La teoria dellevoluzione

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Le prove empiriche 7 Introduzione.......................................... 7 Le prove paleontologiche........................ 9 La documentazione fossile .................11 La successione dei fossili negli strati ...12 La sequenza cronologica ....................13 Le forme di transizione ......................15 Luniversalit del codice genetico ...........18 La ricostruzione delle relazioni evolutive ........................................................21 Le somiglianze anatomiche e di sviluppo 26 Le analogie .......................................27 Levoluzione convergente ...................29 Levoluzione parallela.........................30 Le omoplasie.....................................31 Le omologie ......................................31 Gli organi vestigiali ............................33 Lo sviluppo embrionale ......................34 La distribuzione geografica delle specie ..37 Le osservazioni di Darwin in Sud America ............................................40 2

La distribuzione dei mammiferi marsupiali .........................................44 I movimenti della crosta terrestre .......48 La filogenesi .........................................57 Tassonomia numerica ........................59 Cladistica ..........................................64 Tassonomia evoluzionistica ................69 Le sorgenti di variazione 72 Introduzione.........................................72 Lereditariet ........................................74 La teoria della pangenesi ...................76 Gregor Mendel e le leggi dellereditariet ........................................................80 Le mutazioni.........................................92 alterazione di un gene .......................95 modificazione dellordine dei geni o del numero di cromosomi ........................99 attivazione dei geni..........................101 La ricombinazione ...............................103 Il crossing over ...............................104 La meiosi ........................................105 profase I.........................................107 3

metafase I ......................................109 anafase I ........................................111 telofase I ........................................113 Il DNA................................................114 Cento anni di sperimentazioni ..........115 La replicazione ................................122 Le polimerasi...................................123 La sintesi proteica ...........................126 La selezione naturale 131 Introduzione.......................................131 Constatazioni empiriche di natura demografica .......................................135 Selezione naturale ..............................144 Concetto di adattamento..................151 Adaptation ......................................155 Exaptation ......................................156 Vincoli.............................................159 Visione adattazionista ed obiezioni....164 Estinzione .......................................165 Selezione artificiale .............................167 Lunit di selezione .............................170 Selezione di gruppo. ........................172 4

Kin Selection ...................................173 Gene egoista...................................175 La selezione sessuale ..........................179 Strategie comportamentali ...............182 Vantaggi e svantaggi .......................186 Strategie riproduttive .......................187 Conflitto sessuale ............................190 Sperm Competition ..........................192 Sex ratio .........................................193 Handicap ........................................195 Lorigine delle specie 197 Introduzione.......................................197 La definizione di specie .......................200 Meccanismi di speciazione ...................211 La speciazione simpatrica.................218 La selezione sessuale attraverso laccoppiamento assortativo .............220 La selezione sessuale disrupativa......223 La speciazione allopratica.................225 Meccanismi di isolamento.................227 Tattiche comportamentali ................235 La speciazione parapratica ...............238 5

Deriva genetica Leffetto del fondatore ......................................................239 Deriva genetica Leffetto collo di bottiglia ..........................................242 La distribuzione delle specie ................245 Gli hot spot .....................................248 La linea di Wallace...........................249 Gli equilibri punteggiati .......................252 La stasi e lhabitat tracking...............257 La fossilizzazione .............................262 Le estinzioni e i trend macroevolutivi....264 Estinzioni di fondo ed estinzioni di massa ......................................................269 Cause fisiche...................................270 Le cause antropiche.........................273 Turn over pulses .............................273 Impatto ecologico delle estinzioni .....275 Le 5 grandi estinzioni del Fanerozoico ......................................................278 Le estinzioni minori..........................279 Glossario 281 6

Le prove empiriche
Introduzione Le prove paleontologiche Luniversalit del codice genetico Le somiglianze anatomiche e di sviluppo La distribuzione geografica delle specie La filogenesi

Introduzione
Uno dei concetti fondamentali, ma anche rivoluzionario, della teoria evolutiva la presenza di un antenato comune, da cui per variazioni, selezione naturale ed adattamenti, si sono originati tutti gli organismi viventi. In un periodo storico in cui lidea predominante era la creazione della specie esattamente come la vediamo oggi, senza possibilit di evoluzione, affermare che uomini, piante e microrganismi fossero 7

imparentati doveva essere perlomeno coraggioso. Ma le prove di questa affermazione esistono e sono innumerevoli. E la forza della teoria evolutiva risiede anche in questo. Dal 1859, data della prima edizione de Lorigine delle specie, le scienze biologiche si sono ampliate con nuovi campi di ricerca, ma nessuno di essi ha potuto anche solo scalfire la teoria dellevoluzione, anzi, molte hanno apportato ulteriori evidenze. A favore della discendenza di tutti gli organismi esistono varie linee di prove, ognuna indipendente dalle altre, ma tutte predette dalla teoria dellevoluzione. Le aree disciplinari in cui si possono ritrovare le evidenze sono le seguenti: Le prove paleontologiche Luniversalit del codice genetico Le somiglianze anatomiche e di sviluppo 8

La distribuzione geografica delle specie Attraverso luso dei dati paleontologici, morfologici ed embriologici, molecolari e, eventualmente, da quelli derivati dalla ecologia e biologia degli organismi possibile ricostruire la discendenza comune e le relazioni evolutive di tutti gli esseri viventi. Questo processo noto come filogenesi

Le prove paleontologiche
In campo paleontologico esistono vari tipi di evidenze che provano la teoria dellevoluzione e dellantenato comune: La documentazione fossile La successione dei fossili negli strati La sequenza cronologica Le forme di transizione Nello studio degli organismi fossili, appurata la loro comune discendenza e la loro evoluzione, si pu creare una suddivisione 9

dei caratteri e delle strutture presenti, in base alla evoluzione che essi hanno subito. Si riconoscono: a) caratteri apomorfi, cio specializzati, comparsi in una specie ancestrale e comune ai suoi discendenti (in cui il carattere non pi apomorfico, perch gi presente nellantenato). Sono importanti perch la loro presenza indica chiaramente unevoluzione comune. Se lapomorfia espressa da due o pi taxa e si originata nel loro antenato comune, si parla di sinapomorfia. Le sinapomorfie sono la base per la costruzione degli alberi filogenetici. b) caratteri plesiomorfi, cio primitivi o ancestrali. La loro presenza non aiuta nella ricostruzione delle relazioni filogenetiche tra i vari taxa, perch comuni a troppi taxa. Un carattere plesiomorfo espresso in due o pi taxa definito simplesiomorfia e non 10

indicativo di relazioni filogenetiche tra i taxa in questione.

La documentazione fossile
La presenza nella documentazione fossile di organismi profondamente diversi da quelli attuali, ma in qualche modo accomunati da strutture simili, lascia supporre che relazioni di parentela tra specie fossili e specie attuali possano esistere.
Il limulo (o granchio a ferro di cavallo) un artropode xifosuro). I ritrovamenti fossili pi antichi risalgono a circa 300 milioni di anni fa. Da allora le caratteristiche morfologiche di questi animali sono quasi immutate. Per questo motivo considerato un fossile vivente.

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La successione dei fossili negli strati

La successione degli strati, ove non modificata, pu essere vista come la rappresentazione di un intervallo di tempo, in cui il periodo pi antico in basso e man mano che si sale nella sezione geologica ci si avvicina allattuale. In questi strati rocciosi, la distribuzione dei fossili diversa, anche se si prendono in considerazione singoli taxa. 12

La sequenza cronologica
Nella documentazione fossile si assiste ad una sequenza cronologica precisa nella comparsa dei vari gruppi. Ad esempio i fossili pi antichi sono quelli di procarioti, che si ritrovano in rocce di circa 3 miliardi di anni, mentre i pi antichi eucarioti sono presenti in rocce pi recenti (1,8 miliardi di anni). Utilizzando la stessa logica, si pu osservare che i resti pi antichi di rettili compaiono dopo i fossili pi antichi di anfibi, e molto dopo quelli dei primi pesci. Anche se la documentazione fossile non completa, si pu comunque asserire che i rettili sono comparsi dopo i pesci e non prima.
EVENTI NEI EONE ERA LIMITI
(IN MILIONI DI ANNI)

EVENTI SULLA
TERRA

MARI

(FOSSILI)

(FOSSILI)

CENOZO

FANER

OZOIC

ICA

65

COMPARSA DI HOMO SAPIENS PRIME SCIMMIE

13

ANTROPOMORFE PRIME BALENE ESPLOSIONE EVOLUTIVA DEI MAMMIFERI PRIME ANGIOSPERME

MESOZOICA

PRIMI UCCELLI PRIMI DINOSAURI PRIMI RETTILI ACQUATICI PRIMI RETTILI VOLANTI PRIMI MAMMIFERI PRIME GIMNOSPERME PRIMI RETTILI

251

PALEOZIOCA

PRIMI ANFIBI PRIME PIANTE VASCOLARI TERRESTRI PRIMI PESCI PRIMO CORDATO

542

14

ESPLOSIONE EVOLUTIVA DEI METAZOI

PROTEROZOICO
EUCARIOTI

2500

ARCHEANO

4500

PROCARIOTI

Le forme di transizione
Secondo la teoria evolutiva, nel passaggio tra i gruppi sistematici spesso possibile (ma non sempre) avere tracce che confermano la discendenza comune con altri taxa. Questo osservabile nella documentazione fossile: in alcuni casi possibile ricostruire le tappe evolutive di alcuni taxa. Ad esempio si ritiene che i mammiferi si siano evoluti da antenati rettiliani, e ci confermato dalla successione di crani fossili ritrovati; da crani tipicamente di rettili si passa a crani di rettili simili a mammiferi, per poi arrivare a crani di 15

mammiferi simili a rettili ed infine a veri e propri mammiferi. Un altro esempio levoluzione delle balene; si potrebbe pensare che questi animali perfettamente adattati allambiente marino si siano adattati nel loro ambiente. In realt la documentazione fossile presenta levoluzione dei mammiferi a partire dalla terraferma e le balene non fanno eccezione. Infatti, stato trovato lo scheletro di un mammifero terrestre che presenta caratteristiche del cranio da balena, ma che era dotato di 4 zampe, simile per forma e dimensioni ad un lupo odierno.

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Schema evolutivo dei Cetacei

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Luniversalit del codice genetico

Il fatto che tutti gli organismi viventi utilizzino lo stesso codice genetico unevidenza della loro discendenza comune. Se le specie fossero statiche ed indipendenti le une dalle altre, non avrebbe senso la presenza di un unico codice per animali e piante molto diversi fra loro. Poich non esiste nessun vincolo chimico al tipo di codice da utilizzare, la presenza di un unico tipo di informazione basilare per tutti gli organismi implica che tutti discendano da un comune antenato. Per questa sua straordinaria caratteristica, che costituisce unulteriore e potentissima prova empirica dellesistenza di unorigine e di una discendenza comune tra tutti gli esseri viventi, pu essere usato come strumento per confrontare qualsiasi gruppo di organismi, e ricostruirne le relazioni evolutive. 18

Gli Eucarioti (ovvero tutti gli organismi, noi compresi, che hanno il materiale ereditario confinato nel nucleo cellulare) hanno un genoma organizzato in cromosomi, unit discrete visibili solamente durante la divisione cellulare; essi sono un modo pratico 19

ed ordinato di dividere equamente, senza compiere errori, il materiale genetico tra le cellule figlie. un po come avere un cesto che contiene dei fili di lana e volerli dividere in due cesti. Sar molto pi semplice dividere il contenuto del cesto in due contenitori se la lana sar strutturata in gomitoli piuttosto che liberamente sciolta. Gli Eucarioti possiedono spesso anche tratti di DNA aggiuntivo, come quello contenuto nei mitocondri (negli animali) e nei cloroplasti (nelle piante). I batteri possiedono un sistema genetico basato sul DNA, composto da un unico grande cromosoma circolare spesso associato a pi piccole sequenze circolari di DNA note come plasmidi. Il DNA non racchiuso in un nucleo delimitato da membrana, ma resta libero nel citoplasma. Per questo sono definiti procarioti. I virus possono avere il corredo genetico basato sul DNA (che pu essere a doppio o a singolo filamento) oppure sullRNA. Il 20

genoma dei virus non in grado di riprodursi autonomamente. Essi devono sfruttare tutti i meccanismi molecolari che rendono possibile la replicazione delle cellule che infettano. Una volta penetrato nella cellula, il virus integrer il proprio DNA in quello della cellula ospite (se un virus a RNA inietter anche un particolare enzima, la trascrittasi inversa, che risintetizzer il DNA da integrare nel genoma infettato a partire da uno stampo ad RNA).

La ricostruzione delle relazioni evolutive

Le sequenze di DNA possono fornire unimmagine pi chiara delle relazioni tra organismi perch evolvono in modo pi regolare rispetto ai caratteri morfologici e fisiologici. Le differenze morfologiche infatti riflettono cambiamenti a livello genotipico, fenotipico e ambientale, mentre le differenze tra sequenze di DNA rispecchiano solo i 21

cambiamenti avvenuti a livello del genotipo. Infine, il genoma di tutti gli organismi consiste di lunghe sequenze nucleotidiche e contiene una quantit di informazione filogenetica enormemente maggiore di quella ottenibile dai caratteri morfologici. Questa abbondanza si rivelata molto utile nello studio dei microrganismi, per i quali disponibile solo un numero estremamente limitato di caratteri morfologici o fisiologici. Poich generalmente le sequenze nucleotidiche evolvono secondo modalit approssimativamente regolari, i dati molecolari sono pi facilmente analizzabili con metodi quantitativi. La filogenesi molecolare studia le relazioni evolutive tra organismi o geni integrando le tecniche di biologia molecolare con quelle dellanalisi statistica. I ricercatori, sono oggi in grado di leggere le sequenze nucleotidiche degli stessi geni in individui, popolazioni e specie differenti e le 22

mettono a confronto, per individuarne similitudine e differenze. Dato un campione di sequenze geniche estratte da una popolazione, si possono ricostruire le relazioni tra queste risalendo ad un gene ancestrale comune, cercando di ricavare cio la natura della sequenza genica originaria da cui, per una lunga serie ed un accumulo di mutazioni, si arrivati alle sequenza che osserviamo negli individui. Linsieme dei collegamenti tra il campione attuale e gli antenati comuni costituisce lalbero genico. Negli alberi filogenetici, i gruppi in esame (le specie) occupano le posizioni terminali, mentre i nodi rappresentano taxa ancestrali ora estinti. Per le analisi interspecifiche, cio quando si vogliono confrontare le sequenze geniche di individui appartenenti a specie diverse, gli antenati intermedi, quelli di passaggio tra una specie e laltra, sono in effetti solitamente assenti perch gi estinti; 23

ma se, ad esempio, si vuole analizzare la variabilit e le relazioni di parentela tra noi uomini e donne nelle diverse parti pianeta, cio tra popolazioni appartenenti ad una stessa specie (come stanno facendo i ricercatori allinterno del progetto genographic), le sequenze intermedie possono essere presenti insieme a quelle derivate, dando origine ad alberi molto confusi e difficili da interpretare. Per ovviare a questi problemi, una soluzione quella di utilizzare, invece dei classici alberi filogenetici, una rappresentazione reticolare, o network, che ammette la persistenza di nodi ancestrali, di multiforcazioni e reticoli allinterno del grafico. Sono stati elaborati numerosi approcci statistico-matematici che permettono di analizzare e confrontare sequenze di DNA ottenute da organismi evolutivamente molto distanti. Negli studi di filogenesi molecolare, la distinzione tra approccio fenetico e 24

approccio cladistico non sempre cos chiara e risulta pi conveniente classificare i diversi metodi di elaborazione dei dati in metodi basati sulle distanze e metodi basati sullo stato dei caratteri. I metodi di distanza, spesso riferiti concettualmente alla sistematica fenetica, operano una trasformazione dei dati e raggruppano i valori in matrici di distanza, sulla base di similarit e differenze nelle sequenze nucleotidiche. I metodi basati sullo stato dei caratteri, cladistico, riferibili allapproccio utilizzano invece i dati discreti rappresentati dalle sequenze nucleotidiche stesse e fanno riferimento allo stato del carattere, come il nucleotide o laminoacido presente in un dato sito, oppure la presenza o lassenza di uninserzione o di una delezione in un certo punto della sequenza. Lo svantaggio della riduzione dei dati di 25

sequenza a matrici di distanza consiste nella perdita di informazione che ha luogo con la trasformazione. Tuttavia i metodi basati sullo stato dei caratteri solitamente utilizzano solo una piccola parte dei dati disponibili (siti filogeneticamente informativi) e quindi sono efficienti solo se il numero di caratteri analizzati elevato.

Le somiglianze anatomiche e di sviluppo

Lo studio delle strutture anatomiche degli organismi porta alla luce evidenze di una comune discendenza degli esseri viventi. Secondo la teoria dellevoluzione se tutti gli organismi discendono da un antenato comune, allora devono esserci delle somiglianze, che sono riscontrabili. Osservando gli esseri viventi si possono riscontrare somiglianze tra le strutture anatomiche. Somiglianze che, per, hanno 26

origini differenti: le analogie e le omologie. Inoltre studiando lanatomia degli organismi ci si imbatte in strutture che non hanno una particolare funzione. Si tratta degli organi vestigiali, che ci danno ulteriori informazioni sulla storia evolutiva di una specie. La teoria della discendenza comune degli organismi evidenziata anche dallo sviluppo embrionale dei vertebrati, tanto che, osservandolo attentamente, si potrebbe dedurre lintera storia filogenetica di un taxon.

Le analogie
Le strutture analoghe sono soluzioni funzionali simili che taxa differenti (ed imparentati alla lontana) possono sviluppare in modo indipendente, come risposta a stimoli adattativi. 27

Ad esempio, insetti, uccelli e pipistrelli hanno tutti le ali che corrispondono a adattamenti per il volo. Queste tre tipologie di ali sono simili, ma non perch lantenato comune di tutti e tre i taxa possedesse ali, ma perch hanno la stessa funzione: volare. Un altro esempio, relativo questa volta alla flora, riguarda le somiglianze morfologiche tra cactacee (presenti esclusivamente nel nuovo mondo) ed euforbiacee (distribuite nel vecchio mondo). Entrambi questi taxa vegetali presentano spine e foglie estremamente ridotte, in risposta ad un ambiente desertico, caldo ed asciutto. Il loro ultimo antenato comune (come si desume dallo studio dei fossili) non presentava spine o foglie ridotte, quindi questi caratteri morfologicamente simili si sono evoluti indipendentemente per selezione naturale su organismi che vivevano in ambienti simili. 28

In generale le strutture analoghe si possono sviluppare attraverso due tipi di processi evolutivi, che differiscono tra loro solo per linfluenza dellambiente: levoluzione convergente e levoluzione parallela. Nellambito delle strutture analoghe vano citate le omoplasie

Levoluzione convergente
Si parla di evoluzione convergente quando due o pi specie filogeneticamente lontane tra loro, ma legate allo stesso tipo di ambiente, sviluppano caratteri morfologici simili (nello stesso momento od anche con intervalli di tempo molto lunghi). Ad esempio, la forma idrodinamica del corpo, con arti a paletta e estremit posteriore bilobata si evoluta almeno 4 volte nel corso della storia della terra: nei pesci, negli ittiosauri (rettili), nei delfini (mammiferi) e nei pinguini (uccelli). 29

Levoluzione parallela
Si parla di evoluzione parallela quando si ha lo sviluppo di strutture simili in taxa separatisi di recente ed accomunati da un antenato privo delle strutture in questione. Ad esempio, alcuni marsupiali australiani si sono evoluti fino ad assomigliare a mammiferi placentati come lupi, volpi, orsi, gatti: Tilacino >> Lupo; Vobato >> Castoro; Mirmecobio >> Formichiere; Diavolo della Tasmania >> Ghiottone; Dasiiuro >> Gatto selvatico; Talpa marsupiale >> Talpa. Questo aspetto morfologico non era presente nei progenitori comuni dei marsupiali e dei placentati. Infatti, levoluzione dei placentati iniziata dopo che lAustralia si separata dagli altri continenti, isolando geograficamente i marsupiali dagli altri mammiferi.

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Le omoplasie
Le omoplasie sono adattamenti strutturali presenti in organismi differenti non attribuibili ad omologie o ad un antenato comune. Queste strutture sono molto importanti in quanto, pur non fornendo indicazioni dirette sullorigine comune dei gruppi sistematici, il loro studio attraverso i taxa pu comunque portare allo sviluppo di relazioni di parentela tra i taxa. In genere sono utilizzati come omoplasie dei caratteri filogenetici numericamente quantificabili, in modo da poter elaborare chiaramente i risultati della ricerca. Un esempio di omoplasia il numero di dita presenti nei vari taxa.

Le omologie
Le strutture omologhe hanno tratti simili perch hanno subito lo stesso sviluppo embrionale. Morfologicamente possono 31

risultare anche molto diverse, perch si sono modificate per essere funzionali.

Ad esempio larto anteriore di tutti i vertebrati costituito esattamente dalle stesse parti ossee, anche se morfologicamente risulta essere molto diverso nei vari taxa, perch adempie a funzioni diverse. La pinna pettorale della balena e lala di un gabbiano sono strutture omologhe, pur avendo una morfologia completamente 32

differente. Questo implica che lantenato comune di balene e gabbiani possedesse un arto superiore costituito da omero, radio, ulna, carpo, metacarpo e cinque dita con falangi, falangine e falangette.

Gli organi vestigiali

Gli organi vestigiali sono strutture che erano presenti in antenati e in essi svolgevano una precisa funzione. Ad esempio analizzando lo scheletro delle balene (che non hanno arti posteriori, apparentemente) ci si imbatte in abbozzi ossei, allaltezza delle pelvi. Sono le vestigia delle ossa degli arti posteriori del loro antenato terrestre. In questo caso, anche se sono ridotte a semplici abbozzi, possono essere considerate omologhe alla pelvi ed alle ossa dellarto posteriore dei vertebrati terrestri.

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Lo sviluppo embrionale
Osservando un uomo, un pesce, un rettile, un anfibio ed un uccello, le differenze morfologiche sono tali da essere le prime che saltano allocchio. Ma se si osservano questi stessi animali durante lo sviluppo embrionale, soprattutto nelle prime fasi, invece immediatamente evidente la somiglianza che gli embrioni mostrano. In tutti, ad esempio, possibile riscontrare nelle prime fasi di sviluppo la presenza dei foglietti embrionali da cui si originano le branchie. In tutti sono presenti 4 abbozzi di arti, una testa da cui si sviluppa una corda neurale. La presenza di queste somiglianze spiegabile solo se si accetta che tutti gli organismi (nellesempio, tutti i vertebrati) si siano evoluti a partire da un antenato comune in cui tutte le caratteristiche comuni visibili nei vari embrioni erano presenti. 34

Un fatto importante che se si analizzano embrioni di animali molto simili (quelli di alcuni mammiferi, ad esempio) le differenze sono minime e legate solo agli ultimi stadi di sviluppo degli embrioni. Questo accade perch il loro antenato comune molto recente ed i caratteri diversi tra le due specie si sono evoluti molto di recente.

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Confronto fra gli stadi embrionali dei vertebrati

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Confronto fra gli stadi embrionali di alcuni mammiferi

La distribuzione geografica delle specie

Lattuale distribuzione delle specie costituisce unulteriore evidenza dellevoluzione. Fu proprio sulla distribuzione geografica delle specie che Darwin si trov a ragionare

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durante i suoi viaggi per comprendere le dinamiche evolutive.

Il viaggio del Beagle (ANDATA 1-20, RITORNO 21-26)

Le osservazioni sulla distribuzione portano con s due ordini di implicazioni: 1. se le specie fossero state create e non fossero frutto dellevoluzione, in ecosistemi in cui le condizioni ambientali sono identiche dovrebbe essere molto probabile trovare le 38

stesse specie. Invece ci non accade, anzi le specie che si trovano in ambienti simili sono imparentate in modo pi stretto con i loro antenati locali, che con le specie che vivono in medesime condizioni ambientali ma geograficamente lontane. Ad esempio, le isole con condizioni ambientali simili ma in diverse parti del mondo non sono popolate dalle stesse specie. Le varie isole sono popolate da specie imparentate con quelle dei continenti vicini, anche se su di essi lambiente diverso. 2. le informazioni che provengono dalla geologia consentono di descrivere quali siano stati i movimenti della crosta terrestre nel corso delle ere e di ricostruire la forma e la posizione dei continenti sulla terra. Coniugando queste informazioni con lo studio della distribuzione delle specie (sia fossile che attuale) possibile ricostruire le dinamiche di colonizzazione delle terre emerse a partire da un centro di origine dei 39

vari gruppi sistematici (ad esempio la distribuzione dei marsupiali). In questo modo si ottengono preziose informazioni sulla storia evolutiva delle specie. La disciplina che ci aiuta ad ottenere queste informazioni la biogeografia.

Le osservazioni di Darwin in Sud America

Le Galapagos sono isole vulcaniche, ma la loro flora e fauna non identica a quella di altre isole vulcaniche alle stesse latitudini, invece strettamente imparentata con quella del Sud America. Questo tipo di prove quello che ha maggiormente convinto Darwin stesso. Il viaggio col Beagle gli permise di osservare e raccogliere numerosi campioni di organismi viventi e di fossili e di compararli con quelli dellEuropa. 40

Not come le faune sudamericane siano peculiari e totalmente diverse da quelle europee; studi le faune fossili sudamericane e not come le specie viventi fossero pi simili a quelle fossili locali, che alle altre specie viventi in ambienti analoghi. 41

Oggi sulle isole che compongono larcipelago delle Galapagos sono presenti ben 14 specie di fringuelli. Hanno il piumaggio in prevalenza scuro e le loro proporzioni sono simili. Differiscono nella lunghezza, che varia da 7 a 14 cm, e soprattutto nella forma del becco, che riflette le diverse abitudini alimentari. Ad esempio, il fringuello terricolo dal becco grande (Geospiza magnirostris) ha 42

il becco adatto per cibarsi di frutti e di semi, mentre il fringuello arboricolo grande (Comarhyncus psittacula) ha il becco adatto per catturare insetti di grandi dimensioni. Si ritiene che un antenato comune a tutte le 14 specie, allincirca tra 1 e 5 milioni di anni fa, sia giunto dal continente ad una delle isole dellarcipelago riuscendo a fondare una popolazione di fringuelli. Questa popolazione riusc ad adattarsi allambiente insulare. Successivamente, alcuni di questi fringuelli colonizzarono una seconda isola, che presentava un ambiente diverso, e si adattarono alle nuove condizioni. Quando alcuni fringuelli della seconda popolazione tornarono sulla prima isola, i due gruppi di uccelli erano gi talmente diversi da essere specie distinte. Questo meccanismo si sarebbe poi ripetuto coinvolgendo tutte le isole dellarcipelago, avendo come risultato lorigine di tutte le specie di fringuelli attualmente osservabili. 43

La distribuzione dei mammiferi marsupiali

Oggi la distribuzione dei mammiferi marsupiali discontinua: si osservano solo due gruppi in America, mentre in Australia rappresentano la maggior parte della fauna a mammiferi. La spiegazione di questa distribuzione deducibile dai fossili. Il fossile pi antico conosciuto di un mammifero marsupiale quello di Kokopellia, rinvenuto nei sedimenti del Cretacico inferiore (145-90 milioni di anni fa) dello Utah. Nei sedimenti del Cretacico superiore i fossili di marsupiali si rinvengono solo in Nord America, e solo nei sedimenti terziari (65-1,8 milioni di anni fa) si rinvengono fossili anche in Eurasia ed Africa. Successivamente si rinvengono fossili anche in Sud America, ed plausibile pensare che la migrazione dal Sud America, attraverso lAntartide, verso lAustralia (anticamente collegate dal continente Gondwana) sia 44

avvenuta prima del Paleogene (60 milioni di anni fa) in quanto risale a questo periodo linizio del distacco dellAustralia dal Gondwana. Infatti, il pi antico marsupiale australiano risale allEocene inferiore (55,840,4 milioni di anni fa). In seguito, la competizione con i mammiferi placentati ha causato la scomparsa dei marsupiali nelle altre regioni, lasciando isolati i marsupiali australiani, che poterono colonizzare senza avversari tutte le nicchie ecologiche presenti sul continente.

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La distribuzione dei marsupiali nel presente e nel passato

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I movimenti della crosta terrestre

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La filogenesi
Le evidenze dellevoluzione indicano una discendenza comune di tutti gli organismi; quindi possibile individuare un albero della vita. Ma quale criterio utile per ricostruirlo? La migliore delle ipotesi sarebbe quella di riprodurre la filogenesi cos come avvenuta 57

sulla terra, e quindi raggruppare gli esseri viventi secondo i loro gradi di parentela. Purtroppo questo tipo di ricostruzione molto difficile perch noi possiamo osservare solo il risultato finale della ramificazione di questalbero, le specie oggi viventi, e in qualche caso fortunato possiamo ricostruire la storia passata grazie ai fossili ed alla paleontologia. Si deve allora lavorare utilizzando ci che si ha a disposizione: i caratteri delle specie. Analizzandoli e cercando di ricostruire il percorso dellevoluzione. In questi ultimi decenni sono stati proposti due approcci fondamentali al problema, il metodo fenetico ed il metodo filogenetico, che hanno dato origine a tre scuole di pensiero: 1. Tassonomia numerica 2. Cladistica 3. Tassonomia evoluzionistica 58

La coalescenza lidea secondo la quale coppie di individui possono essere riportate ad un antenato comune. Questo vale per tutti gli esseri viventi, siano essi eucarioti o procarioti. Se consideriamo due individui di una popolazione diploide 2N e pensiamo alla loro progenie otterremo che tutti i geni della progenie deriveranno dai geni posseduti da due individui 2N. La stessa cosa si pu fare andando indietro nel tempo e nelle generazioni. Andando abbastanza indietro sar sempre possibile ottenere una singola coppia di quei geni esistita nel passato da cui sono arrivati. Ovviamente lindividuazione di un gene nel passato non vuol dire che ci fosse solo quello. Il gene ancestrale denominato coalescente.

Tassonomia numerica
Proposta da Sokal e Sneath tra il 1950 e il 1960 utilizza il metodo fenetico. 59

Vista la difficolt nella effettiva ricostruzione della storia della vita, questa scuola propone un approccio che cerca di superare la soggettivit implicita nellinterpretazione del record fossile e dellimportanza dei caratteri degli esseri viventi. I fenetisti non danno pesi diversi ai differenti caratteri; a ciascuno di essi assegnano un valore (0 assenza, 1 presenza) e quindi riescono a ricostruire una specie con una matrice. Sono pi vicine le specie che condividono un maggior numero di caratteri e pi lontane quelle che ne condividono numericamente meno. Si ha maggior precisione con laumentare del numero dei caratteri scelti per lanalisi. Il problema successivo come aggregare un notevole numero di dati in una singola misura di somiglianza fenetica, ed esistono vari approcci per risolverlo. I pi usati sono quello del vicino pi prossimo e del vicino medio. Nel primo caso una specie entra a far 60

parte del gruppo in cui presente la specie pi simile ad essa, nel secondo, invece, far parte del gruppo in cui la media (numerica) degli individui pi vicina a quella di partenza. In realt ci che la tassonomia numerica ricostruisce con questo metodo non sono specie naturali ma unit tassonomiche operative (OTU), individuate cio dal naturalista e non rappresentanti necessariamente una divisione realmente presente in natura. Poich le categorie al di sopra della specie (che naturale) sono solo costrutti umani, i fenetisti non si preoccupano di ricostruire la classificazione filogenetica, ma di creare categorie tassonomiche comode ed utili per luso scientifico. Ci che ricostruiscono i fenetisti non sono quindi alberi filogenetici ma dendrogrammi, cio grafici in cui sono uniti i loro OTU con grado di somiglianza man mano decrescente. 61

Specie

membrana timpanica
1 1 1

uova con guscio

0 0 0

vita acquat ica

0 0 1/0

mandibola a soffietto
0 0 0

Rana toro Rospo Raganel la Rana delle serre Salama ndra Alligato re Tartaru ga

1 1 0 0

0 0 1 1

0 1 1 1

0 0 1 0

I detrattori di questa scuola hanno rilevato diversi problemi nellapplicazione del metodo fenetico, sia di tipo pratico che teorico - alcuni gruppi non hanno caratteri a sufficienza per una buona tassonomia (es. gli invertebrati molli) 62

 a volte sono troppi i caratteri da considerare (spesso, per trovare i caratteri informativi, ne vengono analizzati moltissimi altri) - ogni volta che si aggiunge un carattere a quelli analizzati si deve ricominciare il procedimento - scarsa obiettivit (che era invece lo scopo di partenza) perch la scelta dei caratteri da analizzare ed il metodo di raggruppamento (vicino prossimo o vicino medio) sono soggettive - non consentendo di discriminare analogie da omologie, non consente di ricostruire la storia e quindi trascura la vera causa della diversit e della somiglianza. - questo metodo non tiene in considerazione la variabilit interna alla specie, che pu modificare di molto il dendrogramma le specie gemelle sono specie morfologicamente identiche ma riproduttivamente isolate; queste sono 63

assolutamente invisibili tassonomia numerica

alla

luce

della

Cladistica
Lobiettivo principale della cladistica di classificare gli esseri viventi seguendo la gerarchia filogenetica derivante dalla storia della vita sulla Terra.

64

Albero filogenetico della vita

Poich questa stata unica, fornisce loggettivit assoluta a questo tipo di classificazione. Padre di questa scuola viene considerato lentomologo tedesco Willi 65

Hennig. Le sue idee sono racchiuse in Grundzuge einer Teorie der Phylogenetischen Systematik (1950), ma poich lavorava a Berlino Est durante la Guerra Fredda, non ebbero risalto fino al 66 quando il libro fu tradotto in inglese e spagnolo. In realt Hennig non parl mai di cladistica: lui laveva chiamata Sistematica Filogenetica. Fu Ernst Mayr a definirla in questo modo per distinguerla dal suo modello di classificazione. Lidea di Hennig fu quella di suddividere gli esseri viventi in cladi: poich generalmente quando in natura una specie si divide, d origine a due specie discendenti (specie sorelle) possiamo considerare gruppo tassonomico linsieme di queste specie discendenti e del loro antenato comune. In questo modo si former una classificazione naturale che pu teoricamente risalire fino al primo essere vivente comparso sulla Terra. 66

Sebbene da un punto di vista teorico la cladistica sembra reggere ed individuare effettivamente la classificazione naturale degli esseri viventi, molte sono le difficolt di tipo pratico che questi tassonomisti devono affrontare: - il metodo cladistico non mette in rilievo il cammino evolutivo, ovvero il differenziamento per adattamento delle specie animali. Ad esempio, i coccodrilli condividono un antenato comune pi recente con gli uccelli che con le lucertole; solo che gli uccelli hanno avuto un percorso evolutivo molto pi veloce dei coccodrilli, che quindi ora somigliano molto pi alle lucertole che ai volatili - difficile definire la polarit di un carattere, ovvero quale sia la sua versione pi antica; si rischia di cadere nella soggettivit. 67

Generalmente si ricorre al metodo delloutgroup; trovato un taxon vicino a quello che si sta analizzando ma esterno ad esso, si analizza in che stato il carattere: quello sar lo stato primitivo. Solo che non sempre facile trovare degli outgroup, specialmente per i gruppi pi grandi come i phyla; - rende inutilizzabili le categorie di Linneo; per questo tipo di classificazione ne servono molte di pi, praticamente un numero infinito. Il problema pu essere risolto utilizzando un sistema numerico, come proposto da Hennig; - a volte la scelta di gruppi di caratteri diversi per lanalisi fornisce alberi differenti; si applica allora il principio della parsimonia: minor numero di speciazioni si osservano, pi verosimile sar lalbero - la cladistica non riesce ad inserire gli ibridi allinterno della sua classificazione 68

Tassonomia evoluzionistica
Questa scuola, i cui maggiori sostenitori furono Mayr, Simpson e Dobzhansky, si propone come una sintesi delle due precedenti, mantenendone gli aspetti positivi e scartandone i difetti. La tassonomia evoluzionistica usa contemporaneamente sia il metodo fenetico che quello filogenetico, ma secondo regole precise: i gruppi sono definiti dalle omologie (sia sinapomorfie che simplesiomorfie) ma non dalle analogie, quindi sono riconosciuti come buoni taxa quelli monofiletici e quelli parafiletici, ma non quelli polifiletici. Come risultato, questa scuola riconosce anche alcuni gruppi fenetici come i rettili o i pesci, che la cladistica invece elimina. La maggiore critica che gli appartenenti di questa scuola fanno ai cladisti quella di un eccessivo puritanesimo che porta a dei risultati bizzarri come la frammentazione della classe dei Rettili. Secondo gli adepti di 69

questa scuola riconoscere i gruppi parafiletici elimina il problema. Alla scuola fenetica invece criticano lidealismo, di ricercare attraverso lo studio delle forme qualche sorta di piano presente in natura. I tassonomisti evoluzionistici affermano invece che in natura non esiste nessuna gerarchizzazione basata sulla forma. La critica che viene fatta a questa scuola che cercando di mediare i due principi delle due scuole rivali, in realt essa si porta dietro anche i loro difetti. Una classificazione evoluzionistica costruita con informazione sia fenetica sia filogenetica. Ci prova che non sia possibile sapere quale gruppo abbia origine secondo un principio e quale secondo laltro. Secondo i cladisti accettare i gruppi parafiletici implica accettare anche quelli polifiletici, in quanto si basano sullo stesso principio che quello fenetico. Quindi in 70

realt essi non vedono differenza tra questa scuola e quella fenetica.

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Le sorgenti di variazione
Introduzione Lereditariet Le mutazioni La ricombinazione Il DNA

Introduzione
Il tema di fondo della teoria darwiniana la scoperta della variabilit individuale; tutto il lavoro di Darwin impostato sullanalisi della biodiversit, sulla conoscenza della straordinaria ricchezza delle forme che la natura stata in grado di realizzare nel corso dellevoluzione e sulla ricerca di un metodo per spiegare lorigine di tale variabilit. Egli si rese immediatamente conto che gli organismi presentano come loro propriet pi evidente 72

la variazione individuale, e che la costante produzione di novit in natura la condizione essenziale affinch levoluzione possa avere luogo. La variazione individuale viene prodotta da differenti sorgenti, la principale delle quali la mutazione genetica. La comprensione dei meccanismi alla base della variazione genetica non pu dunque prescindere dalla conoscenza della struttura delle molecole alla base della vita (DNA ed RNA) e dei meccanismi di replicazione, sintesi delle proteine e ricombinazione. Inoltre, poich le variazioni introdotte dalla mutazione genetica vengono trasmesse dai genitori alla propria discendenza, la conoscenza dei corretti meccanismi alla base dellereditariet diventa un requisito indispensabile per comprendere come la selezione naturale possa operare fissando le mutazioni vantaggiose ed eliminando quelle deleterie nel corso delle generazioni 73

Lereditariet
Le teorie dellereditariet diffuse al tempo di Darwin non erano in grado di spiegare come i caratteri, in particolar modo quelli adattativi (cio quelli che rendono gli organismi ben adeguati al contesto ambientale in cui vivono e che la selezione naturale fissa nel corso delle generazioni, selezionandoli fra una gran quantit di caratteri diversi presentati dagli organismi), potessero trasmettersi da una generazione alla successiva. Darwin si era rapidamente reso conto che la teoria dellevoluzione doveva essere basata su una solida teoria dellereditariet. Insoddisfatto delle teorie diffuse tra gli scienziati suoi contemporanei propose nel 1868 una propria ipotesi denominata Teoria provvisoria della Pangenesi in un testo in due volumi intitolato The variation of animals and plants under domestication. Una delle osservazioni che convinsero Darwin della forza 74

dellereditariet era il fatto che nello studio delluomo e degli animali addomesticati alcune peculiarit apparivano negli individui ad intervalli piuttosto lontani ma poi continuavano a ripresentarsi nelle generazioni successive. Ad esempio dove apparivano delle anormalit morfologiche, queste tendevano a ripresentarsi nei figli dei portatori di queste anomalie. Darwin era convinto che la miglior spiegazione fosse che i figli ereditano queste caratteristiche dai padri, quindi che qualcosa viene trasmesso. Bisognava per spiegare perch alcuni tratti venivano trasmessi ed altri no; perch un individuo mutilato avesse figli senza parti mancanti, come venisse determinato il sesso degli individui a partire da genitori di due sessi differenti, e come comparissero delle novit che non erano presenti nelle generazioni precedenti. Lipotesi sui processi ereditari formulata da Darwin non era in grado di dar conto dei 75

processi evolutivi e ben presto si rivel, come tutte le altre proposte, apertamente in contrasto con levidenza empirica. Fu il monaco Gregor Mendel a portare lattenzione sul processo ereditario ed a proporre, formulando le leggi dellereditariet, un meccanismo di trasmissione in grado di dare spiegazione anche del processo evolutivo. I lavori di Mendel aprirono il campo ad una nuova disciplina, la genetica.

La teoria della pangenesi

Lipotesi della Pangenesi implica che lintera organizzazione, intesa come ciascuna unit o atomo che costituisce un organismo, sia in grado di riprodurre se stessa. Darwin sosteneva lesistenza di gemmule in grado di determinare tutte le caratteristiche di un organismo. In questa teoria, ciascuna cellula o le sue singole parti costituenti produrrebbero gemmule di uno specifico tipo 76

corrispondente alla cellula stessa o ad una sua determinata parte. Le gemmule sarebbero in grado di circolare liberamente attraverso il corpo ed entrare nelle cellule sessuali. Ciascun ovulo e spermatozoo conterrebbe le gemmule di tutti i tipi cellulari, che possono essere cos trasferite alla generazione successiva. Esse avrebbero dovuto essere in altissimo numero e dunque infinitesimamente minuscole. Durante la fecondazione e lo sviluppo embrionale, esse si uniscono, si fondono con altre gemmule dello stesso tipo provenienti dallaltro genitore e producono le nuove cellule. Le cellule risultanti presentano pertanto caratteristiche spesso intermedie rispetto a quelle delle cellule degli organi da cui hanno avuto origine, per effetto di questa fusione e mescolanza dellinformazione. In alcuni casi, alcune di esse potevano restare dormienti per alcune generazioni.

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Darwin stesso era convinto che lesistenza di gemmule libere unassunzione gratuita, non confermata da alcuna evidenza empirica, in grado per di dar conto di alcuni dei dati che dovevano essere spiegati, come la trasmissione di caratteri alla generazione successiva, la determinazione del sesso (un tipo di gemmule, corrispondenti ad uno dei due sessi, restava dormiente; con questo argomento Darwin spiegava anche latavismo, cio il riemergere, generazioni dopo, di un carattere rimasto nascosto per diverso tempo). Lapparizione di tratti nuovi, originali ed inediti, viene spiegata dalla pangenesi evidenziando che nuove strutture morfologiche appaiono sotto linfluenza di nuove condizioni ambientali: tali strutture sono in grado di produrre nuovi tipi di gemmule, ed essere trasmesse alle generazioni future. Con questaffermazione, Darwin dichiara implicitamente di accettare anche lidea della trasmissione di caratteri 78

acquisiti, in quanto le nuove morfologie sono il risultato dellinterazione tra le gemmule dei genitori e le condizioni ambientali in cui il nuovo organismo cresce e si sviluppa. Lo stesso Darwin si rese conto che questo

modo di vedere le cose non che una mera ipotesi provvisoria, una speculazione; ma fino a che non ne sar disponibile una migliore, questa servir per tenere insieme una moltitudine di fatti che al momento rimangono disconnessi tra loro a causa della mancanza di una spiegazione valida. Come
fece notare Whewell, lo storico delle scienze induttive Le ipotesi possono spesso essere

daiuto alla scienza, quando includono una certa porzione di incompletezza e perfino di errore. In questottica ho arrischiato di avanzare lipotesi della Pangenesi ...
Unipotesi migliore non tard ad arrivare.

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Gregor Mendel e le leggi dellereditariet

Nel 1865 Mendel pubblic i risultati del suo studio decennale sulle piante di pisello Esperimenti sullibridazione delle piante. Limportanza dei risultati di Mendel non furono adeguatamente compresi dai biologi suoi contemporanei e vennero riscoperte indipendentemente da tre scienziati (De Vrie, Correns e Tschermark) solo nel 1900, anno dal quale esse diventarono uno dei pi grandi patrimoni della cultura scientifica moderna. I legge di Mendel o della dominanza Quando avviene lincrocio di due caratteri uno solo dei due prevale Questa dominanza si presenta qualunque sia il senso dellincrocio, ovvero indipendentemente dal fatto che a trasmettere il carattere dominante sia il genitore di sesso maschile o quello di sesso

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femminile (principio dellequivalenza degli ibridi reciproci).

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Mendel utilizz individui di piselli a seme giallo e piante a seme verde, selezionate per lungo tempo in modo da essere sicuro che, se incrociate tra loro, le piante a seme giallo dessero origine sempre e con certezza a discendenze a seme giallo, mentre quelle a seme verde a piante figlie con seme verde (linee pure). Incrociando fra loro queste due variet di piante ottenne una prima generazione di piante figlie tutte uguali ad una delle piante genitrici: tutti i semi erano di colore giallo. Mendel chiam dominante il carattere che si manifestava e recessivo quello che restava eclissato

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II Legge di Mendel o della segregazione - Nella formazione delle cellule preposte

alla riproduzione (gameti) avviene la separazione indipendente degli alleli,

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cosicch, in modo puramente casuale, ogni gamete ne contiene uno solamente Mendel prosegu lo studio provando ad incrociare fra di loro le piante della generazione F1 ed ottenne una seconda generazione F2 in cui si trovavano piante sia a semi gialli che a semi verdi. Ottenne che circa il 25% delle piante erano a seme verde, mentre circa il 75% presentavano semi gialli. Questa inaspettata costanza dei risultati port Mendel ad ipotizzare che ciascun carattere dovesse esistere nelle cellule degli organismi in duplice copia. I due membri di questa coppia di caratteri vennero denominati alleli. Nella generazione parentale, fatta di linee pure, i due alleli dovevano dunque essere uguali. Gli individui che posseggono due alleli uguali per un carattere vengono definiti omozigoti (si potrebbero indicare AA gli omozigoti che presentano lallele dominante ed aa gli omozigoti che portano due copie del carattere recessivo).

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Quando avviene la riproduzione, i genitori trasmettono ai figli uno solo, scelto a caso, tra i due alleli (vedi riproduzione sessuale e meiosi). Quando due omozigoti per due caratteri diversi vengono incrociati fra loro (AA x aa) , la progenie riceve un allele A da un genitore e un allele a dallaltro genitore. Si ottengono dunque tutti figli Aa (che si definiscono eterozigoti per quel carattere), che per esibiscono, come visto nei piselli, solo il carattere dominante, e dunque

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appaiono tutti gialli pur avendo nelle proprio cellule anche linformazione per il carattere recessivo a. Occorre dunque distinguere tra fenotipo (il carattere che si manifesta, che normalmente quello dominante) ed il genotipo (cio linformazione che realmente contenuta nella cellula). Incrociando individui appartenenti alla F1 si ottiene dunque: Allele A (P=0,5) a (P=0,5) A (P=0,5) AA (P=0,25) Aa (P=0,25) a (P=0,5) aA (P=0,25) aa (P=0,25)

Partendo dalla constatazione del fatto che ogni allele ha una probabilit del 50% (0.5) di essere trasmesso alla progenie in entrambi i genitori, il genotipo omozigote dominante si ottiene con una probabilit del 25% (0.5 x 0.5 = 0.25), anche quello omozigote recessivo con una probabilit del 25% (0.5 x 0.5 = 0.25) e quello eterozigote si ottiene con una probabilit del 50% (25%+25%). Il fenotipo dominante si

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ottiene dunque con una probabilit pari al 75% (probabilit di AA + quella di Aa), mentre il fenotipo causato dallallele recessivo (associato solo ad aa) con una probabilit del 25%. In base a queste osservazioni viene enunciata la II Legge di Mendel o legge della segregazione. Casi particolari Esistono molti caratteri che, una volta incrociati, danno una discendenza che presenta caratteri intermedi fra quelli presentati dai genitori. E il caso, ad esempio, della bella di notte (Mirabilis jalapa) studiata da De Vrie, in cui, incrociando linee pure a fiori bianchi e linee pure a fiori rossi si ottengono piante con fiori rosa. Incrociando gli individui appartenenti alla F1 si ottengono 25% di fiori rossi, 25% di fiori bianchi ed il 50% di fiori rosa. Questa solo unapparente eccezione alla legge di Mendel, in quanto i rapporti genotipici sono esattamente quelli previsti, mentre variano quelli fenotipici in quanto negli eterozigoti si esprime un fenotipo intermedio. Questi casi vengono definiti ad assenza di dominanza.

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Fra la dominanza e la totale assenza di dominanza, esistono molti casi intermedi. Nellanemia falciforme, ad esempio, gli individui sono affetti da malattia solo quando lalterazione del gene dellemoglobina presente in condizioni di omozigosi. Sebbene gli individui eterozigoti possano apparire completamente sani, in realt la presenza del gene mutato pu essere evidenziata da esami ematologici che si presentano in condizione alterata rispetto allassenza di difetto genetico (dominanza incompleta). Le eccezioni alla seconda legge sono annoverate tra le grosse anomalie del processo di meiosi (produzione dei gameti, delle cellule sessuali deputate alla riproduzione) che portano a gravi squilibri dellorganismo e che molto spesso conducono alla morte dellembrione. Tra questi casi, quello pi noto e forse la sindrome di Down (trisomia del cromosoma 21), dove non si ha separazione della 21a coppia di cromosomi e dunque non si ha alcuna segregazione degli alleli portati su questo cromosoma. Si ottengono quindi gameti con 2 cromosomi 21 e gameti che

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ne sono invece totalmente privi. Gli individui che nascono da gameti che ne possiedono due (individui trisomici) sono affetti da sindrome di Down, mentre gli embrioni ottenuti da gameti privi di cromosoma 21 (monosomici) muoiono durante lo sviluppo. Il cromosoma 21 il pi piccolo di tutto il corredo genetico e dunque anomalie che lo coinvolgono sono ancora compatibili con la vita; mentre altre trisomie note (cromosoma 15, 18 e 23) danno origine a difetti congeniti ancora pi gravi.

III Legge di Mendel o dellassortimento indipendente - Incrociando tra loro pi

caratteri essi vengono ereditati in modo indipendente Oggi noi sappiamo che durante la meiosi i cromosomi di ogni coppia omologa (quello ereditato dal padre e quello ereditato dalla madre) migra verso gli opposti poli della cellula in divisione, ma quali membri della coppia di ogni diverso cromosoma si troveranno insieme del tutto casuale. La combinazione casuale dei

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caratteri vera quando ogni carattere si trova su cromosomi diversi, in coppie omologhe differenti. Naturalmente, se i caratteri sono codificati da geni che si trovano sullo stesso cromosoma essi verranno generalmente ereditati insieme. Questi caratteri si definiscono concatenati o linkage. Tuttavia la ricombinazione, il crossing - over, pu anche fare in modo che alleli inizialmente sullo stesso cromosoma vengano separati e finiscano su cromatidi diversi, e che si trovino invece associati allallele proveniente dal cromosoma omologo. Pi i geni sullo stesso cromosoma sono distanti pi sar probabile che il crossing - over li separi. Se sono vicinissimi, molto improbabile che vengano separati durante la ricombinazione. Dopo aver analizzato quello che accadeva in un modello relativamente semplice, cio losservazione di quel che succedeva nellereditariet di un solo carattere, Mendel cominci a complicare il suo esperimento introducendo lanalisi contemporanea di due caratteri ereditari ed iniziando a prendere in considerazione anche la rugosit della superficie del seme.

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Incrociando piselli gialli a buccia liscia con piselli verdi a buccia ruvida, ottenne tutti piselli gialli e lisci; il giallo ed il liscio erano i due alleli dominanti. Alla seconda generazione ottenne anche piselli con caratteri misti in cui ogni carattere poteva essere accoppiato con un altro, in qualunque combinazione. Mendel ritenne dunque che durante la formazione dei gameti (meiosi) caratteri diversi fossero liberi di associarsi tra loro in modo casuale.

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Le mutazioni
Sebbene il processo di replicazione sia un meccanismo ad alta fedelt e che levoluzione abbia previsto meccanismi al riparo da errori alquanto efficienti, le imperfezioni nel processo di replicazione sono eventi comunque probabili, relativamente frequenti (se si tiene conto del 92

numero straordinariamente elevato di replicazioni cui va incontro il DNA). Le mutazioni che si generano sono casuali. Sono casuali non perch non abbiano cause, ma perch raramente riusciamo ad individuarle. Esistono, per, delle cause specifiche e sono ormai noti un numero crescente di fattori, detti appunto mutageni, come linquinamento ambientale da sostanze chimiche o le radiazioni, che le favoriscono. Esiste un motivo ancora pi importante per cui definiamo casuali le mutazioni: esse sono del tutto indipendenti dal potenziale effetto (positivo, negativo o neutro) che avranno sui loro portatori allinterno della popolazione. Unintuizione fondamentale di Darwin, che pure non conosceva i meccanismi dellereditariet, fu proprio che la variazione non ha mai una direzione, non mai il frutto di una tendenza o di un influsso preesistenti. 93

Esistono diverse tipologie di errore nella replicazione e di mutazione, ed il corredo genetico pu variare in pi modi: 1. con lalterazione di un gene 2. con la modificazione dellordine in cui sono sistemati i geni sui cromosomi o del numero di cromosomi stesso 3. con la modificazione dellordine in cui sono sistemati i geni sui cromosomi o del numero di cromosomi stesso Le mutazioni di successo, tuttavia, sono relativamente poco frequenti ed normale che animali anche molto diversi fra loro possiedano ampie porzioni del loro corredo genetico pressoch identiche. In generale, lungo lintero spettro del vivente che va da un unicellulare ad un elefante, il codice genetico differisce molto superficialmente; unevidenza fortissima che 94

tutta la vita sulla terra discende da un antenato comune. Dunque il marchio dellevoluzione, lunit nella diversit, si ripete a diversi livelli: la comparazione raffinata fra genomi pu infatti svelare sia la stretta parentela fra gli organismi sia piccole tracce di un percorso evolutivo di differenziazione.

alterazione di un gene
Un gene una sequenza di basi nucleotidiche di DNA, situato in un locus cromosomico (in un tratto, in una regione del cromosoma) ben preciso, in grado di autoduplicarsi, di cambiare e di trasmettersi indefinitamente attraverso il processo ereditario. l'unit fondamentale del sistema genetico di tutti gli individui che ha la possibilit, attraverso la sintesi di una proteina, di "dirigere" caratteri somatici, reazioni biochimiche e caratteri psichici. 95

Lalterazione di un gene pu avvenire con modalit diverse: alcune mutazioni sono di piccola entit (si dicono puntiformi) e inducono soltanto la sostituzione di una base nucleotidica con unaltra in una tripletta: a volte rompono la complementarit delle coppie di basi (trasversioni, piuttosto rare, in cui non viene rispettato lappaiamento regolare tra la T e la A e tra la G e C), altre volte sostituiscono basi omologhe (transizioni). Esse potranno generare un nuovo codone, una nuova combinazione di basi nella tripletta, in grado di causare la sostituzione di un aminoacido in una particolare proteina durante la sintesi proteica. Tuttavia, siccome esistono 64 possibili triplette mentre gli aminoacidi utilizzati nelle proteine sono soltanto 20, in molti casi la mutazione in una base nucleotidica non produrr alcun aminoacido diverso (mutazioni silenti). Se per esempio a essere sostituita la terza base della 96

tripletta, nella gran parte dei casi laminoacido espresso resta il medesimo. Quando effettivamente la mutazione riesce a produrne uno diverso, possibile che la proteina risultante sia comunque in buona salute e svolga la medesima funzione (polimorfismo proteico). In molti altri casi, il danno verr prontamente riparato dalla cellula, giacch durante la divisione cellulare, quando i cromosomi vengono replicati e duplicati, enzimi specifici (detti appunto correttori di bozze) provvedono a rimuovere gli errori di copiatura del Dna. Solo dopo che tutti questi ostacoli siano stati scavalcati, la mutazione genera un effetto macroscopico sulla cellula e sul suo funzionamento. In alcune mutazioni si ha linserzione di una base in pi rispetto a quanto previsto dalla complementariet delle basi di una sequenza genica, il che altera la lettura complessiva del codice nucleotidico a valle della mutazione 97

facendo scivolare di un posto le triplette spaiandole (mutazioni frameshift). Altre volte una tripletta che codifica un aminoacido viene mutata in una tripletta di stop, interrompendo la trascrizione e vanificando la sintesi proteica. Sono un esempio di queste mutazioni puntiformi molte malattie genetiche: polidattilia e brachidattilia, la temibile Corea di Hungtington, la sindrome di Marfan ed altre molto meno gravi come la talassemia, lemofilia, il daltonismo e lalbinismo. Ma anche tutte le varianti, i polimorfismi che, senza alcun aspetto patologico, danno conto della diversit degli individui, sono il risultato dellaffermarsi di queste mutazioni puntiformi: pelli chiare e scure, occhi azzurri e marroni, capelli biondi o castani, diversi gruppi sanguigni...

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modificazione dellordine dei geni o del numero di cromosomi

In alcuni casi, pezzi di cromosoma possono staccarsi e perdersi (delezioni), attaccarsi in altri punti del genoma (traslocazioni), oppure rimettersi sullo stesso cromosoma ma girati in direzione contraria (inversioni): normalmente questo genere di errori d origine a modificazioni drastiche del fenotipo. Nel caso delluomo questi eventi possono dar luogo a patologie e sindromi (esempio sindrome di Williams), ma in taluni casi possono essere relativamente silenti e prive di conseguenze significative. Alcuni elementi trasponibili del Dna, detti anche geni saltatori, sono in grado di duplicarsi attraverso un Rna intermedio e di spostarsi da una parte allaltra del cromosoma ricopiandosi di nuovo in Dna (trascrizione inversa), interferendo sulla disposizione di altri geni e alterando la lunghezza complessiva del genoma. Alcune 99

di queste sequenze ridondanti saranno unimitazione quasi perfetta di altri geni, pur non essendo funzionanti (pseudogeni). Geni codificanti proteine utili possono essere moltiplicati per amplificazione genica. Interi cromosomi possono duplicarsi o fondersi insieme: successo nel passaggio dagli scimpanz, che hanno 24 coppie di cromosomi, alluomo, che ne ha 23. In alcune specie di piante la mutazione ha addirittura provocato, con successo, il raddoppio dellintero corredo cromosomico (poliploidia). In molti casi, unalterazione del numero regolare di cromosomi, spesso dovute ad errori durante il processo meiotico e dovute alla non disgiunzione dei cromosomi omologhi, d al portatore gravi conseguenze. Nelluomo le trisomie (un cromosoma in pi) danno origine a sindromi come quella di Down (trisomia del cromosoma 21) o a sindromi come quella di Klinefelter (nel 100

caso della presenza di un cromosoma X in pi in un maschio, che si presenta quindi come XXY anzich XY). Un cromosoma in meno (monosomia) una mutazione incompatibile con la vita; quando un feto ha un cromosoma in meno (a meno che a mancare non sia il secondo cromosoma X o il cromosoma Y) muore e non si sviluppa. Nel caso della monosomia del cromosoma X la nuova nata (non avendo il cromosoma Y sar comunque una femmina) svilupper una sindrome nota con il nome di sindrome di Turner.

attivazione dei geni

Il genoma ormai visto come un sistema fortemente integrato, reticolare ed autoregolato. Stanno conquistando sempre pi attenzione nel mondo scientifico alcuni geni che sarebbero in grado di controllare e regolare lattivit di altri gruppi di geni, determinandone lattivazione, e quindi 101

lespressione, o inducendone lo spegnimento. I geni strutturali sarebbero dunque diretti da geni di secondo livello capaci di guidare pool di geni strutturali, e sarebbero anche in grado di controllare i ritmi e le fondamentali fasi dello sviluppo embrionale. A questo punto non difficile comprendere come una modificazione, unalterazione a livello di questi geni di controllo, possa determinare un effetto a cascata con unalterazione dei segnali e dellazione dei geni dei livelli gerarchici sottostanti. La mutazione su un gene regolatore pu quindi propagare largamente i suoi effetti ed avere conseguenze anche piuttosto drastiche a livello ereditario. Non da escludere che alcune mutazioni inizialmente neutrali, invisibili alla selezione, possano essere determinate da tempeste genetiche dovute ad alterazioni e ricombinazioni ai livelli gerarchici pi alti. 102

La ricombinazione
Una sorgente di variazione della massima importanza la ricombinazione genica o crossing over, ovvero lo scambio di materiale ereditario fra cromosomi omologhi che avviene durante la meiosi. E un fenomeno casuale che si innesca quando le strutture di sostegno dei cromosomi durante lappaiamento dei cromosomi omologhi si toccano, si sovrappongono, si uniscono in due punti formando una struttura ad X (a chiasmo) e si scambiano parti di materiale genetico. Questo scambio di materiale genetico sposta geni da un cromosoma allaltro e, nei punti di rottura, cambia le sequenze nucleotidiche. Gli effetti sono dunque gli stessi della mutazione, con laggiunta di un pi sostanziale rimescolamento genico; la ricombinazione tende infatti a spezzare le associazioni fra geni sui cromosomi ed a sparigliare continuamente il mazzo. Se al 103

momento della ricombinazione le sequenze dei due cromosomi non sono perfettamente allineate luna allaltra si verifica un ulteriore errore di copiatura, detto crossing over asimmetrico, che pu sbilanciare il numero di geni presenti nei due cromosomi.

Il crossing over
Quando i cromosomi omologhi sono appaiati i cromatidi appartenenti a due cromosomi diversi possono sovrapporsi, attorcigliarsi tra loro e scambiarsi porzioni di DNA strettamente omologhe, equivalenti; questo evento viene definito crossing over. Alcuni caratteri (geni) concatenati tra loro perch ereditati in blocco nel cromosoma materno o paterno, ora non lo saranno pi, ed i quattro cromatidi non saranno pi uguali due a due ma saranno tutti differenti tra loro. Questo meccanismo di ricombinazione contribuisce notevolmente ad aumentare la variabilit 104

negli incroci di caratteri ereditari che avviene nella riproduzione sessuale.

La meiosi
La meiosi un particolare tipo di divisione cellulare in cui una cellula diploide, ovvero dotata di un corredo cromosomico costituito da coppie di cromosomi dello stesso tipo (uno ereditato dal padre ed uno dalla madre), diventa aploide, cio con una sola serie di cromosomi. Tali cellule aploidi vengono definite gameti, e si distinguono in ovuli, se di origine materna, e spermatozoi, se di origine paterna. Nel caso della specie umana, le cellule somatiche (cio tutte le nostre cellule ad eccezione dei gameti) sono diploidi, e sono 105

costituite da 23 coppie di cromosomi (per un totale di 46). Nei gameti vengono a trovarsi solo 23 cromosomi. Essa alla base della riproduzione sessuale. Prima della meiosi, il DNA si duplica (la cellula momentaneamente in una condizione definita tetraploide -4n-, in cui tutto il corredo genetico, che diploide -2n-, si duplica interamente). La meiosi si suddivide in due fasi 1 prima divisione meiotica, di tipo equazionale e prevede alcune fasi fondamentali a. profase b. metafase I c. anafase I d. telofase I 2 seconda divisione meiotica, di tipo riduzionale, identica ad una divisione mitotica, in cui si ottengono, per, a causa della ricombinazione avvenuta al 106

ciclo di divisione precedente, quattro cellule con corredo genetico diverso fra loro

profase I

Nel nucleo della cellula i cromosomi omologhi (ovvero i cromosomi che contengono gli stessi geni, i membri di una stessa coppia, ereditati da ciascun genitore) inizialmente appaiono come lunghi e sottili filamenti. In un secondo tempo si accoppiano, si spiralizzano e diventano pi 107

visibili. Ogni cromosoma costituito da due cromatidi fratelli (identici, frutto della duplicazione appena avvenuta), uniti fra loro tramite il centromero e i due cromosomi omologhi formano quella che viene definita una tetrade. La membrana cellulare scompare e le tetradi si allineano al centro della cellula (piastra equatoriale). Quando i cromosomi omologhi sono appaiati pu avvenire il processo di crossing over. Questo meccanismo aumenta notevolmente la variabilit negli incroci ereditari durante la riproduzione sessuale.

108

metafase I

In questa fase procede la formazione del fuso mitotico e la migrazione dei cromosomi sulla piastra equatoriale, legati alle fibre del 109

fuso tramite strutture (indicati dalle frecce).

dette

cinetocori

110

anafase I

I cromosomi, invece di scindersi nei due cromatidi fratelli come avviene nella mitosi, migrano interi verso i poli della cellula: uno dei due cromosomi della coppia omologa 111

verso un polo e laltro membro della coppia verso il polo opposto

112

telofase I

A questo punto, si formano due cellule. Il patrimonio genetico stato dimezzato (da 4n si passa a 2n) e i due cromosomi omologhi sono stati divisi. 113

Occorre quindi procedere ad una seconda divisione per formare un gamete aploide (n), che possa unirsi ad un altro per ricostituire un individuo diploide.

Il DNA
Anche se la struttura ed il ruolo del DNA, in qualit di codice genetico, viene oggi dato per scontato, non si deve dimenticare che per raggiungere lattuale livello di conoscenza sono stati necessari almeno cento anni di sperimentazioni ed il contributo di centinaia di diversi scienziati. Ogniqualvolta un individuo si riproduce deve trasmettere alla propria discendenza tutte le informazioni affinch il nuovo organismo si sviluppi. Come accennato, fino al diciannovesimo secolo le idee predominanti prevedevano che ci fosse un mescolamento delle caratteristiche dei genitori nei figli sotto forma di una completa fusione dei caratteri. 114

Sotto questa ottica appariva davvero difficile studiare le basi dellereditariet di tratti che scomparivano, si alteravano e si modificavano ogni volta. Fu soltanto dopo la definizione delle leggi di Mendel che fu possibile mettersi alla ricerca di quelle unit discrete, successivamente denominate geni, responsabili del passaggio dei caratteri tra genitori e figli. Occorrer aspettare il 1953, quando James Watson e Francis Crick riuscirono a capire la struttura tridimensionale della molecola di DNA, per aprire il campo agli studi sulla replicazione e sulla sintesi delle proteine.

Cento anni di sperimentazioni

John Friedrich Miescher fu uno dei primi ad utilizzare metodi biochimici e a non fermarsi al solo uso del microscopio per studiare la composizione molecolare delle cellule, sviluppando un metodo per isolare e 115

purificare i nuclei delle cellule. Trattando i nuclei con una particolare sostanza, riusc ad isolare una sostanza, mai evidenziata prima, molto ricca in fosforo, che chiam nucleina. Appena altre analisi furono in grado di dimostrare che tale sostanza era fortemente acida, venne ribattezzata come acido nucleico. In un primo momento, Miescher suppose che gli acidi nucleici potessero essere strettamente legati con lereditariet (soprattutto perch ne trov moltissima allinterno delle cellule degli spermatozoi), ma abbandon presto lidea trovandone quantit circa cento volte superiore nelle uova di gallina; ritenendo che entrambe le cellule, femminili e maschili, dovessero pi equamente contribuire allapporto di materiale genetico dellembrione. In realt, Miescher non era stato in grado di evidenziare una proteina molto ricca in fosforo, la fosvitina, presente nelle uova di gallina, scambiandola per acido nucleico e 116

sovrastimando quindi la quantit di questultimo Intorno al 1880, Eduard Zacharias evidenzi che estraendo lacido nucleico, anche i cromosomi, quei corpuscoli a forma di X che sono visibili nelle cellule appena prima della divisione cellulare, non risultavano pi colorabili, e scomparivano. Al tempo, si supponeva gi che i cromosomi avessero un ruolo nella riproduzione, in quanto erano state individuate cellule il cui corredo cromosomico si duplicava prima della divisione. Fu facile a quel punto attribuire allacido nucleico un ruolo chiave nel processo ereditario. Questidea, in realt, non sopravvisse a lungo. Studi sulla colorazione del DNA, continuavano a mettere in evidenza variazioni progressive della colorabilit del DNA nelle cellule in differenti stadi di sviluppo: se lacido nucleico era depositario 117

dellinformazione genetica, la quantit non sarebbe dovuta mai cambiare. In realt questi sperimentatori non conoscevano il fatto che la colorazione del materiale genetico dipende maggiorente dalla quantit di proteine associate al DNA piuttosto che dalla quantit dellacido nucleico stesso. Solo un piccolo gruppo di ricercatori guidati da Phoebus Levene continu ad interessarsi a questa apparentemente inutile molecola, scoprendo che la costituente fondamentale dellacido nucleico il nucleotide e che lacido nucleico contiene le basi A (adenina), C (citosina), G (guanina) e T (timina). Poich ne misur quantit relative uguali, Levene ritenne che la struttura dovesse essere o quella di un tetranucleotide o una lunga stringa con le quattro basi ripetute in sequenza. In ogni caso, non sembrava che una tal struttura potesse funzionare come un codice genetico. 118

Un grande passo fu fatto con il lavoro di Friedrich Griffith; egli studiava i batteri Streptococchi che trasmettono la polmonite. Di questo batterio ne esistono in realt due ceppi, uno S, che induce la setticemia letale e uno B non virulento. Griffith scopr che la polmonite poteva essere trasmessa ai topi anche iniettando in un topo cellule di un ceppo batterico (S) di Streptococco uccise con il calore (che da sole non sono pi in grado di indurre la malattia) insieme a cellule di un ceppo B non virulento. Qualcosa si era trasferito dai batteri morti a quelli vivi, e aveva trasformato le cellule B. Questo processo, noto come trasformazione genetica, apr nuovamente il campo di studi su materiale responsabile dellereditariet. La scoperta che gli estratti batterici non perdevano la loro funzione trasformante se trattate con proteasi (enzimi in grado di distruggere le proteine) fece perdere definitivamente lidea che il materiale 119

genetico fosse fatto di proteine. Nel 1944 Avery riusc a dimostrare che la sostanza chimica responsabile della trasformazione batterica era il DNA. Successivamente, Alfred Mirsky (1949), misur la quantit di DNA nelle cellule, scoprendo che era pressoch costante in tutte le cellule dellorganismo, e in quantit dimezzata nelle cellule sessuali (i gameti, ovuli e spermatozoi). Erwin Chargaff scopr poi che le molecole di DNA isolate da diversi organismo mostrano composizioni in basi leggermente diverse, il che compatibile con un ruolo del DNA di tipo genetico. La seconda principale scoperta di Chargaff fu che la quantit di Adenina era sempre uguale alla quantit di Timina e quella della Citosina sempre uguale a quella della Guanina, indipendentemente dalla composizione del DNA degli organismi. Sebbene questo aspetto dovesse necessariamente derivare 120

da una propriet intrinseca del DNA Chargaff non arriv a comprenderne la ragione. Furono i famosissimi James Watson e Francis Crick, nel 1953, a capire la struttura tridimensionale della molecola e a rendere chiara la relazione T=A e C=G. La famosissima doppia elica composta da unimpalcatura costituita dallalternanza di una molecola di zucchero (il desossiribosio) e un gruppo fosfato, mentre le basi azotate sono affacciate verso linterno dellelica, la A rivolta verso la T, la G verso la C, unite fra loro da legami di idrogeno e formano come delle sorte di gradini. La sequenza di basi su una catena determina la sequenza di basi sulla catena opposta. Per questa ragione i due filamenti si definiscono complementari.

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La replicazione

Per consentire la duplicazione, i due filamenti della doppia elica si devono separare e ciascun filamento pu fare da stampo per la 122

sintesi di un nuovo filamento complementare, sempre secondo le regole dellappaiamento delle basi. Questo processo viene chiamato replicazione semiconservativa, in quanto le due nuove molecole di DNA prodotte dal meccanismo di replicazione saranno composte parte da quella preesistente e parte da quella neosintetizzata. Affinch avvenga questo processo necessario lintervento di molecole chiamate polimerasi.

Le polimerasi
Lenzima che consente la sintesi di un nuovo filamento la DNA Polimerasi, che richiede la presenza di una piccola quantit di DNA stampo per iniziare il suo lavoro: riesce ad unire i desossinucleosidi (il nucleotide A, T, G o C legato alla molecola di zucchero e a gruppi fosfato) che rintraccia sparsi nel nucleo cellulare. Il punto in cui si apre la catena, grazie allattivit della DNA elicasi, 123

 detto forcella replicativa. Siccome la sintesi da parte della polimerasi avviene in una sola direzione (si dice a partire da 5 verso 3) solo in una delle due nuove catene la sintesi potr procedere in modo continuo. Una catena, che sar chiamata filamento anticipato, si former direttamente con la sintesi di un unico filamento, mentre la catena opposta, costruita sullaltro filamento e definita filamento ritardato, dovr essere sintetizzata a piccoli pezzi ed unita solamente in un secondo tempo dalla DNA ligasi. Esistono diversi tipi di polimerasi: DNA Polimerasi I: implicata nella riparazione del DNA e nella rimozione degli inneschi dei frammenti di Okazaki, che sono dei brevi filamenti di DNA la cui sintesi inizia vicino alla forcella replicativa a partire da un innesco (in inglese primer) di RNA da parte dell'enzima DNA polimerasi III. Il primer verr poi rimosso dall'enzima RNAsi H e 124

sostituito con DNA da parte dell'enzima DNA polimerasi I. DNA Polimerasi II: la sua funzionalit indotta da danni al DNA e funziona come meccanismo di riparazione. DNA Polimerasi III: l'enzima principale per la replicazione, con attivit polimerasica 5'>3' in grado di effettuare anche la correzione di bozze, o proofreading, per riparare ad eventuali errori. E attiva sia nella sintesi del filamento anticipato, sia in quella dei frammenti di Okazaki. DNA Polimerasi IV-V: anch'esse coinvolte nella riparazione incline all'errore. In realt, sebbene il processo di sintesi sia un meccanismo ad alta fedelt e che levoluzione abbia previsto meccanismi di riparo degli errori alquanto efficienti, le imperfezioni nel processo di replicazione sono eventi comunque probabili, relativamente frequenti, se si tiene in conto 125

del numero straordinariamente elevato di replicazioni cui va incontro il DNA.

La sintesi proteica
Ogni cellula, ogni organismo, ogni specie caratterizzata dalle proprie proteine: in ogni organismo vi sono proteine specifiche, che sono diverse da specie a specie, da individuo a individuo (il trapianto di un organo da un individuo allaltro riesce difficile proprio per questo motivo) e, spesso, nello stesso individuo sono diverse da un organo allaltro, da un tessuto allaltro e da un tipo di cellula allaltra. In altre parole, ogni cellula manifesta nella sintesi delle proteine unindividualit propria. il DNA che presiede alla sintesi delle proteine. Come gi indicato, il DNA il depositario dellinformazione genetica, ma per potersi esprimere, linformazione genetica deve utilizzare una molecola che funga da intermediario mediante il quale 126

linformazione, presente nel DNA e confinata nel nucleo della cellula, viene utilizzata per la costruzione di proteine: questa molecola lRNA. Essa molto simile alla molecola di DNA ma al posto della base nucleotidica timina si trova sempre unaltra base definita Uracile (U), che si complementa con lAdenina A. Il processo di sintesi delle proteine inizia con lapertura della doppia elica del DNA; a mano a mano che la doppia catena del DNA si apre, le basi di uno dei filamenti agiscono come uno stampo per la sintesi della molecola di RNA: ad esse aderiscono i nucleotidi complementari a quelli del DNA, che grazie alla presenza di enzimi specifici si legano tra loro. La molecola del RNA dunque costituita da una singola catena di nucleotidi, disposti secondo una sequenza di basi complementare alla sequenza esistente sulla molecola di DNA che ha funzionato da stampo. La sequenza di DNA che viene copiata il gene. 127

La posizione di un gene nel cromosoma

La molecola dellRNA formatasi sullo stampo del DNA detta RNA messaggero, o mRNA; terminata la trascrizione, essa si stacca dal filamento del DNA, che riassume la forma di doppia elica. LmRNA esce dal nucleo e si dirige nel citoplasma, raggiungendo i ribosomi,dove lmRNA fa a sua volta da stampo per la sintesi della proteina. Il DNA un vero e proprio codice genetico: la combinazione in sequenza di tre basi (tripletta o codone) un codice che indica quale aminoacido (una proteina costituita da aminoacidi) deve essere 128

inserito nella proteina. L'inizio della sintesi vede i ribosomi legarsi al codone di avvio (start) dell'mRNA, che indica il punto in cui l'mRNA comincia a codificare la proteina. Questo codone generalmente AUG (adenina-uracile-guanina), ma codoni diversi sono frequenti nei procarioti. Il codone viene riconosciuto da una sequenza di basi complementare (lanticodone) che si trova su una molecola chiamata RNA di trasferimento (tRNA) che riconosce appunto il codone e porta laminoacido corrispondente, e cos via lungo tutta la sequenza dellmRNA. Questo processo continua finch il ribosoma non incontra uno dei tre possibili codoni di arresto (stop), dove avviene il termine. La crescita della proteina si interrompe ed i fattori di rilascio, proteine che simulano l'azione del tRNA, si legano al ribosoma e liberano la proteina nel citoplasma.

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1.La struttura a doppia elica si divide 2. una molecola di mRNA copia un gene 3 la molecola di mRNA raggiunge il ribosoma 4. nel ribosoma il codone copiato da una molecola di tRNA con un anticodone 5. si forma laminoacido corrispondente 6. laminoacido formato si unisce alla catena di aminoacidi in formazione

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La selezione naturale
Introduzione Constatazioni empiriche di natura demografica La selezione naturale La selezione artificiale Lunit di selezione La selezione sessuale

Introduzione
La prima enunciazione pubblica della teoria della selezione naturale ebbe luogo nel 1858, in un articolo apparso sul Journal of the proceeding of the Linnaen Society, cofirmato da Charles Darwin e Alfred Russel Wallace, un naturalista inglese che, studiando la biodiversit soprattutto ornitica dellarcipelago indonesiano, era giunto in 131

modo indipendente alle stesse conclusioni di Darwin. La struttura argomentativa della loro teoria poggia su alcune constatazioni empiriche di natura demografica, che riguardano principalmente il conflitto tra le possibilit di una crescita teoricamente esponenziale delle popolazioni naturali e la reale stabilit numerica delle stesse, dovuta a fattori che ne controllano e ne limitano lincremento. Ne deriva che in un contesto di competizione ecologica i portatori di variazione vantaggiose per la sopravvivenza avranno maggiori possibilit di vivere a lungo e di riprodursi, a scapito degli altri, diffondendo nella generazione successiva i loro tratti favorevoli. Questa discendenza con modificazioni prodotta dalla sopravvivenza differenziale degli organismi nel corso delle generazioni levoluzione per selezione naturale. Levoluzione delle specie data dalleffetto cumulativo dellazione della 132

selezione naturale nel tempo, in un contesto ambientale che genera pressioni selettive che rendono un particolare adattamento continuamente funzionale e vantaggioso per coloro che lo esibiscono. Dalla sua esperienza di allevatore di piccioni, passione che aveva ereditato dalla madre, Darwin trasse lidea che se ad ogni generazione si scelgono (si selezionano, appunto) alcune varianti e si fanno riprodurre solo quelle con valore adattativo superiore, si possono ottenere nel corso delle generazioni livelli di complessit ingegneristica straordinari. Gli esseri umani praticano questa selezione artificiale da quando hanno inventato lagricoltura e la domesticazione degli animali, facendo riprodurre solo una minoranza di individui con caratteristiche desiderate. Adattamento al contesto ecologico e selezione naturale regolano i rapporti fra organismi e ambienti, ma importante 133

valutare leffetto che si ha a livelli gerarchici pi elevati, ad esempio fra specie e specie. I co-adattamenti fra specie (per esempio il rapporto di continua rincorsa esistente tra prede e predatori e tra ospiti e parassiti, la stretta relazione che lega piante ed impollinatori, sono forme di coevoluzione che possono accelerare in modo sostanziale il ritmo del cambiamento evolutivo. Poich la competizione pu dunque avvenire sia a livello di individui allinterno di una specie sia fra specie antagoniste, occorre chiarire quale sia il livello esatto in cui agirebbe la selezione; per questo motivo tra i biologi evoluzionisti aperto un dibattito sulla definizione delle unit di selezione. La selezione naturale non lunica forza in grado di selezionare varianti morfologiche e di fissare particolari caratteri nel corso delle generazioni. Se la prima sfida che devono superare gli individui quella di sopravvivere (per affrontare la quale occorre essere ben 134

adattati al contesto ambientale in cui si vive), subito dopo viene quella della trasmissione dei propri geni; per questa ragione entra in azione anche una seconda forma di azione discriminante, la selezione sessuale.

Constatazioni empiriche di natura demografica

Leggendo un trattato di Thomas Malthus, Saggio sul principio di popolazione, Darwin cominci a riflettere sui rapporti tra le risorse ambientali e le dimensioni e le dinamiche di crescita delle popolazioni. Le popolazioni naturali, se lasciate a se stesse, tenderebbero a crescere esponenzialmente e a dismisura. Darwin si rese subito conto che se ogni uovo deposto da tutte le specie animali si sviluppasse, la popolazione relativa aumenterebbe in maniera esplosiva.

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Il calcolo di Darwin semplice, e parte dalla constatazione che una coppia di elefanti vive 100 anni, e si riproduce 6 volte. In media si 136

pu considerare la nascita di una nuova coppia ogni 30 anni. 1) Partendo da una sola coppia, nella seconda generazione avremo 2x2 elefanti; 2) anche la seconda generazione produrr figli 2x2x2, ed alla terza avremo 2x2x2x2; 3) se tutti gli elefanti che nascono morissero a 100 anni in 30 anni la popolazione complessiva raddoppierebbe e in 300 anni si avrebbero 210 elefanti; 4) se questo fosse giusto in 1800 anni (dalla nascita di Cristo a quella di Darwin) la popolazione di elefanti nati da ununica coppia sarebbe di 260 individui. La popolazione si riproduce in maniera geometrica: il raddoppio del numero in un certo lasso di tempo provoca un incremento di 4 volte nel doppio del tempo.

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Linsufficienza di risorse sulla terra limita questa crescita. Proprio questa carenza opera la selezione del pi adatto allambiente In natura, per, si osserva che esse restano tendenzialmente stabili, poich tassi di mortalit variabili riconducono la prole di una femmina nei dintorni del valore medio di due figli ciascuna, eliminando tutti gli altri. Se ne deduce che limiti di risorse e di spazio bloccano lespansione fisiologica delle popolazioni, equilibrando i tassi di natalit e di mortalit. Linsufficienza delle risorse e leccesso di fecondit producono in natura una competizione ecologica per le risorse operante a tutti i livelli: fra componenti della stessa prole fra individui o gruppi allinterno di una specie fra specie diverse 138

Consideriamo un sistema semplice con soltanto due specie: una predatoria (ghepardi) e una predata (gazzelle) In assenza di ghepardi la popolazione di gazzelle cresce a dismisura (secondo il modello di Malthus). Se, al contrario, non ci fossero pi gazzelle, i ghepardi si estinguerebbero subito. Le probabilit che una gazzella muoia sono proporzionali al numero di ghepardi, mentre la probabilit che i ghepardi si riproducano dettata dal numero di gazzelle. Landamento fra lincremento del numero di gazzelle e quello si ghepardi sar oscillatorio. Se i ghepardi aumentano le gazzelle diminuiscono per la predazione subita. Ma, di conseguenza, molti ghepardi moriranno per le difficolt nel reperire il cibo. Si avr perci, un aumento di gazzelle perch soggette a minor pressione da parte dei ghepardi. Aumentando cos lapporto di cibo per i 139

ghepardi, i ghepardi aumenteranno nuovamente e cos via. Queste interazioni ci mostrano come gli ecosistemi siano strettamente collegati fra loro. Questo modello valido per tutti i rapporti preda predatore, dalla predazione di foche da parte delle orche, alluso massiccio di pesticidi sulle piantagioni. La crescita della popolazione umana rappresenta un caso molto particolare di crescita demografica; diversamente da quella di altre specie animali ha una dinamica marcatamente esponenziale. Circa 130.000 anni fa la popolazione di Homo sapiens era di poche centinaia di migliaia di individui. La scoperta del fuoco port condizioni pi favorevoli e una dieta variabile. Cuocendo le pietanze, Homo erectus riusciva anche a debellare le prime malattie; inizi a trovare riparo in grotte naturali e a vivere vicino ai fiumi. La popolazione inizi ad aumentare. 140

La prima esplosione demografica si ebbe con la scoperta di pratiche agricole e la sedentariet, ovvero quando si innesc la rivoluzione neolitica. Alla nascita di Cristo la popolazione umana era gi arrivata a 250 milioni di individui. Con lincremento della popolazione aumentarono anche le aspettative di vita. Si deve arrivare alla rivoluzione industriale per avere il primo miliardo di persone. Ma in duecento anni la popolazione della terra diventata sei volte maggiore. Per ovviare al problema della sovrappopolazione alcuni governi sono stati costretti a promulgare leggi per il controllo delle nascite. A partire dalla stesura del saggio di Malthus (Saggio sul principio della popolazione), nasce una nuova disciplina: la demografia. Con essa si iniziano ad analizzare le principali cause di incremento della popolazione umana. Risulta immediatamente chiaro che il miglioramento delle condizioni di vita porta 141

ad una diminuzione della mortalit, dovuta soprattutto alle migliori condizioni igieniche. Le condizioni i vita degradanti, i diritti umani negati e le calamit naturali sono i principali responsabili della ricerca di un equilibrio demografico. Ma la popolazione destinata ad aumentare. Ci comporta un aumento della estensione delle colture, con consequenziale deforestazione, e un aumento dellinquinamento.

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Per porre rimedio allincremento delle nascite nel 1979 la Cina var la Legge eugenetica e protezione della salute. Questa legge aveva (ed ha tuttora) il ruolo di far diminuire le nascite tassando fortemente i figli dopo il primo. In contrapposizione a questo la Francia ha proclamato delle politiche sociali atte a favorire il maggior numero di figli per donna, aumentando gli assegni familiari per le donne con famiglie numerose. 143

Infatti le donne dei paesi avanzati, in grado di studiare e di avere un ruolo sociale ben definito, controllano le nascite avendo in media 1,6 figli a testa. Nei paesi poco sviluppati, come lAfrica, ad esempio, la media sale a 5,8 figli per donna. Nei paesi sviluppati il tasso di mortalit basso, mentre nel terzo mondo molto elevato. Ci fa s che ci siano un invecchiamento costante delle societ pi evolute. In Italia il tasso di natalit il pi basso del mondo essendo sotto zero. Muore un numero di persone minore a quello che nasce. Sembra che, grazie allimmigrazione, questo indice stia leggermente aumentando

Selezione naturale
La prima enunciazione pubblica della teoria della selezione naturale ebbe luogo, come detto, nel 1858 ma altre teorie, che per postulavano un meccanismo diverso dalla selezione naturale come motore del 144

cambiamento, erano state precedentemente proposte. La pi famosa tra esse quella enunciata da Jean Baptiste Lamarck Secondo la teoria lamarckiana, in una popolazione di giraffe con il collo a lunghezza normale, una di esse inizia ad allungare il collo per raggiungere le foglie pi alte. Lamarck enfatizza moltissimo il ruolo attivo degli organismi nel modificarsi in risposta agli stimoli ambientali. Lo stiramento meccanico del collo sar ereditato dai figli di questa giraffa (ereditariet dei caratteri acquisiti), che mostreranno un collo leggermente pi lungo degli altri individui della popolazione. Pian piano, nel corso del tempo, la popolazione mostrer una lunghezza del collo progressivamente maggiore. Le obiezioni maggiori e pi dimpatto a questa visione sono le seguenti: i figli di chi ama abbronzarsi nasceranno allora con la pelle 145

scura? I figli di sportivi saranno ottimi sportivi a loro volta? Secondo la teoria darwiniana, invece, in una popolazione di giraffe con il collo a lunghezza normale, nascono casualmente uno o pi individui con il collo a lunghezza maggiore. Poich tutta la popolazione si ciba delle foglie pi basse delle piante (perch con il loro collo non riescono ad arrivare a quelle pi alte), lindividuo col collo pi lungo riuscir a raggiungere le foglie posizionate pi in alto. In questo modo avr una fonte maggiore di cibo a disposizione (sar lunico a poter raggiungere le foglie alte, mentre tutte le altre giraffe si devono dividere le foglie pi basse), e di conseguenza sar avvantaggiato nella sopravvivenza e nella possibilit di riprodursi. In questo modo potr passare la mutazione collo pi lungo alla sua prole, che a sua volta sar avvantaggiata (se mostra fenotipicamente il 146

carattere) rispetto alle altre giraffe della popolazione. La selezione naturale la causa principale dei cambiamenti evolutivi: il mezzo con il quale alcuni aspetti dellambiente (la predazione, il clima, il parassitismo, ) interagiscono con gli esseri viventi. Questa interazione fa si che alcuni organismi abbiano dei caratteri tali da attribuire loro una capacit di sopravvivenza o di riproduzione superiore a quella di altri organismi. Questa capacit di adattamento far si che il numero di organismi aumenti nel tempo. La nozione di selezione naturale spesso associata al concetto di lotta per la sopravvivenza. In realt la lotta per la sopravvivenza nasce dallinterazione di relazioni ecologiche competitive indirette che vengono bilanciate dalle normali attivit degli organismi: difesa del territorio, ricerca di risorse, ricerca di un partner, ecc. Il contesto 147

ecologico , quindi, il campo principale su cui si giocano le effettive probabilit di vincita del singolo individuo. Ne deriva che, allinterno del contesto ecologico, gli individui portatori di variazioni vantaggiose avranno maggiori possibilit di riproduzione e maggiori aspettative di vita. Potendo riprodursi maggiormente trasmetteranno con maggiore frequenza i loro geni alla generazione successiva. Cos, di generazione in generazione, i tratti favorevoli si diffonderanno progressivamente. Si avr, in questo modo, una discendenza con modificazioni. Questa discendenza, con modificazioni prodotta dalla sopravvivenza differenziale, levoluzione per selezione naturale. Riepilogando:
1. Gli esseri viventi si riproducono allinterno di una generazione. Non tutti gli individui, per, sono in grado di raggiungere la maturit sessuale e di riprodursi.

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2. Tutti gli individui nascono con piccole variazioni e differenze. La comparsa di queste differenze dovuta al caso. Sebbene tutte si presentino con uguale probabilit alcune variazioni sono pi adatte alla sopravvivenza di altre. 3. Il contesto ecologico il ring nel quale si scontrano le reali possibilit di sopravvivenza. Lambiente fa s che soltanto gli individui con le mutazioni pi adatte allambiente circostante sopravvivano. 4. I caratteri che si manifestano a seguito di mutazioni casuali sono ereditabili. Passano, cio, alla generazione successiva. Non possibile individuare levoluzione negli individui, ma solo attraverso laccumulo di mutazioni attraverso le generazioni.

Una mutazione favorevole portatrice fin dalla sua origine di un valore adattativo che d un vantaggio agli organismi che la possiedono. Quando la mutazione si diffonde in tutta la popolazione si pu dire che viene fissato un nuovo adattamento. Tale 149

adattamento pu essere poi incrementato e perfezionato attraverso unazione cumulativa della selezione. Naturalmente si pu parlare di adattamento soltanto in relazione alle specifiche condizioni ambientali in cui la popolazione vive; esso dunque rappresenta la ricerca di un compromesso ottimale, un optimum locale che pu anche trasformarsi in uno svantaggio al variare delle condizioni. Il panda, ad esempio, ha modificato la struttura del suo arto anteriore per mangiare in modo altamente efficiente il bamb. Con la diminuzione delle foreste di bamb, si trova a non avere pi terreno in cui vivere e va incontro ad una inevitabile estinzione. Sarebbe dunque un errore associare il concetto di adattamento a quello di perfezione. Alcune specie si sono altamente specializzate ad un determinato ambiente ed hanno evoluto adattamenti anche molto sofisticati. 150

LHapolemur aurens si nutre di una specie di bamb ricca di cianuro. Ne consuma ogni giorno una quantit tale da uccidere sei uomini. Usa questa strategia per crearsi una nicchia esclusiva (il meccanismo di espulsione del cianuro ancora ignoto agli scienziati). La selezione naturale al contempo la forza creatrice e la stabilizzatrice della specie. Essa ne elimina le varianti negative. In un contesto in rapido mutamento seleziona le variazioni pi vantaggiose senza eliminare totalmente le altre. Se levoluzione non avesse luogo, e se la selezione non fosse in grado di agire determinando una sopravvivenza differenziale degli individui, molte specie, al variare delle condizioni ambientali, andrebbero incontro allestinzione

Concetto di adattamento
In natura esistono tante forme animali tutte differenti fra loro. Ogni animale 151

caratterizzato da organi che contraddistinguono una funzione ben determinata. Questa funzione data da un adattamento allambiente circostante attraverso molte fasi evolutive. vero che una specie ed i suoi individui spesso appaiono perfettamente adattati al contesto in cui vivono, e sembra davvero che la selezione naturale possa aver raggiunto una forma di perfezione nel confezionare strutture che rendono possibili un cos ampio range di attivit anche molto specializzate (dalla vista al volo, dallecolocalizzazione alla vita subacquea) ed in contesti ambientali anche estremi (dalla possibilit di nutrirsi di quasi ogni tipo di sostanza alla capacit di migrare per migliaia di chilometri seguendo particolari mappe geografiche). In realt ladattamento qualcosa di provvisorio, per sua stessa natura un processo incompleto e mai concluso, da mettere sempre in relazioni alla situazione contingente, che pu rivelarsi 152

ben presto, anche al minimo variare delle condizioni ecologiche, un tratto sfavorevole che pu compromettere la sopravvivenza dellindividuo. Gli animali, inoltre, non sono composti da parti diverse e totalmente indipendenti tra loro, che possono variare liberamente indipendentemente dallinfluenza, dagli effetti che una variazione induce su tutte le strutture ad essa correlate. La struttura corporea degli individui rappresenta dunque un vincolo per lazione della selezione naturale ed un limite alla variazione. Levoluzione per selezione naturale sar dunque un attento gioco di equilibri tra variazione e mantenimento delle strutture, e gli organismi devono escogitare soluzioni precarie, raggiungendo spesso adattamenti intermedi e non completamente soddisfacenti, che per consentono il mantenimento di altre strutture, attivit e funzioni necessarie. 153

Fortunatamente, per non soccombere sotto il peso dei limiti imposti alla variazione dalla complessit delle relazioni morfologiche e funzionali delle strutture biologiche, una struttura sviluppatasi per svolgere una funzione pu essere utilizzata per assolverne altre, che non costituiscono la ragione per cui si era evoluta in origine, aumentando il range delle possibili, nuove e utili combinazioni cui un set di strutture pu dare luogo. Steve J. Gould e Elisabeth Vbra hanno chiamato adaptation i caratteri generali che contribuiscono alla sopravvivenza. A loro volta questi caratteri, possono essere divisi in due gruppi: adaptation: plasmati dalla selezione naturale per la funzione che svolgono attualmente (derivante da ad aptus); exaptation: strutture formatesi per una ragione specifica (o per nessuna ragione) rese disponibile dalla selezione naturale 154

come conseguenza (ex) della loro forma (aptus). La teoria exattativa si pone come una critica alla visione strettamente adattazionista dellevoluzione, portata avanti da molti biologi evoluzionisti che si inseriscono nella tradizione di ricerca della Sintesi Moderna.

Adaptation
Adaptation, il buon adaptation degli organismi nel loro ambiente pu verificarsi a tre livelli gerarchici con cause differenti. una fortuna che il nostro linguaggio si sia focalizzato solo sul risultato pi comune e che abbia chiamato tutti e tre i fenomeni adaptation: le differenze nel processo sono state oscurate e gli evoluzionisti hanno frainteso le origini di questa eterogeneit estendendo la modalit darwiniana a tutti i livelli. (Gould e Lewontin) Gould e Lewontin hanno proposto una tripartizione gerarchica della nozione di adaptation evidenziando che solo lultimo 155

concetto compatibile con la teoria darwiniana. 1) Adattamento fenotipico: capacit di adeguarsi allambiente grazie alla flessibilit genotipica individuale. 2) Adattamento culturale: trasmissione della conoscenza. Una forma di adaptation non ereditabile biologicamente. 3) Adattamento genotipico: selezione naturale sulla variazione genotipica potenziale. In realt Darwin considerava importanti ai fini della selezione naturale anche i cambiamenti fenotipici, poich era convinto che anche i caratteri acquisiti nel corso della vita da un individuo potessero essere trasmessi; una visione culturalmente ereditata da Jean Baptiste Lamarck.

Exaptation
Il fenomeno dellexaptation mostra quindi come nellevoluzione difficilmente un 156

adattamento sia stato fin dallinizio costruito per assolvere alla funzione corrente e come ladattamento sia spesso un compromesso con i vincoli strutturali degli organismi e con la loro storia pregressa. Lorigine storica e lutilit attuale non sempre, infatti, coincidono. Esistono quattro meccanismi naturali che permettono il verificarsi di exaptation. 1) Limiti ed opportunit: gli esseri viventi non possono cambiare a loro piacimento ma sono condizionati dai vincoli storici e strutturali. Lo sviluppo procede solo verso un numero limitato di forme definite ma questo non un limite per levoluzione. I limiti ontogenetici non frenano levoluzione ma, vincolando creativamente, sono una fonte di potenzialit. 2) Ridondanza funzionale: ogni carattere complesso racchiude in s unampia gamma 157

di possibilit funzionali. Ne un esempio il manto colorato degli uccelli tropicali 3) Flessibilit: lorganismo riesce a mettere in atto strategie pi innovative ed efficaci per sopravvivere nellambiente. Cambia le proprie regole comportamentali. LAirone nero (Egretta ardesiaca) utilizza le sue ali (ovvero un adattamento al volo) per fare ombra sulla superficie dello stagno. I pesci sono attirati dallombra, che appare loro come un rifugio, e, ingannati da questo, vengono predati dallAirone. 4) Effetti collaterali: un cambiamento evolutivo strutturale pu dare effetti del tutto indipendenti dalla funzione adattativa iniziale. Le mantidi religiose divorano la testa del partner durante il rapporto riproduttivo. Fra le celebri questioni che la considerazione dellexaptation come importante dinamica evolutiva ha premesso di spiegare in modo pi soddisfacente, c la ricerca delle origini 158

di strutture di grande complessit e perfezione, come le chiamava Darwin, come locchio o le penne degli uccelli. Daltronde una domanda spontanea che pu sorgere : a cosa serve il 5% di un occhio o di unala?; se la selezione un procedimento cumulativo, deve esserci stato un momento in cui locchio, o lala, erano solo degli abbozzi. Ma a cosa poteva servire un abbozzo di ala? Non certo a volare! Potrebbe proprio essere stato un caso di conversione funzionale, di exaptation a consentire levoluzione delle ali: le penne potrebbero aver cominciato a svilupparsi nei dinosauri per funzioni di termoregolazione o di esibizione, e poi essere cooptate per il volo planato e quindi per il volo vero e proprio.

Vincoli
Gli esseri viventi sono soggetti a una pluralit di vincoli che vanno dalle costrizioni fisiche fondamentali, della gravit ad esempio 159

(relative ad altezza, dimensioni, peso), o degli scambi gassosi (relativi quindi ai rapporti volume/superficie), ai vincoli strutturali interni ereditati dalla storia pregressa. Le soluzioni adattative stesse, come abbiamo visto, non godono di margini di libert assoluti: la struttura corporea, nel suo complesso, rappresenta un vincolo. Il vincolo generalmente visto come un limite o un impedimento, ma in realt esso pu avere una valenza positiva, e trasformarsi piuttosto in promotore e causa di orientamento del cambiamento. Si possono considerare due tipi di vincoli differenti: vincoli strutturali e vincoli storici. Considerando la misura in cui i vincoli possono limitare la selezione naturale dobbiamo tener presente che alcune modalit saranno classificabili come pi benigne, in virt della loro maggior 160

flessibilit, mentre altre costrizioni saranno molto pi forti e limitanti. I compromessi adattativi (trade-off) che si raggiungono affinch pi funzioni, anche contrastanti, possano continuare ad essere regolarmente svolte, ad esempio, ostacolano il perfezionamento di una sola parte dellorganismo. La selezione naturale opera sempre sullintero e non solo su una parte dellanimale, che non pu mai essere considerata unentit autonoma e a s stante. Come abbiamo detto, la storia filogenetica di un individuo lascia delle tracce indelebili sulla conformazione delle strutture. La storia evolutiva , ancora una volta, un abile compromesso tra le necessit di adattarsi al contesto locale e limpossibilit di sviluppare nuovi tratti senza tener conto dei limiti dati dalle conformazioni morfologiche di partenza, sulla base delle quali il nuovo carattere deve essere costruito. 161

Paradossalmente, una zebra sarebbe avvantaggiata se potesse volare per sfuggire al leone, ma anche se si trovasse per una mutazione casuale ad avere due arti soprannumerari, peserebbe troppo per poter spiccare il volo. Comunque la selezione naturale non avr modo di creare delle ali alla zebra perch, si presuppone, che la variabilit genetica di un tetrapode non sia sufficiente a generare un paio di arti in pi. La stessa cosa vale per gli animali pisciformi. Per quanto il loro corpo si sia perfettamente adattato alla vita acquatica, non hanno creato nuove strutture ma modificato quelle gi presenti. Cos accade che sia rettili, uccelli e mammiferi possano trascorrere la loro vita in acqua. Il loro corpo, originariamente evoluto per la vita sulla terra, riesce a modificare il proprio fenotipo per adeguarsi ad una nicchia ecologica differente. Cos i rettili modificano la loro colonna vertebrale per nuotare, lo si 162

vede bene sia negli estinti ittiosauri che nei coccodrilli. I pinguini hanno perduto ogni capacit di volo ma sembra che lo facciano nellacqua dato che usano le ali come se fossero pinne pettorali. I cetacei hanno perso i peli e gli arti posteriori rendendo la loro morfologia pi idrodinamica. Anche i vincoli storici impediscono il mutare in molteplici forme di vita. A causa dellevoluzione gli animali hanno assunto determinate strutture. La struttura presente per via ancestrale limita le probabilit di cambiamento. Dato un carattere adattatosi a una funzione, e tuttora adatto, possibile pensare che la simmetria degli organismi nelle molteplici forme possibili si sia evoluta come soluzione ottimale a un problema adattativo. Per questo motivo la zebra non avr una variabilit genetica tale da far apparire due arti in pi.

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Visione adattazionista ed obiezioni

Le teorie adattative ritengono ladattamento come una univoca e diretta conseguenza della selezione naturale. Ritengono che i caratteri degli individui siano dettati dalla funzione che lambiente che li circonda richiede. Gli uccelli, ad esempio, avrebbero imparato a usare le ali a causa delle mutazioni ambientali. La selezione naturale avrebbe favorito gli individui con strutture alari e il volo ne sarebbe la diretta conseguenza. Le teorie exattative considerano che le funzioni attuali caratteristiche degli organismi, il volo degli uccelli, ad esempio, non siano adattamenti diretti ma effetti collaterali. Le penne degli uccelli sarebbero nate con una funzione termoregolativa e poi passate al volo. G. C. Williams, biologo evoluzionista di stampo adattazionista, ha criticato il concetto di exaptation. Secondo lui un cambiamento 164

funzionale non pu verificarsi a partire da una struttura che si originata per unaltra funzione. Se cos fosse si sminuirebbe la funzione per la quale la struttura si era originata. Invece secondo Gould, lazione selettiva non viene annullata anzi serve per fissare lexaptation anche se questo si verificato nella cooptazione di strutture che non avevano alcuna funzione. Altre critiche vengono mosse contestando il fatto che le exaptation stesse si modificheranno, ma Gould sostiene questa tesi infondata: le exaptation sono un processo che migliora le capacit dellindividuo.

Estinzione
Esiste una qualche correlazione tra la specializzazione ecologica di una specie e le probabilit della sua estinzione. E logico che meno una specie specializzata maggiore 165

la probabilit che continui a trovare un habitat idoneo anche in un contesto in continuo mutamento. Specie altamente adattate a nicchie ambientali ristrette rischiano di estinguersi contestualmente alla scomparsa del loro habitat. La paleontologa Elisabeth Vbra, studiando le antilopi africane, sia moderne che estinte, ha proposto una teoria detta ipotesi delleffetto per spiegare le ragioni del fatto che alcune specie consistano di animali specialisti e altre caratterizzate da individui non specialisti. La Vbra ha studiato soprattutto gli impala e due specie di gnu. Gli gnu sono le antilopi molto specializzate, legate a caratteristiche ambientali molto precise e con caratteristiche morfologiche peculiari. La Vrba ha rilevato una tendenza allaumento della specializzazione e alle condizioni morfologiche estreme al passare del tempo geologico, constatando che il 166

tasso di estinzione, e contemporaneamente quello di speciazione, pi alto tra gli gnu. Infatti si contano 6 o 7 specie differenti di gnu. Questo accade perch maggiore la differenza ecologica tra la specie parentale e quella derivata, maggiore sar la probabilit che questa si affermi come specie di successo. Questa specializzazione la espone per al rischio di estinzione. Sulla base della vulnerabilit di una popolazione sono state stimate le specie minacciate: specie rare o vulnerabili probabilit di estinzione 10% specie vulnerabile probabilit di estinzione 20% specie in pericolo probabilit di estinzione 50%

Selezione artificiale
Gli esseri umani praticano questa selezione da quando hanno inventato lagricoltura e la 167

domesticazione degli animali, facendo riprodurre solo una minoranza di individui con caratteristiche desiderate. Ogniqualvolta si creano le tre condizioni fondamentali che determinano la presenza di variazione ereditaria, pressioni ambientali relativamente costanti ed un lasso di tempo sufficientemente lungo in cui le due precedenti condizioni siano mantenute, la selezione agisce automaticamente sulle popolazioni attraverso la sopravvivenza differenziale. Alcuni animali sono frutto esclusivo della selezione artificiale. Gi 400.000 anni fa luomo conviveva con il lupo. Non sappiamo se condividessero gli aerali di caccia o se luomo se ne cibasse. Il lupo vive in branchi ed ha bisogno di riconoscere un capo. Probabilmente lo riconobbe nelluomo. Nel giro di pochissimo tempo gli occhi si ingrandirono, il muso si accorci e nacque il cane moderno. 168

I cani hanno pagato a caro prezzo il costo della domesticazione: un lupo perennemente stressato mentre i cani non sono quasi mai ansiosi. Le orecchie appuntite del lupo sono state smorzate per avere unaria pi remissiva, con consequenziale mancanza di udito. Gli occhi pungenti del lupo nel cane diventano docili da non incutere nessun timore. Il cervello dei cani domestici ridotto rispetto a quello dei loro antenati in natura. Di fatto i cani si comportano come i cuccioli di lupo: aspettano il pasto, leccano la mano di chi li nutre. La stessa cosa stata fatta dagli agricoltori che per anni hanno incrociato le varie piante in modo da addomesticarle. Le variet domestiche sono un numero di gran lunga inferiore a quello selvatico. Basti pensare che tutta la soia Foto degli Stati Uniti deriva da una dozzina di ceppi. 169

Lunit di selezione
In unottica strettamente darwiniana, tutta levoluzione ruota intorno ad un solo fondamentale livello organizzativo, quello dellindividuo. Il ruolo dei singoli individui chiaramente definito: essi, che nascono, crescono, si riproducono e muoiono, sono loggetto stesso dellazione della selezione naturale. Il materiale genetico (seppure dalla natura in buona parte sconosciuta per Darwin) costituisce lunit di variazione, il livello nel quale si generano le mutazioni, la sorgente della diversit senza la quale la selezione naturale non potrebbe agire. Le specie, attraverso le quali noi avvertiamo e studiamo il processo dellevoluzione, sono dunque solamente le unit di evoluzione. Levoluzione non lavora per il bene delle specie, degli ecosistemi, dei geni, ma si confronta continuamente con il vantaggio dei singoli individui, con le loro abilit di sopravvivenza e di trasferimento delle loro 170

caratteristiche alla discendenza. Per spiegare comportamenti in apparenza anomali, furono proposte molte teorie, come quella della selezione di gruppo di Wynne-Edwards, o la kin selection di Hamilton. Nel 1976, Richard Dawkins, etologo ed evoluzionista inglese, propone, in un testo intitolato Il gene egoista, lidea che le vere unit di selezione siano i geni, intesi come replicatori (unit in grado di autoreplicarsi e trasmettersi nelle generazioni), relegando gli individui, da sempre intesi nella logica darwiniana come le vere ed uniche unit di selezione, al ruolo di meri veicoli al servizio dei replicatori, sorte di contenitori, di rivestimenti per il DNA: levoluzione appare dunque come una lotta per la sopravvivenza di replicatori egoisti che mirano a replicarsi in quante pi copie possibili ed a sopravvivere nel corso delle generazioni.

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Selezione di gruppo.
Negli anni Sessanta del secolo scorso, il biologo scozzese Wynne-Edwards mise in evidenza che esistevano diversi gruppi di animali che sviluppavano complessi sistemi organizzativi che garantivano un autocontrollo nella popolazione che poteva sfociare anche nel sacrificio delle proprie aspirazioni riproduttive in favore della sopravvivenza del gruppo e molti altri casi di altruismo sociale che non potevano essere spiegati ipotizzando che la selezione naturale agisca solamente per favorire singoli individui (celebri sono i casi degli insetti sociali dove le femmine operaie rinunciano alla riproduzione per il bene della colonia); Wynne-Edwards propose quindi la teoria della selezione di gruppo (in cui lidea chiave che la selezione naturale sarebbe in grado di offrire un vantaggio selettivo non solo ai singoli organismi ma anche a quei gruppi di individui che risultano meglio adattati di altri, nel loro 172

complesso, al contesto ambientale in cui vivono); questa teoria venne aspramente criticata e molti dei casi citati dal biologo scozzese vennero ricondotti ad esempi di selezione individuale mascherata, in cui lapparente vantaggio per il gruppo poteva essere in realt visto come vantaggio per il singolo.

Kin Selection
La teoria della selezione di parentela (kin selection) proposta da Hamilton riusc a dare una spiegazione in chiave riduzionista di molti processi apparentemente ascrivibili alla selezione di gruppo. La fitness (il vantaggio riproduttivo) globale la somma della fitness personale di un individuo e di tutti gli effetti che essa provoca sulla fitness di tutti i suoi parenti: se un individuo esegue un'azione altruistica verso un fratello, la fitness globale sar pari alla fitness dell'individuo stesso (che viene ridotta dal comportamento 173

altruistico) pi l'incremento della fitness di quella parte della costituzione ereditaria che il fratello condivide con lui. Un individuo pu quindi accrescere la propria fitness genetica non solo riproducendosi, ma anche favorendo il successo riproduttivo degli individui con cui condivide parte del patrimonio genetico. possibile che il vantaggio genetico finale sia maggiore se l'individuo, anzich riprodursi, contribuisce alla sopravvivenza e alla riproduzione di molti parenti stretti: statisticamente, salvando tre fratelli o tre figli, favorirebbe infatti la trasmissione alla generazione seguente di un numero pi elevato di copie identiche dei propri geni che riproducendosi; dunque possibile accrescere la propria fitness indirettamente, favorendo la fitness dei parenti. I concetti di fitness globale e di kinship selection hanno permesso di risolvere il problema della presenza di comportamenti 174

altruistici che riducono la fitness dell'individuo che li esegue, accrescendo quella del beneficiario.

Gene egoista
Il concetto fondamentale che viene espresso che gli organismi o i gruppi sono veicoli di diffusione dei replicatori genetici nella discendenza. Dawkins vede luomo e tutte le creature come macchine per la sopravvivenza robot semoventi programmati ciecamente per preservare quelle molecole egoiste note sotto il nome di geni. Da buon divulgatore Dawkins inizia con una metafora visiva. Si serve del cubo di Necker che appare come un semplice cubo trasparente. Fissando il cubo per alcuni secondi cambia orientamento, per poi tornare allorientamento iniziale. Per Dawkins per lindividuo e il gene avviene la stessa cosa: sono due visioni della stessa verit. 175

La selezione naturale agirebbe dunque fissando quelle varianti geniche in grado di replicarsi e sopravvivere con maggiore efficienza. Questa visione decisamente riduzionista dellevoluzione stata criticata da quanti misero in evidenza che la selezione naturale non in grado di vedere le sequenze geniche se non attraverso i corpi stessi, a cui pertanto non si pu associare il solo significato di veicoli. Dawkins ammorbid nel tempo il suo approccio, accettando progressivamente lidea che la dimensione corporea ineludibile per gli effetti della selezione naturale e che ai corpi pi corretto associare lidea di interattori. Gli 176

studi recenti mettono tuttavia in evidenza che non solamente i geni possano essere assurti allo stato di replicatori, in quanto anche cromosomi, interi genomi, organismi asessuati, membrane, complessi simbiontici possono replicarsi. Per questa ragione si preferisce parlare di selezionismo dei replicatori piuttosto che di selezionismo genico. Tuttavia, questi approcci sminuiscono il ruolo fondamentale che nel processo evolutivo hanno i fattori di tipo ecologico, i quali hanno a che fare pi con il ruolo degli interattori che con quello dei replicatori. Allestremo opposto, stata fatta lipotesi che sia possibile attribuire lidea di interattore e di replicatore ad una intera specie, in un contesto di relazioni con altre specie. Questo processo, proposto da Steven Stanley in analogia con la selezione fra individui per spiegare la sopravvivenza differenziale di alcune specie rispetto ad altre, stato ampiamente criticato e presenta molteplici 177

difficolt teoriche. Il modello della selezione di specie stato reso pi flessibile da Elizabeth Vrba e Steven Jay Gould che hanno proposto di sostituire il termine selezione di specie (che implicava la necessit di definire le propriet proprie di una specie e non riducibili alle caratteristiche degli individui che la compongono che la rendano pi abile a sopravvivere e a replicarsi e a trasferire in modo permanente e cumulativo questi tratti alle specie discendenti) con quello di cernita di specie (species sorting) per descrivere il fatto che alcune specie presentano in effetti caratteristiche che le rendono pi esposte allestinzione (come ad esempio una forte specializzazione ad una nicchia ambientale) di altre (magari pi flessibili dal punto di vista ecologico), oppure pi propense a dare origine a nuove specie.

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La selezione sessuale
Al fine di trasmettere alla generazione successiva i propri geni, occorre essere sufficientemente attraenti per trovare partner disponibili ad accoppiarsi. La ricerca di un partner, il corteggiamento (ivi compresa la lotta con eventuali competitori), laccoppiamento e la gravidanza sono tutte attivit che richiedono un notevole dispendio di energia e costringono ad esporsi a molteplici rischi per la propria sopravvivenza. Inoltre, ogni individuo utilizza strategie comportamentali anche molto diversificate per raggiungere i suddetti obiettivi, e gli interessi, soprattutto tra maschi e femmine, possono divergere anche drasticamente, dando il via a quello che i biologi definiscono conflitto sessuale. Tale conflitto molto spesso in grado di generare caratteristiche che ci sembrano in netto contrasto con il vantaggio e gli interessi degli individui che le 179

esibiscono. Anche locchio, ovviamente, vuole la sua parte, e la bellezza dei maschi gioca un ruolo importante nella scelta femminile Il conflitto sessuale dunque aspro quanto la lotta per la sopravvivenza e pu produrre caratteristiche che riducono le probabilit di sopravvivenza. E evidente che un palco di grandi dimensioni ostacoler un cervo nella fuga da un predatore, e costituir un grande peso da sopportare durante attivit quali la ricerca del cibo; un piumaggio colorato, cos come un canto intenso, render ogni uccello pi individuabile da parte di un predatore; una coda molto lunga, come quella delle gazze, dei pavoni e di moltissimi altri volatili non favorir sicuramente il volo, e causer un surplus di spesa energetica. Un collo lungo costringer la giraffa (che per raggiungere lacqua in uno stagno o in un fiume deve allargare le zampe) ad una posizione che le impedisce una fuga 180

scattante allarrivo di un felino o di un alligatore. Queste strutture, che riducono le speranze di sopravvivenza, sembrerebbero delle prove contro levoluzione. Darwin stesso scriveva che la vista di una

piuma della coda di pavone, in qualunque momento io la osservi, mi fa stare male!.

Infatti queste insolite strutture derivano dallazione modellatrice della selezione sessuale. Per aumentare le probabilit di incontrare una partner, appare utile essere in grado di spostarsi parecchio, e rapidamente. Per questo motivo la selezione naturale ha favorito forme piccole, attive e numerose per trasportare il patrimonio genetico maschile. Se un maschio il solo a controllare un gruppo di femmine o se non c necessit di lottare con altri maschi, non sar comunque necessario produrre enormi quantit di spermatozoi n di diventare molto grossi, in quanto si rischierebbe unicamente di 181

disperdere inutilmente materiale genetico ed energie. I maschi hanno sviluppato molte strategie. Viene automatico domandarsi perch, se un maschio pu inseminare molte femmine ci sia un rapporto fra i sessi non 100:1. La risposta a questa domanda ci viene data dalla sex ratio. Sono state formulate molte teorie per spiegare levoluzione di una grande molteplicit di comportamenti sessuali. Senza dubbio vi nelle femmine una tendenza a selezionare i compagni in virt dei geni che trasmettono: ma come fanno a valutare la qualit dei geni maschili?

Strategie comportamentali
Gli uomini sono animali sociali. Vivono in societ, come moltissimi animali. Le interazioni fra gli individui sono le pi diverse perch da una convivenza possono nascere vantaggi e svantaggi. 182

Per questo ci sono molti tipi di interazione fra gli individui: 1. il mutualismo Un individuo presta il suo aiuto al gruppo e questo non abbassa il suo successo riproduttivo.
Una leonessa che spinge una gazzella verso il branco di leonesse potr godere della carne della preda. Esiste un tipo di cooperazione definita altruismo reciproco. Gli animali si aiutano a turno. Il primo animale con un investimento minimo aiuter il secondo a riprodursi. A sua volta quando il primo dovr riprodursi ricever un rimborso notevole.

2. laltruismo Il donatore subisce di fatto una perdita di successo riproduttivo.

In realt ci avviene prevalentemente in ambito familiare. Un parente stretto di sacrifica per un maggior successo riproduttivo dei suoi geni. Avere 5 nipoti, dal

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punto di vista genetico, pi vantaggioso che avere 1 figlio. Questo meccanismo definito kin selection. Nelle vespe le sorelle aiutano la regina nella costruzione del favo per le sue larve. Le sorelle non trarranno alcun vantaggio dalle schiusa delle larve, se non una perpetuazione dei loro geni.

3. il comportamento egoista Alcune specie sono dei veri e propri parassiti che agiscono solo per la propria riproduzione.
Il cuculo europeo molto pericoloso perch ha un parassitismo di tipo distruttivo. Tiene docchio un nido di un altro uccello, generalmente pi piccolo. Aspetta che la femmina si allontani e depone un uovo nel nido. Quando la femmina torna accetta luovo per non incorrere nellerrore di gettare via uno dei propri. Cos lo cova. Alla schiusa il piccolo cuculo cresce pi velocemente degli altri pulcini. Il cuculo fa precipitare gli altri pulcini dal nido (sia quando sono ancora

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nelluovo, visto che il periodo di schiusa del cuculo inferiore a quello dei pulcini ospiti, sia appena nati) ed emette stimoli esagerati per i genitori adottivi. In questo modo riesce ad assorbire tutte le loro cure. Soltanto gli sforzi congiunti della coppia ospite riusciranno a far crescere il cuculo. Ma non finisce qui. La femmina di cuculo verr imprintata sul nido in cui stata covata, per cui, a sua volta, cercher un nido della stesa specie per deporre le uova. E il ciclo continuer.

Gli scienziati non sono ancora riusciti a definire perch questi episodi abbiano luogo. Hanno solo postulato delle teorie quali quella di Richard Dawkins nel libro intitolato Il gene egoista. Altre volte, invece, alcuni maschi hanno caratteri sessuali secondari, che sono veri e propri handicap per i quali, apparentemente, non esiste una spiegazione.

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Vantaggi e svantaggi
Vivendo in una societ ci sono moltissime regole da seguire e non sempre queste sono vantaggiose per lindividuo. Per questo alcuni individui decidono di vivere per conto proprio e di incontrare i propri simili solo per la riproduzione. In effetti la convivenza crea competizione per la nidificazione, la ricerca del cibo, per laccoppiamento, ecc.. Inoltre convivendo aumenta il rischio di contrarre malattie o parassiti. Aumenta il rischio che qualche femmina sfrutti le cure parentali dei vicini a suo vantaggio e che i cospecifici uccidano i piccoli. Ma allora perch esistono tante specie sociali? Perch i vantaggi sono molteplici. C una riduzione della pressione della predazione e un aumento dei meccanismi di vigilanza. Quindi una maggior efficacia nel respingere i nemici. Aumenta il foraggiamento: la caccia in gruppo consente 186

di abbattere prede di grandi dimensioni. C una miglior difesa del territorio. E, non ultimo, una maggior cura dei piccoli.

Strategie riproduttive
Nella maggior parte delle specie animali (eccezion fatta per alcune specie con cui abbiamo una certa familiarit - leoni, giraffe, cervi, galli, tori...- e per quella umana) i maschi sono di piccole dimensioni. Nel mare, specie negli oscuri abissi o quando si di piccole dimensioni, molto difficile incontrare un partner, e lo ugualmente avere occasione di combattere con altri maschi conspecifici per laccesso alla femmina. del tutto inutile preoccuparsi di costruire un complesso corpo attorno ad un gomitolo di geni se lunico obiettivo trovare una femmina e fecondarla! La soluzione ideale pu addirittura essere quella di aderire al corpo della femmina una volta che la si raggiunta, perdendo totalmente lautonomia. 187

Vi sono alcuni casi estremi in cui il sesso maschile si risolve in una piccola ed insignificante appendice attaccata al corpo della pi grande femmina ( il caso della rana pescatrice degli abissi e di alcuni cirripedi). Se, diversamente, la competizione sessuale diviene molto forte, sar meglio investire su corpi prestanti e su maggiori quantit di spermatozoi. Addirittura esiste la sperm competition e, in alcuni casi i maschi della stessa specie scelgono strategie riproduttive diverse. Col tempo, un sistema che prevede strategie alternative si assesta e tende a omogeneizzare il vantaggio delle due tattiche. Questa fatto sembrerebbe spiegare per quale ragione la sex ratio (ovvero la proporzione numerica dei due sessi) si sia assestata sul rapporto 1:1.
Nei maschi di scarabeidi, molto spesso il maschio che esibisce il fenotipo detto major, con dimensioni pi ragguardevoli

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ed imponenti armature cefaliche (come ad esempio le corna), difende attivamente la femmina ed il nido, lotta violentemente con altri maschi e si prende cura della prole; il maschio detto minor, di pi piccole dimensioni e privo di corna, esibisce una tattica sessuale di tipo sneakers, ovvero evita diligentemente il contatto con altri maschi e scava tunnel laterali da cui raggiunge il nido sotterraneo della femmina, bypassando il controllo del maschio major allimboccatura della galleria che consente di arrivare alla femmina. In molti casi, ladozione di una strategia sessuale dipende da quello che fanno gli altri. Spesso, se una tecnica diventa, per cos dire, obsoleta, pu essere vantaggioso sperimentare una tecnica alternativa. Una strategia insolita pu essere vantaggiosa fino a che rimane, per lappunto insolita.

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Conflitto sessuale
La lotta per il successo riproduttivo ha quasi sempre a che fare pi con i maschi che con le femmine. I maschi investono molta meno energia delle femmine in ogni rapporto sessuale. Gli spermatozoi hanno lunico compito di trasferire il DNA del loro possessore alluovo, e hanno un ruolo praticamente nullo nello sviluppo dellembrione. Possono essere prodotti in grande numero e dispersi rapidamente. I maschi, teoricamente, possono accedere ad un numero altissimo di accoppiamenti, ma la loro attivit sessualei limitata al numero di femmine disponibili. Le femmine hanno una propensione allaccoppiamento decisamente inferiore. Le uova sono energeticamente dispendiose da produrre, in quanto devono contenere molti nutrienti indispensabili per lo sviluppo del nascituro, e, diciamocelo, la gravidanza non uno scherzo! Inoltre, le femmine 190

normalmente investono maggiormente anche nella cura della prole; esse tenderanno pertanto a scegliere con molta cura il proprio partner, in modo da affidare il proprio preziosissimo uovo ed i propri sforzi riproduttivi ad un maschio che offra buone garanzie al futuro piccolo (buoni geni, protezione, cibo ...). Questo sbilanciamento fa s che, generalmente, una femmina, per quanto poco attraente, sia in grado di trovare un partner, mentre solo i maschi migliori convinceranno la femmina ad accoppiarsi con loro. La lotta dei maschi si esplica in molteplici forme. Molto spesso, essi devono difendere il territorio dai rivali. Moltissimi sono gli armamenti che gli animali hanno sviluppato e che indicano chiaramente che questa attivit di vitale importanza.
I cervi hanno lunghe, ramificate e pesantissime corna con cui combattere.

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Gli insetti hanno potenti mandibole con cui feriscono altri maschi. I lunghi ed eleganti colli delle giraffe sono potentissimi randelli da utilizzare per colpire maschi focosi che tentano di accedere alla femmina prescelta.

Molto spesso invece proprio la bellezza a sedurre una femmina, per questo si sono sviluppati degli ornamenti.
Criniere folte, colorazioni sgargianti, Appendici appariscenti. Nelle piante si sono evolute strategie per raggiungere con pi efficacia la partner, anche in modo indiretto: il fiore uno strumento per attrarre gli impollinatori, che permetteranno di trasferire il polline maschile ai fiori femminili. Come dice Steve Jones, i fiori sono grida silenziose di passione virile.

Sperm Competition
Molte specie hanno sviluppato abilit nellimpedire che altri maschi si accoppino 192

con la femmina prescelta (alcuni insetti depositano una sorta di tappo nellapparato genitale femminile dopo laccoppiamento) oppure, nel dubbio che la femmina abbia gi avuto un rapporto sessuale precedente, eseguono (chimicamente o meccanicamente) operazioni di rimozione delleventuale sperma depositato da un altro maschio.

Sex ratio
Analizziamo i fatti: 1) i maschi hanno tanti gameti mobili e piccoli; 2) le femmine hanno pochi gameti grossi e stabili; 3) ipotizziamo che il rapporto maschi femmine sia di 100:1. Il maschio sarebbe pi certo di potersi riprodurre. 4) Lindividuo che presentasse una variazione sarebbe avvantaggiato. Il vantaggio si tradurrebbe in un aumento di maschi nella generazione successiva. 193

5) Con laumento della popolazione aumenterebbero anche i maschi ed il rapporto si stabilizzerebbe su 1:1. E stato scoperto che alcune femmine di topo sembrano essere in grado di riconoscere individui a loro imparentati tramite specifiche molecole odorose presenti nelle urine, che consentono loro di evitare accuratamente accoppiamenti con consanguinei (fatto che diminuirebbe la variabilit genetica). In altri casi potrebbero utilizzare segnali indiretti: unappendice ingombrante ed appariscente come la coda di un pavone metterebbe in luce caratteristiche vincenti del maschio, in grado di volare, sfuggire ai predatori e restare sano nonostante un pericoloso e pesante strascico. Accoppiarsi con una maschio simile sembrerebbe garantire geni di successo per la propria prole. A volte le femmine, secondo la teoria di Zaavi, sembrerebbero sapere interpretare dei segnali indiretti di qualit genetica maschile. 194

Alla luce di questa ipotesi sembrerebbe che i tratti disadattativi come le sproporzioni del corpo e le colorazioni sgargianti, pur costituendo un handicap per la sopravvivenza (visibilit ai predatori, sovraccarico energetico, impossibilit di nascondersi). indicherebbero alla femmina che lanimale gode di buona salute, abile nello sfuggire e nel procurarsi tutte le risorse che servono per mantenere tutte queste costose strutture.

Handicap
Alcune specie sviluppano un carattere disadattativo. Come, per esempio, dei piumaggi sgargianti, che consentono al predatore un facile reperimento della preda, o dei palchi molto pesanti e fastidiosi da portare sulla testa, oppure delle code cos lunghe da impedire la fuga. Molte ipotesi sono state fatte sul perch si siano evoluti dei caratteri cos irrazionali. 195

Lipotesi pi plausibile sembra essere quella di Fisher, pubblicata negli anni 20 del secolo scorso. La cosiddetta runway selection. Gli ornamenti hanno dei costi, talvolta molto elevati. Le femmine scelgono il maschio in base alle caratteristiche esibite. La lunga coda del pavone un forte handicap, ma bella. La femmina sceglier il pavone con la coda pi bella e ci che sembrava un handicap si riveler una strategia vincente. come se dicesse: visto che con questa coda sono ancora vivo i miei geni sono buoni. Mller fece moltissimi esperimenti con le rondini, seguendo quelli che erano stati gli esperimenti di Anderson con luccello vedova sulla scelta femminile. Scopr che le rondini con la coda pi lunga avevano anche una certa immunit ai parassiti esterni. Erano quindi portatrici i buoni geni ereditabili.

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Lorigine delle specie

Introduzione La definizione di specie Meccanismi di speciazione La distribuzione delle specie Gli equilibri punteggiati Le estinzioni e i trend macroevolutivi

Introduzione
Raccogliendo leredit darwiniana, la biologia evoluzionista si trovata ad affrontare, e a cercare di dar conto dellesistenza di fenomeni potenzialmente contraddittori connessi con la problematica dellorigine delle specie: le forme viventi sono separate in unit discrete, le specie, che sono per

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originate attraverso un processo, quello evolutivo, senza soluzione di continuit. A causa di questo problema apparentemente irrisolvibile, Darwin stesso rinunci a fornire una definizione di specie che le riconoscesse lo status di entit reale, preferendo una definizione puramente convenzionale, dove la specie solo una categoria che raggruppa un certo numero di individui che si assomigliano tra loro, un insieme di variet permanenti nel tempo, che poi sfumano luna nellaltra attraverso un processo lento e graduale. Buona parte dei problemi connessi con la definizione di specie riguardano il fatto che per lungo tempo non stato possibile processo di definire chiaramente il speciazione, ovvero capire i meccanismi evolutivi tramite i quali le specie si originano. La grande difficolt di definire che cos la specie deriva infatti anche da una lettura del 198

processo evolutivo in cui per decenni lopzione gradualista stata prioritaria. Secondo Niels Eldredge e Steven Jay Gould, paleontologi dellAmerican Museum of Natural History, questa visione fortemente verticale del cambiamento evolutivo ha determinato che i grandi scenari narrati dalla paleontologia fossero lasciati sullo sfondo e che venisse negata la realt ontologica delle specie. Anche se Darwin aveva gi evidenziato limportanza dellisolamento nei processi speciativi, fu Ernst Mayr a notare che speciazione, cambiamento dei ritmi evolutivi e fattori geografici erano tutti fattori necessari e strettamente collegati fra loro e fu in grado di formulare una nuova e rivoluzionaria teoria della speciazione. Eldredge e Gould proposero, quindi, un nuovo modo di spiegare lorigine delle specie: introdussero un modello di macroevoluzione da affiancare allipotesi 199

gradualista. Essi chiamarono la loro ipotesi teoria degli equilibri punteggiati. Nella prospettiva di una teoria pi estesa sulla macroevoluzione, le dinamiche che conducono alle speciazioni ed alle estinzioni assumono una loro autonomia e non sono riconducibili alle variazioni genetiche graduali su piccola scala (microevoluzione), perch fattori genetici verticali e fattori ecologici e geografici orizzontali si intrecciano e si integrano indissolubilmente.

La definizione di specie
Considerata lunit pi importante della biologia insieme al gene, la cellula, lindividuo e la popolazione locale, la definizione di specie ha avuto una storia travagliata. Mai una parola fu causa di controversie cos forti. Il concetto di specie che abbiamo insito in noi deriva dallantichit. Gi Platone ed Aristotele attribuivano la parola specie a una classe di oggetti che condividessero alcune 200

propriet specifiche. Gli antichi, per, non avevano nessun concetto di ibridazione tra le specie: un cane poteva incrociarsi con una tigre o con una marmotta. Animali e piante erano caratterizzati da unessenza immutabile detta eidos. Questa essenza si trasmetteva di generazione in generazione restando pressoch immutata. Le variazioni non erano ammesse se non come manifestazioni imperfette delleidos. Lavvento del cristianesimo non fece cambiare il concetto di specie. Per SantAgostino le specie erano similia atque ad unam originem pertinentia (esseri simili che hanno unorigine comune). Il dogma della creazione era ancora troppo forte per poter concepire il concetto di evoluzione. Il legame con i classici era ancora molto forte, si persisteva nellidea di specie come insieme di individui aventi una stessa eidos. John Ray nella sua Historia Plantarum (1686) scriveva: una specie non deriva mai dal 201

seme di unaltra n viceversa. La discendenza era concepita solo come derivante dalla coppia originata da Dio nei giorni della creazione. Si dovr arrivare al 1700 perch alcune caratteristiche specifiche vengano riconosciute e permettano una classificazione dei viventi. Sebbene Linneo scriva nella sua Philosophia Botanica (1751) Species tot sunt

diversae, quot diversas formas ab initio creavit infinitum Ens" (Si contano tante
specie quante sono le forme di vita differenti create in principio). Fu Linneo stesso a suggerire la prima catalogazione usando una dicitura binomia di riconoscimento: il genere e la specie. Theodosius Dobzhansky fu il primo a sviluppare una concezione gerarchica del concetto di specie., articolato in statica e dinamica. Secondo Dobzhansky la diversit deve essere ricercata in cause genetiche. 202

Ernst Mayr stato il primo a rendersi conto della dicotomia che circonda il concetto di specie e a riconoscere la realt biologica del concetto di specie. Una cosa riconoscere un oggetto, unaltra definirlo. Mayr si occupato della definizione di specie in termini epistemologici e, molto pi raramente, del riconoscimento della specie nella pratica della ricerca tassonomica. Dare una definizione della parola specie stata motivo di litigi fra naturalisti per molti anni. I concetti di specie maggiormente usati sono: - Concetto tipologico di specie

La specie una classe di oggetti i cui membri condividono particolari propriet.

una definizione essenziale per classificare gli organismi in base alla loro morfologia. Si basa sul presupposto che ogni specie ha caratteri propri ed per questo facilmente ascrivibile ad un gruppo.

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Prevede la presenza di un modello (olotipo) di riferimento conservato in un museo o in una collezione.

una teoria completa?

Serve ai tassonomi per classificare gli animali. una teoria molto antica, usata da Linneo, e si basa principalmente sul fatto che tutti gli animali discendono da una coppia ancestrale creata da Dio e, per questo, non modificabile

Perch non definizione?

corretto

usare

questa

Non tiene conto delle variazioni intraspecifiche, cio di quelle che possono esserci allinterno di una specie, compreso il dimorfismo sessuale. Non si applica a specie che hanno differenti stadi di sviluppo (es.: differenza tra larvale e adulto) Non si applica alle specie gemelle Non si applica ai resti separati di piante fossili. Non si applica a specie polifeniche.

- Concetto fenetico di specie

il livello al quale pu essere osservato un gruppo fenetico distinto.

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 la revisione in chiave moderna del concetto tipologico di specie. Il concetto fenotipico, al contrario del concetto tipologico, riconosce una variabilit allinterno della specie. Recentemente il concetto stato ripreso da Nixon e Wheeler per la loro definizione di concetto filogenetico di specie. Definiscono la specie il pi piccolo aggregato di popolazioni (sessuate) o linee (asessuate) diagnosticabili grazie ad una combinazione esclusiva di stati di caratteri in individui confrontabili (Nixon e Wheller, 1990).

Risolve i problemi del concetto tipologico?

Si applica alle specie polifeniche ma non risolve il problema delle piante fossili n tanto meno quello delle specie gemelle. Le specie gemelle sono simili in tutto, dal punto di vista dellaspetto e da quello della nicchia ecologica di appartenenza, ma incapaci di incrociarsi. Queste specie dal punto di vista fenotipico sono simili. Possiamo allora considerarle la stessa specie? No, perch dal punto di vista biologico appartengono a gruppi differenti.

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Progressi medici sono dovuti proprio alla scoperta di specie gemelle. Per esempio la scoperta che alla specie Anopheles maculipennis (zanzara portatrice della malaria) facevano capo ben sei specie gemelle permise di fare molti passi in avanti nella ricerca di un vaccino contro la malaria.

- Concetto biologico di specie

La specie una comunit riproduttiva di popolazioni (isolata riproduttivamente da altre) che occupa una nicchia specifica in natura (Mayr).
La definizione di Mayr si basa sulla discendenza fertile degli incroci. Se due individui, che vivono in uno stesso ambiente, si riproducono e la prole a cui danno origine e in grado, a sua volta di riprodursi allora i due individui appartengono ad una stessa specie.

un concetto esaustivo?
Non del tutto; infatti: - riesce a farci capire il perch allinterno di una specie tutti gli individui siano simili, ma non uguali. Ci dovuto a un rimescolamento del

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pool genico degli organismi, dal quale deriva la variabilit interna di una specie. - anche in grado di spiegare adeguatamente perch esistano tante specie di individui e non un continuum organico. Secondo lidea di Mayr lisolamento fa s che il genotipo armonico di una determinata specie sia protetto e la specie sia preservata. - in grado di spiegare perch esistano le specie gemelle. Strettamente legato a questo concetto ce n un altro elaborato da Patterson sul riconoscimento del compagno (Specific Mate Recognition System, SMRS). Una femmina di una determinata specie sar incline ad accoppiarsi con un maschio simile a lei perch i suoi organi sensoriali le indicheranno qual il compagno pi probabile. Ci avviene soprattutto quando in un areale ristretto sono presenti pi specie. Per non riesce a spiegare come: - si possano definire le specie asessuate e quelle con un ermafroditismo sufficiente. Le specie asessuali formano dei raggruppamenti fenici ben distinguibili, ma non classificabili se non con un

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continuum di specie. In poche parole una specie sfumerebbe nellaltra. - si definiscano le specie fossili. Non ci dato di sapere se si incrociassero e se i loro incroci fossero fertili. Per quanto la paleoecologia possa venirci in soccorso anche dal punto di vista ecologico ci sono non pochi problemi nel riconoscimento delle nicchie di appartenenza. Per le specie fossili e per quelle asessuate, il criterio fenico risulta ancora offrire il miglior grado di distinzione fra le specie.

- Concetto ecologico di specie

La specie un raggruppamento di organismi che vivono nelle stesse nicchie ecologiche e che sfruttano le stesse risorse.
Si basa sul fatto che la vita si presenta in forme differenti date dalladattabilit degli organismi allambiente in cui vivono. proprio lambiente a favorire linterbreeding. Gli esseri viventi saranno portati a riconoscere i propri simili ed a favorire lincrocio con essi.

Si applica a tutti gli esseri viventi?

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- no, in particolare se ci si riferisce a popolazioni locali di specie di gran distribuzione: se una specie largamente distribuita i suoi individui si possono trovare a dover occupare delle nicchie differenti per adattamento allambiente. - nel caso di specie simpatriche, quelle cio che, per definizione occupano una stessa nicchia, non possono essere considerate la stessa specie. La competitivit delle specie far s che si mantengano le caratteristiche specifiche anche vivendo in nicchie ecologiche diverse. Usiamo il plurale perch alcune specie cambiano nicchia ecologica secondo lo stadio di vita in cui si trovano, dal sesso a cui appartengono. Specie molto diverse possono convivere in uno stesso ambiente perch sfruttano risorse differenti.

Tutti gli altri concetti vengono esposti in maniera molto schematica nel box sottostante
Concetto di specie Definizione Riferi mento

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comunit riproduttiva di popolazioni (isolata riproduttivamente da altre) Biologico che occupa una nicchia specifica in natura

Mayr 1940 ton 1989 Van Valen 1976

la pi grande comunit di individui Temple

Coesione aventi un potenziale genetico e/o

demografico intercambiabile un raggruppamento di organismi che vivono nelle stesse nicchie Ecologico ecologiche e che sfruttano le stesse risorse

il lignaggio che evolve Simpso separatamente da altri e che ha un Evolutivo proprio ruolo ed una propria n 1961 tendenza evolutiva unitaria

Genetico

un gruppo di organismi che Simpso conserva eredit di caratteri e in cui n ogni individuo pu trasmettere i 1963 caratteri ai propri discendenti

Morfologi il pi piccolo gruppo di individui distinti co Fenetico

Cronqui st 1978

il livello al quale pu essere osservato un gruppo fenetico Sneath 1976 distinto

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Nixon e Filogenet la pi piccola unit biologica Wheele diagnosticabile monofileticamente r ico 1990 De il lignaggio identifica il livello di Livello di Queiroz evoluzione di una popolazione lignaggio prima che questa diventi clade 1999

In realt, veramente difficile trovare una definizione di specie che metta daccordo tutti: naturalisti, biologi, filosofi, ecc Probabilmente, come sostiene Ludwig Wittgestein, impossibile definire la specie se non come lunione di pi concetti.

Meccanismi di speciazione
Bench lopera di Darwin si intitoli Lorigine delle specie (1859) ben poche parti nel testo sono riservate allanalisi del processo speciativo e dellevoluzione di nuove specie. Darwin sostiene lidea che nuove specie si siano formate simpatricamente per riempire 211

nicchie vuote, ritenendo dunque la speciazione simpatrica un importante motore della diversit biologica. Nellidea di Darwin, ripresa poi dalla Sintesi Moderna, levoluzione graduale delle specie (tecnicamente nota come gradualismo filetico) comprende in realt due processi distinti:
La trasformazione graduale di una specie, il suo lento sfumare luna nellaltra, che, per conseguenza, non prevede un aumento del numero delle specie esistenti simultaneamente (trasformazione filetica). Simpson sostenne che la trasformazione filetica il meccanismo che spiega la comparsa di caratteri che rendono le specie sempre pi adattate, e che ne consentono il progressivo differenziarsi. Questa idea del processo speciativo, qualora indicata come unico meccanismo di speciazione, non darebbe conto della biodiversit esistente. Inoltre, le estinzioni, che gi al tempo di Darwin costituivano una innegabile evidenza,

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avrebbero decimato la diversit ed il numero delle specie. Per questo motivo necessario introdurre un secondo meccanismo di speciazione. La graduale suddivisione di una specie ancestrale in due gruppi di specie discendenti (speciazione filetica). La speciazione filetica l'unico processo che produce un aumento del numero delle specie.

Darwin e i teorici della Sintesi Moderna dopo di lui, hanno insistito moltissimo su unidea di speciazione simpatrica e fortemente gradualista. Questidea porta strettamente con s quelle di: A) lentezza ed uniformit del processo speciativo B) progressione, spinta dalla selezione naturale e dal continuo aumento delladattamento allambiente C) continuit e pienezza, ovvero lidea che un processo di 213

divergenza graduale dovesse produrre tutti gli stadi intermedi fra una forma e laltra. Le continue mutazioni che avvengono a livello delle sequenze di DNA, e le conseguenti modificazioni delle frequenze geniche nel corso delle generazioni, unitamente allazione della selezione naturale in grado di fissare le mutazioni vantaggiose per la sopravvivenza, sarebbero la causa dellevoluzione e del differenziamento delle specie. In questo approccio, la macroevoluzione interamente spiegabile con la microevoluzione (estrapolazionismo). Questa lettura verticale e fortemente gradualista dellevoluzione e della speciazione ha spinto JSB Haldane, uno dei massimi teorici della Sintesi Moderna, a definire le specie, ancora nel 1956, come una concessione alle nostre abitudini 214

linguistiche ed neurologici.

ai

nostri

meccanismi

Se la teoria della speciazione simpatrica continua a trovare credito ed oggetto di studio e di approfondimento da parte di alcuni biologi evoluzionisti, la speciazione allopatrica risulta comunque essere il modello pi convincente ed accettato nella comunit scientifica. Nel meccanismo di speciazione allopatrica assume molta importanza la deriva genetica teorizzata da Sewall Wright. In piccole popolazioni, infatti, la deriva genetica diventa il meccanismo dominante per il trasporto delle mutazioni; e bastano poche migliaia di generazioni per fissarle definitivamente e trasformare la popolazione in modo irreversibile. Esiste almeno un tipo di speciazione, la speciazione parapatrica, che sembra essere una via di mezzo tra il meccanismo simpatrico e quello allopatrico. 215

I due pi importanti meccanismi di evoluzione sono la selezione naturale e la deriva genica. Questultimo processo , per definizione, un evento di tipo stocastico, ovvero casuale. Un aspetto della deriva genica di particolare importanza rappresentato dalla natura casuale della trasmissione degli alleli da una generazione alla successiva; soltanto una frazione molto piccola delle possibili combinazioni alleliche che si potrebbero ottenere combinando i genomi di due genitori si realizza in un individuo che nasce e diventa adulto. Questo individuo sar a sua volta in grado di trasferire gli alleli ricevuti alla generazione successiva. In popolazioni molto ampie questo aspetto avr poca consistenza, perch lalto numero di individui prodotti in ciascuna generazione compenser leffetto della perdita casuale di alleli che non vengono ereditati, e molti

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diversi alleli tenderanno a circolare nella popolazione. In popolazioni di piccole dimensioni, diversamente, alcuni alleli diminuiranno moltissimo la loro frequenza nella generazione successiva, senza che sia in azione nessun tipo di forza selettiva, ma soltanto perch possono non essere ereditati. Questo processo di fluttuazione casuale proceder per diverse generazioni, e nel tempo potrebbe anche capitare che alcuni alleli non sopravvivano e si perdano per sempre, anche senza essere stati oggetto di selezione negativa. Queste piccole popolazioni isolate, nel giro di poche generazioni, potranno differire significativamente tra loro per un buon numero di alleli. Spesso si sente parlare di due casi particolari de deriva genica, leffetto del fondatore ed il collo di bottiglia.

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La speciazione simpatrica
Lidea di speciazione simpatrica non stata mai completamente accantonata, in quanto diversi casi illustrano un pattern evolutivo che sembra essere compatibile con un processo di questo tipo. Tuttavia, prima di definire la reale possibilit che un processo simpatrico possa aver avuto luogo, necessario che vengano formulati rigorosi modelli matematici, effettuati esperimenti di laboratorio e studiati con molta cura i possibili esempi in natura. In tutti i modelli di speciazione simpatrica si riscontrano due principali problemi, che non sussistono invece nella speciazione allopatrica. In primo luogo lantagonismo tra selezione e ricombinazione. In questo tipo di processo lisolamento tra le specie deve avvenire solo a livello dellhabitat (ma allinterno di una stessa area geografica) in quanto lisolamento da distanza, responsabile dellevoluzione indipendente e 218

della formazione di barriere riproduttive, non pu intervenire. La ricombinazione genica potr guastare lassociazione tra gli alleli che contribuiscono al successo in ciascuno degli habitat e gli alleli che consentono di riconoscere e preferire quel habitat, demolendo leffetto della selezione naturale che tende a differenziare le specie intensificando la preferenza di un particolare e diverso ambiente in ognuna delle specie incipienti. Il secondo problema quello relativo alla coesistenza. La speciazione simpatrica richiede infatti che le popolazioni sviluppino sufficienti differenze ecologiche che consentano loro di coesistere durante e dopo levoluzione delle barriere riproduttive. Le teorie pi recenti propongono modelli di speciazione simpatrica basati su: - la selezione sessuale attraverso laccoppiamento assortativo ed il conflitto sessuale. 219

la selezione naturale disrupativa

La selezione sessuale attraverso laccoppiamento assortativo

In molti casi di radiazioni evolutive, le specie sembrano differire maggiormente nei caratteri sessuali (specialmente in quelli secondari, cio non nella morfologia dei genitali ma in tutte quelle caratteristiche correlate secondariamente con il sesso) che nelladattamento ecologico. Il caso pi rappresentativo quello dei pesci ciclidi dei grandi laghi africani, che ha spinto a formulare modelli di speciazione simpatrica basati sulla selezione sessuale. La maggior parte di questi modelli prevede, secondo diverse modalit, uniniziale evoluzione di due gruppi di femmine allinterno di una popolazione, dove ciascun gruppo preferisce maschi con differenti tratti morfologici. Tali modelli non spiegano sufficientemente il meccanismo di coesistenza delle nuove 220

specie nello stesso habitat. Poich esse sono isolate soltanto attraverso la discriminazione del partner, queste specie costituirebbero quello che per molti ecologi non pu sussistere: due taxa diversi ecologicamente identici. Il problema della coesistenza sta alla base anche del modello proposto da Gavrilet e Waxman (2002) che incorpora le recenti teorie sul conflitto sessuale; quando gli interessi riproduttivi di maschi e femmine differiscono, le femmine possono evolvere tratti che diminuiscono la loro suscettibilit agli effetti deleteri dellaccoppiamento. Questo fatto produce una perpetua coevoluzione antagonistica dei sessi: i maschi evolvono per forzare lincrementata resistenza delle femmine e le femmine evolvono per contrastare questo adattamento maschile. Questo meccanismo pu frammentare la popolazione in due gruppi etologicamente isolati, ciascuno in 221

grado di evolvere in una differente direzione. Gli autori stessi hanno per evidenziato che una successiva differenziazione ecologica deve intervenire per consentire la coesistenza stabile delle specie. Tutti i modelli di speciazione simpatrica che prevedono il solo intervento della selezione sessuale appaiono poco realistici. Per questa ragione sono spesso sostituiti o almeno associati a modelli basati sulla divergenza ecologica, che permette una coesistenza di lungo periodo delle due nuove specie e permettono lintercorrere di tempi lunghi per levoluzione di successive barriere che isolino le specie. Una massa crescente di studi mostra infatti che una delle principali cause di divergenza tra popolazioni simpatriche sembra essere la specializzazione ecologica a particolari nicchie locali.

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La selezione sessuale disrupativa

I modelli della selezione naturale disrupativa richiedono levoluzione di tre tratti: 1) la preferenza di nicchia, cio il fatto che le specie incipienti debbano differire geneticamente nelle loro preferenze di nicchia, preferenze che includono lalimentazione, la deposizione delle uova, ecc 2) ladattamento di nicchia, in quanto gruppi diversi presenti in uno stesso habitat devono differire geneticamente nella loro abilit di sopravvivenza nella nicchia 3) per completare la speciazione necessario che si verifichi anche un accoppiamento assortativo allinterno di gruppi: gli occupanti di ciascuna nicchia devono tendere ad unirsi preferenzialmente con altri individui che hanno selezionato la medesima nicchia Differenti modelli hanno assunto diverse tipologie di accoppiamento assortativo: 223

no-gene models dove laccoppiamento assortativo un effetto pleiotropico di geni che rispondono alla selezione per la preferenza o ladattamento ad un habitat, un sottoprodotto delladattamento (Kondrashov, 1986; Rice, 1987; Doebeli, 1996) one-locus, two-alleles models, gli idividui con lallele A1 si accoppiano di preferenza tra di loro, esattamente come accade per gli individui che possiedono lallele A2 (Felstein, 1981; Johnson and Gullberg, 1998) one-locus, one-alleles models, dove un nuovo, specifico allele che permette agli individui di riconoscere ed accoppiarsi con gli individui che possiedono un genotipo o un fenotipo simile, viene fissato in tutte le popolazioni (Felstein, 1981) multilocus models, il modello pi realistico, basato sulla genetica quantitative, che coinvolge lazione di pi geni per controllare tratti maschili e preferenza femminile (Johnson et al., 1996) 224

Attraverso simulazioni al computer stato messo in evidenza che i modelli in grado di evolvere pi facilmente dando luogo ad eventi di speciazione simpatrica sono tuttavia i meno realistici.

La speciazione allopratica
La teoria della speciazione simpatrica ha dominato a lungo il campo, fino a quando Mayr (1963) ne riscontr le debolezze di fondo, sostenendo lidea che la maggior parte delle specie siano evolute per divergenza di popolazioni isolatesi dalla specie ancestrale. Mayr not che vi era una correlazione tra origine di nuove specie ed eventi ambientali di natura geografica (formazione di catene montuose, di rift, di laghi, spostamenti del corso dei fiumi, abbassamenti del livello delle acque marine etc...) o climatica (glaciazioni, desertificazioni etc...). La teoria della speciazione allopatrica prevede infatti che 225

una specie possa formarsi in un contesto geografico e ambientale diverso da quello della specie madre, in particolare quando una o pi piccole popolazioni rimangono isolate al margine dellareale della specie genitrice, costituendo quello che si definisce un isolato periferico. La barriera di natura geografica che si frappone tra la popolazione originaria e lisolato periferico impedisce il flusso genico; meccanismi quali la deriva genica e la selezione naturale operanti nelle due popolazioni promuovono la divergenza e levoluzione di meccanismi di isolamento intrinseci. Tale evento pu essere seguito da successive ricolonizzazione dei territori ancestrali, con il ristabilimento delle condizioni di simpatria. In questi casi, qualora le barriere interspecifiche che impediscono laccoppiamento non si siano completamente sviluppate, nelle zone di sovrapposizione possono verificarsi eventi di ibridazione. Naturalmente solo unesigua 226

proporzione delle popolazioni periferiche arriva alleffettiva produzione di una specie nuova. La velocit del processo di speciazione inversamente proporzionale alle dimensioni della popolazione coinvolta: pur essendo un meccanismo fedelmente darwiniano di accumulo continuo di mutazioni genetiche sotto leffetto della selezione naturale, la velocit dellevento speciativo pu variare in base al numero degli individui coinvolti nella deriva. Tra le barriere intraspecifiche, vi sono anche nuove tattiche comportamentali, che si possono sviluppare rapidamente e con un effetto a cascata allinterno di una popolazione.

Meccanismi di isolamento
Fra le tante definizioni di specie, si visto che, per gli organismi a riproduzione gametica (sessuale), possibile caratterizzare in modo abbastanza efficace 227

una specie in base alle possibilit di incrocio tra i membri che ne fanno parte; tale possibilit comporta l'affermarsi di un "pool genico" simile tra i diversi componenti di una stessa specie e diverso da quello di altre. Ogni specie tende a conservare nel tempo e nello spazio tale caratteristica: essa, cio, tende di fatto ad isolarsi riproduttivamente da tutte le altre. Tale isolamento viene garantito e mantenuto da una serie di meccanismi che vanno sotto il nome di "barriere riproduttive" e che rappresentano il pi importante insieme di attributi biologici che una specie possiede in quanto, in definitiva, costituiscono i criteri stessi della sua determinazione. Il termine "isolamento pu riferirsi a due fenomeni distinti, molto diversi tra loro: l'isolamento spaziale (geografico) e l'isolamento riproduttivo. Il tipo di isolamento necessario alla creazione di barriere riproduttive che impediscono il flusso genico 228

tra individui appartenenti a due diverse specie lisolamento riproduttivo. Esso si pu attuare con pi modalit; si distinguono infatti meccanismi di isolamento pre-zigotici e post-zigotici. I meccanismi pre-zigotici sono quelli che agiscono prima della fecondazione e della formazione dellembrione. - Isolamento temporale. Si riscontra frequentemente tra gli insetti ed altri invertebrati; esso ricollegabile al fatto che due potenziali partner in condizione di potersi riprodurre per incrocio non si incontrano a causa di differenze nelle rispettive stagioni riproduttive. - Un caso specifico di isolamento riproduttivo di tipo temporale esiste, ad esempio, in coppie di specie affini di cicale: in ciascuna coppia una specie appare ogni 13 anni, l'altra ogni 17 anni, in modo tale che le due specie hanno 229

l'opportunit di incontrarsi e fecondarsi una sola volta ogni 221 anni! Isolamento provocato dall'habitat. Un tipico esempio di questo tipo di meccanismo isolante quello che si riferisce a due specie affini di rospo (Bufo) che interagiscono con habitat diversi: il B. fowleri utilizza stagni, paludi e grandi pozze d'acqua piovana come luogo preferenziale per riprodursi e non si riproduce, al contrario, in fosse poco profonde e nelle pozze di rigagnoli che sono, invece, in larga misura utilizzate B. americanus. dall'altra specie, Meccanismi dello stesso tipo intervengono anche nei vegetali, in quanto alcune piante, come noto, possono svilupparsi solamente in certi tipi di suolo, alcune in terreni molto umidi, altre in terreni completamente asciutti, e cosi via. Barriere etologiche. Essi si basano sulla produzione e ricezione di stimoli 230

particolari da parte dei partner sessuali in occasione del corteggiamento. I maschi di molte specie presentano particolari e specifici metodi di corteggiamento, ostentano cio quelli che nel complesso solo le femmine della loro stessa specie possono recepire. Si conoscono molti tipi diversi di stimoli: visivi, auditivi, chimici. Sono state, inoltre, identificate sostanze specifiche, note come "feromoni" le quali giocano un ruolo determinante nel riconoscimento specifico di molti animali, in particolare degli insetti e dei mammiferi. Isolamento meccanico/anatomico. Costituisce solo in parte una barriera prezigotica in quanto esso talora consente l'accoppiamento, anche se poi impedisce o limita il trasferimento degli spermatozoi grazie a specifiche differenze anatomiche dei rispettivi genitali. Differenze nella forma e nelle dimensioni relative dei 231

genitali possono rendere impossibile, o molto difficoltosa, la copulazione in molti animali; allo stesso modo differenze morfologiche del fiore possono ostacolare o impedire l'impollinatura in molte piante. Isolamento gametico. Riveste una particolare importanza essenzialmente negli organismi acquatici in cui si ha fecondazione esterna. In questi casi si instaurano dei meccanismi che impediscono o riducono fortemente l'attrazione tra gameti che non siano conspecifici. Ad esempio, in molti ricci di mare specie diverse emettono gameti nello stesso periodo di tempo, ma la fecondazione risulta sempre omogametica, avviene, cio, sempre tra uova e spermatozoi appartenenti alla stessa specie. Allo stesso modo si possono realizzare barriere di questo tipo anche in organismi a fecondazione interna nei quali gli spermatozoi possono 232

incontrare reazioni antigeniche nei dotti genitali femminili, venendo cos inattivati prima di avere qualche possibilit di raggiungere l'uovo. Le barriere pre-zigotiche sono, nella maggior parte dei casi, molto efficaci, impedendo quasi sempre gli incroci interspecifici. I meccanismi post-zigotici entrano in azione solo dopo che avvenuta la fecondazione. Se tutta la serie di barriere pre-zigotiche dovesse fallire, interviene un secondo sistema che impedisce la riuscita di una eventuale ibridazione: i potenziali partner sessuali portano a compimento la copula ma, o nessuna prole viene generata oppure la prole eventualmente prodotta presenta vitalit e fertilit molto ridotte o nulle. Mortalit zigotica. Si realizza allorquando l'uovo viene fecondato ma lo zigote che ne deriva non inizia uno 233

sviluppo regolare e, pertanto, abortisce precocemente. In altri casi lo zigote riesce ad intraprendere lo sviluppo, ma questo pu interrompersi a diversi livelli. Per esempio si conoscono casi di fecondazione tra pecore e capre, ma gli embrioni ibridi muoiono precocemente nei primi stadi dello sviluppo; al contrario sono noti casi di ibridazione tra rane del gruppo Rana pipiens nelle quali lo sviluppo pu arrestarsi in uno stadio anche molto avanzato. Sterilit dell'ibrido. In altri casi lo zigote pu produrre un ibrido di ridotta vitalit, oppure lo zigote risulta pienamente vitale ma parzialmente o completamente sterile. La molteplicit dei meccanismi isolanti comporta il coinvolgimento di un notevole numero di geni; i meccanismi isolanti presentano un'alta specificit ed ogni specie costituisce un sistema genetico 234

delicatamente integrato, selezionato attraverso molte generazioni per adattarsi ad una ben determinata nicchia ecologica. L'ibridazione comporterebbe una rottura di un tale sistema ed avrebbe come conseguenza la produzione di tipi disarmonici. E' compito, appunto, dei meccanismi isolanti di impedire tale rottura e di proteggere l'integrit del sistema genetico di ciascuna specie.

Tattiche comportamentali
Nei dibattiti relativi allevoluzione ha dominato a lungo lidea di un ruolo quasi esclusivo della componente genetica nel processo evolutivo, e pochi sforzi sono stati compiuti nel tentativo di analizzare gli effetti dellambiente sul fenotipo e le relative conseguenze evolutive. Pi recentemente, sono invece stati fatti importanti progressi nel tentativo di integrare ruolo dellambiente, sviluppo e biologia evoluzionistica. 235

Sia la morfologia sia il comportamento sono tratti plastici. Diversi autori hanno messo in evidenza che spesso il comportamento il primo aspetto del fenotipo che evolve in una nuova direzione e che porta una popolazione ad occupare un nuovo habitat o a realizzare una nuova nicchia. La plasticit comportamentale evolve pi rapidamente di quella morfologica grazie alla maggior abbondanza di meccanismi in grado di regolare lespressione di risposte adattative immediate (come quelle comportamentali). Come dimostra lesempio degli insetti sociali, esiste un meccanismo di amplificazione a cascata dei tratti comportamentali dovuto alla plasticit: un singolo piccolo cambiamento comportamentale da parte della progenie femminile (il riutilizzo del nido parentale, ad esempio) pu comportare una catena di effetti, che non richiedono alcun cambiamento genetico, quali la formazione di gruppi, la cura delle larve da parte delle 236

femmine subordinate sterili ecc. Levoluzione di una risposta morfologica plastica adattativa richiede invece un meccanismo che operi molto presto nello sviluppo ontogenetico in modo da indirizzare lo sviluppo di un appropriato tratto morfologico; questo fatto limita fortemente la plasticit morfologica. Anche quando un particolare fenotipo pi efficiente nella maggior parte delle situazioni e per la maggior parte degli individui, un fenotipo alternativo, vantaggiosamente associato a particolari condizioni o a particolari tratti, pu essere positivamente selezionato. Tale fenotipo pu persistere ed essere elaborato accanto al fenotipo superiore, poich viene espresso in quelle condizioni in cui pi vantaggioso. La selezione pu produrre unevoluzione divergente dei fenotipi senza che vi sia alcun isolamento riproduttivo tra le forme. Tra gli esempi pi significativi e familiari di 237

evoluzione di alternative morfologiche complesse controllate da cambiamenti sensibili alle condizioni esterne (conditionsensitive switches) vi sono le regine e le operaie degli insetti sociali e i maschi major e minor degli scarabei e di altre specie di insetti.

La speciazione parapratica
La speciazione parapatrica un modello di compromesso: prevede che una parte della popolazione distribuita ai margini dellhabitat vada incontro a cambiamenti; le due distribuzioni cos formatesi non si sovrappongono e la popolazione ai margini, pur non essendo effettivamente separata dalla popolazione centrale, ha tuttavia con essa ridotte possibilit di incrocio, il flusso genico molto debole consentito solo in una fascia limitata.

238

Deriva genetica Leffetto del fondatore

Leffetto del fondatore si verifica quando colonie isolate vengono originate da un ristretto numero di pionieri, di individui fondatori. Uno stormo di uccelli pu, per esempio, perdersi durante la migrazione o in conseguenza di una tempesta e colonizzare un nuovo territorio. Una colonia di api pu essere trasportata ed insediata da un apicoltore in una nuova area. Se lisolamento dei fondatori si protrae a lungo pu formarsi una nuova popolazione nettamente diversificata da quella di origine. In alcuni casi, questo fenomeno stato responsabile dellorigine di nuove specie. Anche nella specie umana sono stati osservati casi interessanti di effetto fondatore: pu accadere che piccoli gruppi di persone si spostino per motivi politici e religiosi. In questi casi non insolito che le 239

frequenze alleliche siano anche molto diverse da quelle della popolazione parentale. Un esempio molto menzionato di effetto del fondatore quello relativo alle popolazioni Amish: un centinaio di individui di questo gruppo religioso, sfuggendo alla persecuzione, migrarono dalla Svizzera alla Pennsylvania tra il 1720 e il 1770. In seguito, praticamente tutti gli Amish della Pennsylvania si concentrarono nella contea di Lancaster dove sono rimasti riproduttivamente isolati dagli altri Americani. Nel 1964, quando la popolazione era arrivata alle 8000 unit, il genetista Victor McKusick studi a fondo gli Amish e scopri una frequenza insolitamente elevata della "sindrome di Ellis - van Creveld". Come si poteva spiegare questo fenomeno? Lallele venne introdotto nel 1744 da una coppia di immigrati e quindi trasmesso per endogamia (ovvero continuo incrocio tra individui appartenenti allo stesso gruppo, 240

talvolta anche allinterno di stesse famiglie) di generazione in generazione, un chiaro esempio di effetto del fondatore. Inoltre, il caso volle che i portatori degli alleli responsabili della sindrome avessero pi figli della media degli Amish, aumentando cos la frequenza dellallele per deriva genica. La combinazione di frequenza inizialmente elevata negli immigranti (1 o 2 su 200) e delleffetto fondatore ha portato alla situazione attuale, in cui i casi di sindrome di Ellis-van Creveld sono pi numerosi nella contea di Lancaster che nel resto del mondo. Un altro caso di deriva genica molto citato quello che riguarda le diverse trib degli Indiani dAmerica; essi presumibilmente derivano da popolazioni mongoliche asiatiche dalle quali un piccolo gruppo di individui part alla scoperta del territorio americano attraverso lo Stretto di Bering. Prendendo in considerazione i gruppi sanguigni AB0, alcune trib indiane presentano unelevata 241

frequenza del gruppo 0, mentre altre (ad esempio quelle che abitano le regioni del Canada meridionale) presentano, a differenza di tutte le altre popolazioni umane, unelevatissima frequenza dellallele per il gruppo A. Nelle popolazioni orientali asiatiche compaiono tutti i gruppi sanguigni e il gruppo 0 relativamente scarso. Probabilmente, gli alleli portati casualmente dal gruppo che migrato in America sono responsabili delle insolite frequenze dei gruppi sanguigni negli Indiani dAmerica.

Deriva genetica Leffetto collo di bottiglia

Leffetto collo di bottiglia si verifica quando una popolazione viene ridotta drasticamente di numero (si dice che la popolazione subisce un collo di bottiglia, ovvero passa da un gruppo ampio ad un gruppo costituito da pochi individui: tale restringimento si pu rappresentare 242

graficamente con un forma che somiglia ad un collo di bottiglia) e si ha una perdita di variabilit genetica dovuta pi al caso che allazione della selezione naturale. Una perdita di variabilit genica stata documentata nellelefante marino (Mirounga angustirostris) e nel ghepardo (Acinonyx jubatus). NellOttocento lelefante marino fu cacciato fin quasi allestinzione tanto che alla fine di quel secolo ne sopravvivevano solo circa 20 esemplari. Gli elefanti marini si riproducono in harem composti da un gruppo stabile di femmine con a capo un maschio; grazie a una politica di protezione, la popolazione oggi cresciuta a circa 30.000 individui, ma le analisi biomolecolari mostrano che tutti gli elefanti marini sono quasi identici dal punto di vista genico; a causa della scarsa variabilit genica, questa specie ha quindi una potenzialit di evolversi in risposta alle variazioni ambientali notevolmente ridotta e, 243

in definitiva, bench il numero di individui si sia accresciuto, la specie nel suo complesso ancora da ritenersi in pericolo di estinzione. I ghepardi presentano lo stesso problema, bench si ignori a che cosa sia dovuto, storicamente, il collo di bottiglia che hanno subito. Quindi, anche i ghepardi potrebbero essere in grande pericolo nel caso intervengano piccoli cambiamenti ambientali. Nella specie umana, si cita spesso il caso degli Ebrei Ashkenaziti in cui lelevata frequenza della malattia di Tay-Sachs, che causa una degenerazione del sistema nervoso, attribuita al fatto che la popolazione durante il Medio Evo venne perseguitata e sterminata provocando il fenomeno del collo di bottiglia. In generale, la deriva genica porta, a breve termine, alla riduzione della variabilit ereditaria, che poi pu essere ristabilita ad un livello normale nel corso delle generazioni grazie al fenomeno della mutazione e 244

qualora il numero di consistentemente elevato.

individui

ritorni

La distribuzione delle specie

La biogeografia si prefigge di classificare gli esseri viventi su basi ecologiche climatiche ed evolutive. Lo studio di questa disciplina ha permesso di dividere la terra in regioni biogeografiche. Dobbiamo premettere che queste regioni sono state delineate da zoogeografi (che si occupano di definire le regioni in base alla fauna) e non da fitogeografi (che la definiscono in base alla flora). Tra le zone biogeografiche esistono delle zone di transizione dette wallacee I fattori che determinano la distribuzione di una specie sono dati dalla sua ecologia, dal clima, ma anche dalla distribuzione del cibo. Per questo le specie con maggiori adattamenti allambiente hanno una 245

distribuzione maggiore rispetto a quelli con minor tolleranza alle variazioni ambientali. La diversit ecologica si chiama biodiversit. Lindice di biodiversit si basa sul numero di specie viventi in un determinato spazio geografico. Un ambiente ha unampia biodioversit non soltanto se contiene un elevato numero di specie ma se tutte le specie sono rappresentate da un alto numero di individui. Ad esempio un areale in cui una specie occupa il 90% del territorio, seppur con un numero di specie elevato, non considerato ad alta biodiversit. I fattori ecologici e climatici sono fortemente correlati alla variet di specie. La biodiversit dei poli minore rispetto a quella dellequatore. Questo indice si abbassa in presenza di stress ambientali (freddo) o chimici (inquinamento). Unarea ad alta variabilit genetica detta hot spot. 246

Per capire la distribuzione delle specie necessario comprendere anche la loro relazione evolutiva. Dato che una specie discende dai propri genitori, gli individui nasceranno nello stesso areale di origine. Saranno dunque le esigenze della specie ancestrale a definire lareale di distribuzione.

1.Afrotropicale, 2. Antartica, 3. Australoasiatica, 4. Neotropicale, 5. Olartica, 6. Orientale. In giallo le zone di transizione

La storia di un gruppo nello spazio ambigua. Mentre si pu risalire alla cladogenesi della specie non sempre 247

possibile risalire alla zona di nascita. Anche se la divisione della superficie terrestre in zone pu aiutarci, le linee di demarcazione di ogni regione non sono poi cos nette come saremmo tenuti a pensare. Per questo le zone di transizione sono molto vaste. Tali zone sono dette anche wallacee dal nome di Alfred Russell Wallace che per primo si ciment nel difficile compito delle demarcazioni fra due regioni attigue.

Gli hot spot

La distribuzione degli hot spot nel mondo

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La biodiversit, come detto, non misurabile solo dal numero di specie presenti in un territorio, ma anche dallabbondanza delle specie in esame. In genere, nel calcolo della biodiversit di unarea, si utilizza un taxa alla volta, sia perch non pensabile di conoscere in modo esatto il numero degli individui di ogni singolo taxon presenti nellarea sia per poter fare paragoni mirati con altre aree, relativamente ai gruppi in esame. Utilizzando questa metodologia, ad esempio, possibile definire lisola di Sri Lanka come hot spot per gli Anfibi anuri: in unarea di appena 750 Km2 sono presenti ben 140 specie di questi anfibi, contro le 21 specie presenti nel territorio italiano che almeno 400 volte pi esteso.

La linea di Wallace
Durante le sue esplorazioni dellarcipelago malesiano, Wallace prese nota di tutti gli 249

uccelli che incontrava sulle isole a mano a mano che si allontanava dallisola principale. In base alle rielaborazioni dei dati, not che cera una separazione tra lo stretto di Makasar, il Borneo ed il gruppo del Celebes. Disegn cos una linea che divideva queste isole sulla cartina geografica.

La linea di Wallace larga solo 15 miglia separa gli areali dei placentati da quello dei marsupiali. Rimarc che le differenze tra gli animali di unisola rispetto ad unaltra erano pari alle differenze fra il Sud America e lAfrica. Era il 1858, ancora non si aveva modo di osservare 250

il fondale oceanico, ci nonostante Wallace arriv a dedurre che un gruppo di isole si fosse originato indipendentemente dalle altre. Solo sulla base della distribuzione faunistica. Solo cento anni pi tardi si ebbe modo di constatare che la linea di Wallace attraversa larea dove la placca australiana interagisce con la placca pacifica. Wallace defin per primo le regioni biogeografiche in base a differenti criteri. Consider principalmente limportanza dei reperti fossili, soprattutto per quanto concerne la ricostruzione del paleoclima. La predazione, la competizione ed i fattori biologici vennero considerati da Wallace alla base della distribuzione, della dispersione e dellestinzione delle specie. Part dal presupposto che areali disgiunti fossero areali anticamente uniti derivanti dallestinzione della parte centrale di questi ultimi, e che la distribuzione su lunga 251

distanza fosse non solo possibile ma anche il meccanismo alla base delle speciazione insulari. Cap per primo che la speciazione avviene per isolamento. Partendo da questi concetti riusc a formulare la sua teoria, che alla base del dispersionismo: 1. ogni gruppo tende a speciarsi; 2. la dispersione parte dal centro di origine, 3. i bioti attuali possono provenire da uno o pi centri di origine; 4. la direzione seguita indica i principali canali di dispersione; 5. i cambiamenti geologici e climatici sono fondamentali; 6. la dispersione avviene prima della speciazione.

Gli equilibri punteggiati

Gi al tempo di Darwin alcuni paleontologi avevano messo in evidenza molti casi in cui nella documentazione fossile non era 252

osservabile un cambiamento continuo e graduale delle specie e non tutte le morfologie intermedie tra una specie e laltra erano rintracciabili. Darwin dedica un capitolo dellOrigine delle specie, il nono, a discutere limperfezione della documentazione geologica. In questa sezione, egli attribuisce levidente discrepanza tra la previsione teorica (unevoluzione uniforme e graduale) e osservazioni reali (fossili che variano in modo piuttosto repentino lungo una sezione geologica) allestrema incompletezza della documentazione fossile. Invece di essere considerati un problema intrinseco al processo speciativo, il cambiamento repentino, lassenza di continuit e gradualismo della modificazione e la presenza di lunghe stasi nel cambiamento morfologico, la Sintesi prefer collocare queste incongruenze tra i problemi intrinseci al dato paleontologico, tra le 253

anomalie del paradigma evoluzionistico comunemente accettato. Nel 1972, due paleontologi dellAmerica Museum of Natural History di New York Stephen Jay Gould e Niels Eldredge pubblicarono in Models in Paleobiology un articolo intitolato Gli equlibri punteggiati: unalternativa al gradualismo filetico, nel quale veniva proposta unintegrazione del modello speciazione allopatrica con di linformazione proveniente dalla documentazione fossile per spiegare la regolarit con cui in paleontologia si riscontrano modelli di speciazione che non possono essere spiegati dal gradualismo filetico. Abbiamo visto che il termine gradualismo filetico il nome che oggi si d al gradualismo classico di Darwin nella forma che venne adottata prima da Simpson e poi da tutti gli autori della Sintesi Moderna. Una alternativa a questo concetto, pertanto, sembr una sfida aperta al darwinismo, alla 254

selezione naturale ed allintera Sintesi Moderna, ma in realt Gould ed Eldredge avevano in mente un altro obiettivo. Il loro modello non costituisce affatto un attacco a Darwin, di cui entrambi i paleontologi sono convinti sostenitori, ma un serio tentativo di prendere atto che la macroevoluzione pi complessa di quanto era stato immaginato fino ad allora. Essi sono consapevoli che il quadro geologico sicuramente incompleto, ma questa caratteristica della speciazione talmente frequente e ripetitiva nella documentazione fossile che non pu pi essere considerata uneccezione.

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Una delle conseguenze pi dirette della teoria della speciazione allopatrica che le nuove specie non hanno origine nel posto dove vivevano i loro antenati. E' quindi estremamente improbabile che si possano trovare i documenti della speciazione negli stessi strati che documentano la storia di una specie. Inoltre, lisolamento geografico, accoppiato allazione della deriva genica e della selezione naturale che agisce in un contesto ambientale nuovo determinano il rapido differenziarsi della popolazione che origina la nuova specie. Gould e Eldredge 256

insistettero anche sul fatto che la stasi un fatto sperimentale della paleontologia, e bisogna prenderne atto anche se non riusciamo a spiegarlo in modo adeguato. La stasi un fenomeno attivo, perch le specie possono realizzarla solo con meccanismi che si oppongono attivamente al cambiamento continuo

La stasi e lhabitat tracking

Naturalmente stasi non significa assenza totale di qualunque cambiamento, in quanto nel corso del tempo, sebbene non sia riscontrabile nessuna forma di cambiamento frutto dellaccumularsi di modificazioni graduali, esistono delle fluttuazioni rispetto ad una forma media. Se la somma di tutte le variazioni rispetto alla media nel corso del tempo risulta inferiore o comparabile alla variazione che c livello geografico in uno stesso momento si pu affermare che vi 257

stasi. Osservare un evento di punteggiatura invece alquanto raro. A questo punto, per, Gould e Eldredge si accorgono che la loro teoria ha una conclusione teorica dirompente. Se tutte le specie operano attivamente per la loro conservazione, allora non si pu pi dire che esse si trasformano in modo graduale per adattarsi sempre meglio alle condizioni ambientali e ad un contesto in continuo mutamento. Questo precisamente il meccanismo che il gradualismo filetico invoca per spiegare la macroevoluzione, ma sembra proprio che non si possano avere tutti e due i fenomeni: o illusoria la stasi o illusorio il gradualismo filetico. E poich la stasi ci che i fossili documentano sperimentalmente, Gould e Eldredge si vedono costretti a rifiutare il gradualismo filetico, anche se questo significa riconoscere che non abbiamo pi una spiegazione soddisfacente per la macroevoluzione. Gould ed Eldredge 258

naturalmente non negano che possano esistere anche forme di cambiamento graduale e direzionale, che essi possono spiegare in termini di dinamiche popolazionali, ma sostengono a gran voce che la macroevoluzione non sempre riconducibile alla microevoluzione, in quanto fattori genetici verticali (che hanno a che fare con lereditariet e con i cambiamenti generazionali) e fattori geografico - ecologici orizzontali si integrano indissolubilmente; questo, naturalmente, mantenendo salda lidea che alla scala temporale degli individui si hanno la gradualit dellaccumulo delle variazioni e la selezione naturale come motore che fissa i cambiamenti. Oltre che per il fatto di rappresentare unaperta critica allestrapolazionismo ed al gradualismo, il modello degli equilibri punteggiati risult difficile da accettare per molti evoluzionisti perch poneva il grosso problema della stasi; se laccelerazione di 259

mutamenti che si osserva durante le punteggiature poteva anche essere giustificato in unottica gradualista da un aumento della pressione selettiva con una conseguente accelerazione del ritmo evolutivo, come spiegare, invece, la stasi?Lidea che la stasi possa rappresentare solo un effetto delladattamento ottimale alla nicchia non una spiegazione sufficiente, in quanto possibile evidenziare che molte specie rimangono stabili anche a fronte di significativi mutamenti ambientali. Falconer, un naturalista contemporaneo di Darwin, evidenzi il problema gi in una lettera scritta a Darwin stesso nel 1862: Non vi spaventate per questo invio. Desidero mettermi a posto con voi prima di andare in stampa. Sto per pubblicare un cospicuo saggio sugli elefanti - un omnium gatherum con osservazioni sulle specie fossili e contemporanee. Una sezione dedicata alla immutata persistenza di caratteri specifici dei mammut. Li ho analizzati prima dellinizio delle glaciazioni, durante e dopo 260

di esse, e li ho trovati immodificabili ed immutati in apparati come il sistema digerente (i denti) e locomotorio. Ora, il periodo delle glaciazioni non fu uno scherzo: avrebbe trasformato i vostri amati piccioni e le vostre colombe in anatre e paperi. Si potrebbe ipotizzare che un flusso genico elevato tra popolazioni di una specie abbia una funzione normalizzante, che limita la variazione, e che solo la separazione geografica permette lo sviluppo di varianti localmente adattate. Tuttavia non sembra che questo meccanismo possa essere sufficiente mantenere la stabilit per archi di tempo molto lunghi. Le specie, cos come i singoli individui, potrebbero costituire delle entit regolate omeostaticamente, in grado pertanto di opporsi, di contrastare il cambiamento. Solo la concomitanza di isolamento geografico e di riduzione del flusso genico combinato con lazione della deriva genica e della selezione naturale nel nuovo ambiente

261

sarebbero in grado di spezzare questequilibrio. Eldredge preferisce attribuire la stabilit ad un pi semplice meccanismo di inseguimento dellhabitat (habitat tracking), in cui le popolazioni durante fasi di cambiamento tendono a seguire, qualora possibile, lambiente a loro pi congeniale (per esempio spingendosi pi a sud durante un periodo glaciale in cui il clima si raffredda) e che non le spinge a riadattarsi, a variare per rintracciare una nuova soluzione di equilibrio.

La fossilizzazione
La fossilizzazione linsieme dei processi fisico chimici che consentono la conservazione dei resti organici 1. morte dellindividuo 2. lorganismo cade sul fondo del bacino. Iniziano i processi di decomposizione da parte di batteri saprofagi. Affinch si 262

fossilizzino, i resti devono essere sepolti rapidamente dai sedimenti 3. la sedimentazione continua formando numerosi strati al di sopra di quello in cui contenuto il resto. Fenomeni geologici come le orogenesi possono poi portare linsieme degli strati in superficie 4. la pioggia e il vento possono disgregare parte degli strati portando alla luce i resti che si sono fossilizzati Molti fattori possono intervenire a vari stadi dei processi di fossilizzazione e interromperli. E un fatto che tra le specie fossili, le pi abbondanti sono sicuramente quelle marine, poich in acqua la sedimentazione avviene in modo pi continuo La pietrificazione il processo attraverso cui i resti vengono litificati; la carbonizzazione, invece, un processo legato allazione di batteri anaerobi che apporta un arricchimento in carboni. La distillazione consiste nelleliminazione delle 263

sostanze volatili, senza lintervento di batteri, che lascia una sottile pellicola carboniosa. Lincrostazione un processo che avviene in resti di organismi che vivevano, o sono stati trasportati, nei pressi di corsi dacqua molto ricchi di sostanze minerali che vanno a depositarsi sugli organismi.

Le estinzioni e i trend macroevolutivi

Lestinzione la scomparsa definitiva di un taxon (sia a livello di specie, sia a livelli tassonomici pi elevati). E considerato un processo naturale nella storia della vita sulla Terra; in pratica, nei taxa, lequivalente della morte nellindividuo. Dallo studio del record fossile si pu supporre che la maggior parte delle specie esistite sul nostro pianeta siano oggi estinte, e che solo una minima parte continui a sopravvivere: le specie fossili sono raggruppate in circa 35.000 generi e 4.000 264

famiglie, ma solo un quarto di queste famiglie vivono ancora. Gi Darwin, nello sviluppo della teoria della selezione naturale, esprime il concetto di estinzione come punto inevitabile della storia di una specie. Secondo la teoria darwiniana levoluzone di nuove variet in una specie pu portare allevoluzione di una nuova specie, con vantaggi su quelle preesistenti che concorrono alle stesse fonti. Nella visione di Darwnin, lestinzione interviene quando una specie con caratteri pi progrediti, entra in competizione con la specie progenitrice, in cui i nuovi caratteri pi progrediti mancano. Per Darwin, levoluzione un processo graduale; se tuttia la storia del nostro pianeta fosse visibile negli strati sedimentari, si potrebbe osservare un continuum evolutivo da specie meno progredite fino alle specie attuali. In tempi pi recenti, studiosi come George Gaylord Simpson ritennero che la 265

competizione intraspecifica in rarissimi casi la causa di estinzione per le specie o taxa di livello superiore. Per Simpson solo in pochissimi casi si pu intravedere la competizione tra specie per il predominio di una nicchia ecologica. per la maggior parte del record fossile si osserva che un gruppo dominante in una nicchia si estingue, lasciando vuota la zona prima che un altro gruppo adatto divenga abbondante. Ad esempio gli ittiosauri si estinsero molti milioni di anni prima che i cetacei li rimpiazzassero nellecosistema marino o, fatto pi noto, lestinzione dei dinosauri precede la radiazione adattativi dei grandi mammiferi terrestri. Riguardo al problema della gradualit durante le estinzioni, G.G. Simpson non si espone; egli teorizza unevoluzione a gradini, in cui successivi gradini strutturali sono la norma nel dato paleontologico e non linee evolutive e filettiche dirette e sequenziali. 266

Attualmente si suddividono le estinzioni in due categorie principali: A. estinzioni di fondo B. estinzioni di massa Oggi si ritiene che la causa principale delle estinzioni di massa sia la distruzione degli habitat delle varie specie, ammettendo che questo fenomeno avvenga in modo talmente rapido e drastico da non consentire la migrazione o levoluzione di forme pi adatte nella specie. Le cause che portano alla distruzione dellambiente sono numerose ma raggruppabili in due categorie principali 1. cause fisiche 2. cause antropiche Il record fossile del fanerozoico testimonia cinque grandi estinzioni di massa, a cui sono associate almeno un ventina di estinzioni di minore entit.

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Studi recenti hanno apportato nuove conoscenze ed ipotesi al concetto di estinzione, sia in chiave ecologica che in chiave evolutiva. Recenti scoperte paleontologiche evidenziano come unanalisi esclusivamente statistica del numero dei taxa che scompaiono non renda giustizia ad eventi di notevole portata ecologica. In questa nuova ottica, ad esempio, lestinzione di fine Cretacico, , che considerata quella di minore entit analizzando solo la percentuale di famigli perse (14,7% marina, 6,3% terrestri), diviene la seconda di gravit ecologica. Con le nuove connessioni tra studi ecologici e studi evolutivi, sono state sviluppate anche teorie per aggiornare il significato evolutivo delle estinzioni. In questo ambito vanno citate le teorie dei turnover pulses (impulsi di avvicendamento), 268

della stasi coordinata e dellinseguimento dellhabitat Queste tre teorie possono essere inserite in un contesto pi ampio che ha fatto discutere gli evoluzionisti di tutto il mondo, ma che si imposto come la naturale evoluzione della teoria darwiniana: la teoria degli equilibri punteggiati.

Estinzioni di fondo ed estinzioni di massa

Le estinzioni di fondo sarebbero il normale ricambio di taxa in un ecosistema, dovuto a fenomeni di speciazione oppure a sostituzione di specie vicarianti ecologiche. Per questa categoria, le cause biologiche ipotizzate da C. Darwin (competizione intered intraspecifiche) possono giocare effettivamente un ruolo fondamentale: nel record fossile si osserva infatti un tasso continuo di estinzioni, interrotto solo da eventi di portata molto maggiore 269

(ecologicamente e tassonomicamente parlando). Le estinzioni di massa sono eventi di dimensioni enormi, in cui si ha la perdita di un numero molto elevato di taxa in tempi molto rapidi. Se si cerca di spiegare in termini di competizione interspecifica i grandi eventi di estinzione della storia terrestre, la sola selezione naturale non basta. Come si pu spiegare in questi termini, ad esempio, la totale scomparsa delle comunit di dinosauri del Cretacico, perfettamente adattati al loro ambiente, e la loro successiva sostituzione con le comunit di mammiferi, gi presenti nel ambiente cretacico e precedente, ma relegati probabilmente a nicchie ecologiche non competitive con quelle dei dinosauri?

Cause fisiche
Questo gruppo di fenomeni racchiude i processi di variazioni dei parametri 270

ambientali, sia per modificazioni dellambiente stesso, sia per intervento di fattori esterni. Ne sono un esempio le variazioni climatiche o limpatto con corpi celesti, che causano una serie di eventi tali da modificare completamente i parametri ambientali di uno o pi habitat. Variazioni ambientali e impatti con meteoriti sono tra le cause pi interpellate per linterpretazione delle estinzioni di massa nel record fossile.

271

272

Le cause antropiche
Luomo sta modificando notevolmente lambiente, distruggendo numerosi habitat e portando allestinzione unelevata quantit di specie. Con la comparsa della nostra specie sono iniziati svariati processi di depauperamento dellambiente. La caccia, gi in epoca glaciale, la conversione di vaste aree per lagricoltura, la sempre maggiore antropizzazione e le guerre hanno causato (nel passato, come anche ai nostri giorni) un inesorabile declino della biodiversit.

Turn over pulses

Da quanto finora esposto, si pu intuire che lo studio del record fossile (pi che mostrare un continuum ininterrotto di taxa dallorigine della vita ai giorni nostri) ci permette di individuare lunghi periodi di calma (stasi) 273

evolutiva nei taxa, seguiti da repentini cambiamenti dei biomi. Un taxa presenta al suo interno grande variabilit che gli consente di adattarsi a piccole modificazioni dei parametri ambientali. Nei casi in cui i parametri si modifichino profondamente, si pu assistere a spostamenti della fauna verso zone dove lhabitat originario ancora presente o si sviluppato da poco (inseguimento dellhabitat). Ne sono un esempio lo spostamento di faune tipiche di ambiente freddo verso le zone pi equatoriali durante gli intervalli glaciali (ad esempio il mollusco Arctica islandica, ospite freddo nei sedimenti marini della Pianura Padana). In un contesto ecologico di questo tipo, non tutti i taxa potranno giungere al loro nuovo habitat oppure, pur spostandosi geograficamente, non lo ritroveranno: a questo punto interverrebbe lestinzione di questi taxa. Ma la spinta allo spostamento o 274

alladattamento sarebbe comunque una pulsione evolutiva (turnover pulses impulso di avvicendamento) di notevole importanza per i processi evolutivi stessi.

Impatto ecologico delle estinzioni

Questi studi si basano sullo studio delle associazioni di taxa che componevano un ecosistema e sulla loro sopravvivenza (anche con lievi modificazioni) o sul loro totale cambiamento successivo allevento estintivo. In pratica sono state riconosciute 3 unit faunistiche evolutive (EF) marine (cambriana, paleozoica e mesozoica o moderna) e sono stati osservati i traumi che queste unit subivano negli eventi estintivi. La fauna cambriana risulta essere sostituita attivamente da quella paleozoica, e quindi non si ha una vera estinzione di massa, ma pi una serie di estinzioni di fondo. La fauna paleozoica stata sconvolta dalle estinzioni di fine Ordoviciano e del tardo Devoniano, 275

ma sopravvissuta fino alla fine del Permiano. A questo punto si ha una totale modificazione della fauna marina, che dopo levento di estinzione rimpiazzata da una fauna di tipo moderno. Questa fauna mesozoica/moderna ha subito poi degli sconvolgimenti nel corso delle estinzioni di fine Triassico e di fine Cretacico, ne uscita modificata, ma non completamente trasformata. Anche per lecosistema terrestre si osservato una simile successione degli eventi.

276

277

Le 5 grandi estinzioni del Fanerozoico

Per Perdit di dite e severit nel sulla mar terraf tasson e erma omica
(% di famigli e perse) (% di famiglie perse)

Grado

Estinzi one
(et in milioni di anni)

Probabili cause

Fine Ordovi ciano (440) Tardo Devon iano (374,5 ) Fine Permi ano (235) Fine

variazioni climatiche
(iniziale raffreddamento seguito da un rapido riscaldamento)

vita 24,3 non 0% presen te 27,8 0% 43,60 %

probabile raffreddamento globale cause non ancora certe

(regressione marina + eruzione vulcanica in Siberia? Impatto con asteroide?

47,5 0% 23,4

61,50 % 21,70

regressione

278

Triassi co (206)

marina 0% % diffusa anossia negli oceani impatto con asteroide? asteroide Fine vulcanesimo di Cretac 14,7 6,30% tipo islandese? 0% ico Variazione effetto (65) serra?

Le estinzioni minori
Alle cinque estinzioni di massa pi importanti se ne aggiungono molte altre che punteggiano la storia della vita sulla terra. Di seguito sono riportate in tabella due tra questi eventi, particolarmente significativi per situazioni che hanno modificato a livello globale le condizioni ambientali, o per un primo intervento antropico nella drastica diminuzione di biodiversit.

279

Andamento delle EF nel Fanerozoico(1. cambriana, 2.paleozoica, 3.mesozoica o moderna)

280

Glossario
http://www.eversincedarwin.org

A, B, C, D, E, F, G, H, I, J, K, L, M, N, O, P, Q, R, S, T, U, V, W, X, Y, Z

-AAdattamento (adaptation): qualsiasi caratteristica ereditabile di un organismo che accresce la sua capacit di sopravvivere e riprodursi nel proprio ambiente. Se si ammette la distinzione tra adattamento ed exaptation, una caratteristica viene definita un adattamento solo nel caso in cui sia sorta nel corso della storia evolutiva per assolvere alla specifica funzione che essa svolge nel 281

momento in cui la si osserva. Il termine viene anche utilizzato per descrivere il processo di cambiamento genetico allinterno di una popolazione sotto la guida della selezione naturale. Albero filogenetico (phylogenetic tree): o albero della vita, un diagramma che illustra le relazioni ancestrali tra i taxa. Confronta con cladogramma. Allele (allele): versione alternativa o variet di un gene. Nelle cellule diploidi gli alleli per un dato carattere occupano la stessa posizione, o locus, su cromosomi omologhi, governando in tal modo il medesimo tratto. Ma essendo gli alleli differenti, la loro azione pu generare espressioni diverse di quel tratto. Ad esempio, se un gene governa il colore dei semi delle piante di pisello, un allele di quel gene pu produrre semi verdi, mentre un 282

altro pu produrre semi gialli. Allinterno di una popolazione vi possono essere molte differenti forme alleliche di un determinato gene, ciascuna dotata di una specifica sequenza nucleotidica. Allele dominante (dominant allele): un allele (A) dominante se il fenotipo delleterozigote (Aa) uguale a quello dellomozigote (AA). Lallele (a) non influenza il fenotipo delleterozigote e viene definito recessivo. Vi anche la possibilit che un allele sia dominante solo in parte: in tal caso, il fenotipo delleterozigote solo pi vicino, anzich identico, a quello dellomozigote per lallele dominante. Allele recessivo (recessive allele): un allele (a) recessivo se il fenotipo delleterozigote (Aa) uguale a quello dellomozigote (AA) per lallele alternativo (A) e diverso da quello dellomozigote per lallele 283

recessivo (aa). Lallele (A) controlla il fenotipo delleterozigote ed definito dominante. Vi anche la possibilit che un allele sia recessivo solo in parte: in tal caso, il fenotipo delleterozigote solo pi vicino, anzich identico, a quello dellomozigote per lallele dominante. Allometria (allometry): il rapporto tra le dimensioni complessive di un organismo e quelle di una delle sue parti. Esiste, ad esempio, un rapporto allometrico tra le dimensioni del cervello e le dimensioni corporee, sicch (in questo caso) gli animali con corpi pi grandi tendono ad avere cervelli pi grandi. I rapporti allometrici possono essere studiati durante lo sviluppo di un singolo organismo, tra organismi differenti allinterno di una specie, o tra organismi appartenenti a specie diverse.

284

Allopatria (allopatry): condizione di vita in luoghi fisicamente separati. Confronta con simpatria. Altruismo (altruism): comportamento che, in termini di probabilit di sopravvivenza e di successo riproduttivo, svantaggioso per chi lo attua e vantaggioso per individui differenti da chi pone in atto il comportamento stesso. La difficolt di spiegare la diffusione dellaltruismo attraverso la tradizionale nozione di selezione naturale organismica ha stimolato la proliferazione di teorie alternative che hanno cercato di spiegare la fissazione di tale comportamento nel corso della storia evolutiva facendo appello a meccanismi selettivi di livello superiore (come la selezione di gruppo) o inferiore (selezione genica). Vedi anche fitness inclusiva.

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Aminoacidi (amino acids): le singole molecole che costituiscono i mattoni di costruzione delle proteine, che sono catene di aminoacidi disposti in una certa sequenza. Vi sono 20 principali aminoacidi nelle proteine degli esseri viventi e le propriet di una proteina sono determinate dalla sua peculiare sequenza aminoacidica. Analogia (analogy): un carattere condiviso da due o pi linee evolutive, ma non ereditato da un antenato comune. Vedi convergenza. Anatomia (anatomy): la struttura di un organismo o di una delle sue parti. Il termine anche utilizzato per indicare la scienza che studia tali strutture. Antenato comune (common ancestor): la specie o forma ancestrale da cui si sono evolute due specie differenti. 286

Aploidia (haploidy): la condizione di essere dotati di ununica serie di cromosomi, come accade, ad esempio, nei gameti. Archetipo (archetype): la forma o piano corporeo originario da cui si evoluto un certo gruppo di organismi. Atomismo (atomism): (come modello della trasmissione ereditaria). Concezione della trasmissione ereditaria in cui le unit che controllano leredit sono concepite come entit permanenti, separate e capaci di operare in modo indipendente luna dallaltra. La teoria mendeliana delleredit una teoria atomistica, poich in essa i fattori ereditari (i geni) sono considerati come unit distinte, trasmesse in maniera indipendente. Attamento (aptation): qualsiasi caratteristica ereditabile di un organismo che 287

accresce la sua capacit di sopravvivere e riprodursi nel proprio ambiente, indipendentemente da quali siano le ragioni della sua origine storica. Confronta con adattamento ed exaptation. Autosoma (autosome): qualsiasi cromosoma di una cellula che non sia coinvolto nella determinazione del sesso. Avatar: una popolazione di organismi della stessa specie che interagiscono tra loro da un punto di vista ecologico.

-BBase nucleotidica (nucleotide base): una delle quattro basi azotate che, associate a uno zucchero a cinque atomi di carbonio (desossiribosio nel DNA, ribosio nellRNA) e a 288

un gruppo fosfato, formano i nucleotidi del DNA e dellRNA. Le quattro basi nucleotidiche del DNA sono: adenina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T). Nelle molecole di RNA troviamo luracile (U) al posto della timina. A e G appartengono alla classe chimica delle purine; C, T e U a quella delle pirimidine. Biodiversit, o diversit biologica (biodiversity, o biological diversity): una misura della variet della vita; viene spesso descritta su tre livelli. La diversit ecosistemica descrive la variet degli habitat esistenti; la diversit delle specie una misura del numero delle specie esistenti o del numero di individui appartenenti a ciascuna delle specie esistenti; la diversit genetica una misura della quantit totale di variabilit genetica esistente.

289

Biogeografia (biogeography): lo studio della distribuzione geografica delle piante e degli animali nelle varie parti del globo terrestre e dei cambiamenti di tali distribuzioni nel corso del tempo. Bioma (biome): la totalit delle entit viventi in una regione o in unepoca. Biometria quantitativo organismi. (biometrics): lo studio delle caratteristiche degli

Biosfera (biosphere): la parte della Terra e della sua atmosfera capace di sostenere la vita.

-C-

290

Catastrofismo (catastrophism): lipotesi che il paesaggio geologico terrestre sia il risultato di una serie di violenti cataclismi. I sostenitori di questa teoria ritenevano che la storia del pianeta fosse stata segnata da numerose catastrofi naturali improvvise, responsabili della distruzione della maggior parte degli esseri viventi, seguite da atti di creazione divina che ripopolarono il mondo. Tra il tardo diciottesimo e il diciannovesimo secolo il catastrofismo fu contrastato dai sostenitori della teoria geologica delluniformismo. Cellula (cell): lunit strutturale e funzionale di base della maggior parte degli organismi viventi. Le cellule possono esistere come unit di vita indipendenti, come nel caso dei batteri e dei protisti, oppure aggregarsi a formare colonie o tessuti, come in tutte le piante e animali. Ogni cellula circondata da una membrana plasmatica e 291

contiene del materiale genetico che ne determina le caratteristiche e il funzionamento. Cellula eucariota (eukaryotic cell): cellula provvista di un nucleo definito. Si definiscono eucarioti gli organismi costituiti da cellule eucariote. Cellula procariota (prokaryotic cell): cellula sprovvista di un nucleo definito, come i batteri e alcuni altri organismi semplici. Cernita di specie (species sorting): qualsiasi pattern di sopravvivenza o estinzione differenziale delle specie, qualunque ne sia la causa responsabile. Confronta con selezione di specie. Clade (clade): un insieme di specie discendenti da una comune specie ancestrale. Sinonimo di gruppo monofiletico. 292

Cladogramma (cladogram): un diagramma ramificato che illustra le ipotesi sulle relazioni filogenetiche tra gruppi di organismi. I cladogrammi possono essere considerati un tipo particolare di albero filogenetico che si focalizza sullordine con cui i caratteri si sono modificati. Le ramificazioni di un cladogramma sono simili a quelle di un albero genealogico, con le specie pi strettamente imparentate situate su rami adiacenti. Classe (class): la categoria sistematica situata tra ordine e phylum. Classificazione (classification): larrangiamento degli organismi in gruppi gerarchici secondo lo schema seguito dalla sistematica tradizionale. Confronta con sistematica.

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Cline (cline): gradiente geografico nella frequenza di un gene o nel valore medio di un carattere. Coadattamento (coadaptation): interazione positiva tra (1) un certo numero di geni di un organismo situati in loci differenti (2) diverse parti di un organismo (3) organismi appartenenti a specie differenti. Codone (codon): tripletta di nucleotidi nel DNA, che codifica per un aminoacido. Coevoluzione (coevolution): evoluzione in due o pi specie, come un predatore e la sua preda o un parassita e il suo ospite, in cui il cambiamento evolutivo in una specie influenza levoluzione delle altre. Collo di bottiglia evolutivo (evolutionary bottleneck): un drastica 294

riduzione della variabilit genetica di una popolazione o di una specie che per qualsiasi motivo stata ridotta a pochi esemplari. La limitata variabilit genetica dei pochi individui sopravvissuti costituir il pool genico a partire dal quale avr luogo levoluzione delle future generazioni. Convergenza (convergence): processo attraverso cui una caratteristica simile evolve in maniera indipendente in due specie diverse. Quando la somiglianza di un tratto in due specie differenti ascrivibile allevoluzione convergente, anzich alla presenza del tratto in questione nel loro antenato comune, si parla di analogia. Un esempio di analogia dato dalle ali degli uccelli, dei pipistrelli e degli insetti. Confronta con analogia e omologia. Creazionismo (creationism): la credenza che tutte le entit viventi sulla Terra siano 295

state create separatamente, pi o meno nella loro forma attuale, da un creatore soprannaturale, come stabilito nella Bibbia e in altri testi sacri. Cromosoma (chromosome): corpuscolo visibile nel nucleo delle cellule solo durante la divisione, costituito da una lunga molecola di DNA arrotolata pi volte attorno a proteine di supporto. I cromosomi si trovano solo negli organismi eucarioti. Il numero di cromosomi varia da specie a specie, mentre costante allinterno di ciascuna. Cromosomi omologhi (homologous chromosomes): le due versioni di ciascun cromosoma, una di origine paterna e laltra di origine materna, contenute nelle cellule diploidi, che si appaiano durante la meiosi.

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-DDarwinismo (Darwinism): la teoria dellevoluzione biologica secondo la quale tutte le specie viventi ed estinte sono discese da un antenato comune e si sono modificate nel tempo principalmente per opera della selezione naturale. Darwinismo sociale (social Darwinism): modello teorico della sociologia positivista ottocentesca che considera lo sviluppo storico delle societ umane come lesito di un meccanismo analogo alla selezione naturale (erroneamente identificata con il principio della sopravvivenza del pi adatto) operante nellevoluzione biologica. Vedi anche organicismo. Datazione radiometrica (radiometric dating): tecnica di datazione che utilizza il 297

ritmo di decadimento degli isotopi radioattivi per stimare let di un oggetto. Deme (deme): una popolazione di organismi della stessa specie che interagiscono tra loro da un punto di vista riproduttivo. Deriva dei continenti (continental drift): il processo mediante il quale i continenti si muovono come parte di grandi placche fluttuanti sul mantello terrestre. Vedi tettonica a placche. Deriva genetica (genetic drift): variazione della frequenza di un allele in una popolazione, dovuta al caso anzich allazione della selezione naturale. Diploidia (diploidy): la condizione di essere dotati di due versioni di ciascun cromosoma. Se lorganismo risulta da un atto 298

di riproduzione sessuata, ciascun genitore fornisce un cromosoma per ogni coppia. DNA: acido desossiribonucleico, la molecola contenente linformazione genetica che viene trasmessa tramite leredit. DNA polimerasi (DNA polymerase): classe di enzimi, presenti sia nei procarioti che negli eucarioti, che concorrono allassemblaggio dei nucleotidi del nuovo filamento di DNA che viene sintetizzato nel corso del processo di replicazione. Le DNA polimerasi assolvono anche a funzioni di riparazione del nuovo filamento sintetizzato in caso di errori di copiatura. Dogma centrale della biologia molecolare (central dogma of molecular biology): nella formulazione offerta da Francis Crick (1970), il dogma centrale della biologia molecolare postula una relazione di 299

determinazione lineare e diretta, elemento per elemento, tra linsieme dei geni del DNA di un organismo e linsieme delle proteine che svolgono le molteplici funzioni biologiche responsabili delle sue caratteristiche anatomiche e fisiologiche. Il modello prevede un flusso a senso unico dellinformazione genetica dai geni alle proteine da essi codificate secondo lo schema: DNA mRNA proteina. Il modello esprime la convinzione che il gene abbia totale controllo sullidentit della proteina sintetizzata e sul carattere a cui la proteina d forma e che linsieme dei geni di un organismo possa rendere conto dellintero complesso delle sue caratteristiche ereditarie. Duplicazione (duplication): la comparsa di una seconda copia di una particolare sequenza di DNA. La sequenza duplicata pu apparire accanto alloriginale o essere copiata da qualche altra parte nel genoma. 300

Se la sequenza duplicata un gene, levento viene chiamato duplicazione genica.

-EEcosistema (ecosystem): una comunit di organismi che interagiscono fra loro e con un particolare ambiente. Effetto del fondatore (founder effect): lespressione fa riferimento alla situazione in cui da un ristretto numero di individui rimasti fisicamente isolati dal resto della specie di appartenenza ha origine una popolazione che pu acquisire meccanismi di isolamento riproduttivo e dare cos origine a una nuova specie. Contribuiscono alleffetto del fondatore il campionamento genetico casuale iniziale (per cui nella piccola popolazione isolata sar presente solo una porzione del 301

pool genico parentale, la cui composizione dipender dai genotipi dei pionieri) e i cambiamenti casuali delle frequenze alleliche che si verificano nel pool genico della popolazione fondatrice. Nelle piccole popolazioni la fissazione casuale delle varianti genetiche, attraverso il meccanismo della deriva genetica, tender ad avvenire rapidamente. Ci fa s che in breve tempo da un ristretto numero di pionieri possa sorgere una popolazione, i cui membri, in virt della diversit genetica accumulata, non saranno pi in grado di incrociarsi in modo fertile con gli individui appartenenti alla specie dorigine. Leffetto del fondatore risulta centrale nel processo di speciazione noto come speciazione allopatrica. Embrione (embryo): stadio iniziale dello sviluppo che ha inizio dopo la divisione dello zigote (il primissimo stadio in cui la cellula derivante dallunione di un ovulo e di uno 302

spermatozoo non ancora andata incontro a divisione). Enzima (enzyme): una proteina che agisce come catalizzatore nelle reazioni chimiche. Epigenesi (epigenesis): In passato il termine si riferiva alla teoria embriologica che, opponendosi al punto di vista preformista, riteneva che lo sviluppo embrionale avvenisse per successiva aggiunta delle diverse componenti organiche costituenti, a partire da una struttura iniziale indifferenziata. Attualmente, con il termine epigenesi si fa riferimento a tutti i processi che vanno a implementare le istruzioni genetiche contenute nelluovo fecondato. I meccanismi epigenetici contribuiscono alla costruzione del fenotipo mediante processi che si collocano sopra o al di l della determinazione genetica. Ad esempio, negli animali in cui il sesso determinato dalla 303

vicinanza di un individuo dellaltro sesso, anzich dai cromosomi, si parla di determinazione epigenetica del sesso. Epistasi (epistasis): uninterazione tra geni situati in due o pi loci che fa s che il fenotipo risultante sia diverso da quello che ci si aspetterebbe se i geni di quei loci si esprimessero in modo indipendente. Equilibri punteggiati (punctuated equilibria): modello teorico dellevoluzione che considera la vita di ogni specie come caratterizzata da lunghi periodi di stabilit interrotti da periodi di rapido cambiamento. Nel modello per equilibri e punteggiature il cambiamento evolutivo, guidato dalla selezione naturale e influenzato dagli effetti della deriva genetica, concentrato in eventi di speciazione allopatrica iniziati da isolati periferici. La teoria fu formulata negli anni settanta del Novecento dai paleontologi Niles 304

Eldredge e Stephen J. Gould in alternativa al modello teorico del gradualismo filetico. Eredit (inheritance, o heredity): il processo mediante il quale i caratteri vengono trasmessi da una generazione alla generazione successiva. Ereditabilit (heritability): porzione della variazione di un carattere fenotipico fra individui di una popolazione dovuta a differenze genetiche individuali che sono ereditate dalla prole. Esone (exon): le sequenze nucleotidiche di alcuni geni consistono di parti che codificano per le proteine, insieme ad altre parti interposte tra quelle che non codificano. Le parti codificanti, che vengono tradotte, sono chiamate esoni, mentre le parti non codificanti interposte sono denominate introni. 305

Estinzione di massa (mass extinction): la scomparsa di un numero rilevante di specie conseguente a radicali stravolgimenti degli ecosistemi terrestri innescati da eventi della storia fisica del Pianeta. Sono riconosciute come cause delle estinzioni di massa sia fenomeni geologici endogeni, inerenti ad esempio ai movimenti delle placche tettoniche, sia fenomeni esogeni, come limpatto dellasteroide che fu probabilmente la causa della grande estinzione che coinvolse i dinosauri 65 milioni di anni fa. Estinzione di fondo (background extinction): lordinaria scomparsa di alcune specie nel corso della storia della vita. Eterozigote (heterozygote): un individuo che possiede due alleli differenti per un

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determinato locus genico. Confronta con omozigote. Etologia (ethology): la scienza che studia il comportamento animale. Evo-Devo, o Biologia evolutiva dello sviluppo (evolutionary developmental biology): disciplina che coniuga lo studio dei processi di sviluppo embrionale con la teoria evolutiva. Evoluzione biologica (biological evolution): Darwin la defin discendenza con modificazioni. Si tratta del cambiamento entro un lignaggio di popolazioni attraverso le generazioni. In generale, levoluzione biologica il processo di modificazione che nel tempo porta allo sviluppo di nuove specie a partire da specie preesistenti; in termini genetici, levoluzione stata definita come un cambiamento delle frequenze alleliche 307

nelle popolazioni attraverso le generazioni. Lesatta definizione del termine resta tuttavia una materia controversa. Vedi definizioni di evoluzione. Evoluzione bioculturale (biocultural evolution): linterazione tra levoluzione biologica e levoluzione dei prodotti culturali delluomo. Evoluzione culturale (cultural evolution): levoluzione dei prodotti culturali delluomo. Alcuni studiosi ritengono che essa proceda secondo pattern simili a quelli dellevoluzione biologica riconosciuti nella teoria darwiniana, mentre altri ritengono che meccanismi di tipo lamarckiano siano predominanti. Confronta con meme. Exaptation: caratteristica ereditabile di un organismo che accresce la sua capacit di 308

sopravvivere e riprodursi nel proprio ambiente, ma che sorta nel corso della storia evolutiva o per assolvere a una funzione diversa da quella che essa svolge nel momento in cui la si osserva o senza possedere in origine alcun significato funzionale specifico. Confronta con adattamento.

-FFamiglia (family): la categoria sistematica situata tra genere e ordine. Fenotipo (phenotype): linsieme dei tratti morfologici, fisiologici e comportamentali risultanti dallinterazione del genotipo di un individuo con lambiente.

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Filogenesi (phylogeny): lo studio delle relazioni ancestrali tra i taxa, spesso illustrate mediante il diagramma ramificato rappresentante lalbero della vita, noto come albero filogenetico. Fitness: misura della probabilit che un organismo sopravviva e si riproduca, offrendo il proprio contributo genetico alle generazioni successive. In termini genetici la misura della probabilit di un gene di essere trasmesso alla generazione successiva. Fitness inclusiva (inclusive fitness): il concetto di fitness inclusiva comprende non solo il contributo alla fitness (in unaccezione genetica) che un gene offre inducendo nel suo portatore un comportamento egoistico di auto-preservazione, unitamente alla cura altruistica dei propri figli, ma anche quello che esso offre al suo portatore promuovendo 310

un comportamento altruistico verso altri individui, generalmente parenti stretti, che condividono con lui il gene in questione. Vedi gene egoista e selezione di parentela. Flusso genico (gene flow): il movimento di geni allinterno di una popolazione o tra popolazioni mediante incrocio o migrazione e incrocio. Fossile (fossil): un organismo, una parte fisica di un organismo o unimpronta di un organismo che da tempi antichi stata preservata nella roccia, nellambra o in qualche altro mezzo. Limpiego di nuove tecniche ha anche rivelato lesistenza di fossili cellulari e molecolari. Frequenza allelica (allelic frequency): la frequenza in una popolazione di un allele particolare rispetto agli altri alleli che occupano il medesimo locus. 311

-GGamete (gamete): la cellula sessuale di un organismo (spermatozoo, uovo, polline); possiede un assetto cromosomico aploide e nella riproduzione sessuata si fonde con un altro gamete per ristabilire lassetto diploide caratteristico della specie. Gene (gene): sequenza di nucleotidi che codifica per una proteina (o, in alcuni casi, per una parte di una proteina). Lesatta definizione di gene resta tuttavia una materia controversa. Gene egoista (selfish gene): lespressione fa riferimento a uninterpretazione del processo evolutivo, proposta dalletologo Richard Dawkins negli anni settanta del 312

Novecento, che identifica nei geni i principali beneficiari del cambiamento diretto dalla selezione naturale. Lidea di gene egoista scaturisce dallipotesi che il bersaglio dellazione selettiva non siano gli organismi, ma i geni e che lintera storia evolutiva sia lesito esclusivo della competizione tra geni egoisti per massimizzare la propria diffusione nelle generazioni successive. Attraverso le nozioni di fitness inclusiva e di selezione di parentela, anche il comportamento altruistico osservabile al livello organismico viene interpretato in base alla logica dellegoismo genetico. Vedi selezione genica. Gene funzionale (functional gene): gene che codifica per una proteina. Gene regolatore (regulatory gene): gene avente la funzione di attivare e disattivare i geni strutturali nel corso dello sviluppo embrionale. 313

Genere (genus): la categoria sistematica situata tra specie e famiglia. Genetica comparata (comparative genetics): lanalisi comparativa dei genomi di diversi organismi. Genetica delle popolazioni (population genetics): lo studio delle variazioni delle frequenze alleliche allinterno delle popolazioni naturali attraverso le generazioni. Genetica funzionale (functional genetics): lo studio delle relazioni dei geni tra loro e con i loro prodotti. Genetica mendeliana (mendelian genetics): il termine fa riferimento alla teoria della trasmissione ereditaria formulata nellOttocento dal monaco austriaco Gregor Mendel, partendo dallassunto che i fattori 314

ereditari vengano trasmessi dai genitori alla prole come unit distinte e indipendenti e si riassortiscano di generazione in generazione secondo regole ben precise. Genetica molecolare (molecular genetics): lo studio della struttura e delle funzioni della molecola ereditaria. Genetica strutturale (structural genetics): lo studio della struttura del genoma di un organismo, principalmente diretto allindividuazione delle sequenze nucleotidiche corrispondenti alle unit geniche che lo compongono. Geni homeobox (homeobox genes): un insieme di geni che svolgono un ruolo importante nei processi di sviluppo. Essi controllano quali parti dellembrione si svilupperanno in specifici organi o tessuti. In generale, i geni omeotici sono geni che 315

controllano lo sviluppo di un organismo e i geni homeobox sono un sottoinsieme di geni omeotici contenenti sequenze homeobox. Queste codificano per un omeodominio proteico che si lega al DNA e svolge importanti funzioni nella regolazione del processo di sviluppo. I geni Hox sono un sottoinsieme di geni homeobox che controllano lo sviluppo e la differenziazione posizionale delle cellule. Genoma (genome): lassetto completo di DNA contenuto in una cellula o in un organismo. Genotipo (genotype): il termine utilizzato sia in riferimento allintera costituzione genetica di un organismo sia per indicare la coppia di alleli posseduta da un organismo in corrispondenza di un particolare locus genico.

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Geologia (geology): lo studio del pianeta Terra, dei materiali che lo costituiscono, dei processi sedimentari e tettonici che vi avvengono, dei prodotti che vi si originano e in generale di tutta la sua storia. Gradualismo filetico (phyletic gradualism): modello teorico dellevoluzione che considera lintera storia evolutiva, ad ogni livello della gerarchia sistematica, come un processo lento e a ritmo costante, estrapolabile dal pattern di graduale accumulo delle mutazioni genetiche guidato della selezione naturale, osservabile al livello popolazionale e sulla scala temporale umana. Gruppo monofiletico (monophyletic group): secondo i cladisti, un insieme di taxa che comprende un antenato comune e tutti i suoi discendenti ed esclude tutti gli organismi che non sono discesi da 317

quellantenato comune. Secondo la sistematica evoluzionistica un insieme che comprende lantenato comune e i taxa da esso derivati. Sinonimo di clade. Gruppo parafiletico (paraphyletic group): secondo i cladisti, un insieme di specie comprendente una specie ancestrale insieme ad alcuni, ma non tutti, i suoi discendenti. Le specie incluse nel gruppo sono quelle che hanno mantenuto un certo grado di somiglianza con la specie antenata, mentre quelle escluse sono le specie che si sono evolute rapidamente e non assomigliano pi alla specie antenata. Gruppo polifiletico (polyphyletic group): un insieme di specie raggruppate sulla base del possesso di caratteri non derivati da un antenato comune. Lultimo antenato comune a tutte le specie comprese

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nellinsieme polifiletico.

non

fa

parte

del

gruppo

-H-IIbrido (hybrid): organismo generato dallincrocio tra due organismi appartenenti a specie differenti. Impulso allavvicendamento (turnover pulse): ipotesi evolutiva, avanzata dalla paleontologa Elisabeth Vrba, che individua nei fenomeni che comportano una radicale modificazione degli habitat terrestri la causa non solo degli eventi di estinzione ma anche dei concomitanti processi di speciazione che consentono la ricostruzione degli ecosistemi. 319

Inincrocio (inbreeding): accoppiamento tra individui strettamente imparentati. Inseguimento dellhabitat (habitat tracking): lipotesi che dinnanzi a cambiamenti non catastrofici dellhabitat le specie, anzich modificarsi in risposta alle mutate pressioni selettive, tendano a spostarsi andando alla ricerca di habitat simili a quello a cui erano gi adattate. Introne (intron): parte non codificante di un gene interposta tra le sequenze codificanti. Confronta con esone. Ipotesi delleffetto (effect hypothesis): ipotesi avanzata dalla paleontologa Elisabeth Vrba negli anni ottanta del Novecento. In base a tale ipotesi possibile parlare di unautentica selezione di specie solo nei casi in cui i pattern di sopravvivenza o estinzione differenziale delle specie sono influenzati da 320

caratteri emergenti al livello della specie. Pi frequentemente, tuttavia, i tassi differenziali di nascita e morte delle specie risultano influenzati da caratteri aggregati, ossia da propriet che scaturiscono da una combinazione additiva di caratteri dei singoli organismi. Un esempio di carattere aggregato il grado di adattamento a un ambiente specifico, in base al quale possibile distinguere specie specialiste, altamente specializzate a vivere in un determinato habitat, e specie generaliste, capaci di sopravvivere in unampia gamma di habitat differenti. Il grado di specializzazione ecologica una propriet delle specie che influisce sui tassi differenziali di speciazione ed estinzione (le specie specialiste hanno ritmi di speciazione e di estinzione superiori a quelli delle specie generaliste). Tuttavia, non si tratta di un carattere emergente al livello della specie, ma di un carattere aggregato in quanto sono i singoli organismi, e non le 321

specie, a poter essere propriamente definiti specialisti o generalisti. In questi casi la proliferazione differenziale delle specie non sar guidata da un meccanismo selettivo operante al livello delle specie, ma sar un effetto derivato dal tradizionale livello della selezione tra organismi. Non si potr quindi parlare di una vera e propria selezione di specie ma solo di un processo di cernita di specie riducibile, in ultima istanza, allinterazione con lambiente di tratti appartenenti ai singoli organismi. Ipotesi Gaia (Gaia hypothesis): lipotesi che la Terra, nelle sue componenti biotiche e abiotiche, sia ununica entit vivente integrata, un unico superorgnismo in cui lattivit degli esseri viventi modifica le componenti fisiche, le quali a loro volta, influiscono sullevoluzione e sul mantenimento della vita sul pianeta. Il sistema nel suo complesso evolverebbe in 322

virt di tale coevoluzione degli organismi e dei loro ambienti, andando incontro a un continuo processo di autoregolazione automatica che consentirebbe di mantenere le condizioni climatiche e la composizione chimica dellatmosfera in uno stato favorevole alla vita. Lipotesi fu formulata negli anni sessanta del Novecento dal chimico inglese James Lovelock e dalla biologa americana Lynn Margulis. Isolamento riproduttivo (reproductive isolation): Condizione nella quale due popolazioni sono tenute separate da meccanismi di isolamento riproduttivo.

-J-K323

-LLamarckismo (Lamarckism): linsieme delle teorie evolutive formulate da Jean Baptiste de Lamarck allinizio dellOttocento; esse ipotizzavano che gli organismi: - possedessero una spinta interna a perfezionarsi - che si modificassero in risposta alle pressioni adattative - che trasmettessero poi alla progenie i caratteri cos acquisiti nel corso della loro vita. Lignaggio (lineage): una sequenza di popolazioni, cellule o geni collegati gli uni agli altri da relazioni di antenatodiscendente. Locus (plurale loci): la posizione su una molecola di DNA occupata da un gene particolare. 324

-MMacroevoluzione (macroevolution): levoluzione che coinvolge le categorie di rango superiore alla specie. Macromutazione (macromutation): mutazione che ha un effetto fenotipico di ampia portata, tale da generare un fenotipo che si trover molto al di fuori dello spettro di variazione precedentemente esistente nella popolazione. Meccanismi di isolamento riproduttivo, o meccanismi isolanti o R.I.M. (reproductive isolating mechanisms): propriet biologiche individuali che impediscono la riproduzione per incrocio di due popolazioni effettivamente o 325

potenzialmente simpatriche. Confronta con isolamento riproduttivo. Meiosi (meiosis): la speciale forma di divisione cellulare responsabile della produzione dei gameti negli organismi diploidi a riproduzione sessuata. Diversamente da quanto avviene nella mitosi, nel corso della divisione meiotica il materiale genetico non viene replicato e ci che ne risulta sono due cellule gametiche dallassetto cromosomico dimezzato (aploide) rispetto a quello delle cellule somatiche. Meme (meme): ununit culturale, come unidea, una capacit, una tradizione o un costume, che viene trasmessa da una persona allaltra mediante imitazione o insegnamento. A parere di alcuni studiosi i memi sarebbero lequivalente culturale dei geni e andrebbero incontro a processi analoghi di riproduzione, mutazione, 326

selezione ed evoluzione. evoluzione culturale.

Confronta

con

Microevoluzione (microevolution): cambiamento evolutivo su piccola scala, come la variazione delle frequenze alleliche allinterno delle popolazioni naturali. Mitocondrio (mitochondrion): organulo della cellula eucariota responsabile della produzione dellenergia necessaria per lespletamento delle funzioni metaboliche cellulari. I mitocondri possiedono un proprio DNA codificante per alcune proteine mitocondriali. Il DNA mitocondriale viene ereditato per via materna. Confronta con simbiogenesi. Mitosi (mitosis): lordinario meccanismo di divisione cellulare a cui sono soggette le cellule somatiche di un organismo. Diversamente da quanto accade nella meiosi, 327

la divisione mitotica preceduta dalla replicazione del materiale genetico. Le due cellule risultanti dalla divisione avranno pertanto un assetto cromosomico diploide identico a quello della cellula originaria. Mutazione (mutation): un cambiamento nel materiale genetico dovuto a un errore di DNA. Le mutazioni replicazione del vantaggiose saranno favorite dalla selezione naturale e tenderanno a fissarsi e a diffondersi nella popolazione, quelle nocive tenderanno invece a essere eliminate dal meccanismo selettivo. Esistono anche mutazioni che non hanno effetti sul fenotipo di un organismo o che generano effetti che non influiscono sulla sua fitness: tali mutazioni sono selettivamente neutrali e la loro diffusione o eliminazione dipende dalla deriva genetica casuale. Confronta con teoria neutrale dellevoluzione molecolare.

328

Mutazione omeotica (homeotic mutation): una mutazione in un gene Hox che ha come effetto la crescita di una struttura di un organismo in un luogo dove in condizioni normali si sviluppa unaltra struttura. Ad esempio, nei moscerini della frutta una mutazione, chiamata antennapedia, causa la crescita di un arto dove normalmente si sviluppa unantenna. Confronta con geni homeobox.

-NNeodarwinismo (neodarwinism): la teoria evolutiva derivante dalla fusione della teoria darwiniana della selezione naturale con la genetica mendeliana attraverso i risultati delle ricerche compiute nel campo della genetica delle popolazioni allinizio del Novecento. Il termine, per altro gi coniato 329

da August Weismann negli anni ottanta dellOttocento, indica il paradigma evoluzionistico che fu ispirato da tale unificazione negli anni della Sintesi Moderna. Nicchia ecologica (ecological niche): linsieme delle relazioni di una specie con lambiente, nelle sue componenti biotiche e abiotiche. Nucleo (nucleus): regione delle cellule eucariote circondata da una involucro e contenente DNA, RNA e proteine. Nucleotidi (nucleotides): le unit di base che costituiscono i mattoni di costruzione delle molecole di DNA e di RNA. Un nucleotide formato da uno zucchero a cinque atomi di carbonio (desossiribosio nel DNA e ribosio nellRNA), da un gruppo fosfato e da una base azotata purinica o pirimidinica. Vedi base nucleotidica. 330

-OOmologo (homologous): un carattere condiviso da un gruppo di specie e che stato ereditato dal loro antenato comune. Confronta con analogia. Omozigote (homozygote): un individuo che possiede due copie del medesimo allele in corrispondenza di un determinato locus genico. Per traslato il termine definisce anche un individuo che possiede due copie del medesimo cromosoma. Ontogenesi (ontogeny): il processo di sviluppo di un organismo. Ordine (order): la categoria sistematica situata tra famiglia e classe. 331

Organicismo (organicism): teoria della sociologia positivista che paragona la societ a un organismo biologico costituito di parti interagenti che collaborano per mantenerlo in vita e che evolve attraverso un continuo processo di adattamento allambiente circostante. Confronta con darwinismo sociale. Orologio molecolare (molecular clock): tecnica di ricostruzione della storia filogenetica basata sullinferenza del momento della divergenza tra due gruppi attuali di organismi a partire dalla misurazione della differenza genetica da questi accumulata. La tecnica si fonda sullipotesi che levoluzione a livello molecolare avvenga a un ritmo approssimativamente costante. Si suppone che le mutazioni neutrali, essendo invisibili alla selezione, tendano ad accumularsi a un 332

ritmo costante, non influenzato dalla pressione selettiva. Vedi teoria neutrale dellevoluzione molecolare. Ortogenesi (orthogenesis): una delle teorie alternative al darwinismo, che sosteneva che levoluzione delle specie fosse indirizzata entro canali prefissati da una qualche spinta direttiva interna.

-PPaesaggio adattativo (adaptive landscape): rappresentazione grafica della fitness media di una popolazione in relazione alle frequenze dei genotipi in essa contenuti. Nel paesaggio i picchi corrispondono alle frequenze genotipiche alle quali i livelli medi di fitness risultano elevati, mentre le valli

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corrispondono alle frequenze genotipiche corrispondenti a bassi livelli medi di fitness. Paleoantropologia (paleoanthropology): lo studio scientifico dei fossili dei nostri antenati ominidi. Paleontologia (paleontology): lo studio scientifico dei fossili. Phylum (plurale phyla): la categoria sistematica pi elevata che racchiude i taxa fra i quali sono note le relazioni filogenetiche. Pleiotropico (pleiotropic): si dice di un gene che ha effetti fenotipici multipli. Polimorfismo (polymorphism): condizione che si verifica quando una popolazione possiede pi di un allele in corrispondenza di un determinato locus genico. Talvolta il termine impiegato per 334

indicare la condizione di una popolazione che possiede pi di un allele per un determinato locus con una frequenza superiore al 5 per cento. Poliploide (polyploid): si dice di un organismo che possiede pi di due assetti cromosomici. Pool genico (gene pool): linsieme dei geni in una popolazione in un dato momento. Popolazione (population): gruppo locale di organismi della stessa specie, che si incrociano tra loro e condividono il medesimo pool genico. Preformismo (preformism): teoria embriologica assai diffusa nel corso del diciassettesimo e del diciottesimo secolo che postulava la presenza dellorganismo adulto, interamente precostituito in miniatura 335

allinterno delluovo o dello spermatozoo. Il processo di sviluppo embrionale era pertanto concepito come la realizzazione del piano corporeo dellorganismo adulto preformato nei germi parentali. Tra i sostenitori di tale dottrina vi erano da un lato i cosiddetti ovisti, che individuavano la sede della preformazione del vivente nei germi femminili, dallaltro gli spermatisti, che ritenevano che lorganismo adulto preformato risiedesse negli spermatozoi. Alla visione preformista era spesso associata anche lidea della preesistenza di tutti i germi (uova o spermatozoi) allinizio del mondo, comparsi in virt di un singolo atto di creazione divina e destinati a generare tutte le successive forme di vita. Tale credenza trovava espressione nella teoria dellinscatolamento, ovvero lipotesi che tutti gli individui di ciascuna linea di discendenza si fossero trovati al momento della creazione

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come inscatolati luno dentro laltro nei germi del relativo capostipite. Proteina (protein): molecola costituita da una sequenza di aminoacidi che traduce la sequenza nucleotidica di una molecola di RNA, trascritta a sua volta a partire da uno stampo di DNA. Vedi sintesi proteica. Pseudogene (pseudogene): difettosa di un gene funzionale. copia

Psicologia evoluzionistica (evolutionary psychology): programma di ricerca diretto a fornire una spiegazione evoluzionistica dei meccanismi psicologici profondi che sottostanno a ogni aspetto del comportamento umano; nelle sue principali teorizzazioni tale programma ha assunto come punto di partenza una concezione dellevoluzione che individua nella selezione genica il principio esplicativo esclusivo di 337

qualsiasi caratteristica fissatasi nel corso della storia evolutiva. Vedi anche sociobiologia.

-Q-RRadiazione adattativa (adaptive radiation): la diversificazione, nel corso della storia evolutiva, di una specie o di un gruppo di specie in varie specie o sottospecie differenti che sono tipicamente adattate a vivere in nicchie ecologiche diverse (un esempio dato dai fringuelli di Darwin). Il termine viene anche impiegato in riferimento a gruppi di organismi pi inclusivi; si parla ad esempio della radiazione della classe dei mammiferi. 338

Regno (kingdom): una delle macrocategorie in cui risultano suddivisi tutti gli esseri viventi. Il classico lavoro di Wittaker (1965) riconobbe cinque regni: monere, protisti, animali, piante e funghi. Oggi alcuni testi ne riconoscono sei, suddividendo le monere in archeobatteri ed eubatteri. Alcuni di tali regni sono tuttavia parafiletici. Replicatore (replicator): qualsiasi entit capace di produrre copie di se stessa. Ribosomi (ribosomes): organuli sui quali avviene la fase finale della sintesi proteica nella cellula; sono costituiti principalmente da RNA ribosomiale e da proteine. Ricapitolazione (recapitulation): lipotesi che un organismo, nel corso del suo sviluppo, attraversi una serie di stadi corrispondente alla sequenza evolutiva dei suoi antenati. Secondo lipotesi della 339

ricapitolazione un organismo si svilupperebbe scalando il proprio albero filogenetico. Ricombinazione (recombination): lo scambio di materiale genetico tra cromosomi omologhi durante la meiosi. RNA: acido ribonucleico. Ne esistono tre forme principali, lRNA ribosomiale, lRNA messaggero e lRNA transfer, che agiscono come intermediari nel meccanismo che dirige la traduzione del codice genetico nelle sequenze aminoacidiche delle proteine. In alcuni virus lo stesso RNA a costituire la molecola ereditaria. RNA messaggero mRNA (messenger RNA): una molecola di RNA che trascrive una sequenza del DNA e che veicola il messaggio che viene decodificato sui ribosomi per formare le proteine.

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RNA ribosomiale rRNA (ribosomal RNA): il tipo di RNA che costituisce i ribosomi e fornisce la sede per la sintesi proteica. RNA tranfer tRNA (transfer RNA): il tipo di RNA che porta ai ribosomi gli aminoacidi che vengono assemblati nel corso della sintesi proteica. Ciascuna molecola di RNA transfer trasporta un aminoacido particolare e possiede, in unaltra parte della sua struttura, una tripletta di nucleotidi complementare a un codone dellRNA messaggero (definita anticodone). Nel corso della sintesi proteica i codoni del messaggero si combinano agli anticodoni degli RNA transfer. Gli aminoacidi trasportati da questi ultimi si troveranno cos disposti nella sequenza dettata dalla sequenza di basi del messaggero e in questa sequenza verranno assemblati per formare la proteina.

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-SSaltazionismo (saltationism): lipotesi che il cambiamento evolutivo, anzich realizzarsi in modo lento e graduale come esito dellazione della sola selezione naturale, avvenga per salti, in occasione di macromutazioni improvvise e fortunate, immediatamente fissate nella discendenza. Selezione di gruppo (group selection): selezione operante tra gruppi di organismi, anzich tra singoli organismi allinterno di un gruppo. Lesito della selezione di gruppo sar la diffusione nella popolazione di caratteri che avvantaggiano il gruppo nella competizione con altri gruppi, piuttosto che di caratteri che avvantaggiano i singoli organismi nella competizione con altri

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organismi allinterno di un gruppo. Vedi teoria gerarchica dellevoluzione. Selezione di parentela (kin selection): selezione che favorisce la diffusione del comportamento altruistico verso i parenti stretti in virt del vantaggio che tale comportamento assicura ai geni che il portatore condivide con i propri parenti. Laltruismo dellindividuo, in base a questa ipotesi, non farebbe che mascherare legoismo dei suoi geni, intesi come i beneficiari esclusivi di qualsiasi caratteristica o comportamento fissatosi negli organismi nel corso della storia evolutiva. Vedi fitness inclusiva, gene egoista e selezione genica. Selezione di specie (species selection): pattern di sopravvivenza o di estinzione differenziale delle specie che si ritiene causato dallazione di un meccanismo selettivo operante su propriet emergenti al 343

livello della specie, ovvero non derivabili da un mero aggregato di propriet organismiche. Confronta con cernita di specie e teoria gerarchica dellevoluzione. Selezione genica (gene selection): selezione operante sul corredo genetico. Lesito della selezione genica la diffusione nella popolazione di caratteri che avvantaggiano i singoli geni nella loro competizione per massimizzare la propria trasmissione alle generazioni successive, anzich di caratteri vantaggiosi da un punto di vista organismico. Selezione naturale (natural selection): la sopravvivenza e riproduzione differenziale di organismi diversi allinterno di una popolazione. Nellevoluzione darwiniana figura come il principale meccanismo responsabile del cambiamento evolutivo. La logica della teoria prevede alcuni passaggi: la 344

crescita incontrollata delle popolazioni frenata dalla limitatezza delle risorse disponibili; esiste pertanto una lotta per lesistenza tra gli organismi di una data popolazione; ciascun organismo portatore di una propria diversit e questa variazione in gran parte ereditabile; quindi gli organismi che risultano avvantaggiati nella lotta per lesistenza dai propri caratteri variabili avranno maggiori probabilit di sopravvivere e conseguentemente di riprodursi; i caratteri di cui sono portatori verranno cos trasmessi alla loro progenie; con il passare delle generazioni quei tratti vantaggiosi si diffonderanno nella popolazione producendo il cambiamento evolutivo. Selezione sessuale (sexual selection): meccanismo teorizzato originariamente da Darwin; la selezione sessuale favorisce la diffusione nella popolazione di caratteri che avvantaggiano gli organismi portatori nella 345

ricerca del partner, ma che sono spesso dannosi in termini di sopravvivenza individuale. I tratti sessualmente selezionati rispondono quindi a un criterio di vantaggio riproduttivo anzich al criterio di vantaggio per la sopravvivenza caratteristico dei tratti naturalmente selezionati. Simbiogenesi (symbiogenesis): lipotesi dellorigine di nuove forme di vita mediante la fusione di organismi appartenenti a specie diverse. In particolare, lipotesi formulata dalla biologa americana Lynn Margulis che alcuni organuli degli organismi eucarioti, quali ad esempio i mitocondri e i cloroplasti, fossero in origine procarioti liberi, riparatisi in un momento successivo allinterno di cellule eterotrofe pi grandi. Simpatria (sympatry): condizione di vita nel medesimo luogo. Confronta con allopatria. 346

Sintesi Moderna (Modern Synthesis): la grande sintesi evoluzionistica degli anni trenta e quaranta del ventesimo secolo derivante dalla fusione della teoria darwiniana dellevoluzione per selezione naturale con la genetica mendeliana attraverso gli studi di genetica delle popolazioni dellinizio del secolo. Il paradigma evoluzionistico che deriv da tale processo di unificazione teorica e disciplinare prese il nome di neodarwinismo. Sintesi proteica (protein synthesis): il processo di costruzione della sequenza aminoacidica delle proteine che si verifica nella cellula; linformazione veicolata dalla molecola di RNA messaggero viene tradotta nel linguaggio aminoacidico delle proteine tramite lintervento di molecole di RNA transfer che trasportano gli aminoacidi ai ribosomi. 347

Sistematica (systematics): lo studio scientifico della diversit degli organismi e delle loro relazioni. La sistematica tradizionale segue il sistema gerarchico inaugurato nel diciottesimo secolo dal naturalista svedese Carl von Linn (Linneo). Le categorie del sistema linneano sono specie, genere, famiglia, ordine, classe, phylum, regno, pi alcuni livelli intermedi. Esistono tre scuole di sistematica: la sistematica filogenetica o cladistica, la sistematica evoluzionistica e la sistematica fenetica. Sistematica evoluzionistica (evolutionary systematics): metodo di classificazione che utilizza principi sia cladistici che fenetici. Nello specifico essa ammette come monofiletici sia quelli che i cladisti definiscono gruppi parafiletici (che sono accettati nella sistematica fenetica, ma 348

non nella cladistica) sia quelli che i cladisti definiscono gruppi monofiletici, ma esclude i gruppi polifiletici (banditi dalla cladistica, ma accettati dalla sistematica fenetica). Sistematica fenetica (phenetic systematics): metodo di classificazione in cui le specie o i taxa sono raggruppati in base a un criterio di somiglianza morfologica. Sistematica filogenetica (phylogenetic systematics): detta anche cladistica, la scuola di pensiero fondata da Willi Hennig negli anni cinquanta del Novecento. I membri di un gruppo monofiletico in una classificazione cladistica sono tutti quelli che condividono tra loro un antenato comune pi recente di quello che condividono con i membri di qualsiasi altro gruppo. A qualunque livello della gerarchia classificatoria un gruppo, ad esempio una famiglia, viene formato combinando un 349

sottogruppo al livello immediatamente sottostante (un genere, in questo caso) con il sottogruppo o i sottogruppi con cui esso condivide il pi recente antenato comune. Confronta con sistematica evoluzionistica e sistematica fenetica. Sloshing bucket: modello teorico dellevoluzione fondato sullipotesi gerarchica dellirriducibilit dei diversi piani evolutivi. Nel modello dello sloshing bucket gli eventi evolutivi che coinvolgono le diverse categorie sistematiche sono innescati da fenomeni della storia ecologica e fisica della Terra, secondo pattern che esibiscono una relazione di proporzionalit diretta tra lentit dellevento ecologico e quella dellevento evolutivo corrispondente. Come in un secchio trasportato a mano le oscillazioni dellacqua sono tali che quanto pi in alto arriva lacqua da un lato del secchio, tanto pi in alto essa giunge sullaltro lato, allo stesso modo in 350

natura accade che quanto pi forte un trauma ecologico, tanto pi marcato sar leffetto evolutivo da esso innescato. Il modello stato proposto alla fine del Novecento dal paleontologo americano Niles Eldredge. Confronta con teoria gerarchica dellevoluzione. Sociobiologia (sociobiology): programma di ricerca fondato da Edward O. Wilson negli anni settanta del Novecento; secondo la definizione offerta dallo stesso Wilson la sociobiologia unintegrazione dei dati delletologia, dellecologia, della genetica e della biologia evoluzionistica per una comprensione della basi biologiche e dei meccanismi evolutivi che sottendono al comportamento sociale in una visione comparativa. Spesso stata definita come un programma di ricerca diretto a fornire una spiegazione evoluzionistica di ogni aspetto della vita sociale umana. Tale definizione 351

tuttavia frutto di una trasposizione indebita sul piano umano dellintento originario di Wilson, il quale ha formulato le sue teorie studiando le societ animali, principalmente le formiche, occupandosi solo marginalmente del comportamento umano. Nello studio evoluzionistico del comportamento sociale, il programma sociobiologico assume come punto di partenza una concezione dellevoluzione che individua nella selezione genica il principio esplicativo esclusivo di qualsiasi caratteristica fissatasi nel corso della storia evolutiva. Vedi anche psicologia evoluzionistica. Speciazione (speciation): il processo che porta alla nascita di una o pi specie discendenti a partire da una specie originaria. Speciazione allopatrica (allopatric speciation): la nascita di una nuova specie 352

in un luogo separato da quello della specie originaria. Secondo la teoria della speciazione allopatrica, formulata da Ernst Mayr negli anni cinquanta del Novecento, a innescare il cambiamento evolutivo che porta alla nascita di una nuova specie il prodursi occasionale di una barriera geografica che separa una piccola popolazione dallarea di distribuzione della specie a cui appartiene, oppure il superamento fortuito di una barriera da parte di una piccola popolazione fondatrice. Il campionamento genetico casuale iniziale e linterruzione del flusso genico fanno s che nel piccolo isolato periferico si fissino mutazioni diverse da quelle accumulate dal resto della specie originaria e a un ritmo tanto pi elevato quanto pi sono piccole le dimensioni della popolazione coinvolta. Se, trascorso un certo tempo, la divergenza genetica tra lisolato periferico e il resto della specie originaria giunta a un livello sufficiente, si pu formare 353

un meccanismo di isolamento riproduttivo tra le due popolazioni, e quindi nellisolato periferico sar avvenuto un processo di speciazione che ha generato una nuova specie. Speciazione parapatrica (parapatric speciation): modello di speciazione che avviene in un luogo adiacente allarea di distribuzione della specie originaria, prevalentemente attraverso rimaneggiamenti cromosomici. Speciazione simpatrica (sympatric speciation): la nascita di una nuova specie allinterno dellarea di distribuzione della specie originaria. In questo caso interverranno meccanismi di isolamento riproduttivo che si generano indipendentemente dalle condizioni di isolamento geografico che innescano la speciazione allopatrica. 354

Specie (species): la categoria sistematica immediatamente sottostante al livello rappresentato dal genere. Nel tempo la specie stata definita in diversi modi. La definizione pi comune oggi quella biologica. In base alla nozione biologica di specie, una specie un gruppo di individui interfecondi, isolato riproduttivamente da altri gruppi simili. Specie ad anello (ring species): situazione in cui due popolazioni simpatriche riproduttivamente isolate sono connesse alle spalle da un anello formato da una serie di popolazioni che circondano un ostacolo geografico (massiccio, montuoso, lago, valle arida) e nel quale vi possibilit di incrocio tra popolazioni adiacenti. Specie biologica (biological species): una specie che stata definita in base alla 355

capacit degli organismi membri di incrociarsi tra loro dando origine a una prole fertile, unitamente allincapacit degli stessi di incrociarsi in modo fertile con organismi appartenenti ad altri gruppi simili. Confronta con specie morfologica. Specie morfologica (morphological species): una specie che stata definita in base a caratteristiche fisiche misurabili. Confronta con specie biologica.

-TTassonomia (taxonomy): dal greco taxis (arrangiamento) e nomos (legge). Teoria e pratica della classificazione degli organismi. Usato indifferentemente al posto di sistematica, attualmente il termine viene pi usato per indicare lo studio teorico della 356

classificazione attraverso la definizione esatta di principi, procedure e norme. Taxon (plurale taxa): un gruppo tassonomico denominato, appartenente a qualsiasi livello gerarchico, che sia considerato sufficientemente distinto per essere assegnato a una categoria sistematica definita, come ad esempio la famiglia degli ominidi, o il genere Homo, o la specie Homo sapiens. Teleonomia (teleonomy): secondo la definizione data da Jacques Monod (1970, Il caso e la necessit), per teleonomia si intende la condizione caratteristica di tutti gli esseri viventi di essere oggetti dotati di un progetto, rappresentato nelle loro strutture e, al tempo stesso, realizzato mediante le loro prestazioni. Il termine, dal greco tlos = fine, fa pertanto riferimento allapparente progettualit esibita dalle strutture e dai 357

processi biologici sia su scala molecolare, sia su scala organismica. Lesistenza di strutture e processi che servono per un determinato scopo ha trovato una coerente spiegazione biologica nella teoria dellevoluzione per selezione naturale formulata da Charles Darwin nel 1859. Al progettista supremo, invocato dalla tradizione della teologia naturale per spiegare gli adattamenti organici, Darwin sostitu un principio esplicativo meramente materialistico in grado di rendere conto al contempo della realt delladattamento e dellincessante trasformazione delle forme di vita in vista di migliori adattamenti allambiente circostante. Tempo geologico (geologic time): scala temporale utilizzata per descrivere eventi della storia fisica della Terra dellevoluzione degli esseri viventi che popolano. la gli e la

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Teoria dei sistemi di sviluppo DST (developmental systems theory): complesso di teorie che indagano lontogenesi degli organismi da un punto di vista sistemico, ovvero tenendo conto della fitta interconnessione dei molteplici percorsi causali di derivazione interna ed esterna coinvolti nel processo. Lapproccio della DST si contrappone a qualsiasi approccio allo studio dello sviluppo individuale diretto allindividuazione di un principio esplicativo univoco identificato ora con cause meramente genetiche, ora con cause meramente ambientali, ora con una qualche combinazione additiva di cause genetiche e ambientali. In alternativa, la DST propone unimmagine dellontogenesi che sia in grado di esibire linestricabile intreccio delle cause in gioco e la pluralit irriducibile delle molteplici entit interagenti nel processo.

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Teoria gerarchica dellevoluzione (hierarchical theory of evolution): modello teorico dellevoluzione che riconosce lesistenza di una molteplicit di livelli di organizzazione e di evoluzione del vivente strettamente interdipendenti ma al contempo irriducibili luno allaltro da un punto di vista epistemologico. In base al modello gerarchico, la spiegazione degli eventi macroevolutivi non pu essere derivata per mera estrapolazione a partire dalla spiegazione genetica che sembra appropriata per rendere conto degli eventi microevolutivi. La macroevoluzione necessita di un modello esplicativo indipendente, identificato ora con un vero e proprio meccanismo selettivo di livello superiore operante, ad esempio, su propriet emergenti al livello delle specie, ora con pattern di sopravvivenza ed estinzione differenziale delle categorie tassonomiche di grado pi elevato innescati da avvenimenti della storia ecologica e fisica della Terra. 360

Confronta con selezione di specie e sloshing bucket. Teoria neutrale dellevoluzione molecolare (neutral theory of molecular evolution): lipotesi, avanzata da genetista giapponese Motoo Kimura, che gran parte dellevoluzione a livello molecolare non avvenga attraverso un processo di selezione, ma per fenomeni casuali, quali la deriva genetica. Confronta con orologio molecolare. Tettonica a placche (plate tectonics): la teoria che la superficie terrestre sia costituita da un certo numero di placche, i cui movimenti nel corso del tempo geologico hanno prodotto la posizione attuale dei continenti. La tettonica a placche spiega la posizione delle montagne, cos come i terremoti e le eruzioni vulcaniche. Le placche rigide sono formate da crosta continentale e oceanica unitamente al mantello di superficie 361

che fluttua su uno strato sottostante di mantello semifuso e si muovono luna rispetto allaltra per tutto il globo terrestre. Sono riconosciute sei placche principali (eurasiatica, americana, africana, pacifica, indiana e antartica) insieme a un certo numero di placche pi piccole. I margini delle placche coincidono con le zone di attivit sismica e vulcanica.

-UUniformismo (uniformism): teoria geologica elaborata nel tardo diciottesimo secolo, secondo la quale le forze naturali attualmente responsabili dei cambiamenti della superficie terrestre hanno operato in passato allo stesso modo e al medesimo ritmo lento e graduale. La teoria postulava che il presente fosse la chiave per 362

comprendere il passato e implicava che la Terra fosse molto pi vecchia di quanto ipotizzato nel racconto biblico. Nel corso del diciottesimo e del diciannovesimo secolo essa si contrappose alla teoria geologica del catastrofismo.

-VVestigiale (vestigial): si dice di una struttura di un organismo che retaggio della storia evolutiva dei suoi antenati, ma che nel tempo ha subito una tale diminuzione delle dimensioni e della funzionalit da apparire attualmente quasi inutile, se non del tutto. Vincoli (constraints): i limiti fisici alle possibilit di sviluppo degli organismi che vincolano lazione della selezione naturale 363

entro un determinato ventaglio di soluzioni ottimali possibili.

-W-X-Y-ZZigote (zygote): negli eucarioti, la cellula diploide prodotta dallunione dei gameti.

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