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SILVA, C.R.A., COSTA, A.S. e SILVA, F.L. Reflexo de flmen aspectos morfofisiolgicos Reviso. PUBVET, Londrina, V. 5, N. 32, Ed.

. 179, Art. 1208, 2011.

PUBVET, Publicaes em Medicina Veterinria e Zootecnia.

Reflexo de flmen aspectos morfofisiolgicos - Reviso

Catarina Rafaela Alves da Silva1; Andria da Silva Costa2; Francisco Lima Silva3
1

Doutoranda em Cincia Animal-UFPI; Mestranda em Cincia Animal UFPI; Professor Doutor Universidade Federal do Piau.

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Resumo O Reflexo de Flmen um comportamento onde decorre da ondulao do lbio superior, no qual uma caracterstica bastante marcante em animais ungulados. Este tipo de comportamento est inteiramente interligado com a identificao sexual e acasalamento pelos machos em relao s fmeas, sendo o rgo vomeronasal, responsvel por este processo, atravs da identificao de feromnios pela urina da fmea.

Flehmen reflex morfofisiologics aspects Review

Abstract The Reflex Flehmen is a behavior where result of curling the upper lip, which is a very marked characteristic of ungulates. This type of behavior is completely intertwined with sexual identification and mating by males compared to females, and the vomeronasal organ, responsible for this process by identifying the female pheromones in the urine.

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1-INTRODUO

A reao Flmen (do ingls flehmen), refere-se elevao da cabea e ondulao do lbio superior de animais, permitindo aos machos identificar as oportunidades de acasalamento por intermdio do seu rgo vomeronasal ou rgo de Jacobson (REECE, 2006). Em outras palavras, o reflexo de Flmen serve para direcionar molculas em suspenso (feromnios) para dentro de um rgo vomeronasal, localizado na parte superior dos seios nasais, prximos ao crebro. O vomeronasal transforma essas mensagens qumicas em estmulos nervosos que sero interpretados pelo crebro. Algumas dessas molculas so liberadas

especificamente prximas ovulao e representam mensagens indicativas da receptividade sexual (HENRY, et al, 2009). Desta forma, os feromnios femininos associados s secrees vaginais e urina durante o estro evocam esta resposta conhecida como Flmen. Hafez (2003) descreve este reflexo como sendo um ritual onde o macho cheira a urina da fmea e ento levanta a cabea com os lbios torcidos. Este comportamento tpico de bovinos e pode ser observado em muitas outras espcies, tais como gatos domsticos, cavalos, bfalos, tigres, antas, lees, girafas e caprinos. De acordo com Lopes (2004), o reflexo de Flmen constitui um evento fisiolgico relacionado ao comportamento sexual de identificao (como a presena ou ausncia de cio). O comportamento sexual exerce um dos mais fortes controles do reino animal e usualmente d prioridade sobre todas as outras formas de atividades do animal, como alimentao, descanso e sono (LOPES, 2004). , portanto, indispensvel preservao das espcies e consta do conjunto de iniciativas e atitudes que implicam na realizao da cpula e nos posteriores fenmenos de fecundao (HAFEZ, 2003). A caracterstica do comportamento sexual pode ser influenciada por fatores como gentica (machos de raa leiteira so mais ativos que os de corte), estao do ano, raa (zebunos so mais vagarosos

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que os da raa nelore), nveis hormonais, sanidade, manejo, dominncia (o macho dominante executa a maioria das coberturas e restringe o desempenho de seus subordinados) e idade (SANTOS et al.,2006). Os eventos fisiolgicos do comportamento sexual podem ser agrupados em comportamento de identificao ou de reconhecimento, comportamentos de cortejo e acasalamento. Os comportamentos de reconhecimento e/ou identificao da fmea em estro consistem nos eventos de cheirada ou lambida da vulva, cheirada ou lambida do corpo, acompanhamento da fmea e reflexo de Flmen. J os comportamentos de cortejo ou pr- copulatrios so aqueles que testam a receptividade da fmea e consistem nos eventos de reflexo de monta e frente a frente. Os eventos de acasalamento ou copulatrios consistem nos eventos de exposio de pnis, tentativa de monta, falsa monta (monta sem exposio de pnis), monta abortada (monta com exposio de pnis, porm no efetua a cpula) e servio completo (LOPES, 2004).

2- REVISO DE LITERATURA

2.1- Feromonas: Comunicao por meios qumicos Sinais qumicos so amplamente utilizados para comunicao social intra-especfica em uma grande variedade de organismos vivos, indo de bactrias a mamferos. Como exemplo, mamferos secretam juntamente com a urina molculas que promovem modulaes neuroendcrinas , com

alteraes no comportamento e fisiologia do animal que recebe o sinal (BEHR, 2009). Cadelas no cio produzem uma secreo vaginal voltil que perceptiva a um co a quilmetros de distncia. Porcos machos emitem pelas glndulas sub-maxilares substncias odorferas excretadas atravs da saliva e que

provoca na fmea um estado de paralisia, facilitando a cpula. Peixes, no momento da desova, nadam centenas de quilmetros em direo ao lugar que nasceram guiados por uma substncia de natureza qumica ainda

desconhecida, provavelmente exalada por seres mais jovens que ainda vivem no local de nascimento (FERREIRA et al., 2006).

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A comunicao qumica entre indivduos da mesma espcie tem muita semelhana com o sistema endcrino dentro do organismo de um indivduo. Ambos utilizam mensageiros qumicos que, mesmo em concentraes baixas, atuam via receptores especficos capazes de provocar respostas

comportamentais e/ou fisiolgicas. A distino entre feromonas e hormonas reside no fato destas ltimas serem libertadas internamente e exercerem influncia sobre o metabolismo do indivduo, enquanto que as primeiras so libertadas para o ambiente e influenciam indivduos da mesma espcie (BRENHAS; SILVA, 2008). Feromonas ou feromnios do grego pherin (transferir) e hormona (exalar), so sinais qumicos produzidos por um organismo que, mesmo em pequenas quantidades influenciam o comportamento ou a fisiologia de outros indivduos da mesma espcie. Constituem compostos orgnicos, geralmente volteis e hidrofbicos, que podem ser simples hidrocarbonetos ou inclurem grupos funcionais como alcois, aldedos, cetonas, entre outros. So

encontrados em quase todas as espcies do reino animal, invertebrados e vertebrados, os quais so similares na maneira que utilizam essa comunicao qumica. No reino animal, os feromnios tem importante papel no

acasalamento e na delimitao do territrio de cada espcie, sendo que nos mamferos os feromnios so liberados principalmente atravs de glndulas

superficiais, na urina, fezes, saliva e suor ( BRENHAS; SILVA, 2008). As feromonas podem ser classificadas quanto resposta ao estmulo qumico por ela produzido, como libertadoras ou indutoras. As feromonas libertadoras provocam resposta rpida e reversvel exigindo ao imediata porm no muito duradoura, como as feromonas sexuais, de alarme e de demarcao territorial. As feromonas indutoras so aquelas que provocam alterao fisiolgica no sistema endcrino ou reprodutivo (BRENHAS; SILVA, 2008). Avanos tecnolgicos recentes permitiram um aprofundamento no estudo de sistemas quimiosensrios e os aspectos que influenciam na fisiologia e comportamento de vertebrados, indicando que sistemas hormonais ativados

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por feromnios

exercem uma gama grande de funes neuroendcrinas no

crebro . O hipotlamo uma das mais importantes regies do crebro, reconhecidamente envolvida no processamento de feromnios, possui conexo com muitas partes do SNC, incluindo o hipocampo,o ncleo amilide,e os lobos frontais do crtex. Conhecido como o centro de controle das funes hormonais/ endcrinas, o hipotlamo controla em mamferos diversos

comportamentos sexuais, como a cpula e o reconhecimento sexual (BEHR, 2009). O sistema nervoso de qualquer organismo pode ser modelado em sua forma mais simples como um sistema que possui entrada de dados (clulas receptoras), nenhum ou algum processamento do sinal (interneurnios) e um sistema de sada (clulas efetoras) (RODRIGUES, 2010). As conexes neurais da via olfativa at o crtex sugerem que esse um dos sistemas mais antigos dos animais, embora tal afirmao ainda esteja em discusso (RODRIGUES, 2010). O sistema olfatrio de animais desempenha um papel relevante na explorao do ambiente e no reconhecimento social e sexual de indivduos. atravs do sistema olfatrio que os animais podem detectar e discriminar uma enorme quantidade de odorantes de estruturas qumicas variadas e tambm as substncias chamadas de feromnios, secretadas por animais da mesma espcie e que desencadeiam comportamentos sociais e reprodutivos inatos como, por exemplo, agressividade entre machos e acasalamento (SOUZA, 2008).

2.2 Morfofisiologia do sistema olfatrio

O sistema olfatrio consiste em um par de narinas (orifcios externos), orifcios internos (coanas), cavidade ou cmaras nasais, clulas receptoras, nervos olfatrios e bulbos olfatrios do crebro (REECE, 2006). formado por dois rgos sensoriais localizados na cavidade nasal: o epitlio olfatrio principal ( MOE Main Olfactory Epithelium ) e o rgo vomeronasal (VNO-

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Vomeronasal Organ) (SOUSA, 2008), sendo este ltimo consististindo o sistema olfatrio acessrio, juntamente com o bulbo olfatrio acessrio que se encontra conectado amdala, hipotlamo e crtex (CARETA, 2010). O epitlio olfatrio principal, do sistema olfatrio principal, detecta um amplo e variado repertrio de molculas deodorantes fornecendo informaes que permitem ao animal explorar o ambiente sua volta, por exemplo, procurar comida e evitar substncias venenosas (SOUZA. 2008). O bulbo olfatrio principal, a amdala olfatria e o crtex olfatrio tambm fazem parte deste sistema (REECE, 2006). O rgo vomeronasal o rgo sensorial que detecta os feromnios (SOUZA, 2008). Entretanto, esta idia vem sendo contrariada por uma quantidade substancial de dados em que, embora os feromnios sejam detectados atravs do OVN, o sistema tambm responde a alguns produtos qumicos que no os feromnios e alguns efeitos de feromnios so mediados pelo sistema olfativo principal ( GRONDONA, 2005). O sistema olfatrio principal possui um par de cavidades nasais divididos por um septo que recoberto por um epitlio. Suas paredes laterais, consistem em cornetos cujo local se encontra o epitlio olfatrio especializado. A rea de superfcie das microvilosidades e dos clios da mucosa olfatria enorme e pode ser maior do que a da superfcie corporal total. A poro olfatria da mucosa nasal est quase toda confinada regio do corneto etmoidal e poro oposta ao septo, sendo que as clulas olfatrias estendem se atravs de toda a camada do epitlio olfatrio, sofrem contnua renovao, tendo uma expectativa de vida de um h vrios meses (REECE, 2006). O sistema olfatrio acessrio est presente na maioria dos tetrpodes terrestres (GRONDONA, 2005). Caracteriza-se principalmente em receptores localizados no rgo vomeronasal OVN (REECE, 2006), este rgo foi primeiramente descrito pelo anatomista dinamarqus Ludvig Jacobson,

descrevendo o em vrios mamferos, percebendo que em humanos havia a presena rudimentar desta estrutura (CARETA, 2010).

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Possui estruturas pares em forma de charuto, com localizao medial, na poro anterior do septo nasal. Este rgo possui uma abertura em um dos lados formando um saco cego em outro (REECE, 2006). O seu

desenvolvimento e seu tamanho bem relativo e variam substancialmente com a espcie, em humanos pequeno de funo indeterminada (SCHNEIDER et al., 2008). Em roedores situa-se dentro da cavidade nasal, em gatos, dentro do canal nasopalatino, o qual conecta as cavidades nasal e oral, em bovinos abre-se diretamente na cavidade oral (REECE, 2006). H pouco relatos sobre o rgo vomeronasal em mamferos marsupiais, sendo alguns detalhados em gamb cinzento, mas que embora escasso, dados disponveis indicam que h rgo vomeronasal em marsupiais aperfeioados para deteco de feromnios (SCHNEIDER et al., 2008). Estudos embriolgicos demonstram que o rgo OVN comea a se desenvolver em humanos, mas dissolve-se juntamente com o encapsulamento da cartilagem, bem antes do nascimento. Nossos parentes mais prximos (os macacos) tambm no o apresentam, o que no particularmente invulgar, j que ele j apresenta funes diferentes (tais como a busca por alimentos) em jacars, baleias, golfinhos e algumas salamandra (SMITH; BHATNSGARB, 1991) O tecido receptor do rgo vomeronasal (OVN) situa-se na superfcie medial do rgo bastante similar queles do sistema olfatrio principal, com exceo aos clios, apenas apresentando microvilos (REECE, 2006). Possui um sistema de bombeamento de molculas para seu interior, atravs do lmen, e depois bombe-lo novamente para fora, para reas circunvizinhas. Este mecanismo controlado por eferentes vegetativos do nervo nasopalatino, sendo que uma leso sofrida por este, o funcionamento normal do rgo vomeronasal interrompido (REECE, 2006). Os receptores do OVN so neurnios primrios que se projetam diretamente para o bulbo olfatrio. O bulbo olfatrio acessrio recebe impulsos provenientes do rgo vomeronasal e possui glomrulos distintos, onde

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ocorrem sinapses dos nervos olfatrios com outras clulas localizadas dentro da estrutura (REECE, 2006). O epitlio sensorial do vomeronasal consiste nos neurnios

glutamatrgicos bipolares que emite seus dendritos apicais ao lmen e seus axnios ao bulbo olfatrio acessro, localizados dorsocaudamente ao bulbo olfatrio principal (CARETA, 2010). A via vomeronasal se liga diretamente com as estruturas lmbicas do crebro que so importantes para o desenvolvimento e expresso de comportamentos primrios motivados (comportamento sexual, agressivo e maternal) e necessrio para a ativao de vias neuroendcrinas envolvidas na reproduo (GRONDONA, 2005). O bulbo olfatrio acessrio (BOA) a primeira integrao central do vomeronasal e possui diversas camadas, a camada plexiforme externa, sendo uma camada menor que a do bulbo olfatrio principal e a camada glomerular, nas partes anteriores e posteriores do bulbo olfatrio acessrio recebe dendritos de diversas populaes de clulas mitrais (CARETA, 2010). No BOA, alguns neurnios so imunoreativos para alguns fatores de liberao hipotalmicos, tais como LHRH, TRH e somastotatina, estes podem ser relacionados participao de do bulbo olfatrio acessrio na resposta de ferormnios com modulao neuroendcrina e comportamental (CARETA, 2010).

2.3 Fisiologia do Reflexo de Flmen: A palavra reflexo origina-se da palavra latina reflectare, que significa mover-se de volta. Pode ser definido como uma resposta involuntria e qualitativamente invarivel do sistema nervoso a um estmulo (CUNNINGHAN, 2004). O transporte de substncias pelo OVN tem influncia no comportamento em algumas espcies, incluindo principalmente ungulados e gatos (WEEKS et al., 2002), este tipo de comportamento denomina-se reao de Flmen, caracterizado por uma careta facial realizada por estes animais, aps a

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percepo de lquidos, em particular na urina pelo rgo vomeronasal (OVN) (REECE, 2006), no qual destaca-se a principal funo do reflexo de Flmen, discriminao de odores do estro a partir da urina (WEEKS et al., 2002). A urina alcana o orgo vmero-nasal a partir da cavidade bucal por meio dos ductos nasopalatinos que se abrem atras do "puvino dentrio" dos ruminantes. A ondulao do lbio superior fecha as narinas, e com a cabea levantada, permite-se um diferencial de presso que promove a passagem atravs dos ductos nasopalatinos at alcanar o rgo. Todos os arcos reflexos possuem cinco componentes bsicos, o receptor que transformam alguma forma de energia ambiental e a convertem em potenciais de ao atravs do nervo sensitivo. Assim que ocorre a captao, os potenciais de ao so gerados ao longo dos nervos sensitivos a uma freqncia proporcional intensidade de energia transduzida; o nervo sensitivo (nervo aferente). Estes nervos conduzem potenciais de ao do receptor para o Sistema Nervoso Central (SNC), o terceiro componente uma sinapse no SNC, o quarto componente um nervo motor (nervo eferente) que conduz potenciais de ao do SNC para o rgo alvo (efetor ) e por fim o ltimo componente algum rgo alvo que executa a resposta reflexa. Sendo que se qualquer um desses componentes no tiverem um bom funcionamento, a resposta reflexa ser alterada (CUNNINGHAM, 2004). Desta forma, durante o Reflexo de Flmen, os neurnios receptores do sistema olfatrio acessrio so seqestrados dentro do OVN, longe do principal fluxo de ar dos principais neurnios receptores olfativos (MEREDITH, 1994). O tecido receptor do OVN em geral situa-se na superfcie medial do rgo com epitlio semelhante ao sistema olfatrio lateral. Os receptores so muito similares queles do sistema olfatrio principal, com a exceo de que no tem clios, mas microvilosidades. Esses receptores regeneram-se constantemente (REECE, 2006). Esses receptores so neurnios primrios que convertem os feromnios volteis oriundos de lquidos corpreos da fmea (urina) em potenciais de ao

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(REECE, 2006) que so transmitidos atravs de um caminho restrito, mas privilegiado, para as reas do crebro envolvidas com a reproduo e o comportamento social (bulbo olfatrio acessrio), contrastando com os neurnios do sistema olfatrio principal que tem uma via ampla para cobrir vastas reas do crebro (MEREDITH, 1994). O bulbo olfatrio acessrio , portanto, um sistema distinto em relao ao principal e ainda por vezes redundante em funo (SMITHA; BHATNAGARB, 1991). Um nervo motor (nervo eferente) conduz potenciais de ao do SNC para o rgo efetor (lbio superior) que executar, portanto, a resposta reflexa. A ondulao do lbio superior fecha as narinas e, com a cabea elevada, um diferencial de presso promove a passagem ascendente atravs de ductos nasopalatinos para alcanar o rgo sensorial (REECE, 2006) para que ento sejam identificados feromnios associados ao estro, o que permitir aos machos identificar as oportunidades de acasalamento. Em touros, a percepo de substncias qumicas pelos receptores do OVN em vacas na fase estrognica usa a lngua para comprimir o palato duro induzindo alteraes de presso do OVN (REECE, 2006) e fmeas antlopes podem usar o Flmen como sincronizao de nascimento (ZAPICO, 1999).

3- DISCUSSO Santos et al. (2006), estudando os parmetros reprodutivos de bodes submetidos ao manejo de fotoperodo artificial, observou a ocorrncia de variaes na freqncia de manifestao das caractersticas de cortejo (Flmen, exposio da lngua e do pnis) em animais de diferentes idades. Em todas as manifestaes, verificou-se maior intensidade para os animais adultos, provavelmente em razo da experincia sexual, ocasionando maior tempo de reao, o que permitiu aos animais adultos testar a receptividade da fmea em estro antes de realizarem a monta. Da mesma forma, a menor freqncia de manifestao dessas caractersticas nos animais jovens foi atribuda maior avidez em realizar a cpula, ocasionando o menor tempo de reao.

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Em um estudo sobre caractersticas reprodutivas e congelamento do smen de reprodutores das raas alpina e saanen submetidos ao manejo de fotoperodo observou que animais jovens demonstraram maior libido que os adultos, considerando-se tambm um menor tempo de reao. Isto pode ser atribudo menor experincia sexual e maior excitao do animal jovem, que se estimulava (exposio de pnis, mico) antes de ser apresentado fmea em estro, estando neste caso, s atenes do animal mais voltadas para a realizao da monta que para a exibio de comportamentos pr-coitais (SANTOS, 2001). Sereno et al. (1996), em um estudo sobre o comportamento sexual do cavalo Pantaneiro em diferentes faixas etrias, em que se mantiveram em frente a uma fmea em cio, observados uma vez ao dia durante 30 minutos, por trs dias consecutivos, observaram que animais mais jovens (12 a 20 meses de idade) apresentaram menor freqncia de apresentao do reflexo de Flmen quando comparado aos animais com maior idade (26 a 40 meses). Em geral os animais mais jovens, ao entrar no curral de observao se aproximavam da fmea em cio, esta apresentava atitudes agressivas

afastando o macho e o mantendo a um raio de aproximadamente cinco metros. tentativa de aproximao ultrapassando esta distncia, a fmea em cio reagia quase sempre com agressividade, sugerindo rejeio aos machos desta faixa etria. Lopes (2009), durante estudo sobre avaliao androlgica por pontos e comportamento sexual de touros da raa Nelore, observou a preciso com o qual estes animais identificam as fmeas em estro, apresentando uma alta freqncia dos eventos de cheirada ou lambida da vulva, reflexo de Flmen e reflexo de monta. Estes eventos forma ainda mais intensos no perodo de manh (6-12h), quando as fmeas se encontravam na fase inicial do estro, mostrando assim forte interao com o perodo de durao do estro. A manifestao desses comportamentos sofreu reduo com o decorrer do dia. Bascuan et al. (2008), analisando o comportamento sexual touros zebuno(subespcie Bos indicus) e Angus (subespcie Bos taurus), em central

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de coleta e processamento de smen, observaram que durante o processo de coleta de smen o tempo de reao de touros Angus foi menor que o dos touros zebunos admitindo que estes so mais lentos em reagir a fmeas em estro, o que indica a existncia de diferenas de ordem gentica no comportamento sexual desses animais. Dias et al. (2009), durante avaliao do comportamento sexual 12 touros jovens (24 a 34 meses) Guzer, sem experincia sexual, observados por 5, 10 e 15 minutos, observaram que os eventos com maior freqncia de

manifestao foram os de identificao, principalmente os eventos de cheirar a regio perineal e reflexo de Flmen, independentemente do avaliao. tempo de

Esta observao mostra a importncia de tais eventos na

manifestao do desejo sexual desses animais, sugerindo que estes eventos deveriam ser mais bem pontuados durante a realizao de testes utilizados na avaliao do comportamento sexual de zebunos, principalmente em touros jovens e sem experincia sexual. Anlise do comportamento em cavalos a partir da deteco dos ferormnios pela urina no perodo do estro e no-estro quanto freqncia de cheiradas, latncia, freqncia e durao do Flmen em relao ao sexo e idade. Os potros apresentaram reao de Flmen tanto quanto urina do estro quanto a do no-estro, no foram encontradas diferenas significativas entre sexos quanto ao perodo de latncia, a resposta pelo Flmen e ao tipo de urina (WEEKS et al., 2002). Em hipoptamo comum, em cativeiro foi observado reao de Flmen em um macho 7 (sete) dias antes da apresentao do cio pela fmea e 7 (sete) dias aps cio, no qual o macho examinava a regio anogenital e em seguida jogaria a cabea para trs, ondularia seu bordo superior e exporia seus caninos ao mover suas maxilas, permanecendo nesta posio de 10 a 20 segundos, tambm podendo observar o mesmo comportamento aps cheirar a urina da fmea (ZAPICO, 1999). Em marsupiais Tammar Wallaby, foram observados em machos aps inspeo anogenital em fmeas a retrao do bordo superior e exposio dos

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dois primeiros incisivos, no havendo levantamento da cabea (SCHNEIDER et al., 2008). Quanto aos felinos existem pouco relatos sobre a comunicao qumica em espcies selvagens de grande porte, especialmente as ameaadas de extino. Pode-se citar o comportamento do gato domstico, considerado modelo para estudo da famlia Felidae , uma vez como muitos mamferos, com exceo aos primatas, possuem o bulbo olfativo acessrio, o rgo

vomeronasal, conectado cavidade oral, a apresentao do reflexo de Flmen ocorre ao levantar o lbio superior e manuteno da boca aberta por alguns segundos para deteco do odor (GUANDOLINI, 2009).

CONSIDERAES FINAIS

O reflexo de Flmen se d por uma resposta urina excretada por fmeas em estro da mesma espcie aps a inspeo anogenital. um comportamento bastante observado em mamferos principalmente exibido por alguns feldeos e pela maioria dos ungulados, caracterizado pela abertura da boca e retrao do bordo superior dando forma de uma careta. O rgo mais comunmente envolvido faz parte do sistema olfatrio acessrio no qual inclui o rgo vomeronasal e bulbo olfatrio. A maioria dos mamferos possui um rgo vomeronasal aperfeioado que podem sofrer adaptaes durante a evoluo das espcies e aos diferentes sinais e comportamentos sob efeito dos feromnios. Existem controvrsias quanto idade e tipo de urina para a reao de Flmen, no sendo observada esta diferena entre os sexos. Podem existir comportamentos de reao de Flmen em fmeas, no com o intuito de reproduo e acasalamento, uma vez que o rgo vomeronasal no sensvel somente aos ferormnios . Os feromnios so importantes para o comportamento sexual e o controle endcrino reprodutivo dos mamferos.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
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