Ecologa General 2009. Terica 5: Ecologa de poblaciones.

Introduccin

ECOLOGA DE POBLACIONES La ecologa de poblaciones es la rama de la ecologa que estudia la estructura y dinmica de las poblaciones. Podemos definir una poblacin como el conjunto de individuos de una misma especie que habitan un mismo lugar en un mismo tiempo. Por ejemplo: la poblacin de sapos que habita la Ciudad Universitaria, la poblacin humana de la provincia de Buenos Aires, la poblacin de ratas de Costanera Sur. Pero, cmo se fijan los lmites? Los individuos que forman una poblacin son ecolgicamente equivalentes: Presentan el mismo ciclo de vida Los organismos que estn en un mismo estado estn involucrados en los mismos procesos Las tasas de los procesos son bsicamente las mismas para todos los individuos. Existe intercambio de informacin gentica entre ellos Las caractersticas y procesos del nivel poblacional estn determinados por las caractersticas y procesos del nivel individual, pero no todas son la simple suma de estos, sino que hay propiedades emergentes. Caractersticas individuales Edad o estado Tamao Sexo Comportamiento Caractersticas poblacionales Densidad o abundancia Distribucin de edades o estados Proporcin de sexos Disposicin espacial Procesos poblacionales Crecimiento poblacional Cambios en la distribucin de edades Mortalidad Natalidad Dispersin

Procesos individuales Desarrollo y Crecimiento Movimientos Reproduccin Alimentacin Muerte

Para el estudio de la poblacin la debemos considerar interactuando con el medio ambiente: Sistema poblacional: Poblacin + Ambiente

Fsico

Bitico

El sistema poblacional est formado por:

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La poblacin misma, que puede estar formada por subcomponentes (individuos de distintas edades, sexos, tamaos) Los recursos: alimento, refugios, sitios de nidificacin, espacio, nutrientes, radiacin solar, agua. Las condiciones: temperatura, humedad, precipitaciones, salinidad, pH, y su variabilidad Los enemigos: predadores, patgenos, parsitos, competidores Los amigos: simbiontes, mutualistas. La poblacin presenta una estructura espacial y temporal:

Estructura Espacial EstructuraTemporal

Disposicin Espacial Estuctura de Hbitat Metapoblaciones Ciclos diurnos Ciclos estacionales Ciclos multianuales

Disposicin espacial: cmo se ubican los individuos en el espacio. Estructura de hbitat: cmo se distribuyen los individuos de una poblacin entre distintos tipos de hbitat Metapoblaciones: cuando el ambiente habitable por los individuos de una poblacin se encuentra fragmentado, cada una de las poblaciones en los fragmentos son llamadas subpoblaciones, y el conjunto metapoblacin. Las supoblaciones muestran dinmicas independientes, pero se encuentran conectadas por la dispersin. La estructura temporal comprende ciclos diarios, estacionales y multianuales de abundancia. Factores: Son los componentes del sistema, estn caracterizados por sus valores. Procesos: Son los eventos que producen cambios en el sistema poblacional: natalidad, mortalidad, dispersin. Son descriptos por sus tasas: nm de eventos/ unidad de tiempo, o nm de eventos/indiv.

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Valores de Factores Densidad poblacional Estructura de edades Proporcin de sexos Disposicin espacial densidad de predadores Abundancia de alimento Temperatura

Tasas de procesos Tasa de reproduccin Tasa de desarrollo Tasa de crecimiento Tasa de dispersin Tasa de alimentacin Mortalidad por predacin Mortalidad por competencia

Tasas de Procesos Tasa de reproduccin Tasa de desarrollo Tasa de crecimiento Tasa de dispersin Tasa de alimentacin Mortalidad por predacin Mortalidad por competencia

Valores de factores Densidad poblacional Estructura de edades Proporcin de sexos Disposicin espacial Densidad de predadores Abundancia de alimento Temperatura

La abundancia poblacional
Una de las principales preguntas en ecologa es qu determina la distribucin y abundancia de los organismos? La abundancia de individuos de una poblacin es producto de factores fsicos del ambiente, de factores histricos, de la relacin entre sus individuos y con otras especies. Sin embargo, antes de poder analizar qu es lo que la determina, debemos poder cuantificarla. Formas de expresar la abundancia: Nmero de individuos de la poblacin

Densidad poblacional: Nmero de individuos/Unidad de rea o volumen

Indicadores relativos: Nmero de individuos/Unidad de captura, Nmero de individuos observados/Unidad de tiempo, nm de huellas/unidad de rea, nm de cuevas/rea, nm. de cantos/tiempo de observacin. Biomasa/Unidad de rea o volumen: Ej : kg de pasto/ha

Cobertura/Unidad de rea: proporcin de un rea determinada que es cubierta por individuos de una poblacin. Es frecuentemente usada para plantas. Clorofila a/ unidad de volumen: estimador de biomasa algal por volumen de agua.

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Los indicadores relativos suponen que existe una relacin lineal entre la densidad y el ndice utilizado. Sirven para comparar la abundancia entre pocas o lugares, siempre y cuando se mantenga esta relacin. En algunos casos tienen ms sentido los indicadores relativos que los absolutos, por ejemplo, el nmero de tenias por unidad de rea es una informacin menos relevante que la tasa de infeccin, o nmero de tenias/huspedes. Los ndices de biomasa y cobertura son utilizados cuando no es fcil diferenciar los individuos, o cuando los individuos son de tamaos muy distintos y por lo tanto la informacin de biomasa o cobertura puede resultar ms relevante. Por ejemplo, si queremos medir el impacto por consumo de dos herbvoros, si uno pesa 10 g y otro 200 g, aunque estn en la misma densidad uno va a consumir mucho menos que el otro. Si lo que estamos estudiando es la competencia entre plantas por la luz, aqulla que tenga mayor cobertura (aunque sea con pocos individuos) va a ejercer mayor efecto que la de menor cobertura (aunque sea ms abundante). Podemos distinguir dos tipos de formas de estimar la densidad: la densidad Bruta o cruda, considerando todo el espacio, y la Especfica o ecolgica: referida al rea efectivamente disponible para la especie. Por ejemplo, en un rea donde hay parches de bosque en medio de una sabana, para un ave de bosque la densidad bruta considerara el nmero de individuos respecto al rea total, mientras que la ecolgica considerara slo el rea de bosque. Segn los objetivos del estudio se puede considerarse una u otra: si existe preocupacin por el peligro de extincin de una especie, es importante considerar la densidad absoluta, ya que la ecolgica podra brindar la falsa impresin de que la especie es abundante, cuando est restringida slo a pequeos parches de hbitat donde es abundante. Por el contrario, para una especie que es plaga de un cultivo, la estimacin de una abundancia absoluta dara la impresin de una abundancia baja, mientras que la ecolgica (considerando slo las reas del cultivo) podra mostrar que se encuentra en niveles altos. La abundancia de las poblaciones cambia en el espacio y en el tiempo, de acuerdo a las variaciones de los factores abiticos y biticos del medio ambiente. Para el eclogo es importante conocer los cambios de abundancia de las poblaciones tanto en el tiempo como en el espacio:
N 10 m

10 m t rboles en un potrero

MTODOS DE ESTIMACIN DE DENSIDAD Areales: se cuenta el nmero de individuos presentes por unidad de rea. Por ejemplo, en el caso de los rboles del potrero contamos 5 individuos en un rea de 100 m2. Densidad=

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0,05 individuos/m2. Un supuesto importante es que se deben contar todos los individuos presentes en el rea considerada. Puede realizarse en el caso que los individuos no sean muy mviles y que sean conspicuos. A veces este mtodo se utiliza para censar cuevas o nidos en lugar de individuos. El cuadrado puede representar toda el rea que estamos estudiando, con lo cual la estimacin constituye un CENSO, o puede ser una MUESTRA. Cuando no es posible o no resulta eficiente el realizar un censo en toda el rea considerada, se recurre a un muestreo. Este consiste en tomar datos de una porcin del rea considerada, y luego extrapolar los resultados al rea total. Para ello, si el rea de estudio fuera de una hectrea, nosotros podramos realizar censos en porciones cuadradas de 10x10m. La pregunta es: cuntos cuadrados o muestras, debo tomar para que sean representativos del rea total?

En este caso se cuentan los individuos que estn presentes en cada cuadrado, estas constituyen unidades muestrales (6) de la poblacin. D= (3 + 3 + 2 + 5 + 2 + 1)= 18/6= 3 individuos en 100 m2 = 0,03 ind/ m2 Para que la estimacin sea vlida, las muestras deben ser representativas de la poblacin total. Para ello deben tomarse siguiendo determinadas reglas, desarrolladas en la Teora de muestreo. Decisiones que se deben tomar respecto al muestreo: Definicin de la unidad muestral

Forma y tamao de las unidades muestrales Distribucin de las muestras Nmero de muestras

Para el ejemplo de los rboles La unidad muestral son los cuadrados de 10 x 10 m2 (es una porcin del rea total)

Distribucin de las muestras en el rea total: al azar Nmero de muestras: 6.

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Criterios para la distribucin de las muestras Segn si Ambiente homogneo Ambiente heterogneo Gradiente

Muestreo al azar simple

Muestreo estratificado

Muestreo sistemtico

Direccin del gradiente

Se muestrea al azar en cada estrato

Mtodos de distancia de estimacin de la densidad

Punto al azar

Se basan en la medida de distancias entre individuos, que permite estimar el rea promedio ocupada por un solo individuo= densidad. Existen tres mtodos principales: Individuo ms individuo ms cercano, vecino ms cercano, y el mtodo de los cuartos o cuadrantes. cercano Mtodo del individuo ms cercano: Se eligen n puntos al azar

Se miden las distancias entre cada punto y el individuo ms cercano (yi). Ver figura.

D= (n-1)/yi2 . Este es un estimador no sesgado, pero algunos autores utilizan simplemente D= n/yi2 . El estimador se basa en el nmero de individuos contados (n, dividido por el rea estimada que ocupan esos individuos. yi

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Figura: Mtodo del individuo ms cercano. Con lnea interrumpida se muestran las reas estimadas que ocupan en forma exclusiva cada uno de los individuos. Mtodo de los cuartos o cuadrantes: Se ubican transectas al azar

Sobre la transecta, se seleccionan n puntos (al azar o en forma sistemtica)

Para cada punto, se definen 4 cuadrantes de acuerdo a la transecta y una perpendicular. En cada cuadrante, se mide la distancia del punto al individuo ms cercano (yi) , Se estima el rea ai para cada punto, como el promedio de las distancias en cada cuadrante, ai = (/4)*yi2 Se calcula la densidad en cada punto, como Di=3/ ai, (se considera que el cuarto individuo no se encuentra dentro del rea, sino en el lmite). la densidad estimada para la transecta es el promedio de la obtenida en los distintos puntos, D = Di/n

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individuos Puntos sobre la transecta, distribuidos al azar o en forma sistemtica

Los mtodos de distancia suponen la seleccin al azar de puntos o ubicacin al azar de las transectas y disposicin espacial al azar de los individuos, aunque el mtodo de los cuartos es robusto frente a la violacin de este ltimo supuesto. Las distancias entre puntos y transectas deben ser tales que no se cuente el mismo individuo en dos puntos o transectas distintos.

Mtodos de captura
Existen dos mtodos principales: el de captura, marcado y recaptura y el de captura con remocin. El primer da (da 1) se capturan n1 individuos. Se marcan.y se liberan. El segundo da (da 2) se capturan n2 individuos. De ellos, algunos estn marcados (n21). Si el muestreo se realiza al azar, la proporcin de individuos marcados en la poblacin despus del da 1 (n1/N) debe ser la misma que la proporcin de marcados que se captura en la muestra del da 2 (n21/n2). n1/N= n21/n2 de donde N (tamao poblacional)= n1*n2/n21 Con este mtodo estimamos un nmero de individuos, no una densidad. Para conocer la densidad (nmero de individuos por unidad de rea), deberamos estimar el rea de influencia de nuestro sistema de captura (de acuerdo al rea que cubren las trampas y el rea de accin de los animales). Suposiciones: Muestreo al azar

La marca no afecta la capturabilidad (es decir, un individuo que fue capturado no va a rehuir las trampas, o al revs, sentirse atrado hacia ellas.

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Todos los individuos tienen la misma probabilidad de ser capturados (no debe haber un sector de la poblacin con menor probabilidad de ser capturado) La poblacin es cerrada, no hay nacimientos, muertes, inmigraciones ni emigraciones (al menos mientras se realiza la estimacin) No hay prdidas de marcas Captura con remocin Se captura individuos, se los retira de la poblacin. Se repite en varias ocasiones.

Se grafica el nmero de individuos capturados por ocasin de muestreo en funcin del nmero acumulado de capturas Se estima por cuadrados mnimos la ecuacin de una recta, donde corta el eje de las X corresponde a la densidad estimada. Nmero de capturas por da de muestreo (U)
aN0

U= aN0 - aCt si U=0 aN0 = a Ct aN0(ordenada) /a (pendiente)= CtN0 La ordenada y la pendiente se estiman por regresin a= coeficiente de capturabilidad

Densidad estimada

Captura acumulada (Ct)

Disposicin espacial
Es la ubicacin de los organismos en el espacio. Est determinada por los rangos de tolerancia frente a las condiciones ambientales, por los requerimientos de recursos, por las interacciones con otros individuos (competidores, predadores) y por factores histricos. Segn la escala espacial que estemos considerando, hablaremos de distribucin geogrfica, distribucin por hbitat o disposicin espacial dentro de un hbitat. Vamos a considerar el ltimo caso: la disposicin espacial de los individuos de una poblacin puede describirse en trminos de la distribucin estadstica de los valores de densidad por unidad de espacio. Podemos considerar tres tipos principales de disposicin: al azar, cuando el espacio habitable es continuo y no existen interacciones entre individuos. La probabilidad de ser ocupados es la misma para todos los puntos del espacio y no depende de la presencia de un

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organismo previamente en l. . En la disposicin contagiosa el espacio habitable es discontinuo y/o existen interacciones entre individuos. La probabilidad de ser ocupado no es la misma para todos los puntos del espacio (va haber zonas con muchos y zonas con pocos individuos). Las agrupaciones se pueden dar porque las condiciones del ambiente difieren entre sitios (por ejemplo, los bichos bolita se agrupan en las zonas hmedas), o porque los individuos tienen comportamiento social (animales que se agrupan en colonias, como las cotorras). Tambin puede ser consecuencia de la forma de reproduccin: cuando una planta se reproduce en forma vegetativa por estolones, o animales por gemacin, los individuos suelen quedar agrupados. Ej: caas. Un tercer tipo de disposicin espacial es la uniforme o regular, donde el espacio habitable es continuo pero existen interacciones entre individuos que hacen que donde est un individuo sea menos probable que se instale otro. La probabilidad de ser ocupado no es la misma para todos los puntos del espacio. Ejemplos: plantas que segregan sustancias alelopticas por las races que impiden el establecimiento de otras plantas. Hay rboles que por competencia impiden el establecimiento de renovales bajo su copa. Muchas aves delimitan un territorio, dentro del cual no se instalan otros individuos. Esta separacin a veces se da slo entre individuos del mismo sexo o edad, por ejemplo los que se distancian son machos adultos reproductivos, pero se pueden agrupar con hembras o juveniles.

Formas de evaluar la disposicin espacial:

Mtodo de parcelas: Si uno realiza un muestreo en que estima la cantidad de individuos por parcela (los cuadrados del ejemplo de los rboles), si la disposicin es al azar, la distribucin del nmero de individuos por parcela seguir una distribucin de Poisson. En esta distribucin, la media es igual a la varianza. Si, por le contrario, los individuos se encuentran agregados, la varianza ser mayor que la media, y si se encuentran distribuidos regularmente, la varianza ser menor que la media. Indice V/M= 1 para disposicin al azar, V/M>1 para disposicin contagiosa y V/M<1 para disposicin regular. Se calcula el ndice y un intervalo de confianza, si incluye el 1 se acepta azar, si no incluye 1, y los valores son ms altos, se acepta contagio, por ltimo si no incluye el 1 y los valores son ms bajos, se acepta una disposicin uniforme. Este mtodo tiene sus limitaciones, y para probar mejor el ajuste de los datos a las distintas distribuciones conviene comparar los valores de frecuencias esperadas de celdas con distinto nmero de individuos con las esperadas de acuerdo a cada tipo de distribucin. Mtodos de distancia: se basan en que si los individuos se disponen al azar, las distancias entre individuos elegidos al azar y sus vecinos ms cercanos sern aproximadamente iguales a las distancias entre puntos elegidos al azar y los individuos ms cercanos a esos puntos. Si los individuos estn agrupados, las distancias entre individuos tendern a ser menores que las distancias entre puntos al azar y los individuos ms cercanos, mientras que si la disposicin es uniforme, las distancias entre puntos e individuos sern menores que las distancias entre individuos.

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yi ai

yi2/ai2 = 1 para disposicin al azar yi2/ai2 > 1 para disposicin contagiosa yi2/ai2 < 1 para disposicin regular = punto al azar = individuo al azar

Bibliografa
Krebs, Ch. J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row. Nueva York. Seber, G.A.F. 1973. The estimation of animal abundante and related parameters. Griffin. Londres. Sharov, A. 1996. Quantitative population ecology. http//gypsymoth.ento.vt.edu sharov/Popecol/popecol.html