Anatoma Cardaca de un delfin

El pericardio se fijaba caudalmente al diafragma, ventralmente al msculo transverso torcico y, lateralmente, a las costillas y msculos intercostales. El corazn era aplastado dorsoventralmente, su base era craneal, su pex era compartido por ambos ventrculos. El ventrculo izquierdo era de pared gruesa, mientras que la del ventrculo derecho ms delgada y depresible. La cara ventral corresponda a la cara auricular y la cara dorsal a la cara atrial de la Nomina Anatomica Veterinaria, 2005 (NAV). En la conformacin interior del atrio derecho destacaba el gran desarrollo de la cresta terminal y de la fosa oval. Dentro del ventrculo derecho, los msculos papilares se distribuan en subbarterioso, magnus y parvi. Una trabcula septomarginal se extenda entre los msculos papilares subarterioso y magnus. Tambin fueron observadas trabculas menores del mismo tipo, situadas ms ventralmente a la anterior. Las venas pulmonares se unan en un tronco comn antes de llegar al atrio izquierdo. El ventrculo izquierdo tena dos msculos papilares bien desarrollados. La irrigacin cardaca arterial mostraba un predominio de la arteria coronaria izquierda y se notaba la presencia de anastomosis intercoronarias.

INTRODUCCIN
El delfn franciscana, (Pontoporia blainvillei) del Orden Cetacea, se halla a lo largo de las costas de Sudamrica desde el sur de Brasil hasta Pennsula Valdez en Argentina y, debido a que se encuentra mayormente en el estuario del Ro de la Plata, su nombre comn es "delfn del plata". Muy pocos artculos de la anatoma del corazn de Cetceos han sido publicados y menos en delfines. En un trabajo (Kamiya, & Yamasaki, 1974) se estudi el peso del rgano en relacin al peso corporal enPontoporia blainvillei de Uruguay. No fue posible encontrar otra publicacin del corazn de Pontoporia blainvillei. Recientemente, Van Nie (Van Nie, 1985) estudi el sistema de conduccin en Lagenorhynchus albirostris. El objetivo de este trabajo fue hacer una descripcin anatmica general del corazn Pontoporia blainvilleiy proponer adaptarle la terminologa de la Nomina Anatomica Veterinaria, 2005 (NAV).

MATERIAL Y MTODO
Doce delfines franciscana (Pontoporia blainvillei), capturados accidentalmente por las redes de barcos pesqueros en el Ro de la Plata, fueron necropsiados y aislados sus rganos para diversos estudios. Los corazones fueron estudiados in situ y despus de retirados fueron colocados en solucin de formol al 10 %. Luego, fueron estudiados por medio de diseccin simple, observando primero la conformacin exterior. Posteriormente, se disecaron las arterias coronarias y su conformacin interior. Se fotografiaron los corazones in situ y aislados. Para facilitar la visualizacin de sus arterias, dos corazones fueron inyectados con ltex coloreando las arterias coronarias en los senos de la aorta. Se utiliz la nomenclatura de la Quinta Edicin de la NAV.

RESULTADOS
La cavidad torcica de Pontoporia blainvillei estaba dividida en tres partes mayores, una parte ventral o parte cardaca, donde se localizaba el corazn (Fig. 1) rodeado por

una vasta cavidad pericrdica (Fig. 1). Dorsalmente, haban dos partes pulmonares ocupadas por los pulmones rodeados por las cavidades pleurales. El pericardio estaba ventralmente a las cavidades pleurales, y los pulmones no cubran lateralmente al pericardio. El pericardio se una caudalmente al diafragma, ventralmente al msculo transverso torcico y lateralmente a las costillas y msculos intercostales. Cranealmente en la base del corazn la hoja parietal del pericardio seroso se reflejaba para continuarse con el epicardio. La reflexin avanzaba sobre 5,0 cm en la aorta y el tronco pulmonar, quedando incluida la porcin inicial de esos vasos en la cavidad pericrdica. Sobre las aurculas, la lnea de reflexin estaba ms prxima al corazn y ambas aurculas se vean como colocadas en dos fondos de saco craneales de la cavidad pericrdica. El color del corazn en los animales ms frescos era rojo oscuro. Los surcos coronario e interventriculares estaban casi desprovistos de grasa. La consistencia del corazn era firme. El ventrculo izquierdo (2, Figs. 1, 2 y 3) tena la pared mucho ms gruesa que el derecho que, a su vez era delgado y depresible. El espesor de la pared del ventrculo derecho (1, Figuras 1, 2 y 3) era de 6,0 mm y de 12,0 mm para el izquierdo en su parte ms espesa, por la mitad de su largo. Los atrios eran bastante similares en consistencia y espesor. El peso del corazn aislado promedi los 115 g.

Fig. 1. Vista ventral del corazn in situ tras apertura del trax de Pontoporia blainvillei.

Fig. 2. Cara auricular del corazn de Pontoporia blainvillei.

Referencias numricas de las 5 Figs. 1. Ventrculo derecho; 2. Ventrculo izquierdo; 3. Aurcula izquierda; 4. Aurcula derecha; 5. Tronco pulmonar; 6. Aorta; 7. Surco y rama interventricular paraconal; 8. Surco y rama interventricular subsinusal; 9. Msculos pectinados; 10. Cresta terminal; 11. Fosa oval; 12. Msculo papilar; 13. Grasa subendocrdica; 14. Orificio atrioventricular derecho; 15. Orificio pulmonar.

Fig. 3. Cara atrial del corazn de Pontoporia blainvillei.

Figure 4. Interior del atrio derecho incidido del corazn de Pontoporia blainvillei. La forma del corazn era similar a un tringulo equiltero, se le describen una base, dos caras, dos bordes y un pex.

El corazn estaba aplastado dorsoventralmente, su cara ventral era convexa y su cara dorsal plana (Figs. 1 y 2). La base del corazn se situaba cranealmente (Fig. 1) y emita ventralmente al tronco pulmonar, y en su centro a la aorta que apareca a la izquierda del tronco pulmonar. Ambos vasos estaban unidos por el ligamento arterioso. Dorsalmente y a la derecha llegaban las venas cavas al atrio derecho y tres venas pulmonares unidas en un tronco comn al atrio izquierdo (3, Fig. 3). La cara ventral del corazn (Fig. 2) estaba dividida por el surco interventricular paraconal (7, Fig. 2) que surga del surco coronario hacia la izquierda y que divida completamente a la parte ventricular de esta cara en los dos ventrculos, hacia la derecha el ventrculo derecho y hacia la izquierda el ventrculo izquierdo. El surco coronario estaba interrumpido en el nivel de emergencia del tronco pulmonar (5, Fig. 2). En la cara atrial (Fig. 3) este surco divida completamente atrios de ventrculos. El surco interventricular subsinusal (8, Fig. 3) divida completamente la parte ventricular de la cara atrial en los dos ventrculos situados hacia los costados respectivos del animal. Ambos surcos inter-ventriculares se continuaban entre s en el pex del corazn. Los bordes ventri-culares derecho e izquierdo se situaban, respectivamente, a la derecha y a la izquierda del animal. Ambos constituan los bordes derecho e izquierdo del contorno cardaco y eran ligeramente oblicuos de lateral a medial llegando al pex. La longitud promedio de estos bordes era de 6,0 cm, desde el surco coronario hasta el pex.

Fig. 5. Vista interior del ventrculo derecho incidido del corazn de Pontoporia blainvillei. El pex del corazn de Pontoporia blainvillei corresponda a ambos ventrculos. En la conformacin interior del atrio derecho destacaba el gran desarrollo de la cresta terminal y la fosa oval (10 y 11, Fig. 4). La fosa oval se observaba como una depresin infundibuliforme de 10,0 mm de dimetro en su entrada. La aurcula derecha presentaba los msculos pectinados (9, Fig. 4) irradiados desde la cresta terminal. Tres aberturas venosas, correspondientes a ambas venas cavas y al seno coronario, se abran en el atrio derecho; caudalmente se ubicaba el orificio atrioventricular derecho. La valva atrioventricular derecha tena tres cspides. En el interior del ventrculo derecho (Fig. 5) los msculos papilares (12, Fig. 5) se observaron distribuidos en subarteriosus, magnus y parvi. En la parte vecina del pex haba gran nmero de trabculas carnosas, dndole un aspecto enrejado o de encaje, al ventrculo. Una trabcula septomarginal que meda 11,0 mm de largo, se extenda entre el msculo papilar subarteriosus y el msculo papilar magnus. Ventral a ella existe una trabcula delgada en forma de Y entre el M. papilar magnus y el menor. La cresta supraventricular era bastante gruesa y separaba los orificios atrioventriculares derecho y pulmonar. La valva pulmonar tena tres vlvulas. El septum interventricular en su parte central tena 12 mm de espesor. El atrio izquierdo no tena nada de particular, excepto que llegaban a l, las tres venas pulmonares unidas en un tronco comn (ltex rojo, 3, Fig. 3). La valva atrioventricular izquierda estaba formada por dos cspides y la valva artica por tres. En el ventrculo izquierdo haban dos msculos papilares bien desarrollados. En los corazones estudiados se observ al realizar cortes la presencia de grasa subendocrdica (13, Fig. 5). El corazn estaba irrigado por las arterias coronarias derecha e izquierda que surgan de los respectivos senos de la aorta. La arteria coronaria izquierda era de mayor calibre y se distribua a la mayora del territorio cardaco. La arteria coronaria izquierda tena un trayecto de 0,9 mm y se divida en arterias paraconal y circunfleja. La rama interventricular paraconal (7, Fig. 2) contra el origen del tronco pulmonar, describa en todos los ejemplares examinados, una curva de convexidad izquierda, sobre un trayecto mayor a 1,0 cm, despus la arteria se tornaba ms sinuosa, pero rectilnea, a lo largo del surco interventricular paraconal, y emita ramas hacia ambos ventrculos, mayormente hacia el ventrculo izquierdo. En la mitad de su trayecto, emita la rama principal hacia el ventrculo derecho. En cambio, hacia el ventrculo izquierdo las dos ramas principales salen en los tercios proximal y distal de la arteria paraconal. En el pex se anastomosaban las ramas interven-triculares paraconal y subsinusal, describiendo una levecurva de convexidad izquierda, de unos 5,0 mm de longitud visible desde la cara auricular. A travs del surco coronario y hacia la izquierda transitaba la rama circunfleja con un trayecto algo flexuoso que, al llegar al surco interventricular subsinusal, daba la rama

subsinusal (8, Figura 3). La rama circunfleja iba emitiendo ramas hacia ambas caras del ventrculo izquierda mayormente sobre la cara arterial del corazn y emita una rama del borde ventricular derecho. La arteria coronaria derecha tena menos de la mitad de tamao que la izquierda y se colocaba entre la aurcula derecha y el tronco pulmonar, emitiendo una rama hacia el cono arterioso, que se divida una contra la base del tronco pulmonar y otra que se diriga hacia distal en el ventrculo derecho. Posteriormente, la arteria continuaba por el surco coronario cubierta por la aurcula derecha y emita una rama por el tercio proximal del borde ventricular izquierdo. En todos los corazones estudiados las ramas interventriculares paraconal y subsinusal se anastomosaban en el pex y haban anastomosis de delgado calibre entre ramas de ambas coronarias. En dos corazones estudiados fue observada una variante de los resultados anteriores de irrigacin. La arteria paraconal emita una rama que se ubicaba dorsalmente a ella y que, en las proximidades del pex, volva a unrsele. Algo similar ocurra con la arteria circunfleja, que surga como dos vasos, uno principal y otro ms pequeo que se le una tras un trayecto corto, ambos vasos cubiertos por la aurcula izquierda. Las venas cardacas transitaban junto a las arterias y conducan la sangre hacia el seno coronario. ste se abra en el atrio derecho prximo al orificio de la vena cava caudal y reciba a la vena cordis magna y a la vena cordis media. La vena cordis magna transitaba primero por el surco interventricular paraconal y luego por el surco coronario, recibiendo afluentes ventriculares y atriales, respectivamente. La vena cordis media recorra el surco interventricular subsinusal a la izquierda de la arteria.

DISCUSIN
La disposicin de las tres partes de la cavidad torcica, una cardaca ventral y dos pulmonares separadas dorsalmente por el mediastino dorsal, recuerda la disposicin embrionaria. Los pulmones no crecen hacia ventral rodeando al corazn, sino que su crecimiento parece ser mayormente en sentido crneo-caudal, motivo por el cual ambas cavidades pleurales mantienen su posicin dorsal y el corazn y pericardio quedan solos situados ventralmente. Estudiar el desarrollo y evolucin de la cavidad torcica, sus rganos y la disposicin de sus serosas, implica obtener animales en varias etapas de desarrollo fetal. Los corazones de Pontoporia blainvillei que hemos descrito tipifican al corazn de mamfero en aspectos generales. Sin embargo, la disposicin y la topografa en la cavidad torcica es muy diferente. La cara auricular es ventral, la que en los mamferos domsticos est dirigida hacia el lado izquierdo de la pared torcica. La cara atrial es dorsal y en los mamferos domsticos es derecha. El mismo criterio adoptado por la NAV debera aplicarse en ste y otros Cetceos, cara atrial, por corresponder a la cara donde se observa la mayor parte de los atrios y cara auricular por ser donde se observan mayormente ambas aurculas. Igual a lo que indican Ochrymowych et al. (1984) para el corazn de la ballena minke y como vimos nosotros en un corazn colectado de otra ballena de la misma especie. En la mayora de los corazones del Pontoporia blainvillei la diferencia anatmica ms notoria es el aplastamiento dorsoventral del corazn con sus ventrculos colocados lado a lado. Tarpley et al. (1997) estudiaron ejemplares deBalaena mysticetus y son concordantes con la

disposicin de las caras en Pontoporia blainvillei, sin embargo estos autores utilizaron, adems, los nombres de caras diafragmtica y esternocostal para las caras atrial y auricular. Debido a criterios topogrficos y por ser confusos estos nombres, no son adecuados para Pontoporia blainvillei. Solamente la cara auricular se podra considerar esternocostal, la cara atrial no se relaciona al diafragma. En otra investigacin que realizamos fue la misma forma obervada en un corazn de delfn Fraser (Lagenodelphis hosei), si bien el corazn de este delfn no era tan aplastado dorsoventralmente. Ochrymowych et al., describieron un corazn de Balaenoptera acutorostrata. Estos autores citan varios trabajos previos de corazones de ballenas, correspondiendo a observaciones muy antiguas. La disposicin del pericardio coincide con la descripcin hecha en el corazn de Phocaena phocaena por Rowlatt et al. (1975), aunque estos autores no mencionan nada similar a los fondos de saco que forma, la cavidad pericrdica cranealmente a las aurculas, como observamos en Pontoporia blainvillei. En relacin al conducto arterioso, reportamos slo la existencia del ligamento arterioso, al igual que Johansen et al. (1988), quienes mencionaron que ha sido indicado que permanece abierto en cetceos adultos normales. Examinando los corazones de dos ballenas piloto estos autores no hallaron persistencia del ductus arteriosus, encontrando un lumen totalmente obliterado. En la conformacin interior del rgano y en particular del ventrculo derecho, lo ms llamativo es la gran cantidad de trabculas carnosas y la disposicin de las trabculas septomarginales, la mayor de las cuales no merecera este nombre pues se extendan entre los msculos papilares. Para el caso de las valvas cardacas en general, nos guiamos tambin por la NAV, usando los nombres deValvas atrioventricularis dextra y sinistra con Cuspis y Valva Trunci Pulmonalis y Valva Aortae con sus vlvulas semilunares. Los nombres dados por la NAV a las cspides y valvas estn acorde a su disposicin en Pontoporia blanvillei. En relacin a la circulacin coronaria en Pontoporia blainvillei, predominaba en tamao y territorio de distribucin la arteria coronaria izquierda. En la mayora de las ballenas ambas arterias coronarias son de igual tamao y distribucin (Truex et al., 1961). En las ballenas hasn sido observadas abundantes anastomosis intercoronarias (Truex et al.). EnPontoporia blainvillei era constante las anastomosis de las ramas interventriculares paraconal y subsinusal en el pex y de vasos menores; en dos especmenes exista una divisin de los vasos paraconal y circunflejo. Las anastomosis arteriovenosas descritas en ballenas (Truex et al.) no fueron vistas enPontoporia blainvillei. La disposicin de la circulacin venosa es similar a la descrita Truex et al. y similar, aunque ms simple que en los mamferos domsticos

De la anatoma cardaca macroscpica de este animal falta estudiar su irrigacin linftica, su sistema de conduccin e inervacin. El sistema de conduccin cardaco en Lagenorhynchus albirostris ha sido disecado y descrito en detalle (Van Nie).

Poseen una epidermis elstica y una dermis musculosa y flexible como ninguna, la piel del delfn tiene una estructura comparable a la de un colchn de agua: se hunde y eleva en funcin de las presiones percibidas por sus papilas cutneas, adaptndose al flujo de agua que envuelve su cuerpo, el cual al deformarse disminuye la turbulencia. Tiene una gran aptitud para el buceo, es imposible que el hombre descienda tan hondo como los delfines. Para lograr esto ellos modificaron su sistema cardiorrespiratorio. El delfn aument su caudal sanguneo y su concentracin de hemoglobina, pudiendo as fijar un mximo de oxgeno antes de sumergirse. Adems, sus increbles venas y arterias de geometra variable, logran cortar la irrigacin de los intestinos, el estmago, los riones y los msculos, que deben quedar con su asignada reserva, privilegiando la oxigenacin del cerebro y del corazn. Para soportar la presin del agua, los pulmones del delfn tienen unos anillos de cartlago que impiden que se aplasten. La descompresin obliga a los humanos que bucean a ascender a la superficie por etapas, para dar tiempo al nitrgeno de la sangre a desparramarse por los tejidos y con ello evitar la temible embolia. Pero este delicado proceso tiene al delfn sin cuidado: sube muy rpido y no le ocurre nada, y ste es otro gran misterio para la ciencia.