Universidade Federal Rural de Pernambuco Departamento de Tecnologia Rural Bacharelado em Engenharia Agrcola Ambiental Reviso de Literatura

Estudo Dirigido: Nutrio mineral das Plantas

Bioqumica Vegetal: Prof. Egdio Bezerra

Rayana de Andrade Souza. 2 Perodo Recife, 17 de janeiro de 2013.

Conceituando As plantas apresentam em sua composio elementos qumicos que so obtidos da soluo do solo atravs das razes. Esses elementos qumicos, tambm conhecidos como nutrientes, sero utilizados no seu metabolismo para um timo crescimento e produo. O suprimento e a absoro de elementos qumicos requeridos para o crescimento e o metabolismo podem ser definidos como nutrio e, os elementos qumicos necessrios a um organismo, denominam-se nutrientes. A absoro dos nutrientes da soluo do solo depender das caractersticas qumicas e fsicas desse; tendo grande influncia na disponibilidade dos ons o PH. Todavia, as razes das plantas, ao entrarem em contato com os nutrientes da soluo do solo, no selecionam qual ou quais nutrientes sero absorvidos Segundo a sua funo dos nutrientes nas plantas, so classificados como essenciais, necessrios ou teis. A anlise elementar da matria seca da planta mostra que cerca de 90% do total de elementos corresponde ao C, O e H; o restante, aos minerais. Este fato bem ilustrado na Tabela 1.1, para a cultura da soja.

So trs os meios que contribuem com elementos qumicos para a composio das plantas: Ar C (como CO2); gua H e O; Solo os demais = elementos minerais, aqui simbolizados como M. Fica claro, nessa perspectiva que apesar de as plantas serem autotrficas, elas necessitam de um suprimento contnuo de elementos minerais para desempenhar suas atividades metablicas. Esses nutrientes, derivados da intemperizao de minerais do solo, da decomposio da matria orgnica ou de adubaes suplementares, so absorvidos fundamentalmente pelo sistema radicular, estando mais prontamente disponveis s razes aqueles que se acham dissolvidos na soluo do solo. Nutrio mineral de plantas refere-se, pois, ao suprimento e absoro de elementos qumicos necessrios para o metabolismo e para o crescimento. Desse modo conclui-se que a absoro de nutrientes um processo tipicamente de rea. A presena de plos radiculares, que so extenses de clulas epidrmicas, e o

aumento da rea superficial de membranas plasmticas de clulas da rizoderme (clulas de transferncia) em dicotiledneas, aumentam grandemente a rea de contato da raiz com o solo e, consequentemente, a absoro. A taxa de absoro de um determinado nutriente depender de sua concentrao no volume de solo ocupado pelas razes, alm de sua taxa especfica de difuso ou fluxo em massa. Nitrato, por exemplo, alcana a superfcie radicular rapidamente, enquanto fosfato e potssio, com menores coeficientes de difuso, move-se mais lentamente. Os elementos essenciais Por definio, nutrientes minerais tm funes especficas e essenciais no metabolismo das plantas. As plantas absorvem do solo, sem muita discriminao, os elementos essenciais, os benficos e os txicos, podendo estes ltimos, inclusive, lev-las morte. Todos os elementos essenciais devem estar presentes nos tecidos das plantas, mas nem todos os elementos presentes so essenciais. Segundo MALAVOLTA, 1980 (citando Arnon e Stout, 1939 e Ingen-Housz, sculo XIX). Os nutrientes essenciais requeridos pelas plantas superiores so exclusivamente de natureza inorgnica. Essa necessidade exclusiva das plantas superiores por nutrientes inorgnicos, basicamente diferem do homem, dos animais e de um grande nmero de microrganismos. De acordo com Epstein e Bloom (2006), a presena de um elemento em uma planta no significa por si s que ele tem um papel essencial na vida dela. Tendo em vista o nmero de ons que a planta absorve. Arnon & Stout, em 1939, (citados por Mengel & Kirkby (2001) estabeleceram o primeiro postulado sobre a essencialidade de elementos minerais nas plantas.) De uma forma geral, segundo os pesquisadores: um elemento considerado essencial quando a deficincia dele torne impossvel para a planta completar a fase vegetativa ou a fase reprodutiva do seu ciclo de vida. De uma maneira mais abrangente. Pode-se dizer que um elemento considerado essencial quando satisfaz dois critrios de essencialidade:

Direto - o elemento participa de algum composto ou de alguma reao, sem o

qual ou sem a qual a planta no vive; Indireto - trata-se basicamente de um guia metodolgico:

1. Na ausncia do elemento a planta no completa seu ciclo de vida; 2. O elemento no pode ser substitudo por nenhum outro;
3. O elemento deve ter um efeito direto na vida da planta e no exercer apenas o papel de, com sua presena no meio, neutralizar efeitos fsicos, qumicos ou biolgicos desfavorveis para a planta. Alm do C, O e H (orgnicos), treze elementos (minerais) so considerados essenciais para o desenvolvimento das plantas, sendo estes divididos por aspectos puramente quantitativos em dois grupos: Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg e S Micronutrientes: B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo e Zn Alguns elementos podem afetar o crescimento e desenvolvimento das plantas, embora no se tenha determinado condies para caracteriz-los como essenciais. MARSCHNER (1986) inclui nesta categoria o sdio, silcio, cobalto, nquel, selnio e alumnio. O Co essencial para a fixao biolgica do N2 em sistemas livres e

simbiticos (MARSCHNER,1986) e a essencialidade do Si (TAKAHASHI & MIYAKE,1977) e do Ni (BROWN et al.,1987) tem sido proposta. A maioria dos micronutrientes , via de regra, constituinte de enzimas e essencial somente em pequenas quantidades. Macronutrientes, por sua vez, participam da estrutura de compostos orgnicos tais como protenas e cidos nuclicos, ou atuam como solutos osmticos. As diferenas quanto funo dos elementos minerais refletem-se, pois, nas suas concentraes mdias adequadas ao crescimento da planta. Esses valores podem variar apreciavelmente, dependendo da espcie, da idade e da disponibilidade do elemento mineral. Os macronutrientes tm, em geral, seus teores expressos em percentagem (%) e os micronutrientes em partes por milho (ppm), todos na forma elementar. A nica distino na classificao entre macro e micronutrientes a concentrao exigida pelas plantas. Os macronutrientes ocorrem em concentraes de 10 a 5.000 vezes superior dos micronutrientes. EPSTEIN (1975) apresentou as concentraes mdias dos nutrientes minerais na matria seca, suficientes para um adequado desenvolvimento das plantas; embora se deva ter presente, porm, que muita variao existe dependendo da planta e do rgo analisado. Segundo MALAVOLTA (1980), s vezes os micronutrientes so referidos como oligoelementos, elementos traos, elementos menores, ou microelementos; tais expresses no devem ser utilizadas pelos seguintes motivos: oligo quer dizer raro e os micronutrientes so comuns a todas as planta superiores: embora ocorram em pequena proporo, o resultado pode ser quantificado os teores esto acima do que se considere como traos; no so menores nas suas funes pois o crescimento e a produo podero ser limitados (diminudos ou impedidos) tanto pela falta de Mo como pela de N; microelemento qualquer elemento, nutriente ou no, que aparea em proporo considerada como muito pequena. Do mesmo modo macroelemento no sinnimo de macronutriente: o arroz e a cana-de-acar contm altas propores de Si que no essencial. Elementos essenciais podem tambm ser classificados conforme suas funes bioqumicas e fisiolgicas, ou de acordo com suas propriedades fsico-qumicas. De qualquer modo, todos os sistemas de classificao mostram-se inadequados, na medida em que um dado elemento mineral pode ter uma larga variedade de funes, muito das quais sem qualquer correlao consistente com suas propriedades fsicoqumicas ou com suas quantidades requeridas pela planta. No obstante, sob um ponto de vista prtico, a classificao dos minerais em macro e micronutrientes , normalmente, mais utilizada. Cabe analisar, desse modo que todos os macro e micronutrientes essenciais, ao serem absorvidos e assimilados na planta, tero diferentes funes, as quais so: Nutrientes Essenciais Nitrognio (N): est presente nas molculas de aminocidos, protenas, cido nuclicos, clorofilas; Fsforo (P): est presente nas molculas de energia (ATP, NADP, NADPH), cidos nuclicos, fosfolipdios, acares fosfatados; Potssio (K): participa de processos vitais ao metabolismo celular, como o controle da abertura dos estmatos (mantm a planta hidratada) e o transporte de substncias pelo floema e a ativao de mais de 50 enzimas;

 Clcio (Ca): participa como componente estrutural da lamela mdia de paredes celulares formando sais com pectina: pectato de clcio, o que confere propriedades cimentantes lamela mdia; Magnsio (Mg): presente na molcula da clorofila, perfazendo 2,7% de seu peso. Atua tambm na ativao de enzimas, bem como responsvel pela unio das duas subunidades dos ribossomos; Enxofre (S): participa da estrutura dos aminocidos cistena, cistina e metionina. Est presente tambm na estrutura da vitamina B1 (tiamina ) e na biotina, bem como na glutationa (tripeptdeo); Ferro (Fe): faz parte de enzimas relacionadas com os processos de oxidao e reduo e das enzimas responsveis pela sntese da clorofila; Mangans (Mn): participa do metabolismo celular como ativador de inmeras enzimas; atua na fotossntese como um dos componentes do Complexo liberador de Oxignio; Boro (B): importante para os processos de diviso e alongamento celular. Acreditase que ele influencie esses processos alterando o nvel de um hormnio vegetal, a auxina, atravs da ativao de enzimas que oxidam esse hormnio. Alguns autores relacionam o B, com a sntese de compostos fenlicos e com o transporte de carboidratos, mas no se conhece ao certo seu modo de atuao; Cobre (Cu): participa no transporte de energia entre o Fotossistema II e o Fotossistema I, na fotossntese. Tambm presente na molcula da enzima Polifenoloxidase; Zinco (Zn): tambm faz parte de vrias enzimas, inclusive daquelas relacionadas com a sntese do aminocido e triptofano (precursor do AIA); Molibdnio (Mo): cofator da enzima redutase do nitrato, na rota da assimilao do N a aminocidos. Nutrientes necessrios: Sdio (Na): essencial para algumas plantas com metabolismo C4 e Metabolismo cido de Crassulceas (MAC), cuja funo ainda no est bem caracterizada, mas sugere-se que participe nas plantas C4 do transporte do piruvato, das clulas da bainha vascular para os cloroplastos das clulas do mesfilo foliar; Silcio (Si): foi verificado que est presente nas paredes celulares de vrias poaceas, incluindo forrageiras, onde reduz o acamamento e o ataque por insetos. O Si pode estimular o crescimento e a produo vegetal atravs de vrias aes indiretas, como a diminuio do auto-sombreamento, deixando as folhas mais eretas; decrscimo na suscetibilidade ao acamamento, maior rigidez estrutural dos tecidos (EPSTEIN, 2004; MARSCHNER, 1995); Cloro (Cl): junto com Mn, participa da quebra da molcula de gua no fotossistema II Cobalto (Co): compe o grupo prosttico da vitamina B12, mas esta funo ainda no foi encontrada em todos os vegetais. Tambm participa dos processos de fixao

simbitica de N2 processo que tambm no ocorre em todos os vegetais, sendo comum nas leguminosas; Nquel (Ni): importantes para as leguminosas tropicais. Como os macros e micronutrientes apresentam funes essenciais ao metabolismo e produo vegetal, a falta desses elementos causa transtornos significativos, podendo levar a planta morte; essa falta classificada como deficincia mineral, a qual pode ser verificada em diferentes partes das plantas, ou seja, desde as razes at as extremidades dos ramos como, tambm, em flores e frutos. Os sintomas observados nas folhas podem ser utilizados como ponto inicial para o levantamento de deficincias nutricionais nas plantas, mas no podem ser o nico parmetro, pois fatores como pH do solo, doses insuficientes de fertilizantes, excesso de gua, fase de crescimento, interao entre nutrientes no solo, dentre outros, podem estar agindo de forma a diminuir o fornecimento de nutrientes s plantas. Funes, Mobilidade e Sintomas de Deficincia Uma vez incorporados aos tecidos das plantas, nutrientes minerais tornam-se componentes ou ativadores de enzimas, ou reguladores do grau de hidratao do protoplasma e, por extenso, da atividade biolgica de protenas. Quando o suprimento desses nutrientes inadequado, desenvolvem-se desordens fisiolgicas manifestadas por sintomas caractersticos de deficincia (ou toxidez), que dependem da funo ou funes do nutriente, e de sua capacidade de translocao no floema, das folhas mais velhas para as mais novas. Alguns elementos tm alta mobilidade no floema (N, P, K, Mg, Cl), outros so relativamente imveis (B, Fe, Ca), enquanto S, Zn, Mn,Cu, Mo e Ni apresentam grau de mobilidade intermedirio. Os sintomas de deficincia daqueles elementos mveis aparecem precoces e mais pronunciadamente nas folhas baixeiras e mais velhas, enquanto sintomas resultantes da falta de um elemento relativamente imvel aparecem primariamente em folhas mais jovens. Exemplo de 10 nutrientes: 1- Nitrognio (N) absorvido na forma NO3- ou NH4, conforme o pH do solo. Junto com o C, H, O e S, um dos principais constituintes de toda molcula orgnica. Presente em protenas, clorofila, nucleotdeos, cidos nucleicos, alcalides, e hormnios (auxinas e citocianinas). Sintomas de sua deficincia um amarelecimento generalizado; manchas prpuras (antocianina), retardamento do crescimento da partearea.
(Fig.1: Sintomas de deficincia de milho (esquerda) e de potssio em milho)

2- Fsforo (P) absorvido principalmente na forma de H2PO 4-e menos rapidamente na sua forma divalente HPO42-. O controle da abundncia relativa dessas duas formas governado pelo pH do solo. Em qualquer caso, as plantas absorvem fosfato muito eficientemente, acumulando-o numa razo de 100-1000 vezes mais que o fosfato presente no solo ou na soluo nutritiva. Em alguns solos, a absoro do fosfato grandemente aumentada pela presena de micorrizos. O P um componente estrutural essencial dos fosfolipdios presentes em todas as membranas, do DNA e do RNA, alm de estar envolvido na conservao e transferncia de energia nas clulas (substncias como ATP, ADP, PPi, GTP, fosfocreatina, podem ser hidrolisadas, liberando grandes quantidades de energia que tornam-se, ento, disponveis para a atividade metablica da planta). Fsforo tambm desempenha funes importantes no metabolismo do carbono, via participao na formao de poder redutor (NADPH) usado na reduo do CO2, formao de acares fosfatados e, em adio, afeta significativamente a exportao de acares dos cloroplastos, aumentando a razo amido/sacarose quando ele est em deficincia. Fosfato facilmente redistribudo pelo floema, onde move-se como P inorgnico ou como fosforil-colina, acumulando-se, ento, nas folhas mais novas e nas flores e em sementes em desenvolvimento. Como consequncia, sintomas de sua deficincia aparecem em folhas mais velhas, com manchas de colorao tipicamente arroxeadas, causadas pelo acmulo de antocianinas. A expanso foliar comprometida, h decrscimo no nmero de flores e atraso na iniciao floral, culminando, em ltima instncia, numa baixa produo. (Figura 2. Sintomas de deficincia de fsforo em milho).

3- Potssio (K) o elemento mineral mais abundante nas plantas, ativando mais de 60 enzimas, muitas delas essenciais para a fotossntese e para a respirao. Potssio est envolvido nas snteses de protenas e de amido, nos movimentos de abertura e fechamento dos estmatos e nos movimentos nsticos, alm de participar na manuteno do equilbrio eletrosttico e turgescncia nas clulas, juntamente com outros ctions. Visto ser um on de alta mobilidade, o K+ rapidamente translocado das folhas mais velhas para folhas mais novas e regies meristemticas, com o consequente surgimento de sintomas de deficincia naquelas folhas. De modo geral, sob deficincia potssica a sntese de parede celular prejudicada, predispondo as plantas ao tombamento por vento ou chuva. A absoro de gua pela parte area, via transpirao e presso radicular, reduzida, acarretando murchamento das plantas com relativa facilidade. O crescimento e a formao de gemas so inibidos por extremos de concentrao desse nutriente.

4- Enxofre (S) Absorvido principalmente na forma de SO42-, o S pode ser metabolizado nas razes numa pequena extenso, conforme as necessidades desses rgos; assim, a maior parte do SO42- absorvida translocada como tal para a parte area. O enxofre presente nos aminocidos cistena e metionina atua como grupo funcional ou como constituinte estrutural de vrias protenas. A, desempenha sua principal funo, formando pontes dissulfeto necessrias para a estabilizao da estrutura polipeptdica. O enxofre faz parte tambm desulfolipdeos e, portanto, um componente estrutural de membranas biolgicas. Outros compostos essenciais que contm S so as vitaminas tiamina e biotina, alm da coenzima A, essencial para a respirao e para a sntese e degradao de cidos graxos. Sintomas de deficincia de S so incomuns, uma vez que a maioria dos solos o contm em quantidades apreciveis, alm de estar presente em vrios adubos formulados encontrados no comrcio. Quando presentes, sintomas de deficincia consistem de clorose geral estendendo-se por toda a folha. Em muitas espcies, S no facilmente redistribudo a partir dos tecidos maduros; consequentemente, esses sintomas so usualmente observados, em primeiro plano, em folhas mais jovens. Contudo, em certas espcies, a clorose aparece simultaneamente, tanto em folhas velhas quanto nas mais novas. (Figura 5: deficincia e enxofre em algodo)

5- Magnsio (Mg) A absoro do Mg pelas plantas fortemente modulada, sinrgica e antagonicamente, pela presena de outros elementos. A presena de NH4 e de K+ inibe a absoro do Mg 2+, enquanto a presena de P importante para a absoro do Mg 2+ , e vice-versa. O Mg importante em vrios aspectos da fotossntese. Ele constituinte de clorofilas e requerido para o empilhamento dos grana, para a formao dos complexos coletores de luz, para a ativao da Rubisco e para reaes envolvidas na sntese de ATP. O magnsio atua ainda no controle do pH nas clulas e no balano de cargas, alm de ser um constituinte de ribossomos e cromossomos. Magnsio altamente mvel no floema e, portanto, na sua ausncia, sintomas de deficincia manifestam-se sobremodo nas folhas mais velhas, formando reas clorticas tipicamente internervais. Nessa condio, h aumento nos teores de amido e de N no-proteico. (Figura 6: Sintomas de deficincia de magnsio)

6- Clcio (Ca) A absoro do Ca2+ depende tanto de seu suprimento na soluo do solo quanto das taxas de transpirao, posto que esse on transportado passivamente na corrente transpiratria. O Ca importante para a estrutura das paredes celulares, e tambm para a estrutura e funo das membranas biolgicas, afetando-lhes a permeabilidade, a seletividade e processos relacionados, embora os mecanismos fisiolgicos a envolvidos sejam ainda desconhecidos. Em todas as clulas, a concentrao de Ca livre no citossol extremamente baixa (< 0,1M). A maior parte do Ca celular acha-se nos vacolos ou ligada parede celular. Aparentemente, sua baixa concentrao citosslica deve ser assim mantida para evitar a formao de sais insolveis de CaATP e sais de outros fosfatos orgnicos. Ademais, a corrente citoplasmtica inibida por concentraes relativamente elevadas desse nutriente; altos nveis de Ca tambm induzem o fechamento dos plasmodesmos e, portanto, reduzem a condutividade hidrulica e o transporte radial de ons nas razes. Apesar de algumas enzimas serem ativadas por Ca, a maioria delas inibida, constituindo uma necessidade adicional para que o Ca seja mantido em nveis baixos no citossol. H fortes evidncias de que o Ca atua como um "mensageiro secundrio", na medida em que ele ativa a calmodulina, uma protena de baixo peso molecular envolvida na regulao de vrios processos bioqumicos nas plantas. Ao ligar-se protena, o Ca ativa-a. A calmodulina uma vez ativada pode, ento, ligar-se a uma enzima, atirando-lhe a conformao estrutural de tal modo que a enzima passa a catalisar uma determinada etapa metablica.

7- Boro (B)

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 absorvido na forma de cido brico no-dissociado e, em pH fisiolgico, encontra-se sob a mesma forma na planta. O boro parece estar envolvido na sntese de uracil, um componente essencial de RNAs, e da coenzima uridina difosfato, que forma UDP-glicose, essencial sntese desacarose. Obviamente, sob deficincia de B, o metabolismo de cidos nuclicos e a sntese proteica so largamente afetados, em virtude da reduo da incorporao de P em nucleotdeos. Deficincia de B provoca uma reduo na sntese de citocininas, embora algumas auxinas possam acumular-se nessa condio. O acmulo de auxinas e fenis pode estar associado com necroses foliares. A incorporao de resduos de glicose em polissacardeos, assim como o contedo total de celulose de paredes celulares so grandemente reduzidos. Nas razes, deficincia de B induz incrementos na atividade de oxidases do AIA. Como consequncia, deficincia de B reduz a resistncia mecnica de caules e pecolos, acarreta uma deteriorao nas bases das folhas novas, reduz o crescimento radicular, podendo levar inclusive morte de razes, especialmente nas pontas meristemticas. (Figura 8: Sintomas de deficincia de Boro)

8 Ferro (Fe) As atividades qumicas desse elemento, tanto na forma ferrosa (Fe-II) quanto na frrica (Fe-III),so muito baixas na soluo do solo, independentemente do seu contedo total no solo, especialmente quando o pH maior que 5,0. Nessa condio, Fe reage com grupos OH-, precipitando-se na forma de xidos metlicos hidratados. Plantas tm diferentes estratgias para solubilizar e absorver Fe. Gramneas, por exemplo, exsudam fitossideroforos (por exemplo, cido avnico, cido mugnico), que so cidos iminocarboxlicos que complexam o Fe-III, por meio de seus tomos de O e N; o complexo como um todo absorvido, o Fe liberado e utilizado pela planta, enquanto o fitossideroforo deve ser metabolizado ou liberado para o solo, onde novamente atuaria. Uma outra estratgia, presente emdicotiledneas e em algumas monocotiledneas, envolve uma ATPase, uma redutase induzvel e a liberao de agentes quelantes, normalmente compostos fenlicos, que ligam-se ao Fe-III na rizosfera emovem-se membrana, onde o Fe reduzido antes de ser absorvido. Em plantas superiores, o Fe necessrio para a sntese de clorofilas. constituinte fundamental dos citocromos, da ferredoxina e de algumas enzimas, como a catalase e as peroxidases. De modo geral, atua como carreador de eltrons, na medida em que sofre oxidao e reduo alternadas, entre suas formas Fe-II e Fe-III. Uma vez que relativamente imvel no floema, a clorose internerval tpica da deficincia de Fe manifesta-se, inicialmente, nas folhas mais jovens. Subsequentemente, a clorose pode atingir tambm as nervuras, de sorte que a folha fica como um todo amarelada. Em vrios casos, a folha pode tornar-se branca com reas necrticas, em razo da inibio da sntese de clorofilas. (Figura 9: Sintomas de deficincia de Ferro)

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9 - Mangans (Mn) No solo, O Mn ocorre sob trs estados de oxidao (Mn2+, Mn3+, Mn4+), como xidos insolveis ou quelado. largamente absorvido na forma Mn2+ aps liberao de um quelado ou aps a reduo e xidos de valncias superiores. O mangans fundamental para a estrutura lamelar dos tilacides dos cloroplastos. essencial para a reao de Hill, uma vez que a clivagem da gua e a consequente evoluo de O2 so dependentes de uma manganoprotena. Mangans serve de cofator para vrias enzimas importantes, incluindo algumas peroxidases e algumas enzimas do metabolismo do C e do N. Sintomas de deficincia de Mn so incomuns, mas, na sua ausncia, observa-se uma desorganizao das membranas dos tilacides eclorose internerval nas folhas mais jovens. (Figura 10: Sintomas de deficincia de Mangans)

10- Cobre (Cu) O cobre est fortemente ligado matria orgnica ou a compostos solveis na soluo do solo. Em solos bem arejados ele absorvido principalmente como Cu2+, ou como Cu+ em solos midos e encharcados. At 70% do cobre foliar encontram-se nos cloroplastos, principalmente como parte estrutural da plastocianina, que atua no sistema de transporte de eltrons da fotossntese. Como cofator da citocromooxidase, Cu catalisa a reduo final do oxignio molecular na respirao. Participa ainda de vrias oxidases importantes, como a Cu-Zn-superxido dismutase e a ascorbato oxidase, ambas envolvidas na remoo de espcies oxidativas altamente reativas. A fenolase e a lacase, enzimaschave no processo de lignificao, so tambm dependentes de Cu. Cobre move-se com relativa facilidade na forma de complexos aninicos, das folhas mais velhas para as mais novas. Sob deficincia, a mobilidade desse elemento muito baixa. De um modo geral, apesar de a deficincia de Cu ser rara, quando presente, ela resulta em fechamento estomtico(por falta de ATP), murchamento

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devido lignificao reduzida das paredes celulares, e formao de gros de plen no-viveis. (Figura11: Sintoma de deficincia do cobre)

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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