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Biologa del Desarrollo

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Aparato reproductor femenino Ovognesis

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Dra. Mara Cristina Mrquez Orozc o Profesor Titular de Carrera Departamento de Embriol oga Facultad de Medicina UNAM

Fascculo 4
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RESPETE EL DERECHO DE AUTOR APOYE LA CREATIVIDAD Y LA PRODUCCIN DE MATERIAL DIDCTICO

Este fascculo o cualquiera de sus partes no deber reproducirse, ni archivarse en sistemas recuperables, ni transmitirse en ninguna forma, ni por ningn medio electrnico, de fotocopiado, grabado o cualquier otro sin permiso escrito del autor.

BIOLOGA DEL DESARROLLO Cuarta edicin 2005 4 reimpresin Derechos reservados

Edicin: Amalia Mrquez Orozco

Obra general:ISBN968-7785-00-4 APARATO REPRODUCTOR FEMENINO OVOGNESIS:ISBN968-7785-04-7

Impreso en: Gounod 129 Mxico, 06250 D.F. IMPRESO EN MXICO

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Aparato reproductor femenino

Ovognesis
El estudiar las estructuras que integran el aparato reproductor femenino humano y sus funciones son fundamentales para comprender cmo cada una participa en el desarrollo normal de un nio, y qu alteraciones morfolgicas y fisiolgicas pueden influir sobre el desarrollo intrauterino; algunas pueden impedir la fecundacin, y la mujer es estril si no se logra corregir el problema. La informacin que adquieras tambin te ser til en tu vida personal, y ms adelante, en la profesional. De nuevo te sugiero que con un material moldeable representes en tercera dimensin las estructuras del aparato reproductor femenino, que las colorees y marques en el texto los datos ms importantes para aumentar la posibilidad de retenerlos en la memoria para siempre. Lo cual es posible gracias a que puedes utilizar al mximo tu gran capacidad mental y tu voluntad. El aparato reproductor femenino est constituido por rganos internos y externos. Los rganos internos se localizan en la pelvis y son: Las tubas uterinas. El tero. La vagina. Los rganos externos se encuentran por abajo del arco plvico, superficiales al diafragma urogenital y son: El monte pubiano, pubis o monte de Venus. Los labios pudendos mayores o labios mayores. Los labios pudendos menores o labios menores. El cltoris. El vestbulo de la vagina. El bulbo ventricular o bulbo de la vagina. Las glndulas vestibulares mayores o de Bartholin.

Ovarios
En el aparato reproductor femenino humano, representado en la figura 1, puedes observar los ovarios, de forma ovoide o almendrada que miden de 2 a 5 cm de largo, 1.5 a 3 cm de ancho y aproximadamente uno de espesor y pesan de 2 a 3.5 gramos. Estn localizados a los lados del tero, en las fosas ovricas, que son dos cavidades de la pelvis, rodeadas por las arterias ilacas externas, los ligamentos vesicales laterales derivadas de las arterias umbilicales, por el tero y el borde inferior de las tubas uterinas. Los ovarios se unen al tero por medio del ligamento redondo del ovario y a las tubas por el ligamento suspensor del ovario que contiene numerosos vasos, arteriales, venosas y linfticos y un plexo nervioso que penetran en los ovarios por una zona llamada hilio, a travs de un pliegue del peritoneo que es el mesovario, localizado en posicin dorsal al ligamento ancho del tero. Al igual que los testculos, los ovarios estn cubiertos por una capa de epitelio columnar que es parte del epitelio peritoneal, que est en contacto con una capa de tejido conectivo, Biologa del Desarrollo equivalente a la tnica albugnea; que por esto recibe el mismo nombre, slo que en este caso es delgada, probablemente porque al permanecer los ovarios en la cavidad abdominal, no necesitan una proteccin adicional. Cmo la tnica albugnea del ovario es una capa de tejido conectivo de poco espesor, las enzimas la disgregan lo mismo que al epitelio, durante la ovulacin, para que se expulse el licor folicular y el vulo. Cuando la tnica albugnea es anormalmente gruesa, tiene una superficie aperlada y numerosos quistes, la mujer es estril, ya que no puede ovular; esto sucede en las pacientes que padecen el sndrome de Stein-Leventhal, que, para ser frtiles, se les elimina, por medio de ciruga, una parte de la superficie del ovario, para favorecer que al formarse la cicatriz, la capa de tejido conectivo sea ms delgada y pueda ser disgregada por las enzimas durante la ovulacin. En el lado izquierdo de la figura 1, est representado un ovario completo, en el que sobresale el contorno de los folculos ovricos, en los cuales se desarrollan los ovocitos;

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4 representado de manera esquemtica en el corte del ovario derecho (figura 1). En el mismo corte, puedes observar cmo los ovarios tienen una corteza en la que se localizan los folculos en crecimiento y una mdula constituida por tejido conectivo, rico en vasos arteriales, venosos y linfticos que, junto con los plexos nerviosos, penetran por el hilio, (figura 1). Los vasos son muy importantes en la nutricin de los folculos y en el transporte de las hormonas responsables de estimularlos. Estas hormonas son dos hipofisiarias: la folculo estimulante. HFE o FSH y la luteinizante, HL o LH, que ya conoces, y las secretadas por los ovarios, que son: los estrgenos y la inhibina, producidas por los folculos y la progesterona; los estrgenos y la inhibina, secretadas por el cuerpo lteo o amarillo. La HFE o FSH es una glucoprotena que tiene una subunidad y una . Tiene un peso molecular aproximado de 35,000 kD. La HL o LH producida por la adenohipfisis, tambin es una glucoprotena con una subunidad y una 28,000.

Mrquez-Orozco MC . Su peso molecular aproximado es de

Los estrgenos son un conjunto de hormonas esteroides, que tienen en comn un ncleo ciclo pentanoperhidrofenantreno derivado del colesterol. La ms activa es el 17 -estradiol. La estrona tiene menor actividad, y se metaboliza a estriol en el hgado. Aproximadamente 10 metabolitos de los estrgenos se ex cretan en la orina. La progesterona es otra hormona esteroide derivada del colesterol, que tambin se metaboliza en el hgado y sus metabolitos se excretan en la orina. La inhibina es una protena que tiene varias formas. Su peso molecular es 56,000 kD. Con tu material de modelado, imita tridimensionalmente las estructuras externa e interna de los ovarios; primero, en tamao natural; despus, ms grandes, para que puedas representar los folculos como esferas huecas, que en el interior tienen un ovocito rodeado por clulas foliculares, unidas a una parte de su pared. Tambin representa los vasos sanguneos.

FIGURA 1.

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Tubas uterinas
Si observas de nuevo las figuras 1 a 3, podrs identificar un par de conductos, las tubas uterinas, que antiguamente se llamaban trompas de Falopio u oviductos; miden de 10 a 15 cm de longitud, tienen una pared constituida, del interior al exterior, por: 1. Un epitelio columnar ciliado, con 50% de las clulas mucosas no ciliadas y 50% ciliadas. Ambos tipos de clulas cambian de talla por accin de los estrgenos y la progesterona. 2. Una capa de msculo liso con mltiples pliegues que las recorren longitudinalmente. Este msculo tambin responde a la accin de los estrgenos y la progesterona. 3. Una capa serosa formada por un mesotelio y tejido conectivo vascular. Las tubas uterinas constan de cuatro partes: El infundbulo. La ampolla o mpula. El istmo. La regin intramural o intersticial. El infundbulo es el extremo distal de las tubas, tiene forma de embudo, su orificio es el ostium. En su interior est la fimbria, formada por numerosos pliegues longitudinales, que en el borde parece deshilacharse, lo que le da el aspecto de una flor (figuras 1 a 3). El infundbulo se mueve con vigor, y sus cilios prcticamente barren la superficie del ovario durante la ovulacin con el fin de capturar al vulo y transportarlo al interior de la tuba. Si el vulo es fecundado, una de las tubas lo lleva hacia el tero mientras se segmenta, pero si no se une a un espermatozoide, muere 24 a 36 horas despus de la ovulacin; es decir, degenera, y sus restos son fagocitados por macrfagos en la misma tuba. El movimiento muscular o peristaltismo de la tuba es tan poderoso, que puede capturar los ovocitos producidos en el ovario del lado contrario, lo que se comprueba en mujeres que se han embarazado, a pesar de habrseles extrado quirrgicamente el ovario de un lado y la tuba del lado contrario. Gracias al peristaltismo de las tubas, los espermatozoides viajan en sentido contrario al que los cilios del epitelio transportan al vulo; es decir, mientras el vulo desciende hacia el tero, los espermatozoides ascienden desde la vagina hasta la ampolla o mpula de las tubas. El tercio externo de las tubas, ampolla o mpula, que es la parte ms amplia localizada a continuacin del infundbulo, y es el sitio en donde se lleva a cabo la fecundacin. En esta zona hay abundantes pliegues longitudinales o plica tubariae que casi ocupan por completo la luz de la tuba, su epitelio es columnar y ciliado (figura 1 a 3). El istmo o tercio medio de la tuba, como su nombre lo indica, es ms estrecho, contiene numerosos pliegues longitudinales. Permite el paso de los espermatozoides y del huevo en divisin (figuras 1 a 3). En algunas personas, el istmo es tan angosto, que slo deja que los espermatozoides asciendan y fecunden al ovocito, pero impide que el huevo lo haga; si el huevo es retenido en este sitio, se produce un embarazo tubario, que con frecuencia termina con la muerte del embrin, lo que ocurre si al romperse la tuba se produce una hemorragia interna muy intensa. sta es una urgencia quirrgica, ya que pone en peligro la vida de la madre. La regin intramural o intersticial, es el ltimo tercio de la tuba, proximal al tero, que se llama as por ubicarse entre la pared muscular del tero, al que desemboca (figuras 1 a 3). En esta regin los pliegues son escasos, es la ms estrecha y, si lo es en exceso, causa el llamado embarazo intramural, que generalmente termina en aborto. La atresia* del istmo o de la regin intramural impide la fecundacin, por evitar la reunin de las gametas.
*(de a, sin, y trsis, agujero).

Como maniobra anticonceptiva se pueden seccionar las tubas quirrgicamente, ligarlas o colocar en su interior un material que obstruya su luz, con lo que se impide que se fusionen las gametas.

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6 Corte frontal

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Corte longitudinal

FIGURA 2.

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FIGURA 3.

PLIEGUES DE LAS TUBAS UTERINAS A NIVEL AMPOLLAR, STMICO E INTRAMU RAL.

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tero
Las tubas se comunican con el tero, que es un rgano periforme, aplanado en sentido dorsoventral. En una mujer adulta que nunca se ha embarazado o nuligesta* mide entre 6.5 y 8 cm de longitud, 4.5 a 5 cm de amplitud, y aproximadamente 2.5 cm de espesor. Su peso vara entre 30 y 40 gramos. El tero est unido a la pared del cuerpo por dos poderosos ligamentos anchos y dos ligamentos redondos que son ventrales a los ligamentos redondos de los ovarios (figuras 1 y 2).
*(de nullus, ninguno, y gestation, embarazo, preez)

Desde el punto de vista anatmico y fisiolgico se divide en dos partes: el cuerpo y el crvix o cuello. Entre estas dos partes existe una parte estrecha que es el istmo. La luz de esta regin es el orificio interno (figuras 1 a 3).

Cuerpo
El cuerpo del tero aplanado en sentido anteroposterior, tiene el fondo o fundus, que es la parte superior redondeada en donde desembocan las tubas uterinas, en esta regin habitualmente se implanta el embrin (figuras 1 y 2). La luz es muy angosta en el mismo sentido, la cual se ensancha a medida que crece el embrin (hasta las 8 semanas de desarrollo) y el feto (de la 9 a semana al nacimiento), de tal manera que puede contener a un nio con una talla de alrededor de 50 cm y un peso de 2,501 a 3,500 g, aunque los hay de mayor tamao y peso. En el interior del tero se desarrolla la placenta que pesa ms o menos 500 g, y el saco amnitico, que al trmino de la gestacin contiene aproximadamente 750 ml de lquido amnitico, en el que se mueve el nio. Tambin en el tero se diferencian otras estructuras membranosas, que son el corion liso y las deciduas.

Crvix o cuello
Es la parte inferior del tero, caudal al istmo y al orificio interno. Su forma es cilndrica; tiene paredes carnosas con el extremo redondeado, que se proyecta parcialmente en la vagina. Como puedes apreciar, es admirable la forma en que la naturaleza ha creado un aparato reproductor femenino, con todas las estructuras necesarias para que el hombre y otros mamferos, tan grandes com o un elefante o una ballena, se desarrollen dentro de su madre. En el corte frontal y en el longitudinal de la figura 2 y en el acercamiento de la figura 4, observa que la pared uterina consta de tres capas que, del interior al exterior, son: 1. El endometrio o mucosa, formado por tejido conectivo muy vascularizado, glndulas y un epitelio (figura 4). 2. El miometrio, que es una capa gruesa de msculo liso y tejido conectivo elstico (figura 4). 3. La serosa o perimetrio, que es un mesotelio que descansa sobre tejido conectivo vascularizado (figura 4).

1. Endometrio
Desde el punto de vista histolgico consta de cuatro capas que, de la superficie interna a la externa, son: a) La basal o profunda, formada por tejido conectivo con una gran capacidad de multiplicacin, en la que se encuentra el fondo de las glndulas uterinas tubulares simples y la raz de los vasos endometriales arteriales, venosos y linfticos (figura 4). b) La esponjosa, constituida por tejido conectivo laxo, el cuerpo de las glndulas uterinas, que siguen un trayecto ms o menos recto (durante la etapa estrognica), y la mayor parte de los vasos provenientes de la capa basal. Las arteriolas son espiraladas, como tirabuzones o serpentinas desenrolladas (figura 4). c) La compacta, llamada as porque tiene tejido conectivo denso, con un rico plexo de capilares arteriales, venosos y linfticos anastomosados que se localizan entre el cuello de las glndulas uterinas. Durante la implantacin (en que se pone en contacto el trofoblasto con el endom etrio), el trofoblasto del blastocisto penetran en esta Fascculo 4

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Mrquez-Orozco MC capa y digiere primero el epitelio y despus el tejido conectivo, para nutrir a las clulas que forman al embrin; ms adelante, rompe la pared de sus vasos con la misma finalidad (figura 4). d) Un epitelio, cilndrico simple o columnar, que se contina con el de las glndulas uterinas, las cuales desembocan en la superficie de la mucosa (figura 4). Al estudiar el ciclo uterino o menstrual, se profundizar sobre las caractersticas histolgicas que tienen las capas del endometrio cuando estn bajo el efecto de los estrgenos o de la progesterona, y entonces ser ms fcil de comprender por qu, desde el punto de vista fisiolgico, se considera que el endometrio slo tiene dos capas: a) La basal o germinal, llamada as porque el tejido conectivo que la forma tiene una gran capacidad de multiplicacin celular. Esta capa permanece intacta en el tero durante la menstruacin y en las otras etapas del ciclo uterino (figura 4). b) La capa funcional, formada por la capa esponjosa, la compacta y el epitelio, que se desechan durante la menstruacin junto con sangre extravasada (figura 4). En el crvix la mucosa forma las glndulas cervicales que penetran entre el tejido conectivo y producen el moco cervical, el cual cambia de consistencia bajo el efecto de las hormonas ovricas. El moco es muy importante en la seleccin de los espermatozoides que ascienden de la vagina al tero. Su cambio de consistencia, de cantidad, color y elasticidad son tiles como indicadores de la ovulacin; en este

9 conocimiento se basa el Billings, que es un mtodo anticonceptivo natural.

2.

Miometrio

Est constituido por una gruesa capa de msculo liso y fibras elsticas. Ambos tejidos estn muy vascularizados e inervados. En una mujer adulta que nunca se ha embarazado, mide cerca de 1.5 cm, pero durante la gestacin va aumentando su grosor hasta la 20 semana, y despus se va adelgazando hacia el trmino. En esta etapa se forman uniones de hendidura entre las fibras musculares, que favorecen la sincronizacin sus contracciones durante el trabajo de parto (figura 4). En el miometrio tanto del fondo como del cuerpo uterino, las fibras musculares siguen un trayecto ms o menos circular en sus capas parte centrales; y en las internas y en las externas son oblicuas o longitudinales. En la parte central del crvix son circulares; en la interna y en la externa son longitudinales. La ltima est reforzada por abundantes fibras elsticas, las cules facilitan la gran distensin que experimenta durante el parto.

3.

Serosa o perimetrio

Se contina con la de las tubas uterinas y la de los ligamentos. Est constituida por un mesotelio y por una capa de tejido conectivo, en la que penetran vasos sanguneos y linfticos gruesos, as como ganglios abundantes y ricos plexos nerviosos. Tanto los vasos como los plexos se dirigen hacia las capas musculares y a la mucosa (figuras 2 y 4).

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Capas de acuerdo al criterio histolgico

Capas de acuerdo al criterio fisiolgico

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11.

Desembocadura de las glndulas uterinas Plexo vascular formado por capilares arteriovenosos Tejido conectivo denso Glndula uterina Arteriola espiralada Vnula Tejido conectivo laxo Tejido conectivo germinal Capa interna longitudinal Capa central circular Capa externa longitudinal PARED UTERINA.

FIGURA 4.

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Vagina
Es un tubo membranoso con el extremo ceflico comunicado con el crvix y en el caudal con el vestbulo de la vulva. Su eje mayor est colocado en ngulo recto con el del tero. Cuando no est distendido tiene una longitud aproximada de 7.5 cm en la pared ventral y de 9 cm en la dorsal, pero se ensancha durante la cpula, y en el parto permite el paso del nio gracias a la gran elasticidad de su pared. A pesar de ser delgada, est constituida por dos capas de msculo liso, una externa longitudinal y una interna circular, con abundantes fibras elsticas y un revestimiento formado por la mucosa. En la superficie interna existen numerosos pliegues circulares que se extienden en toda su longitud y la vuelven rugosa (figuras 1 y 2). La mucosa es un epitelio estratificado escamoso; es decir, tiene muchas capas de clulas, que se descaman en la superficie. Tambin este epitelio se modifica por influencia de los estrgenos y de la progesterona durante el ciclo sexual. Los cambios que experimentan las clulas descamadas han sido tan estudiados, que los especialistas en citologa exfoliativa: Pueden diagnosticar si una mujer ovula o no. Pronosticar con precisin producirse la ovulacin. cundo debe

Determinar los niveles de hormonas ovricas que circulan en la sangre de una mujer de manera indirecta, con una precisin cercana a la que proporciona un anlisis qumico. Detectar tempranamente la presencia de cncer cervicouterino. Para investigar lo anterior, se obtienen frotis de las clulas descamadas de la vagina, y se tien por la tcnica de Papanicolaou, para identificar si su citoplasma es acidfilo o basfilo, que forma tienen de las clulas, la presencia de leucocitos, de bacterias y las caractersticas del ncleo, que puede ser normal o anormal. La vagina, antes de desembocar en el vestbulo de la vagina se estrecha ligeramente a nivel del himen.

Genitales externos
La vulva, o genitales externos, como ya fue mencionado, se localiza por debajo del arco pbico y urogenital. son superficiales al diafragma

Monte pubiano, pubis o monte de Venus

Es un montculo que se localiza frente a la snfisis pbica, est formado por tejido adiposo cubierto por vello terminal (figura 2). Los genitales internos y los externos se diferencian a partir de estructuras que son comunes en la etapa embrionaria y el principio de la edad fetal, y por accin de genes del cromosoma Y, del X y de los de algunos autosomas inducen la secrecin de horm onas que determinan que se forman estructuras caractersticas de un sistema reproductivo masculino o femenino. Por eso cuando se dice que las estructuras son equivalentes se refiere a su origen embrionario.

Labios pudendos mayores o labios mayores

Son dos pliegues cutneos prominentes que se extienden en sentido caudal y dorsal al monte pubiano. Forman el lmite externo de la fisura pudendal en la que se abre la vagina y la uretra, equivalentes al escroto. Cada labio tiene una superficie externa pigmentada, cubierta por vello grueso y crispado y una superficie interna lisa, rica en glndulas sebceas. Entre ambas superficies hay abundante tejido conectivo areolar, grasa, una capa de tejido equivalente a los dartos del escroto, vasos sanguneos y linfticos, nervios y glndulas. La parte ms gruesa de las prominencias se unen en la parte frente y forman la comisura labial anterior. En la parte posterior tambin se ponen en contacto y constituyen un pliegue de piel denominado comisura labial posterior (figuras 1 y 2).

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Labios pudendos menores o labios menores

Los pudendos menores, equivalentes al rafe o sutura del pene y del escroto, son dos pliegues membranosos pequeos que se localizan entre los labios mayores, se extienden desde el cltoris hasta atrs del orificio vaginal en donde se unen para formar el frnulo de los labios menores. Delimitan una cavidad estrecha o vestbulo de la vagina. Su epitelio estratificado tiene abundantes glndulas sebceas (figuras 1 y 2).

Cltoris
Es un cuerpo erctil pequeo, equivalente al glande del pene, localizado en la parte frontal de los labios menores. Por su origen en su extremo tiene dos cuerpos cavernosos ricos en vasos sanguneos, que estn incluidos en una capa densa de tejido fibroso. Tiene abundantes terminaciones nerviosas y est cubierto por una membrana mucosa que es el prepucio del cltoris que corresponde al del pene (figura 2).

Vestbulo de la vagina
Es la abertura localizada entre los labios menores, en la que desemboca el orificio uretral externo, el orificio vaginal y los orificios de los conductos de las glndulas vestibulares mayores o de Bartholini. Alrededor de la uretra se desarrolla una serie de salientes pequeas y dos de mayor tamao, las cules desembocan en el vestbulo de la vagina. Estas estructuras son las glndulas de Skene. Por su origen son equivalentes a la prstata. En la desembocadura de la vagina se localiza el himen, que estrecha ligeramente su luz (figura 2) El himen, es un pliegue membranoso delgado cubierto por una capa mucosa que tiene un patrn de orificios de forma y tamao variable, por el que pasa el flujo menstrual. Cuando hay un himen imperforado, la sangre menstrual no puede ser expulsada del tracto genital, por lo que causa distensin de la vagina y del tero, y para eliminarla es necesario perforarlo quirrgicamente durante el periodo menstrual, en el que la sangre no se coagula. En general, el himen normal se destruye durante la primera relacin sexual, pero en ocasiones es muy delgado y se rompe sin que ocurra el contacto sexual o es muy elstico, permanece intacto despus de la cpula y se observa hasta antes del parto. Cuando se rompe quedan sus restos como pequeas elevaciones redondeadas llamadas carnculas himenales. La cavidad localizada entre el frnulo de los labios menores y el himen, es la fosa navicular.

Bulbo vestibular o bulbo de la vagina

En los bordes del orificio vaginal se encuentran dos cuerpos erctiles, que contienen abundantes vasos sanguneos. Estas estructuras son equivalentes al cuerpo esponjoso del pene. Tienen una longitud aproximada de 2.5 cm. En su parte posterior se abren los orificios de salida de las glndulas vestibulares mayores.

Glndulas vestibulares mayores o de Bartholin

Son las glndulas bulbouretrales, equivalentes a las masculinas del mismo nombre o de Cowper. Igual que stas son dos cuerpos redondeados, pequeos localizados a los lados del orificio vaginal, que producen sustancias mucosas, lubricantes. La revisin del tema del aparato reproductor femenino, espero que te haya resultado interesante y, que los conocimientos que has creado te sean de gran utilidad durante toda la vida. Con estos antecedentes, ahora podemos iniciar con pasos firmes el tema de la ovognesis, que, como sabes, es parte de la gametognesis.

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Ovognesis
La ovognesis es el proceso por el que se forman las gametas femeninas u vulos a partir de las ovogonias Se inicia en los ovarios, pero slo se completa si el ovocito secundario u vulo es fecundado en las tubas uterinas. sta es una de las mltiples diferencias que existen entre la ovognesis y la espermatognesis, ya que la segunda se lleva a cabo por completo en los testculos. Para poder compararlas con ms facilidad, las explicar con el auxilio de esquemas en los que se correlacionan los procesos de la ovognesis con los de la espermatognesis (figura 10). Me interesa insistir en que la ovognesis en su mayor parte se realiza en los folculos ovricos, como los representados en la figura 1. La ovognesis al igual que la espermatognesis tiene tres etapas: Multiplicacin. Crecimiento. Maduracin.

Multiplicacin
En la formacin de mayor cantidad de ovogonias a partir de las primeras que se diferencian en la corteza secundaria del ovario fetal. Se lleva a cabo por mitosis, lo que determina que todas stas clulas continen siendo diploides o 2ny que su frmula cromosmica sea 46,XX (figuras 5 y 10). Las divisiones mitticas solamente se efectan aproximadamente entre el 5 y el 7 mes fetal. En esta poca los ovarios presentan el mximo nmero de clulas reproductoras, el cual se calcula que es de alrededor de siete millones. En un principio la mayora son ovogonias desnudas; es decir, que no estn rodeadas por las clulas foliculares; se encuentran en grupos entre el estroma ovrico y en menor proporc in por los ovocitos primarios derivados de las ovogonias que empiezan a diferenciarse alrededor del 3er mes fetal (figuras 5 y 10). Este nmero de clulas es muy pequeo, si lo comparas con los millones de espermatozoides que produce el hombre (60 a 120 m illones por ml de semen), pero es muy grande si tomamos en cuenta que una mujer desde la pubertad (12 a 13 aos), en que inicia su etapa reproductiva, hasta los 45 a 50 aos en que termina (despus de la menopausia), tiene oportunidad de que maduren en los ovarios alrededor de 400 vulos y que de stos, han sido un nmero mayor del requerido para la procreacin, aun en las campeonas multigestas, en quienes slo se han fecundado 27 en el caso de la esposa del ruso Feodor Vassilyev que tuvo 27 partos; 16 de gemelos, siete de triates y cuatro de cudruples, lo que suma un total de 69 hijos y 45 en la chilena, Leontina Albina, quin tuvo 55 hijos, 40 en partos nicos y 15 en cinco de triates.

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FIGURA 5.

COMPARACIN DE LA ESPERMATOGNESIS.

ETAPA

DE

MULTIPLICACIN

EN

LA

OVOGNESIS

LA

Crecimiento
Se inicia durante la vida intrauterina, entre el final del segundo y principio del tercer mes fetal, con el aumento de tamao de las ovogonias que, al prepararse para realizar la primera divisin meitica cambian de volumen y se transforman en ovocitos primarios. Esta fase de crecimiento, llamada lenta, es inducida por las clulas foliculares aplanadas que rodean a los ovocitos primarios (figuras 6 y 10). Un ovocito primario y su cubierta de clulas foliculares en conjunto forman un folculo primordial, como el representado en la figura 5. Despus de esta fase de crecimiento lenta, (figuras 6 y 10), llamada as porque se inicia en la etapa fetal, concluye a partir de la pubertad en algunos ovocitos que empiezan a transformarse en ovocitos secundarios (vulos), en otras termina durante la etapa reproductiva, y en unos ms hasta la menopausia, que es la poca en la que maduran en los ovarios las ltimas clulas reproductoras. Si las ovogonias no se transforman en ovocitos primarios, mueren, y an cmo los folculos primordiales degeneran y forman los folculos atrsicos. Debido a este proceso, el Biologa del Desarrollo nmero original de folculos primordiales, se reduce de siete hasta uno o dos millones; que existan en etapa fetal que se encuentran al nacimiento. El nmero contina disminuyendo en el periodo postnatal y al inicio de la pubertad quedan aproximadamente 40,000 folculos primordiales. No se sabe con precisin Por qu los folculos primordiales siguen muriendo despus del nacimiento? En la etapa fetal, mientras se lleva a cabo la fase lenta del crecimiento, los ovocitos primarios inician la primera divisin meitica, que es parte de la maduracin. En la espermatognesis, esta etapa empieza a partir de la pubertad. En ambos procesos, la meiosis se detiene en la primera divisin pero en la ovognesis se debe a la accin de las clulas foliculares. Este bloqueo meitico se produce en la subfase diplotena de la profase I; periodo al que se le ha dado el nombre de dictioteno o dictiado. Los ovocitos primarios permanecen en dictioteno hasta que son estimulados al inicio de la pubertad, por la hormona folculo estimulante Fascculo 4

Mrquez-Orozco MC o HFE. Sobre los primeros que acta son los de la parte cortical ms cercana a la mdula del ovario, que est en contacto con la rica red en vasos sanguneos, que transportan a la HFE, la cual induce en algunos ovocitos primarios y en los folculos primordiales la fase de

15 crecimiento rpido, llamada as porque tiene una duracin aproximada de 14 das que es muy corta, si se compara con la lenta, que se produce en la etapa fetal y en la prepuberal (figuras 6 y 10).

FIGURA 6.

COMPARACIN DE LAS CARACTERSTICAS DE LA ETAPA DE CRECIMIENTO DE LA OVOGNESIS Y LA ESPERMATOGNESIS.

Despus del inicio de la pubertad, los folculos primordiales se empiezan a transformar en folculos primarios por la accin de un factor angiognico, producido en el tejido conectivo que los rodea, que despus originar las tecas. Este factor induce el crecimiento de v asos sanguneos en las futuras tecas. Los folculos; al tener un mayor aporte de nutrientes crecen hasta que forman receptores a la HFE. Cuando estos receptores estn presentes, la HFE Biologa del Desarrollo

estimula a los folculos hasta que se transforman en folculos secundarios, con dos a tres capas de clulas foliculares. La proliferacin de estas clulas se debe a la accin directa de la activina que es un miembro de la familia de los factores transformadores del crecimiento. Este factor local es reforzado despus por la HFE. Esta fase en verdad es rpida, ya que los ovocitos primarios, que miden aproximadamente Fascculo 4

16 entre 10 y 35 m despus de la fase de crecimiento lenta, al terminar la fase rpida alcanzan una talla de 80 a 120 m, que es el dimetro promedio del ovocito secundario u vulo (figuras 6 y 10). Durante el dictioteno, o periodo dictiotnico o dictiado (subfase diplotena de la profase I de la meiosis), en el que permanecen tanto en la fase de crecimiento lenta como en la rpida, los cromosomas humanos son plumosos, es decir, tienen la cromatina (ADN y protenas) como hilos en forma de asas enmaraadas y, al igual que sucede en otros animales, sintetizan: Protenas. cido, ribonuclico mensajero o ARNm. cido ribonuclico de transferencia o ARNt. cido ribonuclico ribosomal o ARNr. Enzimas, como la ARN polimerasa, o las de los grnulos corticales. El vitelo, que es el material de reserva para nutrir a un embrin, y otras sustancias que almacena como las ribonucleoprotenas, las cuales slo se utilizan y activan si el espermatozoide fecunda al ovocito. Todo esto corresponde al control traduccional de mensajeros. Como recordars, lo mismo sucede en el espermatocito primario, pero en ste, el proceso de sntesis slo dura alrededor de 20 das.

Mrquez-Orozco MC El ovocito secundario humano tiene poco vitelo, que es indispensable para el desarrollo de embriones durante la primera semana, en la que no recibe nutrientes de la madre. La formacin de vitelo o vitelognesis, es muy importante pues a pesar de que el huevo humano es oligolcito por tener poco vitelo este se metaboliza en la primera semana del desarrollo y le proporciona energa al embrin. En otros animales como los peces, los anfibios, los reptiles y las aves, por desarrollarse fuera de la madre, forman una cantidad mayor de vitelo que la de los ovocitos humanos y debe ser suficiente para garantizar la nutricin y supervivencia de las cras al nacimiento, e incluso algunas horas despus del mismo, mientras adquieren la capacidad de obtener por s mismos alimento del medio ambiente. Dependiendo de la oportunidad que tienen las cras de sobrevivir, producen mayor o menor cantidad de vulos. Cuando existe la probabilidad de que las cras se mantengan vivas hasta la edad reproductiva, la cantidad de vulos que maduran en un ciclo ov rico, se reduce a uno, como sucede en los grandes mamferos; en cambio, cmo los peces recin nacidos, o alevines, y los jvenes son presas de otros animales, en las hembras producen cientos o miles de huevos, y las ovogonias continan multiplicndose durante la etapa adulta.

Maduracin
Se inicia prcticamente al mismo tiempo que el crecimiento lento, entre el final del segundo mes de desarrollo y el tercer mes fetal, y se detiene por accin de las clulas foliculares en el periodo dictioteno. Este fenmeno se conoce como la primera interrupcin, arresto o detencin meitica (figuras 7 y 10).

Primera interrupcin o detencin meitica

Para comprender a qu se debe esta primera interrupcin meitica, es necesario explicar, primero, que las clulas foliculares, desde la etapa fetal, se ponen en contacto con el ovocito primario por medio de microvellosidades, y desarrollan uniones de hendidura, con poros por los que pasan:
Nutrientes

Otras purinas, que constituyen el factor inhibidor meitico responsable de inducir la primera interrupcin meitica por la fosforilacin de protenas del ovocito. Mientras estn presentes estas sustancias en el citoplasma del ovocito, su ncleo se mantiene en dictioteno (figura 6).

Grandes cantidades de adenosinmonofosfato cclico, AMP cclico o AMPc.

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FIGURA 7.

COMPARACIN DE LA MEIOSIS I DE LA ETAPA DE MADURACIN EN LA OVOGNESIS Y LA ESPERMATOGNESIS.

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FIGURA 8.

COMPARACIN DE LA MEIOSIS II DE LA ETAPA DE MADURACIN EN LA OVOGNESIS Y LA ESPERMATOGNESIS.

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Mrquez-Orozco MC El ovocito tambin forma microvellosidades que se proyectan hacia las clulas foliculares. Durante el crecimiento rpido del ovocito, tanto sus microvellosidades, como las de las clulas foliculares se localizan entre los componentes de la zona pelcida en diferenciacin (figuras 11 y 12). El folculo adquiere una cavidad o antro folicular, que es caracterstico del folculo secundario o antral. Su estructura se estudiar en el tema de ciclo ovrico. El folculo secundario sigue creciendo hasta transformarse en uno terciario preovulatorio o de Graaf. En sta etapa, las clulas foliculares maduras que estn en contacto con el ovocito primario, por accin del estradiol, que es uno de los estrgenos sintetizado a partir de la testosterona, forman en su membrana receptores a la HL y a la HFE, que permiten el paso de la HL y responden produciendo grandes cantidades de AMPc (figura 11). La elevacin brusca de AMPc induce a las clulas foliculares maduras a sintetizar cido hialurnico que se acumula entre el ovocito y la superficie interna de stas, que, como consecuencia, retraen sus prolongaciones citoplsmicas y lo mismo pasa con las del ovocito primario (figura 12). Al quedar aislado el ovocito de las clulas foliculares, deja de recibir AMPc; esto produce el descenso brusco del factor inhibidor meitico y de la formacin de la protena fosforilada que interviene en la detencin en dictioteno, los que provoca que el ovocito se

19 libere de la inhibicin meitica y que en las 24 horas previas a la ovulacin complete la primera divisin meitica (figuras 11 y 12). Las clulas que se forman son de diferente tamao: La grande, u ovocito secundario, conserva la mayor parte del citoplasma. La pequea, o primer glbulo polar, tiene muy poco. A pesar de la distribucin tan desigual del citoplasma, el ncleo de ambas clulas es haploide o n, con cromosomas bivalentes; su frmula cromosmica es 23,X (figuras 7 y 10). En la primera divisin meitica, las clulas resultantes tienen un tamao distinto porqu el huso acromtico se coloca en la periferia del ovocito primario; y como el plano de cualquier divisin celular es perpendicular al huso, este ovocito se divide asimtricamente. Lo anterior trae como consecuencia que el ovocito secundario u vulo conserve la mayora de los componentes citoplsmicos que sintetiz durante el crecimiento lento y rpido, como son el vitelo, las riboprotenas, el ARN, las protenas y las enzimas, proceso en el que invirti energa, por ser indispensables durante la etapa inicial del desarrollo embrionario (figuras 8 y 10). En el primer glbulo polar se eliminan la mitad del nmero de cromosomas que tena el ovocito y le sobran; sta clula puede dividirse o degenerar como primer glbulo polar, sin que esto repercuta en el desarrollo del ovocito secundario o del embrin (figuras 7 y 10).

Segunda interrupcin o detencin meitica

La segunda divisin de maduracin, o meiosis II, se inicia tan pronto como termina la primera, antes de la ovulacin, pero se detiene en la metafase II, lo que corresponde a la segunda interrupcin meitica. Esto probablemente se debe a la activacin de un gene c-mos que determina la sntesis del factor citosttico pp39m os , que se sintetiza en el interior del ovocito secundario u vulo (figura 13). Es probable que el factor citosttico c-mos se forme por influencia de la progesterona secretada por las clulas foliculares en el da previo a la ovulacin. Si el ovocito secundario, captado por la tuba uterina, es fecundado por un espermatozoide, se reactiva el metabolismo ov ular, desaparece la segunda detencin meitica y se completa la segunda divisin meitica al eliminarse la accin del factor citosttico c-mos (figura 14). El resultado de la segunda divisin meitica es la formacin de dos clulas haploides o n, con cromosomas monovalentes, con frmula cromosmica 23,X, de diferente tamao. La mayor es un vulo maduro, pero como ya fue fecundado, es un huevo o cigoto.

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FIGURA 9.

COMPARACIN ENTRE LA OVOGNESIS Y LA ESPERMATOGNESIS EN LA ESPERMIOGNESIS.

La pequea es el segundo glbulo polar, que tambin se encuentra entre la membrana ovular y la zona pelcida. ste degenera sin formar ninguna estructura (figuras 8 y 10). La asimetra de la segunda divisin meitica tambin se debe, al igual que la prim era, a la colocacin excntrica del huso acrosmico , como lo ves representado en las figuras 7, 10 y 14. El vulo fecundado contiene dos ncleos, que reciben el nombre de proncleos femenino y masculino, que son ncleos tpicos, pero haploides (figuras 8 y 10).

El femenino proviene del vulo maduro; el masculino deriva de la cabeza del espermatozoide. Como son haploides, los dos, de manera independiente, sintetizan ADN antes de iniciar la primera divisin de segmentacin del huevo. El vulo fecundado, el segundo glbulo polar y las dos clulas derivadas del primer glbulo polar (si es que ste se divide) son las cuatro clulas equivalentes a las cuatro espermtidas (figuras 8 y 10). Durante la ovognesis no existe una etapa equivalente a la espermiognesis (figuras 9 y 10).

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FIGURA 10. COMPARACIN ENTRE LA OVOGNESIS Y LA ESPERMATOGNESIS.

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FIGURA 11. PRIMERA DETENCIN MEITICA, EN DICTIOTENO QUE SE INICIA EN LA ETAPA FETAL.

Otras diferencias entre la maduracin de vulos y espermatozoides son que: Durante la espermatognesis se forman cuatro espermatozoides aptos para la fecundacin (figuras 9 y 10). En la ovognesis slo se diferencia un vulo que puede ser fecundado (figuras 8 y 10).

El ovocito secundario tiene un dimetro que es aproximadamente 20 veces mayor, que la longitud de la cabeza del espermatozoide. Los espermatozoides son clulas mviles y el ovocito secundario no lo es.

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FIGURA 12. ELIMINACIN DE LA PRIMERA DETENCIN MEITICA EN LAS 24 H ORAS PREVIAS A LA OVULACIN.

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FIGURA 13. ESTABLECIMIENTO DE LA SEGUNDA DETENCIN MEITICA.

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FIGURA 14. ELIMINACIN DE LA SEGUNDA DETENCIN MEITICA.

Los libros y artculos que consult para tener la informacin que he resumido estn en las bibliotecas y espero que al menos dediques un tiempo a revisarlos para enriquecer tus

conocimientos. Prcticamente estn empezando el curso SIGUE ADELANTE CON PASO FIRM E Y
ENT USIAST A HASTA ALC ANZ AR LA M ETA QUE TE HAS PROPUESTO !

Bibliografa
Carlson BM. Preparacin para el embarazo. En: Embriologa humana y biologa del desarrollo. Espaa: Elsevier 2005:8-13. Clemente CD. The urogenital system. Female genital organs. En Gray s Anatomy of the human body. 30th ed. Pennsylvania: Lea & Feiberg, 1985:1566-1581. Diccionario Mosby de medicina y ciencias de la salud. 1 ed Colombia: Mosby-Doyma Libros, 1995:1538 pp. Diccionario terminolgico de Ciencias Mdicas. 10 ed. Barcelona: Salvat, 1968:1188 pp. Geneser F. rganos reproductores femeninos. En: Histologa. 3ed. Buenos Aires: Editorial Mdica Panamericana, 2000:614-638. Gilbert SF. The saga of the germinal line. Oogenesis. En Developmental biology 7th ed. Suderland. Sinauer, 2003:631-642. Guyton AC Hall JE. Female physiology before pregnancy and the female hormones. En textbook of medical physiology 9th ed. Philadelphia: Saunders, 1996:1017-1018. Larsen WJ. gametognesis, fertilization and the first week. En: Human embryology. 1th ed. Singapore: Churchill Livingtone, 1993:11-15. Moore KL Persaud TVN. Inicio del desarrollo humano. En Embriologa clnica. 7 ed. Espaa: Elsevier Sauders, 2004:20, 25. Rothwell NV. Chromosomes and gametic formation. En Understanding genetics. New York: Wiley -Liss, 1993:48-49. Podykula HA. The female reproductive system. En: Weiss L, En: Cell and tissue biology. 6th ed. Mnchen: Urban & Schwarzenberg, 1983:851 -878. Pollard I. Gametogenesis and maturation. En: A guide to reproduction. Social issues and human concerns. 1th ed. Great Britain: Cambridge university press, 1994:29-34. Sobotta J. Urogenital System. En Atlas of human anatomy 18th ed. Vol 2 Mnchen: Urban & Schwarzenberg, 1983:202-223. Sadler TW. Gametognesis: Conversin de las gametas masculinas y femeninas. Ovognesis. En Langman Embriologa mdica. 9 ed. Argentina: Editorial mdica panamericana, 2004:19-25.

Al final del fascculo he anexado algunos ejercicios de autoevaluacin. Cuando los hayas resuelto corrobora que lo hiciste bien y si no,

intntalo de nuevo, recuerda que t vas a ser tu propio juez. Aprovecha la oportunidad que tienes para aprender! L ISTO Y ADELANTE !

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Mrquez-Orozco MC
DE AUTOEVALUACIN

E JERCICIOS
En

los siguientes esquemas estructuras sealadas.

identifica

las

Resuelve las siguientes preguntas

Qu estructuras del ovario son disueltas por enzimas durante la ovulacin? Por qu son importantes los vasos que penetran por el hilio al ovario? Qu hormonas estimulan a los ovarios y en donde se producen? Qu hormonas producen los ovarios y de qu naturaleza son? Qu funcin tiene el peristaltismo movimiento ciliar de las tubas uterinas? y el

En qu parte del tero implantacin del embrin?

se

produce

la

Qu funcin tiene la capa basal del endometrio? Por qu se llama capa funcional del endometrio a una parte de ste? Cul es la funcin del moco cervical? La ovulacin. Los niveles hormonales y el cncer cervicouterino puede detectarse estudiando las caractersticas de Qu tejido? En qu difiere la etapa de multiplicacin de la ovognesis y de la espermatognesis? En que difiere la etapa de crecimiento de la ovognesis con la de la espermatognesis?

Qu etapa del desarrollo se impide cuando las tubas uterinas son atrsicas?

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Mrquez-Orozco MC En qu difiere la etapa de maduracin de la ovognesis con la de la espermatognesis? Qu sustancias se sintetizan durante el periodo dictiado de la ovognesis? A qu se debe la primera detencin meitica?
Capas de acuerdo al criterio histolgico

27 A qu se debe la reanudacin de la primera divisin meitica? En qu etapa de la segunda divisin meitica se produce la segunda detencin meitica? Cundo desaparece meitica? la segunda d etencin

Capas de acuerdo al criterio fisiolgico

1. 2. 3. 4. 5. 6.

Capa interna longitudinal Glndula uterina Tejido conectivo laxo Tejido conectivo denso Capa central circular Plexo vascular formado por capilares arteriovenosos PARED UTERINA.

7. 8. 9. 10. 11.

Vnula Tejido conectivo germinal Arteriola espiralada Capa externa longitudinal Desembocadura de las glndulas uterinas

FIGURA 4.

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