El ojo comienza a formarse a partir del desarrollo embrionario.

En esta ocasin lo que nos interesa especialmente es el desarrollo de la retina, por lo que se tratara ms extensamente que el resto de las porciones del globo ocular. Cpula ptica y vescula del cristalino La primera manifestacin del desarrollo comienza a los 22 das, en forma de dos surcos poco profundos a cada lado del cerebro anterior. Al cerrarse el tubo neural, los surcos producen evaginaciones del cerebro anterior, formndose las llamadas vesculas pticas. Posterior a esto, las vesculas se ponen en contacto con el ectodermo superficial e inducen los cambios para la formacin del cristalino. Poco despus la vescula ptica comienza a invaginarse, formando la cpula ptica de pared doble. Las capas interna y externa de esta cpula se encuentran separadas por el espacio intrarretiniano, pero poco despus desaparece y las dos capas se yuxtaponen. La invaginacin comprende tambin una parte de la superficie inferior, donde se forma la fisura coroidea (sector por donde llega la arteria hialoidea a la cmara interna del ojo). Los labios de la fisura coroidea se fusionan y la boca de la cpula ptica se transforma en un orificio redondo, formando la futura pupila; esto durante la sptima semana. Mientras sucede esto, las clulas del ectodermo superficial, que en la etapa inicial estaban en contacto con la vescula ptica, comienzan a alargarse y forman la placoda del cristalino. Posteriormente esta placoda se invagina y se convierte en la vescula del cristalino. Durante la quinta semana de desarrollo la vescula del cristalino deja de estar en contacto con el ectodermo superficial y se sita en la boca de la cpula ptica.

Captulo 2 Desarrollo de la retina

La retina es un derivado dienceflico proyectado hacia las estructuras superficiales del organismo, y por tanto es parte del sistema nervioso central. Se forma en el desarrollo embrionario, durante la 4 semana de gestacin; a partir del crecimiento de la placoda del cristalino, la cual se invagina sobre si misma, formando la vescula cristalineana, obligando a la vescula ptica a invaginarse, aproximando la cara interna con la externa, dejando entre ambas un espacio virtual; esto sucede aproximadamente a la 5 semana. Estas dos vesculas (pticas) se van aproximando poco a poco hacia las porciones laterales del ectodermo superficial. Su interaccin con el ectodermo superficial va haciendo que este se vaya diferenciando (para formar la cornea y el cristalino) y que las vesculas pticas se vayan transformando en cpulas pticas. La cpula ptica sufrir una serie de cambios. Inicialmente cada una de las dos capas de la cpula ptica est formada por una sola capa de clulas. A lo largo del desarrollo la capa ms externa se diferencia para formar el epitelio pigmentario, mientras que las clulas de la capa ms interna se dividen repetidamente para dar lugar a la retina, esto ocurre a la 6 semana aproximadamente. En la 8 semana de gestacin ya hay diferenciacin retiniana avanzada. A los tres meses de gestacin, estn completamente definidos los niveles neuronianos que forman la retina. La retina sensorial comienza a desarrollarse tempranamente. Cuando las proyecciones dienceflicas estn an en el estadio de vesculas pticas, comienza la migracin de ncleos celulares hacia la superficie interna de la retina sensorial. Posterior a esto se van formando nuevas capas, que surgen como consecuencia de las sucesivas divisiones y migraciones celulares. De esta forma la retina se desarrolla desde dentro hacia fuera, de manera que lo primero que se forman son las clulas ganglionares y las clulas que maduran ms tardamente son los fotorreceptores (conos y bastones). Lentamente se diferenciarn las 9 capas de la retina, consistiendo en tres capas (ependimaria, manto y marginal) limitadas por una red de barras en la zona externa y una membrana basal en la zona interna. La zona ependimaria desarrolla cilios que se proyectaran al interior de la vescula entre las paredes internas y externas de la copa ptica, despus se desarrollaran en los segmentos externos de los conos y bastones. La zona marginal evoluciona a la capa de fibras nerviosas. La capa del manto central se diferencia en el neuroepitelio primitivo, dividido en dos capas: neuroblstica interna y externa. Interna : contiene clulas ganglionares, amacrinas y de mller Externa : contiene los ncleos de los conos y bastones, los de las clulas horizontales y bipolares

Capitulo 3 Nuestros ojos estn compuestos por tres tnicas que de exterior a interior son
Fibrosa : externa, resistente, se insertan los msculos extrnsecos. Vascula r: media, pigmentada y vascular Nerviosa : ms interna y corresponde a la retina. La retina puede dividirse macroscpicamente en dos capas: externa e interna (o neural). 1) Externa es el epitelio pigmentado, cuyas funciones son: nutricin, absorcin de los rayos luminosos errticos y fagocitosis de los segmentos internos que se van liberando de los conos y bastones. 2) La retina neural obviamente se encarga de la recepcin luminosa y elaboracin del estmulo. Se encuentra anclada slo a nivel de la papila (unin de fibras nerviosas retinianas), y a nivel de la ora serrata. No hay conexin anatmica entre el epitelio pigmentario y la retina neural, por lo que se facilita el desprendimiento Ahora bien microscpicamente, la retina posee 10 capas. De la ms externa a la ms interna (o de atrs para adelante): Epitelio pigmentario: cbico, ncleo ovalado, grnulos de melanina en su citoplasma, con microvellosidades que albergan la porcin externa de los conos y bastones con la ayuda de una matriz de glicosaminoglicano. Capa de conos y bastones: constituida por los segmentos externo e interno de los fotorreceptores. Capa limitante externa: corresponde a la zona apical de las clulas de Mller. Capa nuclear externa: formada por los cuerpos y ncleos de conos y bastones. Capa plexiforme externa: zona de sinapsis entre fotorreceptores y clulas bipolares. Adems aqu se encuentran unas interneuronas llamadas clulas horizontales. Capa nuclear interna: formada por los ncleos de las clulas bipolares, horizontales, amacrinas y de Mller. Capa plexiforme interna: capa multisinptica, formada por las conexiones entre clulas bipolares, ganglionares y amacrinas (que poseen muchas proyecciones). Recordar tambin que existen unas clulas llamadas interplexiformes, encargadas de otorgar la unidireccionalidad al impulso entre la plexiforme externa y la interna. Capa de clulas ganglionares: ncleos de estas clulas. Capa de fibras nerviosas: axones de las clulas ganglionares que van a ir a formar el nervio ptico. Capa limitante interna: lmite basal de las clulas de Mller. FOTORRECEPTORES BASTN visin nocturna (un solo tipo) CONOS visin diurna. (tres tipos: large/L-rojo, mdium/M-verde o small/S-azul Ambos fotorreceptores se forman por un segmento externo, encargado de la transduccin. En el segmento interno se alojan los organelos, mientras que el cuerpo contiene al ncleo. Poseen adems una prolongacin interna que puede ser en esfrula (bastn) o pedicelo (cono). El segmento externo del bastn bsicamente se forma por pliegues de la membrana celular, que forman discos continuos, de forma apilada (uno sobre otro). Aqu se ubica una protena "opsina" y tambin otra molcula, "rodopsina". Ambas van a tener un rol fundamental en la transduccin de la seal. En el cono, estos discos no son continuos, sino que estn envueltos por la membrana plasmtica. El segmento interno se divide en una parte elipsoide (contiene mitocondrias y RER) y en otra mioide (que contiene los dems organelos) Diferencias entre bastn y cono
CONO Cantidad Tipo de visin Ubicacin Relacin Pigmento 7x10 6 diurna Central (fvea) Un cono: una clula bipolar Rojo, Azul, Verde BASTON 1x10 8 Nocturna Periferia Varios bastones: una bipolar Un solo pigmento (escotopsina)

CELULAS BIPOLARES Las hay magnocelulares (que se relacionan con los conos) y parvocelulares (que se relacionan con los bastones) CELULAS HORIZONTALES Pueden ser de tipo 1 o de tipo 2, dependiendo del nmero de sinapsis que establezcan con los fotorreceptores. En la capa plexiforme externa se produce una multisinpsis denominada trada. En el bastn la trada se forma porque hay 2 prolongaciones perifricas de una clula horizontal + 1 prolongacin central de la clula bipolar que se invagina en la esfrula. En el cono, sin embargo se pueden formar mltiples tradas, lo que le da mayor conectividad. No obstante, la clula bipolar puede hacer sinapsis en el pedicelo de forma invaginada o plana. CELULAS DE MLLER Es una clula glial altamente ramificada. Se extiende desde la capa 10 a la capa 2. posee funcin estructural, de proteccin (envuelve enteramente a cada uno de los elementos fotosensibles principales de la retina) y nutricin. Esto es importante porque la retina interna no tiene irrigacin. CELULAS GANGLIONARES Las clulas ganglionares son las nicas clulas del sistema visual a las que se les podra considerar como neuronas propiamente tal, ya que son las nicas que poseen proyecciones hacia el diencfalo y mesencfalo (para efectos prcticos decimos que el sistema visual posee 3 niveles neuronianos, pero efectivamente solo es la ganglionar la que es neurona en s). En la capa plexiforme interna slo se produce una dada, ya que la clula ganglionar slo establece contacto directo con la clula bipolar, e indirectamente con la clula amacrina.
GANGLIONARES TIPO DE CELULA GANGLIONAR GANGLIONARES PARVOCELULARES MAGNOCELULARES Asociadas a Ubicacin rbol dendrtico Sensibilidad Llegada al Geniculado Lateral conos Centro de la retina Pequeo Forma y color Capas dorsales bastones Periferia de la retina Grande y amplio Movimiento Capas ventrales

Los axones de las clulas ganglionares salen por una parte no visiva de la retina, denominada disco ptico. Al salir de l, se mielinizan. IRRIGACION RETINIANA Existe una barrera que se llama hemato-retiniana que llega a la coroides, que llega al estroma y posteriormente s capilariza. Aqu emite un transudado que es "filtrado" por el epitelio pigmentario, quien retiene las protenas y deja pasar slo los electrolitos necesarios para la nutricin de la retina externa (hasta la capa plexiforme externa). La retina interna, en cambio, es nutrida por ramas de la arteria central de la retina. Cap 4 Retina central y perifrica La retina puede dividirse macroscpicamente en dos capas: externa e interna (o neural). 1) Externa es el epitelio pigmentado, cuyas funciones son: nutricin, absorcin de los rayos luminosos errticos y fagocitosis de los segmentos internos que se van liberando de los conos y bastones. 2) La retina neural obviamente se encarga de la recepcin luminosa y elaboracin del estmulo. Se encuentra anclada slo a nivel de la papila (unin de fibras nerviosas retinianas), y a nivel de la ora serrata. No hay conexin anatmica entre el epitelio pigmentario y la retina neural, por lo que se facilita el desprendimiento

Ahora bien microscpicamente, la retina posee 10 capas. De la ms externa a la ms interna (o de atrs para adelante): Epitelio pigmentario: cbico, ncleo ovalado, grnulos de melanina en su citoplasma, con microvellosidades que albergan la porcin externa de los conos y bastones con la ayuda de una matriz de glicosaminoglicano. Capa de conos y bastones: constituida por los segmentos externo e interno de los fotorreceptores. Capa limitante externa: corresponde a la zona apical de las clulas de Mller. Capa nuclear externa: formada por los cuerpos y ncleos de conos y bastones. Capa plexiforme externa: zona de sinapsis entre fotorreceptores y clulas bipolares. Adems aqu se encuentran unas interneuronas llamadas clulas horizontales. Capa nuclear interna: formada por los ncleos de las clulas bipolares, horizontales, amacrinas y de Mller. Capa plexiforme interna: capa multisinptica, formada por las conexiones entre clulas bipolares, ganglionares y amacrinas (que poseen muchas proyecciones). Recordar tambin que existen unas clulas llamadas interplexiformes, encargadas de otorgar la unidireccionalidad al impulso entre la plexiforme externa y la interna. Capa de clulas ganglionares: ncleos de estas clulas. Capa de fibras nerviosas: axones de las clulas ganglionares que van a ir a formar el nervio ptico. Capa limitante interna: lmite basal de las clulas de Mller. FOTORRECEPTORES BASTN visin nocturna (un solo tipo) CONOS visin diurna. (tres tipos: large/L-rojo, mdium/M-verde o small/S-azul Ambos fotorreceptores se forman por un segmento externo, encargado de la transduccin. En el segmento interno se alojan los organelos, mientras que el cuerpo contiene al ncleo. Poseen adems una prolongacin interna que puede ser en esfrula (bastn) o pedicelo (cono). El segmento externo del bastn bsicamente se forma por pliegues de la membrana celular, que forman discos continuos, de forma apilada (uno sobre otro). Aqu se ubica una protena "opsina" y tambin otra molcula, "rodopsina". Ambas van a tener un rol fundamental en la transduccin de la seal. En el cono, estos discos no son continuos, sino que estn envueltos por la membrana plasmtica. El segmento interno se divide en una parte elipsoide (contiene mitocondrias y RER) y en otra mioide (que contiene los dems organelos) Diferencias entre bastn y cono
CONO Cantidad Tipo de visin Ubicacin Relacin Pigmento 7x10 6 diurna Central (fvea) Un cono: una clula bipolar Rojo, Azul, Verde BASTON 1x10 8 Nocturna Periferia Varios bastones: una bipolar Un solo pigmento (escotopsina)

CELULAS BIPOLARES Las hay magnocelulares (que se relacionan con los conos) y parvocelulares (que se relacionan con los bastones) CELULAS HORIZONTALES Pueden ser de tipo 1 o de tipo 2, dependiendo del nmero de sinapsis que establezcan con los fotorreceptores. En la capa plexiforme externa se produce una multisinpsis denominada trada. En el bastn la trada se forma porque hay 2 prolongaciones perifricas de una clula horizontal + 1 prolongacin central de la clula bipolar que se invagina en la esfrula. En el cono, sin embargo se pueden formar mltiples tradas, lo que le da mayor conectividad. No obstante, la clula bipolar puede hacer sinapsis en el pedicelo de forma invaginada o plana. CELULAS DE MLLER Es una clula glial altamente ramificada. Se extiende desde la capa 10 a la capa 2. posee funcin estructural, de proteccin (envuelve enteramente a cada uno de los elementos fotosensibles principales de la retina) y nutricin. Esto es importante porque la retina interna no tiene irrigacin.

CELULAS GANGLIONARES Las clulas ganglionares son las nicas clulas del sistema visual a las que se les podra considerar como neuronas propiamente tal, ya que son las nicas que poseen proyecciones hacia el diencfalo y mesencfalo (para efectos prcticos decimos que el sistema visual posee 3 niveles neuronianos, pero efectivamente solo es la ganglionar la que es neurona en s). En la capa plexiforme interna slo se produce una dada, ya que la clula ganglionar slo establece contacto directo con la clula bipolar, e indirectamente con la clula amacrina.
GANGLIONARES TIPO DE CELULA GANGLIONAR GANGLIONARES PARVOCELULARES MAGNOCELULARES Asociadas a Ubicacin rbol dendrtico Sensibilidad Llegada al Geniculado Lateral conos Centro de la retina Pequeo Forma y color Capas dorsales bastones Periferia de la retina Grande y amplio Movimiento Capas ventrales

Los axones de las clulas ganglionares salen por una parte no visiva de la retina, denominada disco ptico. Al salir de l, se mielinizan. IRRIGACION RETINIANA Existe una barrera que se llama hemato-retiniana que llega a la coroides, que llega al estroma y posteriormente s capilariza. Aqu emite un transudado que es "filtrado" por el epitelio pigmentario, quien retiene las protenas y deja pasar slo los electrolitos necesarios para la nutricin de la retina externa (hasta la capa plexiforme externa). La retina interna, en cambio, es nutrida por ramas de la arteria central de la retina. Cap 5 Fototrasduccin- La luz es retenida por el pigmento e impide que se refleje y as, estimule nuevamente a los receptores, si no fuera as, la luz podra rebotar en protenas u otras estructuras y volver a estimular a los receptores, como resultado dara una visin con halo o borrosa de los objetos. Existe 1 solo tipo de bastn y 3 tipos de conos (de larga longi., de media y de corta), el principio de la fototransduccin es el mismo en todos los receptores, la diferencia radica en el tipo de protena que estas clulas presentan lo que les permite sintonizar el pigmento con una cierta longitud de onda. El mecanismo de fototransduccin es el mismo. El bastn tiene en su estructura una serie de mbs. que estn desprendidas de la mb. plasmtico que forman una serie de saquitos, en cada uno de estos esta incluida la rodopsina, que es la protena que es capaz de unir el pigmento que corresponde al retinal (11-cis retinal, derivado de la vitamina A), esta protena pertenece a la familia de protenas con 7 dominios transmembrana (receptores hormonas, etc.), esta ligada a una cascada de transduccin en los cuales interviene la PROTENA G (cascada de la protena G) ,la rodopsina tiene un amino terminal (segn Kandel hacia el interior del disco), unas vueltas de aqu para ac y el extremo carboxilo terminal, en uno de los dominios transmembrana se localizan los a-a (aminocidos) a los cuales se une el retinal, este retinal posee un loop el cual tiene un rol importante en el proceso de activacin de la protena G. Las opsinas tienen las mismas estructuras grales. variando nicamente en la secuencia aminoacidica a la cual se une el retinal. Algo importante de destacar es que esta variacin permite establecer diferentes tipos de enlace entre este retinal y la opsina, siendo estos enlaces los encargados de otorgar distinta "sintona" de longitudes de onda al retinal. El retinal es hidrofbico (debido a doble enlaces y CH3 que le entregan una carga nula) y por lo tanto tiene cierta facilidad en atravesar mbs. y as poder unirse a la seccin correspondiente de la rodopsina. Lo que sucede al momento de llegar la luz es que se produce una isomerizacin del 11-cis retinal el cual cambia a todo-trans retinal, esta isomerizacin requiere energa la cual es aportada por la luz. Ahora, esta isomerizacin del retinal causa un cambio conformacional en la protena (rodopsina) que le permite relacionarse con la subunidad alfa de la transducina (protena G hetero-trimerica). El todo-trans retinal, a travs de enzimas y transportadores, se suelta de la rodopsina y al hacerlo es llevado al epitelio pigmentado donde es transformado nuevamente en 11-cis retinal y devuelto al bastn (funcin del epitelio pigmentado).

Siguiendo en el tema de la fototransduccin, la rodopsina activada cambia a su estado final llamado metarrodopsina II (con todo-trans retinal), esta se une a la transducina la cual posee distintas funciones en sus hetero dimeros: -Alfa: une GDP -Beta -Gamma Cuando la subunidad alfa es activada (en este caso por la metarrodopsina) intercambia GDP por GTP y adems suelta a las otras subunidades y g , que son inhibitorias; esta subunidad, unida ahora a GTP, es capaz de unirse a las subunidades beta, gamma y alfa de la fosfodiesterasa y de esta forma la activa, con esta activacin la fosfodiesterasa comienza a destruir (hidrolizar) el GMPc que se encuentra en abundancia en el interior del citoplasma del receptor, con lo cual disminuye su concentracin y logra aumentar la concentracin de GMP solo, la importancia del GMPc es que se relaciona (une) con canales cationicos dependientes de l, estos canales dejan pasar iones como Na+ y Ca++ que mantienen al fotorreceptor despolarizado, junto a estos canales cationicos se encuentra tambin un intercambiador que se encarga de sacar Na+ y Ca++ aunque a una velocidad menor por lo cual se logra mantener este estado de depolarizacion. En la oscuridad la fosfodiesterasa no esta funcionando, de modo que nada degrada al GMPc, que se est produciendo por la guanilil ciclasa, y por tanto este mantiene abierto los canales inicos y as el fotorreceptor se mantiene depolarizado y sin transmitir informacin alguna, el Ca++ aqu tambin juega un papel importante ya que si se encuentra en altas concentraciones se une a una protena, cuya funcin es activar a la guanilil ciclasa, y la inhibe, pese a esto se mantiene una actividad basal; en cuanto se produce la activacin por luz se activa tambin la fosfodiesterasa y as se logran disminuir los niveles de GMPc, a su vez, y gracias a esta disminucin, tambin se cierran los canales con lo cual solo queda el trabajo del intercambiador que saca sodio y calcio, con esto baja automticamente el nivel de sodio y de calcio, este ultimo al disminuir corta la inhibicin que mantena sobre esta protena activadora de la guanilil ciclasa y de esta forma se vuelven a reestablecer los niveles de GMPc y tambin los canales. Qu significa esto? Cuando hay luz sostenida, al principio va a haber una hiperpolarizacion rpida pero luego eso se va a recuperar (adaptacin a la luz). El calcio tambin est activando a una enzima llamada recoverina, la cual va a activar a la rodopsina quinasa la cual fosforila a la rodopsina y hace que se separe de la transducina entonces se inactiva todo el sistema; la idea de esto es que un fotn active la rodopsina pero que esta activacin tenga una vida muy corta, porque si no fuera as se percibira un efecto constante y lo que se busca es que se tenga constancia de que choc un solo fotn. Con esto se logra que en la oscuridad haya menos ruido, que sea un sistema sensible y que pueda adaptarse. Cada bastn y cono tiene la capacidad de unirse con 2 cels. bipolares, ambas distintas debido a los receptores que poseen, unas son estimuladoras (ON) con receptores ionotropicos y que continan con la polaridad del fotorreceptor y las otras tienen metabotropicos que las convierte en inhibitorias (OFF) y que no continan con la polaridad del fotorreceptor, la comunicacin entre los fotorreceptores y las bipolares excitatorias es a travs de glutamato el cual causa una depolarizacin constante en estas ultimas (debido al receptor ionotropico), por tanto cuando se hiperpolariza el fotorreceptor deja de internar calcio y no se suelta neurotransmisor lo cual causa la hiperpolarizacin en la bipolar; en el caso de las inhibitorias es lo contrario, pese a que tambin la comunicacin se realiza a travs de glutamato, el efecto de este sobre el receptor metabotropico es distinto puesto que este abre canales de potasio con lo cual logra la hiperpolarizacin, o sea que en la oscuridad se encuentran as y cuando llega la luz deja de secretarse glutamato y estas bipolares inhibitorias se despolarizan. Obviamente estos cambios se transducen a las correspondientes clulas ganglionares, resumiendo: por cada fotorreceptor hay un par de cels. ganglionares, una que responde aumentando su frecuencia de potenciales de accin y otra que responde disminuyendo sus potenciales de accin. Esto permite que las cels. ganglionares, mejor dicho, la retina pueda discriminar muy bien los bordes (contornos) en la imagen, incluso mas que a las diferentes longitudes; la luz est siendo comparada todo el tiempo dentro de la retina. As un solo foton logra mover una maquinaria enzimatica compleja y muy eficiente que nos permite la visin.

Cap 6 Via Visual

Toda la va visual parte de la retina, ya sea la va encargada de la percepcin, como la encargada de controlar los movimientos oculares. El trayecto que sufren los rayos de luz, es ms o menos el siguiente: Los rayos de luz llegan a los fotorreceptores, los que sinaptan a las interneuronas retinianas, las que por su parte sinaptan con las clulas ganglionares. stas ltimas son las que se proyectan al tronco cerebral y al tlamo. Los axones de las ganglionares van por el nervio ptico continuando por el tracto ptico. El nervio ptico es parte del SNC, ya que se desarrolla a partir del diencfalo (no es nervio perifrico). Los nervios pticos se unen en el quiasma ptico (se entrecruzan). El lugar de relevo principal de las clulas ganglionares corresponde al Ncleo Geniculado Lateral. Algunas clulas ganglionares se proyectan al colculo superior y a los ncleos pretectales. Hay una proyeccin a los ncleos del mesencfalo que es importante para el control reflejo de la posicin de los ojos (sistema ptico accesorio). Si analizamos ms detalladamente cada uno de los componentes de la va ptica, es decir, las proyecciones que van desde la retina al crtex, es importante saber, en primer trmino que esta va tiene un orden (en su disposicin y distribucin), el cual tiene como nombre ORGANIZACIN RETINOTPICA. Esta organizacin es caracterstica de toda la va visual. 1 Fotorreceptores: fueron detallados anteriormente (revisar en histologa de la retina). 2 Clulas Ganglionares: se explicar ms adelante.chelo quizas hay q borrar esta tabla mediante una tabla resumen
clulas M (Y) Ubicacin Campo Receptivo rbol dendrtico Fotorreceptor quien recibe informacin Sensibilidad al estmulo Sinapsis Periferia Amplio Grande Bastones Movimiento C.G.L (2) capas ventrales clulas P (X) Centro Pequeo Pequeo Conos Forma y color C.G.L (4) capas dorsales

se agrupan por tamao y fisiologa clulas de proyeccin envan axones al mesencfalo y diencfalo

3 Papila: desde ac salen la fibras de las clulas ganglionares que se encuentran en la retina. En el punto de emergencia de las fibras, siguen una disposicin ordenada.(ver fig.9) 4 Nervio ptico: de forma cilndrica, compuesto por fibras nerviosas, y rodeado de envolturas menngeas. (ver fig. 10) 5 Quiasma ptico: Lugar donde se cruzan las fibras retinianas (nervios pticos). Es ac donde se realiza el primer encuentro anatmico de las vas de ambos ojos. Su disposicin TS: laterales en un comienzo, luego se disponen medialmente y hacia arriba, saliendo finalmente mediales en el tracto ptico ipsilateral TI: laterales e inferiores, salen lateral por el tracto ptico ipsilateral. NI: cruzan en la regin ventral e inferior del quiasma, saliendo en el tracto ptico contralateral a su regin lateral. NS: cruzan en la regin superior y dorsal del quiasma, salen mediales por el tracto ptico contralateral. 6 Cintillas pticas: se ubican posterolateral al quiasma, y van rodeando a los pedculos cerebrales. stas tienden a aplanarse.

NUCLEO GENICULADO LATERAL Es el lugar principal de terminacin de los impulsos dirigidos a la corteza visual Se divide en dos partes: Dorsal y Ventral Dorsal - mayor - proyecta hasta la corteza visual primaria Ventral - proyeccin difusa. En ncleo geniculado lateral posee 6 capas celulares que se dividen en: 1 y 2 que son capas magnocelulares sobre las que se proyectarn las clulas M de la retina, y las capas 3, 4, 5 y 6 son capas parvocelulares sobre las que se proyectarn las clulas P de la retina. Tanto uno como otro, reciben conexiones de ambas retinas: las capas 2, 3 y 5 reciben informacin del ojo correspondiente, mientras que las capas 1, 4 y 6 reciben informacin del ojo contralateral. Las conexiones se establecen de manera que en cada capa existe una representacin "punto a punto" de la retina y las seis capas tienen una misma orientacin, de modo que a lo largo de un segmento perpendicular a la superficie del NGL los campos receptivos de las clulas de cada capa son idnticos. Las capas del ncleo adems de recibir la informacin de la retina ipsi o contralateral, reciben tambin informacin (input) de las clulas M y P (ganglionares); las que dan origen a dos canales de informacin visual:

Magnocelular Ciega al color (blanco y negro) Sensibilidad de mayor contraste Ms rpida Alta resolucin

Parvocelular Sensible al color (rojo, verde, azul) Sensibilidad de menor contraste Ms lento Menor resolucin

Las neuronas de proyeccin de las 6 capas del N.G.L envan sus axones a la corteza visual primaria (V1) .Las radiaciones pticas siguen un recorrido indirecto, alrededor del ventrculo lateral, hasta llegar a su diana cortical. Una parte de sus radiaciones pticas, las que llevan informacin visual del campo visual superior siguen un recorrido rostral dentro del lbulo temporal, antes de dirigirse caudalmente hasta V1. Va tectal Corresponde al Brachium del colculo superior. Este colculo se organiza en 7 capas alternadas de cuerpos celulares neuronales y de axones. Las 3 capas dorsales procesan la informacin visual. Capa 1: recibe proyeccin retiniana directa del brachium del colculo superior. Capa 2 y 3: reciben informacin indirecta de 1, a travs de interneuronas desde una proyeccin descendente de V1. Estas neuronas ( de cada capa) se encuentran ordenadas retinotpicamente. Las capas ventrales reciben aferencia somtica, sensorial y auditiva. El colculo superior ayuda a la orientacin de los ojos y la cabeza hacia los principales estmulos del entorno; contiene parte del aparato neuronal necesario para el control de los msculos de los ojos y del cuello. Existen dos proyecciones principales desde el colculo superior, una hacia las regiones de la formacin reticular, que controlan especficamente los movimientos verticales u horizontales de los ojos, y la otra hacia la medula espinal cervical, para controlar los msculos del cuello. Cap 7 Corteza Visual- La corteza visual corresponde al lugar del cerebro en el cual desembocan las fibras provenientes del ncleo geniculado lateral y otras reas que ayudan en el reconocimiento de esa informacin, la

primera corresponde al rea numero 17 o corteza visual primaria (estriada) mientras que las segundas a las afeas 18 y 19 o cortezas superiores (extraestriadas). La corteza visual primaria se encuentra en el polo occipital del cerebro ocupando los labios superior e inferior a la cisura calcarina por su parte medial, a su vez esta delimitada por la cisura parietooccipital y se encuentra irrigada por la arteria calcarina (rama de la cerebral posterior). Esta rea primaria, al igual que el resto del cerebro, se encuentra estratificada en seis capas cada una de ellas con funciones especificas, estas se encuentran conectadas unas a otras a travs de conexiones neuronales que van perpendiculares a la orientacin de las capas. Las fibras provenientes del cuerpo geniculado lateral, magnocelulares y parvocelulares (en su mayora), llegan a la capa numero 4 la que a su vez esta subdividida en 4 sectores mas: 4A, 4B, 4C a y 4C b . Las magnocelulares arriban a la capa 4C a y las parvocelulares a la capa 4C b , aunque tambin llegan a la capa 2 y 3, continuando con las vas de localizacin - movimiento y forma - color, respectivamente. (ver fig13) Las otras capas poseen otras funciones, por ejemplo las capas 2 y 3 reciben fibras parvocelulares con informacin sobre el color y contienen clulas especiales encargadas de la percepcin de este, son los llamados blobs que adems se proyectan a los centros visuales superiores; otras, como 5 y 6, tienen como funcion proyectarse a otros centros de control de la informacin. Las diferentes capas de V1 (visual primaria) poseen 2 tipos bsicos de neuronas, aquellas grandes y bien ramificadas son piramidales, y aquellas pequeas son estrelladas, ambas cumplen distintas funciones, adems existe otra forma de agrupar a estas neuronas, se las ha llamado, y de acuerdo a su campo receptivo, como simples y complejas. Las simples poseen un campo receptivo con una direccin y grado de inclinacin especficos y lineales (rectos), por tanto responden mejor a estmulos que correspondan con su campo receptivo propio; por otro lado las clulas complejas popseen un campo receptivo ms permisivo en este sentido y responden mejor al movimiento gracias a esto, generalmente reciben innervacin desde las clulas simples. As estas clulas nos permiten diferenciar la forma y su relacin con el ambiente. Estas neuronas se encuentran entramadas dentro de las diferentes capas de la corteza visual primaria que tambin se encuentra debidamente organizada en estructuras asociadas a columnas, existen dos tipos de ellas: a) b) Columnas de orientacin Columnas de dominancia ocular

Las columnas de orientacin estn conformadas principalmente por clulas simples y algunas complejas, las cuales resultan sensibles solo a un estimulo con cierta orientacin espacial especifica, de ah el nombre; existen columnas de orientacin para responder frente a cada uno de los 360 para cada punto de la retina. Estas columnas resultan interrumpidas regularmente por blobs, de modo que a veces tambin los poseen, los cuales a su vez aportan con los datos del color, cabe sealar que por si solos los blobs no son considerados columnas por ser de capas superficiales. Las columnas de dominancia ocular deben su nombre a que reciben informacin de un ojo o del otro ojo, o sea, de diferentes sectores del ncleo geniculado lateral; estas columnas muestran apariciones alternadas y regulares dentro de la corteza. (ver fig 14) La suma de las distintas columnas de orientacin que incluyen los 360, los blobs que se encuentren, y las columnas de dominancia, para un ojo y para otro, conteniendo cada uno de los elementos anteriores constituye una hipercolumna, la unidad "bsica" del ordenamiento en la recepcin de la informacin. Estas se van repitiendo, al igual que los elementos que la conforman, regularmente por toda la superficie de la corteza visual primaria, cada hipercolumna corresponde al elemento neural necesario para analizar un punto de la retina. (ver fig 15) Cabe sealar que cada una de estas hipercolumnas se va interconectando con otras de sus semejantes constituyendo un entramado de una complejidad increble que ayuda a recibir y ordenar, aparte de dilucidar, toda la informacin visual que llegue a la corteza visual primaria, lugar desde el cual ser destinada hacia otros centros superiores encargados de otras funciones, esta rea constituye tan solo el primer paso de la informacin dentro del cerebro. Las reas visuales secundarias o extraestriadas se encuentran rodeando al rea 17, correspondiendo a las reas 18 (V2, V3) y 19 (V4, V5). Reciben aferencias directas o indirectas del rea visual primaria, tambin reciben informacin de los ncleos pulvinar y lateral posterior, las actividades con que estos contribuyen van relacionadas con la idea de atender a ciertos estmulos importantes, mientras se desatiende a los otros.

Sus conexiones al interior corresponden a modelos de jerarqua y de paralelismo entre sus distintos componentes. La principal funcin de la zona extraestriada corresponde a la comprensin de los estmulos con su orientacin y la fusin de estos proveniente de los distintos ojos. De aqu en adelante se manda la informacin a centros que se encuentran mas all de la corteza occipital, centros encargados de la verdadera percepcin y significancia del estimulo, dndonos as la capacidad de reconocer los diferentes estmulos percibidos como caras, manos, automviles, etc. Cap 8 Campos receptivos- Los estmulos del medio ambiente entran en contacto con nuestros receptores sensoriales, y stos, a travs de una va aferente, comunican el medio externo con el sistema nervioso central. Un estmulo que ha sido percibido incide sobre un rea circunscrita en la superficie receptora. sta corresponde al campo receptivo determinado por las prolongaciones dendrticas de un receptor o una neurona sensorial primaria. El tamao del campo es importante para determinar el nivel de resolucin que alcanza la superficie receptora de un sistema sensorial como el visual: un menor tamao del campo receptivo permite una mayor resolucin, en este caso, mayor agudeza visual (fvea). En el sistema visual la superficie receptora corresponde a la retina, si se estimula un determinado punto sobre ella y se produce una respuesta de una neurona aferente, entonces ese punto este dentro de un campo receptivo. Este campo, al igual que en todos los sistemas sensoriales, posee una localizacin definida ocupando una posicin exacta en el mundo visual. Los campos receptivos del sistema visual son ms o menos circulares y antagnicos. Esto ltimo se debe a que en las primeras etapas del procesamiento de la informacin visual, los campos tienen una organizacin centroperiferia concntrica. Los estmulos que caen sobre la periferia del campo producen una respuesta contraria a la respuesta del centro al ser estimulado. Las propiedades de cada campo receptor dependen del procesamiento de la informacin que pasa entre los fotorreceptores y las otras clulas de la va visual. Las primeras neuronas que poseen esta conformacin son las clulas bipolares. Segn su respuesta funcional existen dos tipos: las clulas bipolares de centro "on" o "depolarizantes" s depolarizan como respuesta un estmulo luminoso en el centro del campo. Por otra parte, las clulas bipolares de centro "off" o "hiperpolarizantes" responden contrariamente ante una estimulacin de su centro. Adems, se dividen en clulas bipolares para bastones y bipolares para conos.(ver fig 16) Cabe recordar que los fotorreceptores tiene una depolarizacin tnica en la oscuridad y s hiperpolarizan al ser estimulados por los fotones. Esta hiperpolarizacin reduce la liberacin tnica de glutamato hacia el espacio presinptico. Este hecho origina que una clula bipolar de centro "on" que sinapta salga de su estado hiperpolarizado (producido por receptores de glutamato inhibitorios) y se despolarice. Estas clulas contribuyen a formar una va directa para la informacin visual. Adems, son las encargadas de detectar los bordes de los campos receptivos junto con las clulas horizontales. stas sinaptan glutamatrgicamente con los fotorreceptores cercanos o lejanos mediando las aferencias antagnicas de la periferia del campo receptivo. Los axones de estas clulas se disponen paralelos a la retina y forman contacto gabargicos inhibitorios con las fotorreceptores adyacentes al campo, lo que estableciendo la periferia y acentuando los bordes. Al igual que las clulas bipolares, las ganglionares tienen campos receptivos del tipo centro periferia, siendo este campo receptivo el rea de la retina que una clula ganglionar controla y proyecta hacia los centros superiores. Los campos receptivos de centro "on" y de centro "off" estn en proporciones muy similares proporcionando, de este modo, dos vas paralelas de la informacin visual. Estas vas tambin son directas ya que una clula bipolar de tipo "on" u "off" hace sinapsis con una clula ganglionar del mismo tipo. Aunque las respuestas de las clulas ganglionares dependen de las aferencias directas de las clulas bipolares, tambin estn moduladas por las clulas amacrinas. stas median las aferencia de las bipolares en la periferia del campo de la clula ganglionar, tienen actividad gabargica (-) y de acetilcolina (+), o de glicina (-) y neuropptido (+), funcionando parecido a las clulas horizontales.

Los campos receptivos responden mejor a estmulos que caen en todo el centro, o bien, en toda la periferia. La menor respuesta se produce ante una estimulacin difusa que active tanto el centro como la periferia. Esto se demuestra en el siguiente diagrama: (ver fig 17) CAP 9 CAMPOS RECEPTIVOS 2 - Por lo tanto estos campos receptivos informan mejor cuando las intensidades de luz y el centro son muy distintas. Por esto, es que las clulas ganglionares informan mejor sobre el contraste de la entrada visual ms que de la intensidad absoluta, detectan la informacin til de la escena visual. Adems, las clulas de centro "on" que presentan una tasa de respuesta baja ante una iluminacin baja, responden con descargas rpidas frente a un aumento de la iluminacin en el centro. Para una disminucin rpida en la iluminacin existen las clulas ganglionares de centro "off". Estas caractersticas de contraste y cambios rpidos en la iluminacin son captadas en campos receptivos con formados por clulas ganglionares a (Y o M) de gran tamao y que se ubican fundamentalmente en la retina perifrica. Reciben aferencias de los bastones a travs de sus clulas bipolares y conforman campos grandes debido al fenmeno de convergencia que existe dada la relacin entre fotorreceptores y clulas ganglionares de 127:1. Son estas clulas Magnocelulares las que poseen sensibilidad a estmulos espaciales generales de contraste y movimiento en concordancia con la informacin captada por los bastones. Por otro lado, existe otro tipo de clulas ganglionares, las clulas b ( X o Parvocelulares). Este grupo celular conecta a las clulas bipolares de los conos ubicados en la retina central principalmente. Controlan campos receptivos pequeos dado sus rboles dendrticos reducidos. Responden a estmulos de color, es decir, son selectivas de longitud de onda en forma centro-periferia. Mientras el centro responde a un color, la periferia responde sobretodo al color opuesto. Adems, por el tamao reducido de sus campos somos capaces de distinguir los detalles del campo visual y definir la forma de los objetos. Finalmente, toda esta informacin de contraste, movimiento, color y forma es transmitido a partir de los axones de las clulas ganglionares a los centros superiores de la visin. Al llegar la informacin al cuerpo geniculado lateral, no se altera significativamente. Esto es as gracias a la conservacin de la organizacin C.C.A. (circular, concntrica y antagnica) de los campos receptivos se conserva. Cada neurona geniculada recibe informacin de una pocas clulas ganglionares y, adems, cada una puede ser "on" u "off". As, se mantiene la separacin de las vas paralelas, constituyndose una va magnocelular y una va parvocelular. La primera implicada en la localizacin y movimiento de la imagen. La va parvocelular procesa la informacin de color y forma. Estas vas llevan la informacin hasta la corteza visual primaria donde las clulas simples tienen campos receptivos rectilneos con zonas concretas de excitacin e inhibicin. Es a estos campos donde convergen los campos receptivos C.C.A. y se unen formando lneas estacionarias. Estas clulas simples responden de a cuerdo a la posicin del estmulo sin movimiento. Estos son los llamados campos lineales estacionarios que responden a la direccin del estmulo, es decir, su orientacin. Las clulas simples responden a una barra de luz con una orientacin correspondiente a la orientacin del campo receptivo, por lo que la respuesta ser mayor mientras ms coincidencia haya entre el eje del objeto y el eje del campo. (ver fig 18) En esta imagen (fig 19) se puede observar la convergencia de diferentes campos C.C.A. en un campo lineal estacionario (B,2). Adems, en las imgenes A,1 y A,2 se puede observar la calidad de la respuesta en relacin a la coincidencia de los ejes de orientacin del estmulo y el campo receptivo de las clulas simples. Este procesamiento pasa, posteriormente, a los campos receptivos de las clulas complejas de la corteza visual. Estos campos, donde convergen las clulas corticales simples, no tienen zonas definidas de excitacin o inhibicin. Responden a orientaciones especficas del estmulo, ms su ubicacin precisa en el espacio no es crtica, siendo el movimiento el que genera una mayor respuesta. Estos campos receptores se construyen con la unin de los campos independientes de varias clulas simples con una misma orientacin. En la imagen se grafica la convergencia de los campos receptivos de las clulas simples en el campo de un clula compleja (B2). En A1 se da el ejemplo de un campo de clula compleja que responde a estmulos horizontales. Por su parte, la imagen A2 ilustra el hecho que no es crtica la posicin exacta del estmulo, sino ms bien que el campo responde a la direccin del movimiento. Toda esta informacin, despus, es organizada y analizada en columnas de iso-orientacin ipsi y contralateral, para pasar luego a la corteza visual periestriada.