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Organizacin general del sistema nervioso Desde una perspectiva anatmica, es posible dividir el sistema nervioso en: I) Sistema

nervioso central (SNC; encfalo, mdula espinal y regiones neurales del ojo) 2) sistema nervioso perifrico (SNP; ganglios perifricos, nervios y terminaciones nerviosas que conectan a los ganglios con el SNC y los receptores y efectores de todo el organismo). El SNC y el SNP son distintos a nivel morfolgico y fisiolgico y estas diferencias tienen importancia en algunas reas, como la neurofarmacologa. Los componentes bsicos del SNC son las neuronas y la gla. En el SNP existen clulas de soporte, denominadas clulas satlite y clulas de Schwann, que se consideran anlogas a las clulas gliales del SNC. Tipos celulares: Neuronas y glia Neuronas La unidad funcional del sistema nervioso es una clula excitable muy especializada denominada clula nerviosa o neurona Las neuronas suelen constar de tres componentes principales: 1) el soma o cuerpo celular: contiene el ncleo y el citoplasma que lo rodea (llamado tambin pericarion, del griego peri, alrededor; karyon, ncleo). 2) las dendritas: son prolongaciones que surgen a modo de ramas mltiples de un rbol en el soma, formando una estructura que se llama de forma colectiva rbol dendrtico. Toda la superficie de las ramas dendrticas est recubierta por pequeas protrusiones que se llaman espinas dendrticas. Estas espinas establecen numerosas conexiones sinpticas arconales, como se comenta ms adelante. 3) el axn: Las neuronas tienen un solo axn, que se origina en el soma a nivel del cono arcnico y que termina en una arborizacin terminal, el telodendro. Cada rama terminal del telodendro tiene un extremo de mayor tamao, que se llama terminacin o botn sinptico. Las dendritas y axones se ramifican de forma extensa, los axones lo hacen en su extremo distal (el telodendro), mientras que las dendritas son extensiones mltiples del soma o cuerpo celular. La membrana superficial del soma y del rbol dendrtico est especializada en la recepcin e integracin de la informacin, mientras que el axn lo est en la transmisin de la informacin en forma de potencial de accin o impulso nervioso. Tipos de neuronas Se pueden reconocer distintos tipos de neuronas en funcin del nmero y la longitud de las prolongaciones que se originan en su soma. En funcin del nmero de prolongaciones, las neuronas se clasifican en:

1. Neuronas multipolares, que presentan muchas prolongaciones unidas a un soma de forma poligonal. Las prolongaciones incluyen un axn nico y ms de una dendrita. Las neuronas multipolares son las ms abundantes dentro del sistema nervioso. Las clulas piramidales de la corteza cerebral y las clulas de Purkinje y las neuronas de la corteza cerebelosa son dos ejemplos tpicos. 2. Las neuronas bipolares tienen dos prolongaciones. Estas neuronas son tpicas de los sistemas auditivo, visual y vestibular. 3. Las neuronas seudounipolares tienen una prolongacin nica corta que sale del cuerpo celular y se localizan en los ganglios sensitivos de los nervios craneales y medulares. A nivel embriolgico, las neuronas seudounipolares derivan de los neuroblastos bipolares y las dos prolongaciones neuronales se fusionan durante el desarrollo posterior (lo que justifica el uso del prefijo seudo). Segn la longitud del axn en relacin con el rbol dendrtico, las neuronas multipolares se pueden subdividir en: 1) neuronas Golgi tipo I, en las que el axn supera los lmites del rbol dendrtico 2) neuronas Golgi tipo II, en las que el axn termina en la zona ms prxima al cuerpo celular y no sobrepasa el lmite del rbol dendrtico. Por definicin, las clulas piramidales y de Purkinje se pueden considerar Golgi tipo I y las pequeas clulas estrelladas de la corteza cerebral Golgi tipo II. Denominacin de los grupos de neuronas y axones En el SNC, las neuronas relacionadas a nivel estructural y funcional forman agregados llamados ncleos. Dentro de un ncleo y entre los cuerpos neuronales se puede encontrar una zona llamada neuropilo. Este trmino se refiere a una regin en la que se encuentran dendritas, ramas axonales con abundantes sinapsis y clulas gliales densamente agrupadas. Los agregados de neuronas dispuestos en una capa forman un estrato o lmina (corteza cerebral). Cuando las neuronas forman grupos longitudinales se denominar a estos grupos columnas. Los haces de axones dentro del SNC se llaman tractos, fascculos (haces) o lemniscos (p. ej., en la va ptica). En el SNP los agregados de neuronas forman los ganglios. stos pueden ser sensitivos (ganglios dorsales y ganglio trigmino) o motores (ganglios visceromotores o autnomos). Los axones derivados de un ganglio se organizan para formar nervios, ramos o races. Terminaciones sinpticas y sinapsis La terminacin sinptica se especializa en la transmisin de un mensaje qumico en respuesta a un potencial de accin. La sinapsis es la unin entre la terminacin presinptica de un axn y el receptor de la membrana postsinptica (generalmente, una dendrita).

Los prefijos pre y post aluden a la direccin de la transmisin sinptica: 1) presinptico alude al lado transmisor (en general aiconal), y 2) postsinptico identifica al lado receptor (en general dendrtico o somtico, aunque puede ser axonal). Las membranas pre y postsinpticas se separan por un espacio: la hendidura sinptica. La superficie interna de estas membranas est recubierta por un material denso, las densidades pre y postsinpticas. Las terminaciones presinpticas contienen un gran nmero de vesculas rodeadas de membrana (40-100 nm de dimetro), las vesculas sinpticas. Estas vesculas se originan en el soma neuronal y son transportadas por protenas motoras moleculares siguiendo el axn (transporte axonal), cada vescula contiene un neurotransmisor. Las terminaciones presinpticas contienen mitocondrias, componentes del retculo endoplsmico liso, microtbulos y unos pocos neurofilamentos. La gla, el tejido conjuntivo del sistema nervioso Las clulas gliales (del griego glia, pegamento) son ms numerosas que las neuronas y conservan la capacidad proliferativa. La mayor parte de los tumores cerebrales, benignos o malignos, se originan en esta poblacin celular. Cuando se produce una lesin del SNC, las clulas gliales se movilizan, eliminan los desechos y sellan el rea local, determinando una cicatriz glial (gliosis) que interfiere con la regeneracin neuronal. Las clulas gliales comprenden: 1) astrocitos, derivados del neuroectodermo 2) digodendrocitos, derivados del neuroectodermo 3) microgla, que deriva del mesodermo. A diferencia de las neuronas, las clulas gliales no propagan potenciales de accin ni reciben o transmiten seales elctricas a travs de sus prolongaciones. La funcin de las clulas gliales es dotar de soporte estructural a las neuronas y mantener las condiciones locales para su funcionamiento. Astrocitos Los astrocitos se observan en el SNC y se dividen en dos categoras: 1) astrocitos fibrosos, y 2) astrocitos protoplsmicos. Los astrocitos fibrosos se localizan principalmente en la sustancia blanca y tienen prolongaciones largas y delgadas poco ramificadas. Los astrocitos protoplsmicos residen principalmente en la sustancia gris y tienen prolongaciones ms cortas con muchas ramas cortas. Las prolongaciones de los astrocitos terminan en unas expansiones llamadas pies terminales. Una de las caractersticas distintivas de los astrocitos es la existencia de un gran nmero de filamentos filiales. La protena gliofibrilar cida es un marcador til para reconocer astrocitos en la inmunohistoqumica. Los ncleos de los astrocitos son grandes, ovoides y se tien de color claro.

La mayor parte de los capilares cerebrales y la superficie interna de la piamadre estn rodeados por completo por los pies terminales de los astrocitos, que crean la gla limitante (denominada tambin la membrana limitante glial). Esta estrecha asociacin entre los astrocitos y los capilares cerebrales indica que desempean una funcin en la regulacin del metabolismo cerebral. Los astrocitos rodean a las neuronas y sus prolongaciones en las regiones que no tienen vainas de mielina y forman la matriz estructural del sistema nervioso. Olgodendrocitos y clulas de Schwann: mielinizacin Los oligodendrocitos son ms pequeos que los astrocitos y tienen un ncleo irregular y que se tie de forma densa. El citoplasma contiene un aparato de Golgi extenso, muchas mitocondrias y un gran nmero de microtbulos. Una funcin de los oligodendrocitos es la mielinizacin axonal. Las prolongaciones de los oligodendrocitos rodean a los axones y forman una envoltura a modo de vaina. La formacin de esta vaina se parece a la que crean las clulas de Sachan en los nervios perifricos. Las vainas de mielina se extienden desde los segmentos iniciales de los axones hasta sus ramas terminales. Los segmentos de mielina formados por las prolongaciones individuales de un oligodendrocito se llaman internodos. Los espacios peridicos entre estos internodos se llaman ndulos de Ranvier. Un solo oligodendrocito cuenta con muchas prolongaciones y puede formar entre 40 y 50 internodos. Los ndulos de Ranvier son segmentos desnudos de un axn entre los segmentos internodulares de mielina. Esta regin contiene una elevada concentracin de canales de sodio controlados por voltaje, esenciales para la conduccin saltatoria del potencial de accin. Durante la conduccin saltatoria en los axones mielinizados, el potencial de accin salta de un ndulo al siguiente. Durante la formacin de la vaina de mielina, una prolongacin citoplasmtica del oligodendrocito rodea al axn y, tras dar una vuelta completa, la superficie externa de la membrana glial entra en contacto con ella misma, formando el mesoaxn interno. Conforme la prolongacin del oligodendrocito sigue girando alrededor del axn, las superficies externas se fusionan para crear la primera lnea intraperodo. Al mismo tiempo, el citoplasma es extrado del espacio intracelular (como si fuera pasta de dientes cuando se aprieta el tubo) y las superficies citoplasmticas se fusionan para formar la primera lnea densa. Se siguen produciendo giros alrededor del axn hasta que ste queda rodeado de una serie de vueltas. La fusin alternativa de las superficies externa y citoplasmtica de la membrana produce una espiral doble interdigitada, una de lneas intraperodo (superficies externas fusionadas con lo que queda de espacio extracelular) y una de lneas densas mayores (fusin de las superficies citoplasmticas).

La lnea densa se termina cuando las superficies de la membrana se separan para rodear al citoplasma en la superficie de la vaina (la lengua) y la lnea intraperodo lo hace cuando la lengua se aleja de la vaina. Las incisuras de Schmidt-Lanterman se reconocen como secciones longitudinales en las fibras nerviosas mielinizadas del SNC y SNP y se corresponden con reas de citoplasma residuales. Cuando la vaina de mielina se aproxima a la regin del ndulo de Ranvier, un anillo adicional de citoplasma separar las superficies citoplasmticas de la membrana celular. Estas lengetas establecen contacto con el axolema o membrana superficial del axn en la regin paranodular. Los axones se ramifican para generar colaterales en el ndulo de Ranvier. Las prolongaciones interdigitantes enfrentadas de las clulas de Schwann formadoras de mielina y las incisuras de Schmidt-Lanterman se unen mediante uniones estrechas. Se denominan uniones estrechas autotpicas porque unen las membranas plasmticas de la misma clula. Las uniones estrechas heterotpicas se crean entre el axolema (que rodea al axn) y los bucles citoplasmticos paranodales de las clulas de Schwann adyacentes al ndulo de Ranvier. Clulas de la microgla Las clulas de la microglia tienen las siguientes caractersticas: 1. Son clulas de origen mesodrmico, cuya funcin principal es la fagocitosis. 2. Se consideran protectores inmunitarios del encfalo y la mdula espinal. 3. Interaccionan con las neuronas y los astrocitos y emigran hacia los lugares donde existen neuronas muertas para proliferar y fagocitarlas. 4. Durante la histognesis embrionaria, las clulas de la microgla eliminan el exceso de neuronas y clulas gliales no viables mediante apoptosis. Se ha observado una notable actividad de la microglia en el encfalo de los enfermos con sndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA). El virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) de tipo I (VIH-1) no ataca a las neuronas, pero infecta a las clulas de la microgla, que producen citocinas txicas para las neuronas.

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