JM Lustre - Feromonas

FEROMONAS HUMANAS: ASPECTOS NEUROENDOCRINOS Y ETOLÓGICOS
José Manuel Lustre Rodríguez
Comunicación Neuroendocrinología, Palma de Mallorca, a 11 de diciembre de 2008
Introducción
La conducta sexual en los seres humanos depende de una gran variedad de factores y, a
diferencia de lo que ocurre en mamíferos inferiores, podría pensarse que es independiente
de los cambios hormonales. En el caso de la mujer, ésta puede copular en cualquier fase de
su ciclo menstrual, la conducta maternal puede desarrollarse aun en ausencia de embarazo y
parto. Normalmente se afirma que los seres humanos, como todos los animales, están
dotados de un sistema olfativo, sólo que pobremente desarrollado. En la tercera edición del
libro Neuroanatomía de A. Brodal, publicado en el año 1981, el neuroanatomista empieza el
capítulo sobre el sistema límbico diciendo: “El sentido del husmeo es de relativamente
poca importancia en la vida normal de un hombre civilizado”. Sin embargo, ante esta
aseveración cabría la siguiente pregunta: ¿por qué las naciones más civilizadas gastan
cantidades millonarias en la industria de la perfumería si se trata de una modalidad sensorial
poco desarrollada? El mismo Sigmund Freüd se refiere al sistema olfativo, como una
modalidad sensorial que perdió su eficacia desde el momento que el hombre abandonó la
posición cuadrúpeda y se irguió, de tal manera que la nariz dejó de estar en contacto con el
suelo.
Antiguamente se pensaba que la comunicación olfatoria solamente podía ocurrir a nivel

consciente y sólo cuando las moléculas olorosas (odorivectores) alcanzaran un nivel de
saturación. No obstante, recientemente se ha demostrado que la comunicación olfatoria
puede ocurrir en el ámbito inconsciente, como cuando una madre identifica el olor de su
progenie. Los infantes podían despertarse ante el olor de su madre y desde etapas muy
tempranas de la vida, una semana, por ejemplo, ser capaz de distinguir entre el olor de su
madre y el de una persona extraña. Asimismo, una madre puede discriminar entre el olor de
su hijo y otro que le es ajeno. Estudios experimentales han demostrado que un individuo
puede detectar el olor de otro sujeto, ya sea hombre o mujer. Se ha demostrado también,
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que los olores más fuertes y menos placenteros, correspondían a los hombres, y los menos
intensos y más placenteros a las mujeres. En un trabajo publicado en la revista Nature en
1976, Russell mostró que el 75% de los sujetos que habían usado una camiseta todo el día,
al final podían reconocerla a través del olor. En este mismo estudio, los hombres
informaron que el olor proveniente de las mujeres en etapa fértil, les era más atractivo que
el proveniente de los hombres o mujeres fuera de ella. En un trabajo reciente, Navarrete-
Palacios y colaboradores en el año 2003, estudiaron un grupo de habitantes de la ciudad de
México e informaron que las mujeres en su etapa reproductiva, entre los 15 y los 45 años,
presentaban un menor umbral olfativo al acetato de amilo durante la fase ovulatoria y
mayor en la fase menstrual.
Es más, estos mismos autores informan de una correlación muy significativa entre el
epitelio vaginal y el epitelio olfatorio, lo cual nos está diciendo que los cambios hormonales
que presentan las mujeres a lo largo del ciclo menstrual, repercuten en los dos tipos de
epitelios.
Por el contrario, niños y hombres no mostraron diferencias significativas entre ellos. Estos
resultados, permitieron concluir, que los seres humanos generan señales olfatorias desde
sus propios cuerpos, y que son capaces de reconocer su propio olor.
Olfacción humana
La importancia del olfato humano siempre se ha relativizado. Mucha gente cree que la
agudeza y la especificidad del olfato humano están deterioradas. Normalmente, Los otros
mamíferos son considerados animales macrosmáticos (es decir, con un olfato más
desarrollado), porque su mucosa nasal dispone de un mayor número de células receptoras
olfativas. Por ejemplo, los perros tienen alrededor de 230 millones de células receptoras
olfativas, mientras que los humanos tienen alrededor de 10 millones. Por el contrario, los
humanos y otros primates son considerados animales microsmáticos (es decir, con un
olfato menos desarrollado) y se tiende a destacar que están dotados con una potente visión,
por lo que habitualmente se les dedica el apelativo de “animales visuales”. Sin embargo,
conforme a muchos estudios recientes en los que se ha puesto de relieve el importante
papel que tiene la olfacción en la biología reproductiva humana y, por tanto, en el
comportamiento humano, este concepto quizás debería someterse a revisión.
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La mucosa nasal puede dividirse en dos áreas funcionalmente diferenciadas: el área

respiratoria (pituitaria respiratoria o roja) y el área olfativa (pituitaria olfativa o amarilla),
que contiene las células sensoriales olfativas. En la nariz, el área olfativa puede encontrarse
a ambos lados del septo nasal, en el cornete superior nasal. La habilidad de discernir entre
múltiples olores diferentes sugiere la existencia de receptores específicos en las células
sensoriales. La excitación de los axones de las células sensoriales olfativas ocurre cuando
una molécula odorífera se une específicamente a un receptor proteico localizado en la
membrana que recubre los cilios de las células sensoriales olfativas. Todavía se desconoce si
la habilidad humana de distinguir entre cientos de perfumes se debe al número de
receptores específicos o a la estimulación simultánea de múltiples receptores. Sin embargo,
se cree que, dado el desarrollado poder cognitivo de la especie humana, el impacto de la
información generada por el estímulo olfativo es mayor que en otras especies de
mamíferos. Los axones de las células sensoriales olfativas penetran en el bulbo olfatorio. El
estímulo olfativo viaja a través del tracto olfatorio hacia el lóbulo olfatorio del cerebro. A
partir de aquí, el estímulo olfativo se proyecta a través del tálamo hacia el neocortex y el
sistema límbico. Esta ruta permite que el estimulo olfatorio sea detectado de forma
consciente e interpretado, pero también provoca cambios neuroendocrinos que influyen
directamente en las emociones, originando inconscientemente cambios conductuales.
La hipótesis de la primacía afectiva, formulada en 1980 por Robert Zajonc, defiende que las
reacciones afectivas positivas y negativas pueden evocarse con un número mínimo de
estímulos sensoriales y virtualmente sin que medie proceso cognitivo consciente alguno.
Parece que las señales olfativas inducen reacciones emocionales, tanto si hay consciencia
del estímulo percibido como si no la hay. La importancia de las señales no verbales en el ser
humano se basa en la información que se procesa en el sistema límbico, sin que medie
ningún juicio cognitivo, es decir, cortical. Las reacciones afectivas no requieren por tanto
una interpretación consciente del contenido de una señal química. La idea subyacente es
que, cuando intervienen ciertas señales químicas, las reacciones afectivas dominan la
interacción social o, dicho de otro modo, las emociones son la divisa imperante en lo
relativo a las interacciones sociales.
Las emociones evocadas por señales químicas pueden ocurrir sin una exhaustiva
codificación perceptiva o cognitiva. Además, con frecuencia se las confiere una importancia
mayor que a los juicios cognitivos y, en cualquier caso, siempre son anteriores a éstos. De
hecho, las señales químicas nos permiten seleccionar un compañero sentimental
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basándonos en rasgos de eficacia reproductiva que no resultan fácilmente perceptibles a

través del sentido de la vista.
La naturaleza universal de las reacciones emocionales originadas por señales químicas en

diferentes especies sugiere que ha sido conservada durante un proceso de evolución
compartida. En términos filogenéticos, las reacciones afectivas generadas por señales
químicas son anteriores a la lengua como instrumento de comunicación y pensamiento. Sin
embargo, la influencia de las señales químicas sobre las emociones y el comportamiento ha
sido tradicionalmente subestimada y, aunque todavía quedan muchas preguntas sin
resolver, algunos estudios destacan la importancia de la comunicación química en el
comportamiento social y sexual de la especie humana.
La influencia de las feromonas en nuestras emociones a nivel inconsciente se halla unida al

efecto que éstas producen sobre las hormonas del eje hipotalámico-pituitario-gonadal. El
nexo de unión ontogenético entre la olfacción y las hormonas se hace evidente en los
pacientes que sufren el síndrome de Kallmann. Estos pacientes muestran unos genitales no
desarrollados, carecen completamente de las características sexuales secundarias y, tanto
varones como mujeres, son anósmicos, es decir, incapaces de percibir olores. La anosmia se
debe al subdesarrollo del bulbo olfativo en el embrión. Normalmente, la secreción de la
hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) por las células neurosecretoras del
hipotálamo, provenientes de la placoda olfativa, migran hacia el hipotálamo. Sin embargo,
en el síndrome de Kallmann esta migración no ocurre, lo que impide el desarrollo del bulbo
olfativo, siendo mínima o nula la secreción hipotalámica de GnRH. Los pacientes con este
síndrome no responden por tanto a las feromonas humanas.
Las reacciones emocionales, incluyendo el efecto de las feromonas humanas sobre

hormonas como la GnRH y sobre el comportamiento, se hallan condicionadas por
distintos estímulos sensoriales. Cooper, Parvopassu, Herbin y Magnin sugirieron que las
vías neuroanatómicas de los mamíferos podrían unir la visión con la olfacción. Las ratas
macho pueden aprender a asociar las señales olorosas procedentes de las hembras con las
señales visuales de la actividad sexual, produciéndose un incremento en los niveles de
secreción de la hormona luteinizante (LH). De hecho, una vez asociados ambos estímulos,
en ausencia de las señales químicas emitidas por la hembra, el macho responde con
incrementos de LH. Independientemente de los estímulos no olfativos implicados, el
significado funcional del cambio condicionado en la secreción de LH se halla
inequívocamente en la demostración de que las señales olfativas pueden activar el eje
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pituitario-gonadal del macho, de tal modo que imita la activación alcanzada tras la
exposición a la hembra. Pequeños tiempos de exposición a la hembra se asocian también
con incrementos en los niveles de testosterona en machos de ratas, ratones, conejos, toros,
carneros, monos y, entre otros, también humanos. Desde una perspectiva neuroendocrina,
dada la conexión entre la LH y la testosterona, en principio, las señales olorosas de la
hembra tienen la capacidad de condicionar las respuestas hormonales a otro tipo de señales
sensoriales no olfativas. Por tanto, las reacciones emocionales basadas en este hecho
biológico conectan el factor ambiental o social con la neuroendocrinología del
comportamiento y no requieren cognición.
En base a un detallado modelo neuroendocrino de los mamíferos, Kohl propuso la LH

como el nexo de unión medible entre el sexo y la olfacción humana. Para Kohl la
naturaleza del comportamiento sexual de la especie humana es el producto de la interacción
entre la olfacción, la genética y el sistema neuroendocrino. Diamond, Binstock y Kohl
ofrecieron más tarde una descripción más detallada de la influencia de los estímulos
químicos en la sexualidad humana. Estos autores integraron la influencia de los estímulos
quimiosensoriales sobre el comportamiento con las señales táctiles. Dellovade sugirió que
las feromonas masculinas y las señales táctiles conducen al aumento del número de
neuronas GnRH inmunorreactivas, lo cual se correlaciona bien con los niveles de estradiol
modulados por la LH y por tanto con el comportamiento sexual.
Tras cortas exposiciones de una rata macho a una rata hembra fértil que emite señales
olfativas, la combinación de un olor neutro con el acceso a una rata hembra receptiva
resulta en una excitación sexual de la rata macho por esa hembra. Paud y Martini
encontraron que la excitación sexual en humanos puede ser condicionada de modo similar.
Lalumiere y Quinsey lo confirmaron cuando comprobaron que el interés sexual de los
machos humanos puede condicionarse de modo pavloviano. Parece probable que en los
mamíferos el condicionamiento inducido por el olor cause variaciones en la secreción de
LH a través de la secreción de GnRH, ocasionando cambios funcionales del sistema
neuroendocrino, sobre todo en la secreción de testosterona y estradiol, con o sin
consciencia visual o de cualquier otro tipo. El condicionamiento olfativo de una respuesta
neuroendocrina dirigida por la GnRH puede provocar un cambio a nivel de hormonas
sexuales esteroideas (testosterona y estradiol) que acabe reflejándose en el comportamiento
sexual. Al menos, este punto de unión entre las señales química procedentes del ambiente
social y la neuroendocrinología de la reproducción parece excluir cualquier participación de
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la cognición. Entonces, ¿pueden las feromonas actuar sobre el sistema endocrino

desencadenando determinados comportamientos sin la mediación de procesos cognitivos o
racionales? Aunque los efectos neuroendocrinos no se midieron, Jacob, Kinnunen, Metz,
Cooper y McClintock demostraron que los efectos de la androstenona sobre el
comportamiento humano ocurren aunque el olor de esta feromona no sea detectado
conscientemente. En consecuencia, las señales químicas modulan el estado psicológico sin
que éstas se perciban conscientemente como olores.
Olor corporal
En la especie humana, la producción de feromonas está principalmente ligada a las

glándulas apocrinas de la piel, pero también a otras glándulas secretoras y a la flora
microbiana saprófita de la piel presente en las áreas corporales húmedas, como las axilas, la
boca, los pies y los genitales. La producción de feromonas puede variar según el estado
fisiológico. Por ejemplo, las concentraciones de ácidos alifáticos C2-C5 que se secretan a
partir del conducto vaginal, una clase de feromonas que recibe el nombre de copulinas,
varían con la fase del ciclo menstrual. En cantidad suficiente, las feromonas se detectan
conscientemente y se asocian al olor corporal humano. Aunque las glándulas apocrinas se
encuentran en zonas que incluyen el área genital, el área umbilical, el área pectoral y el área
areolar de los pechos, se hallan en mayor cantidad en el área axilar. Al igual que las
glándulas sudoríparas ecrinas y las glándulas sebáceas, las glándulas apocrinas se asocian al
vello. Debido a la elevada concentración de glándulas apocrinas encontradas en las axilas,
algunos autores hacen referencia al término "órgano axilar", considerándolo un "órgano"
independiente responsable de la producción del olor característico del cuerpo humano. Las
glándulas apocrinas tienen una estructura tubular en espiral y alcanzan los 2 mm de
diámetro. Las glándulas apocrinas humanas se desarrollan durante la fase embrionaria,
aunque se tornan funcionales solamente a partir de la pubertad. Este vínculo entre la
función de las glándulas apocrinas y la pubertad se debe a que la función de dichas
glándulas se halla estrechamente relacionada con los niveles de hormonas sexuales
esteroideas que incrementan con el inicio de la adrenarquia y de la pubertad. La secreción
aprocina no produce olor alguno, pero se transforma en productos olorosos por la acción
de los microorganismos. Los olores corporales producidos por la especie humana lo son en
función del área corporal en que se producen. La cantidad de oxígeno y de agua, así como
las secreciones glandulares de la piel determinan el tipo y la cantidad de la flora microbiana
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cutánea que se establece en las diferentes áreas corporales. Las áreas húmedas del cuerpo,
como la boca, las axilas, los genitales y los pies, alojan mayor diversidad y densidad
microbiana. La flora microbiana saprófita produce una gran variedad de sustancias
odoríferas a partir de las secreciones glandulares.
Por razones desconocidas, la especie humana produce un número relativamente alto de

olores, cuando se la compara con otras especies de primates. Los olores de la piel, la saliva,
la orina y las secreciones genitales, contribuyen al aumento y a la calidad hedónica del olor
característico del cuerpo humano. Sin embargo, hay que hacer notar que cualquier olor,
incluso el olor a esencia de rosa, se torna aversivo cuando se produce en cantidades
exageradas que superan el umbral de excitación. Por tanto, aunque la comunicación
feromonal típicamente se da de forma inconsciente, cuando las feromonas se producen en
cantidades excesivas su detección ocurre de forma consciente y produce reacciones de
aversión.
Sistemas quimiosensoriales
Los estímulos quimiosensoriales pueden ser detectados por tres diferentes sistemas: el
olfativo, el vomeronasal y el trigeminal. ¿De qué depende que se active uno u otro sistema?
De la calidad del estímulo olfatorio; por ejemplo, el olor a la vainilla es detectado por el
sistema olfativo, pero una feromona sólo puede ser detectada por el órgano vomeronasal
(OVN). El ácido propiónico, lo mismo que el mentol, es un irritante y activa al sistema
trigeminal.
Estos sistemas se hallan ubicados en el epitelio olfatorio, que se localiza en la parte

posterior de la cavidad nasal. En el sistema olfativo, el proceso de transducción se inicia
cuando una partícula olorosa se une a un receptor de membrana, acoplada a una proteína
G heterotrimérica. Algunas de estas proteínas actúan por la vía de la adenilciclasa,
aumentando la concentración del AMPc. Otras, lo hacen por la vía de la fosfolipasa C y los
productos de hidrólisis del fosfatidilinositol (IP3). Muchas de ellas, abren los canales
catiónicos, con lo que producen una corriente de entrada para los iones sodio y calcio,
seguida de la consiguiente despolarización del receptor. Así se genera el potencial de
receptor; se postula, por lo tanto, la existencia de receptores olfatorios para cada tipo de
olor. También se calcula que existen alrededor de 1,000 receptores odoríferos diferentes,
cada uno de ellos codificado por genes específicos.10 Los estudios de hibridización in situ
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indican que cada gen del receptor de un olor, se expresa en tan sólo un 0.1% de las
neuronas olfatorias, lo que probablemente significa que cada neurona sólo maneja un tipo
de receptor, a un olor preciso. También es probable, que cada neurona transmita al cerebro
la información procedente de un solo tipo de receptor.
La información sensitiva recogida en la nariz se transmite a los bulbos olfatorios del

cerebro, estructuras pares situadas inmediatamente por encima y por detrás de las cavidades
nasales. Ahí, los axones olfatorios establecen sinapsis con las dendritas de las neuronas del
bulbo en unas unidades sinápticas separadas anatómicamente llamadas glomérulos
olfatorios. En el glomérulo, el axón olfatorio establece conexiones sinápticas con tres tipos
distintos de neuronas: las células mitrales, las empenachadas y las periglomerulares. A pesar
de que la gama de olores que el humano puede percibir es inmensa, no sería económico
tener tal número de receptores. En consecuencia, es posible que un receptor pueda ser
activado por más de un olor y que el proceso de discriminación probablemente dependa
del patrón de descarga de los glomérulos olfatorios estimulados.11,12 Una célula mitral
responde a múltiples olores. Las células mitrales conectadas a distintos glomérulos suelen
responder a distintos grupos de olores. La información, finalmente alcanzará a la corteza
olfatoria. Llama la atención el gran número de genes implicados en este fenómeno, que
representan el 1% de los contenidos en el genoma humano.
El olfatorio es uno de los sistemas sensoriales íntimamente asociado a procesos de

memoria. Un olor es capaz de estimular el recuerdo de una infinidad de eventos, y ello es
factible por las múltiples conexiones neuronales que establece el sistema olfativo con
estructuras del sistema límbico como la amígdala, el núcleo talámico medio dorsal y el
hipotálamo, elementos anatómicos relacionados con las funciones reproductoras y sexuales.
Existen algunas evidencias experimentales que apuntan a que el sentido del olfato es más
agudo en la mujer que en el hombre, y que alcanza su máxima agudeza durante el tiempo
de ovulación.
Órgano vomeronasal
El órgano vomeronasal (OVN), así denominado por su ubicación entre los huesos vómer y
nasales, fue descrito por primera vez en el ser humano por el cirujano alemán Frederik
Ruysch en 1703 y redescubierto en otros mamíferos por el médico danés Ludvig Jacobson
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en 1813, en cuyo honor recibe también el nombre de órgano de Jacobson. En 1891,

Potiquet publicó la primera evidencia anatómica de su existencia en humanos. Durante
aproximadamente 100 años desde la publicación estos hallazgos permanecieron en el
olvido e inclusive este detalle anatómico fue considerado como un vestigio de órgano,
cuyas funciones se habían perdido en algún momento de la evolución. No fue hasta 1991,
cuando García-Velasco, retomtó las investigaciones de Potiquet y mostró que este órgano
se desarrolla y crece durante la gestación y continúa presente en la vida adulta. Le encontró
importantes funciones moduladoras, como las de producir y mantener la conducta sexual
en mamíferos machos y hembras, la de influir en el inicio de la pubertad, del ciclo estral, de
la gestación, de la conducta maternal y de la conducta social.
El OVN es una parte especial del sistema olfatorio y puede encontrarse en la mayoría de
los tetrápodos, por lo menos en los estadios embrionarios. En la mayoría de los mamíferos,
se localiza sobre el paladar duro a ambos lados del septo nasal y consiste en un par de
conductos tubulares ciegos que se comunican con la cavidad nasal. Sólo en algunos
mamíferos, el OVN se comunica con la cavidad oral por el ducto nasopalatino. En el caso
de los mamíferos, las células receptoras, localizadas en el epitelio del OVN, no están
equipadas con cilios y sus axones se extienden hacia un bulbo olfatorio accesorio que se
proyecta directamente hacia el sistema límbico, pasando por el tálamo, con su
correspondiente integración cortical de las señales olfatorias. En consecuencia, el OVN
representa un sistema olfatorio accesorio que traduce directamente las señales olfatorias en
respuestas neuroendocrinas.
Monti-Bloch y Grosser encontraron que el OVN del hombre adulto respondía

despolarizándose a pequeñas cantidades de feromonas –del orden de picogramos-
procedentes de la piel. Korner reportó un incremento en la concentración de IP3 cuando
las membranas de los receptores del OVN de humanos son expuestas a una feromona
sintética similar a la afrodisina. Estos hallazgos ponen en evidencia la funcionalidad del
OVN en los seres humanos, que funcionaría como un detector de feromonas, así como en
otros mamíferos.
En una serie de estudios, aplicando derivados químicos obtenidos de la piel de humanos, se

demostraron cambios autonómicos que se acompañaron de la liberación de las hormonas
gonadotróficas (luteinizante y folículo estimulante). Estos resultados permiten inferir la
presencia de interconexiones entre el OVN y el eje hipotálamo-hipófisis-gónadas. Al
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respecto surge la pregunta ¿es cierto que en los seres humanos, este sistema procesa y
responde a las señales químicas emitidas por otros humanos?
Para que las señales químicas activen el OVN, es necesario un bombeo continuo de moco
para favorecer el contacto de la sustancia química con el receptor. La activación simpática
causa una constricción del tono vascular en la cápsula vomeronasal, lo que permite un
mayor flujo de moco hacia el OVN y ello favorece el proceso de transducción.
Es claro que los dos sistemas: el olfativo y el vomeronasal, son sistemas independientes.
Mientras que uno está relacionado con señales olfativas, el otro maneja señales
feromonales. Así, las señales que estimulan el epitelio olfativo por los nervios olfativos,
llegan al bulbo principal mientras que las señales del OVN alcanzan al bulbo olfativo
accesorio. En tanto, los glomérulos del bulbo olfativo accesorio reciben entradas de más de
una población de neuronas receptoras, lo que pone en evidencia el papel integrador de las
señales aferentes sensoriales a nivel del bulbo olfativo accesorio. Ahora surge la duda: ¿cuál
es el significado funcional de este poder de integración? Los receptores tendrán que
discriminar entre los diferentes compuestos activos que constituyen una feromona para
generar una conducta específica lo que es muy común entre los insectos y los peces. En el
caso de los mamíferos, no se conoce con precisión el mecanismo, pero sería posible admitir
que la especificidad de la respuesta conductual, dependería del reconocimiento de la
combinación de los compuestos que integran a las feromonas. Las fibras de salida de las
neuronas vomeronasales se proyectan a la amígdala y al hipotálamo ventromedial, que se
hallan estrechamente relacionados con las funciones reproductivas y la conducta de
agresión; es decir, son vías distintas y llevan información diferente. El OVN no proyecta
fibras a las estructuras corticales olfativas primarias ni al hipocampo, estructuras
relacionadas con los procesos cognitivos.
Estudios en humanos, realizados con la técnica de tomografía por emisión de positrones,

han demostrado activación de estructuras como el hipotálamo, la amígdala y el giro del
cíngulo, cuando se estimula el OVN. Por lo tanto, estos hallazgos apoyan aún más el papel
funcional del OVN en seres humanos. Las feromonas pueden contener o no componentes
volátiles. En algunos casos el componente volátil es necesario para activar al receptor,
mientras que el componente no volátil, se supone que podría servir como acarreador de los
componentes químicos que tendrán la acción feromonal. O tal vez, este componente
podría tener el efecto feromonal.
10
Concepto de feromona
El término "feromona" proviene de las palabras griegas "pherein" que significa

transportador y "hormon" que significa excitación. Karlson y Luscher introdujeron este
término en 1959. Las feromonas son ecto-hormonas, es decir, mensajeros químicos que
viajan fuera del cuerpo, a través del aire, que permiten la comunicación química entre
individuos de la misma especie, provocando respuestas neuroendocrinas o conductas
estereotipadas en el sujeto receptor. Las feromonas juegan, por tanto, un importante rol en
lo que se refiere a la comunicación inter-individual. Se hallan presentes en multitud de
especies, a pesar de las diferentes manifestaciones conductuales.
Las feromonas se pueden dividir en al menos dos clases, conforme a la duración del efecto
fisiológico que causan: feromonas de acción rápida y feromonas de acción lenta. Las
feromonas de acción rápida provocan cambios fisiológicos no duraderos, mediante la
liberación de neurotransmisores que pueden modificar directamente el comportamiento del
individuo receptor. Por ejemplo, Moss y Dudley han sugerido que una fracción de la
molécula de GnRH podría funcionar directamente como neurotransmisor en ratas para
provocar un efecto conductual, la lordosis. Las feromonas de acción lenta provocan
cambios fisiológicos duraderos, tanto a nivel organizativo como funcional, influyendo en el
eje hipotalámico-pituitario-gonadal. Ejercen su efecto alterando la secreción hipotalámica
de GnRH. La hormona hipotalámica GnRH desencadena la secreción de hormonas
gonadotróficas a nivel de pituitaria. A su vez, las hormonas gonadotróficas, es decir, la
hormona estimulante del folículo (FSH) y de la hormona luteinizante (LH), estimulan la
producción de hormonas sexuales. En la hembra, la FSH estimula la maduración del
folículo ovárico y la secreción de estrógenos, mientras que la LH promueve la producción
de andrógenos por las células de la teca ovárica que difunden hacia las células de la
granulosa del folículo ovárico, donde se convierten en estrógenos; además, la LH estimula
el crecimiento del cuerpo lúteo y la secreción de progesterona. En los machos, la FSH
estimula la espermatogénesis y probablemente afecta a la producción y secreción de
testosterona por acción indirecta sobre un receptor proteico todavía no identificado de las
células de Sertoli. En los machos, el ratio LH/FSH controla la producción de testosterona
por las células de Leyding en los testículos. Las hormonas sexuales esteroideas como la
testosterona y el estradiol alteran la neurotransmisión por sinaptogénesis, sinaptolisis y
apoptosis durante el desarrollo. La medición de los niveles de la LH y de la FSH y el
11
cálculo del ratio LH/FSH constituyen una medida indirecta de la secreción pulsátil de
GnRH, así como de los niveles de testosterona y de estradiol. El efecto de las feromonas
de acción lenta sobre la GnRH y, por ende, sobre el ratio LH/FSH y sobre la producción
de testosterona y de estradiol, o dicho con otras palabras, sobre el eje hipotalámico-
pituitario-gonadal, provoca cambios conductuales mediante alteraciones neuroanatómicas y
neurotransmisoras.
Las feromonas contienen componentes volátiles que parecen ser los responsables de la
atracción sexual entre macho y hembra, y otro componente no volátil, que es responsable
de la conducta de monta en el macho. En los roedores, el volátil se ha identificado como el
dimetil sulfóxido y el no volátil, es una proteína denominada afrodisina. El mejor ejemplo
de un efecto feromonal es la conducta de monta en el hámster desencadenada por la
presencia de la secreción vaginal de la hembra. También lo es el aborto de la hembra al
percibir el olor de un macho diferente a aquél con el que copuló (efecto Bruce). Existen
evidencias que confirman de la participación de las feromonas en la conducta de roedores
pero, y en los humanos ¿tienen algún efecto?
Feromonas humanas
Por definición, las feromonas humanas inducen cambios fisiológicos y/o conductuales
entre individuos de la misma especie. Stern y McClintock demostraron que las feromonas
de unas mujeres pueden regular el ciclo ovulatorio de otras mujeres, alterando los niveles
de LH y FSH. El berlinés Monti-Bloch, junto a Jennings-White y Diaz-Sanchez, sugirió que
una feromona progesterónica puede alterar la secreción de LH en los hombres. Estos
estudios demuestran que las feromonas humanas inducen cambios hormonales, pero
¿provocan también cambios en el comportamiento?
De forma similar, Juette demostró que una mezcla acuosa de cinco ácidos grasos volátiles
procedentes de las secreciones ovulatorias causa un incremento del nivel de testosterona en
la saliva de los hombres; además, demostró que, a diferencia de los hombres del grupo
control, los hombres estimulados por la mezcla emiten juicios más favorables de las
fotografías de mujeres que se les muestra y de las grabaciones de las voces femeninas que
se les hace escuchar. En conclusión, el estado fisiológico (por ejemplo, la secreción de
testosterona salival) y el comportamiento (por ejemplo, la evaluación de fotografías y
voces) se ven afectados.
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Shinohara, Morofushi, Funabashi y Kimura demostraron que las feromonas procedentes de

la región axilar femenina, y más concretamente la androstadiona, tanto en la fase folicular
como en la ovulatoria del ciclo menstrual, modulan la frecuencia y los niveles de secreción
de LH en las mujeres receptoras, un efecto hormonal. Petri, Wysochi, Bernhart, Sonheimer
y Leyden demostraron que las secreciones axilares masculinas también alteran la secreción
de LH y el estado de humor de las mujeres, sugiriendo que el estudio de los cambios en la
secreción de LH pueden servir para determinar con precisión qué compuesto está
implicado en el efecto feromonal, tratándose ésta de una respuesta típica en todas las
hembras de los mamíferos. En cualquier caso, estas experiencias refuerzan la tesis de que,
tal y como ocurre con otros mamíferos, en el ser humano también las feromonas provocan
cambios a nivel fisiológico y etológico.
Todavía se desconoce cuántas feromonas humanas distintas se producen a nivel de la

región axilar, pero algunas de ellas han sido objeto de investigaciones muy recientes. La
mayor parte de estas investigaciones se centran en el estudio de los 16-androstenos,
metabolitos de las características hormonas sexuales masculinas, los andrógenos, secretados
por glándulas apocrinas. Dorfman asume que los 16-androstenos se generan a partir del
metabolismo de la testosterona. Dos de estos androstenos, las primeras feromonas
identificadas químicamente en mamíferos, el alcohol 5-androst-16en-3ol (androstenol) y la
cetona 5-α-androst-16en-3-ona (androstenona) son los responsables del olor axilar
masculino. Por una parte el androstenol huele a almizcle, por otra la androstenona recuerda
el típico olor a orina o madera de sándalo.
Es importante recordar que las sustancias olorosas se generan sólo gracias a la actividad
metabólica de los microorganismos. Entre estos microorganismos se encuentra la bacteria
aeróbica Corynebacterium spp., que transforma los precursores inodoros androstadienol y
adrostadienona en el producto oloroso 5-α-androstenona. Si la superficie axilar se lava con
detergentes antibacterianos, la producción de androstenona disminuye significativamente.
El sudor procedente de la región axilar masculina contiene aproximadamente cinco veces

más androstenona que el sudor de la región axilar femenina. Esta diferencia sexual puede
explicarse por los niveles sexualmente dimórficos de andrógenos sanguíneos y por las
diferencias entre la flora microbiana que coloniza la región axilar masculina y la femenina.
Jackman y Noble investigaron la flora microbiana de la región axilar de 163 hombres y 122
mujeres, encontrando que en la mayor parte de los hombres predominaban las especies
bacterianas del género Corynebacterium, mientras que en las mujeres predominaban las
13
especies bacterianas de la familia Micrococcaceae. Es de esperar que otras feromonas

humanas, secretadas en la región axilar o en otra región corporal, respondan al mismo
esquema, identificándose en base al examen del dimorfismo sexual de los metabolitos
procedentes de alguna hormona adrenal y de la flora colonizadora que transforma dichos
metabolitos en sustancias olorosas.
Influencia de las feromonas en el comportamiento humano
Las feromonas juegan un papel importante en el comportamiento social y sexual de los

mamíferos y, todo apunta a que en la especie humana las cosas no son distintas. Uno de los
primeros estudios demostró que la respuesta electrodermal de los sujetos expuestos a
androstenona era 1,5 veces mayor que la de los sujetos del grupo control. Este hallazgo
proporcionó las primeras claves para la comprensión de los efectos fisiológicos y etológicos
de las feromonas humanas. La prueba electrodermal, también denominada prueba de
conducción eléctrica de la piel o prueba galvánica de la piel, se basa en la detección de
cambios eléctricos a través de la piel; normalmente se detectan incrementos en la
conducción eléctrica de la piel durante estados emocionales intensos.
En un estudio efectuado por Cowley y Brooksbank, 38 hombres y 38 mujeres llevaron

mientras dormían un collar con un colgante que contenía androstenol. Durante la mañana
siguiente, el número de interacciones de los sujetos se evaluó, mostrando que las mujeres
portadoras del collar habían intensificado significativamente los contactos con los hombres
del grupo control, concluyendo que la feromona tenía el potencial de facilitar la
comunicación intersexual.
Otro equipo de investigación evaluó la influencia de las feromonas sobre la visualización de

fotografías. A doscientos hombres y mujeres se les hizo valorar las fotografías de varios
hombres y calificar su propio estado de ánimo bajo la influencia de la androstenona y del
androstenol. Los hombres que encontraron agradable el olor de feromonas calificaron
positivamente la fotografía, mientras que los que sentían aversión por el olor y los hombres
del grupo control las calificaron negativamente. Las mujeres bajo la influencia del
androstenol mayoritariamente consideraron sexys a los hombres de las fotografías y
afirmaron sentirse atraídas, mientras que las mujeres sometidas a la influencia de la
androstenona evaluaron negativamente las fotografías, habiendo división de opiniones
entre las mujeres del grupo control.
14
En un estudio similar, se hizo evaluar a los sujetos fotografías de personas, animales y

edificios bajo la influencia del androstenol. Algunos de los hombres y la gran mayoría de las
mujeres portadores de una máscara con la feromona androstenol impregnada evaluaron
muy positivamente las fotografías, independientemente del objeto fotografiado; entre los
sujetos del grupo control se encontró división de opiniones.
La influencia de las feromonas humanas sobre el comportamiento social puede ser una
minucia en comparación con la influencia que éstas ejercen sobre conducta sexual. Las
feromonas son esenciales en la vida de los mamíferos, sobre todo en lo tocante al
comportamiento sexual, aunque en la especie humana la influencia de las señales olfativas,
genera enorme controversia. Sin embargo, es un hecho contrastado que los individuos de la
especie humana son capaces de distinguir el sexo de otros individuos sólo a través del
sentido del olfato, probablemente debido a las diferencias sexuales en la composición de las
secreciones corporales, especialmente las secreciones axilares.
Las feromonas también ejercen su influencia sobre el ciclo menstrual de las mujeres.
McClintock encontró que las estudiantes de colegios femeninos que compartían habitación
y, por lo tanto, pasaban mucho tiempo juntas, sincronizaban su ciclo menstrual.
McClintock atribuyó este hecho a la influencia de las feromonas. Unos años más tarde, este
hallazgo fue avalado por otros estudios como el efectuado por Cutler. Diariamente se
tomaron muestras de sudor procedentes de 5 mujeres con ciclos regulares de 29 días. Estas
muestras de sudor se aplicaron sobre los labios superiores de las mujeres del estudio 3
veces por semana durante 4 meses. Al finalizar el período de prueba, las mujeres del
estudio menstruaban al mismo tiempo que las mujeres donantes de muestras; no sucedió lo
mismo con las mujeres del grupo control. Este estudio confirmó que la sincronía
menstrual, indicativa de la sincronía ovulatoria, está controlada por las feromonas. En un
estudio paralelo, se comprobó la influencia de los olores masculinos sobre el ciclo
menstrual. Esta vez se aplicaron secreciones axilares masculinas sobre los labios superiores
de las mujeres del estudio. Las mujeres que no eran sexualmente activas presentaban ciclos
menstruales irregulares al inicio del experimento. Transcurridos 4 meses, la duración media
del ciclo menstrual fue de 29,5 ± 3 días en la mayoría de las mujeres del estudio. Estas
experiencias sugieren que las feromonas femeninas y masculinas tienen un efecto regulador
sobre el ciclo menstrual. La sincronización del ciclo menstrual permitiría entrar en
competencia directa por un hombre a las mujeres que comparten durante un periodo de
tiempo prolongado un mismo espacio.
15
Muchos autores han especulado acerca de los efectos que la androstenona y del
androstenol ejercen sobre las mujeres. Filsinger, Braun y Monte demostraron que la
aplicación de androstenona conduce a que las mujeres emitan juicios negativos de los
hombres mostrados, mientras que la aplicación de androstenol conduce a la opinión
contraria acerca de los mismos hombres. En sucesivas experiencias se ha comprobado que
las mujeres se sienten atraídas por el olor masculino a androstenol, llegando a experimentar
intensos estados de excitación sexual, mientras que el olor masculino a androsterona causa
el efecto contrario.
Maiworm también halló que las mujeres perciben positivamente al macho bajo la influencia
del androstenol y negativamente bajo la influencia de la androstenona. El hallazgo de que el
estado emocional de las mujeres se ve más afectado por el androstenol y la androstenona
que por una serie de sustancias olorosas control, como el agua de rosas, refuerza la
hipótesis de que ambas feromonas son típicamente masculinas. Como ya se ha
mencionado, el papel del androstenol consiste en favorecer la atracción sexual entre
hombres y mujeres. Sin embargo, los problemas surgen cuando se trata de dilucidar la
función de la androstenona, que induce reacciones femeninas de rechazo hacia los
hombres, dado que el olor de la androstenona es el más prominente y prevalece sobre el
olor de sudor fresco del androstenol que desaparece rápidamente.
Cuesta entender qué ventaja tiene un hombre que emite tales señales olorosas si el olor del
androstenol inevitablemente queda eclipsado por el de la repelente androstenona. Si el
hombre induce reacciones de rechazo entre las mujeres, la hipótesis evolutiva de la
promiscuidad masculina carecería de sentido. Además, los hombres menos olorosos
tendrían un acceso más favorable a las féminas, ahorrándose tiempo y energía, y se
reproducirían más que el resto de los hombres. Esta hipótesis sólo se sostiene si la
desventaja que conlleva la producción de androstenona es superior al beneficio de producir
androstenol. El androstenol producido se oxida y se transforma en androstenona,
convirtiéndose así una señal atrayente en otra repelente. Esta reacción de oxidación ocurre
en el plazo de 20 minutos. Por tanto, en principio parece que un hombre menos oloroso
tendría más éxito que un hombre más oloroso, ya que a la larga el olor repelente de la
androstenona es el predominante. Sin embargo, si la androstenona es, a pesar de todo, una
señal conservada durante el proceso evolutivo, entonces ¿qué ventaja tienen los hombres
más olorosos?
16
La sensibilidad y especificidad olfativa se hallan moduladas por el ciclo menstrual. Al

parecer, según algunos autores, tanto la agudeza como la sensibilidad con que las mujeres
perciben las feromonas masculinas alcanzan su punto máximo durante la ovulación.
Schneider propuso que las mujeres tienen una actividad olfativa mayor durante la
ovulación. Doty, Snyder, Huggins y Lowry demostraron la existencia de una correlación
directa entre los niveles de estrógeno, los niveles de LH y el aumento de la sensibilidad
olfativa. Estos cambios de olfacción durante el ciclo menstrual afectan al olor a
androstenol. Benton detectó que tras la aplicación de androstenol en los labios superiores
de las mujeres, éstas adoptan un comportamiento más sumiso durante la ovulación. En
cambio, Filshinger y Monte no encontraron ninguna correlación entre la percepción del
olor a androstenona y el ciclo menstrual. Sin embargo, la ausencia de correlación bien
podría deberse a que en el estudio no se discriminó entre las mujeres que tomaban
anticonceptivos hormonales y las que no lo hacían, no quedando acotada la influencia del
estrógeno de las píldoras anticonceptivas sobre la capacidad olfatoria. De todos modos,
resulta notorio que otros estudios indiquen que la androstenona induce una respuesta de
rechazo independientemente del ciclo menstrual.
Estos hallazgos no excluyen la posibilidad de que el estado hormonal femenino influya

directamente sobre la percepción de la androstenona y también del androstenol. Maiworm
observó que en diferentes períodos del ciclo menstrual, la androstenona y el androstenol
tenían efectos diferentes. En contra de lo esperado, estas sustancias no mostraron ningún
efecto durante el período medio del ciclo menstrual, en el que la ovulación es posible. Más
bien, los efectos de estas sustancias, tanto el de atracción como el de repulsión, se hacen
evidentes al mismo tiempo y al final del ciclo menstrual.
Aunque la evaluación de la función biológica de estas sustancias requiere más estudios, se

han formulado nuevas hipótesis evolutivas que ofrecen una explicación al efecto atrayente
del androstenol y al efecto repelente de la androstenona.
Feromonas y guerra de los sexos
La teoría de la inversión paterna, brillantemente desarrollada por David Buss en La

Evolución del Deseo, sostiene en líneas generales que las mujeres tienden a buscar relaciones a
largo plazo y deben escoger a los hombres que estén dispuestos a invertir más recursos en
su descendencia, lo que reduce al mínimo la inversión femenina, mientras que maximiza la
17
inversión total de ambos sexos, gracias a la aportación masculina de recursos. Por otra
parte, los hombres intentan copular frecuentemente con tantas mujeres fértiles como sea
posible, asegurándose un gran número de descendientes, mientras que las mujeres tratan de
copular con un hombre físicamente más atractivo y saludable que el escogido para el
mantenimiento de la prole, asegurándose una descendencia sana y saludable con mayor
probabilidad de esparcir sus genes en la siguiente generación. Para no alterar la relación de
pareja, beneficiosa para la prole, ambos sexos echan mano de toda una serie de
comportamientos evolutivamente bien adaptados para engañar al compañero.
Según esta teoría, el desarrollo de los mecanismos de cognición hacia la selección de pareja
tendría un gran valor adaptivo para ambos sexos. La selección del compañero es una tarea
informática y la evolución favorece a los individuos capaces de almacenar y procesar rápida
y óptimamente la información proveniente de los candidatos. Por consiguiente, es de
esperar que los mecanismos cognitivos, bien adaptados para la selección de pareja,
conduzcan a la óptima toma de decisiones a partir de un amplio espectro de datos
socioeconómicos y biológicos. Las diferencias sexuales específicas entre hombres y mujeres
en cuanto a los criterios de selección del compañero son ubiquitarias y lo atestigua el modo
en que los mecanismos de cognición se hallan adaptados. Por ejemplo, ni los hombres ni
las mujeres perciben deliberadamente la ovulación y, dado que ésta se asocia a un gran
número de cambios fisiológicos y conductuales, resulta sorprendente que así sea. Sin
embargo, la percepción olfativa es un mecanismo inconsciente que se asocia tanto a
cambios fisiológicos como conductuales. Alexander y Noonan y también Symons han
argumentado que el desarrollo oculto de la ovulación permite a las mujeres engañar a los
hombres para crear un vínculo de unión basado en la obligación. Los hombres no son
conscientes del ciclo ovulatorio y por tanto de la fertilidad de las mujeres, por lo que se ven
obligados a ejercer la paternidad por temor a ser engañados con otros hombres. Las
mujeres que proporcionan pistas sobre su estado ovulatorio ponen en peligro la inversión
paterna, debido a la incertidumbre del compañero con el que mantiene interacciones
reproductivas habituales. En el marco de esta hipótesis el miedo masculino a que la mujer
mantenga relaciones sexuales con otros hombres se puede entender como una presión
evolutiva. El resultado evolutivo de la ovulación oculta sería la capacidad de la mujer para
asegurar y reforzar el cuidado paterno y la inversión de recursos, obligando al compañero a
dedicar más tiempo a la relación por temor a ser engañado con otros hombres.
18
Por el contrario, Benshoff y Thornhill se decantan por un escenario evolutivo distinto en el

que la ovulación oculta se desarrolla, ya no para mantener un vínculo de unión con el
compañero basado en el miedo, sino directamente para aumentar las posibilidades de
engañar al compañero con otros hombres. Una vez establecida la monogamia, la mejor
estrategia de que dispone una mujer para obtener una descendencia genéticamente superior
a la que podría obtener con su compañero habitual, consiste en engañarle con otro
hombre, no comprometiendo la inversión de recursos del compañero. De hecho, se estima
que en Estados Unidos esto ocurre con una frecuencia del 33%. Estas dos hipótesis tienen
un impacto diferente sobre los rasgos hereditarios. Si los genes inductores del cuidado
paternal fuesen relevantes para el éxito de la descendencia, entonces la paternidad
masculina quedaría garantizada gracias a la ovulación oculta que obliga al compañero a
dedicar más tiempo a la relación. Si hubiera otros rasgos no relacionados con el cuidado
paternal, pero relevantes para la supervivencia de la descendencia, entonces la ovulación
oculta permitiría a las mujeres explotar las oportunidades ocasionales que se presentaran
con otros hombres. En ambos casos, las señales que anuncian la ovulación serían
seleccionadas en contra porque la ovulación no oculta dificultaría las estrategias de
acoplamiento de las mujeres.
La segunda hipótesis ha recibido un apoyo considerable de Bellis y Baker. En un estudio

que ambos realizaron con 2708 mujeres, encontraron que el 13,8 % de las 145 cópulas con
hombres distintos al compañero habitual ocurrieron durante la fase ovulatoria del ciclo
menstrual y en muchos casos después de cópulas con la propia pareja. Tras mantener
relaciones sexuales con otros hombres, raramente copulaban con el compañero habitual.
Conforme a este estudio, la infidelidad femenina alcanza su punto máximo en la fase
ovulatoria del ciclo menstrual. Los autores concluyeron que estos resultados apuntan hacia
una especie de competencia espermática inducida por la mujer. La segunda hipótesis sobre
el sentido evolutivo de la ovulación oculta quedaría por este estudio. Todavía, sin embargo,
resulta confuso qué mecanismo conduce a que la mujer mantenga relaciones sexuales con
otros hombres distintos al compañero habitual durante la fase ovulatoria, aunque se ha
barajado la posibilidad de que se deba a algún estímulo durante la fase folicular. En este
sentido, se ha propuesto que los estímulos feromonales del hombre podrían influir sobre el
sistema neuroendocrino de la mujer, condicionando así la respuesta sexual de ésta. En
cualquier caso, la suposición de que la ovulación oculta sirve para engañar al hombre es
común a todas las teorías, ya sea promoviendo la obligación a través del miedo del
compañero a ser engañado con otros hombres, como materializándose el engaño con otros
19
hombres. Supuestamente, las mujeres tienden a engañar a su pareja durante la fase fértil del
ciclo menstrual, asegurándose siempre la inversión masculina de recursos y, por tanto, el
mantenimiento óptimo de la prole. Además, la ovulación críptica permite a las mujeres
monopolizar la reproducción y, como consecuencia directa, fuerza a los hombres a buscar
estrategias reproductivas para ganar el acceso a las hembras fértiles.
Es razonable esperar que se hayan desarrollado estrategias masculinas contrarias frente a las
tentativas engañosas femeninas, dada la naturaleza críptica de la fase ovulatoria. Grammer
descubrió una de estas estrategias: el sistema androstenona-androstenol. En un estudio con
290 mujeres se evaluó el olor de la androstenona. Se encontraron criterios distintos
dependiendo de la fase del ciclo menstrual. En la fase ovulatoria, las mujeres consideraron
el olor de la androstenona, predominante en la región axilar masculina, más agradable que
en el resto de fases del ciclo menstrual. Estos resultados sugieren que la evaluación de los
hombres está sujeta a cambios emocionales provocados por la androstenona y que dichos
cambios dependen de la fase del ciclo menstrual. Este hallazgo refuerza la tesis de
Maiworm. El olor corporal masculino, por lo general, es percibido por las mujeres como
poco atractivo e incluso desagradable, salvo cuando se hallan preparadas para la
procreación. Probablemente, las mujeres desarrollan anosmia frete a la androstenona
durante la fase ovulatoria.
Los cambios en la eficacia de la percepción del olor masculino durante el ciclo menstrual
modificarían la actitud femenina hacia los hombres. Algunos autores han sugerido la
posibilidad de que en los hombres exista un mecanismo regulador que permita la secreción
de más cantidades de androstenol de las habituales, aumentando la probabilidad de que
ellas se sientan atraídas. Sin embargo, la situación sigue siendo aun así complicada, ya que
cuanto más androstenol se produzca, inevitablemente mayor será también la cantidad de
androstenona. La ventaja de producir más androstenol rápidamente quedaría eclipsada por
la oxidación de esta sustancia a androstenona. En cambio un hombre que no produjera
androstenol ni androstenona tendría la ventaja de no ser rechazado por ellas debido su olor
corporal. Los hombres no olorosos presentarían una ventaja evolutiva sobre los olorosos y
la selección natural tendería a eliminar la producción de estas feromonas. Por tanto, tal vez,
la función de atrayente oloroso de las feromonas axilares masculinas no sea la principal. Sin
embargo, el hecho de que las mujeres en fase ovulatoria evalúen más favorablemente el
olor corporal de los hombres sugiere que el sistema androstenol-androstenona podría
actuar como una especie de ‘’radar pasivo’’ que permite a los hombres detectar qué mujeres
20
se hallan en la fase ovulatoria, dado que éstas desarrollan cierta tolerancia al olor axilar
masculino y tienden a no evitarlos. El concepto de ‘’radar pasivo de la ovulación’’ encaja en
la hipótesis sobre las relaciones afectivas. Así, las feromonas masculinas inducen cambios
en el sistema hormonal femenino. Sin embargo, las mujeres no son conscientes de este
cambio, incluso aunque éste afecte a su comportamiento. De este modo, las mujeres se
enfrentan a una estrategia masculina desarrollada para descubrir la ovulación críptica.
Del mismo modo, las feromonas femeninas inducen cambios en el sistema hormonal
masculino que afectan al comportamiento de los hombres. En otros mamíferos, incluyendo
los primates no humanos, especialmente los monos Rhesus, los machos perciben el estado
de salud reproductiva y la fase ovulatoria, correlacionados ambos con el nivel de
estrógenos, de las hembras mediante la olfacción. Aunque normalmente motivados para
copular, cuando a un grupo de machos se los trató para que desarrollaran anosmia dejaron
de mostrar la más remota motivación sexual, a pesar de la fuerte señal visual que las
hembras proporcionan (la hinchazón y coloración de los genitales). Además, los machos
Rhesus no muestran ningún interés por hembras ovariohisterectomizadas, ya que éstas
pierden la capacidad de emitir el característico olor corporal que normalmente emiten
cuando los niveles de estrógeno son más altos, es decir, durante la ovulación. Los machos
recuperan el interés por la cópula cuando las secreciones vaginales de las hembras intactas
se aplican sobre los genitales de las hembras ovariohisterectomizadas. Estudios de la
composición en ácidos grasos de los fluidos vaginales humanos durante el ciclo menstrual
demuestran la existencia de sustancias químicas derivadas del estrógeno, similares a las de
las hembras de los monos Rhesus, que podrían inducir un comportamiento similar en los
machos de nuestra especie. Tales sustancias se denominan copulinas. Son cinco ácidos
grasos volátiles de cadena corta: ácido propanoico, ácido butanoico, ácido metilpropanoico,
ácido metilbutírico y ácido metilpentanoico. Todas estas copulinas se hallan presentes en
las secreciones vaginales humanas, aunque en distinta proporción, según la fase del ciclo
menstrual. Petri y Huggins confirmaron este hecho. Cowley, Johnson y Brooksbank
hallaron que la composición en copulinas de las secreciones vaginales de las hembras
Rhesus cambia en función de la fase del ciclo menstrual y que tiende a favorecer la entrada
de las hembras en los nuevos grupos sociales que se establecen.
Doty, Ford y Petri emplearon un cuestionario para evaluar la intensidad y agradabilidad de

diferentes fluidos vaginales tomados en las distintas fases del ciclo menstrual. Encontraron
que en la fase ovulatoria el olor era percibido con mayor intensidad, resultando menos
21
desagradable. Juette sintetizó fluidos vaginales humanos típicos de la fase menstrual y

ovulatoria, cuya composición en copulinas variaba, e investigó la influencia de estas
sustancias en los hombres. Los fluidos sintéticos y un fluido placebo compuesto
exclusivamente por agua se presentaron a una muestra de 60 hombres, aplicando el método
del doble ciego. Los hombres debían abstenerse de fumar durante los 25 minutos
anteriores al experimento. Además el estudio se efectuó por duplicado. Para controlar los
cambios hormonales inducidos por las copulinas, se tomaron muestras de saliva antes y
después del experimento. Los hombres debían inhalar la sustancia presentada y evaluar si
les parecían atractivas las mujeres que aparecían en las fotografías presentadas. El fluido
típico de la fase ovulatoria indujo un incremento de la secreción andrógena y alteró la
capacidad discriminatoria cognitiva con respecto al atractivo femenino. Los machos se
hicieron menos exigentes. Este estudio demuestra la naturaleza feromonal de las copulinas.
Las copulinas representan, por tanto, ‘’armas estratégicas femeninas’’ en la ‘’batalla de los
sexos’’ o ‘’guerra de señales químicas’’, que parecen encajar en la teoría de la inversión
paternal.
Sin embargo, no es necesario ver estas ‘’batallas’’ o ‘’guerras’’ sólo desde la perspectiva de la
teoría de la inversión paternal. Las feromonas de los mamíferos intervienen en el
comportamiento sexual y reproductivo de muchas especies y no debería sorprender a nadie
que en la especie humana ocurra exactamente lo mismo. Si se examina lo que se conoce
sobre la interacción entre las feromonas y nuestro sistema neuroendocrino, se hallan
pruebas suficientes que avalan esta tesis. Por ejemplo, Persky, Lief, O’Brien, Straus y Miller
registraron incrementos del nivel de testosterona masculina cuando un hombre percibe una
mujer en fase ovulatoria, viéndose incrementado el deseo de copular, tal y como ocurre en
los monos Rhesus. Morris, Udry, Khan-Dawood y Dawood reprodujeron este estudio y
confirmaron el hallazgo. Aunque ninguno de estos estudios menciona específicamente si
las feromonas humanas están implicadas, éstas son la causa más probable de las emociones
evocadas tanto en el hombre como en la mujer. Singh y Bronstad observaron que los
hombres encontraban más atractivo el olor corporal femenino durante la fase ovulatoria en
comparación con las otras fases del ciclo menstrual. El comportamiento hedónico de los
hombres, que se hallaban más motivados para copular, se correspondía con un incremento
del nivel de testosterona. Los autores concluyeron que la importancia de las feromonas es,
al menos, tan relevante como la de las visuales en la génesis de las emociones y, en
consecuencia, en el comportamiento sexual y reproductivo.
22
Dado que la actividad sexual no se limita a la fase ovulatoria del ciclo menstrual, el
comportamiento sexual humano es más complejo que en otros mamíferos. Además de las
señales químicas, hay otras señales implicadas. Sin embargo, en contra de la opinión
mayoritaria, en nuestra especie, las señales químicas podrían jugar un papel igual de
relevante o incluso mayor que las visuales y, en cualquier caso, no puede negarse la
influencia que ejercen sobre el comportamiento humano.
Feromonas y selección de pareja
Al igual que otro tipo de señales, las feromonas podrían representar un elemento
importante en la selección de pareja y, por lo tanto, en la eficacia reproductiva. Varios
estudios señalan que la simetría corporal y facial representa un importante criterio de
selección de pareja. La simetría se podría interpretar como una señal visual indicativa de un
desarrollo vital saludable, permitiendo a priori descartar pertubaciones genéticas e incluso
ambientales. El olor corporal humano, dependiente del metabolismo de las hormonas
esteroideas, podría transmitir información olfativa sobre la fortaleza y salud del desarrollo
de un individuo. Puesto que las señales olfativas y las visuales siguen rutas fisiológicas
distintas, la información proveniente de ambas podría reducir considerablemente errores de
interpretación, permitiendo así tomar decisiones más fiables y seleccionar al compañero
adecuado.
Rikowski y Grammer compararon el grado de atracción debido al olor corporal y a la

simetría corporal y facial de 16 hombres y 19 mujeres. Los sujetos del estudio portaron la
misma camiseta durante tres noches consecutivas. Además, se tomaron las medidas
correspondientes al grado de simetría facial y corporal de los sujetos del estudio. Un grupo
evaluó el olor de las camisetas de los sujetos del sexo contrario, mientras que otro grupo
evaluó los retratos fotográficos. En el caso de las apetencias masculinas, se demostró una
fuerte correlación positiva entre el atractivo de la simetría facial y la sensualidad del olor
corporal. En cuanto a las mujeres, la situación fue diferente. En la mayoría de los casos,
sólo se encontraron correlaciones positivas entre el olor corporal y la simetría, cuando se
hallaban en la fase fértil del ciclo menstrual, es decir en la fase ovulatoria. También se
encontró una correlación negativa entre el olor y la asimetría durante dicha fase,
concluyendo que, en el caso de las mujeres, el estímulo olfativo primaba sobre el visual.
23
Gangested y Thornhill reprodujeron el experimento hallando idénticos resultados.

Argumentaron que las apetencias femeninas podrían explicarse por la preferencia al olor de
la androstenona durante la ovulación. Es posible que las rutas metabólicas de la
androstenona y de la testosterona estén conectadas en algún punto. Se supone que sólo los
individuos inmunocompetentes, es decir, aquellos que son capaces de producir una
respuesta inmunitaria normal, pueden permitirse el efecto inmunodepresor que conlleva un
elevado nivel de testosterona. La inmunocompetencia parece correlacionarse con la
salubilidad del desarrollo. De este modo, las feromonas humanas podrían considerarse
verdaderas señales diseñadas para la selección de pareja en base en la fortaleza y salud del
desarrollo, dada la conexión feromonal entre el elemento testorónico y el
inmucompetencial.
En la especie humana, así como en otras especies de mamíferos, las preferencias olfativas
femeninas parecen inducir el apareamiento asortativo, es decir, entre dos individuos con
fenotipos distintos, para los componentes del complejo mayor de histocompatibilidad
(CMH). En otras palabras, las señales olfativas podrían reflejar, al menos en parte, el
genoma del individuo emisor y, puesto que el olor corporal parece influir en la selección de
pareja, la mujer podría seleccionar al compañero que posea los componentes adecuados del
sistema inmunitario CMH-dependiente. Simplificando, la mujer en fase ovulatoria parece
preferir “el olor de la diversidad genética’’. Las relaciones endogámicas tienden a ser
descartadas. Las mujeres que no toman anticonceptivos orales, durante la fase ovulatoria,
tenderían a rechazar a aquellos hombres cuyo olor corporal, genéticamente
predeterminado, resulta similar al suyo. Sin embargo, la industria de la perfumería
proporciona la posibilidad tanto de potenciar el olor corporal propio como de
enmascararlo, favoreciendo determinadas tendencias selectivas femeninas o dificultándolas.
Johnston, Hagel, Franklin, Fink y Grammer propusieron la teoría de que el atractivo facial
masculino está mediado por hormonas. La calificación de ciertos rasgos faciales como
atractivos dependería de la interacción entre determinados marcadores visuales
dependientes del estado hormonal del observado y del estado hormonal del observador. Sin
embargo, no existe una ruta biológica que una directamente las señales visuales con la
función neuroendocrina ni con el estado hormonal del observador; además, los sistemas
visuales masculino y femenino no son dimórficos. En consecuencia, los mecanismos
biológicos mediante los cuales los rasgos faciales dimórficos que dependen del estado
hormonal se percibirían como atractivos no quedan detallados. Sin embargo, la ruta de las
24
señales olfativas del emisor sí que está unida estado hormonal del receptor, mediante
señales químicas de elevada eficacia reproductiva y, además, se correlacionan bien con el
grado de dependencia hormonal de los rasgos faciales sexualmente dimórficos del emisor.
Por ejemplo, unos niveles de testosterona muy elevados se corresponden con una
mandíbula inferior muy prominente. La interacción de los marcadores hormonales que se
manifiestan visualmente -por ejemplo, la mandíbula inferior prominente-, y repercuten en
la eficacia reproductiva, así como los efectos que las hormonas – por ejemplo, la
testosterona- tienen en la producción y distribución de las feromonas, sugiere que la
influencia de las feromonas sobre la función neuroendocrina podría proporcionar un punto
de unión entre los rasgos faciales dependientes del estado hormonal del observado y del
estado hormonal del observador.
Podría tachárseme de negligente si no mencionara una característica que comúnmente se

considera visualmente atractiva: el índice cintura-cadera (ICiCa). Este índice es la razón
existente entre la circunferencia de la cintura y la circunferencia de la cadera. Se calcula
dividiendo la medida de la circunferencia de la cintura tomada por encima del hueso de la
cadera entre la medida de la circunferencia de la cadera tomada en la parte más
sobresaliente de ésta.
El concepto del ICiCa se debe al psicólogo evolucionista Devendra Singh, quién lo publicó
en 1993. Diversos estudios ponen de manifiesto la importancia de este índice en el juicio
del atractivo femenino. Las mujeres con un índice de 0,7 usualmente son consideradas más
atractivas por los hombres europeos y norteamericanos. Iconos femeninos de la categoría
de Jessica Alba, Audrey Hepburn, Marilyn Monroe, Sophia Loren Mónica Bellucci, e
incluso la Venus del Nilo, de peso y altura tan diferentes, poseen índices de alrededor de
0,7. En China se prefieren índices de 0,6 y en Sudamérica y África índices de 0,8 o 0,9.
Además se han documentado divergencias basadas en la identidad étnica.
Las hormonas sexuales esteroideas controlan la distribución corporal de la grasa, la cual

interviene en los mecanismos de control reproductivos. Por ejemplo, el tejido adiposo
convierte los andrógenos en estrógenos. Elevados niveles de estradiol circulante parecen
estar relacionados con un ICiCa bajo, mientras que elevados niveles de testosterona
circulante parecen estar relacionados con un ICiCa alto. Se sospecha que este hecho
representa una señal de eficacia reproductiva en las mujeres y, tal vez, también en los
hombres. Además, aumentos en los niveles de LH y de FSH, así como de estradiol,
también se relacionan con un ICiCa bajo y con el inicio de la actividad endocrina de las
25
mujeres tras la etapa puberal. Sin embargo, los mecanismos conscientes o inconscientes
vinculados con la percepción del ICiCa y su significación fisiológica como parámetro de
atracción sexual están todavía por desgranar. Aunque existen ligeras variaciones culturales
respecto al valor del “índice ideal”, el hecho de que el ICiCa se perciba visualmente como
una característica física atractiva que, además, podría guardar una importante relación con
las señales químicas dependientes de las hormonas esteroideas, parece ser una explicación
muy probable de porque tanto hombres como mujeres procuran mantener un peso
proporcional a su altura para resultar atractivos.
La pregunta que subyace tras todos los aspectos del juego de atracción sexual mencionados
es cómo la especie humana percibe los rasgos que por su simetría, diversidad genética,
funcionalidad endocrina e índice cintura-cadera se perciben como atractivos. La respuesta
más simplista es que se perciben visualmente y se procesan conscientemente, de modo que
la selección de pareja depende exclusivamente de juicios bien deliberados. Sin embargo, los
otros mamíferos no deliberan sobre si un determinado rasgo resulta atractivo o no y
tampoco están sujetos a convencionalismos socioculturales y, a pesar de todo, no se
aparean de forma indiscriminada, sino que son capaces de seleccionar inconscientemente
rasgos genéticos y hormonales de eficacia reproductiva.
En otros mamíferos, los vínculos entre la especificidad y sensibilidad olfativa, los olores
corporales genéticamente determinados, las hormonas sexuales y la producción de
feromonas proporcionan claros ejemplos de primacía afectiva, como las señales químicas
que inciden en el sistema límbico a través del sistema neuroendocrino. La influencia de las
feromonas sobre las hormonas proporciona respuestas rápidas y exactas a problemas que
no requieren procesos cognitivos. Así, por ejemplo, las feromonas percibidas
inconscientemente guardan relación con la diversidad genética y otros aspectos relevantes
mediados por hormonas para la selección de pareja. La primacía afectiva es la mejor
explicación a la sensibilidad y especificidad de las capacidades olfativas de los mamíferos,
incluida la especie humana. La importancia de las señales visuales palidece cuando se la
compara con la de las señales feromonales.
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FEROMONAS HUMANAS: ASPECTOS NEUROENDOCRINOS Y ETOLÓGICOS

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