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UNIVERSIDADE DE SO PAULO

INSTITUTO DE FSICA DE SO CARLOS Licenciatura em Cincias Exatas

Introduo Biologia Vegetal

So Carlos - 2001

Sumrio 6 A Sistemtica Vegetal e seu significado ________________ 49


6.1 Nomenclatura ___________________________________________ 49 6.2 Regras de Nomenclatura _________________________________ 50 6.3 Os Sistemas de Classificao ____________________________ 52

7. Algas _____________________________________________________ 54
7.1 Organizao celular _____________________________________ 54 7.2 Reproduo nas Algas ___________________________________ 54

7.3 Categorias taxonmicas das algas _______________________ 58


Diviso 1 : Cianophyta ________________________________________ 58 Diviso 2: Chlorophyta _______________________________________ 59 Diviso 3: Euglenophyta ______________________________________ 59 Diviso 5: Phaeophyta (cerca de 1.500 sp) ________________________ 62 Diviso 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp) ________________________ 62 Diviso 7: Pyrrophyta ________________________________________ 63 Diviso 8 : Haptophyta _______________________________________ 64

8 Brifitas___________________________________________________ 65
Classe Hepaticae ___________________________________________ 67 Classe Anthocerotae ________________________________________ 68 Classe Musci _______________________________________________ 68

9 Traquefitas ______________________________________________ 70
9.1 Pteridfitas _____________________________________________ 70 9.1.1 Diviso Psilotophyta ___________________________________ 71 9.1.2 Diviso Rhyniophyta __________________________________ 71 9.1.3 Diviso Lycopodiophyta _______________________________ 71 9.1.4 Diviso Equisetophyta. ________________________________ 72 9.1.5 Diviso Poliopodiophyta _______________________________ 72 9.2 As fanergamas _________________________________________ 76 9.2.1 Diviso Gymnospermae (gimnospermas) ________________ 76 9.2.2 DIVISO ANGIOSPERMAE (250.000 espcies) ___________ 82

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6 A Sistemtica Vegetal e seu significado


A Sistemtica Vegetal a parte da botnica que tem por finalidade agrupar as plantas dentro de sistemas, levando em considerao suas caractersticas internas e externas, suas relaes genticas e afinidades. Muitos botnicos consideram o termo sistemtica e taxonomia como sinnimos; porm, outros reservam a designao taxonomia para a cincia que elabora as leis da classificao e sistemtica para aquela que cuida da classificao dos seres vivos, baseada fundamentalmente na morfologia. A sistemtica compreende trs etapas : a identificao, a nomenclatura e a classificao. A identificao : a determinao de um txon como idntico ou semelhante a outro j conhecido. Pode ser realizado com auxlio de literatura ou por comparao com outro txon de identidade conhecida. Txon o termo estabelecido para determinar uma unidade taxonmica de qualquer hierarquia (famlia, gnero, espcie, etc.). Nomenclatura : cuida do emprego correto dos nomes das plantas e compreende um conjunto de princpios, regras e recomendaes aprovados em Congressos Internacionais de Botnica e publicados num texto oficial. Classificao : a ordenao das plantas num txon. Cada espcie classificada como membro de um gnero, cada gnero pertence a uma famlia; as famlias esto subordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma diviso. Vale lembrar que o termo classificao no sinnimo de identificao. Quando, por exemplo, se nomeia uma planta j conhecida, ela est sendo identificada, ao passo que, quando se procura localizar um exemplar ainda no conhecido dentro de um sistema de classificao, estar-se- classificando. Antigamente, Sistemtica era uma cincia que se restringia ao estudo de fragmentos de plantas, devidamente etiquetados e conservados em herbreo, baseandose no estudo morfolgico desses espcimes. A sistemtica moderna, chamada Nova Sistemtica, estuda o comportamento da planta na natureza, fundamentada na morfologia, na estrutura anatmica dos vegetais, nos caracteres genticos, na ecologia, na distribuio geogrfica, no estudo de seus antepassados, etc. para compreender e estabelecer as verdadeiras afinidades e grau de parentesco existente entre os diversos grupos vegetais. Para agrupar os vegetais de acordo com suas afinidades verdadeiras, a Sistemtica lana mo de todas as cincias botnicas. Baseia-se na hiptese de que existem relaes genticas entre as plantas e que os vegetais atuais descendem de outros existentes ou j extintos, atravs de sucessivas geraes. Est fundamentada na suposio de que ocorreu, durante as pocas de desenvolvimento da histria da Terra, uma evoluo dos caracteres das plantas, encontrando-as mais complexas hoje em dia. 6.1 Nomenclatura Considerando uma espcie qualquer, o milho por exemplo, ela possui uma srie de caractersticas que a distingue de outra espcie qualquer. Muitas vezes pode ocorrer de duas espcies possurem caracteres to semelhantes que difcil distinguilas, ou ainda, possurem uma grande variabilidade de formas. Isto ocorre devido ao prprio processo evolutivo, ou seja, muitas espcies no esto definidas ou esto em processo de formao de duas ou mais.

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A necessidade de identificar as espcies universalmente levou a utilizao de um nome cientfico. Vrias tentativas foram feitas, mas somente Carl Linn (17071778) conseguiu organizar uma nomenclatura eficiente, formada por apenas duas palavras: a Nomenclatura Binomial. A primeira palavra seria um substantivo, retirado do txon gnero, e a segunda seria um adjetivo que formaria a espcie. No exemplo do milho, teramos ento Zea como substantivo e mays como adjetivo; ficando a espcie com o nome cientfico de Zea mays . Z. mays representa a unidade bsica de toda a sistemtica: a espcie, e com isso seu conjunto prprio de caracteres genotpico e fenotpico. A obteno deste adjetivo diversa, sendo na maioria das vezes derivado de caractersticas existentes no prprio vegetal, seu habitat, etc. No caso do milho, o termo mays provem dos ndios Maias que o cultivavam. Zea o gnero a que pertence a espcie citada, isto , um grupo de espcies muito semelhantes pertenceriam ao txon chamado gnero. Portanto, ao dar o nome cientfico a uma espcie j est se indicando a que grupo (txon) ela pertence. Porm, devido ao grande nmero de espcies existentes, foi necessrio organiz-las em taxa mais elevados, ou seja, um grupo de gneros com caractersticas prximas seria englobado por um txon superior denominado famlia. Um conjunto de famlias afins formaria um txon de nvel mais elevado, denominado ordem e assim sucessivamente para classe e diviso. O termo diviso est prescrito nas normas de nomenclatura para representar a categoria de maior magnitude no reino vegetal e seu nmero varia com os diferentes sistemas de classificao (tabela 6.1). Os zoologistas dividem o reino animal em phyla e para uniformidade de termos alguns botnicos tm adotado o termo hylm p u para plantas em lugar de diviso. Dentro de uma espcie podem, ainda, ocorrer variaes nas caractersticas ou seleo de hbridos pelo homem, criando subnveis como: subespcie, variedade, forma, raa, clone. Nos demais taxa podem tambm ocorrer subdivises, nas quais pode ser acrescentado o prefixo sub ao txon, indicando que este inferior e o txon tribo abaixo de famlia. Assim teremos: Diviso sub-diviso Classe sub-classe Ordem sub-ordem Famlia sub-famlia tribo Gnero sub-gnero Espcie sub-espcie, variedade, forma 6.2 Regras de Nomenclatura Cada txon tem um radical e um sufixo determinado por normas:

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a. O radical obtido sempre de um taxa inferior mais caracterstico. Assim, dentro de um grupo de gneros que pertencem a uma famlia, o mais caracterstico (chamado gnero tipo) fornece o radical para a formao do nome da famlia Ex.: gnero Aster , famlia Asteaceae. O mesmo ocorre para os nveis superiores famlia, r de modo que a famlia mais caracterstica da ordem fornecer o radical para a formao do nome deste txon e assim por diante. b. Cada nvel de txon possui um sufixo especfico. Exemplo: Roa alba s txon espcie gnero tribo famlia ordem classe eae aceae ales eae ou opsida sub-diviso diviso ae ae ou phyta sufixo exemplo R. alba Roa s Ros eae Ros aceae Ros ales Dicotiledon eae

Magnoli opsida Angiopsem r ae

Magnolio phyta

c. Todos os nomes devem ser escritos em latim ou latinizados. Isso porque o latim uma lngua "morta" e no sofre modificaes (no evolui). Alm disso, no nacionaliza a cincia, j que no d preferncia a nenhuma nao atual. d. Os nomes de taxa devem ter a letra inicial maiscula, exceto de espcie. e. O nome cientfico de uma espcie sempre formado por duas palavras (nomenclatura binomial, j descrita no texto). f. O nome cientfico da espcie deve vir acompanhado do nome (abreviado) do autor que a descreveu. Ex.: Roa alba L. Quando ocorre dois nomes de autores, sendo s o primeiro entre parnteses, significa que o segundo modificou a posio sistemtica. Ex.: Bulbolis capillaris tys (L.) Clarke. g. O nome cientfico da espcie deve vir grifado ou destacado no texto.

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6.3 Os Sistemas de Classificao

Os sistemas de classificao baseiam-se em trs tipos principais: o artificial, o natural e o filogentico. Os primeiros sistemas de classificao eram considerados artificiais porque se baseavam num nico carter da planta. Um exemplo clssico o chamado sistema sexual de Lineu, fundamentado no nmero e disposio dos estames. Este sistema era bastante falho, pois plantas inteiramente diferentes eram agrupadas numa mesma classe porque apresentavam o mesmo nmero de estames. No final do sculo XVIII, com o aumento dos conhecimentos botnicos, comearam a surgir mudanas revolucionrias nos sistemas de classificao vegetal. Os novos sistemas foram chamados de sistemas naturais e eram baseados na afinidade natural das plantas, que no depende de uma s caracterstica, mas de toda a organizao do vegetal de modo que cada planta ficasse situada ao lado daquela mais semelhante. Um dos primeiros a utilizar este sistema foi Jussie, que procurava ordenar as plantas considerando o nmero de cotildones, a estrutura da semente e muitos caracteres vegetativos e reprodutivos. A difuso rpida e a pronta aceitao das teorias de Darwin, demonstraram a insatisfao que existia entre os pesquisadores a respeito dos diversos sistemas de classificao at ento existentes. O sistema filogentico surgiu ento, baseado na variabilidade das espcies. Este cuida de suas relaes genticas, levando em considerao tanto os vegetais atuais, como aqueles de outras eras geolgicas. Em sntese, o sistema filogentico se firma na teoria evolutiva, classificando os organismos com base nas modificaes de seus caracteres. Um bom representante para o sistema filogentico foi Eichler (1883) que dividiu o reino vegetal em Phanerogamae e Critopgamae . A classificao das plantas, bem como dos demais seres vivos, est sujeita a alteraes, em funo de novas descobertas cientficas e reformulaes de antigos conceitos. Entretanto, as modificaes propostas nem sempre so aceitas por todos os pesquisadores, os quais podem decidir por outras abordagens de classificao. Assim, muito difcil dizer qual o melhor sistema de classificao, principalmente quando se trata de vegetais, onde pelo menos quatro sistemas so comumente utilizados: o de Eichler (1883), o de Tippo (1942), o de Wittaker (1969) e o de Bold (1970).

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Tabela 6.1 : Resumo dos principais sistemas de classificao utilizados para vegetais. EICHLER, 1883 TIPPO, 1942 WITTAKER, 1969 BOLD, 1970

Critpgamae o Diviso 1: Talfitas

Sub-Reino 1: Talfitas

(Cianfitas, Euglenfitas, Crisfitas e Pirrfitas so includas em outros reinos) Divises: Rodfitas Fefitas Clorfitas Brifitas

Divises: (Alm das divises abaixo, existem mais 17, incluindo todas as algas e fungos) Hepatfitas Brifitas Psilfitas Microfilfitas (Licopodneas) Artrfitas (Equisetineas)

Classe 1: (Algas) Cianofceas Clorofceas Feofceas Rodofceas Classe 2: (Fungos) Diviso 2: Brifitas Diviso 3: Pteridfitas

Divises: Cianfitas Clorfitas Euglenfitas Fefitas Rodfitas Crisfitas Pirrfitas Eumicotas Sub-Reino2 Diviso 1: Brifitas

Traquefitas Classe 1: Filicneas Classe 2:Licopodneas Classe 3: Gimnospermas Classe 4: Angiospermas

Pteridfitas Cicadfitas Ginkgfitas Coniferfitas (Conferas) Gnetfitas (Gnetneas) Antfitas (Angiospermas)

Phanaergamae o Diviso 1: Espermatfitas Classe 1: Gimnospermas Classe 2: Angiospermas

Diviso 2: Traquefitas Classes: Filicineas Licopodneas Gimnospermas Angiospermas

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7. Algas
Embora no se possa descrever a organizao da vida primitiva com absoluta certeza, os registros fsseis indicam firmemente que organismos semelhantes s algas atuais viveram h mais de trs bilhes de anos. Isso no permite afirmar categoricamente que as algas foram os seres vivos mais antigos, pois os registros fsseis so sempre incompletos, mas h indcios de que as algas, juntamente com as bactrias e certos fungos, so organismos extremamente antigos (Bold, 1972). Por isto e em virtude da relativa simplicidade da maioria das algas, o estudo sobre a diversidade do reino vegetal se iniciar nesses organismos. O termo alga, usado a partir de 1753 e introduzido por Lineu aplicado a uma variedade to grande de organismos que hoje no se pode atribuir um significado preciso a ele. As algas abrangem as Talfitas clorofiladas (e seus aparentados no pigmentados) que tm como nico carter comum a ausncia do envoltrio multicelular nos esporngios e gametngios, tal como ocorre nas brifitas mais primitivas. A nica exceo o gametngio das Carceas. As algas habitam gua doce ou salgada e podem ocorrer tambm no solo ou em associao com fungos (formando os lquens), vegetais ou certos animais. Por serem organismos fotossintetizantes tm um importante papel como produtores primrios formando a base do ciclo nutricional para a vida aqutica animal. Alm disso oxigenam o ambiente e ainda podem fixar nitrognio atmosfrico (cianofceas). As algas ainda podem ser teis ao homem de vrias maneiras: como alimento (muitas espcies marinhas so utilizadas como alimento pelos orientais) ou em dentifrcios e etc. Por outro lado, muitas algas podem excretar produtos txicos ao homem e demais animais, como o caso da "mar vermelha" que mata peixes e ocorre devido a um "bloom" (crescimento excessivo) de Gonyalax u e outras pirrfitas. 7.1 Organizao celular Com exceo das cianofceas, todas as demais algas so eucariticas. Apresentam cloroplastos, que variam em forma e pigmentao nas diversas divises. O ncleo muitas vezes pode estar mascarado pelos plastos. Algas unicelulares mveis possuem um ou mais flagelos. As cianofceas diferem de todas as demais algas na sua organizao celular. Em certos aspectos assemelham-se muito s bactrias, sendo por isso denominadas cianobactrias. No possuem qualquer organela interna, seus pigmentos acham-se localizados em lamelas citoplasmticas e no chegam a constituir um cloroplasto. 7.2 Reproduo nas Algas Os processos de reproduo entre algas so to variados quanto as formas de vida e envolvem mecanismos assexuados e sexuais, freqentemente caracterizados pela produo de esporos e gametas flagelados. Vrios processos de reproduo vegetativa podem ser encontrados entre as algas: a) Diviso (cissiparidade), que o processo mais simples e pode resultar dois indivduos do mesmo tamanho. b) Auxsporos: certas algas unicelulares, como por ex: as diatomceas, apresentam parede celular de pectina, fortemente impregnada de slica, que tem a forma de uma

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cpsula, denominada frstula. Esta formada por duas partes, as tecas, que se encaixam uma na outra. Essas algas se reproduzem por cissiparidade, ocorrendo inicialmente um afastamento das duas metades seguido de diviso do ncleo e das outras partes. Cada clula-filha ficar com uma das tecas e ser formada outra no interior da restante. Assim, uma clula-filha ter o tamanho igual da clula-me e a outra ser menor. Aps vrias geraes, onde as algas vo diminuindo de tamanho, as clulas acabam abandonando a cpsula, aumentando de volume e gerando uma nova frstula completa (figura 7.1). A formao do auxsporo (do grego = aumentar) muitas vezes acompanhado de reproduo sexuada entre duas clulas que abandonaram suas frstulas ao mesmo tempo.

Figura 7.1: Representao esquemtica da reproduo em diatomceas (modificado a partir de Raven et. al. , 78).

c) Hormognios: nas cianofceas filamentosas, cada "fio" uma colnia filamentosa que no ultrapassa certo comprimento, podendo se multiplicar por fragmentao. Cada filamento que se separa da colnia recebe o nome de hormognio. Essa separao

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pode se dar por morte de algumas clulas do filamento, isolando o fragmento, ou por simples quebra do filamento. d) Esporos so estruturas especializadas, geralmente unicelulares, de grande resistncia, destinadas a reproduo assexuada. Os esporos, formados dentro de clulas ou de estruturas especializadas, denominadas esporngios, so disseminados pelo vento ou pela gua. Eles resistem a condies desfavorveis e subsistem em vida latente at que as condies ambientais permitam seu desenvolvimento. Quando so mveis, os esporos so denominados zosporos. e) Propgulos, estruturas especiais, pluricelulares, semelhante a pequenos primrdios de indivduos. Nos processos sexuais, os gametas podem ser formados em qualquer lugar do talo ou em gametngios. Entre esses processos, o mais primitivo o da isogamia, onde os elementos no apresentam distino morfolgica, mas somente fisiolgica (fig. 7.2). Por ex: Spiga, Chlamydomnas. or ry o Ainda podem ser observados outros processos considerados mais evoludos, como a heterogamia e a oogamia . Na heterogamia, os gametas so diferentes, sendo as oosferas (feminino) grandes e os anterozides (masculino) pequenos, mas ambos mveis.

Figura 7.2: Tipos de reproduo sexuada com base na forma dos gametas. (a) isogamia: os gametas tm igual tamanho e forma. (b) anisogamia, um gameta (convencionalmente dito masculino, menor que o outro. (c) oogamia, onde o gameta feminino imvel.

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No processo oogmico os gametas femininos so imveis podem liberar substncias que atraem os gametas masculinos. As oosferas so mais volumosas e armazenam reservas imprescindveis para a germinao do zigoto. H casos onde o gametngio feminino to grande que produz somente uma oosfera. Os anterozides so geis, pequenos e produzidos em grande quantidade. Ex: Dicttyoa . importante relembrar os ciclos de vida, que se distinguem de acordo com a posio da fecundao e meiose no ciclo de vida dos vegetais. Podem ser: haplonte, diplonte e haplodiplonte. a) Haplonte: a meiose ocorre logo aps a fecundao e formao do zigoto, sendo portanto meiose zigtica ou inicial. Os indivduos do ciclo so haplides. Indivduo (n) Gametas (n) (n) R! b) Diplonte: os indivduos do ciclo so diplides (2n) e portanto a meiose ocorre na formao dos gametas (n) e por isso chamada gamtica ou final. Indivduo (2n) Zigoto(2n) (n) Mitose c) Haplonte-diplonte ou Haplodiplonte: em um mesmo ciclo de vida h alternncia de uma fase de indivduos diplides com uma fase de indivduos haplides. Isso chamado de alternncia de geraes ou metagnese. Indivduo(2n) R! Esporos (n) Indivduo (n) R! Gametas (n) Fecundao Fecundao Zigoto(2n)

germinao Zigoto (2n) Obs: fecundao (n) (n) indivduo diplonte = gerao esporoftica = esporfito indivduo haplide = gerao gametoftica = gametfito gametas

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7.3 Categorias taxonmicas das algas


O nmero de divises e classes que inclui as algas varia de um sistema de classificao para outro, de autor para autor, como j vimos anteriormente. Utilizaremos a classificao segundo TRAINOR englobando as algas em 8 divises, dadas a seguir: Diviso 1 : Cianophyta Constituda pelas algas azuis ou cianobactrias. So procariticas unicelulares, filamentosas ou coloniais. Pigmentos: clorofila a, xantofilas, -caroteno e ficobilinas (ficocianina e ficoeritrina). Ocorrem em gua doce e salgada, bem como em ambientes terrestres e fontes termais, no possuem ncleo diferenciado nem organelas citoplasmticas (procariontes) e os pigmentos localizam-se em lamelas citoplasmticas (tilacides). Algas azuis unicelulares como Chrorcoccu, s multiplicam- se por divises celulares sucessivas, seguidas da separao dos produtos das divises como clulas individuais. Em Merimpoedia s no h essa individualizao das clulas divididas, formando um tipo de organizao em colnia. A reproduo por fragmentao tambm pode ocorrer em Oscillatia, Notosc ro e Anabaena, que so filamentosas. Os filamentos de muitas espcies de Oscillatia ro so mveis, bem como seus hormognios. Clulas especializadas com paredes espessas e maiores que as clulas vegetativas aparecem em certas cianfitas filamentosas e so chamadas de acinetos (esporos de resistncia). Muitas espcies tambm produzem heterocistos, que so estruturas especializadas para a fixao de N2 (possuem nitrogenase). A parede celular contm celulose e h freqentemente excreo de mucilagem pela clula, que pode se difundir no meio e constituir uma bainha. Algumas cianofceas vivem em associao com outros vegetais. Um caso bem conhecido so aquelas que vivem em cavidades especiais no talo de Anthceros o (Brifita) e em cavidades nas folhas flutuantes de Azlla (Pteridfita aqutica). A o associao com fungos para formar os lquenes muito comum. As algas azuis classificam-se numa classe nica: Cyanohce p y ae subdivididas em quatro ordens: Chrococcales, Pleucapales, Chamaesiphonales e Homogonales or s r (cuja reproduo sexuada no conhecida). (1978), modificada,

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Diviso 2: Chlorophyta Incluem-se nesta diviso as algas verdes. Contm clorofila a, b, -caroteno e vrias xantofilas (principalmente lutena). As clulas contm de um a muitos ncleos (cenocticas) e desde um at muitos cloroplastos com as formas mais diversas. So de distribuio to ampla quanto as algas azuis, porm tm predominncia nas formaes de gua doce. H muitas formas tubulares e membranosas marinhas. Existem representantes unicelulares, coloniais, filamentosos, membranosos e tubulares. A reproduo sexuada vai desde a isogamia at oogamia. Alm disso, em muitos gneros ocorre reproduo assexuada por zosporos, por ex: Chlamydmonas. o A reproduo assexuada pode-se fazer por simples diviso, pela dissociao de filamentos ou pela formao de zosporos, aplansporos ou autsporos. Algumas algas verdes filamentosas no ramificadas, como Spiga or ry reproduzem-se sexuadamente por um processo de conjugao, que consiste na unio de gametas amebides. Em certas ordens h uma ntida alternncia de geraes. Apresentam amido como material de reserva (nos pirenides). Em certas espcies no h, basicamente, paredes transversais ou septos dividindo as clulas ao longo de toda a fase vegetativa do ciclo vital. Tais clulas no divididas e multinucleadas so chamadas cenocticas e resultam de repetidas divises nucleares sem a formao de paredes celulares. Codium magnum, a maior clorofcea conhecida, um membro desta linha evolutiva e pode atingir at 8 metros de comprimento. Clorofceas multicelulares: um dos passos mais crticos na histria dos vegetais foi a transio da condio de clula solitria, tal como Chlamydomnas, o para de multiplicidade celular. Encontram-se vrios tipos de multiplicidade celular entre as clorofceas , dependendo do plano no qual as divises ocorrem. Caso as divises se restrinjam a um nico plano, resultaro filamentos (por exemplo, Spiga or ry ). Caso ocorram divises em dois planos, podem originar filamentos ramificados ( o caso de Cladophoa r ) ou lminas planas. Se as divises forem em trs planos, haver a formao de um corpo tridimensional como ocorre em Ulva (alface do mar). A figura 7.3 mostra esquemas de alguns gneros da Diviso Chlorophyta. Diviso 3: Euglenophyta Os euglenides, como so chamados, so unicelulares flagelados e bem conhecidos atravs de exemplos como Euglena, Phacus e Trachelomnas. o No apresentam parede celular, mas sim uma pelcula ou lrica (em Trachelomonas ). Vivem em gua doce, mas podem habitar gua salgada, geralmente so mixotrficos e alguns heterotrficos. Possuem clorofila a e b e carotenides. Armazenam carboidratos na forma de paramido, que se forma fora do cloroplasto. A reproduo se d por diviso celular. As clulas se dividem longitudinalmente formando duas clulas novas idnticas. No h reproduo sexuada conhecida. As formas so flageladas, sendo um flagelo longo emergente com plos muito finos em um dos lados e um outro flagelo pequeno, no emergente.

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Figura 7.3: representao esquemtica de algumas clorfitas. 1-5: Oedognium o (1. filamento vegetativo; 2. filamento formando zosporo; 3. dois oognios; 4. formao de zosporos; 5. oognios de outra espcie). 6- Zygnema (filamento vegetativo). 7- Spirogrya , clula vegetativa e 8- zigotos. 9 a 11- Mesotaenium (indivdous vegetativos, incio da copulao, zigoto jovem e mais velho, respectivamente). 13- Micrasteri as (indivduo). 14Closterim u (indivduo). 15 Brosyis p (parte superior de um indivduo). (Adaptado a partir de Joly, 91).

Diviso 4 : Chrysophyta. constituda por trs grandes classes: Chrysophyceae, Xanthophyceae e Bacillariophyceae. Classe Chrysophyceae Apresentam uma colorao "marrom dourada" e apresentam clorofila a, caroteno e xantofilas (lutena e fucoxantina). freqente a impregnao das paredes celulares com CaCO3. Ocorre nesta classe a formao de estatsporos. A maioria unicelular e colonial, flagelada (2 flagelos diferentes). Seu material de reserva a crisolaminarina. Ex : Syna, Mallomnas, Dinobom. ru o yr Classe Xanthophyceae Algas verde-amarelas, com clorofila c, na maioria unicelular, flagelada (2 flagelos lisos de tamanhos diferentes), algumas filamentosas, cenocticas e coloniais. Vivem preferencialmente em gua doce. Material de reserva: crisolaminarina, no tm

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fucoxantina. A reproduo sexuada como nas clorfitas. Competiram com as algas verdes pelas guas continentais e no foram bem sucedidas. Classe Bacillariophyceae (Diatomceas). As diatomceas diferem das demais Crisfitas pela ausncia de flagelos (presentes apenas em alguns gametas masculinos) e pela parede celular peculiar (dividida em duas partes). A maior parte das Chrpoyshyta pertencem a este grupo. So chamadas diatomceas porque o talo dividido em duas partes (duas tecas ou valvas que formam a frstula) que se encaixam uma na outra. A maioria unicelular ou filamentosa, poucas so coloniais. As clulas contm de dois a muitos cloroplastos. As paredes celulares das diatomceas (frstulas) so formadas por pectina e fortemente impregnadas com slica e por isso persistem aps a morte do protoplasma interior, formando grandes depsitos de frstulas. Esses depsitos de "diatomito", formados essencialmente de carapaas de diatomceas, encontram larga aplicao na indstria, como material refratrio ao calor; como filtro especial para lquidos corrosivos; como abrasivo usado em dentifrcios, etc. Tais depsitos ocorrem em vrias partes do mundo, no Brasil aparecem na regio nordeste. Motilidade das Diatomceas: Apesar da ausncia de flagelos e de outras organelas locomotoras, muitas espcies de diatomceas penales so mveis. A locomoo resulta de uma secreo rigorosamente controlada que ocorre em resposta a estmulos qumicos e fsicos. Todas as diatomceas mveis parecem possuir, ao longo da clula, um sulco delicado (a rafe) que aparentemente evoluiu para um aparelho locomotor.
Figura 7.4: Diatomceas observadas por microscopia eletrnica de varredura (acima e ao centro) e sob microscopia ptica (abaixo). (Segundo Raven et al. , 76).

Com base na simetria, h dois grandes grupos de diatomceas: as Penales, de simetria bilateral e predominantes em gua doce e as Centrales, com simetria radial e predominantemente marinhas. Gneros freqentes so: Meloia, Cocinodiscu, Chaetocer, Biddulhia, sr s s so p Triceratim, u etc. Alguns indivduos esto representados na figura 7.4. Reproduo assexuada (diviso longitudinal) e reproduo sexuada.

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Diviso 5: Phaeophyta (cerca de 1.500 sp) Composta pelas algas pardas, um grupo quase totalmente marinho. Compreendem a maior parte das algas nas guas salgadas. Podem atingir de 20 a 30 metros de profundidade. So menos comuns nos trpicos, mas aparecem como Sargasusm , por exemplo, atingindo enormes tamanhos e diferenciao tissular altamente elaborada. No h nessa diviso organismos unicelulares nem gregrios. Vrias fefitas so filamentosas ou ramificadas e algumas formam delgadas lminas. Apresentam alm da clorofila a , a clorofila c como pigmento acessrio. Possuem vrios carotenides, inclusive a fucoxantina (abundante), que responsvel pela cor marrom-escuro ou verde-oliva caracterstica do grupo. Os materiais de reserva so a laminarina e o manitol, mas podem tambm acumular lipdios. A parede celular assemelha-se muito s clorofceas e aos vegetais superiores, formada por celulose e uma camada externa bem desenvolvida de compostos mucilaginosos. A parede celular ainda apresenta algina, que uma substncia viscosa de considervel importncia como estabilizador, emulsificador e na indstria de papel. A reproduo sexuada pode ser por iso, aniso ou oogamia. Os ciclos vitais da maioria das feofceas apresentam alternncia de geraes (heteromrficas). Diviso 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp) So as algas vermelhas de gua salgada na maioria, mas ocorrem alguns poucos gneros de gua doce tambm (pouco mais de 100 sp). As ficobilinas mascaram a clorofila a, dando-lhes a cor caracterstica. As rodofceas se encontram em profundidades maiores do que quaisquer dos outros grupos, j tendo sido observadas em profundidades de at 175 m. Apresentam alm, das ficobilinas como pigmento acessrio, a clorofila d . Denomina-se amido flordeo o material de reserva (carboidrato). As paredes celulares apresentam uma srie de substncias mucilaginosas cujas molculas baseiam-se na galactose (p.e., o agar e o carragenano ou carragenina). O talo pode ser unicelular (apenas 3 gneros), filamentoso, pseudo-parenquimatoso de origem filamentosa e alguns foliceos.
Figura 7.5: Representao esquemtica do aspecto geral do talo de algumas rodfitas. A) Rhodmenia; y B e C) Champia . Em C possvel observar os tetrasporngios. (Adaptado a partir de Joly, 91).

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Reproduo sexuada por oogamia. Meiose esprica (alternncia de geraes). No h formas flageladas. Produzem gar e carrageninas. Uma parte das Rodofceas tornam-se bastante incrustadas de carbonato de clcio, recebendo o nome de algas coralgenas. Tais algas so extremamente importantes na formao de recifes de corais, algumas vezes at substituindo os animais na formao do recife. Diviso 7: Pyrrophyta Tambm chamados de Dinoflagelados, a maior parte dos membros dessa diviso so organismos unicelulares, biflagelados, muitos dos quais so marinhos e outros de gua doce. So conhecidas cerca de 2100 sp, muitas abundantes e de alta produtividade no plncton marinho. Os dinoflagelados apresentam 2 flagelos que se movem no interior de dois sulcos, um dos quais circunda a clula como um cinto e o outro mostra-se perpendicular quele. A oscilao dos flagelos nos respectivos sulcos faz com que o organismo gire como um pio grande se movimenta. Uma grande parte dos dinoflagelados apresenta placas de celulose duras que formam uma parede (teca) como se fosse uma armadura. As placas encontram-se no interior da membrana plasmtica e no no seu exterior como a parede celular da maioria das algas (figura 24). A maior parte dos dinoflagelados contm clorofilas a e c, mascaradas por carotenides. H algumas espcies heterotrficas desprovidas de pigmentos e a substncia de reserva o amido. Muitos dinoflagelados so bioluminescentes, capazes de converter a energia qumica em energia luminosa, fluorescendo as guas noite como por exemplo, Noctiluca cintillans s . O dinoflagelado Gymnodinium breve o responsvel pela maioria das mars vermelhas e suas conseqncias no Golfo do Mxico. OBS: O mar vermelho, aparentemente, recebeu esse nome graas aos blooms de Trichodesmium , uma cianobactria vermelha. Os dinoflagelados simbiontes no possuem tecas e ocorrem como clulas esfricas douradas, chamadas zooxantelas. Essas so responsveis principalmente pela produtividade fotossinttica que possibilita o desenvolvimento de recifes de coral em guas tropicais, notoriamente pobres em nutrientes. Os tecidos dos corais podem conter cerca de 30.000 dinoflagelados / ml. Neste caso, os dinoflagelados produzem ao invs de amido glicerol, que diretamente usado na nutrio dos corais. Reproduo: diviso longitudinal Zosporos. Poucas tm reproduo assexuada.

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Diviso 8 : Haptophyta Principalmente gua salgada, mas com algumas espcies de gua doce geralmente unicelulares, com dois flagelos lisos iguais ou no no tamanho. Se caracterizam por apresentarem o haptonema que um tipo de flagelo geralmente em espiral pelo qual o organismo pode se fixar em substratos. Podem ter o corpo coberto por escamas orgnicas (celulose) ou inorgnicas (CaCO3 os cocolitofordeos). Material de reserva: Crisolaminarina. Pigmentos: Clorofila e fucoxantina.

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8 Brifitas
Acredita-se que as plantas terrestres tenham se desenvolvido a partir de algas verdes aquticas. As evidncias que suportam esta hiptese incluem o fato de que as algas verdes apresentam muitas caractersticas bioqumicas e metablicas em comum com as plantas terrestres. Ambas contm os mesmos tipos de pigmento fotossinttico (clorofila a, b e carotenides) e tambm armazenam o excesso de carboidrato sob a forma de amido . Alm disso, pode-se ainda dizer que tanto algas verdes como plantas terrestres apresentam a celulose como o maior componente das paredes celulares. As plantas usam a clorofila para absorver a energia radiante que ento convertida em energia qumica encontrada nos carboidratos. Em adio s clorofilas a e b, todas as plantas tm carotenides. Uma das adaptaes mais importantes das plantas para sobreviver no meio terrestre uma cobertura cerosa, a cutcula, sobre suas partes areas. A cutcula essencial para a existncia no meio terrestre, pois ajuda a prevenir a evaporao e dessecamento dos tecidos vegetais. Mas no podemos esquecer que as plantas terrestres obtm sua fonte de carbono da atmosfera, (o CO2). Este gs deve ser acessvel aos cloroplastos dentro das clulas e, de certa forma, existe uma pequena troca de gases atravs da cutcula. Porm, o CO2 e O2 so realmente trocados atravs de finas aberturas, ou estmatos, nos caules e, principalmente, nas folhas. Os vegetais superiores tm os rgos sexuais multicelulares, ou gametngios, que possuem uma camada de clulas estreis circundando os gametas. Cada rgo feminino, o arquegnio, produz um nico ovo (oosfera). O anterdio (gametngio masculino) produz anterozides. A oosfera fertilizada se desenvolve num embrio multicelular dentro do gametngio feminino. Existe uma alternncia de geraes claramente definida. A poro haplide do ciclo de vida chamada de gerao gametoftica porque origina os gametas, por mitose. A poro diplide do ciclo de vida a gerao esporoftica, que produz esporos imediatamente aps a meiose. O gametfito produz anterdeos e arquegnios. O anterozide alcana o arquegnio numa variedade de caminhos e funde-se com a oosfera, resultando num zigoto. Este processo conhecido como fertilizao. O zigoto diplide e a primeira clula na gerao esporoftica. Ele se divide por mitose e desenvolve-se num embrio multicelular que suportado e protegido pelo gametfito. Eventualmente, o embrio maduro o esporfito. O esporfito tem clulas que so capazes de se dividir por meiose. Estas clulas sofrem diviso meitica e formam esporos haplides. Os esporos representam o primeiro estgio na gerao gametoftica e por mitose forma o gametfito, continuando o ciclo. Os musgos e outras brifitas so plantas no-vasculares. Algas aquticas tm pouca necessidade de um sistema vascular porque seu ambiente aqutico transporta seu alimento e outras substncias essenciais. Em contraste, plantas terrestres que no tm tecido vascular so restritas em tamanho, j que elas no tem como transportar alimento, gua e minerais essenciais por distncias extensas. Alm disso, desde que necessitam de um meio ambiente mido para reproduo, a maioria das brifitas encontrada ativamente crescendo em reas midas, embora algumas tolerem reas secas.

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Devemos salientar aqui que as brifitas, junto com certas algas, so consideradas as nicas plantas no vasculares. No entanto, em vrios musgos o cauldio dos gametfitos e esporfitos tm um filamento central de clulas condutoras de gua conhecidas como hidrides. Os hidrides so clulas alongadas com paredes inclinadas delgadas e altamente permeveis gua e solutos. Eles lembram os elementos traqueais de plantas vasculares pela ausncia de protoplasto vivo; conseqentemente, os hidrides so vazios quando adultos. Diferente dos elementos traqueais, entretanto, os hidrides especializados no possuem paredes espessadas. Em alguns gneros de musgos, os elementos crivados (clulas condutoras de alimento, tambm conhecidos como leptides) ficam ao redor dos hidrides. Os elementos crivados so clulas alongadas e ao contrrios dos hidrides, os elementos crivados tm cloroplastos vivos quando maduros. Provavelmente as clulas condutoras de gua e alimento dos musgos e plantas vasculares tiveram origem comum, com base na sua similaridade em estrutura e funo. As brifitas so comumente divididas em 3 classes: os musgos, as hepticas e as antocerceas. Esses trs grupos de plantas podem ou no estar proximamente relacionados. Entretanto, seus ciclos de vida so similares. So plantas relativamente pequenas, muitas menores do que 2 cm, no ultrapassando 20 cm de comprimento, na maioria. Aparecem em ambientes geralmente quente e midos, mas algumas espcies de musgos habitam desertos relativamente secos. Como caracterstica distintiva das brifitas, alm da ausncia de tecidos vasculares, tem-se uma caracterstica conseqente que a falta de folhas, caules e razes verdadeiras. Na maioria das brifitas, o gametfito est ligado ao substrato por meio de clulas alongadas e isoladas ou filamentos celulares denominados rizides (que significa com a foma de aiz r r ). Esses servem de apoio para as plantas, porque a absoro de gua e minerais comumente se processa diretamente por todo o gametfito, j que no h estruturas como razes verdadeiras, embora haja excees. Uma segunda caracterstica distintiva das brifitas a natureza de sua alternncia de geraes: os gametfitos so maiores e sempre independentes quanto a nutrio, ao passo que os esporfitos so menores, variavelmente dependentes, e permanentemente ligados aos gametfito, ou seja, o gametfito a gerao dominante nas brifitas (entre as plantas vasculares ocorre o inverso). As brifitas algumas vezes so referidas como os anfbios do reino vegetal. Isso porque para que a fertilizao se d, os anterozides, que so biflagelados, tm que nadar atravs da gua at atingir a oosfera dentro do arquegnio. O zigoto formado fica contido no interior do arquegnio, onde ele se desenvolve at embrio. Na maturidade o esporfito (embrio desenvolvido) de muitas brifitas consta de um p basal que permanece embutido no arquegnio, uma haste (tambm chamada de seta) e uma cpsula ou esporngio. Geralmente as clulas do esporfito jovem e maduro realizam fotossntese, mas aps a produo dos esporos, a clorofila normalmente desaparece. A diviso Bryophyta tradicionalmente subdivide-se em 3 classes: Hepaticae (9000 sp), Anthocerotae (100 sp) e Musci (14500 sp).

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Classe Hepaticae A Classe Hepaticae (hepticas) grupo mais primitivo, ou Marchantiopsida composta por plantas pequenas e seu nome data do sculo IX, quando se acreditava que, devido a forma de fgado dos gametfitos de alguns gneros, essas plantas poderiam ser teis para o tratamento de doenas relacionadas a esse rgo. Os gametfitos de certas hepticas so achatados (fig. 8.1), tendo talos dorsiventrais (achatados, possuindo superfcie superior e inferior distintas), os quais derivam de um meristema apical. A maioria das espcies tm gametfitos foliceos. Os rizides so unicelulares, ao contrrio daqueles dos musgos. Os gametfitos em geral precedem diretamente dos esporos. Os esporfitos so, geralmente, menos complexos que os musgos. H nessa Classe espcies anfbias como Riccia e Ricciocaru. ps No existem mecanismos especiais para a disperso de esporos nos esporfitos, esses quando maduros, morrem, apodrecem e liberam os esporos. Marchantia : gnero terrestre razoavelmente extenso, tem gametforos com anterdeos (os anteridiforos) e com arquegnios (arquegniforos) (figura 8.2). Os esporfitos de Marchantia so mais diferenciados que Riccia e Ricciocar, u ps constitudo de um p, seta e esporngio ou cpsula. Reproduo assexuada nas hepticas: fragmentao (principal tipo) e propgulos (ou gemas). Os propgulos originam-se em estruturas especiais em forma de taa, denominadas conceptculos e localizadas em superfcie dorsal do gametfito, sendo que os conceptculos podem surgir em Marchantia , mas no em Riccia ou Ricciocaru. ps

Figura 8.2: Marchantia. 1- gametfito masculino com 4 anteridiforos. 2- corte transversal no anteridiforo. 3- gametfito feminino com 4 arquegoniforos. 4- arquegoniforo jovem. 5- corte transversal no arquegoniforo. 6- corte transveral do talo passando por um receptculo com propgulos. 7- propgulo. 9- esporfito com a cpsula aberta. 10- esporo. (segundo Joly, 91).

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Classe Anthocerotae As hepticas podem ser tambm folhosas ao invs de talosas, o caso dessa classe. Existem apenas 5 gneros, sendo Anthocerso (fig. 8.3) o mais conhecido, com habitats midos e sombrios. O gametfito parece com o das hepticas folhosas, mas contm um nico e grande cloroplasto. Possuem extensas cavidades internas repletas de mucilagem e freqentemente habitadas por algas azuis do gnero Notosc, que fornecem N2 fixado. Anterdeos e arquegnios esto submersos na parte dorsal do gametfito e numerosos esporfitos podem se desenvolver no mesmo gametfito.

Figura 8.3: Anthceros o . (a) Gametfitos com esporfitos anexos sustentando esporngios maduros. (Segundo Raven, et al. , 76).

O esporfito formado por um p dorsal e um esporngio cilndrico e comprido. A deiscncia do esporngio comea perto do pice e estende-se em direo base, a medida que os esporos amadurecem, partindo-os longitudinalmente, em duas valvas. O esporfito possui vrias camadas de tecido fotossinttico. Classe Musci Os gametfitos de todos os musgos so representados por duas fases distintas: protonema (filamento inicial, fig. 8.4) que surge diretamente do esporo germinante, e o gametfito folhoso. Alguns ramos do protonema penetram no solo e formam os rizides (que so multicelulares nesta classe), outros do origem a estruturas semelhantes a gemas, capazes de gerar gametfitos (haplides) folhosos. O gametfito provido de folhas usualmente vertical e no mais dorsiventralmente achatado como nas hepticas.

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Figura 8.4: Ciclo de vida de uma brifita (musgo) (adaptado a partir de Stern,

94). Os gametfitos dos musgos alcanam de alguns milmetros at 50 centmetros ou mais de comprimento e exibem vrios graus de diferenciao e complexidade. Todos tm rizides multicelulares. O esporfito importante na fotossntese e geralmente pequeno em relao ao gametfito. As cpsulas esto, em geral, na ponta da haste e esta pode medir excepcionalmente entre 15 e 20 cm de comprimento, embora algumas nem possuam haste. Quando o esporfito est maduro, perde a capacidade assimiladora gradualmente e vai tornando-se amarelado, laranja e finalmente marrom. Eventualmente a tampa (ou caliptra) da cpsula desprende-se surgindo uma abertura (oprculo) normalmente rodeada de dentes (peristmio), os quais vo regular a sada dos esporos. A reproduo assexuada nos musgos amplamente realizada por fragmentao. Muitas espcies produzem gemas, que do origem a novos gametfitos.

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9 Traquefitas
As traquefitas agrupam todos os vegetais que apresentam tecidos de conduo, so as chamadas plantas vasculares. Para entender melhor, devemos lembrar que as plantas terrestres incluem 2 grandes grupos: 1. As brifitas, que no apresentam tecido vascular e, na verdade, so gametfitos com esporfitos fisicamente ligados a eles. 2. As plantas diplides (esporfitos) produtoras de esporos, com tecido vascular bem desenvolvido. A fase haplide (gametfito) do seu ciclo pode ser de vida livre e fotoautotrfica ou heterotrfica. As plantas vasculares exibem um grau de complexidade que no igualado pelas plantas avasculares. As plantas vasculares primitivas consistiam de eixos ramificados dicotomicamente (divididos em duas partes iguais), nos quais faltavam folhas e razes. Com a especializao evolutiva, vrias diferenas surgiram no corpo da planta, levando a diferenciao de caule, raiz e folha. 9.1 Pteridfitas As pteridfitas so criptgamas vasculares com uma acentuada alternncia de geraes. Elas apresentam certas combinaes de caracteres fundamentais, que no se encontram nas Brifitas ou nas plantas com sementes. Diferem destas ltimas por possurem gametfito e esporfito independentes na maturidade. Nas Pteridfitas, a gerao mais desenvolvida o esporfito, apresentando maior diferenciao anatmica e morfolgica. O gametfito (tambm chamado de protalo) pode ser verde, superficial ao solo, com rizides ou ser subterrneo e incolor, nunca abandonando a membrana do esporo que o originou. A fecundao se d por meio de anterozides flagelados. Diferenas entre as Pteridfitas e outros grupos vegetais: a) Em relao s Algas: As pteridfitas apresentam arquegnios e anterdeos e o embrio fica retido dentro do arquegnio. Apresentam tecido de conduo. b) Em relao s Brifitas Nas Pteridfitas, a gerao esporoftica mais apresentarem tecido de conduo. c) Em relao s Fanergamas O gametfito das pteridfitas de vida livre. O esporfito cresce ininterruptamente, desde zigoto at a maturidade. No ocorre a formao de semente. Existem duas teorias para a origem do grupo Pteridfita: 1) A partir das Brifitas e 2) A partir de algas clorofceas. desenvolvida, alm de

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Classificao : A classificao das Pteridfitas baseada em caracteres do esporfito, tais como: estrutura esporangial, disposio dos esporngios e estrutura vegetativa. As Pteridfitas incluem 5 divises : 9.1.1 Diviso Psilotophyta O esporfito (gerao duradoura) tem caule verde fotossintetizante com ramificaes dicotmicas, sendo que h apenas 2 gneros atuais : Psilotm u e Tmesipteeis. r So gneros bastante primitivos, no possuindo razes e tendo uma nica clula apical em cada ramo. 9.1.2 Diviso Rhyniophyta So plantas vasculares fsseis e tambm no possuem razes claramente distintas. O esporfito consiste de uma poro ramificada (caule) que pode ou no ter pequenas folhas, de acordo com o gnero. Todos os gneros so fsseis. Rhynia preenche todas as qualidades essenciais de um prottipo ancestral para todas as plantas vasculares. 9.1.3 Diviso Lycopodiophyta O esporfito a gerao conspcua nos licopdios, o gametfito sendo pequeno e freqentemente subterrneo. Os esporngios se localizam nas axilas das folhas ou na face axial da folha prximo a base. As folhas que detm esporngios so chamadas esporfilos. Os esporfilos so iguais s folhas vegetativas. H representantes fsseis e atuais. As 1200 espcies modernas de licopdios dividem-se em 5 gneros, com Lycopdium (figura 9.1), Selaginella entre eles.

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Figura 9.1: Lycopdium . A) aspecto geral do pice da planta. B) estrbilo. C) esporfilo e esporngio. D) esporo. (Modificado a partir de Joly, 91).

9.1.4 Diviso Equisetophyta. Possuem esporfito conspcuo e o gametfito um pequeno talo de 1 cm de largura. As duas geraes so fotossinttica e fisiologicamente independentes na maturidade. H representantes fsseis e atuais. Os representantes modernos pertencem a um nico gnero: Equietm s u (figura 9.2) . Eles possuem folhas dispostas em crculos formando ns e entrens e so estriadas longitudinalmente. Os esporngios encontram-se em esporangiforos arranjados em crculos em um estrbilo terminal. 9.1.5 Diviso Poliopodiophyta So tambm chamados fetos, ocorrem numa grande variedade de habitats e climas, mas a maioria deles encontra-se em locais sombrios e midos, em regies tropicais e subtropicais, mais do que em regies temperadas e frias. Alguns fetos so arborescentes, com um tronco relativamente espesso, embora muito dessa espessura seja devido ao crescimento de razes adventcias areas. Muitas vezes o caule representado por um rizoma simples ou ramificado do qual surgem as folhas. O sistema radicular do esporfito adventcio. As folhas so geralmente divididas em um pecolo e uma lmina expandida, sendo as folhas chamadas frondes. O esporfito a gerao conspcua e o gametfito bastante reduzido (figura 9.3). Os esporngios dos fetos formam-se sobre folhas ou apndices associados elas. Numerosos esporngios crescem em cada esporfilo (folha que contm esporngios) e nas pteridfitas atuais so geralmente agrupados em estruturas distintas denominadas soros.

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A grande maioria das espcies pertencem a Ordem Filicales (Polipodiales), so os chamados fetos verdadeiros.

Figura 9.2: Equisetm u . 1) aspecto geral de um ramo vegetativo. 2) detalhe do n e folhas. 3) dois ramos frteis. 4) estrbilo. 5 e 6) esporangiforo com esporngios. 7) esporo. 8) esporo com elatrios distendidos. (Segundo Joly, 91).

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Figura 9.3: Polipodifitas. 1) Doproteris, y trecho de folha com soro marginal contnuo. 2-3) Adiantum , fololos frteis e detalhe dos soros. 4-7) diferentes gneros mostrando fololos frteis. 8) Elaphglom o su , folha frtil. 9) esporngio. (Segundo Joly, 91).

Adaptaes a conquista do meio terrestre No decorrer da evoluo, as Pteridfitas representaram o primeiro grupo que efetivamente conquistou o ambiente terrestre. A hiptese mais aceita para a origem das plantas vasculares que essas teriam surgido de formas aquticas herbceas. Vrios foram os problemas enfrentados pelos organismos na ocupao do ambiente terrestre, tais como: obteno de gua (solucionados atravs das razes e sistemas condutores); conservao da gua (nos vegetais terrestres h cutcula e estmatos); sustentao e transporte (sistemas condutores so necessrios para os organismos terrrestres); superfcie de assimilao de luz e trocas gasosas, que foi aumentada em funo do aparecimento de folhas.

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Em resumo, o principal avano dos fetos sobre os musgos e outras Brifitas foi a presena de tecidos vasculares especializados. Com esses sistemas condutores, as plantas vasculares so capazes de atingir maiores tamanhos que os musgos porque gua, minerais dissolvidos e alimento (seiva elaborada) podem ser transportados para todas as partes da planta. Embora as pteridfitas sejam plantas relativamente pequenas em regies temperadas, h espcies nos trpicos que crescem a alturas de 2 a 4 metros, como as samambaiau (Dicksnia elloiana o s w ) do Brasil. Todas as pteridfitas tm verdadeiros sistemas de tecidos vasculares, sendo a maioria com razes e folhas verdadeiras. O ciclo de vida das pteridfitas envolve uma alternncia de geraes claramente definida (fig. 9.4 ). A planta predominante a gerao esporoftica. Seu corpo composto de um caule horizontal junto ao cho, chamado rizoma, do qual emergem razes e folhas (fronde).

Figura 9.4: Ciclo de vida de uma Polipodiophyta (daptado a partir de Stern, 94).

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9.2 As fanergamas (Do gr. haner p , aparente, visvel; gamos , casamento)

Fanergamas um termo usado para se referir aos vegetais superiores que se caracterizam pela presena de flores, como rgos de reproduo nitidamente visveis, destacando-se de outras traquefitas, como as pteridfitas. As Fanergamas tambm so conhecidas como espermatfitas, pois so plantas que produzem sementes. A maioria das plantas bem sucedidas tem na semente seu modo primrio de reproduo e disperso. Poderamos dizer at que estamos vivendo a "Idade das Sementes" e essa o maior avano evolutivo dos vegetais. Qual a razo de tamanho sucesso? 1) Os esporos vegetais so compostos por uma nica clula, enquanto as sementes contm uma estrutura multicelular. As sementes contm um suprimento alimentar. Aps a germinao, o embrio dentro da semente nutrido pelo alimento nela estocado, at que ele seja autosuficiente. 3) As sementes so protegidas por uma "capa" (tegumento) bastante resistente. Podemos dividir as fanergamas em dois grandes grupos: As Gimnospermas, representadas pelos pinheiros, e Angiospermas, constitudas pelas plantas que produzem frutos. Todas as fanergamas possuem tecidos vasculares, xilema para conduo de gua e sais minerais e floema para conduo de alimento. H a alternncia de geraes, mas a gerao gametoftica significativamente reduzida em tamanho e inteiramente dependente da gerao esporoftica. O megasporngio retm o megagametfito em todas as espermatfitas. O megasporngio envolvido por 1 ou 2 camadas adicionais de tecido, os tegumentos. Estas envolvem completamente o megasporngio exceto por uma abertura no pice, a micrpila. A estrutura inteira, incluindo megasporngio com megagametfito e tegumentos conhecida como vulo. 9.2.1 Diviso Gymnospermae (gimnospermas) Gymnospermae significa literalmente semente nua, ou seja, seus vulos e sementes encontram-se expostos na superfcie dos esporfilos ou de estruturas anlogas. Incluem alguns dos vegetais mais interessantes do Reino Vegetal: os maiores vegetais em termos de volume: Sequias gigantes os maiores em altura: Carvalho-vermelho possuem os indviduos de maior longevidade: pinheiro da Califrnia (Pinus aritata ), com mais de 4000 anos. s

2)

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As gimnospermas apresentam uma srie de vantagens evolutivas, quando as comparamos com as pteridfitas. a) No h necessidade de gua para transportar o gameta masculino. Ao invs disso, o gametfito masculino parcialmente desenvolvido (chamado gro de plen), transporta-se para as proximidades do gametfito feminino atravs de um processo chamado POLINIZAO, que geralmente ocorre pelo vento nas gimnospermas. b) Aps a polinizao o gametfito masculino produz uma estrutura tubulosa: o tubo polnico, atravs do qual os gametas masculinos so conduzidos at o arquegnio, onde um deles se fundir com a oosfera. Nas Gimnospermas atuais ambos os gametas so imveis. Nas cicadceas e gimkgo ocorrem anterozides ainda. As gimnospermas compem-se de 4 classes (segundo Joly, 1991), com os seguintes representantes atuais: Cycadopsida (Cycas ), Taxopsida (Taxsu ), Coniferopsida (Pinus ) e Gnetopsida.

9.2.1.1 CLASSE CONIFEROPSIDA (CONFERAS) As conferas ocupam vastas reas da Terra hoje em dia. Alcanam do rtico aos Trpicos e so a vegetao dominante nas regies florestais do Canad, nordeste europeu e Sibria. So bastante importantes economicamente na produo de papel, extrao de resinas, ornamentao, etc., alm de atraentes durante o inverno, pois esto sempre verdes. Somente poucas espcies so decduas (folhas caducas). As conferas so a classe mais significativa das gimnospermas atuais, incluindo cerca de 50 gneros e 550 espcies, atingindo alturas superiores a 117m e dimetros maiores que 11m. Pinus , que muito comum para ns, uma confera tpica. Produz micrsporos (esporos masculinos) e megsporos (esporos femininos) em estruturas separadas chamadas cones ou estrbilos, que so tambm chamados de micro e megastrbilos (cones masculinos e femininos, respectivamente) e que geralmente situam-se numa mesma planta (figura 9.5 (b) e (e)).

Em Pinus , os megastrbilos so maiores, geralmente localizados nas ramificaes superiores da rvore e abrigam as sementes aps a fertilizao. Os estrbilos masculinos (microstrbilos) so menores que os femininos, sendo produzidos em ramificaes menores e compostos por estruturas semelhante a folhas sobrepostas (os microsporfilos).

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O microsporngio (urna que fica na base dos microsporfilos) abriga numerosas "clulas-me do micrsporo" (ou microsporcitos). Essas clulas sofrem meiose para formar os micrsporos (n).

Figura silvestris . a)

9.5: ramo

(ao

lado)

Pinus

com

estrbilos;

b)estrbilo feminino; c e d) escamas seminferas; e) estrbilo masculino; f) semente alada. (fonte: Strasburger, 1970).

Cada micrsporo se desenvolve numa gerao gametoftica extremamente reduzida. O gametfito masculino imaturo chamado de gro de plen. Os gros de plen so liberados dos microstrbilos em grande nmero e alguns chegam at o estrbilo feminino (megastrbilo), carregados pelo vento. O megaestrbilo tem brcteas lenhosas (megasporfilos) que abrigam megasporngios em suas bases. Dentro de cada megasporngio existem clulas-me do megsporo (megasporcitos) que sofrem meiose para produzir os megsporos (n). Um desses megsporos desenvolve-se num gametfito feminino, com uma oosfera dentro de cada arquegnio. No h formao de anterdeo. O gro de plen cresce na forma de um tubo que digere seu caminho (atravs do tecido gametfito feminino) at o vulo, dentro do arquegnio. Ento, a clula dentro do gro de plen divide-se para formar clulas espermticas (que no tm flagelos), uma das quais se funde com a oosfera, formando o zigoto. Esse cresce, originando um embrio de Pinus jovem, fazendo parte da semente (figura 9.6).

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Figura 9.6: Ciclo de vida de uma gimnosperma (Pinus

sp).

O tecido do gametfito feminino que circunda o embrio, com o desenvolvimento torna-se tecido nutritivo na semente madura. O embrio e seu tecido nutritivo ficam protegidos por uma capa, o tegumento, e ainda ganham asas para que possam ser dispersados pelo vento. O tecido nutritivo e o tegumento so haplides, pois provm do gametfito. O maior avano no ciclo de vida de Pinus a

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independncia da gua para o transporte das clulas gamticas masculinas. A reproduo totalmente adaptada vida terrestre! Vale lembrar ainda de Ginkgo , uma espcie arbrea nativa da China e que representa o gnero mais antigo entre as espcies viventes da classe das conferas. Fsseis de 200 milhes de anos foram descobertos e so muito parecidos com as espcies atuais. Ginkgo o nico gnero vivo. uma planta cultivada desde pocas muito remotas nos jardins dos templos chineses e hoje cultivada em todo o mundo (figura 9.7).

Figura 9.7: Ginkgo . Aspecto geral do ramo com sementes. (Adaptado a partir de Joly, 91).

9.2.1.2 Classe Cycadopsida (cicas) Foram um grupo vegetal muito importante no passado. Os poucos remanescentes so organismos tropicais com aparncia semelhante s palmeiras. A reproduo similar ao Pinus , mas a estrutura da semente e vulo so mais primitivos. As cicas possuem caracteres que so reminiscncias de samambaias (gametas masculinos mveis, disposio de feixes vasculares e estrutura da folha), ao lado de caracteres similares aos das demais gimnospermas (sementes, tubo polnico e gametfitos reduzidos). So plantas diicas, ou seja, produzem gametas masculinos e femininos em indivduos diferentes.

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9.2.1.3 Classe Gnetopsida Difere bastante das demais gimnospermas e uma classe muito heterognea. Tem mais de um envoltrio no vulo e apresenta elementos de vaso no xilema, que uma caracterstica de angiospermas. Os canais resinferos comuns em outras classes so ausentes. H 3 gneros atuais apenas: Ephedra, Gnetm u e Welw itchia s (figura 9.8).

Figura 9.8: A) Gnetum , ramo florfero. B) Ephedra . 1. ramo florfero; 2. espiga com flores masculinas; 3. espiga com flores femininas. C) Welwitschia . 1. aspecto geral da planta masculina; 2. espiga com flores masculinas; 3. espiga com flores femininas. (Modificado a partir de Joly, 91).

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9.2.1.4 Classe Taxopsida Nesta Classe esto as gimnospermas mais primitivas, justamente por no apresentarem cones. As flores femininas so isoladas, formando portanto, sementes isoladas. Compreende s uma ordem, Taxales, e uma famlia, Taxaceae (fig. 9.9). Nesta famlia incluem-se 5 gneros. So plantas arbustivas lenhosas ou rvores pequenas, com folhas dispostas em espiral, geralmente.

Figura 9.9: Taxsu . A) aspecto geral do ramo; B) vulo; C) vulo cortado longitudinalmente; D) ramo com estrbilos masculinos. (Modificado a partir de Joly, 91).

9.2.2 DIVISO ANGIOSPERMAE (250.000 espcies)


O segundo grande grupo de plantas produtoras de sementes, as angiospermas, so tambm conhecidas como plantas frutferas e compem o maior grupo vegetal em nmero de gneros, espcies e indivduos, e o mais recente a se desenvolver sobre a Terra. As angiospermas diferem das gimnospermas pelo fato de seus vulos e sementes estarem encerrados dentro do megasporfilo (aqui chamado de carpelo), que mais tarde formar o fruto. A estrutura do carpelo em certas Angiospermas primitivas sugere que o encerramento das sementes pode ter ocorrido pelo dobramento evolucionrio de um megasporfilo foliceo portador de vulo. As angiospermas superam todas as outras plantas vasculares em termos de diversidade do organismo, do habitat e de utilidade ao homem. H angiospermas lenhosas, herbceas e, entre as ltimas, h considervel diversidade de estrutura vegetativa, representada pelos bulbos de lrios e cebolas e pelos rizomas de Iris e de

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muitas gramneas. A diversidade de habitat est demonstrada pelas plantas aquticas como Elodea ou Lemna, pelos gneros xerofticos como o cactos e pelas epfitas, como muitas orqudeas e bromlias. As angiospermas distinguem-se das gimnospermas principalmente pelas seguintes caractersticas: 1) formao do ovrio (atravs do dobramento e soldadura das margens do megasporfilo, o que permitiu o desenvolvimento dos vulos no interior de um espao fechado e protegido); 2) Reduo mais avanada do gametfito feminino; 3) Dupla fecundao - formao de tecido de reserva de nutrientes absolutamente novo na evoluo das plantas, o endosperma. A diviso Angiospermae (ou Magnoliophyta) divide-se em duas grandes classes: as Dicotiledneas (ou Magnoliopsida) e as Monocotiledneas (ou Liliopsida), sendo que as Dicotiledneas englobam a maioria das espcies (mais de 150 mil). As angiospermas ocorrem em quase todas as latitudes e altitudes, com um domnio evidente em todas as formaes vegetais terrestres, exceto nas tundras do norte da Unio Sovitica e nas florestas de conferas da Amrica do Norte. Elas podem ser desde ervas com poucos milmetros (Lemnaceae) at rvores de mais de 100m, como certas espcies de Eucaliptsu . So geralmente terrestres, mas podem ser aquticas, ocorrendo mais comumente em guas continentais. A provvel origem das angiospermas parece ser a partir de um grupo extinto de Pteridospermales (uma ordem de gimnosperma).

A Classificao das Angiospermae (Magnoliophyta)


Joly (1991) adota o sistema de Melchior (1964), uma adaptao do sistema de Engler, para a classificao das angiospermas. O sistema de Melchior admite na diviso Angiospermae duas classes: Dicotyledoneae e Monocotyledonae. O sistema de Cronquist (1981), mais recente, chama a diviso de Magnoliophyta e as duas classes de Magnoliopsida (Dicotiledneas) e Liliopsida (Monocotiledneas). O quadro abaixo fornece as subclasses das suas respectivas classes:

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Subclasses Magnoliidae Hamamelidae Classe Magnoliopsida (Dicotiledneas) Dilleniidae Rosidae Asteridae Caryophyllidae Classe Liliopsida (Monocotiledneas)

Subclasses Alismatidae Arecidae Commelinidae

Zingiberidae Liliidae

A tabela abaixo relaciona as principais diferenas entre as classes Magnoliopsida e Liliopsida. Caractersticas Cotildones Nervao da Folha Cmbio Feixes do Caule Raiz Flor Plen 2 reticulada presente organizados pivotante 2-4 ou 5 ptalas 3 aberturas Magnoliopsida 1 paralela ausente espalhados fasciculada trmeras 1 abertura Liliopsida

A Flor
A principal caracterstica das angiospermas a flor, que constitui um ramo determinado, portador de esporfilos. A palavra angiosperma deriva do grego angeion , que significa vaso, receptculo, urna e ema ps r que quer dizer semente. A estrutura da flor que mais se distingue provavelmente o carpelo, ou seja, a urna que engloba os vulos, o qual se transforma em fruto logo aps a fecundao. Faremos uma breve reviso a seguir, sobre a morfologia da flor, j descrita sob outro ngulo anteriormente. As flores podem apresentar-se unidas de vrias maneiras em agregados denominados de inflorescncias (fig. 9.10). A haste de uma inflorescncia ou de uma

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flor isolada recebe o nome de pednculo e a haste de uma nica flor em uma inflorescncia recebe o nome de pedicelo. O termo dado a poro do pedicelo onde as partes florais se inserem receptculo.

Figura 9.10: Diagramas de alguns dos tipos comuns de inforescncias encontrados em angiospermas (Segundo Raven et al. , 78).

A maior parte das flores possui dois grupos de apndices estreis: as spalas e as ptalas, que se prendem ao receptculo situado abaixo das partes frteis da flor, ou seja, estames e carpelos. As spalas encontram-se abaixo das ptalas e os estames abaixo dos carpelos. O conjunto de spalas forma o clice e o de ptalas forma a corola. Juntos, clice e corola constituem o perianto. As ptalas e as spalas so basicamente foliceas em sua estrutura e com freqncia as spalas so verdes e as ptalas vivamente coloridas, embora muitas flores possuam cores semelhantes em ambas as partes. Os estames (fig. 9.11), que em conjunto formam o androceu, so microsporfilos. Na grande maioria das angiospermas atuais, o estame consiste de uma

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fina haste (filete) com uma antera bilobada na extremidade que contm 4 microsporngios, chamados de sacos polnicos.

Figura 9.11: Representao esquemtica de uma flor.

Os carpelos, que so coletivamente chamados de gineceu, so megasporfilos que se acham dobrados pelo comprimento, incluindo um ou mais vulos (fig. 9.12). Uma certa flor pode conter um ou mais carpelos, no caso de haver mais de um, eles podem estar separados ou fundidos. Na maioria das flores, os carpelos separados ou o grupo de carpelos fundidos diferenciam-se em uma parte inferior, o ovrio, que encerra os vulos e uma parte superior, o estigma, que recebe o plen. Em muitas flores, uma estrutura mais ou menos alongada, o estilete, une o estigma ao ovrio. Quando os carpelos so coalescentes, isto , unidos, estilete ou estigma podem ser comuns ou ento separados para cada carpelo e o ovrio comum , em geral, dividido em dois ou mais lculos (compartimentos do ovrio dentro dos quais se encontram os vulos).

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Figura 9.12. Representao da evoluo do carpelo.

A poro do ovrio onde os vulos esto inseridos denomina-se placenta, cuja disposio varia nas diferentes flores. A placentao pode ser: parietal, quando os vulos situam-se na parede do ovrio ou extenses dela; axial, se os vulos encontram-se em uma coluna central de tecido interior de um ovrio subdividido em tantos lculos quantos forem os carpelos existentes. Em outras flores ainda, a placentao central livre e os vulos ficam situados numa coluna central de tecido onde no h divises que ligam a placenta parede do ovrio (figura 9.13). Finalmente, pode ser basal, se houver um nico vulo na prpria base de um ovrio unilocular. Se uma flor possui tanto estames quanto carpelos, elas so consideradas perfeitas ou hermafroditas. Caso inexistam estames ou carpelos a flor dita imperfeita ou unissexuada, podendo ser masculina ou feminina. Se tanto flores masculinas como femininas ocorrem no mesmo indivduo, ele denominado monico, ao passo que, se existirem em indivduos distintos a planta diica. Uma flor que apresenta todas as partes florais chamada completa, mas se faltar uma das partes ela dita incompleta. Assim, uma flor imperfeita sempre incompleta.

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Figura 9.13: Trs tipos de placentao. A) parietal; B) axial (ovrio plurilocular); C) central livre. (Segundo Raven, 78).

O ciclo vital das Angiospermae


Os gametfitos das angiospermas so muito pequenos, menores ainda que os de quaisquer outros grupos vegetais heterosporados. O microgametfito maduro consiste de apenas trs clulas e o megagametfito adulto (que fica inserido durante toda a sua existncia nos tecidos do esporfito) compe-se, em muitos casos, de sete clulas apenas. Anterdios e arquegnios inexistem e a polinizao ocorre diretamente, ou seja, o plen depositado sobre o estigma e, em seguida, dois gametas imveis so conduzidos pelo tubo polnico at o gametfito feminino. Aps a fecundao, o vulo se transforma em semente e o ovrio em fruto (fig. 9.14).

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Figura 9.14: Ciclo de vida de uma angiosperma (modificado de Stern, 94).

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A reproduo nas angiospermas inclui os seguintes fenmenos: 1. Esporognese 2. Desenvolvimento dos gametfitos e gametognese 3. Polinizao 4. Fertilizao 5. Embriogenia e desenvolvimento da semente do fruto

Esporognese
A produo de flores com seus esporfilos marca a maturao do esporfilo das fanergamas. A microesporognese, isto , o processo de formao do micrsporo no difere, em nenhum aspecto importante, nas angiospermas e gimnospermas. Os micrsporos so produzidos em grupos de quatro a partir de microsporcitos que sofrem meiose no interior dos microsporngios do estame. Os microsporngios, no seu conjunto, constituem a antera. Os micrsporos e gros de plen tm paredes diversamente esculturadas e ornamentadas, bastante caractersticas para cada espcie. A megaesporognese tambm semelhante a das Gimnospermas. J foi dito que o megaesporngios das espermatfitas esto permanentemente envolvidos por integumentos, constituindo vulos. Nas angiospermas, os vulos sempre ocorrem dentro da base mais ou menos dilatada do megaesporfilo (carpelo), que chamado ovrio. O nmero de vulos dentro do ovrio, bem como o local de insero (placentao) variam muito. O restante do megaesporfilo representado pelo estilete e pelo estigma. Este ltimo uma superfcie receptiva especializada, onde os gros de plen se aderem na polinizao. Como nas gimnospermas, cada vulo produz, geralmente, somente um megaesporcito, que sofre meiose para formar uma ttrade linear de megsporos, enquanto a flor ainda boto. Somente um megsporo funcional sobrevive.

A gametognese e o desenvolvimento de gametfitos


Se comparado com o processo nas gimnospermas, aqui o processo rpido. Isso porque o gametfito aqui menor e menos complexo. comum em certas espcies, o desenvolvimento do gametfito masculino se dar dentro do micrsporo, exceto a formao do tubo polnico aps a polinizao, podendo ser completado antes mesmo do gro de plen ter sido eliminado pela antera.

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Por outro lado, em outras espcies, a diviso nuclear ocorre durante a germinao do tubo polnico. O gametfito masculino maduro contm somente trs ncleos: um vegetativo e dois ncleos gamticos. Na maioria das angiospermas, o ncleo do megsporo funcional sofre trs divises sucessivas formando oito ncleos haplides, que se diferenciam um pouco e tm uma disposio bastante caracterstica dentro do gametfito feminino maduro. Dos trs ncleos prximos do plo micropilar do gametfito feminino (local de entrada do gameta masculino), um funcionar como oosfera e os outros dois formaro clulas chamadas de sinrgides. No plo oposto sero formadas trs clulas denominadas antpodas. Os dois ncleos restantes, que migraram dos plos para o centro do gametfito feminino so, por isso, denominados ncleos polares. No existe gametngio feminino ou arquegnio, que representado somente pela oosfera. A medida que a flor se abre e o estigma se torna receptivo, o(s) vulo(s) dentro do ovrio contm gametfitos maduros ou em processo de maturao. Os gametfitos so parasitas do esporfito, assim como nas gimnospermas.

Polinizao e Fecundao (fertilizao)


Aps a ntese (abertura das flores), os sacos polnicos (microsporngios das angiospermas) se abrem atravs de fissuras ou poros, eliminando o gro de plen. Alguns chegam at a superfcie do estigma, graas a vrios agentes. No processo de polinizao aparece uma grande diferena entre angiospermas e gimnospermas: nas angiospermas, a polinizao a transferncia dos gros de plen dos microsporngios dos estames (sacos polnicos) para o estigma do megaesporfilo, e no diretamente para a micrpila do vulo, como se d nas gimnospermas. Quando no estigma, os gros de plen germinam rapidamente formando o tubo polnico que atravessa o estilete at atingir o ovrio. L, o tubo polnico se rompe e descarrega seus ncleos gamticos no citoplasma do gametfito feminino. Surge uma nova diferena entre gimno e angiospermas: a dupla fecundao, um fenmeno muito particular das plantas frutferas. Um dos ncleos gamticos se une com a oosfera e o outro com os dois ncleos polares do gametfito feminino para originar um ncleo triplide (3n). H, portanto, a formao de um ncleo zigtico (2n) e um outro 3n, que formar o endosperma. A ocorrncia de polinizao e da dupla fecundao estimula divises nucleares e celulares no vulo, carpelo e, freqentemente, em estruturas estreitamente

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relacionadas, como o receptculo. Como conseqncia, h um aumento de tamanho, controlado por fitormnios (hormnios vegetais). Nas gimnospermas, o vulo alcanava seu tamanho mximo na fecundao, mas nas angiospermas, o aumento continua aps a fecundao. Estames e ptalas so eliminados e o ovrio originar o fruto (via de regra) e os vulos, as sementes. O ncleo triplide forma o endosperma celular, que um tecido rico em metablitos de reserva que foram transportados da planta esporoftica-me e serve como fonte de nutrio para o embrio. Nas gimnospermas, vimos que o embrio alimentado por um tecido haplide do gametfito feminino, formado antes da fecundao. O zigoto sofre uma srie de divises nucleares e celulares para formar o esporfito embrionrio da prxima gerao e que recebe o nome de embrio da semente (fig. 9.15). Em certas espcies, o embrio sofre um perodo de dormncia aps o desenvolvimento de algumas clulas da semente. Quando o desenvolvimento do embrio se aproxima do fim, os tecidos do vulo se tornam desidratados, os tegumentos impermeveis e de colaborao escura, os vulos transformam-se ento em sementes. A semente consiste de um esporfito embrionrio (embrio) em situao dormente e imerso no endosperma e tecidos remanescentes do megasporngio, sendo tudo envolvido pelos integumentos, que agora passam a ser chamados tegumentos da semente. O fruto o ovrio amadurecido (e, em certos casos, estruturas associadas) de uma ou mais flores. Os frutos so classificados segundo a origem em simples, agregados e mltiplos. Simples: origina-se de um nico ovrio de uma flor. Agregado: surge de um certo nmero de ovrios separados, presos a um nico receptculo de uma flor. Mltiplo: desenvolve-se de diversos ovrios das flores de uma inflorescncia, como o caso da espiga de milho ou do abacaxi.

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Figura 9.15. A1) Saco embrionrio em processo de fecundao. A 2-5) fases sucessivas de formao do embrio. B Corte esquemtico num vulo fecundado. C) corte transversal de um fruto (cariopse) de gramnea. D) Corte transversal esquemtico de um fruto carnoso (pssego).

Os frutos simples podem ser secos ou carnosos. Exemplo de frutos carnosos so as bagas como tomate e uva e as drupas como a cereja, pssego e ameixa. Ma, pera e marmelo so frutos simples que se originam de ovrios compostos; durante o desenvolvimento, o receptculo e outras partes acessrias aumentam de tamanho e se tornam carnosas. A embriogenia e desenvolvimento o fruto, processos tambm envolvidos na reproduo das angiospermas, j foi discutido anteriormente (veja captulo sobre frutos).

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Os Agentes Polinizadores
Os vegetais terrestres, ao contrrio da maior parte dos animais, no podem se locomover de um lugar para o outro a fim de encontrar alimento ou abrigo e muito menos, sair em busca de seus parceiros para a reproduo. De modo geral, eles precisam satisfazer as necessidades passivamente. As plantas florferas, ou melhor, as angiospermas desenvolveram uma srie de caractersticas que lhes possibilitaram movimentar-se a procura do parceiro, caractersticas estas que esto incorporadas flor. A medida que atraem insetos e outros animais, dirigem suas atividades de modo que isto resulte numa alta freqncia de fecundao cruzada entre os vegetais conseguindo, de certo modo, transcender sua condio de imobilidade. As primeiras fanergamas, entre elas vrios grupos de gimnospermas, polinizavam-se passivamente pela ao do vento. Os vulos que eram conduzidos sobre as folhas ou dentro dos cones, transpiravam gotas de seiva viscosa pela micrpila, como ocorre at hoje nas conferas. Estas gotas levaram os gros de plen at as micrpilas. Insetos, provavelmente besouros, que se alimentavam dessa seiva e da resina dos caules e folhas devem ter se deparado com os gros de plen ricos em protena e com as gotculas viscosas dos vulos. O fato de tais insetos passarem a retornar regularmente a estas fontes de alimento, fizeram deles os primeiros agentes polinizadores. Quanto mais atrativas fossem as plantas para o inseto, mais freqentemente eles as visitariam e mais sementes seriam produzidas. Assim, qualquer mutao que ocasionalmente tornasse as visitas mais eficientes ou freqentes, ofereciam uma vantagem seletiva imediata. Muitos progressos evolutivos so considerados como uma conseqncia direta, da polinizao por meio de insetos. Alm de fontes comestveis da flor e do plen, as plantas tambm evoluram de modo a desenvolver glndulas especializadas em suas flores, conhecidas como nectrios. Tais glndulas secretam o nctar, atrativo para insetos. O fato de se atrair insetos para flores provocou benefcios e problemas. Problemas porque houve a necessidade de proteger o vulo dos insetos predadores. A evoluo por seleo natural do carpelo fechado provavelmente foi uma conseqncia disto. Mudanas posteriores da flor (como ovrio nfero, por ex.) podem tambm servir para proteger os vulos. Um outro desenvolvimento foi a flor bissexuada. A presena de carpelos e estames na mesma flor serve para tornar mais eficiente cada visita de um polinizador. Isto, por sua vez, conduziu ao desenvolvimento precoce da auto incompatibilidade gentica, ou seja, a inabilidade de um organismo autofecundar-se. A auto incompatibilidade gentica naturalmente provoca a fecundao cruzada. No incio da era cenozica, abelhas, vespas, borboletas e mariposas deram entrada ao cenrio evolutivo. O aumento da diversificao destes insetos de trombas compridas, para os quais as flores so freqentemente a nica fonte de alimento, foi uma conseqncia direta da evoluo das angiospermas. Os insetos tiveram, por sua vez, grande influncia no curso evolutivo das angiospermas e contriburam duplamente para a sua diversificao. Uma parte dos

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insetos visita um grupo muito restrito de plantas para sua alimentao, porm uma dada espcie vegetal quase nunca depende completamente de um s agente polinizador. A maior parte das flores visitada por mais de um tipo de inseto. Inversamente, um inseto quase nunca depende de um s tipo de flor, at aqueles que parecem mais limitados a uma espcie, na verdade, freqentam diversas espcies a medida que florescem. Se a espcie vegetal visitada por um grupo relativamente pequeno de insetos, tende a se especializar de acordo com as caractersticas destes polinizadores. Muitas das modificaes que a flor primitiva sofreu foram essenciais para estimular a constante visita dos insetos. Estas modificaes foram: cores, odores e formas altamente distintas de outras flores, sinalizando a orientao de seus polinizadores; alteraes estruturais para excluir determinados polinizadores. Por exemplo: mudana no tubo da corola, adaptada s para insetos de tromba longa, fuso de partes da flor, como carpelos, que permitiu com uma nica poro de plen a fertilizao de um grande nmero de vulos que fossem simultaneamente produzidos. Por exemplo: Besouros - Flores brancas ou de cores sombrias Abelhas - Visitam flores azuis ou amarelas (pois enxergam no U.V.) - Orqudeas: tm trilhas que foram-nas a seguirem determinados caminhos para dentro e para fora da flor. Um exemplo curioso de coevoluo a polinizao da orqudea do gnero Ophysr (ao lado), cuja flor semelhante a fmea do inseto polinizador. O macho pratica uma pseudo-cpula com a flor, enganado pela aparncia semelhante dessa e aps muitas visitas a vrias flores, acaba disseminando o plen entre elas e promovendo, assim a polinizao cruzada.

Flores Polinizadas por Insetos (Entomofilia)


Lepdpteros: Estmulos visuais e olfativos atraem estes insetos. Algumas borboletas so capazes de ver o vermelho, o azul e o amarelo. J a maioria das mariposas voa noite

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e o tipo caracterstico de flor que elas polinizam branca (pois destaca-se no escuro) e possui uma forte fragrncia adocicada. Ex.: tabaco e dama-da-noite. Outras flores que no so brancas, mas que sobressaem no fundo escuro da noite so polinizadas por mariposas, como por ex.: Amaryllis belladonna , que rosa. As flores so de corola tubulosa onde na base h o nectrio, de modo que o acesso s possvel para as trombas longas das mariposas e borboletas. Besouros : Muitas espcies de angiospermas atuais so polinizadas principalmente por besouros. Essas plantas tm flores grandes e solitrias, como as de magnlia, ou ento so pequenas agregadas em inflorescncias, como alguns membros ad famlia da ervadoce (Apiaceae). Nos besouros o olfato muito mais desenvolvido que a viso, sendo as flores geralmente brancas e opacas, mas com forte odor (de frutas ou de fermentao). Os besouros podem alimentar-se diretamente das ptalas, plen ou outras partes florais. Abelhas vespas e moscas: As abelhas formam o mais importante grupo de visitantes florais, sendo animais responsveis pela polinizao de mais espcies vegetais que qualquer outro grupo animal. Fmeas e machos alimentam-se de nctar, e as fmeas ainda coletam plen para alimentar as larvas. As abelhas tm peas bucais, plos e outros apndices com adaptaes especiais para a coleta e transporte do nctar e plen. Diferente de ns, as abelhas podem perceber o ultravioleta como uma cor distinta, porm no o fazem com o vermelho. As flores que so visitadas por abelhas tm ptalas vistosas, geralmente azuis ou amarelas, com um padro distintivo (guias de nctar, etc.) pelo qual as abelhas podem reconhec-las. Essas flores nunca so puramente vermelhas e frequentemente tm caractersticas especiais no detectveis no visvel.

Flores Polinizadas por pssaros (Ornitofilia)


Alguns pssaros visitam flores regularmente para se alimentarem do nctar, das partes florais e dos insetos que vivem nas flores, servindo assim de polinizadores. Na Amrica do Sul, os principais pssaros polinizadores so os beija-flores. As flores vermelhas puras mostram-se inconspcuas para os insetos, sendo portanto, polinizadas por pssaros. Na Europa, no h pssaros polinizadores, pois no se encontram flores nativas desta cor. As flores polinizadas por pssaros so praticamente inodoras, geralmente com nctar abundante e coloridas, predominando o vermelho e o amarelo (ex.: brinco-deprincesa, eucalipto, hibisco, musceas, etc.). So grandes ou ento constituem parte de grandes inflorescncias.

Flores Polinizadas por Morcegos (Quiropterofilia)


Os morcegos que alimentam-se total ou parcialmente das flores tm focinhos finos alongados e lnguas extensveis, cuja extremidades se assemelha s vezes a uma escova. Seus dentes frontais so geralmente reduzidos ou nulos.

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As flores polinizadas por morcegos parecem-se em muitos pontos quelas polinizadas por pssaros. So grandes, possuem abundante quantidade de nctar. So geralmente de cor sombria e abrem-se noite, j que morcegos tm hbitos noturnos. Na maioria so tubulosas, ou ento, protegem o nctar de outra forma. Os morcegos so atrados principalmente pelo olfato, sendo uma das caractersticas dessas flores possuir fortes odores como os que se desprendem da fermentao ou os que se assemelham aos frutos. Os morcegos costumam voar de rvore em rvore em bandos ruidosos, lambendo o nctar, comendo o plen e outras partes florais e carregando assim o plen em seu plo.

Flores polinizadas pelo vento (Anemofilia)


Acreditou-se por muito tempo que as flores anemfilas eram as mais primitivas das angiospermas devido a semelhana com a polinizao das conferas. Entretanto, muitas plantas recentes, como as monocotiledneas tm sua polinizao realizada pelos ventos. As flores anemfilas so geralmente de cores sombrias, existem em grande nmero e so relativamente inodoras, no tm nctar, possuem ptalas pequenas ou inexistentes e os sexos geralmente separados. Os estames e estigmas geralmente so grandes, h um nmeros abundante de gros de plen e as flores muitas vezes achamse reunidas em inflorescncias.