Você está na página 1de 36

Matria Orgnica do Solo

Prof. Eduardo de S Mendona

Prof. Emlio Gomide Loures

DEPARTAMENTO DE SOLOS UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIOSA

1995

1. Introduo 2. Origem e Natureza da Matria Orgnica 3. Agentes Responsveis 4. Umidade 5. Arejamento 6. Temperatura 7. Acidez do Solo 8. Nutrientes do Solo 9. Exemplos de Transformaes
9.1. Transformaes da celulos 9.2. Transformaes da lignina

10. Sntese e Degradao de Substncias Hmicas 11. Caractersticas e Propriedades das Fraes Hmicas e No Hmicas do Solo 12. Influncia da Matria Orgnica nas Propriedades do Solo e da Planta 13. Conservao da Matria Orgnica do Solo 14. Bibliografia

1. Introduo

Figura 1. Dinmica da matria orgnica (Alexander, 1977).

As tranformaes por que passa o carbono compreendem essencialmente duas fases: fase de fixao do gs carbnico e a fase de regenerao. A fixao do gs carbnico atmosfrico efetuada pelos organismos fotossintticos, plantas verdes, algas e bactrias autotrficas. Esta fixao finaliza-se na sntese de compostos hidrocarbonados de complexidade varivel, amidos, hemiceluloses, celuloses, ligninas, protenas, leos e outros polmeros. Estes compostos retornam ao solo com os resduos vegetais; so utilizados pelos microrganismos que regeneram o gs carbnico durante as reaes de oxidao respiratria, utilizando a energia que lhe indispensvel. A segunda fase corresponde a participao dos microrganismos do solo que est relacionada particularmente com as diferentes etapas de degradao das substncias carbonadas que constituem, aproximadamente, 90 %, em relao ao peso da matria orgnica seca do solo. A velocidade de decomposio da matria orgnica do solo independente da forma em que se encontra e condicionada inmeros fatores, dentre eles: - Origem e natureza da matria orgnica
3

- Agentes responsveis - Umidade - Arejamento - Temperatura - Acidez do solo Nutrientes do solo

2. Origem e Natureza da Matria Orgnica


A matria orgnica do solo provem, em quase sua totalidade, de resduos vegetais cuja composio mdia varia entre as diferentes espcies de vegetais e, dentro da mesma espcie, com a idade da planta. Todavia, apesar de se encontrar diferenas entre as espcies, ocorre certa constncia entre os componentes bsicos das plantas, variando apenas o percentual dos componentes estruturais. Em termos percentuais de peso do vegetal seco, os componentes dos vegetais so, comumente, divididos em seis grandes grupos (Waksman, 1952): 1 - Celulose 2 - Hemicelulose 3 - Lignina 4 - Frao solvel em gua acares simples amino cidos cidos alifticos 5 - Frao solvel em ter ou em lcool 1 a 15 % gordura leos ceras 6 - Protenas 1 a 10 % resina alguns pigmentos 15 a 60 % 10 a 30 % 5 a 30 % 5 a 30 %

Os constituintes minerais usualmente encontrados na cinza variam de 1,0 a 12 %. Como regra geral, a idade da planta influencia na proporo relativa dos componentes. Assim, plantas mais jovens so mais ricas em protenas, minerais e na frao solvel em gua, enquanto, medida que a planta envelhece, as fraes celulose, hemicelulose e ligninas aumentam.

40 30 20 10 0 Solveis em gua Protenas

Planta com 25-30 cm altura Antes do pendoamento Antes da florao Prximo maturao

Cinzas

Solveis em ter

Pentoses

Ligninas

Celulose

Figura 2. Influncia da idade da planta na composio qumica do centeio, (Waksman, 1952).

Durante a decomposio da matria orgnica pela ao de enzimas e microrganismos, alguns componentes so mais prontamente utilizados que outros. A frao solvel em gua e protenas so os primeiros compostos a serem metabolizados. A celulose e hemicelulose no desaparecem com a mesma intensidade, mas a permanncia no solo destes compostos relativamente curta. As ligninas so altamente resistentes, tornando-se, s vezes, relativamente mais abundantes na matria orgnica em decomposio. A relao C/N, carbono/nitrognio, pode, muitas vezes, determinar a cintica de decomposio. Assim, deve-se considerar a dinmica da relao C/N sob dois aspectos: a - Relao C/N dos microrganismos b - Relao C/N da matria orgnica No primeiro caso, verifica-se que a relao C/N das clulas microbianas varia bastante. Em termos mdios pode-se considerar que nos fungos a relao C/N = 10:1, nos actinomicetos igual a 8:1, nas bactrias aerbias igual a 5:1 e nas bactrias anaerbias igual a 6:1. A matria orgnica do solo constitui a principal fonte de C para os microrganismos. Entretanto, nem todo carbono da matria orgnica transformado em clula microbiana, grande parte dele se perde sob a forma de CO2 decorrente de sua mineralizao. A quantidade de carbono da matria orgnica, assimilvel pelos microrganismos do solo, varivel segundo o microrganismo ou grupos de microrganismos considerados. Percentualmente, tm-se os seguintes coeficientes assimilatrios do carbono orgnico total: Fungos 30 a 40 %
5

Actinomicetos Bactrias

15 a 30 % 1 a 15 %

Em termos prticos, pode-se considerar o coeficiente assimilatrio do carbono orgnico, em torno de 35 %. Com os dados citados, pode-se verificar, por exemplo, o que se passa no caso da decomposio da palha do milho. A palha do milho, apresenta 40 % de C e 0,7 % de N. Cosiderando um coeficiente assimilatrio do C de 35 %, tm-se em 100 kg da palhada: 100 kg 40 kg C total

40 kg C total x 0,35 = 14 kg C assimilvel Considerando uma relao C/N dos microrganismos de 10:1, encontra-se: C / N = 14 = 1, 4 kg de N necessrio decomposio 10 A palha de milho apresenta, no exemplo, 0,7 % de N. 100 kg 0,7 kg N disponvel

1,4 kg N necessrio - 0,7 kg N disponvel = 0,7 kg N dficit Verifica-se, pelos clculos, que para que ocorra decomposio rpida de 100 kg de palha de milho, torna-se necessria a adio de 0,7 kg de nitrognio. Nesse caso, os microrganismos retiram do solo o nitrognio disponvel, provocando o fenmeno da imobilizao do N do solo, competindo, assim, com a vegetao, por este elemento. Pelo termo "imobilizao do nitrognio" subentende-se a transformao do nitrognio mineral do solo - NO3- e NH4+ - para uma forma orgnica microbiana. NO3- ou NH4+ + microrganismo N orgnico

O termo mineralizao do nitrognio corresponde transformao do N sob forma orgnica a N combinado mineral.

N orgnico + microrganismos

NH4+

NO3-

Durante a decomposio da matria orgnica no solo a relao C/N diminui, tendo em vista que parte do C orgnico se perde sob a forma de CO2.

Figura 3. Relao C/N, imobilizao (i) e mineralizao (m) do N durante a decomposio da matria orgnica.

A Figura 3, adaptada de Alexander (1977) e Broadbent (1954), representa a curva de decomposio da matria orgnica no solo, correlacionando sua relao C/N com os fenmenos de imobilizao e mineralizao do N. Os resduos orgnicos com relao C/N > 30 so considerados de relao C/N alta, entre 15-30 relao C/N equilibrada e menor que 15, relao C/N estreita. Cabe salientar que relaes C/P/S, C/lignina e teor de fenois tambm influenciam a taxa de decomposio do material orgnico adicionado ao solo ou da matria orgnica propriamente dita.

3. Agentes Responsveis
A microbiota do solo , em sua maioria, heterotrfica, isto , depende de uma fonte de carbono orgnico pr-formado para que possa crescer e multiplicar. Assim,
7

praticamente todos os fungos, actinomicetos e a maioria das bactrias e protozorios participam intensamente do processo de decomposio da matria orgnica. Durante a decomposio ocorre flutuao qualitativa e quantitativa na polulao microbiana, podendo haver predominncia de alguns em determinada etapa do fenmeno.

Ao dos Microrganismos e dos Complexos Enzimticos do Solo

Os compostos orgnicos e minerais do solo sofrem transformaes incessantes, seja por processos de natureza qumica ou fsico-qumica, seja por processos de natureza biolgica, estes compreendendo a interveno direta ou indireta dos microrganismos ou dos complexos enzimticos do solo. Durand (1966) citado por Dommergues e Mongenot (1970) evidencia a coexistncia desses trs processos que se encontram em todos os solos. Esse pesquisador comparou o desaparecimento do cido rico nas pores de amostras de solo submetidas aos seguintes tratamentos: (1) desinfestao pelo calor, operao que ocasiona a destruio das enzimas e dos microrganismos; (2) desinfestao pelo tolueno, operao que ocasiona a inibio dos microrganismos degradantes do cido rico, porm, sem afetar a enzima uricase, (3) testemunha no esterelizada. No tratamento (1), uma frao de cido rico desaparece por adsoro fsico-qumica pelos colides do solo (Figura 4, curva C). No tratamento (2), a quantidade de cido rico que desaparece mais elevada, correspondendo no somente adsoro fsico-qumica, mas, tambm, degradao enzimtica (curva B). No tratamento (3), a quantidade de cido rico que desaparece , ainda, mais elevada, correspondendo ao conjunto dos seguites processos: fixao fsico-qumica, degradao por via enzimtica e microbiolgica (curva A).

Figura 4 - Desaparecimento do cido rico em um solo (Durand, 1966 citado por Dommergues e Mongenot, 1970).

Segundo Burns (1978) e Lynch (1986), os principais grupos de enzimas encontrados no solo pertencem s xido-redutases, s transferases e s hidrolases.

-- Origem das Enzimas do Solo


As enzimas que se encontram no solo provm microrganismos, mas, tambm, da vegetao e da microfauna. a) Enzimas de origem microbiana As enzimas sintetizadas pelos microrganismos so de dois tipos: 1) as endoenzimas, intimamente ligadas aos corpos microbianos liberados no meio somente aps a morte e lise das clulas; 2) as exoenzimas, sintetizadas no interior da clula e liberadas no meio. So enzimas que iro atuar sobre o substrato, desdobrando-o, permitindo, assim, que os microrganismos possam utiliz-lo. no somente dos

b) Enzimas de origem vegetal A contribuio da vegetao resulta na adio ao solo de enzimas contidas nos resduos dos tecidos vegetais e nos exsudados radiculares. No solo, encontram-se estes dois tipos de enzimas. A proporo relativa das enzimas de origem microbiana a daquelas de origem no microbiana varia entre tipos de solo. Entretanto, pode-se admitir que as enzimas de origem microbiana so mais representativas.

-- Estado das Enzimas no Solo


As enzimas do solo se apresentam sob trs estados: a) Enzimas livres Estas enzimas so as exoenzimas, ou endoenzimas que foram liberadas no solo aps a lise de clulas microbianas ou vegetais. Sob essa forma, as enzimas no
9

persistem por muito tempo, pois sofrem biodegradao rpida. So encontradas na soluo do solo.

b) Enzimas adsorvidas pelos colides do solo Adsoro das enzimas nas argilas provoca, em geral, sua inativao parcial, porm pode, tambm, proteger estas protenas da biodegradao. Os fenmenos de adsoro das enzimas na matria orgnica desempenham, provavelmente, papel importante em alguns tipos de solos. Entretanto, os conhecimentos atuais sobre as conseqncias exatas destes fenmenos so, ainda, incompletos.

c) Enzimas particuladas So enzimas que se encontram aderidas em alguma estrutura celular, especialmente membrana celular, como algumas transferases, e mesmo no interior de clulas, microbianas ou vegetais, como, por exemplo, osporaginases. Aderidas ou constituindo parte da estrutura celular, elas se conservam no solo por mais tempo.

4. Umidade
Todos os microrganismos, enzimas e organismos do solo dependem da gua para o seu crescimento e desenvolvimento. Assim, o teor de gua do solo ir influenciar a decomposio da matria orgnica. Dois extremos de umidade podem ocorrer no solo: enxarcamento e dessecao. Em ambos os casos, verifica-se reduo na velocidade de decomposio decorrente da reduo nas atividades microbiana e enzimtica. A alternncia de perodos midos com perodos secos pode acarretar elevao e reduo na atividade microbiana, favorecendo a decomposio. As melhores condies para decomposio da matria orgnica, conforme Figura 5, ocorrem quando o teor de umidade se encontra na faixa entre 40 a 60 %.

10

Figura 5 - Influncia da umidade na decomposio da matria orgnica (Waksman e Purvis, 1952, citado por Waksman, 1952).

Em solos tropicais, o enxarcamento permanente do solo constitui fator de acmulo de matria orgnica, podendo dar origem aos solos orgnicos.

5. Arejamento
Grande parte dos microrganismos do solo so aerbios ou microaerbios, isto , dependem do oxignio para realizarem o fenmeno de respirao. No solo, o ar e a gua ocupam os macros e microsporos, respectivamente. As Figuras 6 e 7, citada por Waksman (1952), apresentam os efeitos de umidade e da aerao sobre a decomposio da matria orgnica no solo.

11

Figura 6 - Influncia da aerao sobre a decomposio da alfafa (Waksman, 1952).

100 90 80 70 % Material 60 residual aps 2 meses de 50 decompo40 sio 30 20 10 0 30 50 % de umidade Nitrognio total matria seca total celulose Pentosa nas 75 85

Figura 7 - Influncia da umidade e aerao sobre a decomposio de esterco de cavalo (Waksman, 1952).
12

6. Temperatura
A faixa de crescimento microbiano est entre -0,5oC a 68oC (Atlas, 1984). Verifica-se que a amplitude de temperatura de crescimento relativamente grande, mas no quer dizer que os microrganismos crescem bem em toda ela. Alguns crescem mais em temperaturas mais baixas, so os Psicrfilos, -0,5oC a 20oC, outros em temperaturas mdias, os Mesfilos, 14oC a 45oC e um grupo especial que cresce melhor em temperaturas mais elevadas, os Termfilos, 42oC a 68oC (Atlas, 1984) (Figura 8).

Taxa de crescimento %

Figura 8 - Faixa da temperatura de crescimento dos Psicrfilos, Mesfilos e Termfilos (Atlas, 1984).

Dentro de cada faixa de crescimento, existe uma "temperatura tima de crescimento". A temperatura onde ocorre a maior taxa de crescimento, "temperatura mxima de crescimento", que corresponde temperatura mais elevada onde ocorre, ainda, crescimento, e a "temperatura mnima de crescimento", compreendendo a temperatura mais baixa, onde se apresenta crescimento microbiano (Atlas, 1984) (Figura 9).

13

Taxa de crescimento %

Figura 9 - Efeito da temperatura sobre a taxa de crescimento dos microrganismos e seus limites. Temperatura tima, temperatura mxima e temperatura mnima de crescimento.

Os microrganismos mesfolos e termfilos so mais ativos na decomposio da matria orgnica. Em solos tropicais, considerando o efeito da temperatura, verifica-se uma velocidade de decomposio de 5 a 10 vezes maior do que em solos de clima temperado (Sanchez, 1981). O grupo termfilo de decompositores apresenta importncia particular no caso de produo do adubo orgnico, pela tcnica de compostagem. Na Figura 10, verifica-se que a faixa de temperatura mais favorvel decomposio da matria orgnica est entre 28o e 50oC. Estes limites timos de decomposio fazem com que, em solos tropicais, torne-se extremamente difcil a manuteno de nveis elevados de matria orgnica (Sanchez, 1981).

7. Acidez Total
O pH do solo tambm influencia na velocidade de decomposio da matria orgnica. A maioria dos microrganismos do solo tem seu pH timo de atuao, em torno da neutralizao. As bactrias so, sobretudo, neutrfilas, mas dentro das bactrias, encontra-se, possivelmente, um ser vivo que cresce em pH 0 ou 1, como no caso da Thiobacillus thiooxidans, que autotrfico, isto , no utiliza o C orgnico como fonte de C.
14

Matria Orgnica Total _______

Protena - - - - - -

Figura 10 - Efeito da temperatura sobre a decomposio da matria orgnica (Waksman, 1952).

Os prprios fungos que comumente so citados como acidfilos apresentam, tambm, pH timo do crescimento em torno da neutralidade, apenas so mais tolerantes acidez do solo, fazendo com que predominem em solos cidos. O pH do solo influencia no crescimento da microbiota no s devido as concentraes H+ ou OH-, mas, em casos de solos cidos tropicais, pode provocar a liberao de nos txicos como Al3+ e Mn2+, ou no caso de alcalinidade, a imobilizao de nutrientes. A correo do pH do solo pela tcnica da calagem favorece a atividade microbiana e acelera a decomposio da matria orgnica (Lopes, 1977).

8. Nutrientes do Solo
Alm da exigncia do carbono e nitrognio pelos microrganismos do solo, outros elementos igualmente so solicitados, em especial P, S, e microelementos. Todavia esses outros elementos no tm constitudo obstculo para a decomposio,

15

considerando que os prprios resduos orgnicos j apresentam nvel favorvel para decomposio.

9. Exemplos de Transformaes 9.1. Transformaes da celulose

A celulose o polissacardeo vegetal mais difundido. Forma o constituinte essencial das paredes celulares das plantas superiores, algas e fungos. Nos tecidos vegetais, a celulose , em geral, associada a outros polissacardeos tais como: hemicelulose, lignina e pectinas. O teor de celulose nos tecidos vegetais extremamente varivel: atinge 90 % nas fibras de algodo; 60 % na madeira das conferas, 30 a 40 % na palha de cereais. A rapidez de decomposio da celulose no solo depende da estrutura da celulose considerada, da natureza dos microrganismos que intervm e das condies ecolgicas. A celulose formada por uma longa cadeia de polmeros de glucose, seguindo diversos modos, para constituir as fibrilas, apresentando zonas amorfas e cristalinas, com o peso molecular entre 200.000 a 2.000.000 daltons. A decomposio da celulose relativamente lenta porque as enzimas celulolticas tm dificuldade em se inserir entre as cadeias que constituem estas fibrilas. Na maior parte dos casos, a degradao da celulose at glucose resulta da interveno de um sistema plurienzimtico: uma primeira enzima (C1) daria longas cadeias lineares que seriam retomadas por uma segunda enzima (C2) para originar a celobiase; uma celobiase intervem em seguida para transformar a celobiose em glucose. Esta sequncia plurienzimtica explica a incapacidade de numerosos microrganismos atacar a celulose apesar de degradarem facilmente os produtos de hidrlise parcial desta celulose. Tais microrganismos dispem de um equipamento enzimtico incompleto, restrito, por exemplo, a uma s das enzimas. Os microrganismos celulolticos do solo pertencem a numerosas espcies microbianas que agem, em sua maior parte, em associaes sinrgicas e no isoladamente. A populao celuloltica mesfila aerbia encontrada nos solos convenientemente arejados, constituda especialmente por fungos, como Aspergillus, Chaetomium, Curvularia, Fusarium, Phoma, Trichoderma, assim como a classe dos Hyphomycetes. O papel exato destes ltimos no est, ainda, bem estabelecido. A
16

capacidade para decompor a celulose menor entre as bactrias do que entre os fungos. Tm-se, entretanto, espcies bacterianas muito ativas, em particular espcies pertencentes aos gneros Cytophaga, Sporocytophaga, Angiococcum, Cellvibrio, Cellfalcicula. Tambm actinomicetos celulolticos e alguns protozorios degradam igualmente a celulose. A populao microbiana celuloltica mesfila anaerbia, comumente encontrada em solos enxarcados ou em ambientes anaerbios, menos rica. Compreende essencialmente bactrias pertencentes aos gneros Clostridium, Plectridium ou Terminosporus. A populao microbiana celuloltica termfila adaptado a um grupo onde a temperatura se eleva acima de 50oC tais como em esterqueiras ou medas de decomposio e formada, em grande parte, por bactrias, entre as quais, as mais ativas pertencem s espcies Clostridium thermocellum e C. thermocellulaseaum. Os fatores ecolgicos que favorecem a degradao da celulose em solos midos so: pH prximo neutralidade, temperatura compreendida entre 20 e 35oC, umidade prxima capacidade de campo, aprovisionamento em nitrognio mineral sobretudo sob forma amoniacal. Nessas condies, produtos finais da degradao da celulose constitudo pelo gs carbnico e o carbono includo no protoplasma celular. Nos solos hidromrficos, a decomposio da celulose fortemente retardada, porm, se o pH no alcanar nveis muito baixos, ela , ainda, relativamente intensa. Alm do gs carbnico, resultam do metabolismo anaerbio dos hidratados de carbono: hidrognio, metano, etanol e diversos cidos orgnicos como actico, frmico, succnico, butrico, lctico.

9.2. Transformaes da lignina

A lignina nada mais do que um polmero de compostos fenlicos relativamente resistentes decomposio, estando presente em grandes quantidades em resduos vegetais. De acordo com conceitos atuais, os polifenis derivados de lignina, ou sintetizados pelos microrganismos, so convertidos em quinonas que se autocondensam ou combinam com aminocidos que formam polmeros contendo nitrognio (Figura 11).

17

Figura 11 - Esquema de transformao da lignina (Igue, 1983).

Tanto fungos como bactrias atuam na decomposio da lignina por meio de mecanismos diversos. Os fungos, principalmente, so muito importantes na decomposio da lignina em solos argilosos. So eles que produzem substncia do tipo cido hmico pela biosntese do fenol. No processo de formao da matria orgnica humificada, o material original perde sua composio original no que diz respeito aos grupos funcionais (Quadro 1).

10. Sntese e Degradao das Substncias Hmicas


As substncias hmicas se presentam, no solo, como a frao orgnica mais estabilizada e, com conseqncia desta estabilidade, vm constituir a reserva orgnica do solo. Sua composio extremamente variada, desde polmeros de peso molecular relativamente baixo, em torno de 5.000 daltons, at substncias complexas de peso molecular de algumas centenas de milhares. Todavia, em todas elas, a caracterstica principal que o componente estrutural bsico o ncleo dado pelo anel benzeno.
18

Quadro 1 - Contedo de grupos funcionais dos polmeros.

Polmeros

O2 %

> OH (meq/g)

- COOH (meq/g)

cido Hmico cido Flvico Lignina Tanino (hidrolizvel) Melarmia (spia)

35 - 37 44 - 48 30 43 24

2,9 - 5,7 2,7 - 6,7 0,4 - 1,5 14 6,5

1,5 - 3,0 6,1 - 9,1 0,1 - 0,4 0 2,3 - 3,3

FONTE: Lada & Butler, 1975.

A grande variao no grau de polimerizao e no nmero de cadeias laterais e radicais que podem ser encontrados nas substncias hmicas faz com que no existam duas molculas hmicas idnticas (Dommergues e Mongenot, 1970). Sua origem est ligada atividade de enzimas e microrganismos do solo sobre o material orgnico incorporado, cuja principal fonte constituda pelos resduos vegetais. Os conhecimentos exatos de sua formao, ainda hoje, so incompletos e diversos autores apresentam rotas diferentes para sua formao, tendo, contudo, em todas elas, destaque especial a participao da lignina (Stevenson, 1982) (Figura 12). Na Figura 12, tem-se um mecanismo terico de formao de cidos hmicos, no qual o resduo vegetal degradado por microrganismos. Nesse processo, ocorre a sntese de compostos aminados, polifenis, acares e produtos de decomposio da lignina que iro formar as substncias hmicas. Essas substncias, no solo, podem ser adsorvidas pelos colides argilosos, formando complexos argilo/hmicos, ou reagir com o on Ca2+ e, nestas condies, ficam mais resistentes a biodegradao. Algumas fraes hmicas do solo quando avaliadas suas permanncias no solo pelo C14, podem atingir alguns anos e chegar, at mesmo, em casos especiais, a 20.000 anos.

19

Figura 12 - Sntese de substncias hmicas (Stevenson, 1982).

Por outro lado, h casos em que a durao da frao hmica do solo muito curta, como o que se observa em solos tropicais, quando os mesmos apresentam baixo teor de argila. Os teores da frao hmica tambm podem ser reduzidos no solo devido s prticas agrcolas que comumente favorecem no s a cultura, mas, tambm, estimulam maior atividade microbiana e enzimtica no solo.

11. Caractersticas e Propriedades das Substncias Hmicas e NoHmicas do Solo


Como visto, a frao orgnica do solo representa um sistema complexo, composto de diversas substncias, sendo sua dinmica determinada pela incorporao de material vegetal e animal ao solo e pela transformao destes, via ao de distintos grupos de microrganismos, de enzimas e da fauna do solo. Grande parte da matria orgnica do solo consiste em uma srie de compostos cidos no humificados, e macromolculas humificadas com variao de cor de amarelo a castanho. Esses compostos so fortemente associados e no totalmente separados um dos outros. O
20

primeiro grupo representado pelos compostos orgnicos, incluindo carboidratos, gorduras, ceras e protenas. Esses compostos orgnicos de natureza individual constituem 10 15 % da matria orgnica dos solos minerais. O segundo grupo, e principal componente da matria orgnica do solo, representado pelas substncias hmicas propriamente ditas, que constituem, nos solos minerais, de 85 90 % da matria orgnica (Kononova, 1982). Sendo assim, grande parte da pesquisa com matria orgnica est voltada para o estudo das fraes hmicas do solo. O material humificado consiste de uma srie de polieletrlitos de colorao amarelada preta, com grande peso molecular e muito cido que podem ser denominados de cidos hmicos, cidos flvicos e humina. Como observado anteriormente, essas substncias so formadas por reaes secundrias de sntese, e tm propriedades distintas dos biopolmeros de organismos vivos, incluindo a lignina das plantas superiores. No h, ainda, um esquema satisfatrio de extrao, purificao e fracionamento dessas substncias (Parson, 1988). Essas substncias podem ser fracionadas qumica e fisicamente, sendo o fracionamento qumico mais utilizado para estudar a dinmica da matria orgnica no solo. Do grande nmero de extratores estudados, a soluo diluida de NaOH (normalmente 0,1 ou 0,5 M NaOH) o mais utilizado, embora, tem-se tentado utilizar uma mistura de reagentes, tais como 0,1 M NaOH e 0,1 M Na4P2O7 em soluo ou reagentes mais brandos, tais como Na4P2O7 a pH neutro. So necessrias extraes sucessivas para se obter o mximo de matria orgnica. Baseado na sua solubilidade so obtidos os cidos hmicos, solvel em lcali e insolvel em cido; os cidos flvicos, solvel em lcali e solvel em cido; os cidos hematomelnicos solvel em lcool; e humina, insolvel em lcali e cido (Figura 13). De acordo com a literatura (Schnitzes & Khan, 1972, 1978), as fraes hmicas so quimicamente muito parecidas, diferindo em peso molecular, teores de C, O, N e S, e contedo de grupamentos funcionais. Os cidos flvicos tm menor peso molecular, maior teor de O nos grupamentos funcionais (COOH, OH e C = O) por unidade de peso que as outras fraes hmicas (Quadro 5.2). Os cidos hmicos podem, ainda, ser divididos em dois grupos por meio da precipitao parcial com adio de soluo salina sob condies alcalinas. O primeiro grupo, os cidos hmicos pardos, no so coagulados com a adio de eletrolitos e so caractersticos de solos orgnicos e Podzois. O segundo grupo, os cidos hmicos acinzentados, so facilmente coagulados e so caractersticos de horizonte A chernoznico (Scheffer and Ulrich, 1960).

21

Figura 13 - Esquema de fracionamento das substncias hmicas. Adaptado de Schnitzer e Khan (1972) e Stevenson (1982).

Quadro 2 - Composio qumica mdia das substncias hmicas.

Substncia

COOH

Fenlico-OH

------------------ g kg-1 ----------------cidos Flvicos cidos Hmicos Humina 457 558 560 54 47 53 21 31 58 19 8 8 448 355 328

------- mol kg-1 ------8,2 3,6 3,2 3,0 3,1 2,3

FONTE: Schnitzer e khan (1972).

22

As substncias hmicas extradas com NaOH, ou outro reagente, normalmente contm quantidade considervel de material inorgnico (cerca de 25 %). Sendo assim, h necessidade de purificar o material extrado para minimizar o contedo de cinzas (ctions em geral) e remover os cidos orgnicos de baixo peso molecular que no so constituintes estruturais das substncias hmicas. Os cidos hmicos podem ser purificados por meio de dissoluo cida e precipitao, pela passagem em coluna com resina trocadora de ons, ou pelo uso de HF para dissolver silicatos. A remoo das impurezas dos cidos flvicos pode ser feita passando a soluo em coluna contendo resina no inica e, em seguida, em coluna contendo resina trocadora de ctions. Quantidade considervel de carbono pode ser perdida durante o processo de purificao. Com base nos dados da tabela 2 pode-se ter uma idia da frmula mdia das substncias hmicas. Dessa forma, a composio mdia dos cidos hmicos pode ser C187N186O89N9S e dos cidos flvicos C135N182O95N5S2. Estas frmulas indicam que a massa molecular relativa dos cidos hmicos maior do que o dos cidos flvicos, que normalmente menor que 2.000 daltons. Sendo assim, os cidos hmicos so mais polimerizados do que os cidos flvicos e apresentam-se num estgio de humificao mais avanado (Figura 14). Com relao estrutura desses compostos, dados de pesquisa indicam que so micelas de natureza polimrica, sendo a estrutura bsica de anis aromticos de fenol di-ou-trihidrxidos interligados por pontes de -O-, -CH2-, -NH-, -N=, -S- e outros grupos contendo grupos -OH livres e ligaes duplas de quinona. A acidez total dos grupamentos funcionais das substncias hmicas normalmente calculada por meio do somatrio dos grupamentos carboxlicos e fenlicos -OH. Deve-se considerar que as cargas negativas superficiais so dependentes de pH. Sendo assim, com a elevao do pH ocorre dissociao dos grupamentos orgnicos, de acordo com o esquema:

23

------------------------------- Aumento no grau de polimerizao -------------------------------

2,000 daltons ................... Aumento no peso molecular ............... > 300,000 daltons 45 % ......................... Aumento no contedo de carbono .......................... > 70 % 48 % ...................... Decrscimo no contedo de oxignio ....................... > 30 % 1.400 cmolc/kg-1 ............. Decrscimo na acidez trocvel .............. > 500 cmocl/kg-1

Figura 14 - Propriedades qumicas das substncias hmicas. Adaptado de Steveson & Elliott (1989).

Com a elevao do pH de 3 a 10 ocorre incremento significativo das cargas superficiais das substncias hmicas (Figura 15). Entre pH 3 e 6,5 ocorre aumento linear nas cargas superficiais, representando a dissociao dos grupamentos carboxlicos. Aps este ponto, o gradiente reduz, devido a reduo do poder tampo do cido, representando a dissociao dos grupamentos fenlicos OH. Pode-se observar que os cidos flvicos possuem maior nmero de prtons dissociveis por unidade de massa do que os cidos hmicos. Contudo, ambos possuem mais cargas do que a capacidade de troca tpica de uma argila 2:1 (< 2 molc kg-1). Sendo assim, a matria
24

orgnica tem grande influncia no poder tampo do solo. Visto que grande parte dos grupamentos acdicos das substncias hmicas se dissociam entre pH 5 e 7, espera-se que elas tenham carga lquida negativa nos solos.

Figura 15 - Desenvolvimento de carga superficial dos cidos hmicos e flvicos em diferentes valores de pH (Sibanda, 1984).

A grande capacidade de reteno de ctions das substncias hmicas est relacionada, tambm, com sua alta superfcie especfica, decorrente de sua grande subdiviso. Devido a essas duas propriedades, a matria orgnica pode absorver grandes quantidades de gua por meio de pontes de H+ dos grupamentos reativos, podendo reter at 4 a 6 vezes o seu peso em gua. Contudo, os compostos aromticos, que predominam no ncleo das substncias hmicas, so hidrofbicos e, por esta razo, o ncleo encontra-se condensado, tendendo a reduzir sua superfcie de contato com o meio aquoso e adotando forma esfrica. So os grupamentos funcionais, com cargas eltricas no compensadas, que formam as cadeias alifticas hidroflicas (Kononova, 1982). Sendo assim, a capacidade de reteno de gua tambm ser influenciada pela proporo das molculas de aneis aromticos (hidrofbicos) e dos radicais laterais (hidroflicos). medida que se aumenta a
25

polimerizao das substncias hmicas, aumenta-se a percentagem de carbono e diminui-se a de hidrognio, acarretando aumento da relao C/H e diminuio da capacidade de hidratao das substncias hmicas. Embora no seja ainda conhecida a configurao molecular das substncias hmicas, os grupamentos reativos tm sido bem caracterizados. Os principais grupamentos que participam na formao dos complexos com metais so:

Esses grupamentos funcionam como doadores de tomos na formao de complexos, conferindo a abilidade da matria orgnica de formar complexos, solveis ou insolveis em gua, com ons metlicos, e oxihidrxidos e interagir com minerais de argila. A propriedade de formar complexos e a presena de anis aromticos em sua estrutura faz com que as substncias hmicas sejam resistentes a degradao microbiana. Os principais fatores que interferem na formao de complexos organometlicos so o pH, a fora inica da soluo e o tipo de metal e composto orgnico presente (Stevenson & Fitch, 1986). Os mecanismos que possibilitam a formao de complexos podem ser divididos em catinicos, aninicos, de coordenao, pontes de hidrognio, ligaes covalentes e foras de Van der Walls. Dessa forma, a formao de complexos vai ter influncia direta na disponibilidade ou no de elementos s plantas, dependendo do material orgnico e da concentrao e carga do metal envolvido. Com a elevao do pH, a formao de complexo Al-MO e/ou Fe-MO pode retardar o processo de hidrlise do ction, mantendo-o em soluo e em condies de ser absorvido pelas plantas. A formao de complexos argilo-hmicos muito importante na estruturao solo. Em solos tropicais muito intemperizados, oxihidrxidos e caulinita predominam frao argila. Os mecanismos dessas ligaes so, principalmente, ligaes entre cargas eltricas negativas do colide orgnico e as da caulinita, por meio de ponte do na as de
26

H+ ou catinica; e as cargas eltricas negativas do colide orgnico e as cargas positivas dos oxihidrxidos de Fe e Al.

12. Influncia da Matria Orgnica nas Propriedades do Solo e da Planta


A atuao da matria orgnica nas propriedades do solo de muita importncia como fonte de energia e de nutrientes para os organismos e para as plantas, na capacidade de troca de ctions e no tamponamento do pH. Ela participa, tambm, como agente cimentante na agregao do solo, influenciando, diretamente, a reteno de gua e o arejamento. Dada sua baixa pegajosidade e plasticidade, ela pode elevar o limite de umidade no qual o solo se torna plstico e pegajoso, diminuindo, tambm, o valor de umidade onde o mesmo se torna muito duro. Dessa forma, ela pode aumentar a faixa tima de manejo que o solo pode ser trabalhado, sem problemas com os implementos agrcolas. Ela pode, tambm, aumentar a capacidade de absoro de calor na superfcie do solo, dado seu escurecimento. O solo considerado um sistema vivo e dinmico. Nele, so encontrados milhares de organismos e pequenos animais intimamente associados a matria orgnica, fonte de energia e de nutrientes necessrios biossnteses celulares, principalmente dos microrganismos. A fonte de energia e de nutrientes disponveis nos resduos vegetais e animais est contida numa ampla variedade de compostos orgnicos tais como carboidratos, lignina, protenas, lipdios e substncias hmicas, entre outros. Uma das mais importantes e estudadas contribuies da matria orgnica nas propriedades do solo sua capacidade de suprir nutrientes para o crescimento e desenvolvimento das plantas, principalmente nitrognio. Os nutrientes podem ser retidos ou liberados pela matria orgnica por meio de dois processos: processos biolgicos, que controlam a reteno ou liberao de N, P e S, visto que estes elementos fazem parte de unidades estruturais da matria orgnica; processos qumicos, que controlam as interaes com ctions. Visto que a matria orgnica freqentemente a maior fonte de cargas negativas nos solos tropicais, sua manuteno muito importante para a reteno de ctions disponveis no solo. Sendo assim, devese tentar atingir um equilbrio se desejar explorar as reservas orgnicas de N, P e S do solo. Geralmente, 95 % ou mais do N e S e entre 20 e 70 % do P da camada superficial dos solos so encontrados na matria orgnica. Cerca de 40 a 50 % do N
27

orgnico do solo estam na forma de aminocidos. Com excesso das leguminosas e de outras espcies vegetais que fixam o nitrognio molecular em simbiose com os microrganismos, as plantas absorvem o nitrognio principalmente sob a forma mineral, ntrica ou amoniacal e, excepcionalmente, sob outras formas orgnicas como cidos aminados e vitaminas. Essas formas minerais provm, em grande parte, da ao dos microrganismos e dos complexos enzimticos do solo, sobre a matria orgnica. extremamente difcil separar as diferentes etapas de transformaes do nitrognio dos demais elementos, em especial do carbono (Figura 16).

A. Amonificao B. Mineralizao C. Nitrificao D. Reduo do Nitrato

E. Imobilizao F. Denitrificao G. Fixao no-Simbitica H. Fixao Simbitica

Figura 16 - Ciclo simplificado do nitrognio (Alexander, 1977).

Grande parte do P orgnico est na forma de steres de cidos ortofosfrico, monoesteres de diesteres (Anderson, 1980), sendo 5-80 % na forma de fosfato-ster de inositol (Figura 17). O acmulo de fosfato de inositol no solo deve estar ligado sua capacidade de formar precipitados insolveis com Fe, Al e Ca, e ser fortemente adsorvido pela superfcie de Fe-amorfo e de xido de Al (Anderson e Arlidge, 1962).

28

Figura 17 - Estrutura do di-fosfato ester de inositol.

Outra forma menos expressiva de P orgnico inclui os nucleotdeos e fosfolipdeos. A principal forma de S orgnico est nas estrutura dos aminocidos, contribuindo com cerca de 30 % (Freney, 1986). De 30 a 70 % do S orgnico no solo podem ser reduzidos para H2S, sendo que grande parte do S reduzido est na forma de ster (C-O-S) ou C-N-S e o S ligado diretamente ao C no reduzido, dessa forma a dinmica do S orgnico no solo pode ser semelhante a do N e do P. Por meio dos seus grupamentos reativos, a matria orgnica tem grande influncia na capacidade de reteno de ctions e capacidade tampo dos solos tropicais. Estes solos que apresentam baixa capacidade de troca decorrente do avanado estgio de intemperizao em que se apresentam. Dessa forma, a matria orgnica tem grande influncia sobre a concentrao de prtons (pH) e de ctions metlicos na soluo do solo. Como j visto, a CTC da matria orgnica tem sua origem nas cargas negativas oriundas dos grupamentos carboxlicos e fenlicos. A participao da matria orgnica na CTC dos solos tropicais em comparao com a contribuio dos colides minerais pode variar de 20 80 % do valor total (Verdade, 1956). Portanto, h alta correlao entre a CTC dos solos e sua percentagem de carbono orgnico (Figura 18). A interao da matria orgnica com a frao argila tem influncia marcante no desenvolvimento da estrutura do solo. A formao e estabilizao de agregados no solo melhorando as condies de aerao e infiltrao uma das funes mais importantes da matria orgnica. Muitos estudos tm mostrado que os microrganismos exercem papel importante no processo de produo de polissacardeos que interligam as partculas (Martin et al., 1965). A Figura 19 mostra o modelo de agregado proposto por Emerson (1959).

29

Figura 18. Correlao entre a capacidade de troca catinica e o teor de carbono orgnico de horizontes B textural e B latosslico de solos do Estado de So Paulo (Kiehl, 1979).

A = Quartzo - Matria Orgnica - Quartzo B = Quartzo - Matria Orgnica - Argila C = Argila - Matria Orgnica - Argila C1 = face face C2 = corte -face Figura 19 - Modelo de agregado de Emerson (1959).
30

C3 = corte - corte

Como j visto, esperada grande associao dos grupamentos carboxlicos e fenlicos-OH dos compostos orgnicos com as cargas positivas que dominam nos oxihidrxidos presentes nos solos tropicais. Essa interao ser responsvel pela formao de uma microestrutura bem desenvolvida, tpica de alguns latossolos. Nesses solos, a densidade de volume de poros alta, favorecendo a lavagem de nutrientes do sistema e uma boa aerao do solo. A munuteno de estrutura granular, com drenagem interna livre, muito importante nos solos de carga varivel, tpicos de regio tropical com balano hdrico positivo, onde o processo de lixiviao intenso. A matria orgnica pode tambm reagir com outros compostos orgnicos como pesticidas, principalmente herbicidas, tornando-os menos ativos no solo e influindo nas suas propriedades. A matria orgnica pode ter, tambm, efeito direto sobre o crescimento e desenvolvimento das plantas. Dessa forma, tem sido observado estmulo no crescimento radicular e foliar com a aplicao de substncias hmicas na forma de adubo orgnico. Esse efeito tem sido correlacionado com o aumento na absoro de macro e micronutrientes, decorrente do aumento de sua solubilizao. Contudo, pode ocorrer, tambm, absoro pelas plantas de fraes orgnicas de baixo peso molecular, podendo acarretar aumento na permeabilidade da membrana celular e agindo, tambm, como hormnio (Chen & Avrad, 1990). Sendo assim, a absoro de compostos orgnicos pode ocasionar aumento da respirao e dos nveis de clorofila das plantas (Quadro 3).

Quadro 3 - Efeito dos cidos hmicos e flvicos na respirao e teores de clorofila em plantas de tomate (Sladky, 1959).

Tratamento

Absoro de O2 Folhas Razes

Clorofila

------------------------ % do controle -------------------------

Controle cidos Hmicos cidos Flvicos

100 124 130

100 123 138

100 163 169

31

13. Conservao da Matria Orgnica do Solo


A explorao de terras virgens tm sido sempre uma opo vantajosa para os agricultores brasileiros que aproveitando-se da fertilidade natural tem alcanado boa produtividade a um custo mnimo. O desgaste que o solo sofre nesses processos exploratrios pode ser verificado ao longo da nossa histria por meio de migraes internas dos produtos e mobilidade das regies produtoras. O rompimento do equilbrio de sistemas naturais promove mudanas rpidas cuja velocidade depende do grau de interveno. Em solos submetidos a um sistema de cultivo por vrios anos, os teores de matria orgnica atingem um equilbrio, onde a taxa de adio igual a taxa de decomposio. Quando o equilbrio alcanado num agroecossistema, o nvel de matria orgnica determinado pelo tipo de preparo do solo, sistema de cultico, rotaes de culturas, aplicao de fertilizantes, textura do solo e condies ambientais. Nas condies tropicais, as perdas de matria orgnica aps o desmatamento so rpidas, principalmente na fase inicial, e muito dos nutrientes mineralizados, em especial o N, perdem-se rapidamente, sem condies de aproveitamento pelas plantas. O manejo, nessa circunstncia, exige que se adotem prticas que protejam o solo, diminuindo as perdas. A recuperao das terras desgastadas de reas agrcolas mais antigas ou naturalmente pobres necessita de mtodos apropriados que a faam de maneira mais rpida e econmica. A recuperao da matria orgnica para ativar a vida biolgica de fundamental importncia. Muitos autores (Smith et al., 1951; Greenland & Nye, 1959 & Greenland, 1971) tm procurado determinar as constantes de decomposio e de acmulo (K) da matria orgnica ou do carbono e do nitrognio orgnicos do solo, sob diferente condies de clima e sistema de uso. A Figura 20 mostra a curva de decomposio da matria orgnica, sob um sistema tradicional de cultivo intensivo, e a sua recuperao sob adubao ou manuteno do equilbrio sob sistemas planejados de pasto-cultivo. As perdas so normalmente descritas pela equao do tipo:

dN = kN + A dt

onde,

= constante de composio

-kN = mineralizao do N, C e M.O. A = adio total de matria orgnica

32

Figura 20 - Decomposio e recuperao da matria orgnica do solo em funo do uso e da adubao orgnica (c = cultivo e p = pastagem).

A constante (K) mede a perda de matria orgnica do solo, que aumenta com a intensidade de cultivo, menor em condies de pastagens do que em solos cultivados. A incorporao da matria orgnica no solo altera o equilbrio; sendo maior que a constante (K) a tendncia enriquecer o solo. As prticas a serem adotadas so, portanto, aquelas que permitam maior adio possvel de matria orgnica ao solo, sejam via rotao de culturas, coberturas verdes, incorporao de restos culturais ou adio de adubos orgnicos de diferentes origens. No manejo de solos tropicais sob diferentes sistemas agrcolas, a decomposio e recuperao da matria orgnica devem ser analisadas criteriosamente, tentando aplicar tcnicas que proporcionem maior enriquecimento do solo e aumento de sua produtividade final. Deve-se observar que conservao do solo num sentido amplo constitui um conjunto de prticas necessrias para manuteno de um solo biolgicamente ativo e, para atender tal objetivo, a preveno da matria orgnica constitui requisito indispensvel.

33

14. Bibliografia

ALEXANDER, M. Introduction to soil microbiology. New York, John Wiley, 1977. 467 p. ANDERSON, G. Assessing organic phosphorus in soil. In: The role of phosphorus in agriculture.(F.E. Khosawneh; E.C. Sample & E.J. Kamphath, eds.)Amer. Soc. Agron., Madison, Wis. p.411,431. 1980. ANDERSON, G. & ARLIDGE, E.Z. The adsorption of inositol phosphates and glycerophosphate by soil clays, minerals, and hydrated sesquioxides in acid media. J. Soil Sci. 13:216-224. 1962. ATLAS, R.M. Microbiology. New York, MacMillan, 1984. 879 p. BROADBENT, J.F. Modification in chemical propeties of strand during decomposition. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 18:165-169. 1954. BURNS, R.C. Soil enzymes. New York, Academic Press, 1978. 380 p. CHEN, Y. & AVIAD, T. Effects of humic substance on plant growth. In:Humic substances in soil and crop sciences: selected readings (MacCarthy, P. ed.). Amer. Soc. Agron. Madison, Wis. p. 161-186. 1990. DOMMERGUES, Y.R. & MANGENOT, F. cologie microbienne du sol. Paris, Masson, 1970. 796 p. EMERSON, W.W. The structure of soil crumbs. J. Soil. Sci. 10:235-244. 1959. FRENEY, J.R. Forms and reactions of organic sulfur compounds in soils. In:Sulfur in agriculture (Tabatabai, M.A. ed.) Amer. Soc. Agron. Madison, Wis. p. 207-232. 1986. GREENLAND, D.J. Changes in the N status and physical conditions of soil under pasture with special reference to the maintenance of the fertility of australian soils used for wheat. Soil and Fertilizer., 34:237-251. 1971. GREENLAND, D.J. & NYE, P.H. Increases in the carbon and nitrogen contents of tropical soil under nature fallows. J. Soil Sci., 10:284-288. 1959. IGUE, K. Dinmica da matria orgnica e seus efeitos nas propriedades do solo. In: Adubao Verde no Brasil. Fundao CARGILL. p. 232-267. 1983 KIEHL, E.J. Manual de edafologia. Relaes solo-planta. Ed. Agron. Ceres. So Paulo. 1979.

34

KONONOVA, M.M. Soil organic matter. 2nd ed. New York, Pergamon Press, 1966. 544 p. KONONOVA, M.M. Matria orgnica del Suelo: su naturaleza, propriedades y mtodos de investigacin. Barcelona, Oikos-Tou. 1982. 365 p. LADD, J.N. & BUTLER, J.H.A. Humus enzyme system and synthetic organic polymesenzymeanalogs. Soil Bioch. 4: 143-186. 1975. LOPES, D.N. Influncia do calcrio, fsforo e micronutrientes na mineralizao da
matria orgnica e caractersticas fsico-qumicas de material de trs solos de Altamira (Par). Viosa, Imprensa Universitria (Tese M.S.), 1977. 104 p.

LYNCH, J.M. Biotecnologia do solo. So Paulo, Ed. Manole, 1986. 209 p. MARTIN, J.P.; ERVIN, J.O. & SHEPHERD, R.A. Decomposition and binding action of polysaccharides from Azotobacter Indicus (Beijerinckia) and other bacteria in soil. Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 29:397-400. 1965. PARSON, J.W. Isolation of humic substances from soils and sediments. In: Humic substances and their role in the environment (Frimmel, F.L. & Christman, R.F. ed.). Wiley, New Yoek. p. 2-14. 1988. SANCHEZ, P.A. Suelos del trpico. San Jos, IICA, 1981. 634 p. SCHEFFER, F. & ULRICH, B. Humus and Humusdiingung. Ferdinand Enke, Stuttgard. 1960. SCHNITZER, M. & KHAN, S.U. Humic substances in the environment. Marcel Dekker. 1972. 327 p. SCHNITZER, M. & KHAN, S.U. Soil organic matter Elsevier. 1978. SIBANDA, H.M. The effects of soluble humus acids and soil pre-heating on the adsorption and the availability of phosphate on tropical soils. University of Reading (tese PhD), 1984. 278 p. SLADKY, Z. The effect of extracted humus substances on growth of tomato plants. Biol. Plant, 1:142-150. 1959. SMITH, R.M.; SAMVEL, S.G.; CERNUDA, C.F. Organic matter and nitrogen build-ups in some Puerto Rican soil profiles. Soil Sci., 72:409-427. 1951. STEVENSON, F.J. Humus chemistry. New York, John Wiley, 1982. 443 p. STEVENSON, F.J. & ELLIOTT, E.T. Methodologies for assessing the quantity and quality of soil organic matter. In: Dynamics of soil organic matter in tropical
35

ecosystems (Coleman, D.C., Oades, J.M. and Uehara, G. eds.). Niftal Project, University of Hawaii, Honolulu. p. 173-199. 1989. STEVENSON, F.J. & FITCH, A. Chemistry of complexation of metal ions with soil solution organics. In: Interactions of soil minerals with natural organics and microbes (Hung, P.M. & Schnitzer, M. eds.) Soil. Sci. Soc. Amer. Special Publ. 17. Madison, Wis. p. 29-58. 1986. VERDADE, F.C. Influncia da matria orgnica na capacidade de troca de ctions do solo. Bragantia, 15:35-42. 1956. WAKSMAN, S. Principles of soil microbiology. 2 ed. Baltimore, Williams & Wilkings Company, 1952. 894 p.

36

Você também pode gostar