taludes de carreteras, derechos de va de gasoductos y oleoductos, reas expuestas por actividad minera y otras. Palabras clave: Laderas, erosin, micorrizas arbusculares, nodulacin, revegetacin, Amazona Abstract Arbuscular mycorrhizal colonization and nodulation in cowpea (Vigna unguiculata L.Walp) plants growing in soils under alley-cropping, low-input continuous cropping, secondary forest, and bare soil on a slope were evaluated at 5, 15, 30 and 45 days after seed germination (DASG) under greenhouse conditions. Mycorrhizal colonization and nodulation in cowpeas differed greatly at their early growth stages in spite that any of the systems studied received phosphorus fertilizers. At similar low levels of soil available phosphorus in different soils, high levels of mycorrhizal colonization (low-input continuous cropping system) may be advantageous for plant growth and nodulation. Nodulation was absent in cowpeas growing in the secondary forest soil probably due to repressing effects of high levels of nitrogen in soil or to the lack of rhizobia for cowpeas. In the bare soil plot, cowpeas had a very low level of mycorrhizal colonization. Nodule formation was essentially zero, probably as effects of soil loss due to rainfall. Results obtained suggest the need for re-introduction of soil microorganisms for revegetation and land reclamation programs in severely disturbed soils like road banks, gas and oil pipelines, mining exposed areas, and others. Key words: Slopes, erosion, arbuscular mycorrhizae, nodulation, revegetation, Amazon

Introduccin En los trpicos hmedos bajos, la tasas de deforestacin debido a la agricultura migratoria ha tenido un gran aumento en la ltima dcada debido principalmente a la gran presin demogrfica y a la necesidad de producir cultivos alimenticios, afectando seriamente la productividad de los suelos por el acortamiento de los perodos de barbecho y la resultante reduccin en los rendimientos de los cultivos (Snchez et al., 1990). En la Amazona del
1

Per, esta situacin se agrava por las grandes reas dedicadas a la produccin de coca (Dourojeanni, 1990). Los suelos de la Amazona peruana, predominantemente Ultisoles, son cidos y deficientes en nutrientes (Snchez, 1976) y se encuentran mayormente en reas onduladas con laderas que tienen del 2 al 50 % de pendiente (Benites, 1983). Estas reas son particularmente propensas a una severa erosin pluvial, un problema muy serio y diseminado

Consultor. AndeStudio S.A. Manejo de Suelos, revegetacin, micorrizas. Correo electrnico: interandes@terra.com.pe 2 Professor Emeritus. Soil Science and Forestry Departments. North Carolina State University. Raleigh, N.C., U.S.A.

MICORRIZAS ARBUSCULARES Y BACTERIAS FIJADORAS DE NITROGENO EN AMAZONIA PERUANA Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ ampliamente en muchos pases tropicales en desarrollo (Stocking, 1988). Estudios conducidos en los trpicos hmedos bajos indican que la remocin del suelo superficial con la consecuente prdida de la materia orgnica, nutrientes y la degradacin de sus propiedades fsicas y qumicas, afectan notablemente la produccin de cultivos (Alegre & Fernndez, 1991) y en muchos casos, la aplicacin de fertilizantes no compensa la prdida del suelo superficial (Lal, 1988). El impacto de las prdidas por erosin en las propiedades biolgicas del suelo, sin embargo, no se conoce claramente. Entre estas, un importante aspecto constituye la capacidad del suelo para soportar una interaccin simbitica efectiva entre microorganismos benficos del suelo y las races de las plantas. Entre las interacciones ms importantes se involucra la relacin simbitica de las plantas con los hongos micorrcicos y con los rizobios (Habte, 1989; Rivera et al., 2000). Desde que el crecimiento de las plantas es afectado en forma significativa por los microorganismos del suelo, un claro entendimiento del impacto de la erosin en la productividad del suelo no se puede conseguir a menos que su impacto sobre las poblaciones microbianas sea tambin claramente entendido (Amaranthus & Trappe, 1993; Franco et al. 1997; Fernandes et al., 2001; Wu et al., 2002). En aos recientes, el inters por los cultivos en callejones (alley-cropping) para la produccin sostenible de alimentos y para la prevencin de la prdida del suelo en terrenos en pendientes en suelos cidos ha aumentado en forma significativa (Palm, 1988; Szott et al., 1991a, b), donde las leguminosas constituyen un componente importante del sistema. La mayora de las leguminosas, por otro lado, representan un caso especial entre la comunidad de plantas ya que ellas estn asociadas ntimamente con micorrizas arbusculares y con rizobios. Se conoce muy poco acerca de los efectos de la prdida del suelo superficial en esta asociacin tripartita de leguminosa-micorriza-rizobio en sistemas con bajos insumos en suelos cidos del trpico. Investigacin pertinente en Ultisoles en la Amazona peruana no existe considerando la gran proporcin de reas agrcolas en tierra en pendientes propensas a erosin severa, especialmente cuando son manejadas de manera inapropiada. El principal objetivo del presente estudio fue el de evaluar la colonizacin micorrcica y la nodulacin en plantas de frejol caup (Vigna unguiculata (L.) Walp) en Ultisoles bajo sistemas de cultivos en callejones (alley-cropping), cultivos continuos, bosque secundario y suelo sin cobertura en una pendiente en la Amazona del Per. Materiales y mtodos Se condujo un experimento de vivero en la Estacin Experimental de Yurimaguas, localizada en 88 la cuenca Amaznica del Per (76 05 O, 05 45 S, a 180 m.s.n.m.). El rea recibe una precipitacin anual promedio de 2200 mm y tiene una temperatura anual promedio de 25 C. Los suelos predominantes pertenecen a la serie Yurimaguas, clasificados como franco-finos, silceos, isohipertrmicos Paleudults Tpicos. Los suelos se colectaron del experimento de campo Prdidas por erosin y escorrenta en bosques, cultivos con bajos insumos y cultivos en callejones, en laderas iniciado en el lugar mencionado en 1988. El experimento se estableci en una ladera con aspecto norte con una pendiente entre 15-20%. Los tratamientos fueron instalados en parcelas de escorrenta de 22 m de largo por 2 m de ancho y fueron los siguientes: 1) cultivos continuos con bajos insumos con una rotacin de arroz de secano con frejol caup sembrados en lneas en sentido contra la pendiente (los residuos fueron dejados en la superficie del suelo); 2) lneas de guaba (Inga edulis) sembradas en sentido contra la pendiente con una separacin de 4 m. Entre las lneas se sembr una rotacin de arroz de secano-frejol caup; las podas de los rboles y los residuos se colocaron en la superficie del suelo. Se incluyeron adicionalmente dos parcelas testigo (una de bosque secundario y un suelo sin cobertura). Se hizo una evaluacin de la prdida de suelo en el referido experimento durante el perodo de Diciembre de 1988 a Agosto de 1989. El rea recibi 1317 mm de lluvia total (nueve meses) y la prdida de suelo fue de 2.32, 0.60, 0.07 y 13.00 Mg ha-1 para los cultivos continuos, cultivos en callejones, bosque secundario y suelo sin cobertura, respectivamente. Para el presente experimento, se colect suelo superficial a una profundidad de 20 cm, de los bordes de las parcelas de escorrenta de cuatro posiciones de la ladera y luego mezclado. El suelo fue secado al aire, tamizado y mezclado. Porciones de 1.7 kg de suelo (peso seco) se colocaron en bolsas de plstico de 2 kg. Las caractersticas qumicas de los suelos al momento de la colecta se muestran en la Tabla 1. El experimento tuvo un diseo de parcelas divididas con los tratamientos de manejo de suelo como parcelas principales y pocas de cosecha como sub-parcelas. Los tratamientos de manejo de suelo incluyen: 1) cultivos continuos con bajo insumos (BI); 2) cultivos en callejones (CC); 3) barbecho de bosque secundario (BS); y 4) suelo sin cobertura (SC). Las plantas se cosecharon a los 7, 15, 30 y 45 das despus de la germinacin de la semilla (DDGS). Se sembraron 4 semillas de frejol caup en cada bolsa y luego se dej una despus de la germinacin. Los tratamientos de manejo de suelo tuvieron tres repeticiones por cada poca de cosecha y fueron distribuidos en mesas de vivero en un diseo completo randomizado. Las plantas se regaron cuidadosamente para mantener la humedad del suelo en un 80% de su capacidad de retencin de agua (por peso) y fueron re-

PEDRO O. RUIZ Y CHARLES B. DAVEY Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 87-92 __________________________________________________________________________________________ distribuidas cada dos semanas para minimizar efectos posicionales. Tabla 1. Caractersticas qumicas de los suelos de los tratamientos en estudio (0-15 cm de profundidad).
Tratamiento Acidez (pH) Acidez cambiable Saturacin de Al (%)

P (mg/L)

Ca

Mg

CEIC

cmol (+) / L 0.4 0.10 0.10 5.02

Cultivos en callejones Cult. continuos bajos insumos Bosque secundario Suelo sin cobertura

4.4 18.7 4.37

86.3

4.4 15.1 4.58

0.5

0.12 0.07

5.30 4.05 6.28

85.5 87.8 93.4

4.4 19.4 3.55 0.34 0.14 0.08 4.2 14.1 5.88 0.2 0.09 0.08

En cada poca de cosecha, se evaluaron 3 plantas por tratamiento. La parte rea fue cortada con tijeras a ras del suelo, secada a 70C por 48 h y pesada. El suelo remanente y la raz fueron colocados en bandejas de plstico donde se separ manualmente la raz y luego se lav. Se contaron los ndulos activos de la raz principal. Las races fueron pesadas y una sub-muestra fue secada a 70C durante 48 h para determinar el peso seco. Se colect el 10% del peso fresco de las races para estimar la longitud total de la raz y el porcentaje de colonizacin micorrcica, el que se determin mediante el mtodo de Giovanetti & Mosse (1980) luego que las races fueran blanqueadas en KOH caliente y teidas con azul de tripano en lacto-glicerina (Phillips & Hayman, 1970). Los promedios de peso seco total, y la longitud de races colonizadas por micorrizas, fueron comparados como tranformaciones log; los promedios del porcentaje de colonizacin micorrcica como tranformaciones arcsin; los promedios de nodulacin como transformaciones de raz cuadrada x+1. Los datos transformados fueron luego analizados mediante el procedimiento ANOVA del Sistema de Anlisis Estadstico (SAS) (1988). A menos que se indique lo contrario, se us un nivel de significacin de p < 0.01 para comparar los promedios debido a una variabilidad anticipada de los suelos. El efecto lineal del fsforo en la biomasa total, nodulacin, porcentaje de colonizacin micorrcica y longitud de races con micorriza, se probaron usando el procedimiento GLM (SAS, 1988). Resultados y discusin La diferencia en el porcentaje de colonizacin micorrcica entre los tratamientos de manejo de suelo fue significativa a travs del tiempo (p = 0.0027). El porcentaje de colonizacin micorrcica en el sistema de bajos insumos (BI) fue significativamente mayor que en el de cultivos en callejones (CC), bosque 89

secundario (BS) y suelo sin cobertura (SC) (p = 0.0002), respectivamente (Figura 3). La longitud total de races con micorrizas fue tambin significativamente ms grande que en el trt. BI que en los otros trts. (p = 0.002)., pero la interaccin de este parmetro con la poca de cosecha no fue significativa (Figura 2). Los niveles ms altos de colonizacin micorrcica encontrados en el tratamiento BI, con relacin a los otros tratamientos, se deben probablemente a la presencia de especies ms efectivas o compatibles de hongos MA en el suelo. En el campo, es probable que durante aproximadamente 4 aos de cultivos continuos de caup en rotacin con arroz de secano, haya ocurrido una seleccin natural de hongos micorrcicos adecuados para el caup (Abbott & Robson, 1991). En el tratamiento CC, en condiciones de campo, el caup tambin fue incluido como un cultivo rotacional, sin embargo, es posible que haya ocurrido una asociacin preferencial hongo MA / planta hospedera a favor de Inga edulis la que se sembr en lneas como parte del sistema. Esta asociacin preferencial es posible que ocurra probablemente debido a la mayor permanencia del rbol en el campo. En el trt. BS, los niveles bajos de colonizacin encontrados a lo largo del experimento, estn probablemente relacionados a la falta de un simbionte adecuado para el caup, teniendo en cuenta que la mayora de especies en los barbechos de bosque secundario en la regin de Yurimaguas estn altamente colonizados por micorrizas. Los niveles muy bajos de colonizacin micorrcica en el trt. SC es posible que estn relacionados a otros factores diferentes a los del mismo bosque. Estos factores se relacionan a los efectos de la prdida de suelo por su exposicin permanente, sin una cobertura vegetal, a la ocurrencia de lluvias durante aproximadamente 4 aos (Carpenter et al., 2001). La prdida de suelo fue de 13 Mg ha-1 en un perodo de 9 meses (Diciembre de 1988 a Agosto de 1989) (Alegre & Fernndez, 1991). En los trpicos hmedos bajos, los propgulos de los hongos MA se encuentran mayormente en la capa hojarasca (Rose & Paranka, 1987; Rivera, 2003) y en el suelo superficial (20 cm) donde proliferan las races absorbentes (Redhead, 1977). Entonces es probable que las poblaciones de hongos se hayan reducido como consecuencia de la prdida de suelo. Las plantas de caup en este suelo, sin embargo, tuvieron colonizacin micorrcica leve, debido probablemente a la presencia de races colonizadas de otras plantas en reas adyacentes o a la ocurrencia de propgulos de micorrizas a profundidades mayores por debajo del suelo superficial (Zajicek et al., 1986). El anlisis de variancia de la biomasa total no mostr diferencias significativas para todos los tratamientos con el tiempo. El peso total de las plantas de caup sin embargo, fue ms alto en el trt. BI en los

MICORRIZAS ARBUSCULARES Y BACTERIAS FIJADORAS DE NITROGENO EN AMAZONIA PERUANA Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ otros tratamientos a los 45 DDGS (Figura 2). El crecimiento de las plantas en los tratamientos BS y SC fueron los ms bajos entre los tratamientos estudiados. Se encontraron diferencias significativas en la nodulacin entre los tratamientos (p = 0.0007) y tambin con el tiempo (p = 0.0001). No se observ nodulacin en ninguno de los tratamientos No se observ nodulacin en ninguno de los tratamientos a los 7 y 15 DDGS (Figura 3). A los 30 DDGS se observaron ndulos solamente en los tratamientos de cultivos en callejones y sistema de bajos insumos (1 y 4, respectivamente) y similarmente a los 45 DDGS (2 y 7, respectivamente). Se debe sealar que en general, la nodulacin en estos tratamientos fue ms baja de lo que se esperaba. La presencia de rizobios compatibles en estos dos tratamientos probablemente dieron cuenta por la nodulacin observada. Esto es posible debido a que el caup fue sembrado durante 4 aos antes que los suelos se colectaran para el presente experimento. La nodulacin estuvo ausente por completo en los tratamientos de bosque secundario y suelo sin cobertura. En el tratamiento de bosque secundario la ausencia de ndulos se debi probablemente a la falta de rizobios adecuados para el caup en el suelo, resultando en la inhibicin de la actividad de los rizobios por los altos contenidos de nitrgeno en el suelo, de acuerdo con Vitousek & Sanford (1986) y Palm & Melndez (1991). En el caso el suelo sin cobertura, la ausencia de ndulos, se debe posiblemente a los efectos de la erosin al reducir las poblaciones de rizobios o a la baja disponibilidad de nutrientes, principalmente fsforo y calcio y a la acidez y contenidos altos de aluminio (Aziz & Habte, 1990). El efecto lineal del fsforo no fue significativo para la biomasa total de la planta, el porcentaje de colonizacin micorrcica y la longitud de races con micorrizas. Ms bien fue significativo solamente para la nodulacin (p = 0.0812). Esta prueba puede indicar que a niveles similares de P en el suelo, la produccin ms alta de biomasa en trt. BI con relacin a los otros tratamientos, se debi a los efectos de los niveles ms altos de colonizacin micorrcica. Es posible tambin que los altos niveles de colonizacin en el trt. BI influy en la nodulacin del caup. Se debe sealar que los valores de produccin de biomasa y de nodulacin en las plantas de caup en el trt. BI presente experimento fueron comparables con los obtenidos en un sistema de bajos insumos de un experimento previo en fechas de cosecha similares. Asimismo, a los 45 DDGS, no se observ floracin en ninguno de los tratamientos, tal como se observ en un tratamiento con fertilizacin. Estas observaciones sugieren que los niveles de P en el suelo probablemente no son los ms adecuados para el crecimiento del caup. Conclusiones El presente bioensayo mostr los efectos del manejo del suelo en una ladera en el crecimiento, colonizacin micorrcica y nodulacin en caup. A pesar de que ninguno de los tratamientos estudiados recibi aplicaciones de fertilizantes, los niveles de colonizacin micorrcica y de nodulacin tuvieron grandes diferencias en los estados iniciales del crecimiento del caup. A niveles similares de P disponible en el suelo en suelos diferentes, niveles altos de colonizacin micorrcica pueden ser ventajosos para el crecimiento de la planta y para la nodulacin. La formacin de ndulos en el bosque secundario estuvo ausente debido probablemente a los altos niveles de nitrgeno en este suelo o a la falta del rizobio adecuado para el caup. La prdida de suelo en las reas en laderas por efectos de la erosin pluvial parece afectar no slo las propiedades fsicas y qumicas del suelo sino tambin las biolgicas, tales como las poblaciones de hongos micorrcicos y bacteria rizobiales. La conduccin de este tipo de bioensayos puede ser til para evaluar la ocurrencia de la colonizacin micorrcica y la nodulacin en especies leguminosas seleccionadas para sistemas con bajos insumos en suelos cidos y deficientes en P en los trpicos hmedos bajos. Asimismo, los resultados obtenidos, indican la necesidad de introducir las poblaciones microbianas al suelo en programas de recuperacin de tierras y/o revegetacin de reas severamente alteradas tales como los taludes de las carreteras, derechos de va de oleoductos y gasoductos, reas expuestas por la actividad minera y otras (Rosales et al., 1997; Raja et al., 2001; Dodd et al., 2002; Cuenca et al., 2002). Agradecimientos El presente estudio constituye un captulo de la Tesis de Grado para optar el Doctorado en Ciencias del Suelo en la Universidad Estatal de Carolina del Norte. El autor agradece al Dr. Charles B. Davey, a la Misin Carolina del Norte y al personal profesional de la Estacin Experimental de Yurimaguas, Loreto. Literatura citada Abbott L.K. & Robson A.D. 1991. Factors influencing the occurrence of vesicular-arbuscular mycorrhizas. Agric. Ecosyst. and Environ. 35: 121-150. Alegre J.C. & Fernandes E.C.M. 1991. Runoff and erosion losses under forest, low-input and alleycropping in slopes. pp. 227-228. In: T. McBride (Ed.). TropSoils Technical Report 1988-1989. North Carolina State University. Raleigh, North Carolina. Amaranthus M.P. & Trappe J.M. 1993. Effects of erosion on ecto- and VA-mycorrhizal inoculum potential of soil following forest fire in southwest Oregon. Pl. Soil. 150: 41-49. Aziz T. & Habte M. 1990. Stimulation of mycorrhizal activity in Vigna unguiculata through low level 90

PEDRO O. RUIZ Y CHARLES B. DAVEY Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 87-92 __________________________________________________________________________________________ fertilization of an Oxisol subjected to imposed erosion. Commun. in Soil Sci. Planta Anal. 21: 493505. Benites J.R. 1983. Alternativas para los terrenos abandonados del cultivo de la coca en el Alto Huallaga. CIPA XVI-Estacin Experimental de Yurimaguas. Programa de Suelos Tropicales. Serie de Separatas No 4. Yurimaguas, Per. Carpenter F.L., Mayorga S.P., Quintero E.G. & Schroeder M. 2001. Land use and erosion of a Costa Rican Ultisol affect soil chemistry, mycorrhizal fungi and early regeneration. Forest Ecology and Management. 144(1-3): 1-17. Cuenca G., De Andrade Z., Lovera M., Meneses E., Mrquez M. & Machuca R. 2002. The use of mycorrhizal native shrubs in the rehabilitation of degraded areas from La Gran Sabana State. Venezuela. Interciencia. 27(4): 165. Dodd J.C., Dougall T.A., Clapp J.C. & Jeffries P. 2002. 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MICORRIZAS ARBUSCULARES Y BACTERIAS FIJADORAS DE NITROGENO EN AMAZONIA PERUANA Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ . Anexos

Figura 1. Peso seco total de plantas de caup. Das despus de la siembra (DDGS) 1200 1000 mg / planta 800 600 400 200 0 CC 7 DDGS BI 15 DDGS BS 30 DDGS SC 45 DDGS

Figura 2. Longitud total de races de caup colonizadas por hongos micorrcicos. Das despus de la siembra (DDGS) 1000 800 cm / planta 600 400 200 0 CC 5 DDGS BI 15 DDGS BS 30 DDGS SC 45 DDGS

Nmero de ndulos / planta

Figura 3. Porcentaje de colonizacin micorrcica en plantas de caup. Das despus de la germinacin de la semilla (DDGS) 100 Porcentaje de colonizacin 80 60 40 20 0 CC 7 DDGS BI 15 DDGS BS 30 DDGS SC 45 DDGS

Figura 4. Nodulacin en plantas de caup. Das despus de la germInacin de la semilla (DDGS) 8 7 6 5 4 3 2 1 0 CC 5 DDGS BI 15 DDGS BS 30 DDGS SC 45 DDGS

SE1 = Error estndar para una diferencia de promedios entre dos fechas para un tratamiento (raz cuadrada 2MSEb / 3) SE2 = Error estndar para comparar dos de estas diferencias entre tratamientos (raz cuadrada 4MSEb / 3) Figura 1. Figura 2. Figura 3. Figura 4. SE1 = 0.18 SE1 = 0.12 SE1 = 4.51 SE1 = 0.08 SE2 = 0.25 SE2 = 0.17 SE2= 6.38 SE2= 0.11

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 EFECTO DEL FSFORO SOBRE EL ESTABLECIMIENTO DEL Centrosema macrocarpum Benth DENTRO DE UNA PLANTACIN DE PIJUAYO (Bactris gasipaes H.B.K.) EN UN ULTISOL DEL TRPICO HMEDO. Luis A. Arvalo1, Julio C. Alegre1 y Ral Fasabi2. Resumen En una plantacin de Pijuayo (Bactris gasipaes H.B.K.) de cuatro aos de edad se sembr una leguminosa forrajera centrosema (Centrosema macrocarpum Benth.) como cobertura del suelo, con niveles crecientes de Fsforo (P) con el fin de encontrar la dosis adecuada que permita lograr un rpido establecimiento de la cobertura, para su posterior utilizacin como un sistema silvopastoril. Cuatro niveles de P fueron probados: 0, 20, 40 y 80 Kg/ha usando roca fosfrica como fuente de P. Estas dosis se aplicaron al voleo, antes de la siembra de la cobertura, al inicio del experimento. La respuesta a las dosis de P se midi con el diseo de Bloques Completamente Randomizados (BCR). Los niveles iniciales de P en el suelo fueron bajos, incrementndose significativamente en funcin a las dosis crecientes de P. Similar tendencia se observ en la concentracin de P tanto en los tejidos del centrosema como en los tejidos de las plantas de pijuayo. Hubo una buena acumulacin de P en la biomasa de centrosema y reciclaje en el suelo. El establecimiento y produccin de biomasa del centrosema, se increment a los 150 das de sembrado para todos los tratamientos pero el desarrollo del centrosema que recibi 20 Kg de P/ha cubri el suelo ms rpido y present la mayor produccin de biomasa sobre la base de materia seca que los dems tratamientos. Como no hubo diferencias entre las dosis de P adicionadas al suelo, se recomienda la aplicacin de 20 Kg de P/ha para la fase de establecimiento del centrosema. Palabras Claves: Silvopasturas, pijuayo, centrosema, roca fosfrica, suelos cidos, voleo. Abstract A leguminous forage centrosema (Centrosema macrocarpum) was planted as a cover crop in a 4 year peach palm plantation (Bactris gasipaes K.) at different increasing rates of phosphorous (P) in order to determine the adequate doses needed to get rapid cover establishment for future use as a silvopastoral system. Four rates of P as rock phosphate were tested: 0, 20 40 and 80 kg/ha. This fertilizer was uniformly sprayed before planting the cover crop at the beginning of the experiment. A randomized complete block design was used to find the response to the different fertilizer rates. The initial levels of soil P were low and increased significantly as a function of the increasing levels of applied P. Similar trends were observed in the tissue of centrosema and peach palm. There was a good P accumulation in the centrosema biomass and nutrient cycling of the soil. The establishment and production of centrosema biomass increased after 150 days of planting in all treatments but the development of centrosema with the rates of 20 kg/ha covered the soil faster and presented greater biomass production than the others. Because there were non significant differences between the establishment rates of P, it is recommended to apply only 20 kg/ha during centrosema establishment. Key words: Silvopastoral, peach palm, centrosema, rock phosphate, acid soils.

Introduccin El Fsforo (P) es uno de los principales elementos nutritivos para las plantas y animales que restringe en mayor grado la produccin agropecuaria en la regin de la Amazona Peruana (Toledo & Morales, 1979). Este problema puede corregirse mediante la aplicacin de abonos qumicos fosfatados de alta solubilidad como el super fosfato simple (SFS) o el super fosfato
1

triple (SFT) o con la aplicacin de fuentes menos solubles (Fenster & Leon, 1979), pero al mismo tiempo ms econmicas como es el caso de las rocas fosfricas (Alegre & Chumbimune, 1992). Solucionado la deficiencia de P en el suelo, la produccin de biomasa tanto de las gramneas como de las leguminosas se incrementar y por ende la productividad del sistema.

World Agroforestry Centre. Carretera Federico Basadre Km 4.200 Pucallpa, Correo electrnicol: l.arevalo@cgiar.org 1 World Agroforestry Centre. Avda. La Molina No. 1895 Lima, Per. Correo electrnico: j.alegre@cgiar.org 2 Universidad Nacional de la Amazona Peruana, Yurimaguas, Loreto, Per.

EFECTO DEL FSFORO SOBRE Centrosema macrocarpum Benth DENTRO DE UNA PLANTACIN DE PIJUAYO (Bactris gasipaes H.B.K.) Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ El uso directo de la roca fosfrica como fertilizante ha sido una prctica ampliamente probada bajo diferentes condiciones de suelos y cultivos. Los diferentes trabajos realizados, tanto en la amazona peruana como en otros pases latinoamericanos (Ensminger et al., 1967; Alegre & Chumbimune, 1992; Gighuru & Snchez, 1988; Toledo & Morales, 1979; Fenster & Leon, 1979; Vela, 1991) demuestran las excelentes propiedades de la roca fosfrica; cuya utilizacin en la fertilizacin de los suelos pobres en P ofrece magnificas perspectivas. Una alternativa viable para incrementar la produccin de carne y leche en los trpicos hmedos parecen ser los sistemas agrosilvopastoriles donde se asocian cultivos de corto ciclo, rboles, pasturas y animales (Nair, 1993). La incorporacin de los rboles dentro de las pasturas o viceversa incrementar la productividad de la tierra (Arvalo et al., 1998) por los productos adicionales que proveer, tales como frutas, madera, carbn, lea, en adicin al forraje y ganado. En la Regin Amaznica existen muchas plantaciones de pijuayo que son manejados por el agricultor sin una cobertura o pastura adecuada, pero con exceso de carga animal. Esto determina que el suelo se degrade, causando la muerte de las races por el pisoteo de los animales, as como la reduccin significativa en la produccin de frutos. En investigaciones preliminares se encontr que la asociacin de pijuayo con el centrosema (Centrosema macrocarpum Benth) y manejo de los animales con rotacin de potreros ofreca una buena alternativa en los trpicos hmedos del Per (Arvalo et al., 1998). Sin embargo la productividad del sistema estuvo afectada probablemente por el dficit de nutrientes en el suelo, sobre todo del P. Una de las ventajas que presentan las leguminosas como centrosoma, es su establecimiento como cobertura en reas degradadas (Snchez, 1982). Una de las formas de acelerar su establecimiento y mejorar su calidad nutritiva para su uso como forraje es mediante la aplicacin de P al suelo. El objetivo del ensayo fue determinar la dosis adecuada de P para el establecimiento del Centrosema macrocarpum Benth dentro de una plantacin de pijuayo, para su posterior utilizacin al pastoreo. Materiales y mtodos Descripcin del sitio El ensayo se inici en Mayo de 1996 en el Centro de Investigacin Yurimaguas (IIAP), ubicado a 5o 56 Latitud Sur, 76o 5 Longitud Oeste, a una elevacin de 184 m.s.n.m. El clima es hmedo tropical, con una temperatura promedio de 26oC. con precipitacin promedio anual de 2200 mm. Sin embargo entre los meses de Junio a Setiembre, la precipitacin est por debajo de los 100 mm mensuales. 94 El experimento se desarroll sobre un suelo franco arenoso, cido e infrtil, clasificado como Ultisols (Tyler et al., 1978) sobre el cual creca una plantacin de pijuayo de 4 aos de edad infestada de gramneas y leguminosas. Estas fueron identificadas como rabo de zorro (Andropogon bicornis L.), mezcla de braquiarias como: Brachiaria humidicola y Brachiaria decumbens Stapf., Kudzu (Pueraria phaseoloides (Roxb.) Benth), Stylosantes guianensis (Aub.) Sev. y otras especies no determinadas. La densidad de siembra de las plantas de pijuayo fue de 400 por hectrea, es decir a un distanciamiento de 5m x 5m. Establecimiento de los tratamientos Para la aplicacin de las dosis crecientes de P y la posterior siembra del centrosoma (C. macrocarpum) tanto las gramneas como las leguminosas existentes en el campo fueron cortadas y eliminadas en forma manual. Despus se realiz el muestreo inicial del suelo a una profundidad de 0 a 15 cm, con un muestreador tipo barreno de 2.5 cm de dimetro interior. Despus de ello se adicion el P como Roca Fosfrica (RF) y las dosis aplicadas fueron 0, 20, 40 y 80 Kg de P/ha. Estas se aplicaron manualmente en forma uniforme al voleo e incorporndose con azadn hasta una profundidad de 5 cm. En la parcela control se removi el suelo de manera similar a los otros tratamientos, pero sin la adicin de P. Despus se sembr el centrosema en forma tradicional (manual) y con semilla botnica germinada a un distanciamiento de 0.50m x 0.50m utilizndose en total 2 Kg de semilla (Ara & Schaus, 1980). Durante el ensayo se dio una infestacin severa de hormigas cortadoras de hojas curuhuinsi (Atta sp.) siendo necesario realizar dos resiembras del centrosema, y para controlar el ataque de estas hormigas se aplic Fenkil al 3% con un insuflador (aplicador con presin de aire) en forma localizada. El rea de cada una de las parcelas fue de 225 m2 con 9 plantas de pijuayo por parcela. Para medir la respuesta a las dosis crecientes de P se utiliz el Diseo de Bloques Completamente Randomizados (BCR), con cuatro tratamientos y tres repeticiones, realizndose la prueba de DLS al 5 % de probabilidades para comparar la diferencia entre los promedios. Evaluaciones a) Suelo. Durante el tiempo de ejecucin del ensayo, se efectuaron 3 muestreos de suelos a una sola profundidad de 0-15 cm. El primer muestreo se realiz antes de la aplicacin de las dosis de P; el segundo y tercer muestreo se realizaron a los 60 y 150 das despus de la siembra del centrosema. Las muestras de suelo fueron secadas al aire y molidos en un molino elctrico, envasadas, etiquetadas y entregadas al laboratorio. El P disponible fue extrado con la

LUIS A. ARVALO, JULIO C. ALEGRE Y RAL FASABI Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 93-97 __________________________________________________________________________________________ solucin de Olsen modificado (Hunter, 1974) y determinado por colorimetra. b) Porcentaje de Cobertura y forraje disponible. El porcentaje de cobertura se midi con un cuadrante de 1 m2 dividido en 100 partes iguales de 10 cm2 cada uno de ellos (Prez et al., 1993) ). La primera evaluacin se realiz 30 das despus de la siembra, y las evaluaciones posteriores se realizaron con un intervalo de 15 das hasta cuando se alcanz el 100% de cobertura. Tanto el muestreo de forraje disponible como el de tejidos del centrosema se realizaron en forma simultnea a 30, 120 y 150 das despus de la siembra. Para la evaluacin del forraje disponible (materia verde fresca) se utiliz un marco de madera de 0.25 m2; evalundose en cuatro puntos al azar dentro del rea de cada parcela, por cada tratamiento y repeticin. El peso fresco de esta biomasa, se determin en una balanza analtica y luego se colocaron las muestras en una estufa de aire caliente por 78 horas a una temperatura de 70oC, despus se determin el peso seco, las muestras fueron molidas envasadas, etiquetadas y enviadas al laboratorio para su anlisis. Las muestras de tejidos fueron analizados por va hmeda con H2SO4 y H2O2 en una plancha de calentamiento y luego analizados por absorcin atmica (Hunter, 1979). Las muestras de hojas de pijuayo fueron colectadas en dos pocas durante el ensayo, la primera de ellas antes de la aplicacin del P y la segunda cinco meses despus de su aplicacin. Para ellos se utiliz la metodologa descrita por Grau (1986); es decir se tomo la hoja nmero ocho (8) del total de hojas de la planta y de esa hoja se colectaron los foliolos del tercio medio a ambos lados del raquis. Para su anlisis en el laboratorio se sigui el mismo procedimiento descrito para el caso del anlisis de los tejidos del centrosema. Resultados y discusin Los cambios en la concentracin del P disponible del suelo por efecto de la aplicacin de dosis crecientes de P para el establecimiento de centrosema (C. macrocarpum) dentro de una plantacin de pijuayo (B. gasipaes) se presentan en la Tabla 1. Los niveles iniciales de P en el suelo fueron bajos; pero a medida que las dosis adicionadas al suelo fueron mayores, su concentracin se increment significativamente comparado con el control. El incremento de la concentracin de P fue muy alto (hasta 374%) comparado con el control. La alta acidez del suelo (1.21 cmol(+)/L) con 85% de saturacin de aluminio ayud a la rpida solubilidad de la roca fosfrica (Alegre et al., 1994) y por lo tanto aument los niveles de P disponible hasta 18.7 mg/Kg despus de cinco de su aplicacin con la dosis ms alta. Los requerimientos de P por la cobertura de centrosema, son ms bajos que para los cultivos 95 anuales; el centrosema responde a bajos niveles en el suelo ya que tiene otros medios de absorcin o exploracin de un mayor volumen del suelo mediante la asociacin con hongos tipo micorrizas (Ruz, 1994; Ydrogo, 1995). Esta podra ser la causa del incremento de la concentracin del P tanto para los tejidos del centrosema como para los tejidos de pijuayo, en el tratamiento control (Tabla 2) comparado con los otros tratamientos. Hubo un mayor incremento en la concentracin de P en los tejidos del centrosema para todos los tratamientos que recibieron P. Tabla 1. Cambios en la concentracin del fsforo disponible del suelo, por efecto de la aplicacin de dosis crecientes de P. Yurimaguas, Loreto. Dosis de P Kg/Ha 0 20 40 80 Concentracin de P en el suelo AP* mg/Kg 5.4 5.6 5.3 6.2 5 MDA** 5.0 14.0 13.7 18.7

0.71 2.71 DLS.05 * Antes de Aplicar la Roca Fosfrica (RF) ** 5 Meses despus de la aplicacin de la RF Tabla 2. Cambios en la concentracin de P en los tejidos del centrosema y pijuayo en funcin al tiempo y dosis de P aplicados al suelo. Yurimaguas, Per. Concentracin de P Pijuayo Dosis de P Centrosema 1 MDA* 5 MDA AP** 5 MDA Kg/Ha G/Kg 0 0.47 1.02 1.01 1.22 20 0.53 1.72 1.06 2.06 40 0.63 1.96 1.05 1.95 80 0.69 2.16 1.05 2.00 0.52 0.9 0.04 0.1 DLS .05 * Un mes despus de la aplicacin de roca fosfrica ** Antes de la aplicacin de roca fosfrica La concentracin de P en los tejidos del pijuayo sigui la misma tendencia que para el caso del centrosema despus de la aplicacin de las diferentes dosis crecientes de P al suelo (Tabla 2). Antes de la aplicacin de las dosis de P al suelo las concentraciones en los tejidos de pijuayo fue bajo y cuando se hizo las comparaciones iniciales, estas fueron significativamente diferentes que podra deberse a la variabilidad gentica innata que presenta esta palmera. Cinco meses despus de aplicada la roca

EFECTO DEL FSFORO SOBRE Centrosema macrocarpum Benth DENTRO DE UNA PLANTACIN DE PIJUAYO (Bactris gasipaes H.B.K.) Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ fosfrica en sus diferentes niveles hubo un fuerte incremento en funcin a las dosis crecientes de P, dndose la mayor concentracin con la primera dosis (20 kg P/ha) y que tambin se debera a esta variabilidad y a la mayor eficiencia de absorcin de las palmeras evaluadas dentro de esta parcela. b. Porcentaje de cobertura y forraje disponible El porcentaje de cobertura del centrosema fue menor a 20% en los primeros 60 das sin importar la dosis de P adicionada al suelo (Tabla 3). A 90 das hubo un alto incremento en el porcentaje de cobertura alcanzando valores entre 55 a 62% con diferencias estadsticamente significativas entre los tratamientos. Ciento veinte (120) das despus de la siembra del centrosema, el tratamiento que recibi 20 Kg de P alcanz el 100% de cobertura; mientras que los dems tratamientos alcanzaron entre 91 a 98% de cobertura. Tanto el tratamiento control como el tratamiento con mayor dosis de P (80 kg/ha) presentaron los valores ms bajos en cobertura. Estas diferencias fueron estadsticamente significativas. Ciento cincuenta das despus del establecimiento del centrosema, el porcentaje de cobertura fue del 100% sin importar la dosis de P adicionada al suelo. Tabla 3. Porcentaje de cobertura y produccin de materia seca del Centrosema macrocarpum por efecto de la aplicacin de dosis crecientes de P. Yurimaguas, Loreto.
Dosis de P Kg/Ha 0 20 40 80 DLS .05 13.9 18.3 14.8 13.0 4.81 59.2 68.4 61.2 56.8 11 Porcentaje de Cobertura (dds*) Materia Seca (dds) 60 90 % 91.0 100.0 98.0 93.0 3.72 100 100 100 100 1 1.57 2.00 1.76 1.62 1.85 120 150 120 T/ha 2.90 3.95 3.57 3.90 2.27 150

produccin de materia seca, por efecto fisiolgico en el crecimiento del centrosema, entre 120 a 150 das despus de sembrado. Este incremento fue de 184, 198, 203 y 241% para las dosis de 0, 20, 40 y 80 kg de P/ha, confirmndose el efecto que tiene el P sobre el crecimiento del centrosema. Conclusiones El presente trabajo de investigacin slo comprendi la fase del establecimiento de la cobertura, la cual nos llev a las siguientes conclusiones: 1. La adicin de P como roca fosfrica, increment su concentracin tanto en el suelo como en los tejidos del Centrosema macrocarpum, as como tambin en los tejidos de las plantas de pijuayo. 2. Tanto el porcentaje de cobertura, como la produccin de materia seca por el Centrosema macrocarpum se incrementaron por la adicin de P, como roca fosfrica. 3. La falta de respuesta entre las dosis de P aplicadas al suelo, sugieren que slo es necesario la adicin de 20 kg de P/ha para el establecimiento y posterior crecimiento del Centrosema macrocarpum Benth; sin embargo al mismo tiempo mejora la concentracin de P tanto en el suelo como en los tejidos de pijuayo, sugiriendo una mejor y mayor sostenibilidad del sistema a travs del tiempo. Literatura citada Alegre J.C. & Chumbimune R. 1992. Investigaciones y usos de la roca fosfrica en el Per. In: Memorias de la II Reunin de la Red Latinoamericana de Roca Fosfrica, San Cristbal, Edo. de Tachira, Venezuela. Alegre J.C., Gighuru M. & Snchez P. 1994. Fertilizacin Fosfrica en Sistemas con Bajos Insumos en los trpicos hmedos del Per. Terra. 12 1. Ara M. & Schaus R. 1980. Establecimiento y produccin de gramneas y leguminosas forrajeras en Yurimaguas. En II Reunin de la Red Internacional de Evaluacin de pastos tropicales. Cali, COLOMBIA. : 433-443. Arvalo L. 1992. Cobertura de leguminosas en plantacin de pijuayo para la produccin de frutos, Trop Soils Technical Report, 1988 - 1989. North Carolina State University Raleigh, N.C. : 184-196. Arvalo L.A., Alegre J.C., Bandy D.E. & Szott L.T. 1998. The effect of cattle grazing on soil physical and chemical properties in a silvopastoral system in the Peruvian amazon. Agroforestry System. 40: 109-124. Ensminger L.E., Pearson R.W. & Arminger W.H. 1967. Effectiveness of Rock phosphate as a Source of phosphorus for plants. USD Agricultural Research Service, Bulletin.: 41-125. Fenster W.E. & Leon L.A. 1979. Manejo de la fertilizacin con fsforo para el establecimiento de 96

* dds = das despus de la siembra

Por otro lado, el porcentaje de cobertura del centrosema a travs del tiempo parece estar ligado a la fisiologa misma de la planta, debido a la tendencia de crecimiento que sigue, similar a los tratamientos que recibieron P. La produccin de materia seca fue mayor en todos los tratamientos que recibieron P (Tabla 3) comparado con el testigo, tanto a 120 como a 150 das despus de la siembra. Esto sugiere que la cantidad de materia seca (hojas y tallos), estuvo en funcin a los niveles de P aplicado al suelo; siendo las diferencias ms saltantes a los 150 das. Los tratamientos que recibieron 20 y 80 Kg de P/ha tuvieron una produccin mayor en 1.05 y 1.0 T/ha que el tratamiento control (Tabla 3). Por otro lado, hubo un incremento en la

LUIS A. ARVALO, JULIO C. ALEGRE Y RAL FASABI Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 93-97 __________________________________________________________________________________________ pastos mejorados en suelos cidos e infrtiles de Amrica Tropical. In Produccin de Pastos en suelos Acidos de los Trpicos. Tergas,L.E.y Sanchez, P. A.(eds) (CIAT, Serie 03SG-5). : 119133. Gighuru M.P. & Snchez P.A. 1988. Phosphate rock fertilization in tilled and no-till low input system in the humid tropics. Agron. J. 80: 943-947. Hunter A.H. 1974. International soil fertility evaluation and improvement laboratory procedures. Dep. Of Soil Science, North Carolina State Univ., Raleigh. Hunter A.H. 1979. Suggested soil plant analytical techniques for tropical soils research program laboratories. Agro Services International, Orange City, Fl. Grau M.G. 1986. Determinacin de la hoja ms indicativa para el anlisis foliar del peach palm (Bactris gasipaes H.B.K.). Tesis Ing. Agrnomo. Universidad Nacional Agraria la Molina, Lima, Per. Nair P.K.R. 1993. An Introduction to Agroforestry. Kluwer Academic Publisher. Perez J.M., Szott L. & Arvalo L.A. 1993. Pijuayo con coberturas de leguminosas. In: Mora Urpi, J., L.T.Szott, Murillo, M. y V.M. Patio (eds). IV Congreso Internacional sobre Biologa, Agronoma e Industrializacin del pijuayo. 1991 Iquitos, Per. Editorial de la Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica. : 209-224. Ruiz P.O. 1994. Effects of Soil Management on Vesicular-arbuscular Mycorrhizal Fungi and on Soil Phosphorus Fractions in Ultisols of the Peruvian Amazon. Ph.D. degree dissertation thesis. Soil Science Department. North Carolina State University. Raleigh, N.C., U.S.A. Snchez P.A. 1982. Estrategia de produccin de pasturas a base de leguminosas en Amrica Tropical. Primer Congreso Nacional de la Ciencia del suelo. Lima - Per. : 1-37. Toledo J. & Morales F. 1979. Fertilizacin de gramneas y leguminosas forrajeras tropicales con Roca Fosfrica. Produccin de Pastos en Suelos Acidos de los Trpicos. CIAT, Cali, Colombia. : 191-210. Tyler E.J., Buol S.W. & Snchez P.A. 1978. Genetic association of soil properties encountered in a detailed soil survey in the upper Amazon Basin of Peru. Soil Sci.Soc.Am.J. 42: 771-776. Vela J. 1991. Establecimiento de tres asociaciones de gramneas y leguminosas. Investigacin sobre pastos tropicales en la Amazona INIAA - Pucallpa - Per 1991. Informe Tcnico # STO3. Ydrogo H.F. 1995. Inoculacin de lombrices de tierra Pontoscolex corethrurus y presencia de micorrizas vesculo arbusculares en plntulas de araz (Eugenia stipitata) achiote (Bixa orellana) y pijuayo (Bactris gasipaes) y sus efectos en el crecimiento. Tesis Ing. Agrnomo. Univ. Nacional de San Martn, Tarapoto.

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474

EFECTOS DEL PARAQUAT SOBRE EL CRECIMIENTO Y LA MORFOLOGA DE LA MICROALGA Dunaliella tertiolecta. Abelardo Caldern Rodrguez1 y Romn Felipe Serpa Ibez2 Resumen Se estudi el efecto de diferentes dosis del herbicida metilviolgeno paraquat, sobre el crecimiento y la morfologa de la microalga Dunaliella tertiolecta bajo condiciones no controladas. Se encontr que la mejor forma de evaluar el crecimiento en este caso es la densidad celular. A las dosis menores de 0.008 ppm. se observ una tendencia creciente en la densidad celular, a dosis mayores hasta 0.04 ppm. la tendencia es decreciente. La forma y el movimiento se ven profundamente alterados a concentraciones altas, lo cual los lleva a la muerte aguda (no programada). En concentraciones bajas parece funcionar bien el sistema detoxificante SOD y carotenos, llegndose a determinar una dosis letal media de 0.006 ppm. Palabras Clave: Dunaliella, paraquat, detoxificacin. Abstract Different doses of the metilviologen herbicide paraquat were applied on the microalgae Dunaliella tertiolecta under non controlled conditions to determine the effects on the growth and the morphology. We found out that, the best way to evaluate the growth in this case is the cellular density. Doses lower than 0.008 ppm had an increasing tendency in cellular density while greater doses up to 0.04 ppm had a declining tendency. The morphology and the movement of the microalgae are profusely disturbed at high concentrations. Finally they die abruptly (non programmed death). At low concentrations, the detoxificant SOD and carotene system seem to function well. A lethal dose of 0.006 ppm was found for this case. Key words: Dunaliella, paraquat, detoxification.

Introduccin El paraquat (Dicloruro de 1,1-Dimetil4,4bipiridilo) es un reactivo que promueve la generacin de radicales libres (FR) tales como el anin speroxido O-2 y el altamente reactivo hidroxilo OH. que reacciona casi con cualquier clase de molcula orgnica. Estos radicales, conjuntamente con el peroxido de hidrgeno (H2O2) son formas incompletamente reducidas del O2 y se conocen como especies de oxgeno reactivo (ROS) y tienen una alta reactividad aun bajo condiciones moderadas que facilitan la vida. Ellos oxidan a una gran variedad de biomolculas. El ROS inactiva enzimas, oxida a los cidos grasos insaturados de las membranas, y causa mella en los cidos nucleicos con el riesgo de provocar mutaciones. A altas concentraciones, el ROS inicia la degradacin de las protenas, altera fuertemente la permeabilidad de las membranas celulares e induce la muerte celular programada o aguda. Estos efectos califican al paraquat como un herbicida de alta toxicidad (Dietz et al.,1998). En las plantas, el paraquat induce alteraciones en la ruta del transporte electrnico a nivel de reductor de la ferredoxina, aumentando el estrs oxidativo (Halliwel et al., 1987; Ascon Bieto & Talon, 1993).
1

Se ha reportado que el mecanismo de tolerancia implica elevados niveles de enzimas detoxificantes. Las enzimas antioxidantes mas prominentes son las ROS detoxificantes como la speroxido dismutasa (SOD), Cu /Zn-SOD, Mn-SOD, Fe-SOD, catalasas (CAT) y un gran numero de peroxidasas reductoras del H2O2. Otros antioxidantes no enzimticos, como el glutation, el ascorbato, los carotenodes, los flavonoides, el tocoferol , los cidos ureco y lipoco ,varios aminocidos ,poliaminas, y una variedad de compuestos fenlicos tambin cumplen un rol importante en la red de antioxidantes que protegen a las clulas ( Shannon et al., 1966; Larson, 1988). Existen sin embargo estudios antagnicos (Kao & Hassan, 1985; Bray et al., 1986) en los que haciendo uso de biotipos resistentes al paraquat no se ha encontrado incrementos en los niveles de enzimas detoxificantes. Por el contrario, se ha propuesto que la resistencia en estos biotipos se basa en un mecanismo de captura que evita que el paraquat alcance su sitio de accin en el cloroplasto o que se reduzca la translocacin. El mecanismo de captura se da mas bien en organismos multicelulares; la tolerancia a la accin del paraquat a nivel de organismos unicelulares como E. coli y Chlorella sera mas bien atribuible a una disminucin en la absorcin del producto por

Bilogo, M.Sc. Profesor Principal de Fisiologa Vegetal. Departamento de Biologa. Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per. Apartado Postal 456 Lima 100 Per. acalderon@lamolina.edu.pe 2 Bilogo. Asistente de Investigacin del Laboratorio de Fisiologa Vegetal. Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima Per.

EFECTOS DEL PARAQUAT SOBRE LA MICROALGA Dunaliella tertiolecta Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ parte de las clulas antes que a niveles endgenos de enzimas detoxificantes. Esta sera una clase de resistencia al estrs inico llamada evitacin (Levitt, 1980). El resultado del tratamiento con paraquat es un progresivo deterioro de la estructura celular (clulas hinchadas, citoplasma disgregado, alteracin de la permeabilidad, las organelas no se hacen notorias y finalmente la muerte). Estudios ultra estructurales en algas unicelulares tales como la Chlorela y Clamydomonas (Bray et al., 1986) se han llevado a cabo en condiciones de laboratorio, pero no existen trabajos bajo condiciones no controladas, por tal motivo, el objetivo del presente trabajo, ha sido evaluar bajo condiciones no controladas de temperatura e irradiancia, el efecto del paraquat sobre la fisiologa (crecimiento y motilidad) y ciertas caractersticas morfolgicas del alga unicelular Dunaliella tertiolecta. Materiales y Mtodos El experimento se realiz en un ambiente externo del Laboratorio de Fisiologa Vegetal de la Universidad Nacional Agraria La Molina, durante fines de otoo y principios de primavera. La temperatura diurna vari entre los 20.8 oC y 22.9 oC. El cielo se mostr totalmente cubierto durante los das que dur el experimento. Se inocul una alcuota de 5 ml. de una cepa de Dunaliella tertiolecta procedente del Instituto del Mar del Per (IMARPE). a un litro de medio de cultivo agua de mar, envejecida , filtrada y enriquecida con las siguientes sales: NO3 Na (75mg), NaH2PO4 H2O (5mg), Na2EDTA (4.36mg), Cl3 Fe 6H2O (3.15mg), SO4Cu 5H2O (0.01mg), SO4Zn 7H2O (0.022mg), Cl2Co 6H2O (0.01mg), Cl2 Mn 4H2O (0.18 mg), MoO4 Na2 2H2O (0.006mg), Tiamina HCl (0.1mg), Biotina(0.5ug) y Vitamina B12 (0.5ug). El cultivo madre se mantuvo durante nueve horas bajo luz artificial. Prueba de Crecimiento control Se puso 10 ml. del medio de cultivo agua de mar enriquecida en cada uno de 20 viales. Estos medios fueron autoclavados durante 15 minutos a 120 C y 15 libras de presin. Luego de enfriados fueron inoculados con 2 ml. del cultivo madre. La mitad de los viales se mantuvo en la cmara de crecimiento (laboratorio) y la otra mitad se cultivo en un ambiente externo del laboratorio. El crecimiento en cada ambiente se determin por medio de la densidad celular y por la absorbancia del cultivo a travs del tiempo. Para cuantificar la densidad celular en cada vial, se traslado una alcuota de 0.9 ml a otro vial y se le adicion 0.1 ml. de lugol. De aqu se tom una pequea muestra para montarla en la cmara Newbauer y efectuar el conteo. En los casos de mucha densidad celular, la muestra se diluy a razn de 1 en 10. Para cuantificar la absorbancia se us la longitud de onda 640 nm. que corresponde a la clorofila. Tratamiento con Paraquat Se prepararon 24 viales con 9 ml. de medio agua de mar enriquecido y esterilizado al autoclave a 120 C durante 15 minutos. Los viales fueron luego inoculados con 1 ml. del cultivo madre y se incuban en la cmara de crecimiento. En los siguientes das se evala el crecimiento por absorbancia de clorofila. Despus de seis das de crecimiento, 21 viales son agrupados de tres en tres para someterlos a las concentraciones siguientes del paraquat grado comercial; (0.001, 0.002, 0.004, 0.008, 0.01, 0.02, 0.04 ppm), los 3 viales restantes sirvieron como controles. Todos los cultivos fueron mantenidos en condiciones no controladas (exterior del laboratorio) la irradianca promedio registrada fue de 1560 umol.m-2 s-1 con cielo nublado. Estos cultivos fueron analizados al da siguiente de haber recibido el tratamiento (sptimo da). Resultados y Discusin En la Figura 1 se observa que el crecimiento de Dunaliella tertiolecta es ms pronunciado en el ambiente exterior donde la temperatura diurna vari entre 20.5oC y 23.5 oC mientras que en condiciones del Laboratorio donde temperatura vari entre 18.25oC y 23oC es menor. Estas curvas se hicieron en funcin de la absorbancia de la clorofila (indicador de crecimiento), sin embargo no parece ser un indicador muy confiable, por cuanto, el cultivo desde la cepa madre al parecer no estuvo axnico. Una mejor forma de evaluacin se presenta en la figura 2, en donde las curvas estn en funcin de la densidad celular en el transcurrir de los das. En ella se observa una tendencia similar al encontrado con las absorbancias, a excepcin de la disminucin en la densidad en los ltimos dos das que no se observa en el grfico de absorbancias vs. das. El anlisis cuantitativo del crecimiento establece un intervalo de aproximadamente 10 a 11 das para llegar a un crecimiento mximo, lo cual corrobora lo encontrado por Aguilar (1995). Estas curvas, conjuntamente con otra estndar elaborada al momento del tratamiento con las dosis del paraquat, nos sirvieron para comparar los efectos a partir del stimo da de crecimiento (primer da de tratamiento) hasta el da onceavo (sexto da de tratamiento) De las Figuras 3.1 y 3.2 densidad celular vs. das (para cada dosis del paraquat) se observa que hay una tendencia al incremento en la densidad celular (crecimiento) en las dosis siguientes 0.001, 0.002, 0.004, 0.008 ppm, mientras que existe una tendencia a la disminucin en la densidad celular en las dosis 0.01, 0.02, 0.04 ppm.

100

ABELARDO CALDERN Y ROMN FELIPE SERPA Ecologa Aplicada Vol. 2(1) N 1, pp. 99-102 __________________________________________________________________________________________
Curva de Crecimiento
0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0
0 2 4 6 8 1 0 1 2

Absorbancia de la clorofila

celular se interpolaron los valores de absorbancia de los blancos mediante el uso de una curva estndar previamente elaborada; absorbancia vs. densidad celular. De esta forma, se observa una tendencia decreciente en el porcentaje de sobrevivencia al incrementar las dosis del paraquat y es probable que la dosis que represente un 50 % de inhibicin del crecimiento sea menor que 0.008 ppm y mayor que 0.004 ppm.
Efecto del paraquat sobre la densidad celular

Das

LABORAT ORIO
Densidad celular

200 150 100 50 0 0 24 48 Horas 72 96 0 0,01 0,02 0,04

AMBIENT E

Figura 1. Evolucin del crecimiento en funcin de la Absorcin de la Clorofila a ( = 680).

Curvas de crecimiento Densidad celular (cel/ml) 10000000 8000000 6000000 4000000 2000000 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Das LABORATORIO AMBIENTE

Figura 3.2. Efectos de niveles altos de Paraquat sobre la densidad celular en el lapso de 96 horas de exposicin.
Porcentaje de sobrevivencia

Porcentaje de sobrevivencia

Figura 2. Evolucin del crecimiento en funcin a la densidad celular en condiciones de laboratorio y ambiente natural.
Efecto del paraquat sobre la densidad celular 200
Densidad celular

120 100 80 60 40 20 0 0 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05

DL5 0

150 100 50 0 0 24 48
Horas

0 0,001 0,002 0,004 0,008

Concentracion del Paraquat (ppm)

72

96

Figura 5. Determinacin del Porcentaje de Sobrevivencia de Dunaliella tertiolecta a las distintos concentraciones del herbicida Paraquat. De igual forma que en otros estudios (Bray et al., 1986), las clulas tratadas con paraquat en el presente trabajo, expresaron seales de deterioro solo despus que estuvieron expuestas a la luz. Es ms notorio el efecto, cuando se exponen a altas irradiancas como lo es la luz del microscopio usado para el conteo. En condiciones normales (Smith, 1951; Prescott, 1954; Lewis, 1962; Berner et al., 1989; Parra et al., 1990) el alga tiene una forma ovalada, con dos flagelos

Figura 3.1. Efectos de niveles bajos de Paraquat sobre la Densidad celular en el lapso de 96 horas de exposicin. Para poder evaluar el grado de inhibicin del crecimiento con respecto a un crecimiento normal, se grafic la relacin porcentaje de sobrevivencia vs. dosis, Figura 4. Para hallar los valores de densidad

101

EFECTOS DEL PARAQUAT SOBRE LA MICROALGA Dunaliella tertiolecta Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ visibles, cloroplastos en forma de copa con un pirenoide en posicin central penetrado por lminas tilakoidales, grnulos de almidn rodeando al pirenoide, un ncleo y tiene una tendencia a movilizarse hacia los bordes del cubreobjetos (fotofobia). Por otro lado, en un primer momento del tratamiento, en los niveles bajos se observa un movimiento normal, es decir rectilneo, con un giro del alga sobre su eje dorsoventral, asemejando un tirabuzn; despus de un cierto tiempo (aproximadamente media hora) se observa una agitacin anmala (vibracin) en algunas clulas. Al da siguiente, muchas clulas tienen un movimiento muy lento pero aun son ovoides, pero otros tantos estn inmviles y son esfricos, tal vez estn muertos. Normalmente, los cloroplastos y otros organelos producen niveles tolerables de oxgeno activo a travs de la autooxidacin del componente transportador de electrones del Fotosistema I. En la presencia de luz, el paraquat acelera la produccin de superoxidos segn Audus (1981). En niveles bajos del producto, el sistema antioxidante (SOD y otros) reforzado en este caso por la presencia del beta caroteno garantiza la sobrevivencia de los individuos ms eficientes en su biosntesis. Debemos anotar que Dunaliella tertiolecta es un buen productor de beta caroteno cuando se halla bajo estrs salino o de luz, siempre que la clula est intacta. En niveles superiores al 0.008 ppm los radicales libres (ROS) generan peroxidacin de los lpidos de las membranas y por ello es que la permeabilidad se altera y entonces vemos clulas hinchadas o con incremento del volumen celular, tilakoides disgregados y una serie de daos morfolgicos. En las dosis mayores, los procesos descritos son similares pero ms violentos y aparecen 15 minutos despus de iniciado el tratamiento y a los 30 minutos la mayora de las clulas estn hinchadas e inmviles. Las enzimas antioxidantes parecen no funcionar porque a nivel ultraestructural, todas las membranas dejan de ser funcionales, se pierde la compartimentacin, se ven corrugadas, disgregadas, similares a los reportados para Chlamydomonas Se sabe que la efectividad del herbicida en Chlorela est relacionada a la presencia en el medio de ciertos iones como el Cu (+2), que inhibe la actividad del paraquat a una concentracin de 0.5 ppm. Audus (1981). El Cobre es cofactor de una enzima antioxidante Cu/Zn SOD. Para Dunaliella no se han descrito mecanismos de resistencia, pero al parecer los carotenos juegan un rol importante hasta cierto punto. Literatura citada Aguilar C. 1995. Crecimiento y ciclo de vida de la microalga Dunaliella salina Teodoresco (Chlorophyta, Volvacales) de las salinas de Los Chimus (Ancash) y las salinas de Chilca (Lima).Tesis para obtener el titulo de Licenciado en Biologa. Universidad Ricardo Palma. LimaPer. Ascon Bieto J. & Talon M. 1993. Fisiologa y Bioqumica Vegetal. Interamericana Mc Graw Hill Espaa. Audus J. 1981. Herbicides. Academic Press, Inc., New York. Ben-Amots A., Shaish A. & Avron M. 1989. The mode of action of the massively accumulated betacarotene of Dunaliella bardawil in protecting the alga against the damage by excess irradiation. Plant Physiology. 9: 1040-1043. Baier M. & Dietz J. 1999. The Costs and Benefits of Oxygen for Photosynthesizing Plant Cells. Progress in Botany Vol 60. Springer Verlag Berlin Heidelberg. Berner T., Dubinski Z., Wyman K. & Falkowski P. 1989. Photo adaptation and the package effect in Dunaliella tertiolecta. Journal Phicology. 25: 141146. Bray D., Bagu J. & Nakamura K. 1986. 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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 VARIABILIDAD DEL ENSAYO ECOTOXICOLGICO CON Chironomus calligraphus Goeldi (DIPTERA: CHIRONOMIDAE) PARA EVALUAR CADMIO, MERCURIO Y PLOMO Jos Alberto Iannacone Oliver1, Neil Salazar Capcha1 y Lorena Alvario Flores1 Resumen En la evaluacin del riesgo ambiental (ERA) de los ambientes acuticos contaminados por relaves mineros en el Per se requiere del empleo de organismos biolgicos estandarizados como la larva del insecto Chironomus calligraphus Goeldi. Los organismos biolgicos para ser usados como herramientas ecotoxicolgicas requieren ser sencillos, prcticos, sensibles y repetibles. Por lo que el objetivo de este trabajo fue evaluar el Cd+2, Hg2+ y Pb2+ en forma de cloruro de cadmio (CdCl2), cloruro de mercurio (HgCl2) y nitrato de plomo (Pb3(NO)2) respectivamente, sobre la mortalidad de las larvas de primer estadio del dptero C. calligraphus a 48 h de exposicin y as determinar su variabilidad. La especie fue aclimatada y criada en condiciones estandarizadas de laboratorio. Se realizaron seis bioensayos de toxicidad aguda estticos para cada metal, en cada bioensayo se sigui un diseo experimental en bloques completamente randomizados (DBCR): cuatro repeticiones con seis concentraciones y emplendose 240 larvas por bioensayo. La Concentracin Letal media (CL50) en g del metal L-1 a 48 h de exposicin y el coeficiente de variacin (CV %) fueron: 132 g L-1 y 45,45 % para Cd+2; 127 g L-1 y 22,83 % para Hg2+; y finalmente 18.730 g L-1 y 33 % para Pb2+. La variabilidad del ensayo con C. calligraphus es comparada con otros organismos biolgicos dulceacucolas al nivel mundial. Palabras clave: Bioensayo, Chironomus, cadmio, ecotoxicologa, macroinvertebrado, mercurio, plomo, repetibilidad. Abstract Environmental Risk Assessment (ERA) of freshwater environment in Peru needs the employment of standardized biological organisms such as the larval midge Chironomus calligraphus Goeldi. The biological organisms to be employed as ecotoxicological tools should be easy, practical, sensitive and reproductible. The aim of this research was to evaluate Cd+2, Hg+2 and Pb+2 as cadmium chlorure (CdCl2), mercury chlorure (HgCl2) and lead nitrate (Pb3(NO)2) forms, on the mortality of first instar larva of diptera C. calligraphus at 48 h exposure and in this way determinate its variability. The species was acclimated and reared under standardized laboratory conditions. Six bioassays of acute static toxicity for each metal were done, in each one a randomized block experimental design (RBED) was used with four repetitions of five concentrations and employing 240 larvae for each bioassay. The median lethal concentration (LC50) in g metal L-1 at 48 h exposure and the coefficient of variation (CV %) were: 132 g L-1 and 45,45 % for Cd+2; 127 g L-1 and 22,83 % for Hg2+; and finally 18.730 g L-1 and 33 % for Pb2+. The variability of the essay of C. calligraphus is compared with other freshwater biological organisms all over the world. Key words: Bioassay, Chironomus, cadmium, ecotoxicology, lead, macroinvertebrate, mercury, repeatability.

Introduccin La ecotoxicologa es la ciencia que describe y predice el comportamiento de las sustancias en el medio ambiente y las respuestas biolgicas del sistema para as, finalmente evaluar el riesgo asociado con estas emisiones (Delvalls & Conradi, 2000). Los bioensayos ecotoxicolgicos en el laboratorio con un determinado organismo biolgico y el uso de controles permiten predecir el efecto de las sustancias qumicas txicas (Calow, 1993). Los organismos biolgicos para ser usados como herramientas
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ecotoxicolgicas requieren ser sencillos, prcticos, sensibles y repetibles (Iannacone et al., 1998; Alayo & Iannacone, 2002). La APHA (1989) seala como protocolos estandarizados para la realizacin de bioensayos de toxicidad aguda y crnica acutica a las larvas de los insectos quironmidos, principalmente Chironomus tentans Fabricius, Chironomus riparius Meigen y Chironomus plumosus (Linnaeus) (Mereggalli et al., 2002; Lahr et al., 2003; Martinez et al., 2003). Estos mosquitos quironmidos son abundantes en los ambientes dulceacucolas y

Laboratorio de Ecofisiologa Animal. Facultad de Ciencias Naturales. Universidad Nacional Federico Villarreal (FCCNM-UNFV). Calle San Marcos 383, Lima 21, Per. Correo electrnico: joseiannacone@hotmail.com / joselorena@terra.com.

ENSAYO ECOTOXICOLGICO CON Chironomus calligraphus PARA EVALUAR CADMIO, MERCURIO Y PLOMO Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ componente importante en las comunidades acuticas detritvoras (Iannacone et al., 2000; Crane et al., 2002; Snchez & Tarazona, 2002). Chironomus calligraphus Goeldi, es un insecto Pan-Americano, de distribucin predominantemente Neotropical, y que tambin ocurre en la regin Nertica Sur, muy comn en los ambientes acuticos epicontinentales de la ciudad de Lima, Per (Iannacone et al., 1999, 2000; Spies et al., 2002). C. calligraphus ha demostrado una alta sensibilidad a metales pesados (Iannacone et al., 1998; Iannacone & Dale, 1999; Arrascue et al., 2001) y a plaguicidas (Iannacone & Alvario, 1998, 2000). Para la evaluacin del riesgo ambiental (ERA) de los ambientes acuticos epicontinentales en el Per se requiere del empleo de organismos biolgicos estandarizados como la larva del insecto C. calligraphus. Los metales pesados, como el cadmio, mercurio y plomo, producen efectos deletreos en las aguas naturales (Weber, 1996; Iannacone & Alvario, 1999; Fernndez & Beiras, 2001). En Latinoamrica existen algunas experiencias de ejercicios de intra e intercalibracin empleando bateras de bioensayos, que incluyen artrpodos, para la evaluacin de txicos de referencias con el fin de determinar el grado de repetibilidad, precisin o variabilidad de estas pruebas ecotoxicolgicas (Forget et al., 2000). As se han realizado en pases como Argentina (Ronco et al., 2000), Chile (Castillo & Schfer, 2000; Castillo et al., 2000a), Colombia (Daz-Baez & Perez, 2000), Costa Rica (Castillo et al,. 2000b) y Mxico (Pica et al., 2000). En el Per, an no se tienen este tipo de experiencias para los bioensayos ecotoxicolgicos. Por lo que, el objetivo de este trabajo fue evaluar el grado de variabilidad o repetibilidad del bioensayo que emplea a C. calligraphus usando al cadmio, mercurio y plomo como txicos de referencia. Materiales y mtodos Chironomus calligraphus La coleccin, identificacin y cra estandarizada de C. calligraphus, as como el protocolo de bioensayo sigui el procedimiento detallado descrito por Iannacone et al. (2002a). Los ensayos ecotoxicolgicos con C. calligraphus se iniciaron con larvas de primer estadio dentro de 24 h de haber eclosionado de las masas de huevos procedente de la Planta de Tratamiento de Aguas residuales domsticas de Villa El Salvador, Lima, Per durante el 2000 al 2001. Los ejemplares se separaron al azar de los frascos de eclosin y recuperacin de las larvas de primer estadio. Diez larvas de primer estadio se distribuyeron al azar en cada concentracin de las muestras con metales evaluadas en cada una de las cuatro repeticiones del ensayo experimental. Cada repeticin incluy cinco concentraciones ensayadas y el control. Las larvas se consideraron muertas si no fueron capaces de moverse coordinada y normalmente cuando fueron pinchadas ligeramente con un alfiler luego de 48 h de exposicin. Se emplearon un total de 240 larvas por ensayo. Los bioensayos fueron repetidos seis veces secuencialmente. El pH se midi mediante un potencimetro. El pH se midi en dos rplicas al inicio del ensayo y a las 48 h de exposicin. La temperatura se mantuvo regulada a 20 oC 3 oC. Metales y Fsico-qumica del agua Las soluciones madre para los iones txicos de cadmio, mercurio y plomo fueron preparadas de la sal metlica a base del cloruro de cadmio (CdCl2), cloruro de mercurio (HgCl2) y nitrato de plomo (Pb3(NO)2) a una concentracin de 100 mg L-1. Todas las concentraciones se registraron en concentraciones nominales de in de metlico. Los matraces aforados previamente fueron lavados con cido ntrico al 10 % y luego enjuagados en agua destilada y mantenidos a 4 oC (Iannacone et al., 2000). El pH fue ajustado al inicio del ensayo a 7 con una solucin NaOH 0,1M o con H2SO4 0,1M. Los datos de oxgeno disuelto se midieron mediante el mtodo de Winkler (APHA, 1989). En el ensayo con Cd2+ se emplearon las siguientes cinco concentraciones 125 g L-1, 250 g L-1, 500 g L-1, 1.000 g L-1 y 2.000 g L-1. En el ensayo con Hg2+ se emplearon las siguientes cinco concentraciones 62,5 g L-1, 125 g L-1, 250 g L-1, 500 g L-1 y 1.000 g L-1. En el ensayo con Pb2+ se emplearon las siguientes cinco concentraciones 6.250 g L-1, 12.500 g L-1, 25.000 g L-1, 50.000 g L-1 y 100.000 g L-1. Para el Cd2+,Hg2+, Pb2+ las cinco concentraciones siguieron un factor de incremento de 2. Las principales caractersticas fisicoqumicas del agua destilada son las indicadas por Iannacone et al. (2002b). Diseo Experimental y Anlisis de datos Se determinaron la Concentracin Letal media (CL50) promedio, su desviacin estndar y su Coeficiente de Variacin (CV %) para los bioensayos de C. calligraphus expuestos al cadmio, mercurio y plomo utilizando los resultados de las sumas de las cuatro repeticiones de cada concentracin. Las diferencias entre las concentraciones se evaluaron a travs de un Anlisis de Varianza (ANDEVA), previa transformacin de los datos a raz cuadrada del arcoseno, con el fin de ajustar los datos a la distribucin normal (Zar, 1996). Se utilizaron los bioensayos como bloques y las variables respuestas provinieron de las sumas de las cuatro repeticiones de cada concentracin de cada ensayo. En el caso de existir diferencias significativas entre las concentraciones se realiz una Prueba de Significacin DVS (Diferencia Verdaderamente Significativa) de Tukey (Daniel, 1993). Las CL50s se calcularon usando un programa computarizado de la EPA versin 1,5 1993 (USEPA,

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JOS ALBERTO IANNACONE OLIVER, NEIL SALAZAR CAPCHA Y LORENA ALVARIO FLORES Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 103-110 __________________________________________________________________________________________ 1993). Estos valores fueron obtenidos a partir del anlisis de regresin lineal entre el logaritmo de la concentracin de las muestras con metales y la mortalidad Probit (porcentaje transformado). Estos modelos de regresin lineal fueron verificados usando el estadstico 2 (Martn & Holdich, 1986). Se calcularon los valores de NOEC (Concentracin de efectos no observables) y LOEC (Concentracin ms baja de efectos observables) para cada metal. Resultados La secuencia en orden de toxicidad de C. calligraphus expuesto a los tres metales fue: Hg2+ > Cd2+ > Pb2+ (Tabla 1). Las Tablas 2, 3 y 4 sealan los porcentajes de mortalidad para cada una de las cinco concentraciones y el control en cada una de los seis bioensayos para el cadmio, mercurio y plomo, respectivamente. Para todos los casos el CV (%) fue menor del 50 %, a excepcin del control del ensayo con cadmio que fue del 75,42 %. Sin embargo, en ninguno de los casos la mortalidad en el control sobrepas el 20 %. La prueba de Tukey mostr que el LOEC para el Cd2+, Hg2+ y Pb2+ fue de 62,5, 125 y 6.250 ug L-1, respectivamente. En cambio, el NOEC para el Cd2+, Hg2+ y Pb2+ fue de < 62,5 < 125 y < 6.250 ug L-1, respectivamente. Para C. calligraphus, el valor promedio de la CL50 al cadmio de 132 g L-1 ocupa la posicin tercera en comparacin a otras diez especies del gnero Chironomus (Tabla 5). Para C. calligraphus, el valor promedio de la CL50 al mercurio de 130 g L-1 ocupa la posicin cuarta en comparacin a otras siete especies del gnero Chironomus (Tabla 6). Para C. calligraphus, el valor promedio de la CL50 al plomo de 18.732 g L-1 ocupa la posicin primera en comparacin a otras siete especies del gnero Chironomus (Tabla 7). La Tabla 8, seala que C. calligraphus ocupa la posicin 12va (para el Hg2+), 15va (para el Pb2+) y 18va (para el Cd2+) entre 29 bioensayos ecotoxicolgicos empleando diferentes componentes de la biota animal. Discusin Las especies propuestas como herramientas para bioensayos ecotoxicolgicos, requieren como requisitos para uso no solo que sean sensibles, sino que los ensayos sean reproducibles con poca variabilidad en su respuesta (Magdaleno et al., 1997; Steevens & Benson, 1998). C. calligraphus es una especie con alta sensibilidad a metales pesados, plaguicidas y a muestras ambientales (Iannacone et al., 2000; Arrascue et al, 2001). Sus valores de CL50 para el cadmio, mercurio y plomo tienen en general el mismo orden de magnitud que otras especies del gnero (Tablas 5, 6 y 7). En un estudio previo, Iannacone & Dale (1999) encontraron una sensibilidad de C. calligraphus al mercurio (seis veces mayor); al plomo (cinco veces menor) y al mercurio (dos veces menor que la encontrada en el presente estudio). Sin embargo estos resultados correspondieron para cada metal a un bioensayo sin repeticiones. Entre los numerosos factores biticos que pudieran influir en la toxicidad del cadmio, mercurio y plomo sobre las especies de la familia Chironomidae, tenemos a la especie, estado de desarrollo y edad. Los valores comparativos de CL50 expuestos al cadmio, mercurio y plomo para las diferentes especies del Chironomus sealados en la Tablas 5, 6 y 7 sealan diferencias por ser especies diferentes, as como estados de desarrollo y edades diferentes por ser utilizados formas larvarias del primer al cuarto estadio. En general se considera que las formas larvarias de estadios tempranos son ms sensibles que los estadios superiores (Tablas 5, 6 y 7). Las larvas de primer estadio (plantnicas) son ms sensibles que las de segundo estadio (bentnicas) de C. riparius y de las de cuarto estadio (bentnicas) de C. decorus. Adems, entre los factores abiticos se seala al tiempo de exposicin como un factor de importancia que influira en la ecotoxicidad de los tres metales pesados (Peck et al., 2002). Los coeficientes de variacin (CV %) obtenidos para los 29 ensayos empleando especies biolgicas acuticas pertenecientes a diferentes taxas, variaron entre 2,1 a ms de 100 % (Tabla 8). El ensayo con C. calligraphus ocupa la posicin 12va, 15va y 18va para Hg2+, Pb2+ y Cd2+, respectivamente, el cual fue aceptable al ser menor al 50 %. Uno de los factores que estara influyendo en la variabilidad encontrada en el ensayo esttico de mortalidad con C. calligraphus expuestos a los tres metales a 48 h de exposicin, es la estacin del ao y la calidad del agua (contenido de oxgeno, pH, slidos suspendidos, etc.) del lugar colecta de los organismos, ya que los quironmidos en la fase de huevos son obtenidos de cuerpos de agua artificiales en forma peridica a travs de las diferentes estaciones del ao y luego criados artificial y parcialmente en condiciones estandarizadas de laboratorio (Milani et al., 2003). Las especies criadas artificialmente en forma continua durante todo su ciclo vital tienden a presentar menor variabilidad en su respuesta que las especies criadas parcialmente y obtenidas en forma peridica del campo (APHA, 1989; Calow, 1993). Agradecimientos Al Laboratorio de Ecofisiologa Animal de la Universidad Nacional Federico Villarreal, Lima, Per. Literatura citada Alayo M. & Iannacone J. 2002. Ensayos ecotoxicolgicos con petroleo crudo, Diesel 2 y Diesel 6 con dos subespecies de Brachionus plicatilis Mller 1786 (Rotifera: Monogononta). Gayana. 66: 45-58.

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ENSAYO ECOTOXICOLGICO CON Chironomus calligraphus PARA EVALUAR CADMIO, MERCURIO Y PLOMO Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ APHA (AMERICAN PUBLIC HEALTH ASSOCIATION), AWWA (AMERICAN WATER WORKS ASSOCIATION), WPCF (WATER POLLUTION CONTROL FEDERATION). 1989. Standard methods for examination of water and wastewater. 17th. Ed. American Health Association. Washington, D.C. Arrascue A., Iannacone J., Alvario L., Basilio S. & Lazcano C. 2001. El insecto Chironomus calligraphus Goeldi y la bacteria Escherichia coli como ensayos ecotoxicolgicos para evaluar sedimentos elutriados dulceacucolas. Rev. per. Ent. 42: 159-173. Calow P. 1993. Handbook of ecotoxicology. 478 p. Vol. I. Blackwell Science, Sheffield, UK. Castillo G.C. & Schfer L. 2000. Evaluation of a bioassay battery for water toxicity testing: A Chilean experience. Environm. Toxicol. 15: 331337. Castillo G.C., Vila I.C. & Neild E. 2000a. Ecotoxicity assessment of metals and wastewater using multitrophic assays. Environm. Toxicol. 15: 370375. Castillo L.E., Pinnock N. & Martinez E. 2000b. Evaluation of a battery of toxicity tests for use in the assessment of water quality in a Costa Rican laboratory. Environm. Toxicol. 15: 312-321. Crane M., Sildanchandra W., Kheir R. & Callaghan R. 2002. Relationships between biomarker activity and development endpoints in Chironomus riparius Meigen exposed to an organophosphate insecticide. Ecotoxicol. Environm. Saf. 53: 361369. Daniel W.W. 1993. Bioestadstica. Tercera Edicin. Editorial Limusa (Mxico). Delvalls T.A. & Conradi M. 2000. Advances in marine ecotoxicology: laboratory tests versus field assessment data on sediment quality studies. Ciencias Marinas. 26: 39-64. Daz-Baez M.C. & Perez J.B. 2000. Intralaboratory experience with a battery of bioassays: Colombia experience. Environm. Toxicol.15: 297-303. Espiritu E.Q., Janssen C.R. & Persoone G. 1995. Cyst-based toxicity tests. VII. Evaluation of the 1h enzymatic inhibition test (Fluotox) with Artemia nauplii. Environm. Toxicol. Water Qual. 10: 2534. Fargasova A. 2001. Winter third- to fourth- instar larvae of Chironomus plumosus as bioassay tools for assessment of acute toxicity of metals and their binary combinations. Ecotoxicol. Environm. Saf. 48: 1-5. Fernndez N. & Beiras N. 2001. Combined toxicity of dissolved mercury with Copper, lead and cadmium on embryogenesis and early larval growth of the Paracentrotus lividus sea-urchin. Ecotoxicol. 10: 263-271. Forget G., Snchez A., Arkhipchuk V., Beauregard T., Blaise C., Castillo G., Castillo L.E., Diaz-Baez M.C., Pica Y.G., Ronco A., Srivastava R.C. & Dutka B.J. 2000. Preliminary data of a singleblind, multicountry trial of six bioassays for water toxicity monitoring. Environm. Toxicol. 15: 362369. Greene J.C., Miller W.E., De Bacon M.K., Long M. A. & Bartel S. 1985. A comparison of three microbial assay procedures for measuring toxicity of chemical residues. Arch. Environm. Contam. Toxicol. 14: 659-667. Iannacone J., Dale W. & Alvario L. 2000. Monitoreo ecotoxicolgico del ro Rmac (Lima-Per) empleando a Chironomus calligraphus Goeldi (Diptera: Chironomidae). Rev. Chil. Ent. 27: 2534. Iannacone J., Alvario L. & Gutierrez A. 1999. Cinco ensayos ecotoxicolgicos para evaluar metales pesados en el agua dulce. Bol. Soc. Qum. Per 65: 30-45. Iannacone J. & Alvario L. 1998. Ecotoxicidad aguda del insecticida organofosforado temephos sobre Chironomus calligraphus Goeldi (Diptera: chironomidae). Acta Ent. Chilena. 22: 51-53. Iannacone J. & Alvario L. 1999. Acute ecotoxicity of heavy metals using juveniles of freshwater snail Physa venustula (Gould, 1847) (Mollusca). Gayana. 63: 101-110. Iannacone J. & Alvario L. 2000. Chironomus calligraphus Goeldi y Moina macrocopa (Sars) como herramientas ecotoxicolgicas para la evaluacin del lindano y clorpirifos. Bol. Soc. Biol. Concepcin (Chile). 71: 33-39. Iannacone J. & Dale W.E. 1999. Protocolo de bioensayo ecotoxicolgico para evaluar metales pesados contaminantes de agua dulce con Chironomus calligraphus (Diptera: Chironomidae) y el Crustceo Moina macrocopa (Crustcea: Cladcera), en el ro rmac. Rev. per. Ent. 41: 111120. Iannacone J., Alvario L. & Dale W.E. 1998. Pruebas ecotoxicolgicas como una herramienta para la evaluacin del impacto ambiental de los ecosistemas acuticos. Bol. Lima (Per). 113: 5368. Iannacone J., Alvario L. & Mansilla J. 2002a. Actividad insecticida de cuatro extractos botnicos sobre larvas de los mosquitos Culex quinquefasciatus (Diptera: Culicidae) y Chironomus calligraphus (Diptera: Chironomidae). Wiay Yachay. 6: 59-74. Iannacone J., Caballero C. & Alvario L. 2002b. Employing the freshwater snail Physa venustula Gould as an ecotoxicological tool for environmental risk assessment by pesticides. Agri. Tc. (Chile). 62: 212-225.

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JOS ALBERTO IANNACONE OLIVER, NEIL SALAZAR CAPCHA Y LORENA ALVARIO FLORES Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 103-110 __________________________________________________________________________________________ Janssen C. 1998. Alternative assay for routine toxicity assessments. A review. Chapter 26. pp. 813-839. In: Ecotoxicology. G. Schrmann, Markert B. Eds. Khangarot B.S. & Ray P.K. 1989. Sensitivity of midge larvae of Chironomus tentans Fabricius (Diptera Chironomidae) to heavy metals. Bull. Environm. Contam. Toxicol. 42: 325-330. Lahr J., Maas-Diepeveen J.L., Stuijfzand S.C., Leonards P.E., Druke J.M., Lucker S., Espeldoorn A., Kerkum L.C., van Stee L.L. & Hemdriks A.J. 2003. Response in sediment bioassays used in the Netherlands: can observed toxicity be explained by routinely priority pollutants?. Water Res. 37: 1691-1710. Magdaleno A., Gomez C.E., Velez C.G. & Accorinti J. 1997. Preliminary toxicity test using the green alga Ankistrodesmus falcatus. Environm. Toxicol. 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Chronic toxicity of cadmium to Chironomus riparius (Diptera: Chironomidae) at different food levels. Arch. Envrion. Contam. Toxicol. 26: 143-148. Peck M.R., Klessa D.A. & Baird D.J. 2002. A tropical sediment toxicity test using the dipteran Chironomus crassiforceps to test metal bioavailability with sediment pH change in tropical acid-sulfate sediments. Environm. Toxicol. Chem. 21: 720-728. Persoone G. 1996. Development and first validation of a culture free algal microbiotest: the algaltoxkit. In: Microscale toxicology, advances, techniques and practice, Wells, P.G., Lee K., Blaise, C. (eds.). CRC Publishers. Pica G.Y., Trujillo G.D. & Hernndez H.S. 2000. Bioassay standardization for water quality monitoring in Mexico. Environm. Toxicol. 15: 322-330. Qureshi S.A., Sakesena A.B. & Singh V.P. 1980. Acute toxicity of four heavy metals to benthic fish food organims for the River Khan Ujjain. Int. J. Environm. Stu. 15 : 59-61. Rao D.S. & Saxena A.B. 1981. 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Effects of temperature, strain and exposure time on the sensitivity of Brachionus plicatilis. Environm. Toxicol. Water Qual. 6: 63-75. Spies M., Sublette J.E., Sublette M.F., Wlker W.F., Martin J., Hille A., Miller M.A. & Witt K. 2002. Pan-american Chironomus calligraphus Goeldi, 1905 (Diptera: Chironomidae): Species or Complex?. Evidence from external morphology, karyology and DNA sequencing. Aquat. Insects. 24: 91-113. Steevens J.A. & Benson W.H. 1998. Hyalella azteca 10-day sediment toxicity test: Comparison of growth measurement endpoints. Environm.Toxicol. Water Qual. 13: 243-248. USEPA. 1993. Probit analysis program. Version 1,5. U.S. Environmental Protection Agency. Washington D.C. U.S.A. Watts M.M. & Pascoe D. 2000. A comparative study of Chironomus riparius Meigen and Chironomus tentans Fabricius (Diptera: Chironomidae) in aquatic toxicity tests. Arch. Environm. Toxicol. 39: 299-306. Weber D.N. 1996. 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ENSAYO ECOTOXICOLGICO CON Chironomus calligraphus PARA EVALUAR CADMIO, MERCURIO Y PLOMO Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ Zar J.H. 1996. Bioestatistical Analysis. 3th Ed. Prentice Hall. Inc. Upper Saddle River, Jew Jersey. Tablas citadas en el texto
Tabla 1. Valores de la CL50 y sus lmites de confianza para los bioensayos realizados con los tres metales pesados. Hg2+ Repeticin 1 2 3 4 5 6 Promedio D.E L. Inf. 71 45 100 102 86 110 86 24 CL50 113 83 150 152 125 154 130 28 L. Sup. 154 121 200 198 162 197 172 32 Cd2+ L. Inf. 152 138 150 37 15 11 84 70 CL50 210 179 193 86 67 59 132 69 L. Sup. 264 217 232 120 104 99 173 73 Pb2+ L. Inf. 11.490 * 15.460 19.620 9.219 7.485 12.660 4.906 CL50 19.515 19.474 22.329 27.593 12.748 10.735 18.732 6.203 L. Sup. 27.782 * 29.062 34.974 16.257 13.915 24.398 8.961

L. inf. = Lmite inferior; CL50 = Concentracin Letal media; L. sup. = Lmite superior; D.E. = Desviacin estandar; ( * ) = No determinado. Tabla 2. Porcentaje de Mortalidad de C. calligraphus expuestas al cadmio a 48 h Repeticiones (% mortalidad) g L-1 control 125 250 500 1.000 2.000 1 15 32,5 65 95 97,5 100 2 10 32,5 77,5 95 100 100 3 10 32,5 67,5 97,5 100 100 4 2,5 67,5 92,5 97,5 100 100 5 2,5 75 97,5 97,5 100 100 6 2,5 77,5 92,5 97,5 100 100 Promedio DESig. 7,08 5,34 82,08 14 96,67 1,29 99,58 1,02 100 0 a c d d d 52,92 22,61 b CV 75,42 42,72 17,06 1,34 1,02 0

DE = Desviacin Estndar; CV = Coeficiente de Variacin; Sig. = Significancia. Tabla 3. Porcentaje de mortalidad de C. calligraphus expuestas al mercurio a 48h. Repeticiones (% mortalidad) ug/L control 62,5 125 250 500 1 15 35 70 72,5 92,5 2 12,5 47,5 67,5 77,5 87,5 3 15 32,5 52,5 67,5 95 4 17,5 30 52,5 72,5 97,5 5 15 35 50 87,5 95 6 Promedio DESig.CV a b c d e f 12,90 22,03 17,94 9 3,68 0 12,514,58 1,88 25 34,17 7,53 45 56,25 10,09 75 75,42 6,79 95 93,75 3,45

1.000 100 100 100 100 100 100 100 0 DE = Desviacin Estndar; CV = Coeficiente de variacin; Sig. = Significancia. Tabla 4. Porcentaje de mortalidad de C. calligraphus expuestas al plomo a 48 h. Repeticiones (% mortalidad) ug L-1 Control 6.250 12.500 25.000 50.000 100.000 1 17,5 37,5 47.5 65 75 100 2 20 42,5 55 62,5 67,5 100 3 10 25 35 57,5 80 100 4 12,5 20 32,5 47,5 77,5 100 5 10 27,5 57,5 77,5 95 100 6 10 35 62,5 82,5 95 100 Promedio +/- DE 13,33 4,38 31,25 8,48 48,33 12,32 65,42 12,89 81,67 11,14 100 0

Sig. a ab bc c d e

CV 32,83 27,13 25,48 19,70 13,64 0

DE = Desviacin estndar; CV = Coeficiente de variacin; Sig. = Significancia.

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JOS ALBERTO IANNACONE OLIVER, NEIL SALAZAR CAPCHA Y LORENA ALVARIO FLORES Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 103-110 __________________________________________________________________________________________
Tabla 5. Valores comparativos de CL50 con otras especies de Chironomus expuestas al cadmio. Especie de Chironomus CL50 g L Chironomus riparius Meigen Chironomus riparius Meigen Chironomus calligraphus Goeldi Chironomus calligraphus Goeldi Chironomus riparius Meigen Chironomus tentans Fabricius Chironomus calligraphus Goeldi Chironomus tentans Fabricius Chironomus plumosus (Linnaeus) Chironomus tentans Fabricius 13 16,2 132 280 1.200 1.200 3.670 8.050 10.000 23.250
-1

Tiempo de

EstadioReferencia

Exposicin (h) 48 72 48 48 240 240 24 48 96 24 primer Milani et al. (2003) cuarto Postma et al. (1994) primer Original primer Iannacone & Dale (1999) cuarto Watts & Pascoe (2000) cuarto Watts & Pascoe (2000) primer Iannacone & Dale (1999) tercero Khangarot & Ray (1989) tercero Fargasova (2001) tercero Khangarot & Ray (1989)

Tabla 6. Valores comparativos de CL50 con otras especies de Chironomus expuestas al mercurio. Especie de Chironomus CL50 g L-1 Chironomus calligraphus Goeldi Chironomus tentans Fabricius Chironomus tentans Fabricius Chironomus calligraphus Goeldi Chironomus calligraphus Goeldi Chironomus tendipes Chironomus sp. 20 29 119 127 130 664 Tiempo de Estadio Referencia Exposicin (h) 48 48 24 48 24 48 primer Iannacone & Dale (1999) tercero Khangarot & Ray (1989) tercero Khangarot & Ray (1989) primer Original primer Iannacone & Dale (1999) tercero Rao & Saxena (1981) tercero Qureshi et al. (1980)

1.800 40

Tabla 7. Valores comparativos de CL50 con otras especies de Chironomus expuestas al plomo. Especie de Chironomus CL50 g L-1 Tiempo de Estadio Referencia Exposicin (h) primer Original tercero Khangarot & Ray (1989) tercero Rao & Saxena (1981) tercero Khangarot & Ray (1989) primer Iannacone & Dale (1999) primer Iannacone & Dale (1999) tercero Qureshi et al. (1980)

Chironomus calligraphus Goeldi 18.730 48 Chironomus tentans Fabricius Chironomus tendipes Chironomus tentans Fabricius 34.670 48 50.000 48 52.870 24

Chironomus calligraphus Goeldi 77.180 48 Chironomus calligraphus Goeldi 13.030 24 Chironomus sp. 200.000 40

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ENSAYO ECOTOXICOLGICO CON Chironomus calligraphus PARA EVALUAR CADMIO, MERCURIO Y PLOMO Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________

Tabla 8. Variabilidad o repetibilidad de los bioensayos empleando diferentes especies acuticas. Taxa Pez Microalga Echinodermatha Bacteria Celenterado Planta Rotifera Microcrustceo Microalga Planta Microcrustceo Insecta Microcrustceo Microcrustceo Insecta Microalga Microcrustceo Insecta Planta Microcrustceo Microcrustceo Bacteria Bacteria Nemtoda Microrganismo Microcrustceo Microcrustceo Microcrustceo Nemtoda Especie Onchorhynchus mykiss Raphidocelis subcapitata Paracentrotus lividus Vibrio fisheri (Microtox) Hydra attenuata Lactuca sativa Brachionus plicatilis Artemia franciscana Raphidocelis subcapitata Allium cepa Daphnia magna Chironomus calligraphus Daphnia magna Daphnia obtusa Chironomus calligraphus Ankistrodesmus falcatus Hyalella azteca Chironomus calligraphus Lactuca sativa Artemia franciscana Corophium insidiosum Muta-Cromo Placa Vibrio fisheri (Microtox) Panagrellus redivivus Bacillus cereus Daphnia magna Elasmopus bampo Moina macrocopa Panagrellus redivivus CV % Referencia 2,1 8 11 12 13 14,9 15 18 18 20 20 26 30 33 40 40 46 47 56 60 65 67 70 71 72 77 Castillo et al. (2000) Persoone (1996) Fernndez & Beiras (2001) Janssen (1998) Diaz-Baez & Perez (2000) Forget et al. (2000) Snell et al. (1991) Espiritu et al. (1995) Janssen (1998) Forget et al. (2000) Janssen (1998) Willemsen et al. (1995) Rossini & Ronco (1996) Original (Pb2+) Magdaleno et al. (1997) Steevens & Benson (1998) Forget et al. (2000) Janssen (1998) Reish ( 1993) Pica et al. (2000) Greene et al. (1985) Diaz-Baez & Perez (2000) Forget et al. (2000) Forget et al. (2000) Reish ( 1993) Iannacone & Dale (1999)

22,83 Original (Hg2+)

45,45 Original (Cd2+)

> 100 Pica et al. (2000)

CV % = Coeficiente de Variacin

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 EFECTO ECOTOXICOLGICO AGUDO DEL MERCURIO SOBRE LARVAS DEL MUY MUY Emerita analoga (STIMPSON) (DECAPODA: HIPPIDAE) PROCEDENTES DE CUATRO LOCALIDADES DE LIMA Jos Alberto Iannacone Oliver1 y Lorena Alvario Flores1 Resumen La evaluacin de Riesgos Ambientales (ERA) por el mercurio en los ambientes marinos requiere del empleo de especies bioindicadoras. Los organismos biolgicos procedentes de localidades con diferentes influencias ambientales presentan respuestas variables en bioensayos ecotoxicolgicos. Emerita analoga (Stimpson) es un invertebrado componente del macrozoobentos arenoso marino en la Costa Central del Per. Se determin el efecto ecotoxicolgico agudo del mercurio (Hg2+) sobre larvas de E. analoga procedentes de cuatro playas de Lima, Per: Santa Mara del Mar, Conchn, El Silencio y Puerto Viejo. Las larvas con menos de 24 h fueron obtenidas de hembras ovgeras en octubre y noviembre de 1999. Se alimentaron con la microalga Nannochloris sp. y se evaluaron en agua de mar con luz UV. El Diseo en bloques completamente aleatorizado empleado fue de 6 concentraciones x 4 repeticiones. Los ensayos ecotoxicolgicos a 48 h y 96 h de exposicin mostraron un valor de Concentracin Letal media (CL50) promedio de 14,20 g L-1 y 7,48 g L-1, respectivamente. Los parmetros de Concentracin de efectos no observables (NOEC) y de Concentracin ms baja de efectos observables (LOEC) fueron 0,65 g L-1 y 1,63 g L-1 a 96 h de exposicin, respectivamente. No se encontraron diferencias significativas en los valores de CL50 entre las cuatro localidades evaluadas. El coeficiente de variabilidad (CV) para la CL50 fue aceptable (CV48h = 26,51 % y CV96h = 40,94 %). Los resultados son comparados con otras especies de crustceos acuticos al nivel mundial. Se analizan las perspectivas del uso de E. analoga como organismo bioindicador de toxicidad. Palabras claves: Crustacea, Emerita, macrozoobentos, mercurio, toxicidad. Abstract Environmental Risk Assessment (ERA) for mercury in marine environment needs the use of bioindicator species. Biological organisms coming from localities with different environmental influences are known to exhibit variable responses in ecotoxicological bioassays. Emerita analoga (Stimpson) is an invertebrate component of marine sand macrozoobenthos in the Peruvian Central coast. The ecotoxicological acute effects of mercury (Hg2+) on larvae of E. analoga from four beaches of Lima, Peru: Santa Mara del Mar, Conchan, El Silencio and Puerto Viejo were determined. Less than 24 h larvae were obtained from ovigerous females in October and November of 1999. They were fed with the Nannochloris sp. microalga and were evaluated using marine water with UV light. A completely randomized block design was employed with 6 concentrations x 4 repetitions. Ecotoxicological assays at 48 h and 96 h exposure showed a value of average Lethal medium concentration (LC50) of 14,20 g L-1 and 7,48 g L-1, respectively. Non Observed Effect Concentration (NOEC) and Lowest Observed Effect Concentration (LOEC) were 0,65 g L-1 and 1,63 g L-1 at 96 h exposure, respectively. Non significant differences in values of LC50 among the four localities evaluated were observed. Variability coefficient (VC) of LC50 was acceptable (VC48h = 26.51 % and VC96h = 40,94 %). The results were compared with other species of aquatic crustaceans at the global level. Perspectives of use of E. analoga as a toxicity bioindicador organism were analyzed. Key word: Crustacea, Emerita, macrozoobenthos, mercury, toxicity.

Introduccin Emerita analoga (Stimpson 1857) Muy Muy es un crustceo macrozoobentnico caracterstico del intermareal e infralitoral de las playas de arena de las Costas del Pacfico Sur de Amrica, a la vez que es un
1

eslabn importante en las tramas trficas de este sistema (Oliva et al., 1992; Alvitrs et al., 1999; Contreras et al., 2000). Pese a su gran importancia pocos son los estudios tendientes a conocer aspectos de su ecologa (Paul, 1976; Iannacone et al., 1996;

Laboratorio de Ecofisiologa Animal. Facultad de Ciencias Naturales. Universidad Nacional Federico Villarreal (FCCNM-UNFV). Calle San Marcos 383, Lima 21, Per. Correo electrnico: joseiannacone@hotmail.com / joselorena@terra.com

EFECTO ECOTOXICOLGICO DEL MERCURIO SOBRE LARVAS DEL Emerita analoga EN LIMA Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ Homola & Chang, 1997; Faulkes & Paul, 1998; Paul & Bruner, 1999). E. analoga ha sido empleada como especie bioindicadora de importancia ecotoxicolgica para el monitoreo de algunos metales pesados (Hernndez et al., 2000; Valdovinos & Ziga, 2002), de efluentes pesqueros y de ficotoxinas (Bretz et al., 2002; Ferdin et al., 2002; Powell et al., 2002) en el ecosistema marino. Los organismos biolgicos procedentes de localidades con diferentes caractersticas ambientales podran presentan diferentes respuestas en bioensayos ecotoxicolgicos (Forbes, 1998; Repetto et al., 2000; Alayo & Iannacone, 2002). La contaminacin por mercurio produce efectos deletreos en diferentes componentes de la biota acutica (Pritchard, 1993; Rainbow, 1997; Iannacone & Alvario, 1999). Se han hecho evaluaciones del efecto del mercurio (Hg2+) y del metilmercurio (MeHg2+) en el ambiente acutico (Baker et al., 1985; Pritchard, 1993; Andres et al., 2002). Segn la Ley General de Aguas en el Per, los lmites mximos permisibles para el Hg2+ en aguas de Clase V para el cultivo de moluscos es de 0,1 g L-1, y segn la Agencia de Proteccin ambiental de los Estados Unidos (USEPA), es de 2 g L-1 para la proteccin de los ambientes acuticos naturales. En el Per, se han evaluado del ambiente litoral marino a las siguientes tres especies: Tetrapigus niger (Molina) erizo negro, Arbacia spatuligera (Valenciennes) erizo marrn y Perumytilus purpuratus (Lamarck) (Iannacone et al., 1999; 2001). Muchas formas larvales y postlarvales de crustceos marinos han sido empleadas para evaluar la ecotoxicidad de metales pesados, por constituir los estadios ms sensibles de su ciclo de vida (MarinoBalsa et al., 2000). El objetivo fue determinar el efecto ecotoxicolgico agudo del mercurio (Hg2+) sobre zoeas de E. analoga procedentes de cuatro Playas de la localidad de Lima: El silencio, Santa Mara del Mar, Conchn y Puerto Viejo. Materiales y mtodos Emerita analoga Se procedi a la coleccin, identificacin y cra estandarizada de E. analoga. Cincuenta hembras de E. analoga con presencia de masas ovgeras fueron colectadas de cada una de las cuatro playas arenosas: El Silencio, Santa Mara del Mar, Conchn y Puerto Viejo de Lima, Per durante octubre y noviembre en 1999. Los ensayos ecotoxicolgicos con E. analoga se iniciaron con larvas o zoeas de primer estadio dentro de 24 h de haber eclosionado de las masas ovgeras procedentes de cada una de las cuatro playas. Diez larvas de primer estadio se distribuyeron al azar en cada concentracin nominal de Hg2+ evaluada en cada una de las cuatro repeticiones del ensayo experimental. Las larvas se consideraron muertas si no fueron capaces de moverse coordinada y normalmente cuando fueron pinchadas ligeramente con un alfiler luego de 48 h y 96 h de exposicin. Se emplearon un total de 240 larvas por ensayo. Los bioensayos semiestticos con renovacin de la solucin a 48 h de exposicin fueron repetidos 2 veces en envases plsticos de 0,5 L. La temperatura se mantuvo en una incubadora fluctuante entre 19 oC 3 oC. Mercurio y Fsico-qumica del agua La solucin madre para el in txico de mercurio fue preparada de la sal metlica a base del cloruro de mercurio (HgCl2) (Iannacone & Alvario, 1999) a una concentracin de 100 mg L-1. Todas las concentraciones se registraron en concentraciones nominales de in de mercurio. Los matraces aforados previamente fueron lavados con cido ntrico al 10 % y luego enjuagados en agua destilada y mantenidos a 4 o C. (Iannacone et al., 2000). Los datos de oxgeno disuelto se midieron mediante el mtodo de Winkler (APHA, 1995). En el ensayo con Hg2+ se emplearon las siguientes cinco concentraciones 0,65 g L-1, 1,63 g L-1, 4,09 g L-1, 10,24 g L-1 y 25,60 g L-1 (Iannacone & Alvario, 2002). Para el Hg2+ las cinco concentraciones siguieron un factor de incremento en 2,5. Diseo experimental y Anlisis de datos Se determinaron la Concentracin Letal media (CL50) promedio, su desviacin estndar y su Coeficiente de Variacin (CV %) para todos los bioensayos con E. analoga expuestos al mercurio a 48 y 96 h de exposicin para las cuatro localidades evaluadas. Las diferencias entre las concentraciones y entre las repeticiones se evaluaron a travs de un Anlisis de Varianza (ANDEVA) de dos vas, previa transformacin de los datos a raz cuadrada del arcoseno, con el fin de ajustar los datos a la distribucin normal (Zar, 1996). En el caso de existir diferencias significativas entre las concentraciones y entre las repeticiones se realiz una Prueba de Significacin DVS (Diferencia Verdaderamente Significativa) de Tukey (Daniel, 1993). Las CL50s se calcularon usando un programa computarizado de la EPA versin 1,5 (USEPA, 1993). Estos valores fueron obtenidos a partir del anlisis de regresin lineal entre el logaritmo de la concentracin de dilucin de las muestras de agua (en porcentaje) y la mortalidad Probit (porcentaje transformado). Los porcentajes de mortalidad de las repeticiones para cada concentracin fueron sumados. El modelo de regresin lineal fue verificado usando el estadstico 2 (Martn & Holdich, 1986). Se determin adems el NOEC y el LOEC a 48 h y 96 h de exposicin. Resultados y discusin Las variaciones de tres parmetros ecotoxicolgicos y el CV respectivo para el crustceo de E. analoga expuesto al mercurio son sealados en la Tabla 1.

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JOS IANNACONE Y LORENA ALVARIO Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 111-115 __________________________________________________________________________________________ Brachionus plicatilis Mller 1786 (Rotifera) Tabla 1. Valores de CL50, NOEC y LOEC del mercurio sobre larvas de Emerita analoga procedentes de cuatro playas de Lima, y Artemia salina (L.) (Crustacea) para su eventual empleo en bioensayos Per. ecotoxicolgicos. Entre los criterios usados Parmetros Promedio Coeficiente para validar un bioensayo tenemos: (ug L-1) El SilencioSanta MaraConchnPuerto Viejo DE de variacin facilidad de uso que incluye rapidez del 13,16 3,49 CL50 48 h 10,60 10,96 12,92 18,18 26,51 bioensayo, simplicidad en la manipulacin, 6,40 2,62 CL50 96 h 3,16 8,69 5,40 8,37 40,94 disponibilidad del material biolgico, poco 2,61 1,74 NOEC 48 h 1,63 4,09 0,65 4,09 66,66 volumen de muestra y facilidad en la 0,89 0,49 observacin y conteo de los organismos NOEC 96 h < 0,65 1,63 0,65 0,65 55,05 6,55 4,37 afectados (muertos o inmviles). Los LOEC 48 h 4,09 10,24 1,63 10,24 66,71 2,00 1,46 decpodos como E. analoga permiten LOEC 96 h 0,65 4,09 1,63 1,63 73 realizar pruebas de fcil lectura, pero con NOEC = Concentracin de efectos no observables. manipulacin simple. La simplicidad de LOEC = Concentracin ms baja de efectos observables. manipulacin y lectura dependen DE = Desviacin estndar. esencialmente del tamao de los organismos; a mayor tamao ms simple ser el mtodo. Por ello, Los porcentajes de mortalidad de las larvas de E. Brachionus al poseer menor tamao que Emerita, analoga aumentaron con cada una de las presenta mayor dificultad en su manejo. E. analoga concentraciones crecientes de Hg2+ a 48 y 96 h de es una especie con alta disponibilidad en el Per, exposicin (Tablas 2 y 3). como material biolgico para bioensayos. El criterio de costo incluye lo invertido en materiales y los Tabla 2. Porcentaje de Mortalidad de E. analoga expuestas al gastos del trabajo, tanto en el cultivo como en la mercurio a 48 h. prueba de toxicidad. Los bioensayos con Brachionus (% mortalidad) son menos costosos que utilizar Emerita o Artemia. La -1 g L 1 2 3 4 Promedio DE Sig. concordancia ecolgica en el ambiente marino Control 0 a 0a 0a 0a 00 a favorece principalmente a E. analoga por su 0,65 0a 0a 5a 5a 2,5 2,88 a importancia en las redes trficas.
1,63 4,09 1,13 a 0a 13,33 b 15 b 5a 10 ab 4,86 6,03 9,09 5,13 ab b c Tabla 3. Porcentaje de Mortalidad de E. analoga expuestas al mercurio a 96 h. (% mortalidad) g L-1 control 1 0a 2 0a 3 0a 5a 4 0a 3,87 a 45 c Promedio DE 00 8,09 8,82 28,69 12,45 28,97 13,87 66,71 14,74 Sig. a b c c d 8,88 b 2,50 a

10,24 50,60 c 37,50 b 26,19 c 17,50 b 32,94 14,33

25,60 87,31 d 100 c 82,50 d 77,50 c 86,82 9,65 d 1 = El Silencio; 2 = Santa Mara; 3 = Conchn; 4 = Puerto Viejo. DE = Desviacin estndar; Sig. = Significancia. Letras iguales en una misma columna indican que los promedios son estadsticamente iguales.

0,65 21,22 b 2,29 a

1,63 39,40 c 1,30 a 33,33 b 10,73 b

La secuencia ecotoxicolgica en trminos de CL50 de mayor a menor toxicidad fue: Daphnia obtusa > Daphnia pulex > Daphnia cucullata > Daphnia obtusa > Pagurus longicarpus > Daphnia magna > Emerita analoga (96 h) > Daphnia magna > Emerita analoga (48 h) > Corophium insidiosum > Elasmopus bampo > Homarus gammarus > Streptocephalus proboscideus > Thamnocephalus platyurus > Maja squinado > Palaemon serratus (Tabla 4). E. analoga ocupa la posicin 7ma entre 16 bioensayos ecotoxicolgicos empleando diferentes especies carcinolgicas, componentes de la biota animal acutica (Tabla 4). McKinney & Rogers (1992) han sealado al mercurio como uno de los metales de mayor inters por la USEPA (Agencia de Proteccin Ambiental de los Estados Unidos), por lo que requiere colaboracin entre toxiclogos y qumicos para coordinar investigaciones en la qumica de la especiacin de metales y en los efectos toxicolgicos de la especiacin de metales (Wright, 1995). Alayo & Iannacone (2002) presentan una evaluacin comparativa global entre E. analoga,

4,09 33,34 c 11,92 b 25,64 b

10,24 84,85 d 57,38 c 52,38 c 72,23 d

25,60 100 e 100 d 100 d 100 e 100 0 e 1 = El Silencio; 2 = Santa Mara; 3 = Conchn; 4 = Puerto Viejo. DE = Desviacin estndar; Sig. = Significancia. Letras iguales en una misma columna indican que los promedios son estadsticamente iguales.

Muchas especies propuestas como herramientas para bioensayos ecotoxicolgicos, requieren como requisitos para uso no solo que sean sensibles, sino que sean ensayos reproducibles con poca variabilidad en su respuesta. En el caso de E. analoga al provenir de cuatro localidades diferentes de la costa central de Lima, Per, no present diferencias significativas entre los valores de CL50, NOEC y LOEC para el Hg2+ a 48 y 96 h de exposicin (Tabla 1). Finalmente, E. analoga en su fase larvaria en el ciclo de vida de esta especie es apropiada para su empleo en bioensayos ecotoxicolgicos para evaluar el metal Hg2+ en el ambiente acuticos marino.

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EFECTO ECOTOXICOLGICO DEL MERCURIO SOBRE LARVAS DEL Emerita analoga EN LIMA Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ Tabla 4. Valores comparativos de CL50 con especies de crustceos marinos y dulceacucolas expuestos al mercurio. Especie de Crustceos CL50 g L-1 Tiempo de Estadio Ambiente Referencia exposicin(h) D Daphnia obtusa 2 48 Neonato Rossini & Romo (1996) D Daphnia pulex 2,2 48 Neonato Rossini & Romo (1996) D Daphnia cucullata 2,4 48 Neonato Rossini & Romo (1996) D Daphnia obtusa 4 24 Neonato Rossini & Romo (1996) M Pagurus longicarpus 4 168 Adultos Eisler & Hennekey (1977) D Daphnia magna 1,5 3,2 48 Neonato Rossini & Romo (1996) M Emerita analoga 6,40 96 Primero Original D Daphnia magna 9,2 48 Neonato Brkovic-Popovic (1990) M Emerita analoga 13,16 48 Primero Original M Corophium insidiosum 20 96 Adultos Reish (1993) M Elasmopus bampo 20 96 Adultos Reish (1993) M Homarus gammarus 48 48 Primero Marino-Balsa et al. (2000) D Streptocephalus proboscideus 60 24 Nauplio Centeno et al. (1995) D Thamnocephalus platyurus 60 24 Nauplio Centeno et al. (1995) M Maja squinado 72 72 Primero Marino-Balsa et al. (2000) M Palaemon serratus 74 72 Primero Marino-Balsa et al. (2000) M = marino; D = dulceacucola. Literatura citada Alayo M. & Iannacone J. 2002. Ensayos ecotoxicolgicos con petrleo crudo, Diesel 2 y Diesel 6 con dos subespecies de Brachionus plicatilis Mller 1786 (Rotifera: Monogononta). Gayana. 66: 45-58. Alvitres V., Chanam J., Fupuy J., Chambergo A. & Cortez M. 1999. Cambios en la prevalencia de los helmintos parsitos de Emerita analoga por efecto de El Nio 1997-97. Rev. per. Biol. Vol. Extraordinario.: 69-76. Andres S., Laporte J.M. & Mason R.P. 2002. Mercury accumulation and flux across the gills and the intestine of the blue crab (Callinectes sapidus). Aquat. Toxicol. 56:303-20. APHA (AMERICAN PUBLIC HEALTH ASSOCIATION), AWWA (AMERICAN WATER WORKS ASSOCIATION), WPCF (WATER POLLUTION CONTROL FEDERATION). 1995. Standard methods for examination of water and wastewater. 19th. Ed. American Health Association. Washington, D.C. Baker R., Lavie B. & Nevo E. 1985. Natural selection for resistance to mercury pollution. Experientia. 41: 697-699. Brkovic-Popovic I. 1990. Effect of mercury on the survival of Daphnia magna. Wat. Sci. Tech. 22: 241-246. Bretz C.K., Manouki T.J. & Kvitek R.G. 2002. Emerita analoga (Stimpson) as an indicator species for paralytic shellfish poisoning toxicity along the California Coast. Toxicon. 40: 11891196. Centeno M.D.F., Perssone G. & Goyvaerts M.P. 1995. Cyst-based toxicity test. IX. The potential of Thamnocephalus platyurus as test species in comparison with Streptocephalus proboscideus (Crustacea: Brachipoda: Anostraca). Environm. Toxicol. Water Qual. 10: 275-282. Contreras H., Jaramillo E. & Quijn P. 2000. Natural history of Emerita analoga (Stimpson) (Anomura, Hippidae) in a sandy beach of northern Chile. Rev. chil. Hist. nat. 73: 705-715. Daniel W.W. 1993. Bioestadstica. Tercera Edicin. Editorial Limusa (Mxico). Faulkes Z. & Paul D.H. 1998. Digging in sand crabs: coordination of joints in individuals legs. J. Exp. Biol. 201: 2139-2149. Ferdin M.E., Kvitek R.G., Bretz C.K., Powell C.L., Doucette G.J., Lefebvre K.A. & Coale S. 2002. Emerita analoga (Stimpson) possible new indicator species for the phycotoxin domoic acid in California coastal waters. Toxicon. 40: 1259-1265. Forbes V.E. 1998. Sources and implications of variability in sensitivity to chemicals for ecotoxicological risk assessment. Arch. Toxicol. Suppl. 20: 407-418. Hernndez C., Ynez R. & Rudolph A. 2000. Toxicity response of Emerita analoga (Stimpson, 1857) collected from beaches of South Central Chile. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 65: 567-572. Homola E. & Chang E.S. 1997. Distribution and regulation of esterases that hydrolyze methyl farnesoate in Homarus americanus and other crustaceans. Gen. Comp. Endocrinol. 106: 62-72.

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JOS IANNACONE Y LORENA ALVARIO Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 111-115 __________________________________________________________________________________________ Iannacone J. & Alvario L. 1999. Acute ecotoxicity of heavy metals using juveniles of freshwater snail Physa venustula (Gould, 1847) (Mollusca). Gayana. 63: 101-110. Iannacone J. & Alvario L. 2002. Efecto del detergente domstico alquil aril sulfonato de sodio lineal (LAS) sobre la mortalidad de tres caracoles dulceacucolas en el Per. Ecol. Apl. 1: 81-87. Iannacone J., Alvario L., Dionisio M. & Snchez J. 1999. Efecto del Cu2+ en la embrionacin del erizo negro Tetrapigus niger (Molina) y en la fertilizacin del erizo marrn, Arbacia spatuligera (Valenciennes) (Echinodermatha). Bol. Soc. Quim. Peru. 65: 183-190. Iannacone J., Dale W. & Alvario L. 2000. Monitoreo ecotoxicolgico del ro Rmac (Lima-Per) empleando a Chironomus calligraphus Goeldi (Diptera: Chironomidae). Rev. Chil. Ent. 27: 2534. Iannacone J., Garca J., Vela H., Ticona C., Torres E., Quinte G. & Vidarte K. 2001. Toxicidad y bioacumulacin de plomo en Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819) chorito (Bivalvia). Bol. Soc. Quim. Peru. 67: 89-98. Iannacone J., Villaseca A. & Mari C. 1996. Algunos aspectos ecolgicos de la fauna parasitaria (metazoa) de Callianassa garthi marucha y Emerita analoga muy muy en la costa central del Per. Congreso Nacional de Ecologa. 25-28 de marzo 1996. Lima, Per. Lanston W.J. 1990. Toxic effects of metals and the incidence of metal pollution in marine ecosystems. pp. 101- 119. In: Heavy metals in the marine environment (Furness, R.W. & Rainbow, P. S., eds.). CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida, USA. Marino-Balsa J.C., Poza. E., Vazquez. E. & Beiras, R. 2000. Comparative toxicity of dissolved metals to early larval stages of Palaemon serratus, Maja squinado, and Homarus gammarus (Crustacea: Decapoda). Arch. Environ. Contam. Toxicol. 39: 345-351. Martin T.R. & Holdich D.M. 1986. The acute lethal toxicity of heavy metals to peracarid crustaceans (with particular reference to freshwater asellids and gammarids). Water Res. 20: 1137-1147. McKinney J. & Rogers R. 1992. Metal bioavailability: EPA workshop identified research needs. Environ. Sci. Technol. 26: 1298-1299. Oliva M.E., Luque J.L. & Cevallos A. 1992. Parsitos de Emerita analoga (Stimpson) (Crustacea): Implicancias ecolgicas. Bol. Lima (Per). 79: 7780. Paul D.H. 1976. Role of proprioceptive feedback from nonspiking mechanosensory cells in the sand crab, Emerita analoga. J. Exp. Biol. 65: 243-258. Paul D.H. & Bruner J. 1999. Receptor potentials and electrical properties of nonspiking strech-receptive neurons in the sand crab Emerita analoga (Anomura : Hippidae). J. Neurophysiol. 81: 24932500. Powell C.L., Ferdin M.E., Busman M., Kvitek R.G. & Doucette G.J. 2002. Development of a protocol for determination of domoic acid in the sand crab (Emerita analoga): a possible new indicator species. Toxicon 40: 485-492. Pritchard J.B. 1993. Aquatic Toxicology: past, present, and prospects. Environ. Health Perspectives. 100: 249-257. Rainbow P.S. 1997. Trace metals accumulation in marine invertebrates: marine biology or marine chemistry. J. mar. biol. Ass. U.K. 77: 195-210. Reish D.J. 1993. Effect of metals and organic compounds on survival and bioaccumulation in two species of marine gammaridean amphipod, together with a summary of toxicological research on this group. Jour. Nat. History. 27: 781-794. Repetto G., Peso A. & Repetto M. 2000. Alternative ecotoxicological methods for the evaluation, control and monitoring for environmental pollutants. Ecotoxicol. Environm. Res. 3: 47-51. Rossino G.B. & Ronco A.E. 1996. Acute toxicity bioassay using Daphnia obtusa as a test organism. Environm. Toxicol. Water Qual. 11: 255-258. USEPA. 1993. Probit analysis program. Version 1,5. U.S. Environmental Protection Agency. Washington D.C. U.S.A. Valdovinos C. & Zuiga M. 2002. Copper acute toxicity tests with the sand crab Emerita analoga (Decapoda: Hippidae): a biomonitor of heavy metal pollution in Chilean coastal seawater?. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 69: 393-400. Wright D.A. 1995. Trace metals and major ion interactions in aquatic animals. Mar. Poll. Bull. 34: 8-17. Zar J.H. 1996. Bioestatistical Analysis. 3th Ed. Prentice Hall. Inc. Upper Saddle River, Jew Jersey.

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 MACROINVERTEBRADOS EN LAS LAGUNAS DE PUERTO VIEJO, LIMA PER Jos Iannacone1, Jaime Mansilla2 y Karen Ventura3 Resumen Se realiz un estudio para evaluar la biodiversidad y similaridad de los macroinvertebrados del bentos de las lagunas de Puerto Viejo del 15 de Julio al 15 de Octubre del 2001. Se realizaron siete muestreos (M) temporales en ocho estaciones (E) espaciales en sus lagunas naturales y artificiales. Se calcul la diversidad alfa usando el Indice de Diversidad de Shannon-Wienner (H), el de Equidad de Pielou (J) y el Indice de Dominancia de Simpson (C). Para la determinacin de la diversidad beta se emple los Indices cuantitativos de Srensen y Morisita-Horn. Un total de 5519 especmenes, tres filas, seis rdenes, nueve familias y 10 especies fueron colectadas en el macrozoobentos durante todo este estudio. Las taxas ms dominantes durante este estudio fueron: Melanoides tuberculata (Mller) (Mesogastropoda: Thiaridae) con 3276 individuos (59,36 %), Chironomus sp. (Diptera: Chironomidae) con 1281 individuos (23,21 %) y Heleobia cumingi (Orbigny) (Mesogastropoda: Hydrobiidae) con 891 individuos (16,14 %). Estas tres especies presentaron una distribucin espacial amontonada a lo largo de todos los muestreos realizados. Los valores de diversidad alfa mediante los Indices de diversidad de Shannon-Wiener, de Equidad de Pielou y de Simpson no variaron significativamente entre los siete muestreos realizados y entre las ocho estaciones censadas. Palabras claves: Chironomus, Heleobia, humedales, macrozoobentos, Melanoides, Per Abstract A study was performed to evaluate the biodiversity and similarity of benthic macroinvertebrates of the Puerto Viejo Lagoons from15 july to 15 october, 2001. Seven samplings (Sa) were conducted in eight spatial stations (St) in their natural and artificial lagoons. The alpha diversity was calculated using the Shannon-Wiener (H), evenness of Pielou and dominance of Simpson (C) indexes. Beta diversity was determined employing quantitative Srensen and Morisita-Horn indexes. A total of 5519 specimens belonging to three phyla, six orders, nine families and ten species were collected from macrozoobenthos during all the study. The most abundant taxa were Melanoides tuberculata (Mller) (Mesogastropoda: Thiaridae) with 3276 individuals (59,36 %), Chironomus sp. (Diptera: Chironomidae) with 1281 individuals (23,21 %) and Heleobia cumingii (Orbigny) (Mesogastropoda: Hydrobiidae) with 891 specimens (16,14 %). These three species had a crowded spatial distribution in all the samplings. The values of alpha diversity: the Shannon-Wiener, equableness of Pielou and Simpson indexes did not change significantly among the seven samplings and in the eight surveyed stations. The values of beta diversity (quantitative indexes of Srensen and Morisita- Horn) were higher between Sa3 and SA4; and also in Sa5, Sa6 and Sa7 between each other. For the eight spatial stations Srensen and Morisita- Horn cuantitative indexes showed a similarity over 70% between St3- St4; St4- St6 and St5- St7. St2- St6 showed the highest disssimilarity employing both cuantitative indexes. Key words: Chironomus, Heleobia, macrozoobentos, Melanoides, Peru, wetlands.

Introduccin Los humedales comprenden diversos cuerpos de agua, temporales o permanentes, mbitos que son hbitats para microorganismos, flora y fauna caractersticas (Brown et al., 1997; Ugarte, 1998; Franco et al., 2000; Pulido 2000). Sin embargo, a pesar que se ha logrado algunos avances encaminados a la conservacin de estos ecosistemas sobre todo en la costa, son los primeros que sufren presin antropognica (Obando et al., 1998), por lo que an queda mucho por hacer en el campo legal (CONAM,
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1999), poltico y econmico (Reao & Guardia, 2001). Las comunidades bentnicas sean marinas o epicontinentales son todas las especies que viven en relacin ntima con el fondo, ya sea para fijarse en l, para excavarlo, o para movilizarse sobre su superficie, siendo el factor bsico para su establecimiento, su relacin ntima con el fondo (Salazar et al., 2001). Las especies bentnicas mayores de 1 mm de longitud, se consideran macrozoobentos (Jaramillo et al., 1998).

Laboratorio de Ecofisiologa. Facultad de Ciencias Naturales y Matemticas. Universidad Nacional Federico Villarreal. Calle San Marcos 383, Pueblo Libre, Lima 21, Per. Correo electrnico: joseiannacone@hotmail.com 2 Jaime Mansilla Correo electrnico: jaime-bmc@yahoo.cm 3 Karen Ventura Correo electrnico: kavenza98@hotmail.com

JOS IANNACONE, JAIME MANSILLA Y KAREN VENTURA Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 116-124 __________________________________________________________________________________________ La determinacin cualitativa y cuantitativa de la comunidad de invertebrados nos sirven como indicadores biolgicos de la calidad del agua (Prat et al., 1999; Cauchie et al., 2000; Gaete et al., 2000); as como su rol como transportadores mecnicos de bacterias u otros patgenos por va externa e interna (Angeler et al., 2000; Kim et al., 2000). En el departamento de Lima, Per, se encuentran los humedales de las lagunas de Puerto Viejo, un conjunto de cuerpos de agua con altas salinidades de diferentes profundidades en medio de un extenso gramadal y juncal, que recoge las afloraciones hdricas del acufero del Ro Mala, con un rea de doscientas has. Estas lagunas, conforman junto a otros humedales de la Costa, una red de afloramientos casi continuos que son una fuente de vida para muchsimas especies (Reao & Guardia, 2001; Pulido 2000). A la fecha existen muy escasos trabajos publicados sobre este ecosistema natural con relacin a inventarios y censos de su biota (Ciriaco et al., 1997; Len, 1997). Los estudios sobre lagunas costeras naturales son de urgente necesidad (Arias & Sierra, 2001), porque se sabe que la destruccin de los hbitats y la extincin de la vida silvestre ocasiona la ruptura de una cadena ecolgica (Obando et al., 1998), es por ello el inters de realizar el presente trabajo durante el 2001. La importancia del estudio de este humedal de Puerto Viejo radica en que sirve de refugio, nidificacin y alimentacin de aves continentales y locales, provenientes del Hemisferio Norte y de zonas altoandinas respectivamente. Muchas de estas aves residentes o migratorias se alimentan del macrozoobentos de estos humedales. El objetivo de presente trabajo fue evaluar la biodiversidad alfa y beta del macrozoobentos de las Lagunas de Puerto Viejo durante el 15 de Julio al 15 de Octubre del 2001. Materiales y mtodos Los pantanos de Puerto Viejo, se localizan en la provincia de Caete en el distrito de San Antonio de Mala (Km. 71 de la panamericana Sur) (12 33-34 Lat. Sur 76 42-43 Long. Oeste). En estas lagunas recorren las afloraciones hdricas del acufero de Mala que estn ubicadas paralelamente al ocano, sus profundidades oscilan entre 0,3 m a 2,4 m y se encuentran a 20 msnm, la temperatura flucta de 17 y 22 C. Las plantas vasculares dominantes de ste ecosistema son Distichlis spicata (L.) Green (Poaceae), Salicornia fruticosa, Cyperus laevigatus L. (Cyperaceae), el junquillo Scirpus americanus (Cyperaceae), Potamogeton striatus R & P. (Potamogetonaceae) y Bacopa monnieri (L.) Pennell (Scrophulariaceae) (Len et al., 1995; Reao & Guardia, 2001). Los siete muestreos se realizaron quincenalmente desde el 15 de julio al 15 de octubre de 2001. Se establecieron 8 estaciones de muestreo en las diferentes lagunas (Figura 1). Las caractersticas de las ocho estaciones se presentan en Tabla 1.
N
Zona Sur
Garita de Control Caseta

6
Mirador

2 5 8 7
Carretera Panamericana Sur
Zona Central

3 4
Zona Norte

= Estaciones de muestreo

= Cuerpo de agua

Figura 1. Puntos de muestreo de macrozoobentos en las Lagunas de Puerto Viejo. Se colect 1 L de sustrato bentnico de cada estacin a 1m de la orilla empleando un envase de plstico de 2 L de capacidad, el cual fue introducido manualmente al sustrato y posteriormente fueron tamizadas con un colador de plstico de 1000 , para separar el macrozoobentos, siguiendo las recomendaciones de Wetzel & Likens (2000). Se determin la temperatura (T), pH y Oxgeno disuelto (estos tres parmetros fueron tomados en todas las estaciones solo en los dos ltimos muestreos), presencia de vegetacin vascular acutica, tipo de grnulo del sustrato predominante y rango de profundidad de cada estacin (Tabla 1). La conductividad elctrica para todas las estaciones de muestreo fue de 1mS. Adems mediante la transparencia del agua se calific a cada estacin en dos categoras: clara o turbia, si es que se observaba o no el disco de Secchi a 10 cm de profundidad. En el laboratorio, cada muestra fue separada en morfoespecies y se fijaron en viales de vidrio de 5mL, con alcohol etlico al 70%, debidamente rotulados para su posterior identificacin y clasificacin. Para los moluscos se sigui el procedimiento descrito por Thiengo et al. (2001) y para la identificacin de los invertebrados se us claves taxonmicas especializadas (Merritt & Cummins, 1984; Borror et al., 1995; Vivar et al., 1998; Mazzucconi, 2000). Muestras de importancia taxonmica fueron depositadas en la coleccin malacolgica del Museo de Historia Natural- Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MHN, UNMSM) y en la coleccin entomolgica del Programa Nacional de Control Biolgico, Servicio Nacional de Sanidad Agraria (PNCB, SENASA), Lima, Per. Se catalogaron las morfoespecies en tres gremios alimentarios: depredadores, fitfagos y detritvoros empleando los

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MACROINVERTEBRADOS EN LAS LAGUNAS DE PUERTO VIEJO, LIMA PER Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ criterios propuestos por Iannacone et al. (2000a) y Salazar & Iannacone (2001). Con la finalidad de evaluar la diversidad alfa en las comunidades macrozoobentnicas de cada estacin y muestreo, fueron utilizados los siguientes ndices: Shannon- Wiener, que vara de 0 a log base 2 del nmero de morfoespecies censadas, determinadas por el nmero de morfoespecies presentes en la comunidad y basndose en la escala logartmica escogida H = -pilogpi,donde , H = ndice de diversidad de Shannon-Wiener, (log) = logaritmo base 2; pi = ni/N; donde ni = al nmero de individuos de cada morfoespecie, N = nmero total de individuos (Iannacone et al., 2000a). El otro ndice utilizado fue el de Simpson (C) que vara entre 0 y 1, cuya frmula es: C =1 - (ni/N)2, donde ni = al nmero de individuos en la muestra o estacin, siendo el valor equivalente a 1 como el de mxima diversidad. Se calcul el ndice de equidad de Pielou, empleando J= H/log2S, donde S = es el nmero mximo de especies en la muestra. Adems, se utilizaron dos procedimientos no paramtricos para estimar la riqueza de especies de este ecosistema: Chao 2 y Jacknife de primer orden (Jack 1) (Moreno, 2001). morfoespecie en el sitio B (muestreo o estacin), da = (ani)2/ aN2 y db = (bnj)2/bN2 (Moreno, 2001). Se emple el coeficiente de correlacin de Pearson para determinar si exista algn tipo de correlacin lineal entre las poblaciones de los tres macroinvertebrados ms abundantes tanto por muestreo como por estaciones. El ANDEVA se utiliz para determinar si el nmero de individuos promedio entre los macroinvertebrados ms abundantes, H, J y C por muestreo y estacin por separado, fueron estadsticamente iguales. Para las especies ms abundantes se determin la distribucin espacial (al azar, amontonada o uniforme), utilizando el criterio de S2/X (Varianza/ Promedio de individuos por estacin), realizndose la determinacin en cada uno de los siete muestreos. Solo se incluyeron en el anlisis las estaciones que presentaron a la especie evaluada. Para todos los casos se emple un nivel de significancia de alfa = 0,05. Resultados Se colectaron un total de 5519 ejemplares distribuidos en 10 especies, 9 familias en 6 rdenes. El nmero total de familias y el nmero de individuos

Tabla 1. Principales caractersticas de las ocho estaciones de los humedales de Puerto Viejo, Lima, Per. Estacin Tipo Tipo de Profundidad Sustrato O2 disuelto (E) de agua a 1 m de la Predominante Vegetacin Temperatura PH TC laguna orilla (Rango del fondo en cm) E1 A Clara 52 78 Arenoso S 23 8 10 E2 N Clara 37 54 Arcilloso S 23 8 8 E3 N Turbia 15- 28 Arenoso S 26 8 3 E4 N Clara 40 57 Arenoso No 25 9 2 E5 N Clara 20 45 Arenoso No 24 9 3 E6 A Turbia 19 43 Arenoso No 24 9 3 E7 N Clara 2 30 Arenoso S 24 9 3 E8 A Clara 30 45 Arenoso No 23 8 1 A = Artificial. N = Natural. V = Vegetacin = S (incluye Cyperus laevigatus, Scirpus americanus, Potamogeton striatus, Distichlis spicata, Bacopa monnieri). Para la diversidad beta de similaridad, se uso el ndice de Srensen cuantitativo (IScuant) = 2pn/ an+bn, donde, an = nmero total de individuos en el sitio a (muestreo o estacin), bn = nmero total de individuos en el sitio b (muestreo o estacin), pn = sumatoria de la abundancia mas baja de cada una de las morfoespecies compartidas entre ambos sitios; y el ndice de Morisita Horn, que vara de 0 a un valor mximo prximo a uno. IM-H =2(anixbnj)/ (da+db)aNxbN, donde: ani = nmero de individuos de la i-sima morfoespecie en el sitio A (muestreo o estacin), bnj =nmero de individuos de la - j sima colectados en cada uno de los 7 muestreos y 8 estaciones realizados durante los tres meses de monitoreo, se observa en la Tabla 2. El orden Mesogastropoda con dos especies represent el 75,77 % de toda la muestra censada. La familia con mayor nmero de especmenes fue Thiaridae, con la especie Melanoides tuberculata (Muller). Las larvas de la familia Chironomidae con Chironomus sp. fue entre los insectos la ms predominante (Tabla 2). La familia Hydrobiidae con Heleobia cumingii (Orbigny) con 891 individuos fue el tercer invertebrado en orden de importancia. Con relacin a la posicin trfica, el gremio alimentario cualitativamente dominante fueron depredadores (60 %), luego los detritvoros con 20 %

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JOS IANNACONE, JAIME MANSILLA Y KAREN VENTURA Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 116-124 __________________________________________________________________________________________ y los fitfagos con 20 %; en cambio cuantitativamente, los fitfagos dominaron con 75,5 %, luego los detritvoros con 23,34 % y finalmente con un menor porcentaje estuvieron los depredadores (1,12 %) (Tabla 2). cumingii = 127,28 122,06 ( 0 257) (F = 3,45; g. l. = 2 y 18; P = 0,05). La Figura 3 nos indica la variacin del nmero de individuos totales de M. tuberculata, Chironomus sp. y H. cumingii con relacin a las ocho estaciones realizadas en los humedales de Puerto Viejo. Sin

Tabla 2. Macrozoobentos de la Laguna de Puerto Viejo, Lima, Per durante el 15 de julio Al 15 de octubre del 2001. Nmero Orden Familia Especie Posicin Trfica (Abundancia porcentual) Mesogastropoda Thiaridae Melanoides tuberculata F 3276 (59,36) Diptera Chironomidae Chironomus sp. (l) D 1281 (23,21) Mesogastropoda Hydrobiidae Heleobia cumingii F 891 (16,14) Hemiptera Notonectidae* Notonecta peruviana (a, ni) P 30 (0,54) Odonata Coenagrionidae sp. no identificada (na) P 24 (0,43) Diptera Culicidae* Aedes sp. (l, p) D 10 (0,18) Coleoptera Hydrophilidae Berosus sp. (l) P 3 (0,06) Tricladida Planariidae Girardia festai P 2 (0,04) Odonata Libellulidae sp. no identificada (na) P 1 (0,02) Coleoptera Hydrophilidae Tropisternus sp. (l) P 1 (0,02) P= Depredador D = Detritvoro F = Fitfago a = adulto ni = ninfa l = larva na = nayade p = pupa * Organismos no tpicamente considerados del macrozoobentos. embargo, el anlisis de correlacin lineal mostr que solo existe relacin negativa y significativa entre las poblaciones de Chironomus y Heleobia (Tabla Melanoides 1 500 3). Adems el ANDEVA mostr que el nmero tuberculata Chironomus sp. promedio de individuos por estacin para estas tres 1 000 especies no vari significativamente entre s (M. 500 tuberculata = 409,50 548,05 (0 1421); Chironomus sp. = 160,12 35,87 (95 202) y H. 0 cumingii = 111,37 95,89 (5 294); F = 1,97; g. l. 0 1 2 3 4 5 6 7 Mue stre os = 2 y 21; P = 0,16). Figura 2. Variaciones poblacionales de tres macroinvertebrados en las Lagunas de Puerto Viejo, M elano id es t ub erculata Lima, Per. Chiro no mus s p . La Figura 2 nos indica la variacin del nmero de 1600 Heleo b ia cuming ii individuos totales de M. tuberculata, Chironomus sp. 1400 1200 y H. cumingii con relacin a los siete muestreos 1000 realizados en los humedales de Puerto Viejo. Se 800 puede observar una tendencia a disminucin del 600 400 nmero total de larvas de III y IV estadio de 200 Chironomus a travs de los muestreos realizados; en 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 cambio Heleobia, a excepcin del primer muestreo Es t a c io ne s presenta una tendencia a incrementar sus poblaciones. Sin embargo, el anlisis de correlacin lineal mostr Figura 3. Variaciones poblacionales espaciales de tres que no existe ningn tipo de relacin significativa macroinvertebrados en las Lagunas de Puerto Viejo, entre las poblaciones de estos tres invertebrados por Lima, Per. muestreo (Tabla 3). Adems el ANDEVA mostr que Para casi todos los casos la distribucin espacial de el nmero promedio de individuos por muestreo para estas tres especies vari significativamente entre s M. tuberculata, Chironomus sp. y H. cumingii fue (M. tuberculata = 468 413,73 (127 1311); amontonada, debido a que presentaron valores Chironomus sp. = 183 130,64 (52 409) y H. mayores a 1 a la relacin Varianza/ Promedio del nmero de individuos (Tabla 4). Solo en el segundo
No de individuos totales

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MACROINVERTEBRADOS EN LAS LAGUNAS DE PUERTO VIEJO, LIMA PER Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ muestreo para M. tuberculata se observ una distribucin al azar, quizs influenciado por ser solo dos estaciones las que presentaron este caracol. Tabla 3. Matriz de correlacin entre el nmero de individuos totales, segn fecha de muestreo y segn estacin de muestreo, para tres especies de macroinvertebrados de las Lagunas de Puerto Viejo, Lima, Per.
Por Muestreo

Melanoides Chironomus Heleobia tuberculata sp. cumingii Melanoides 0,46* 0,67 tuberculata (0,29)** (0,09) Chironomus 0,15 -0,20 sp. (0,71) (0,66) Heleobia 0,17 -0,71 cumingii (0,67) (0,048) * = Coeficiente de correlacin de Pearson ** = Significancia o significacin observada (valor P) Valores sobre la diagonal corresponden a correlaciones entre especies segn fechas de muestreo (n = 7). Valores debajo de la diagonal corresponden a correlaciones entre especies segn estaciones de muestreo (n = 8). Por Estacin Tabla 4. Valores de distribucin espacial (Varianza / Promedio de individuos) de tres macroinvertebrados de las lagunas de Puerto Viejo, Lima, Per. Chironomus sp. Tipo de distribucin Tipo de distribucin Tipo de distribucin Melanoides tuberculata Muestreos Heleobia cumingii

(0,89) y el menor valor lo present en el quinto muestreo temporal (0,49). Con relacin a las estaciones de muestreo (E), H present el mayor valor promedio en la segunda estacin (0,99) y con el menor valor la sexta estacin (0,55). C muestra valores ms bajos, siendo el mayor valor la tercera estacin (0,49) y con el menor valor en la primera estacin (0,26). J en la cuarta estacin alcanz el mayor valor (0,87) y el menor valor lo present en la sexta estacin espacial (0,49). Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas en los valores de H, J y C, ni por muestreo, ni tampoco por estaciones para los macroinvertebrados de los humedales de Puerto Viejo (Tabla 5). Tabla 5. Valores comparativos del estadstico F y sus respectivos valores de probabilidad entre H, J y C para los muestreos temporales y estaciones espaciales del macrozoobentos de las Lagunas de Puerto Viejo, Lima, Per (F = Prueba de Fisher del ANDEVA; P = Probabilidad; g.l.= grados de libertad). F muestreos F Estaciones P muestreos Pestaciones Indices

g.l.

H J C

0,86 0,52 5 y 33 0,65 0,66 5 y 33 0,16 0,97 5 y 33

1,43 0,23 7 y 31 1,91 0,10 7 y 31 1,21 0,33 7 y 31

M1 436,57 A 27,14 A 22,77 A M2 0,18 Az 11,80 A -* M3 4,16 A 11,20 A M4 18,36 A 14,53 A M5 36,20 A 3,56 A 13,09 A M6 23,81 A 6,46 A 42,61 A M7 52,84 A 6,54 A 37,04 A * = se present esta especie en a una estacin. A = distribucin amontonada. Az = distribucin al azar. Los resultados de los Indices de diversidad de Shannon-Wiener (H) y de equidad (J), as como el de Simpson (C), calculados para los siete muestreos temporales y para las ocho estaciones espaciales, muestran que el H con mayor valor promedio fue en el segundo muestreo (0,99) y con el menor valor el cuarto muestreo (0,69). C muestra valores ms bajos, siendo el mayor valor el segundo y tercer muestreo (0,43) y con el menor valor en el primer muestreo (0,35). J en el primer muestreo alcanz el mayor valor

Los dos procedimientos no paramtricos para estimar la riqueza especfica de este humedal: Chao 2 y Jacknife de primer orden (Jack 1), para la comunidad de macroinvertebrados de Puerto Viejo, obtuvieron valores de 18 y 13,5 respectivamente. Lo cual indica en comparacin a la riqueza de especies de 10, obtenida a lo largo de todo el muestreo, que an se requiere un mayor monitoreo de los macroinvertebrados bentnicos durante otras pocas del ao. Para evaluar la similaridad por muestreos temporales los ndices cuantitativos de Srensen y Morisita-Horn mostraron coincidencia entre los M3 y M4; as como entre M5, M6, M7 entre s. Sin embargo, solo Srensen indic una alta similaridad entre M2 y M4 (Tabla 6). En contraste, solo Morisita indic una similaridad entre M1 con M5, M6 y M7. Por ambos ndices en los muestreos M1 y M3; as como M1 y M4 presentaron la ms alta disimilaridad en todo el monitoreo. Para las ocho estaciones espaciales, el ndice de Srensen cuantitativo mostr similaridades sobre el 70% entre E3 y E4; E4 y E6; E5 y E7, y E2 y E8. En cambio para Morisita- Horn E3 y E4; E3 y E6; E4 y E6; E5 y E7; E5 y E8, y entre E7 y E8 presentaron las mayores similaridades. Las estaciones E2 y E6 presentaron la mayor disimilaridad empleando ambos ndices cuantitativos (Tabla 7).

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g.l.

JOS IANNACONE, JAIME MANSILLA Y KAREN VENTURA Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 116-124 __________________________________________________________________________________________ tuberculata ha permitido que se le haya encontrado en todas las estaciones y en los siete muestreos (Tabla 2) (Vivar et Srensen cuantitativo al., 1996). M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 La familia Chironomidae, es uno de M1 0,282 0,264 0,397 0,506 0,539 0,589 los taxas mejor representados en los M2 0,834 0,958 0,738 0,339 0,399 0,392 cuerpos bnticos epicontinentales del M3 0,304 0,096 0,720 0,316 0,377 0,375 Neotrpico (Spies & Reiss, 1996; M4 0,079 0,099 0,990 0,375 0,413 0,406 Iannacone & Alvario, 2000; Fittkau, M5 1,060 0,653 0,660 0,608 0,794 0,842 M6 1,203 0,642 0,623 0,427 0,892 0,939 2001; Butakka et al., 2002; Moretto et M7 0,992 0,667 0,629 0,607 0,978 0,999 al., 2002; Porto et al., 2002). A nivel mundial, los quironmidos, es una M1-M7 = Muestras temporales comnmente usada para ndices debajo de la diagonal corresponden a Morisita Horn, ndices sobre la familia determinar la toxicidad en sedimentos y diagonal corresponden a Srensen cuantitativo. la bioacumulacin de los contaminantes asociados a estos, la U. S. Tabla 7. Matriz de similaridad cuantitativa del macrozoobentos entre las Environmental Protection Agency (EPA) ocho estaciones de las Lagunas de Puerto Viejo, Lima, Per. y la Agency Society for Testing and Materials (ASTM) han publicado Srensen cuantitativo procedimientos detallados para el estudio E1 E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8 de la toxicidad en sedimentos con E1 0,470 0,670 0,940 0,330 0,530 0,210 0,350 Chironomus tentans y Chironomus E2 0,560 0,250 0,310 0,570 0,190 0,420 0,700 riparius (Pascoe et al., 2000; Arrascue et E3 0,850 0,345 0,780 0,220 0,670 0,170 0,390 al., 2001), siendo ampliamente usados E4 0,271 0,416 1,000 0,310 0,730 0,230 0,420 como modelos biolgicos, para evaluar E5 0,208 0,860 0,189 0,199 0,220 0,800 0,570 E6 0,603 0,111 0,998 0,871 0,239 0,180 0,460 los cuerpos de aguas y sedimentos E7 0,171 0,829 0,205 0,254 0,999 0,279 0,440 directos y sus elutriados. La especie E8 0,260 0,818 0,365 0,350 0,976 0,445 0,982 Chironomus calligraphus Goeldi ha sido estandarizada su crianza y bioensayo, y E1-E8 = Estaciones espaciales ndices debajo de la diagonal corresponden a Morisita Horn, ndices sobre la sido usado para el monitoreo del ro diagonal corresponden a Srensen cuantitativo. Rimac, Lima, Per y sus niveles de contaminacin por metales pesados (Iannacone & Dale, 1999; Iannacone et al., 2000b), y Discusin para evaluar el grado de toxicidad de sedimentos El caracol dulceacucola M. tuberculata es una (Iannacone & Alvario, 1999; Arrascue et al., 2001). especie introducida al Per, pues se cree que su lugar La familia Chironomidae, ha sido predominante en de origen es Malasia (Sudeste Asitico) (Gutierrez et este estudio, al igual que en el humedal costero de las al., 1995). Sin embargo, Vivar et al. (1998) sealan Albuferas de Medio Mundo, Lima, Per (Iannacone et que su localidad tipo es en Timor (Africa). al., 2001). Actualmente se encuentra ampliamente distribuido, Vivar et al. (1998) para los humedales de Los inclusive en la regin Nertica y en el Neotrpico. Pantanos de Villa, sealan que H. cumingii es una de Este gasterpodo dioico es de reproduccin rpida y las especies malacolgicas ms abundantes, capaz de partenognico y con capacidad vivpara u ovovivpara, soportar ambientes contaminados, aunque sus por ello fcilmente ha colonizado diferentes cuerpos poblaciones son capaces de fluctuar en los diferentes de agua con relativa facilidad, desplazando a otros sitios de muestreo por accin de la dureza total, moluscos, y hallndose en diversas localidades en toda incremento de materia orgnica, concentracin de la Costa Peruana (Vivar, 1990). Ha sido registrada en cloruros y la profundidad. En contraste, en nuestro los Humedales de Pantanos de Villa, principalmente estudio, un nmero sumamente bajo de especmenes en las acequias laterales que desembocan en la laguna de H. cumingii fueron colectados de la E6, quizs principal. Tambin se le ha encontrado en ambientes debido a la turbidez del agua (Tabla 1; Figura 3). artificiales en el distrito de La Molina, Lima, Per (J. Iannacone et al. (2000c) para la zona de los Iannacone, observacin personal). Aunque se Humedales de Ventanilla, en la Provincia alimentan de microalgas y plantas acuticas, en constitucional del Callao, Per registr 2 taxas algunas ocasiones pudiera comportarse como componentes de los invertebrados de esta laguna detritvoro. Adems, tiene un alto poder competitivo, costera, Aedes taeniorhynchus (Culicidae) y al igual que Physa venustula (Gould) (Iannacone & Notonectidae. Estas dos familias han sido tambin Alvario, 1999). Esta alta capacidad de adecuacin y registradas en el presente estudio (Tabla 2). dispersin en diferentes tipos de ambientes para M.
Morisita Horn Morisita Horn Tabla 6. Matriz de similaridad cuantitativa del macrozoobentos entre los siete muestreos de las Lagunas de Puerto Viejo, Lima, Per.

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MACROINVERTEBRADOS EN LAS LAGUNAS DE PUERTO VIEJO, LIMA PER Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ Melo et al. (2002) y Santos et al. (2002) han evaluado la fauna de colepteros acuticos en el neotrpico de Brazil, registrando a las larvas de la familia Hydrophilidae, con Tropisternus y Berosus como los gneros ms abundantes, dentro de los colepteros. En el presente estudio tambin se registr a ambos gneros en las Lagunas costeras de Puerto Viejo, Lima, Per. El turbelario Girardia festai (= Dugesia festai) registrado para el humedal de Pantanos de Villa, se encuentran presente solo en la sptima estacin de muestreo (Sarmiento & Morales, 1998). No han sido registrados en Puerto Viejo, moscas dipteras ciclorrafas muy comunes en humedales dulceacucolas (Keiper et al., 2000). Como seal Vivar et al. (1998) el estudio de los macroinvertebrados de Los Pantanos de Villa, Lima, Per constituyen un grupo de especies claves para el monitoreo y conservacin de ese ecosistema particular, pues esta biota acutica, puede actuar como hospederos intermediarios, controladores biolgicos, indicadores de la calidad del agua y parte del flujo energtico para algunos vertebrados. Algunos muestreos temporales son ms similares entre s, como es el caso de M5, M6 y M7; as como entre M3 y M4 (Tabla 6). Los parmetros ecolgicos evaluados en la Tabla 1, durante el periodo de estudio de 90 das, no fueron muy fluctuantes. Por lo que se requerira mayores estudios para determinar si la insolacin, salinidad u otros factores fisicoqumicos seran los responsables de explicar las altas similaridades encontradas en dichos muestreos. Las estaciones de muestreo que mostraron las mayores consistencias por ambos ndices de similaridad fueron E3 y E4; E4 y E6, y finalmente E5 y E7 (Tabla 7). E3 y E4 fueron bastante similares debido a que fueron lagunas naturales, presentaron sustrato arenoso, temperaturas semejantes, pero ligeramente ms altas que el resto de las estaciones y oxgeno disuelto similares (Tabla 1). As como la cercana espacial de ambos puntos de muestreo (Figura 1). E4 y E6 son coincidentes en la ausencia de vegetacin, fondo arenoso, temperatura, pH y oxgeno disuelto (Tabla 1). Finalmente para E5 y E7 su similaridad se relaciona a que ambas son lagunas naturales, presentan aguas claras, sustrato arenoso, temperatura, pH y oxgeno disuelto (Tabla 1). As como la cercana espacial de ambos puntos de muestreo (Figura 1). Los gremios de fitfagos y detritvoros incluyeron pocas especies con un nmero altos de especmenes con amplia distribucin espacial y temporal. En contraste los depredadores fueron numricamente en bajo nmero, pero con mayor riqueza de taxas (Tabla 2). Este mismo patrn fue encontrado en la fauna de invertebrados en los humedales de Ventanilla, Callao, Per (Iannacone et al., 2000b). El censo de la fauna de invertebrados en el presente estudio para la Laguna de Puerto Viejo, humedal como Los Pantanos de Villa, permite tambin justificar el establecimiento de estrategias para la conservacin de este ecosistema. Observaciones adicionales deberan ser hechas en estos cuerpos de agua para determinar el cambio espacio temporal de los componentes de macroinvertebrados bentnicos. Entre las principales conclusiones de este trabajo tenemos: (1) un total de 5519 especmenes, tres filas, seis rdenes, nueve familias y diez especies fueron colectados en el macrozoobentos durante todo este estudio; (2) las tres especies ms dominantes durante este estudio fueron: Melanoides tuberculata (Mller) (Mesogastropoda: Thiaridae) con 3276 individuos (59,36 %), Chironomus sp. (Diptera: Chironomidae) con 1281 individuos (23,21 %) y Heleobia cumingii (Mesogastropoda: Hydrobiidae) con 891 individuos (16,14 %). Estas tres especies presentaron una distribucin espacial amontonada o contagiosa; (3) los valores de diversidad alfa: los Indices de diversidad de Shannon-Wiener, de Equidad de Pielou y de Simpson no variaron significativamente entre los siete muestreos realizados y entre las ocho estaciones censadas; (4) los valores de diversidad beta (los ndices cuantitativos de Srensen y Morisita-Horn) por muestreo fueron ms altos entre los M3 y M4; as como entre M5, M6, M7 entre s. Por ambos ndices en los muestreos M1 y M3; as como M1 y M4 presentaron la ms alta disimilaridad en todo el monitoreo y (5) para las ocho estaciones espaciales, los ndices de Srensen y Morisita- Horn cuantitativo mostraron similaridades sobre el 70% entre E3 y E4; E4 y E6; E5 y E7. Las estaciones E2 y E6 presentaron la mayor disimilaridad empleando ambos ndices cuantitativos. Agradecimientos A Mara Isabel La Torre Acuy por la identificacin taxonmica de la flora vascular de los humedales de Puerto Viejo. Literatura citada Angeler D.G., Alvarez-Cobelas M., Rojo C. & Snchez-Carrillo S. 2000. The significance of water inputs to plankton biomass and trophic relationships in a semi-arid freshwater wetland (central Spain). J. Plankton Res. 22: 2075- 2093. Arias C.N.F. & Sierra P.C. 2001. La Gestin ambiental marina y costera en Colombia: un reto institucional. Libro de Resmenes del IX Congreso Latinoamericano sobre Ciencias del Mar. San Andrs Isla, Colombia. Sept. 16 20, 2001. Universidad Nacional de Colombia. : 501-504. Arrascue A., Iannacone J., Alvario L., Basilio S. & Lazcano C. 2001. El insecto Chironomus calligraphus Goeldi y la bacteria Escherichia coli

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MACROINVERTEBRADOS EN LAS LAGUNAS DE PUERTO VIEJO, LIMA PER Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ Brasileiro de Zoologia: A Zoologia e os Ecossistemas Costeiros. 17 a 22 de fevereiro de 2002, Itaja Santa Catarina, Brazil. : 256. Merrit R.W. & Cummins K.M. 1984. An introduction to the aquatic insects of North America. Kendall. Hunt Publishing Co. Dubuque, IA. U.S.A. Moreno C.E. 2001. Mtodos para medir la biodiversidad. Manuales y Tesis SEA. Sociedad Entomolgica Aragonesa Ed. Madrid, Espaa. Moretto Y., Takeda A.M. & Butaca C.M.M. 2002. Distribuo espacial de larvas de Chironomidae (Diptera) em seis diferentes ambientes da plancie aluvial do Rio Paran. XXIV Congresso Brasileiro de Zoologia: A Zoologia e os Ecossistemas Costeiros. 17 a 22 de fevereiro de 2002, Itaja Santa Catarina, Brazil. : 587. Obando C.M., Campos C.M., Garca Z.P. & Romero N.M. 1998. Inventario de la diversidad ornitolgica del humedal del caucato Pisco durante 1997. Ecologa (Per). 1: 72-75. Pascoe D., Wenzel A., Janssen C., Girling A.E., Jttner I., Fliedner A., Blockwell S.J., Maund S.J., Taylor E.J., Diedrich M., Persoone G., Verhelst P., Stephenson R.R., Crossland N.O., Mitchell G.C., Pearson N., Tatterfield L., Lay J.P., Peither A., Neumeier B. & Velletti A.R. 2000. The development of toxicity tests for freshwater pollutants and their validation in stream and pond mesocosms. Wat. Res. 34: 2323-2329. Porto L.A.C., Ribeiro K.D. & Silva R.C. 2002. Invertebrados bentnicos do alto rio TocantinsGois. XXIV Congresso Brasileiro de Zoologia: A Zoologia e os Ecossistemas Costeiros. 17 a 22 de fevereiro de 2002, Itaja Santa Catarina, Brazil. : 584. Prat N., Toja J., Sola C., Burgos M.D., Plans M. & Rieradevall M. 1999. Effect of dumping and cleaning activities on the aquatic ecosystems of the Guadiamar River following a toxic flood. Sci. Total Environ. 242: 231 - 248. Pulido V. 2000. Memorias sobre el Taller de Conservacin de Humedales de Sitios Ramsar en el Pacfico Sur. 20 21 de octubre de 1999, Trujillo, Per. Reao G. & Guardia M. 2001. Salvemos Puerto Viejo. Recurso ecoturstico de Lima. Disponible en: http//:www.conam.gob.pe/chm/docs/otros/eco/otro s/ecoptoviejo ledo el 20 de noviembre del 2001. Salazar N.C. & Iannacone J. 2001. Censos rpidos empleando la tcnica de barber para evaluar la artropofauna del Parque Nacional YanachagaChemilln, Sector Rio Pescado Oxapampa- Pasco. Bol. Lima (Per). 125: 126-130. Salazar N.C., Iannacone J., Alvario L., Orozco R. & Miranda R. 2001 Estructura macrozoobentnica de fondo blando en la baha de Ilo, MoqueguaPer. Wiay Yachay. 5: 179-192. Santos A.D.D., Ferreira Jr.N. & Nessimian J.L. 2002. Caracterizao das formas adultas e larvais de Hydrophiloidea (Insecta, Coleoptera) sensu Hansen 1991, para o estado do Rio de Janeiro e localidades vizinhas. XXIV Congresso Brasileiro de Zoologia: A Zoologia e os Ecossistemas Costeiros. 17 a 22 de fevereiro de 2002, Itaja Santa Catarina, Brazil. : 256. Sarmiento L. & Morales M.E. 1998. Protozoarios, turbelarios y nemtodos de los Pantanos de Villa, Lima, Per: su importancia en el ecosistema. pp. 41-54. Boletn del Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Serie de divulgacin No 11. Cano, A.; Young, K. R. (Eds.). Lima, Per. Spies M. & Reiss F. 1996. Catalog and bibliography of Neotropical and Mexican Chironomidae. Spixiana. 22: 61-119. Thiengo S.C., Fernndez M.A., Boaventura M.F., Grault C.E., Silva H.F.R., Mattos A.C. & Santos S.B. 2001. Freshwater snails and schistosomiasis mansoni in the state of Rio de Janeiro, Brazil: IMetropolitan Mesoregion. Mem. Inst. Oswaldo Cruz. 96: 177-184. Ugarte J.A.N. 1998. Los humedales de la Reserva Nacional Salinas y Aguada Blanca: 21 000 Flamencos que proteger. Libro de Resmenes del IV Congreso Latinoamericano de Ecologa. II Congreso Peruano de Ecologa. 20 al 25 de Octubre 1998. Arequipa- Per. Instituto Regional de Ciencias Ambientales. Facultad de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias. Departamento Acadmico de Biologa. Universidad San Agustn. Arequipa - Per. Vivar R. 1990. Un gasterpodo de la familia Thiaridae en el Per: Melanoides tuberculata (Mller, 1774). Bol. Lima (Per). 69: 33-34. Vivar R., Larrea H., Huaman P., Yong M. & Perera G. 1996. Some ecological aspects of the freshwater molluscan fauna of Pantanos de Villa, Lima, Per. Malacol. Rev. 29: 65- 68. Vivar G.R., Ramrez M.R. & Huamn P. 1998. Moluscos de los Pantanos de Villa y su aporte a la Conservacin. pp. 55-73. Boletn del Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Serie de divulgacin No 11. Cano, A.; Young, K. R. (Eds.). Lima, Per. Wetzel R.G. & Likens G.E. 2000. Limnological analyses. 3th Ed. Springer- Verlag, New York.

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 REPRODUCCIN DE LA TARICAYA Podocnemis unifilis TROSCHEL 1848 (TESTUDINES: PODOCNEMIDIDAE) EN LA VRZEA DEL MEDIO SOLIMES, AMAZONAS, BRASIL. Augusto Fachn Tern1 y Eduardo Matheus von Mlhen2 Resumen Este trabajo fue realizado de julio a noviembre de 1998, en la Reserva de Desarrollo Sustentable Mamirau. La reserva est localizada en la parte media del ro Solimes, cerca de la ciudad de Tef, Amazonas, Brasil. El perodo de desove de Podocnemis unifilis ocurri en los meses de agosto y septiembre, y la eclosin en octubre y noviembre. Los nidos fueron construidos en sustratos de greda (67.5%), arena (25%), y hojarasca (7.5%). La obtencin de cras fue mayor en la playa de arena y menor en los barrancos de tierra gredosa. El hombre y la iguana Tupinambis, son los mayores depredadores de huevos. La proteccin y manejo de los locales de desove, la educacin ambiental, la participacin comunitaria y la fiscalizacin permanente del Instituto Brasilero de los Recursos Naturales y del Medio Ambiente IBAMA son entre las actividades ms importantes para viabilizar la recuperacin de la poblacin de P. unifilis en esta parte de la Amazona. Palabras clave: Amazona, depredacin, Podocnemis unifilis, quelonio, reproduccin. Resumo Este trabalho foi realizado de julho a novembro de 1998, na Reserva de Desenvolvimento Sustentvel Mamirau. A reserva est situada no mdio Solimes, perto da cidade de Tef, Amazonas, Brasil. O perodo de desova de Podocnemis unifilis ocorreu nos meses de agosto e setembro, e a ecloso em outubro e novembro. Os ninhos foram construdos em substratos de argila (67,5%), areia (25%), e folhio (7,5%). A obteno de filhotes foi maior na praia de areia e menor nos barrancos de terra argilosa. O homem e o lagarto Tupinambis, foram os maiores predadores de ovos. A proteo e o manejo dos locais de desova, a educao ambiental, a participao comunitria e a fiscalizao permanente do Instituto Brasileiro dos Recursos Naturais e do Meio Ambiente-IBAMA esto entre as atividades mais importantes para viabilizar a recuperao da populao de P. unifilis nesta parte da Amaznia. Palavras chave: Amaznia, Podocnemis unifilis, predao, quelnio, reproduo. Abstract I studied the nesting biology of Podocnemis unifilis from July to November 1998 in the Mamirau Sustainable Development Reserve located in the Solimes River near Tef, mazonas, Brazil. Podocnemis unifilis nested in August and September, with the hatching event occurring in October and November. Nests were excavated in clay soils (67.5%), sand (25%), and leaf litter (7.5%). Hatching success was highest in the sand beach nests and lowest in the clay banks nests. Humans and the tegu lizard (Tupinambis) were the main egg predators. This turtle population can be recuperated only by nesting beaches protection, educational programs for the inhabitants of the Reserve, participation of the community in the conservation and management program, and permanent guarding of the nesting beaches by the Instituto Brasilero de los Recursos Naturales y del Medio Ambiente personnel. Kew words: Amazona, predation, Podocnemis unifilis, turtle, reproduction

Introduccin La taricaya, Podocnemis unifilis, es un quelonio de tamao medio dentro de la familia Pelomedusidae. En funcin de la continua presin de caza a que est siendo sometida, sus poblaciones han disminuido en

las reas donde est distribuida, y actualmente la especie esta en la lista 1, como especie amenazada (UICN, 1996). En la Reserva de Desarrollo Sustentable Mamirau RDSM, esta especie viene siendo permanentemente

____________________________ 1 Universidade do Estado do Amazonas. Escola Normal Superior. Avenida Darcy Vargas 2490 - Bairro Chapada. CEP: 69050-020, Manaus, Amazonas, Brasil. Correo electrnico: fachinteran@yahoo.com.br Universidad Nacional de la Amazona Peruana. Departamento Acadmico de Ecologa y Manejo. Facultad de Ciencias Biolgicas. Casilla Postal 496. Iquitos, Loreto-Per. 2 Museu Paraense Emlio Goeldi -Campus de Pesquisa - Centro de Zoologia - Laboratrio de Herpetologia-Av. Perimetral, 1901/1907 - Terra Firme - Cx. Postal 399- CEP 66017-970 - Belm, Par, Brasil. Correo elctrnico: evmreptile@aol.com

REPRODUCCIN DE LA TARICAYA Podocnemis unifilis, AMAZONAS, BRASIL Diciembre 2003 _______________________________________________________________________________________ explorada para uso en la alimentacin de los comunitarios que viven en la reserva; as como comercializada ilegalmente en las ciudades de Tef y Alvares (Fachn-Tern, 1999). En esta reserva, la poblacin de P. unifilis est seriamente amenazada por el hombre que usa este recurso de manera no sustentable. Segn Vogt et al. (1994), uno de los primeros pasos para el manejo y la conservacin de cualquier especie es el entendimiento de su ecologa reproductiva. Podocnemis unifilis tal vez sea la especie ms investigada dentro de los Podocnemis en lo que se refiere a su ecologa reproductiva. Una serie de trabajos fueron realizados en la Amazona de Brasil (Vanzolini, 1977; Souza & Vogt, 1994), de Colombia (Medem, 1964; Foote, 1978; Paz, 1995; Paz & Bock, 1997, 1998), de Venezuela (Thorbjarnarson et al., 1993), de Bolivia (Caballero, 1996) y del Per (Ponce, 1979; Fachn-Tern, 1992, 1993; FachnTern et al., 1997; Soini, 1995a, 1995b, 1995c; Soini & Coppula, 1995; Soini & Soini, 1995a, 1995b, 1995c; Soini, 1996, 1997). A pesar de todo este esfuerzo, el nico registro sobre reproduccin de esta especie en la vrzea del medio Solimes es una nota cientfica sobre nidificacin (Thorbjarnarson & Silveira, 1996). Casi todos los aspectos sobre la ecologa de esta especie son desconocidos en esta parte de la regin amaznica. El propsito de este estudio fue colectar informacin bsica sobre el periodo de nidificacin y eclosin, y cuantificar la prdida de nidos y la sobrevivencia de embriones de P. unifilis en la RDSM. Esto ayudar en el futuro a planificar estudios ms detallados sobre la ecologa de esta especie. Materiales y mtodos Nuestro estudio fue realizado en el Sector Jarau de la Reserva de Desarrollo Sustentable Mamirau RDSM, que est localizada en la Amazona Occidental Brasilera, entre los ros Japur, Solimes y Auti-Paran, cerca de la ciudad de Tef, en el Estado de Amazonas (0308'S, 6445'W y 236'S, 6713'W). Esta reserva tiene una extensin de 1124,000 ha y est dividida en dos partes: un rea Focal, con cerca de un sexto del rea total (260,000 ha), y un rea Subsidiaria complementaria. El rea Focal esta dividida polticamente en nueve sectores. El sector Jarau esta situado en el ro Japur, y es el mayor de los sectores, con rea de 563 km2, y poblacin estimada en 338 habitantes. La RDSM alberga individuos dispersos de Podocnemis expansa, una pequea poblacin de P. unifilis y una poblacin relativamente grande de P. sextuberculata. Existen cuatro especies de quelonios menos abundantes: Phrynops raniceps, Platemys platycephala, Chelus fimbriatus y Kinosternon scorpioides. Tambin ocurre la especie terrestre Geochelone denticulata, adaptada a las condiciones de la vrzea (Fachn-Tern, 1999). Los nidos de taricaya fueron estudiados en la playa de Pirapucu (253'14S y 6452'8O) y en el Paran de Jarau (250'52S y 6458'29O). Los locales de reproduccin fueron visitados peridicamente de julio a noviembre de 1998. Estas reas fueron identificadas con la ayuda de dos asistentes de campo de la comunidad de San Raimundo de Jarau. Durante la temporada de desove de 1998, la Playa de Pirapucu fue protegida en comn acuerdo entre los comunitarios y el Proyecto Mamirau, para realizar estudios sobre ecologa reproductiva de los quelonios. Algunos nidos encontrados en el Paran de Jarau fueron dejados intactos con la finalidad de obtener informacin in situ sobre el periodo de incubacin y cambios en el hbitat en funcin de la poca de vaciante y creciente. Otros fueron transplantados a la Playa de Pirapucu para evitar la depredacin por parte del hombre. Una vez localizado el nido, fueron registradas las siguientes informaciones: fecha de desove, local, distancia del nido a la orilla, tipo de sustrato, dimetro externo del nido, dimetro de la entrada, profundidad y dimetro mayor del nido, nmero y dimensiones de los huevos. Para determinar el tamao de los huevos, en nueve nidos se tom una muestra de 10 unidades, y en dos nidos se tom la nidada completa. El largo y el ancho de los huevos fue medido con un calibrador vernier cuya precisin era de 1 mm. Dos nidos depredados parcialmente fueron transplantados y usados en las anlisis. En 13 nidos eclosionados, se tom una muestra de 10 cras, y en dos nidos todas las cras fueron medidas. La biometra de los individuos fue realizada tomndose en cuenta las medidas padrn de largo y ancho del caparazn, y largo del plastrn (Medem, 1976). Todas estas medidas fueron realizadas en lnea recta en el punto de mayor amplitud. Los huevos y las cras fueron pesados en balanza Pesola con precisin de 1 g. Despus de las mediciones, las cras fueron liberadas prximas de la ribera, en el local donde fue realizado el desove. Datos del nivel del agua fueron colectados diariamente a las 6:00 am, mediante el uso de escalas mviles, en una base fija situada en la comunidad de San Raimundo de Jarau. El ecosistema de vrzea alberga una diversidad de tipos de hbitat de los cuales algunos aparecen solo estacionalmente. Algunas denominaciones de estos hbitats solo son usadas localmente y no conseguimos una traduccin del portugus al idioma espaol. A continuacin definimos cada uno de estos trminos: Creciente: fase de aumento del nivel de agua en el ciclo hidrolgico anual. Seca: fase mas baja del nivel de agua en el ciclo hidrolgico anual.

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AUGUSTO FACHN TERN Y EDUARDO MATHEUS VON MLHEN Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 125-132 _______________________________________________________________________________________ Repiquete: aumento temporal del nivel de agua que precede a la creciente principal (oscilaciones del nivel de agua). Poza: cuerpo de agua formado cuando el nivel del agua disminuye. Caos: canales que drenan los lagos en la vrzea. Lagos: cochas de la planicie inundada. Resaca: brazo de cualquier cuerpo de agua (usualmente lago o canal) que termina en la floresta, y que seca casi por completo durante la poca de vaciante. Paran: ramal del canal principal de un ro que forma un brazo que atraviesa la floresta inundada de la vrzea, conectndose aguas abajo al mismo cuerpo de agua. Resultados La nidificacin de P. unifilis en la RDSM, ocurre con la disminucin del nivel de agua que expone las playas de arena y barrancos de tierra (Figura 2). Los desoves ocurrieron entre el 21 de agosto y 21 de septiembre. El 72,5% de posturas ocurri entre el 21 y 30 de agosto (Figura 1). En ese periodo tambin se registraron cinco nidos fuera del rea de estudio, en la Playa de Santa Luzia de Horizonte en el ro Solimes (Fachn-Tern, obs. pers.).
Desove Eclosin 10 9 8 7 Nivel del agua

6 5 4 3 2 1 0 11 15 19 23 27 31 4 8 12 16 20 24 28 2 6 10 14 18 22 26 30 3 7 11 15 19 23
Agosto Septiembre Octubre Noviembre

Figura 1. Perodo de desove (N=40) y eclosin (N=21) en funcin del nivel del agua, registrados en Podocnemis unifilis, en el sector Jarau de la RDSM. Fueron registrados 40 nidos de P. unifilis en diferentes locales del sector Jarau: Resaca de Tucuxi (N=11), Playa de Pirapucu (N=8), entrada del Paran de Jarau (N=8), Resaca de Arthur (N=5), entrada del cao del Lago Baixo (N=4), Resaca de Panema (N=2), Poza de Jaraqui (N=1), y Playa de Putiri (N=1). De los 40 nidos, 27 (67.5%) fueron depositados en sustrato arcilloso, 10 (25%) en arena, y tres (7.5%) en hojarasca. Siete nidos que se encontraban en sustrato arcilloso y que corran peligro de depredacin por parte del hombre fueron transplantados a la playa de Pirapucu en el ri Japura y colocados en sustrato arenoso.

En 23 nidos donde fue registrado el relieve, 16 (69.6%) ocurrieron en la parte alta o meseta y siete (30.4%) en terreno inclinado. La localizacin de los nidos en sustrato arenoso solo fue posible con el suelo recientemente removido donde el sustrato es ms oscuro, cubierto por arena hmeda removida por las hembras. Nidos construidos en sustrato arcillo, externamente tienen diferencia en la coloracin con relacin al sustrato del alrededor y tambin presentan rastros de las uas sobre la cobertura externa del nido. Los nidos de taricaya son excavaciones con una entrada ms o menos circular y una galera que se extiende hasta una cmara mayor, donde son depositados los huevos. Las dimensiones de los nidos son presentadas en la tabla 1. Fueron medidos 207 huevos, siendo el largo medio de 42.4+0.2 mm, con un rango de 36.2 a 47.8 mm; el ancho medio de 30.7+0.2 mm, con un rango de 26 a 34 mm; el peso medio de 23.2+3.5 g, con un rango de 14 a 28 g. Encontramos dos huevos pequeos que midieron 36 x 23.8 mm y 29.7 x 24.3 mm, y pesaron 10 y 11 gramos respectivamente. Huevos recientes presentaron color rosceo y forma elptica, con una secrecin pegajosa y transparente. En 16 nidos incubados en sustrato arenoso, el tiempo medio de incubacin de los huevos fue mayor (61.7+3 das), con respecto a cinco nidos incubados en sustrato arcilloso (72.8+0.44 das). Fueron medidas 223 cras, siendo el largo medio del caparazn de 43.1+0.2 mm, 70 60 con un rango de 37.6 a 48.5 mm; el ancho 50 medio del caparazn fue 38.7+0.2 mm, con 40 30 un rango de 33.7 a 43.4; el largo medio del 20 plastrn fue 40.2+0.2 mm, cun un rango de 10 32.8 a 44.6 mm; el peso medio fue 16+2.3 0 -10 g, rango de 11 a 21 g. Encontramos tres -20 cras pequeas que midieron entre 32.5 a -30 33.5 mm, y pesaron de 7 a 8 gramos. En una -40 nidada de 35 huevos que se desarroll normalmente, todas las cras eran pequeas. En la muestra de 10 ejemplares medidos, el tamao medio del largo del caparazn fue de 37.4+0.08 mm, rango de 35.2 a 38.3 mm; con un peso medio de 7.4+0.52 g, y rango de 7 a 8 g. Del total de huevos incubados, 66.8% eclosionaron. El porcentaje de cras fue mayor en nidos dejados intactos en sustrato arenoso (92.2%), que en nidos transplantados (58.3%) y nidos dejados intactos en sustrato arcilloso (44.6%) (Tabla 2). La prueba de Tukey evidencia diferencia estadsticamente significativa con relacin a la cantidad de cras obtenidas en funcin del tipo de sustrato (p<0.05). De los 40 nidos, 18 (45%) permanecieron intactos, 15 (37.5%) fueron depredados por el hombre, cuatro (10%) por la iguana Tupinambis y tres (7.5%) inundados por un aumento temporal del nivel de las aguas (repiquete).
Nvel del agua (cm)

Nmero

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REPRODUCCIN DE LA TARICAYA Podocnemis unifilis, AMAZONAS, BRASIL Diciembre 2003 _______________________________________________________________________________________ mes de agosto. Esto ocurre luego que surgen las partes ms altas de las playas y de los barrancos en las mrgenes de los cuerpos de agua. En esta reserva P. sextuberculata concentra sus actividades de nidificacin en el inicio del mes de septiembre (Pezzuti, 1998). La especie de mayor tamao, P. expansa desova solamente despus que el agua alcanza su nivel ms bajo en los meses de septiembre y octubre. Un patrn similar fue observado

Tabla 1. Dimensiones de los nidos, nmero y tiempo de eclosin de P. Unifilis en la RDSM. X D.E. RANGO N Dimetro externo del nido (cm) Dimetro de la entrada del nido (cm) Profundidad hasta el primer huevo (cm) Dimetro mayor de la cmara de huevos (cm) Profundidad total del nido (cm) Distancia del nido a la orilla (m) Nmero de huevos / nido Tiempo de eclosin de los huevos (das) 23,4 11,9 8,8 16,3 18,2 15,9 35,1 64,4 9,6 2,1 1,4 2,2 3,1 11,5 5,9 5,5 13,5-37,0 9,5-16,0 6,5-11,0 13,5-19,0 13,5-23,0 3,0-33,0 26-49 56-73 10 8 10 10 10 22 28 21

= Promedio, D.E. = Desviacin estndar, N =Tamao de la muestra

Tabla 2. Sobrevivencia y causas de perdida en nidos de P. unifilis en la RDSM.

ARCILLA N=8 % 117 44,6 32 12,2 10 3,8 1 0,4 8 3,1 94 35,9 262 100,0 TIPOS DE SUSTRATO ARENA ARCILLAARENA N=8 % N=7 % 284 92,2 140 58,3 5 1,6 52 21,7 0 0,0 20 8,3 0 0,0 19 7,9 19 6,2 9 3,8 0 0,0 0 0,0 308 100,0 240 100,0 TOTAL GENERAL N=23 % 541 66,8 89 11,0 30 3,7 20 2,5 36 4,4 94 11,6 810 100,0

Cras vivas Huevos sin desarrollo Huevos comidos por Tupinambis Embriones atacados por larvas de mosca Embriones desarrollados muertos Embriones muertos por la inundacin TOTAL DE HUEVOS

N= Nmero de nidos. Arcilla Arena = Nidos transplantados de sustrato arcilloso a sustrato arenoso. Discusin Diversos autores observaron que la reproduccin de los Pelomedusidae est relacionada al ciclo anual de vaciante y creciente, siendo que el desove y la incubacin es realizada en la poca de la seca, y el nacimiento de las cras coincide con el inicio de la creciente (Alho & Pdua, 1982; Fachn-Tern, 1992; Thorbjarnarson et al., 1993; Soini, 1996, 1997). Este mismo patrn fue observado en la RDSM, durante nuestro estudio. El periodo de desove de P. unifilis vara ampliamente a travs de la distribucin de la especie (Vogt & Soini, in press). Se puede esperar la existencia de variaciones en los periodos de nidificacin en funcin de las diferencias existentes en las pocas de vaciante y creciente a lo largo de la cuenca Amaznica (Pezzuti, 1998), y la cuenca del Orinoco. Podocnemis unifilis desova en enero y febrero en el ri Capanaparo, Venezuela (Thorbjarnarson et al., 1993); octubre a marzo en el ro Caquet, Colombia (Medem, 1964); julio y agosto en la Reserva Nacional Pacaya-Samiria y en la Reserva de Biosfera del Man, Per (Fachn-Tern, 1992; Soini & Copula, 1995; Mitchell & Quiones, 1994); agosto y septiembre en el rio Itnez, Bolivia (Caballero, 1996). En el Brasil el periodo de desove es entre junio y julio en el ro Purus, agosto y septiembre en el ro negro, ro Ja, ro Trombetas, ro Tapajs y ro de las Muertes (Vogt & Soini, in press). Las actividades de nidificacin de P. unifilis en la RDSM, se concentran durante la ltima semana del con P. expansa en el ro Trombetas, Brasil (Alho, 1982) y en el ro Pacaya, Per (Soini, 1997). Entre los quelonios P. unifilis parece ser la especie en que los procesos reproductivos estn ms adaptados a la diversidad de habitats de la vrzea. Esta especie puede desovar en playas de arena, en barro semi-seco y barrancos a las mrgenes de los ros, lagos, paranas y caos (Fachn-Tern, 1992; Souza & Vogt, 1994; Soini & Soini, 1995; Caballero, 1996). Los suelos en ests ambientes pueden variar desde arenoso puro, areno-arcilloso, arcilloso amarillo a ceniza, y hojarasca (Fachn-Tern, 1992; Soini & Soini 1995a). En la RDSM, Thorbjarnarson e Silveira (1996), encontraron en el lago Sanguessuga (= Lago callucallu), un nido construido sobre un colchn de vegetacin fluctuante y materia orgnica. El nido fue construido en sustrato compuesto principalmente por hojas en descomposicin. Segn Vogt & FloresVillela (1986), especies con amplia distribucin geogrfica, tienen la plasticidad de comportamiento materno para compensar diferencias climticas, escogiendo sitios con caractersticas distintas o por la desova en poca mas caliente o mas fra. El tamao medio de la nidada de P. unifilis mencionado por diferentes autores varia con la distribucin geogrfica de la especie. Son 23.3 huevos en Venezuela (Thorbjarnarson et al., 1993); 22.4 (Medem, 1964), 27.3 (Foote, 1978), y 26.8 en Colombia (Pez, 1995); 21 (Ponce, 1979), 23.6 (Landeo, 1997b), 31.3 (Fachn-Tern, 1993) y 34.5 en el Per (Soini, 1996); 27 en Bolivia (Caballero, 1996);

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AUGUSTO FACHN TERN Y EDUARDO MATHEUS VON MLHEN Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 125-132 _______________________________________________________________________________________ y en Brasil de 20 (Cantarelli & Herde, 1989), 23 (Valle et al., 1973), 23.7 (Souza & Vogt, 1994), y 24.4 (Vanzolini, 1977). El tamao medio de 35.1 huevos encontrado en la RDSM, es el mayor registro para esta especie en el Brasil y solo es semejante al encontrado por Soini (1996) en el ro Pacaya, Per. Los dos locales donde el tamao medio de la nidada es mayor, son reas inundables de vrzea que renuevan anualmente sus nutrientes a travs de los ros que traen sedimentos de origen andina, siendo muy productivas en trminos de nutrientes disponibles. incubacin a 69 das. Segn Vogt & Bull (1984) la vegetacin puede ser el factor ms importante en la determinacin de la temperatura del sustrato. Los nidos construidos en sustrato arcilloso tuvieron periodo de incubacin mayor, y estaban situados cerca de la vegetacin arbrea, siendo cubiertos rpidamente por la vegetacin herbcea, lo que influenci en el tiempo de exposicin del nido a los rayos solares. Sumado a esto, los lugares de desove en el sustrato arcilloso son ms hmedos. Esto puede producir temperaturas ms bajas y un mayor tiempo de incubacin de las cras, con peligro de que el nido sea alcanzado por la creciente, matando los embriones. Crecientes repentinas pueden causar grandes prdidas en los nidos de los quelonios. Soini (1997) cuantifico una prdida anual de nidos de P. unifilis de 10 a 50 % por inundacin. La prdida de nidos de esta especie por inundacin en el ro Caquet, Colombia, podra haber sido elevada (64%), si los nidos no hubiesen sido transplantados (Paz & Bock, 1998). Michell & Quiones (1994) sealan que la mayor tasa de perdida natural de nidos de P. unifilis, exceptundose la colecta de los huevos por el hombre, se debe a la inundacin adelantada de los sitios de nidificacin. Por otro lado, la perdida de nidos puede variar entre aos y en funcin del clima. Landeo (1997b) report para el ro Man, la prdida por inundacin de 28.68% de nidos de P. unifilis en 1993, y de 0.69% en 1994. Pezzuti (1998) en la RDSM, encontr perdida de 58% de nidos de P. sextuberculata, por el fuerte repiquete durante la seca de 1996. En este estudio, solo tres (7.5%) nidos fueron inundados por el repiquete. P. unifilis desova cuando aparecen las partes superiores de las playas y de los barrancos, lo que puede contribuir para que sus nidos tengan menos posibilidades de ser inundados por la creciente del ro. Soini (1995, 1997) reporta que el predador ms importante de huevos de P. unifilis es el reptil Tupinambis, que posee extrema facilidad para detectar nidos, aunque hayan sido depositados varios das atrs. Fachn-Tern (1994) cita como principal depredador a las hormigas, y Landeo (1997b) cita una especie de grillo. En la RDSM, Tupinambis fue el mayor predador no humano de nidos de P. unifilis situados en los barrancos prximos a la floresta (Pezzuti, 1996). Esta observacin fue confirmada en este estudio, a travs de hallazgos de nidos abiertos y de cscaras de huevos esparcidos cerca del nido y de la vegetacin arbustiva. En las playas de arena no encontramos seales que indicasen la presencia de este animal, ni vestigios de nidos depredados. Esto puede ser debido a que la floresta queda un poco lejos de la playa y a la existencia de una barrera natural constituida por una poza de agua que separa estos hbitats. La presencia constante del personal del proyecto, tambin puede haber contribuido para que este predador no frecuente la playa.

Figura 2. Huevos de Taricaya Podocnemis unifilis en la Vrzea del Medio Solimes, Amazonas, Brasil La revisin de trabajos que reportan periodo de incubacin para P. unifilis indican un rango de 55 das (Soini, 1997) a 97 das (Soini & Coppula, 1995). Generalmente los tiempos ms cortos de incubacin son obtenidos en nidos construidos en playas de arena con mucha exposicin al sol (Thorbjarnarson et al., 1993; Fachn-Tern, 1993; Soini, 1997), y los de mayor periodo de incubacin son aquellos construidos en barrancos a las orillas de los ros, lagos y paranas, donde la vegetacin rpidamente cubre el nido y como consecuencia la temperatura de incubacin es menor (Fachn-Tern, 1993; Soini & Coppula, 1995). En el ro Caquet, Colombia, lluvias frecuentes contribuyeron para bajas temperaturas y periodo de incubacin mas prolongado en P. unifilis (Paz & Bock, 1998). Segn Schwarzkopf & Brooks (1987), y Vogt & Bull (1982, 1984), las temperaturas de incubacin son resultado del clima en determinado ao y de las caractersticas fsicas del nido y del sustrato. En condiciones de cautiverio, playas de arena construidas sobre sustrato hmedo y vegetacin arbrea cercana, disminuyen el nmero de horas de sol en la playa; aumentando el periodo de incubacin de los huevos, siendo registrado en P. unifilis un tiempo medio de incubacin de 112 das con rango de 101 a 136 das (Fachn-Tern et al., 1997). Altas temperaturas de incubacin aceleran el desarrollo embrionario (Bull et al., 1982; Schwarzkopf & Brooks, 1987; Georges, 1989), por tanto disminuyen el periodo de incubacin de los embriones y aumentan la posibilidad de completar su desarrollo (Schwarzkopf & Brooks, 1987). En este estudio, nidos con menor tiempo de incubacin fueron aquellos construidos en sustrato arenoso; en estas condiciones solamente un nido fue cubierto por la vegetacin herbcea, lo que aument el tiempo de

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REPRODUCCIN DE LA TARICAYA Podocnemis unifilis, AMAZONAS, BRASIL Diciembre 2003 _______________________________________________________________________________________ En nidos transplantados, 7.9% de los embriones fueron atacados por larvas de mosca. Vogt et al. (1994) registraron una baja sobrevivencia en cras de Peltocephalus dumerilianus (39.5%) en funcin del ataque de larvas de moscas, a las cras que estaban dentro del nido completando su desarrollo. Segn Pezzuti (1998) existe la posibilidad de que la manipulacin de los huevos pueda facilitar la actividad predatoria de ests dpteros sobre los embriones de quelonios, sugiriendo que seria importante investigar cuando y como la mosca introduce sus huevos en el nido y como ocurre el desarrollo de sus larvas. La colecta de huevos por las poblaciones indgenas y ribereas de la Amazona es una actividad tradicional peridica importante y est relacionada al ciclo reproductivo de los quelonios (Bates, 1863; Soini, 1997; Landeo, 1997a, 1997b). Cuando las playas no son preservadas y existen poblaciones humanas prximas, generalmente la depredacin es de 100% de los nidos de P. unifilis por el hombre, como ocurre en el bajo ro Jau (Reblo et al., 1996). Donde existen programas de preservacin, la depredacin por el hombre disminuye, y puede variar de local para local y de ao para ao. As, en la Reserva Nacional Pacaya-Samiria, Per, la depredacin fue 30.7% en el ro Samiria (Fachn-Tern, 1994) y 37% en el ro Pacaya (Soini & Coppula, 1995). En el ro Man, Per, en aos diferentes fue registrada una depredacin de nidos por el hombre de 39.4 y 52.1% (Quiones, 1991; Landeo, 1997a). La captura de P. unifilis y la colecta de sus huevos para consumo por los comunitarios son una amenaza permanente para esta especie en la RDSM, ya que existe un gran nmero de pescadores utilizando el Paran de Jarau. Esta situacin se tiende a agravar en funcin a la implementacin desde 1998, del Proyecto de comercializacin de PescadoPCP, que explora comercialmente el recurso pesquero en esta parte de la reserva. Como consecuencia, aumenta la posibilidad de que los pescadores capturen los quelonios en sus redes malladeras. En esta misma reserva, los resultados encontrados para P. sextuberculata, sugieren que la pesca con redes malladeras para fines comerciales y la captura de hembras adultas en las playas pueden llevar a una drstica reduccin de la poblacin de hembras reproductivas (Fachn-Tern et al., 2003). La transferencia de nidos de P. unifilis a locales protegidos en la RDSM podra ser una opcin para producir ms cras. Entre tanto en especies donde la temperatura de incubacin determina el sexo (e.g. P. expansa, Alho et al., 1984; P. unifilis, Souza & Vogt, 1994; Paz, 1995; P. sextuberculata, Pezzuti, 1998) esta manipulacin debe ser realizada con mucha cautela. Experimentos de manipulacin de nidos de tortugas marinas mostraron el peligro de masculinizar la poblacin (Mrosovsky, 1982). Paz & Bock (1998) recomendaron que en proyectos de manejo de P. unifilis, transferencias de nidos solo deben ser realizados despus de pasado el periodo critico de determinacin del sexo o transplantados a locales donde la temperatura sea semejante al local inicial. Esto con la finalidad de evitar desvos para un sexo. La eclosin de P. unifilis en nidos transplantados puede ser alta, pudiendo variar entre 70 a 80% (Soini, 1995). En este estudio a pesar del cuidado en el traslado de los huevos, el porcentaje de eclosin fue menor (58.3%). El relativamente alto nmero de huevos sin desarrollo (21.7%) puede ser debido a daos ocurridos en el embrin producidos por la vibracin durante el transporte en deslizador. Entre tanto no descartamos la posibilidad de elevada ocurrencia de huevos infrtiles. A pesar del peligro de desvo para un determinado sexo, la transferencia de nidos para locales seguros, parece ser por el momento la nica manera de incrementar la poblacin de esta especie; ya que la nidificacin ocurre en reas de exposicin permanente para la depredacin por el hombre. Esta estrategia es necesaria a pesar de la posibilidad de modificar la proporcin de sexos; siendo la nica alternativa hasta la realizacin de acciones de preservacin y de estudios mas completos sobre determinacin del sexo y dinmica poblacional de esta especie en la RDSM. La proteccin y manejo de los locales de desove, la participacin comunitaria en la preservacin de playas y lagos, la educacin ambiental continuada en todos los niveles, la liberacin de los ejemplares capturados por los pescadores, y la fiscalizacin permanente por parte del Instituto Brasilero del Medio Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables-IBAMA, en la reserva y en los mercados de las ciudades de Tef y Alvares, son acciones importantes para la recuperacin de la poblacin de P. unifilis en la Reserva Mamirau. Agradecimientos A la Sociedad Civil Mamirau-SCM, por el apoyo logstico y facilidades concedidas para la realizacin de este estudio. Al Dr. Jos Mrcio Ayres, defensor incansable de la vrzea, fallecido en marzo de 2003, por darnos la oportunidad de trabajar en la Reserva de Desarrollo Sustentable Mamirau. A los Drs. John Thorbjarnarson y Richard C. Vogt por la eficiente gestin y soporte en el campo. Al Dr. Renato Cintra, Maria de Ftima Gomes y Souza Soares y Miriam Elenit Lima de Fachn por sus valiosas sugestiones. A Masidonio Pinho de Carvalho, Mariceudo Pinho de Carvalho, Paulo Roberto Barbosa Pereira y Antnio Martins (Presidente) por su valiosa ayuda durante la colecta de datos. Augusto Fachn Tern, recibi una bolsa de doctorado del CAPES, durante su permanencia en el Brasil en el Departamento de Ecologa del INPA. Este estudio fue financiado por el

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AUGUSTO FACHN TERN Y EDUARDO MATHEUS VON MLHEN Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 125-132 _______________________________________________________________________________________ CNPq/MTC y DFID. Dos revisores dieron valiosas contribuciones al texto final. Literatura citada Alho C.J.R. & Pdua L.F.M. 1982. Sincronia entre regime de vazante do rio e o comportamento de nidificao da tartaruga da Amaznia Podocnemis expansa (Testudinata, Pelomedusidae). Acta Amaznica. 12: 323-326. Alho C.J.R., Danni T.M.S. & Padua L.F.M. 1984. Influncia da temperatura de incubao na determinao do sexo da tartaruga da Amaznia Podocnemis expansa (Testudinata, Pelomedusidae). Revista Brasileira de Biologia. 44: 305-311. Bates H.W. 1863. The naturalist on the river Amazon. John Murray, London. Bull J.J., Vogt R.C. & McCoy J. 1982. Sex determining temperatures in turtles: a geographic comparasion. Evolution. 36(2): 326-332. Caballero J. 1996. Comparacin de cuatro tratamientos de manejo para la proteccin de la peta de agua (Podocnemis unifilis), Troschel 1840, y estimacin de la supervivencia de las cras en las playas del ro Itenez. Tesis de Licenciado en Ciencias Biolgicas. Universidad Autnoma "Gabriel Rene Moreno", Facultad de Ciencias Agrcolas. Santa Cruz de la Sierra-Bolivia. Cantarelli V.H. & Herde L.C. 1989. Projeto quelnios da Amaznia 10 anos. Cantarelli, V. H. e L. C. Herde (eds.).Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis-IBAMA. Ministrio do Interior, Braslia. Fachn-Tern A. 1992. Desove y uso de playas para nidificacin de taricaya (Podocnemis unifilis) en el ro Samiria, Loreto-Per. Boletn de Lima. 79:6575. Fachn-Tern A. 1993. Caractersticas de Podocnemis unifilis (Reptilia, Testudines) en el ro Samiria, Loreto. Boletn de Lima. 87: 69-74. Fachn-Tern A. 1994. Depredacin de la taricaya Podocnemis unifilis en la Reserva Nacional Pacaya-Samiria, Loreto. Boletn de Lima. 16(9196): 417-423. Fachn-Tern A., Acosta A., Vilchez I. & Taleixo G. 1997. Reproduccin de la taricaya Podocnemis unifilis (Reptilia: Testudines) en cautiverio, Iquitos, Per. En: Tula G. Fang, Richard E. Bodmer, Rolando Aquino y Michael H. Valqui (eds.). Manejo de Fauna Silvestre en la Amazona, pp.185-189. La Paz, Bolivia. Fachn-Tern A. 1999. Ecologia de Podocnemis sextuberculata (Testudines, Pelomedusidae), na Reserva de Desenvolvimento Sustentvel Mamirau, Amazonas, Brasil. Tese de Doutorado. Manaus: INPA/UFAM. Fachn-Tern A., Vogt R.C. & Thorbjarnarson J.B. 2003. Estrutura populacional, razo sexual e abundncia de Podocnemis sextuberculata (Testudines, Podocnemididae) na Reserva de Desenvolvimento Sustentvel Mamirau, Amazonas, Brasil. Phyllomedusa. 2(1): 43-63. Foote R.W. 1978. Nesting of Podocnemis unifilis (Testudines: Pelomedusidae) in the Colombia Amazon. Herpetologica. 34: 333-339. Georges A. 1989. Female turtles from hot nets: is the duration of the development of proportion of development that matters?. Oecologia. 81: 323328. Landeo C. 1997a. Usuarios del recurso taricaya (Podocnemis unifilis) en el ro Man. En: Tula G. Fang, Richard E. Bodmer, Rolando Aquino y Michael H. Valqui (eds.). Manejo de Fauna Silvestre en la Amazona, pp.181-183. La Paz, Bolivia. Landeo C. 1997b. Factores limitantes de la poblacin pre-eclosional de la taricaya Podocnemis unifilis en el ro Man. En: Tula G. Fang, Richard E. Bodmer, Rolando Aquino y Michael H. Valqui (eds.). Manejo de Fauna Silvestre en la Amazona, pp.185-189. La Paz, Bolivia. Medem F. 1964. Morphologie, Oekologie und Verbreitung der Schildkrte, Podocnemis unifilis in Kolumbiem. Senckenb. Biol. 45: 353-368. Medem F. 1976. Recomendaciones respecto a contar el escamado y tomar las dimensiones de nidos, huevos y ejemplares de los Crocodylia y Testudines. Lozania. 20: 1-17. Mitchell C.L. & Quiones L. 1994. Manejo y conservacin de la taricaya (Podocnemis unifilis) en la Reserva de Biosfera del Man, Madre de Dios. Boletn de Lima. 16 (91-96): 425-436. Mrosovsky N. 1982. Sex ratio bias in hatchling sea turtles from artificially incubated eggs. Biol. Conserv. 23: 309-314. Pez V.P. 1995. The conservation and nesting ecology of the endangered yellow-spotted Amazonian river turtle, Podocnemis unifilis. Ph. D. Thesis, Ohio University, Athens. Pez V.P. & Bock B.C. 1997. Nesting ecology of the yellow-spotted river turtle in the Colombian Amazon. In: Van Abemma, J. (Ed.). Proceedings: Conservation, Restoration, and Management of Tortoises and Turtles - An International Conference. New York: New York Turtle and Tortoise Society.: 219-224. Pez V.P. & Bock B.C. 1998. Temperature effect on incubation period in the Yellow-Spotted River Turtle Podocnemis unifilis, in the Colombian Amazon. Chelonian Conservation and Biology. 3(1): 31-36 Pezzuti Juarez C.B. 1998. Ecologia reprodutiva da ia, Podocnemis sextuberculata (Testudines, Pelomedusidae) na RDSM, Amazonas, Brasil. Dissertao de Mestrado. Manaus, INPA/UFAM.

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 EL COCODRILO DE TUMBES (Crocodylus acutus Cuvier 1807): ESTUDIO PRELIMINAR DE SU ESTADO ACTUAL EN EL NORTE DE PER. Armando H. Escobedo Galvn1 y Fernando Meja Vargas2 Resumen: De Junio del 2002 a Febrero del 2003, se han realizado recorridos en la zona norte de Per, especficamente en la regin de Tumbes, para conocer el estado actual de Crocodylus acutus, mediante recorridos diurnos y nocturnos, estimando una densidad de 0.18 ind/Km siendo una de las densidades ms bajas de C. acutus en su mbito de distribucin. La estructura poblacional es de 82.61% juveniles, 4.35% de sub-adultos y 13.04% de adultos, siendo similar a lo reportado en otras poblaciones. Palabras claves: Crocodylus acutus, Cocodrilo de Tumbes, estructura poblacional, Ro Tumbes. Abstract In order to assess the actual status of the Crocodylus acutus populations from northern Per, Tumbes Region, from June 2002 to February 2003, diurnal and nocturnal surveys were conducted. A density of 0.19 indviduals / km was estimated. This is the lowest density for C. acutus worldwide. The following population structure was found: 82.61% juveniles, 4.37% subadults and 13.09% adults. This is similar to population structures reported elsewhere. Key words Crocodylus acutus, Crocodile of Tumbes, it structures populational, Tumbes River.

Introduccin Crocodylus acutus, conocido como Lagarto, Cocodrilo Americano o Cocodrilo de Tumbes, est presente en ambas costas de la regin neotropical del continente americano, desde el extremo sur de Florida, hasta los llanos del Orinoco en el noreste de Venezuela, en el Atlntico, mientras que en el Pacfico va desde Sinaloa en Mxico, hasta el norte de Per (Medem, 1983; Thorbjarnarson, 1989). A pesar de su amplia distribucin, sus poblaciones han sufrido una disminucin debido principalmente a la prdida de sus hbitats y la cacera furtiva. Esto ha hecho, que se encuentre en peligro de extincin (Thorbjarnarson, 1988; Ross, 1998). Por ello, el Cocodrilo de Tumbes, ha sido incluido dentro del Apndice I del Convenio Internacional para el Trfico de Especies Amenazadas de Flora y Fauna (CITES, 1995), como consecuencia dentro de su mbito de distribucin se le considera una especie en peligro de extincin que debe ser protegida, razn por la cual no se permite la comercializacin de productos y subproductos de esta especie provenientes de su hbitat silvestre. Adems, en Per, desde 1950, bajo la Resolucin Suprema N 345, se prohbe la caza de Crocodylus acutus en su hbitat natural.

A pesar de las leyes vigentes tanto internacionales como nacionales para la conservacin del Cocodrilo de Tumbes, su situacin no se ha revertido como debera de esperarse. En Per, esta especie tiene una distribucin histrica que abarcaba desde el ro Zarumilla por el norte hasta en ro Chira por el sur (Medem, 1983), sin embargo las ltimas evaluaciones han reportado una aparente desaparicin de esta especie en las cuencas del Ro Chira. Antecedentes El primer censo de C. acutus, para conocer su situacin en la regin, se llev acabo en 1970, registrando un total de 40 individuos para toda la cuenca del Ro Tumbes, posteriormente en 1980, solo se registr 5 individuos en un sector del Ro Tumbes, para 1985, se registraron cuatro ejemplares en 12 Km. del estero corrales en los manglares de Tumbes (Vsquez & Pickens, 1995) y recientemente, en 1997, miembros del Grupo de Especialistas de Cocodrilos determinaron la presencia de no ms de 6 parejas reproductivas en la zona. El objetivo del presente trabajo fue determinar el estado actual de la poblacin de Crocodylus acutus en la zona de Tumbes.

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Escuela de Ciencias Ambientales, Universidad Latina de Costa Rica y Asociacin Costarricense de Investigadores en Crocodilidos. Apartado Postal: 27-2100 Guadalupe, San Jos, Costa Rica. Correo electrnico: elchorvis@yahoo.com 2 Universidad San Luis Gonzaga de Ica. Av. San Martn 465 la Tinguia Ica-Per. Correo electrnico: fermejia67@hotmail.com
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EL COCODRILO DE TUMBES (CROCODYLUS ACUTUS CUVIER ) EN EL NORTE DE PER Diciembre 2003 _____________________________________________________________________________________ Material y Mtodos: El estudio se realiz desde Junio del 2002 a Febrero del 2003. La evaluacin se llev acabo en el Ro Tumbes (lmites del Parque Nacional Cerros de Amotape y la Zona Reservada de Tumbes) desde el sector denominado Cndor Flores hasta el sector Bocana Carrillo incluyendo los sectores de Bocana Murcilago, Cabo Inga y el Guanbano. Tambin se evaluaron los esteros conocidos como La Chepa, Barranco Blanco y La Canela. Se utiliz la metodologa descrita por Chabreck (1966), que consiste en el conteo visual nocturno, ya que los ojos de los cocodrilos poseen un tapetum lucidum, refractor de luz, el cual presenta brillo de los ojos fueron designados como ojos (King et al., 1990). Resultados y Discusin: Se realizaron 15 recorridos (2 recorridos por sector, excepto el de el estero la Canela), para un total de 121.5 Km, observndose 22 individuos. Se estim una densidad de 0.18 ind/Km, siendo una de las densidades ms bajas para la especie en todo su rango de distribucin, este valor puede verse afectado por factores climticos (principalmente el fenmeno de El Nio y La Nia), la estacin, el efecto de la marea y la hora en que se realiz el estudio (Cerrato, 1991), adems de ser la zona de

90 80 Porcentaje (%) 70 60 50 40 30 20 10 0 Juveniles Sub-adultos Categorias Adultos

Este estudio Tumbes (Per) Sasa y Chaves 1992 Ro Trcoles (C.R.) Chaves 1993 Ro Tuln (C.R.) Gaby et al. 1985 Point Turk (Florida) Thorbjarnarson 1989 Etang Saumatre (Hait)

Figura 1. Estructura y tendencia de la poblacin de C. acutus estimada para la zona de Tumbes, en comparacin con otras poblaciones estimadas de la especie. un color rojizo que permite detectarlos hasta una distancia de 200 metros cuando se les alumbra en la noche (Salas, 1985). Para evaluar la poblacin de esta especie se realiz primero un reconocimiento del rea de estudio en el da y luego observaciones directas diurnas y nocturnas en las zonas antes determinadas, en el sector del Ro Tumbes, especficamente en el sector denominados El Guanabano, Bocana Carrillo y Quebrada Honda. Los especmenes se estudiaron desde la orilla del ro, en el sector de los esteros de manglares y tambin en forma directa en bote o canoas. Se calcul el tamao de los individuos observados durante los recorridos, mediante la estimacin de la longitud ceflica y distancia interocular. Las estimaciones fueron agrupadas en tres categoras, basadas en la clasificacin de Thorbjarnarson (1989): a) juveniles < 90 cm, b) Sub-adultos de 90 a 180 cm, y c) Adultos > de 180 cm. Aquellos individuos que slo mostraron el Tumbes el lmite sur de distribucin, no es precisamente una especie abundante ya que enfrenta la problemtica de ser una poblacin limtrofe, al no estar en contacto con otras poblaciones (se desconoce el estado de C. acutus en Ecuador). Ello conduce a que no se vea beneficiada por la recolonizacin conforme se pierden individuos locales, adems de reducir depresiones poblacionales debido a la consanguinidad. La expansin de las diferentes actividades antrpicas en las mrgenes del Ro Tumbes y los esteros como, la actividad ganadera, expansin de tierras agrcolas y actividades ilegales como la extraccin de la madera, la caza furtiva de la fauna silvestre y la extraccin de oro en forma artesanal traen como consecuencia la presencia de personas en forma permanente en zonas que antes fueron el hbitat de esta especie quedando sin zonas de reproduccin y como consecuencia, se refugian en zonas cada vez ms inaccesibles para el hombre.

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ARMANDO H. ESCOBEDO Y FERNANDO MEJA Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 133-135 _____________________________________________________________________________________ En el caso de los esteros la expansin agrcola y la actividad langostinera ha crecido de tal manera que en los sectores del estero la Chepa y Barranco Blanco estas expansiones llegan hasta la orilla de los esteros, y debido a esta expansin se ha talado casi la totalidad del manglar. En algunos casos, los cocodrilos son cazados o capturados muchas veces para ser comercializados vivos en la zona de Puerto Pizarro. La estructura poblacional en la zona estudiada, presenta un gran cantidad de juveniles, los cuales representan un 82.61%, mientras que los subadultos y adultos representan un 4.35% y 13.04% respectivamente. Este tipo de estructura poblacional a sido observada en otros estudios (Thorbjarnarson, 1989; Sasa & Chaves, 1992; Piedra, 2000), la cual puede estar asociada al tipo de estrategia poblacional de la especie para su sobre vivencia (Figura 1). El bajo porcentaje de sub-adultos puede deberse a dos causas; a que esta clase es muy difcil de observar, lo cual genera un sesgo en los muestreos y que la etapa de sub-adulto es relativamente corta, llegando a la madurez sexual en poco tiempo (Sasa & Chaves, 1992). Sin embargo, la evaluacin de C. acutus, presentada en este trabajo no constituye un censo poblacional completo, sino una indicacin del nmero mnimo de cocodrilos que se encuentran en la zona. Agradecimientos: Agradecemos a Luis Escobedo Cant, Socorro Galvn Carren, por su apoyo para la realizacin de este estudio, a Carlos Arias por su hospitalidad y aporte logstico, al personal del Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRENA) en Tumbes especialmente a Fernando Cuadros por su ayuda en la realizacin del estudio, a Karina Ramrez, Pavel Cartagena y a la Lic. Rosario Acero directora del INRENA por su apoyo en cuanto a los permisos, y por ltimo un agradecimiento especial a la Dra. Miryam Venegas de Anaya por el aporte con su valioso conocimiento. Literatura citada: Cerrato C. 1991. Composicin y Tamao de Poblaciones Silvestres de Caimanes (Caiman crocodilus chiapasus) y Cocodrilos (Crocodylus acutus) de la Costa Caribe de Honduras, Centro Amrica. Tesis de Maestra para optar al grado de Magister Sceientiae en Manejo y Conservacin de Vida Silvestre. Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre para Mesoamrica y el Caribe. Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. Chabreck R.H. 1966. Methods of determining the size and composition of Alligtor population in Luisiana. Proc. 20th Ann. Conf. S.E. Assoc. Game Fish Comm. 20: 105-112. Chaves G. 1993. Situacin poblacional del cocodrilo amarillo (Crocodylus acutus Reptilia, Crocodilidae) en el Pacifico Central de Costa Rica. Ecologa. Reporte cientfico N 2. Universidad Estatal a Distancia. Convencin Internacional para el Trfico de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre (CITES). 1995. Convencin para el Comercio de Especies Amenazadas. U.S. Departament of Interior. Fish and Wildlife Service. Washington. King F.W., Espinal M. & Cerrato C. 1990. Distribution and status of the crocodilians of Honduras. Results of a survey conducted for the convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora and the Honduras Secretara de Recursos Naturales. Medem F. 1983. Los Crocodylia de Colombia. Vol. II. Editorial Carrera. Bogot, Colombia. Piedra L. 2000. Estado de las poblaciones de cocodrilos (Crocodylus acutus) (Reptilia: Crocodylidae) en tres ros del Pacfico Central de Costa Rica. Tesis de Licenciatura. Universidad Nacional de Costa Rica. Ross J.P. 1998. Crocodiles. Status survery and conservation action plan. 2nd Edition. UICN/SSC. Crocodile Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. Viii. Salas C.E. 1985. Contribucin al conocimiento sobre el manejo del Crocodylus acutus Cuvier (Crocodylia, Crocodylidae) en el Refugio Nacional de Fauna Silvestre Dr. Rafael Lucas Rodrguez Caballero. Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica. Sasa M. & Chaves G. 1992. Tamao, estructura y distribucin de una poblacin de Crocodylus acutus (Crocodylia: Crocodylidae) en Costa Rica. Rev. Biol. Trop. (40): 131-134. Thorbjarnarson J.B. 1988. Status and ecology of American crocodile in Haiti. Bull. Fla. State Museum. 33(1): 1-86. Thorbjarnarson J.B. 1989. Ecology of the American Crocodyle, Crocodylus acutus, in Crocodiles international Union for the conservation of the Nature, Gland, Switzerland. : 228-257. Vsquez P.G. & Pickens C. 1995. Estado de Conservacin de los Crocodylia en el Per. pp. 135-157. En: Larriera A. & Verdade L. (Eds.) La Conservacin y el Manejo de caimanes y cocodrilos de Amrica Latina, Vol. 1. Fundacin Banco Bica. Santo Tom, Santa Fe, Argentina. ISBN-950-9632-21-X.

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Ecologa Aplicada, 2(1), 2003 ISSN 1726-2216 Depsito legal 2002-5474 PERODOS DE ACTIVIDAD Y EFECTO DE LAS VARIABLES AMBIENTALES EN COCODRILOS (Crocodylus acutus Cuvier 1807): EVALUANDO LOS MTODOS DE DETERMINACIN DE LA FRACCIN VISIBLE. Armando H. Escobedo Galvn1 Resumen: Se realizaron un total de 8 muestreos durante los meses de Octubre y Noviembre de 2000, en La Estacin Experimental La Rambla ubicada en Ro Fro de Sarapiqu en la provincia de Heredia, Costa Rica. Se determin que los cocodrilos presentan un pico de actividad durante la noche, y que el nmero de cocodrilos observados se ve afectado por condiciones climticas previas y durante los muestreos. Se compar los diferentes mtodos estadsticos para calcular la fraccin visible, determinando que no existen diferencias entre los mtodos y la fraccin visible calculada en base al tamao real de la poblacin cautiva. Palabras claves: Cocodrilo, Crocodylus acutus, fraccin visible, Estacin Experimental La Rambla. Abstract During the months of October and November 2000, eight samples were made, at the Station Experimental La Rambla, which is locatated in Rio Fro de Sarapiqu, in Heredia. It was determinate that crocodiles are much more active during night time, and that the number of crocodiles that were seen has been affected with previous climate conditions. Different statistic methods were compared, to calculate the visible fraction, and conclude that there are no difference between the methods, and the visible fraction calculated based on the real captive population. Key words: Crocodile, Crocodylus acutus, Experimental Station La Rambla, visible fraction.

Introduccin De las 23 especies de crocodlidos presentes en el planeta, en Costa Rica se encuentra el cocodrilo americano o cocodrilo amarillo (Crocodylus acutus), el cual pertenece a la familia Crocodylidae y se distribuye a lo largo de la costa Pacfica y Caribea. En el Pacfico Seco se han reportado en el Ro Caas, el Ro Tempisque, el Ro Bebedero (King et al., 1990; Snchez et al., 1996; Bolaos et al., 1997) y en playa Nancite (Plotkin & Zanella, 1994). En el Pacfico Central esta presente en los Ros Grande de Trcoles, Jess Mara y Tusubres (Sassa & Chaves, 1992; Motte, 1994; Piedra, 2000). Bolaos et al. (1997) reportan la presencia de C. acutus en la regin Pacfico Sur en los ros Grande de Trraba, Sierpe y Coto, mientras en la costa Caribea se encuentra en el Refugio de Vida Silvestre Cao Negro, en la regin de Sarapiqu, ro San Carlos y en las llanuras de Tortugero; siendo la topografa, la altura (Bolaos et al., 1997) y la temperatura (Kushlan & Mazzotti, 1989) factores que afectan su distribucin. Los cocodrilos tienen preferencias por hbitats que presenten una comunicacin entre aguas de clasificacin bajas y aguas profundas con acceso a zonas secas para asolearse y un lugar para la anidacin (Thorbjarnarson, 1989). El apareamiento ocurre entre los meses de diciembre y enero, mientras
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que la anidacin se da entre enero y febrero (Medem, 1981). C. acutus deposita sus huevos en huecos de unos 40 cm de profundidad por 70 cm de dimetro, esto lo realizan en el suelo en las cercanas de un riachuelo o en la orilla del ro. En cuanto a su dieta es exclusivamente carnvoro y en algunas ocasiones se les ha observado consumiendo carroa. Su habilidad para destrozar es poca ya que sus dientes estn diseados para atrapar y retener (Muoz, 1986). Los juveniles se alimentan principalmente de artrpodos y a medida que se desarrollan se empiezan a alimentar de presas ms grandes. A nivel mundial los cocodrilos han sido afectados por la destruccin de su hbitat y la caza comercial. Estos reptiles son cazados por diferentes motivos dentro de las cuales destaca el valor de su piel, uso como mascota, el temor que infunde en las comunidades humanas; por lo que sus poblaciones sufren una gran presin comercial y en general de cacera furtiva (Eltringham, 1984). Sin embargo se ha demostrado que si se dejan de explotar a las especies de cocodrilos por varios aos ellas pueden recuperar su nivel de poblacin naturalmente (Chabreck, 1967).

Escuela de Ciencias Ambientales, Universidad Latina de Costa Rica y Asociacin Costarricense de Investigadores en Crocodilidos. Apartado Postal: 27-2100 Guadalupe, San Jos, Costa Rica. Correo electrnico: elchorvis@yahoo.com

ARMANDO H. ESCOBEDO GALVN Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. __________________________________________________________________________________________ Revisin de Literatura La necesidad de conservar y evaluar las poblaciones de cocodrilos ha sido slidamente justificada y se fundamenta en: 1) el papel y las funciones ecolgicas que desempean en los ambientes acuticos donde habitan; ya que con sus constantes movimientos pueden evitar la proliferacin de plantas acuticas (Kushlan, 1974), 2) los usos medicinales tradicionales de las especies por comunidades autctonas, 3) en pocas secas favorecen la formacin de pozas para el abrevadero de algunas especies silvestres y domsticas (Kushlan, 1974), 4) su importancia econmica en trminos de productos y subproductos, y 5) su valor como atractivo turstico. La necesidad de evaluar las poblaciones silvestres de cocodrilos se ha sentido en el pas desde hace varios aos, ya que constituyen un recurso faunstico muy valioso. A diferencia de otras especies de fauna silvestre, los cocodrilos tienen la habilidad de soportar programas de manejo basados en un aprovechamiento econmico. De tal manera que constituyen un potencial para integrar la investigacin y el manejo de sus poblaciones silvestres con la conservacin de su hbitat y el desarrollo rural en humedales tropicales. Por lo cual es necesario determinar el tamao de poblacin para poder establecer un programa de manejo apropiado para la especie. Para estimar el tamao de las poblaciones de cocodrilos en el campo se han desarrollado varias metodologas pero la ms usada por su facilidad, es el conteo visual nocturno descrita por Chabreck (1966), ya que los ojos de los cocodrilos poseen un tapetum lucidum, refractor de luz, el cual presenta un color rojizo y esto permite detectarlos hasta una distancia de 200 metros cuando se les alumbra en la noche (Salas, 1985). El estudio del tamao de las poblaciones se analiza empleando fracciones visibles de la poblacin que se han estimado por mtodos estadsticos, sin conocer la porcin real de la poblacin y para estimar su tamao se han propuesto modelos relacionados con un tipo de distribucin, como el que sugiere King et al. (1990), el cual esta basado en la distribucin normal. Otro modelo se basa en la distribucin binomial sugerido por Messel et al. (1987), lo cual trae otro problema ya que el tipo de distribucin de la fraccin visible no ha sido estudiado. Debido a que estas estimaciones se realizan descartando datos, tambin se puede estimar por medio del nmero mximo de individuos observados propuesta por King & Messel (en Cerrato, 1991). En estudios anteriores como el de Campos et al. (1994), demostr que el clima y el periodo de luna son factores que influye en el nmero de individuos observados. El presente estudio pretende, determinar el porcentaje real visible de la poblacin de cocodrilos 137 cautivos en relacin al patrn de actividad y compararlos con los diferentes mtodos, para determinar cual metodologa es el que se aproxima ms a la fraccin real. Otro de los objetivos fue el de evaluar si el perodo de luna tiene algn efecto en cuanto a la actividad de los cocodrilos y determinar el patrn de actividad nocturno de C. acutus. Material y Mtodos: rea de estudio: El lugar se encuentra situado en La Rambla, Ro Fro de Sarapiqu, Heredia, 10 22 00 latitud N y 83 55 00 longitud O. Este estudio se realiz durante los meses de Octubre y Noviembre del 2000, en la estacin experimental de A.C.I.C. (Asociacin Costarricense de Investigacin de Crocodlidos). El lugar cuenta con una extensin de 2.5 hectreas, la zona presenta Bosque Tropical Siempre Verde, con una precipitacin promedio anual de 3000-4500 mm, con una temperatura entre 27-30C y con una humedad relativa del 86%. La parte donde se encuentran los cocodrilos es en una pileta redonda que tiene 120m de circunferencia, de una profundidad es de 1m a 1.30m. El lugar presenta playones y algunos zacates y arbustos, por sus caractersticas es sencillo determinar el total de individuos presentes en el rea. Metodologa: Este estudio se realiz basado en la metodologa descrita por Chabreck (1966), la cual consiste en la observacin nocturna. El conteo se realiz cada 30 minutos en un perodo de seis de la tarde a cinco de la maana contando el nmero de individuos activos usando una linterna para ver su reflejo. Se tom en cuenta las condiciones climticas y el perodo de luna cada vez que se realiz el muestreo. En el rea de estudio se determin que el tamao de la poblacin es de 78 individuos, mediante la captura de los mismos. Despus se determin la fraccin visible como el porcentaje de individuos observados con respecto al total de individuos en la pileta, el cual se compar con los diferentes mtodos ya existentes para determinar la fraccin visible. Anlisis estadstico: Se analiz el efecto de muestreos y horas sobre el nmero de cocodrilos observados. Tambin se determino por medio de un X si los diferentes perodos de luna afectan la actividad de los cocodrilos y el nmero de individuos observados. Tambin se analiz si los individuos presentan horas de mayor actividad. El porcentaje de la fraccin visible se determin usando el promedio de todos los datos obtenidos durante los ocho muestreos realizados, y se compar con mtodos estimadores para determinar la fraccin

PERODOS DE ACTIVIDAD Y EFECTO DE LAS VARIABLES AMBIENTALES EN COCODRILOS (Crocodylus acutus) Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ visible, como el propuesto por King et al. (1990), y el mtodo basado en el valor mximo del nmero de individuos observados propuesto por King & Messel (en Cerrato, 1991). Posteriormente se compar los diferentes mtodos para determinar cual mtodo se aproxima ms al nmero real de individuos. Resultados: El promedio de los datos vara desde 47.09 individuos hasta 26.26 por muestreo como muestra la Figura 1, mientras que por hora van desde 45 hasta 34 individuos en la Figura 2.
60 50 40 30 20 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Muestreos Promedio de ind.

50 40 30 20 10 0 6:00 - 8:30 9:00 11:30 12:00 2:30 3:00 - 5:00

# de individuos

Intervalos de horas

Figura 3. Horas de actividad de los cocodrilos durante el periodo de muestreo en la Rambla. El efecto del perodo de luna sobre la observacin de individuos (X = 1.438, g.l. = 2; 0.25<p<0.50), no pareci afectar la fraccin visible de C.acutus durante el presente estudio, (Figura 4).

Figura 1. Comparacin entre el promedio de individuos observados por muestreo.

50 40 30 20 10 0 Llena Cuartos Periodos de luna Nueva

Promedio de ind.

50 40 30 20 10 0 6:00 7:00 8:00 9:00 1:00 2:00 3:00 4:00 10:00 11:00 12:00 5.00

Figura 4. Efecto de la luna en cuanto al nmero de C. acutus observados. El ndice de fraccin visible basada en la distribucin normal (King et al., 1990), estima la poblacin en 67% de visibilidad y la calculada con el valor mximo propuesta por King & Messel (en Cerrato, 1991), presenta un 59% de visibilidad, mientras que la fraccin real calculada corresponde a un 49%, se compar los diferentes mtodos para determinar la fraccin visible, lo cual no presenta una diferencia significativa(X2 = 2.1893; g.l. = 2; 0.10<p<0.25) con respecto a la fraccin visible real observada, ( Figura 5).
Porcentaje(%)

Horas

Figura 2. Promedio de individuos por horas durante los ocho muestreos. Se observ la distribucin de los individuos visibles por hora durante ocho muestreos, presentando diferencias significativas tanto por hora como por muestreo (X2 = 247.46, g.l.= 154; 0.01<p<0.025). Se determin que los muestreos 2, 6 y 7 presentan algn tipo de influencia sobre la observacin de los cocodrilos, las condiciones previas al muestreo (lluvia durante el da, altas temperaturas, entre otros), pueden influir en la toma de datos. En cuanto a la distribucin por horas, se determin que los cocodrilos presentan un perodo de mayor actividad el cual va de 12:00 m.n. hasta las 2:30 a.m. (X = 8.052; g.l. = 3; 0.025<p <0.05), (Figura 3) durante el perodo de muestreo de este estudio.

# de Individuos

80 60 40 20 0 Fracc. Real King(1990) Messel y King en Cerrato(19 91) Mtodos

Figura 5. Comparacin entre los diferentes mtodos estimadores para estimar la fraccin visible y la fraccin real. 138

ARMANDO H. ESCOBEDO GALVN Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. __________________________________________________________________________________________ Discusin: Cerrato (1991), determin que los aspectos ambientales que podran influir en los conteos estn la velocidad del viento, lluvia, el perodo de luna y neblina. Tambin Motte (1994), determin que la temperatura del aire y del agua influye en el nmero de cocodrilos observados. En los resultados se nota que el promedio en los muestreos 2 y 6 es ms alto que en los dems (Figura 1). Esto puede estar afectado por la presencia de lluvia o llovizna durante el da. Este autor (Cerrato, 1991), encontr que con la presencia de lluvia hay un aumento en el nmero de individuos observados, mientras que el promedio del muestreo 7 es el ms bajo, l cual puede estar distorsionado ya que ese da se les aliment. En cuanto al promedio por hora, se observ que las condiciones para cada una fueron homogneas ya que el estado del tiempo en esa zona presenta gran variacin la cual se poda dar en el momento del conteo. Se estableci un intervalo de mayor actividad durante el perodo de estudio, que va desde las 12:00m.n hasta las 2:30a.m.; en especies como, Caiman crocodilus, se ha determinado que tiene durante la noche algunas horas de actividad y otras de reposo, y que es ms activo durante la lluvia y menos en noches de luna (Rivero, 1998), sin embargo en este estudio no se encontr ningn efecto del perodo de luna sobre la actividad de los individuos, lo cual puede estar justificado por la presencia de neblina en la mayora de las horas en que se realizaron los muestreos. De acuerdo con los datos obtenidos en los resultados la fraccin visible (King et al., 1990) difiere en un 18% con respecto al valor real calculado (49%), lo cual significa que presenta un error de 18% respecto al ndice de visibilidad de este estudio en la determinacin del tamao de poblacin. Tambin se determin la fraccin visible basada en el nmero mximo de cocodrilos observados durante los muestreos (60%), lo cual tiene un 11% de diferencia con respecto al valor calculado, pero en comparacin con King et al. (1990) su diferencia es menor. Este error puede estar relacionado con diferentes aspectos tales como el espacio en que se encontraban, ya que el rea de accin de esta especie puede ser de 3 a 4 kilmetros, el cual aumenta o disminuye de acuerdo a la dominancia del macho (Acosta, 1998). Pero Sasa & Chaves (1992), no encontraron relacin entre la longitud de los playones y el nmero de individuos en ellos, lo cual indica que su distribucin es desigual. Otra de las razones puede ser la disponibilidad de recursos ya que los cocodrilos por naturaleza tienen diferentes tipos de dietas conforme avanzan de edad y tamao. Los neonatos se alimentan bsicamente de insectos, peces pequeos y otras especies de menor tamao, los juveniles de peces y vertebrados pequeos. Cuando su desarrollo corporal los califica 139 como adulto se alimentan de peces, vertebrados grandes y carroa (Montero, 1997). Esto puede traer consecuencias en poblaciones silvestres ya que para el diseo de una estrategia de manejo que implica tanto conservacin como aprovechamiento sostenible se han calculado el tamao de la poblacin con la fraccin visible, (Cerrato, 1991) lo cual sobre estima el tamao real de poblacin. Esto representara un efecto a la hora de cosechar poblaciones de adultos y huevos para el manejo, tambin en cuento al estatus y situacin de las poblaciones de cocodrilos. Sin embargo no se encontraron diferencias entre los dos mtodos y la fraccin visible real, por lo cual se considera que es mejor emplear el mtodo que ms se aproxime al valor real. En este caso se recomendara el mtodo propuesto por King & Messel en Cerrato (1991), ya que es ms simple y no esta relacionado con el tipo de distribucin de la fraccin visible, la cual no ha sido estudiada. Agradecimientos: En primer lugar agradecerle a la Lic. Liliana Piedra por su tiempo, su cooperacin y apoyo en la realizacin de este estudio, tambin al Lic. Santos Muoz por su colaboracin, a Carlos Chaves Cavallini, Gabriela Coto y Kessery Kamara por su ayuda en el conteo de los cocodrilos, a Esteban Jimnez Campos por su ayuda en la captura de los individuos en estudio, a Erick Fuchs por su ayuda en cuanto al anlisis de los datos, a Marcela Sequeira por su apoyo logstico y por ultimo a la Asociacin Costarricense de Investigacin de Crocodilos (A.C.I.C) por su colaboracin y cooperacin para realizar este estudio en La Estacin Experimental La Rambla. Literatura citada: Acosta M. & Brenes M. 1998. Cocodrilo Americano (Crocodylus acutus). III Da de Campo. M.F.V.S. Escuela Centroamericana de Ganadera. Bolaos J., Snchez J. & Piedra L. 1997. Inventario y estructura poblacional de crocodlidos en tres zonas de Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 44(3)/45(1): 283-287. Campos Z., Coutinho M. & Abercrombie C. 1994. Night-light, size structures, and sex ratios in wild populations of yacare (Caiman crocodilus yacare) in the Brazilian Pantanal. 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PERODOS DE ACTIVIDAD Y EFECTO DE LAS VARIABLES AMBIENTALES EN COCODRILOS (Crocodylus acutus) Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ Vida Silvestre para Mesoamrica y el Caribe. Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. Chabreck R.H. 1966. Methods of determining the size and composition of Alligator population in Luisiana. Proc. 20th Ann. Conf. S.E. Assoc. Game Fish Comm. 20: 105-112. Chabreck R.H. 1967. The American Alligator Past, present and future. Pro. 21th Ann. Conf. S.E. Assoc. Game Fish Comm. 21: 554-558. Eltringham S.K. 1984. Wildlife resoures and economic development. Johh Wiley & Sons. King F.W., Espinal M. & Cerrato C. 1990. Distribution and status of the crocodilians of Honduras. Results of a survey conducted for the convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora and the Honduras Secretara de Recursos Naturales. Mercanogr. Kushlan J. & Mazzotti F. 1989. Historic and present distribution of the American Crocodile in Florida. Journal of Herpetology. 23(1): 1-7. Kushlan J.A. 1974. Observations on the role of the American Alligator (Alligator mississsippiensis) in the southern Florida wetlands. 4: 993-996. Medem F. 1981. Los Crocodylia de Sur de Amrica. Los Crocodylia de Colombia. Vol. I. Editorial Carrera. Bogot, Colombia. Messel H., Vorlicek G., Wells A. & Green W. 1981. The Blyth-Cadell River System study and the status of Crocodylus porosus in tidal waterways of Northern Austrilia (Surveys of tidal river system in the Northern Territori and their crocodile populations: Monograph 1). Pergamon press. Brisbane, Australia. Montero A. 1997. Cocodrilo Americano (Crocodylus acutus). II Versin Da de Campo. Escuela Centroamericana de Ganadera. Motte M. 1994. Abundancia, distribucin e impacto de predacin del cocodrilo (Crocodylus acutus Cuvier 1807) sobre el ganado vacuno en las fincas . aledaas al Ro Grande de Trcoles, Costa Rica. Tesis de Maestra para optar al grado de Magister Sceientiae en Manejo y Conservacin de Vida Silvestre. Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre para Mesoamrica y el Caribe. Universidad Nacional. Heredia, Costa Rica. Muoz G. 1986. El caimn de la costa (Crocodylus acutus). Editorial Primicia. Barquisiento, Venezuela. Piedra L. 2000. Estado de las poblaciones de cocodrilos (Crocodylus acutus) (Reptilia: Crocodylidae) en tres ros del Pacfico Central de Costa Rica. Tesis de Licenciatura. Universidad Nacional, Costa Rica. Plotkin P. & Zanella G. 1994. Crocodiles predate on sea turtles. Crocodiles Specialist Group Newsletter. 13(1): 11-12. Rivero J. 1998. Los Anfibios y Reptiles de Puerto Rico. 2da Edicin revisada. Editorial de la universidad de Puerto Rico, San Juan, Puerto Rico. Salas C.E. 1985. Contribucin al conocimiento sobre el manejo del Crocodylus acutus Cuvier ( Crocodylia, Crocodylidae) en el Refugio Nacional de Fauna Silvestre Dr. Rafael Lucas Rodrguez Caballero. Universidad de Costa Rica, San Jos, Costa Rica. Sanchez J., Bolaos J. & Piedra L. 1996. Poblacin de Crocodylus acutus (Crocodylia: Crocodylidae) en dos ros de Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 44(2): 835-840. Sasa M. & Chaves G. 1992. Tamao, estructura y distribucin de una poblacin de Crocodylus acutus (Crocodylia: Crocodylidae) en Costa Rica. Rev. Biol. Trop. (40): 131-134. Thorbjarnarson J.B. 1989. Ecology of the American Crocodyle, Crocodylus acutus, in Crocodiles nternational Union for the conservation of the Nature, Gland, Switzerland. : 228-257.

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Nota cientfica

NEW EVIDENCE ON THE LOGGERHEAD SEA TURTLE Caretta caretta (Linnaeus 1758) IN PERU Shaleyla Kelez1, Ximena Vlez-Zuazo1 y Camelia Manrique1 Resumen La tortuga marina cabezona, Caretta caretta (Linnaeus 1758), tiene amplia distribucin en el mbito mundial. Sin embargo, en el Per su presencia no estaba confirmada ni documentada adecuadamente. En esta nota, se presentan datos de restos de individuos de esta especie encontrados en caletas y puertos pesqueros, as como de individuos capturados incidentalmente durante faenas pesqueras con espinel. De esta manera, la presencia de esta especie en el mar peruano quedara confirmada. Los individuos encontrados son juveniles y perteneceran a poblaciones reproductivas cuyas playas de anidamiento se encuentran en el Pacfico Oeste. Palabras clave: Tortuga marina cabezona, Caretta caretta, Per,.distribucin. Abstract The loggerhead sea turtle, Caretta caretta (Linnaeus 1758), is widely distributed in the worldwide scope. Nevertheless, in Peru its presence was not confirmed nor documented suitably. In these note, data of rests from this species individuals found on inlets and ports as well as of individuals incidentally captured during fishing activities with longline is presented. In this way, the presence of this species in the Peruvian Sea would be confirmed. The individuals found are juveniles and could belong to reproductive populations belonging to West Pacific rookeries. Key words: Loggerhead sea turtle, Caretta caretta, Peru, distribution.

Introduction The loggerhead sea turtle, Caretta caretta (Linnaeus 1758), is widely distributed in tropical and subtropical waters in the Atlantic, Pacific and Indian Oceans, and Mediterranean Sea. In the Pacific, this species has been reported as far north as Alaska and as far south as Chile (Mrquez, 1990). In Peru, however, C. caretta has not been officially documented, although there have been anecdotal reports since the 1950s [Carr, 1952; Koepcke, 1961; Moller-Hergt, 1976; Grimwood & Whitmore, 1978 (in Frazier, 1979 p. 24); Aranda, 1989; Aranda & Chandler, 1989]. Frazier in 1979 mentioned that if the loggerhead turtle is common in northern Chile it could be possible that this species could be present in southern Peru. Later publications neither confirm nor mention that the loggerhead turtle occurs in Peru (Hays-Brown & Brown, 1982; Mrquez, 1990; Carrillo & Icochea, 1995; Morales & Vargas, 1996). Despite this lack of documentation, the National Institute of Natural Resources (INRENA) in 1999 classified this species as vulnerable. Materials and methods During January and February 2002, a field survey to determine the current status of sea turtles along the southern coast of Peru was conducted. A total of 22 ports, inlets and beaches were surveyed. In each of these places, fishermen, authorities and members of the community were interviewed. All evidence of sea turtles in the area was recorded. The carapaces found were measured. The Curve Carapace Length notch to
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tip (CCLn-t) was taken in all the cases but the Straight Carapace Length notch to tip (SCLn-t) was taken when it was possible. All the carapaces were photographed. From January to May 2003, on board observations during longline fishing activities, targeting dolphinfish Coryphaena hippurus and several species of sharks, were conducted. All the sea turtles incidentally captured were identified, measured, weighted, tagged, photographed and returned to the sea. The date, time and geographic position during the incidental capture was recorded. Results and discussion The results presented here are focused in the loggerhead sea turtle. Results on other sea turtles are excluded. In the 2002 survey, 39 individuals were recorded. Later analyses of these carapaces confirmed that three of them were C. caretta. The first carapace was found hanging as an ornament in a restaurant in Boca del Rio, Tacna. The turtle was reported to have been originally landed in the Vila Vila inlet (Figure 1). This carapace measured 57.8 cm SCLn-t and had only four lateral scutes, not common in this species but previously observed (Wyneken, 2001). The second carapace was found in Vila Vila inlet, Tacna, and measured 61.3 cm SCLn-t. According to the fisherman Luis Arce, he accidentally captured it 30nautic miles west offshore during his longline fishing activities targeting shortfin mako (Isurus oxyrinchus). The third carapace was found in the Coastal Laboratory of the Peruvian Sea Institute (IMARPE) in

Grupo de Tortugas Marinas-Per gtm-per y Asociacin Peruana para la Conservacin de la Naturaleza APECO. parque jos de acosta 187, Lima 17, Per (Correo electrnico: skelez@yahoo.com)

NEW EVIDENCE ON THE LOGGERHEAD SEA TURTLE Caretta caretta IN PERU Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ Ilo, Moquegua, and measured 63.9 cm CCLn-t. This carapace was purchased between 1996-97 in Atico, an inlet located to the north of Arequipa (M. Quiroz per. comm.). identification. The authors wish to acknowledge use of the Maptool program for analysis and graphics in this paper. Maptool is a product of SEATURTLE.ORG. (Information is available at www.seaturtle.org). Funding came from AWARE Project, Idea Wild and the U.S. National Marine Fisheries Service. References Aranda C. 1989. Marine turtles in Peru. Marine Turtle Newsletter. 45: 8-9. Aranda C. & Chandler M. 1989. Las Tortugas Marinas del Per y su situacin actual. Boletn de Lima. 62: 77-86. Carr A.F. 1952. Handbook of turtles: The turtles of the United States, Canada and Baja California. Cornell University Press, Ithaca. Carrillo N. & Icochea J. 1995. Lista taxonmica preliminar de los reptiles vivientes del Per. Publicaciones del Museo de Historia Natural UNMSM (A). 49: 1-27. Frazier J. 1979. Marine Turtles in Peru and the East Pacific. Office of Zoological Research, National Zoological Park, Smithsonian Institution. Unpublished manuscript. Hays-Brown C. & Brown W. 1982. Status of sea turtles in the Southeastern Pacific: Emphasis on Peru. In: K.A. Bjorndal (Ed.). Biology and Conservation of Sea Turtles. Smithsonian Institution Press. Washington, D.C. : 235-240. Koepcke H. 1961. Synkologischen Studien an der Westseite der Peruanischen Anden, Bonner geographische Abhandlungen, Bonn. Mrquez M.R. 1990. FAO Species Catalogue. Vol. 11: Sea turtles of the world. An annotated and illustrated catalogue of sea turtles species known to date. FAO Fisheries Sinopsis N 125, Vol. 11. Rome, FAO. Morales V.R. & Vargas P. 1996. Legislation protecting marine turtles in Peru. Marine Turtle Newsletter. 75: 22-23. Moller-Hergt G.S. 1976. Anlisis de la Situacin Actual de los Mamferos, Aves y Reptiles Silvestres del Per. Biology Thesis, Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM), Lima, Per. Nichols W.J., Resendiz A., Seminoff J.A. & Resendiz B. 2000. Transpacific loggerhead turtle migration monitored with satellite telemetry. Bulletin of Marine Science. 67: 937-947. Resendiz A., Resendiz B., Nichols W.J., Seminoff J.A. & Kamezaki N. 1998. First confirmation of a trans-Pacific migration of a tagged loggerhead sea turtle (Caretta caretta), released in Baja California. Pacific Science. 52: 151-153. Wyneken J. 2001. The Anatomy of Sea Turtles. U.S. Department of Commerce NOAA Technical MemorandumNMFS-SEFSC-47.

Figure 1. All the turtles (Caretta caretta) were found in central an southern Peruvian Sea. During the longline fishing activities on-board observations, seven Caretta caretta were incidentally captured. All the turtles were found in central an southern Peruvian Sea (Figure 1). The average size of these individuals was 57.0 cm CCLn-t with a range of 48.5 62.5, the average weight was 23.1 Kg. with a range of 15 28. Five out of seven individuals were found with the hook in their mouths or throats. All the individuals mentioned in these note are juveniles because they are under 70 cm minimum size for adults (Mrquez, 1990). These findings confirm the previous anecdotal observations and other recent report (J. Alfaro pers. comm.) that document this species presence in the southern coast of Peru. Since there are no known nesting beaches for C. caretta in the Eastern Pacific Ocean, these turtles likely originated from rookeries in the Western Pacific (Resendiz et al., 1998; Nichols et al., 2000). Conclusions On the basis of these findings, the presence of the loggerhead sea turtle in the Peruvian Sea in now confirmed and out of question. According to the size data obtained, the loggerhead turtle individuals are juveniles and would be migrating from rookeries in the Western Pacific, where they were born and will go back as adults to reproduce theirselves. We recommend that further research be conducted to determine the specific rookeries of origin of these individuals, the population status, and the ecological role of the Peruvian marine environment in their life cycle. Acknowledgments: To Dr. Jack Frazier for his asserted observations and to Dr. Pritchard for one individual species

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Nota cientfica

OBSERVACIONES PRELIMINARES SOBRE COMPORTAMIENTO PRENATAL Y POSTNATAL DE Rattus rattus var. norvegicus (Linneo 1758) EN EL LABORATORIO Martha Williams de Castro1, Alexandra Castillo2 y Constanza Rosas3 Resumen Con el objeto de lograr entrenamiento en la observacin de roedores silvestres trados al laboratorio, se llev a cabo un estudio del comportamiento durante la preez y lactancia de Rattus rattus var. norvegicus (Linneo 1758). Se observ que la agresividad de la madre aument conforme iba acercndose el parto, el cual se produjo al dcimo sptimo da de gestacin. Desde que las cras nacieron, la madre se mostr muy celosa y protectora; y nunca rechaz a sus cras a pesar de que estas eran manipuladas diariamente, para evaluar su peso y sus medidas de longitud cabeza - cuerpo. No se present canibalismo. El xito reproductivo fue del 100% pues todas las cras llegaron a la adultez. Para el peso se encontr que las diferencias sexuales se hacen significativas a partir del da 29 (p = 0.006) mientras que para la longitud cabeza- cuerpo ocurre a partir del da 32 (p = 0.012). El destete se produjo el da 30. Palabras clave: Comportamiento maternal, gestacin, parto, lactancia, destete, xito reproductivo, bioterio. Abstract The present research work was conducted with the objective of acquiring training in the observation of wild rats brought to laboratory conditions. It consisted in observing pre and post natal behavior in Rattus rattus var. norvegicus (Linneo 1758). The fact that the mother's aggressiveness increased with the arrival of parturition, event that occurred on the 17th day of gestation was observed. Once the pups were born, the mother showed herself protective and careful. She never rejected her pups even when they were manipulated daily to assess their weight and head - body size development. Cannibalism was not observed. The reproductive success was a 100% considering the fact that all pups reached adulthood. In relation to weight and head -body size, it was found that sexual differences became significant around day 29th (p = 0.006) and day 32nd (p = 0.012), respectively. Weaning occurred on day 30th. Key words: Maternal behavior, gestation, parturition, lactation, weaning, reproductive success, rearing center.

Introduccin La rata blanca de laboratorio Rattus rattus var. norvegicus, goza de general aceptacin para el estudio del comportamiento. Entre las ventajas de trabajar con esta especie destacan: su tamao pequeo, su limpieza, facilidad de manejo y de alojamiento, y el bajo costo de su mantenimiento (Munn, 1950). Por su ciclo de vida corto, es ideal para realizar estudios de comportamiento materno. Esta especie alcanza la madurez sexual entre los 60 y 90 das, y posee un periodo de gestacin que dura de 22 a 24 das, al final del cual nacen de 8 a 12 individuos. Puede tener de 8 a 12 nidadas por ao y tiene una vida media de dos aos (Vega, 2000). En el presente trabajo, realizado en el Laboratorio de Fisiologa Animal de la UNALM, se hacen observaciones del comportamiento de una rata madre durante los periodos de gestacin, lactancia y destete;
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y del comportamiento de sus once cras. Adems, se comparan los datos de la evolucin del peso y el crecimiento cabeza - cuerpo de las mismas. Con esta investigacin se busca establecer patrones de conducta tanto de la madre como de las cras y establecer cmo se va desarrollando el grado de diferencia en peso y tamao entre hembras y machos. El entrenamiento con Rattus rattus var. norvegicus es de gran importancia, ya que brinda la experiencia para posteriormente realizar estudios con roedores silvestres de los que su biologa se sabe muy poco. Para citar unos ejemplos, el entrenamiento posibilita realizar estudios como el de Knkele (2000) que muestra los efectos del tamao de camada en la energtica reproductiva de Cavia porcellus, o el estudio de Veloso & Bozinovic (2000) que examina los efectos de la calidad de alimento en la energtica reproductiva de Octodon degus; o finalmente el

Laboratorio de Fisiologa Animal y Biorremediacin. Departamento de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado 456. Lima 100. Correo electrnico: Mwilliams@lamolina.edu.pe 2 Departamento de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado 456. Lima 100. Correo electrnico: 19960862@lamolina.edu.pe 3 Departamento de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado 456. Lima 100. Correo electrnico: 19970113@lamolina.edu.pe

COMPORTAMIENTO PRENATAL Y POSTNATAL DE Rattus rattus var. norvegicus Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ estudio de Sumbera et al. (2003) en el que por primera vez se reporta aspectos de la biologa de Heliophobius argenteocinereus. Revisin de Literatura A diferencia de otras especies que requieren experiencias previas para mostrar un cuidado materno adecuado, las ratas hembras de Rattus rattus var. norvegicus bajo condiciones de laboratorio, y sin ninguna experiencia previa con cras, usualmente cuidan de forma adecuada a su primera camada. La madre inexperta construye un nido, alumbra, rene, limpia, y atiende a sus cras bajo la influencia de los niveles cambiantes de las hormonas (Fleming et al., 1999). Las hormonas juegan un rol muy importante en el desencadenamiento del comportamiento materno. En los ltimos das de gestacin, los niveles de oxitocina cambian dramticamente en reas del cerebro relacionadas con la conducta materna y retornan a la normalidad das despus del parto. El contacto fsico entre madre y cras, particularmente el que se da en la lactancia, es el que sigue desencadenando el comportamiento materno (Pedersen, 1979, 1992, citado por Zubritsky, 1997). Otras hormonas relacionadas con el comportamiento materno son: la progesterona que disminuye durante los ltimos das de gestacin, y el estrgeno y la prolactina que incrementan justo antes del parto. Estas hormonas pueden preparar lugares que regulen el aprendizaje y la memoria, y estimular el rea proptica media para responder con cuidado maternal al nacimiento de sus cras (Loy & Gerlach, 1988; Numan, 1991,citados por Kinsley et al., 1999). Adems, las hormonas prolactina y la oxitocina son necesarias para la produccin de leche. La influencia hormonal y la exposicin a las cras, hacen que la madre involucre respuestas motoras ante ellas, como el levantarlas, movilizarlas hacia sitios seguros y colocarse sobre ellas (Fleming et al., 1999); adems de evitar el hacerles dao (Peters et al., 1991). La sensibilidad hacia las cras an se mantiene alta, semanas despus del destete. El comportamiento materno tambin incluye la desaparicin de conductas infanticidas que han sido observadas en ratas nulparas y otras que ya han tenido cras pero que no se encuentran gestando. La desaparicin del infanticidio se da tiempo antes del parto, y se presume que tambin est influenciado por factores fisiolgicos (Peters & Cristal, 1983; citados por Peters et al., 1991). Despus de un perodo promedio de gestacin de 21 das, poco antes del parto, la madre comienza la construccin del nido. Utiliza de entre todos los materiales que se encuentran a su disposicin, los que han estado relacionados con ella en alguna poca de su vida (Riess, citado por Barnett, 1963). Barnett (1963) afirma que la construccin del nido es una actividad homeosttica ya que contribuye a mantener constante la temperatura corporal de las cras. Antes del parto, el dolor abdominal en la madre producido por las contracciones uterinas intensas la obliga a ponerse en posicin de cbito abdominal y a estirar las patas del tren posterior (Vega, 2000). El nmero de cras nacidas por parto flucta entre 8 y 12 cras (Shively, 1993; Vega, 2000). La madre ayuda a las cras a salir jalndolas con los dientes. Luego ingiere la placenta, el cordn umbilical y se deshace de las membranas fetales de las cras, con la finalidad de estimularlas y eliminar el contenido lquido de las vas respiratorias de los recin nacidos. Despus de nacer, las cras desarrollan una atraccin qumica hacia el vientre materno y se adhieren a los pezones como consecuencia de la experiencia intrauterina con el lquido amnitico. La atraccin a menudo es seguida por el desarrollo de preferencias en los pezones. El reconocimiento de la madre se da por el olor que ella emana (Pederson & Blass, 1981; citados por Fleming et al., 1999). La estimulacin causada por la lactancia provoca que la leche sea expulsada directamente dentro de la boca de las cras . Las cras recin nacidas tienen un peso de 5-6 gramos, nacen sin pelo, ciegas y sordas (Vega, 2000). Emiten dos tipos de ultrasonidos. El primero en respuesta al fro, desencadena la actitud de bsqueda por parte de la madre. El segundo en respuesta a un trato brusco de la madre, causa que sta deje de provocar el estmulo que molesta a la cra. Alrededor del da 7 despus del nacimiento el pelo comienza a hacerse ms visible. Entre los das 14 y 17, los ojos y odos comienzan a abrirse (Shively, 1993) y las cras se hacen ms mviles. La hiperactividad se debe a que las reas excitatorias del cerebro asociadas con la actividad ya han madurado pero las reas inhibitorias de la actividad no lo han hecho an. La maduracin recin se da a inicios de la tercera semana (da 21). El destete tambin se produce alrededor del da 21 ya que la madre experimenta dolor en los pezones y por la presencia de pelo en las cras. Materiales y mtodos En el mes de mayo del 2001 se inici el experimento con una rata madre preada (segunda camada), criada en un bioterio. Antes del parto la madre fue puesta en una jaula (29 x 29 x 29 cm) y todos los das se le administraba agua ad libitum adems de 40 g de alimento balanceado Tipo I (Tabla 1) antes del nacimiento de las cras y luego del Tipo II (Tabla 1) despus del nacimiento. La madre fue pesada tres veces antes del parto para su control. El noveno da despus del parto se trasladaron madre y cras a otro ambiente (54x 29.5x 29 cm) para su seguridad y comodidad, ya que se buscaba proveer a los animales de un ambiente que los enriqueciera (Chmiel &

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MARTHA WILLIAMS, ALEXANDRA CASTILLO Y CONSTANZA ROSAS Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 143-148 __________________________________________________________________________________________ Noonan, 1996). Por ltimo, en la tercera semana despus del nacimiento, se colocaron en el ambiente una serie de trampolines y juegos para la estimulacin mental y el desarrollo de conductas especficas de la especie. Tabla 1. Composicin de las dietas utilizadas en la experimentacin (Tipo I y II) y de dietas que muestran las composiciones nutricionales recomendadas.
Componentes Dieta Bsica Materia seca (%) Protena (%) Fibra (%) Grasa (%) Ceniza (%) Extracto etreo (%) EM. Aves Mcal/kg Aminocidos Lis (%) Met (%) Met Cis (%) Arg (%) Treo (%) Trip (%) Gli- Ser (%) His (%) Ile (%) Leu (%) Fen (%) Fen-Tir (%) Val(%) Minerales Fsforo (%) Ca(%) Na(%) Dieta Tipo I a Dieta Tipo II b 88.433 17.216 3.849 Composiciones nutricionales recomendadas 96.900c 14.700 c 7.400 c 5.000 c 3.700 c 6.800 c

se us la prueba T tanto para evaluar peso como longitud cabeza-cuerpo. Resultados Comportamiento de madre y cras Desde un comienzo, la rata madre se mostr agresiva y fue difcil su manipulacin. Se esperaba que las cras nacieran al da 21 de gestacin mas el nacimiento se produjo al da 17. Horas antes del inicio del parto, la madre empez con la construccin del nido. Para la construccin de ste, la madre mostr preferencia por el papel peridico a pesar de haber tenido al alcance otros materiales, como pedazos de tela y lana. Cuando se trat de incorporar stos ltimos al nido, la madre reaccionaba rpidamente, y los alejaba. Us todo el papel peridico de la jaula formando una especie de tnel al que le clausur todas las entradas. La madre pari 11 cras (5 hembras y 6 machos), a las que cuid y protegi celosamente sin hacer distincin por alguna en particular. La madre trataba de mantener a las cras en el nido todo el tiempo. Cada vez que una cra intentaba acercarse a las experimentadoras la madre la tomaba cuidadosamente con sus dientes y la colocaba dentro del nido rpidamente. Este comportamiento se observ an despus de que las cras se mostraran independientes; es decir cuando los ojos y odos ya estaban abiertos y podan desplazarse con confianza. En la exploracin del ambiente, las hembras se mostraron ms curiosas que los machos y en el inicio de los primeros signos de juego, las hembras se mostraron ms activas que los machos. En cuanto al alimento y agua consumidos por la madre durante la gestacin y lactancia, se observ un mayor consumo en este ltimo periodo. Debido a ello se le administr el alimento Tipo II (Tabla 1), dieta alta en protenas formulada especialmente para ratas. Desarrollo de las caractersticas fsicas de las cras En la Tabla 1 se compara la concentracin de componentes de las dietas Tipo I y II con las concentraciones de componentes de otras dietas que se sabe satisfacen los requerimientos nutricionales de las ratas (National Research Council, 1995; Gutirrez, 2001). Se puede observar que la concentracin de los componentes de las dietas utilizadas en este experimento, excede a la concentracin de las dietas recomendadas, porque en la elaboracin de las dietas se busca un margen de seguridad. En la Tabla 2 se muestra un resumen de la aparicin de ciertas caractersticas fsicas y de comportamiento de las cras. Las cras nacen sin pelo, dientes, con los ojos y odos cerrados, dependiendo completamente del cuidado de la madre. La aparicin del pelo en promedio comienza a partir del sptimo da, presentndose como una especie de pelusa la cual

21.000 5.000 4.000 8.000

4.363 2.880 0.920 0.622 0.980 1.075 0.620 0.227 1.681 0.457 0.742 1.411 0.822 1.390 0.852 0.370 0.630 0.050

0.920 d 0.980 d 0.430 d 0.620 d 0.200 d 0.280 d 0.620 d 1.070 d 1.020 d 0.740 d 0.300 d 0.500 d 0.500 d

(a) Composicin del alimento balanceado Iniciarina Reforzada suministrado a la madre durante el periodo de gestacin. (b) Composicin del alimento para ratas suministrado a la madre durante el periodo de lactancia. (c) Valores hallados en una racin que cubra los requerimientos nutricionales de las ratas. Fuente: Gutirrez, 2001. (d) Requerimientos nutricionales estimados para el crecimiento de las ratas. Fuente: National Research Council, 1995. Un da despus del nacimiento de las cras (5 hembras y 6 machos) se inici la evaluacin diaria del peso y la evaluacin interdiaria de la longitud cabeza cuerpo. Para la identificacin de las cras se ide un sistema de marcacin en el cual las uas de las hembras fueron pintadas con rojo y la de los machos con azul. Se anotaron todos los patrones de comportamiento de la madre y de las cras, as como la evolucin de las caractersticas fsicas, hasta el da en que madre e hijos fueron completamente aislados. Para efectos del anlisis estadstico de los datos obtenidos de las cras,

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COMPORTAMIENTO PRENATAL Y POSTNATAL DE Rattus rattus var. norvegicus Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ alrededor del da 11 ya es un pelo grueso y blanco brilloso. Para esta ltima fecha los dientes ya estn formados. Los ojos y odos se abren alrededor del da 15, siendo ste el comienzo de la exploracin de su ambiente, el cual ya reconocen muy bien por el olfato. Empiezan a aproximarse a la comida y al agua como parte de un juego y a partir del da 17 despus del nacimiento ya se alimentan solas. Las hembras se muestran ms curiosas y avezadas que los machos para explorar lo que se encuentra fuera de su nido y especialmente los juegos y trampolines dispuestos para propiciar la estimulacin mental
Tabla 2. Caractersticas fsicas y comportamiento de las cras de Rattus rattus var norvegicus, observaciones efectuadas en el Laboratorio del Fisiologa Animal UNALM; del 23 de mayo (da 7) al 12 de junio del 2001 (da 30).
Inicio de alimentacin por s mismos Apertura de ojos y odos Exploracin de ambiente y primeros signos de juego Destete parcial Aparicin de pelo Aparicin de dientes

Esto concuerda con lo observado por Zullinger et al. (1984): "...el aumento de peso en los mamferos no es lineal ... las curvas de crecimiento de muchas de las especies son de forma sigmoidal". Los resultados de peso, ajustados a la curva sigmoidal de Gompertz arrojaron los siguientes valores: y = 449.292*e^(-e^(0.037(x-45.65))) con un R2 de 0.996279 para los machos y la siguiente ecuacin y = 269.292*e^(-e^(0.045(x-36))) con un R2 de 0.9941 para las hembras, en las cuales e es la base del logaritmo neperiano, la variable dependiente es el peso en gramos y la independiente es el tiempo en das. La Figura 1 muestra las lneas de tendencia, observndose que las diferencias entre los sexos van acentuando conforme va aumentando el peso.
Figura 1.- Lnea de tendencia en el aumento de peso d peso en hembras y machos
248 Hembras

Destete total

Peso promedio (g)

208 168 128 88 48

Machos Machos Hembras y = 4.3945x - 44.791 R2 = 0.9462 y = 3.575x - 32.207

Da 7 Da 11 Da 15 Da 17 Da 22 Da 30

X X X X X X X

8 5 15 25 35 45 55 65 Das despus del nacimiento

R2 = 0.9613

El da 22 despus del nacimiento se separ la madre de 9 de sus cras. Con este destete parcial se evita problemas de mastitis con la madre. El da 30 se produjo el destete total y hasta esta fecha se observaron cuidados maternales. Como producto de la separacin la madre se mostr inapetente y redujo su actividad. A pesar de que el canibalismo es un fenmeno que ocurre muy frecuentemente en roedores criados en bioterios, en este caso no se present. Peso: Desde el nacimiento se observ que los machos tienden a tener mayor peso que las hembras. La prueba T utilizada muestra que aproximadamente a fines de la cuarta semana (da 29) se comienzan a expresar significativamente la diferencia de peso entre hembras y machos (p = 0.006). Para el anlisis de datos se trabaj con los datos obtenidos a partir del da 5 despus del nacimiento pues fue para entonces cuando se pudo realizar el sexado correspondiente. El crecimiento tanto de las hembras como de los machos puede modelarse con una funcin sigmoidea.

Longitud cabeza - cuerpo: Las dimensiones de longitud cabeza-cuerpo tambin se ajustan a la ecuacin de Gompertz arrojando los siguientes valores: y = 42.12*e^(-e^(0.0219(x-37.37))) con un R2 de 0.99123 para los machos y la siguiente ecuacin y = 30.337*e^(-e^(0.027(x-25.38))) con un R2 de 0.986398 para las hembras, en las cuales e es la base del logaritmo neperiano, la variable dependiente es la longitud en centmetros y la independiente es el tiempo en das. Al nacer, las cras no muestran diferencias en el tamao, pero a partir de la segunda semana, los machos muestran un mayor tamao que las hembras (Figura 2). La lnea de tendencia muestra con un R2 de 0.9855 para los machos y 0.9826 para las hembras, que las diferencias en tamao se van acentuando conforme van adquiriendo mayor tamao. La prueba T realizada mostr diferencias significativas en las diferencias de longitudes entre hembras y machos alrededor del da 32 (p = 0.012). Esto concuerda con lo ocurrido con el peso, que tambin se hace significativo alrededor de esta fecha. Discusin Las ratas adquiridas en centros de crianza o bioterios muestran un comportamiento agresivo, ya que se desarrollan en espacios muy pequeos y el

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MARTHA WILLIAMS, ALEXANDRA CASTILLO Y CONSTANZA ROSAS Ecologa Aplicada Vol. 2 N 1, pp. 143-148 __________________________________________________________________________________________ contacto con los humanos es mnimo. Esta agresividad es an mayor si la rata se encuentra gestando o lactando. Debido a todo ello es comprensible que la rata del experimento se mostrara en extremo agresiva y de difcil manipulacin.
Figura 2.- Lnea de tendencia en el aumento de la dimensin cabeza- cuerpo en hembras y machos
22 Hembras Logitud cabeza-cuerpo promedio (cm) 18 14 10 6 5 15 25 35 45 Das despus del nacimiento y = 0.3162x + 3.629 2 R = 0.9855 y = 0.2901x + 3.7944 2 R = 0.9826 Machos Machos Hembras

La preferencia de la madre por papel peridico en la construccin del nido podra deberse a que ste es uno de los elementos con los que ms se ha relacionado durante toda su vida ya que naci, creci y tuvo su primera camada en un ambiente compuesto nicamente por papel peridico. Riess (citado por Barnett, 1963) sugiri que la construccin del nido depende de un tipo de experiencia especfico en un estado de vida temprano. El mencionado autor cri ratas en un ambiente carente de elementos. Cuando estas ratas tuvieron que construir un nido, no lo hicieron a pesar de tener material disponible. En este estudio, la preferencia por el papel peridico puede interpretarse como la preferencia por un elemento con el que la madre se siente relacionada y por tanto le da suficiente seguridad para depositar a sus cras pues ella ya conoce las potencialidades del elemento (imprinting). Segn Shively (1993) el parto de las ratas se produce entre el da 21 y da 23 de gestacin pero en este caso se produjo en el da 17. Este adelanto pudo deberse a dos factores: (i) mayor actividad fsica producto de un rea ms amplia de desenvolvimiento, y (ii) estrs producido por el cambio de ambiente y el traslado continuo hacia diferentes reas de trabajo. El comportamiento dedicado de la madre hasta das despus del destete es coincidente con lo encontrado en la literatura (Steuer et al., 1987; Peters et al., 1991; Fleming et al., 1999), en la que se explica que este comportamiento est regulado por los cambios de niveles hormonales, principalmente por los cambios de cuatro hormonas: la oxitocina, el estrgeno, la progesterona y la prolactina. Muchos estudios de la energtica reproductiva en mamferos han confirmado que la reproduccin es el periodo de vida que demanda mayor cantidad de energa (Bronson, 1989; citado por Veloso & Bozinovic, 2000). Especialmente durante la lactancia

el gasto de energa es muy alto (Millar, 1979; Oftedal, 1984; Thompson & Nicoll, 1986; Kenagy, 1987; 1989: McClure, 1987; Hayes et al., 1992; Thompson, 1992; citados por Veloso & Bozinovic, 2000). Una malnutricin durante la gestacin y lactancia propicia que las cras nazcan con bajo peso, que estas sean ms propensas a las enfermedades y a la muerte y que las madres produzcan menor cantidad y calidad de leche (Stylianopoulos, 1999). Es por ello que se busc alimentos enriquecidos para alimentar a la madre y a sus cras. Antes del parto se aliment a la madre con un alimento formulado para pollos (Tipo I) y en una etapa postnatal se alimento a todas las ratas con el alimento Tipo II. El cambio de dieta se debi a que el segundo era formulado especficamente para ratas. Ambos tipos de alimento tenan un alto contenido proteico (Tabla 1) y cubran satisfactoriamente los requerimientos nutricionales para el crecimiento de las cras. La calidad de la dieta en la etapa prenatal y postnatal fue factor muy importante para la obtencin de 92% de preez (si se considera que 12 es la mayor cantidad de cras obtenidas por camada; Shively, 1993; Vega, 2000) y de 100% de xito reproductivo, ya que la totalidad de cras llegaron a la adultez. La protena brindada en la dieta sera una de las explicaciones a la ausencia de canibalismo. La madre obtena suficiente protena y no necesitaba una cantidad adicional proveniente de sus cras. Otra de las explicaciones sera la reduccin en el estrs producido por el ambiente, ya que el rea del nuevo ambiente proporcionado triplicaba las dimensiones del rea donde la rata madre haba vivido. La dieta tambin habra influido enormemente en el desarrollo del fenotipo, particularmente en la expresin del pelo. Estudios realizados en ratas con tipos diferentes de dietas: pobres y enriquecidas en nutrientes (Stylianopoulos, 1999), mostraron que el pelo de las ratas expuestas al primer tratamiento era spero y opaco. Mas an, en algunos casos llegaban a perder el pelo y desarrollaban dermatitis. En cambio las ratas alimentadas con la dieta enriquecida con formulaciones muy parecidas a los alimentos tipo I y II; mostraban el pelo liso y brillante, lo cual concuerda con nuestro alimento Tipo II, ya que las ratas mostraron un pelo muy brilloso. Conclusiones Los elementos con los que la madre estuvo relacionada en algn momento de su vida fueron los que escogi para la construccin de su nido. El alimento usado cubri los requerimientos alimenticios de la madre durante la preez y lactancia, as como tambin los requerimientos nutricionales de las cras durante su desarrollo. Esto se comprueba con el 100 % de supervivencia de las cras. Como en la mayora de mamferos, en las ratas el dimorfismo sexual est dirigido a los machos. Estos

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COMPORTAMIENTO PRENATAL Y POSTNATAL DE Rattus rattus var. norvegicus Diciembre 2003 __________________________________________________________________________________________ ltimos presentan mayor peso y tamao que las hembras. Las diferencias de dichas magnitudes entre los sexos son muy pequeas al nacer y se hacen significativas al primer mes de vida. Durante todo el experimento se observaron comportamientos normales tanto de la madre como de la cras, observndose que para el juego, las hembras se mostraban ms curiosas y activas que los machos. Mediante este experimento se ha logrado obtener el entrenamiento buscado en la observacin del comportamiento prenatal y postnatal de roedores de laboratorio que servir de base para la observacin del comportamiento de roedores silvestres. Agradecimientos A Erika Paliza y a Mirtha Yrivarren por su apoyo y ayuda incondicional. Bibliografa Barnett S.A. 1963. The Rat a study in Behaviour. Aldine Publishing Company. Chicago - USA. Chmiel D.J. & Noonan M. 1996. Preference of Laboratory Rats for Potentially Enriching Stimulus Objects. Laboratory Animals. 30: 97-101. Fleming O.S., O'Day D.H. & Kraemer G.W. 1999. Neurobiology of mother infant interactions: experience and central nervous system plasticity across development and generations. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 23: 673- 685. Gutierrez C. 2001. Comparacin de Tres Mtodos en la Determinacin de la Digestibilidad de una Dieta Estndar en Rattus norvergicus. Journal Boliviano de Ciencias 3 (6):9-9 Kinsley C.H., Madonia L., Gifford G.W., Tureski K., Griffin G.R., Lowry C., Williams J., Collins J., MClearie H. & Lambert K.G.1999. Motherhood improves learning and memory. Nature. 402 (11): 137 - 138. Knkele J. 2000. Effects of litter size on the energetics of reproduction in a highly precocial rodent, the Guinea Pig. Journal of Mammalogy. 81 (3): 691700. Munn N.L. 1950. Handbook of Psychological Research on the Rat. The Riverside Press. Cambridge Massachusetts. USA. NATIONAL RESEARCH COUNCIL. 1995. Nutrient Requirements of Laboratory Animals. Fourth Revised Edition. National Academy Press. Washington DC. http//books.nap.edu/books/0309051266/html/index .html Peters L.C. , Sist T.C. & Kristal M.B. 1991. Maintenance and Decline of the Suppression of Infanticide in Mother Rats. Physiol & Behav. 50 (2): 451-456 Shively M.J. 1993. Anatoma Veterinaria Bsica, Comparativa y Clnica. Editorial El Manual Moderno S.A, Mxico D.F. : 341- 350. Steuer M.A., Thompson A.C., Doerr J.C., Youakim M. & Kristal M.B. 1987. Induction of Maternal Behavior in Rats: Effects of Pseudopregnancy Termination and Placenta-Smeared Pups. Behavioral Neuroscience. 101 (2): 219-227 Stylianopoulos C. 1999. Efectos de la fortificacin y enriquecimiento de tortillas de maz en el crecimiento y desarrollo cerebral de ratas durante dos generaciones. Tesis para optar el titulo de Master Scientiae. Instituto Tecnolgico de Monterrey. Unidad de Postgrado. Maestra en Biotecnologa. Monterrey Mxico. TRANSFERENCIA 48. Ao 12. Nmero 48 http://www.mty.itesm.mx/die/ddre/transferencia/Trans ferencia48/eep-06.htm Sumbera R., Burda H. & Chitaukali W. 2003. Reproductive biology of a solitary subterranean Bathyergid Rodent, the Silvery Mole - Rat (Heliophobius argenteocinereus). Journal of Mammalogy. 84 (1): 278 - 287. Vega M. 2000 . Gnero Rattus. Portal de Veterinaria. (ISSN 1667-507X) http://www.portalveterinaria.com/sections.php?op=vie warticle&artid=7 Veloso C. & Bozinovic F. 2000. Effect of food quality on the energetics of reproduction in a precocial rodent, Octodon degus. Journal of Mammalogy. 81 (4): 971-978. Zubritsky E. 1997. The Limits of Love. What is the biology of motherly love? And why does it sometimes break down? Endeavors Magazine.13 (2). Zullinger E.M, Ricklefs R., Redford K.H. & Mage G. M. 1984. Fitting sigmoidal equations to mammalian growth curves. Journal of Mammalogy. 65 (4): 607-636.

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