Licenciatura en Antropologa.

FFyH, UNC Dinmica de Poblaciones Humanas

Dr. Daro Demarchi

Unidad N 1. Introduccin al curso

Histricamente, podemos situar el comienzo de este campo de conocimiento en los escritos de Thomas Malthus, economista y pastor anglicano ingls, nacido en 1766 y fallecido en 1834, conocido por la teora de la poblacin expuesta en su Ensayo sobre los principios de la poblacin (1798). Malthus expres su tesis en los siguientes trminos " la capacidad de crecimiento de la poblacin es infinitamente mayor que la capacidad de la tierra para producir alimentos para el hombre. La poblacin, si no encuentra obstculos, aumenta en progresin geomtrica. Los alimentos slo aumentan en progresin aritmtica". Malthus inspir en Darwin la idea de que las especies vivas evolucionan a travs de su lucha por la existencia. Este mismo declar habrsele ocurrido en 1838 cuando ley el ensayo de Malthus. Tambin Alfred Wallace lleg a formular una teora evolutiva similar, con independencia de Darwin, gracias a la influencia de la lectura de Malthus. La accin e interaccin de las fuerzas evolutivas (mutacin, seleccin natural, deriva y migracin) son afectadas por numerosos factores demogrficos y ecolgicos, los que son a su vez afectados por comportamientos culturales. Entre los factores a considerar en los estudios microevolutivos podemos mencionar el tamao poblacional, su distribucin espacial, la estructura por edades, distribucin por sexo, tasas de migracin, de nacimiento, sensibilidad a enfermedades, modos de subsistencia, y apareamiento selectivo. Los comportamientos culturales humanos estn conectados a cada uno de esos factores. La composicin gentica de una poblacin en cualquier punto en el tiempo est fuertemente influenciada, adems de las fuerzas de la evolucin, por los sistemas de apareamiento. Brevemente, los patrones de apareamiento incluyen aparearse con parientes cercanos (consanguinidad) y la preferencia de compaero sobre la base de preferencias fenotpicas (apareamiento selectivo, tal como ocurre cuando los individuos escogen compaeros con caractersticas similares). Los patrones de apareamiento afectan la distribucin de genotipos en una poblacin, y es evidente que el comportamiento humano permite una diversidad de efectos, debido a la consanguinidad y al apareamiento selectivo, en funcin de cada cultura especfica. Durante el desarrollo de este curso estudiaremos los mecanismos a travs de los cuales operan las fuerzas que modelan la evolucin de las poblaciones humanas, en el marco terico de la Gentica de Poblaciones. Adems, veremos algunos conceptos bsicos de Demografa y Ecologa, necesarios para alcanzar una mejor comprensin de la dinmica de las poblaciones humanas.

Demografa
La demografa es el anlisis estadstico de las poblaciones, de su tamao, composicin, distribucin, caractersticas sociales, y patrones de cambio y desarrollo a travs del tiempo, sea de una ciudad, regin, pas o continente. Puede ser esttica, es decir, la composicin actual de una poblacin; o dinmica, debido a movimientos internos (natalidad y mortalidad), o externos (emigracin e inmigracin). El campo de trabajo de la demografa incluye el estudio de la distribucin por edades, sexo, ndice de matrimonios, natalidad, mortalidad infantil, esperanza de vida, criminalidad, niveles de educacin y analfabetismo, niveles de vida, grupos tnicos a los que pertenecen, migraciones, entre otros factores de estudio. El desarrollo de la demografa se ha visto beneficiado a partir del siglo XIX con la prctica generalizada de los registros civiles y parroquiales de natalidad y mortalidad, as como los censos de poblacin, perfeccionados en la segunda mitad del siglo XX con la aparicin de la informtica, capaz de manejar inmensos volmenes de datos, no slo relativos a los valores de tamao y composicin de las poblaciones, sino tambin de otros numerosos parmetros relacionados, tales como los econmicos, sociales, histricos, antropolgicos, etc. El mtodo demogrfico consiste, bsicamente, en tres mdulos de estudio: Anlisis de la estructura de una poblacin en un momento dado: principalmente su nmero absoluto, distribucin por edades, sexo, lugar de residencia y estado civil; y algunos caracteres cualitativos como la nacionalidad, estado sanitario, lengua y religin, entre otros. Del anlisis de estos datos se obtiene la poblacin relativa o densidad de poblacin, es decir, el nmero de habitantes por km2. Mediante la densidad de poblacin se puede conocer como se concentra, mostrando zonas superpobladas o reas vacas. Anlisis de las modificaciones que experimenta la estructura de la poblacin a travs del tiempo: movimientos naturales debidos a la natalidad y mortalidad (crecimiento natural o vegetativo), as como los caracteres inherentes o relacionados con ella, tales como nupcialidad, causas de mortalidad, esperanza de vida, morbilidad (proporcin de personas que enferman en un lugar y tiempo determinados), tasa de fertilidad, etc.; e igualmente los movimientos migratorios, tanto interiores como exteriores. Previsin de la evolucin de la poblacin en un futuro ms o menos prximo, a partir de hiptesis elaboradas tras el anlisis de las caractersticas citadas anteriormente.

Interaccin entre procesos demogrficos y evolutivos La evolucin opera a travs de (y modificando) los parmetros demogrficos: mortalidad, fertilidad, migracin, estructura por edad y sexo de las poblaciones. La seleccin opera a travs de procesos demogrficos: mortalidad y fertilidad. Las diferencias de fertilidad y mortalidad tienen efectos muy importantes sobre la estructura de la poblacin y la distribucin de genes. Aquellos individuos que sobreviven y se reproducen formarn la prxima generacin.

Ecologa
El trmino ecologa proviene de los vocablos griegos: okios-(casa) y logos- (ciencia), de ah que la ecologa sea el estudio de las relaciones entre los organismos y su medio. La ecologa como disciplina cientfica de la naturaleza, cuenta con un poco ms de cien aos. El concepto aparece por primera vez en 1869. El bilogo alemn Ernest Haeckel propuso designar con este nombre una subdisciplina de la zoologa cuyo objetivo sera la investigacin de relaciones que establece una especie animal con su entorno orgnico. El descubrimiento de las relaciones entre los organismos y su ambiente permiti ver la gran complejidad de la propuesta Haeckel, ya que se vio que una especie determinada establece relaciones con su medio, tambin lo hace con algunas otras especies con las que comparte espacio. Ecosistemas Unidades funcionales conformadas por organismos interactuando con todos los aspectos del ambiente. Sistemas que funcionan manteniendo el flujo de energa. En la dcada de 1940 se introdujo el concepto trfico (dinmica ecolgica) el cual estudia el flujo de energa a travs de los ecosistemas. El estudio del flujo de energa y ciclo de nutrientes fue estimulado por desarrollos tecnolgicos: radioistopos, microcalorimetra y computadoras.

Factores ambientales que actan sobre los organismos y las poblaciones Los factores ambientales determinan las adaptaciones, la gran variedad de especies de `plantas y animales, y la distribucin de los seres vivos sobre la tierra. Estos factores ambientales se clasifican en abiticos (no vivos) y biticos (vivos). En los seres humanos, la cultura puede modificar los factores fsicos y biolgicos. La Cultura se interpone entre el clima y el organismo - ropa, vivienda, patrones nutricionales, se ven afectados por la cultura y nos protege del medio ambiente. Los factores abiticos se diferencian en dos categoras a) Fsicos: la luz solar, la temperatura, altitud, latitud y clima estos si afectan a los seres vivos. b) Qumicos: el suelo, el oxigeno, y el dixido de carbn, aqu no interviene ningn ser vivo. Factores Fsicos Luz Solar: Fuente principal de energa de un ecosistema. La radiacin solar que se recibe sobre la superficie terrestre vara segn el ngulo de incidencia. La radiacin solar en los polos se distribuye en un rea mayor que en el ecuador. Adems de su efecto trmico, la luz solar es la materia prima energtica para el proceso de la fotosntesis aunque la mayor parte de la energa no es susceptible de ser transformada en energa de enlaces qumico.

Temperatura, clima y vientos Las zonas de temperatura ms baja, son aquellas donde se recibe menor irradiacin solar anual; este es el caso de los polos norte y sur, donde los veranos tienen menor irradiacin. Para resistir temperaturas extremas los organismos desarrollan adaptaciones morfolgicas y fisiolgicas. En general el aumento de la temperatura acelera los procesos fisiolgicos por ejemplo, el movimiento, la actividad metablica, la actividad reproductiva, el consumo de oxigeno, etc. Los organismos tienen un lmite de resistencia al incremento de temperatura. Los vientos son los responsables de las precipitaciones pluviales en el planeta que junto con los efectos de altitud, latitud y efectos geolgicos debido a la presencia de montaas, ocasionan la diversidad de climas. La temperatura es un factor que limita la distribucin de las especies, acta sobre cualquier etapa del ciclo vital y afecta las funciones de supervivencia, reproduccin y desarrollo. Altitud y latitud y su relacin con la temperatura Los aumentos progresivos de latitud y altitud causan efectos trmicos similares, ya que la temperatura media de la atmsfera disminuye. Las variaciones de latitud y altitud determinan cambios trmicos afectando la distribucin de los seres vivos, los que presentan formas de dispersin paralelas si trata del aumento de latitud o altitud. La presin atmosfrica presenta efectos distintos en el aire. Cada vez que se ascienden 300m, la presin baja 24mm de mercurio; mientras que en el mar, cada vez que se descienden 10m, la presin acutica asciende en 760mm de mercurio. Estas variaciones condicionan en gran medida los patrones de distribucin caractersticos de los seres vivos en ambos medios. Factores Qumicos El sustrato: Es la superficie por la cual se establecen los seres vivos y en la que llevan acabo varias funciones. Este tiene importantes efectos mecnicos sobre los organismos que viven sobre o dentro del sustrato. Son de mayor relevancia sus aspectos qumicos, sobre todo como fuente de minerales y nutrientes para los organismos fotosintticos. El suelo: Tiene su origen en la erosin de las rocas causada por el agua, el viento, las races de los rboles, etc.; y contiene todos los materiales orgnicos, minerales, agua y oxigeno que requieren los seres vivos. Adems de su composicin, factores como la profundidad, la inclinacin, y la granulometra juegan un papel muy importante sobre el tipo de seres vivos que pueden vivir sobre o dentro del suelo. El oxigeno y el dixido de carbono: tienen gran importancia debido a su relacin con los procesos respiratorios y fotosintticos. Mediante la respiracin, los organismos aerobios utilizan oxigeno para obtener energa de los carbohidratos y desechan dixido de carbono. En la fotosntesis los organismos fotosintticos son capaces de elaborar carbohidratos a partir de dixido de carbono, en este proceso se libera oxigeno.

Factores biticos Los individuos, tanto si pertenecen a la misma especie como a especies diferentes, ejercen entre si una serie de influencias. A estas influencias cuando ocurren entre individuos de una misma especie se les denomina factores intraespecficos y cuando se dan entre dos o ms especies diferentes se les denomina factores interespecficos. Factores intraespecficos: Al conjunto de individuos de una misma especie que habita en un mismo lugar se le conoce como poblacin. Dentro de dicha poblacin se presentan factores de dos tipos: demogrficos y etolgicos. Los factores demogrficos se refieren a la poblacin misma, a su estructura y sus cambios; pueden ser densidad de poblacin, natalidad, mortalidad, proporcin de sexos, etc. Por otro lado, los factores etolgicos se refieren al comportamiento de los individuos y entre ellos se pueden distinguir los siguientes: Factores dependientes del sexo Efecto de grupo Competencia intraespecfica

Factores interespecficos: Estos se presentan entre poblaciones de especies distintas, tanto por contacto fsico directo, como por la modificacin en el ambiente que puede ocasionar una poblacin. Estas interacciones pueden ser de tres tipos: competencia, depredacin y mutualismo. En la competencia dos especies distintas hacen uso de los mismos recursos de modo que tienen que competir entre ellas por conseguirlos. En la depredacin una especie se alimenta de la otra. En el mutualismo una especie depende de la otra pero sin alimentarse directamente de ella. Existen tres tipos de mutualismo: a) Parasitismo: una especie obtiene beneficio de la otra al tiempo que la perjudica. b) Comensalismo: una especie obtiene alimento a travs de la otra pero sin perjudicarla. c) Simbiosis: las dos especies relacionadas se benefician mutuamente al grado de que la relacin puede ser vital.

Poblaciones
Qu es una poblacin? Perspectiva ecolgica: Una comunidad reproductiva que ocupan el mismo econicho1. Perspectiva demogrfica: Una poblacin se compone de un grupo de personas que pueden estar delimitadas por alguna caracterstica observable, como la residencia en un rea geogrfica determinada.

Definicin de una poblacin mendeliana: Conjunto de individuos que se aparean entre s con mayor frecuencia que con otros ubicados fuera del grupo. Individuos de una poblacin comparten un acervo gentico comn (pool gnico). Acervo gentico: la informacin gentica total que posee una poblacin. La composicin gentica de una poblacin puede referirse a protenas, grupos sanguneos, secuencias, y otros marcadores genmicos que son utilizados para caracterizarla. La poblacin es la unidad de la evolucin. La evolucin es, simplemente, un cambio en la frecuencia de los genes en una poblacin, a travs del tiempo. Se excluyen del acervo gentico de la poblacin: Aquellos que no se reproducen (monjas, sacerdotes, clibes en gral.) Los que han pasado la edad reproductiva (> 50) Aquellos que no han alcanzado la edad reproductiva (<14) Factores que limitan el tamao de la poblacin El potencial del ambiente; la disponibilidad de la flora, fauna, agua, recursos de energa. La eficiencia de extraccin: lo que la cultura puede hacer a partir de lo disponible. Tamao mnimo; necesario para la cooperacin, donde la muerte de 1 o 2 integrantes no signifiquen el fin de la comunidad. Las unidades cazadoras recolectoras ms pequeas son de alrededor de 50 personas - por ejemplo, las hordas de aborgenes australianos, las bandas de aborgenes chaqueos. Por qu estudiar a las poblaciones humanas? Reconstruccin de su historia evolutiva. Determinar la universalidad de los fenmenos. La caracterizacin estadstica permite la prediccin. Permite el estudio de los efectos de interacciones ambientales/genticas en rasgos complejos
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El rol de una poblacin en una comunidad biolgica (biocenosis). Es decir, la interaccin de una determinada poblacin con otros miembros de la comunidad establece su papel en el ciclo de la materia, determinada por los lazos de alimentos y la competencia en la biocenosis.

Propiedades de las poblaciones Tienen permanencia en el tiempo, en relacin a los individuos. Tienen herencia y ciclo de vida, crecimiento y diferenciacin de las actividades de sus miembros. Ocupan una posicin en el espacio y presentan estructura. Pueden ser caracterizadas estadsticamente por los atributos del grupo - nacimientos, tasa de mortalidad, etc. Capacidad de migracin movimiento. Evolucionan, mientras que las personas no lo hacen (cambio en las frecuencias gnicas en el tiempo). Subdivisin jerrquica de la poblacin Los habitantes de una comunidad - agrupacin local permanente, definida territorialmente. Entidades sociales de las comunidades que se combinan y actan a veces como unidades. Grupos grandes que se distinguen por su homogeneidad cultural. Grupos regionales. Especies Ejemplos de subdivisiones jerrquicas Aborgenes chaqueos Familias extensas miembros Tribu de 40-50 Fraziones Municipio Familias extensas Condado Todos los Tinkers Irlandeses Europeos Agricultores italianos Irish Tinkers*

Grupos de tribus con la misma lengua Distrito Piemonte Total de chaqueos Nativos americanos Italia Europeos

Ventajas de pertenecer a una poblacin La defensa y el alerta. La territorialidad aumenta el control del medio ambiente y as la adquisicin de nutrientes. Los grupos cubren un rea ms amplia en busca de comida que un solo individuo. Los miembros aprenden unos de otros - por ejemplo, Macaca fuscata (macacos japoneses) aprenden a lavar las batatas dulces unos de otros.

Estructura de la poblacin En trminos generales, la estructura de la poblacin se refiere a cualquier desviacin de la panmixia (apareamiento al azar) debido a la accin de las fuerzas evolutivas y de la consanguinidad, que actan modelando la evolucin de la poblacin. Cuando se habla de la historia biolgica de las poblaciones se hace referencia a los efectos de eventos histricos, tales como desplazamientos (migraciones) y contacto entre culturas, sobre los patrones de variacin gentica de las poblaciones. Estos dos aspectos de la variacin gentica en los seres humanos se solapan frecuentemente. En demografa, por otra parte, estructura de la poblacin se refiere principalmente a la distribucin por sexo y por edades. Determinantes de la estructura de la poblacin 1. Las distancias geogrfica: El efecto de la distancia geogrfica es limitar la migracin 2. La historia de la poblacin. 3. Lingstico: Las diferencias lingsticas a menudo constituyen barreras importantes para el apareamiento y pueden influir en considerablemente en la estructura de la poblacin. 4. Factores culturales: barreras tnicas, el efecto de divisiones de clanes, grafas vs. occidentales, nmadas vs. sedentarios. 5. Los efectos demogrficos: la proporcin de sexos, estructura de edad, la densidad de poblacin, el efecto del tamao de la poblacin sobre la disponibilidad de pareja. La relacin entre el tamao de la poblacin y la distancia gentica a menudo tienden a ser cuadrtica en la forma, ya que las poblaciones muy pequeas se vern obligados a aumentar sus tasas de migracin para proporcionar parejas. Los niveles de endogamia y matrimonios consanguneos estn generalmente correlacionados negativamente con la densidad de poblacin. 6. Eventos al azar: particularmente en poblaciones pequeas. En una poblacin pequea, un cuello de botella debido a la reduccin de la poblacin tender a aumentar el coeficiente de consanguinidad. La probabilidad de migraciones de individuos con diferentes frecuencias gnicas va a disminuir. En poblaciones grandes, estos efectos tienden a estar atenuados. Caractersticas de una poblacin La poblacin en su calidad de grupo dinmico posee determinadas caractersticas: 1. Densidad Es el nmero de organismos de una misma especie por unidad de superficie o de volumen. Desde el punto de vista ecolgico esta caracterstica es muy importante, puesto que dependiendo de las caractersticas de tamao y necesidades alimenticias de los individuos que integran una poblacin, esta puede crecer o disminuir, poniendo en juego sus mecanismos homeostticos para mantener constante el equilibrio ambiental.

2. Distribucin espacial Los organismos que integran una poblacin pueden estar distribuidos en un territorio o espacio segn tres grandes modelos; esta distribucin afecta de alguna manera a la densidad poblacional: a) Distribucin uniforme u ordenada. Ocurre en espacios donde la competencia entre organismos es ms bien activa o donde existe un antagonismo positivo que propicia el espaciamiento. Esta distribucin, cuando se da de manera natural, obedece a los cambios existentes en el medio y a las diferencias en las condiciones climticas. b) Distribucin al azar. Es relativamente rara en la naturaleza, y ocurre donde el medio presenta caractersticas homogneas; bajo estas circunstancias los organismos pueden ubicarse en cualquier sitio del rea. c) Distribucin apiada. Es la ms comn y los individuos tienen la tendencia a formar grupos de cierto volumen con el fin de protegerse y de resolver problemas comunes de alimentacin. 3. Distribucin por edades Es importante en los estudios de poblacin, puesto que nos permite inferir el comportamiento futuro de un grupo de organismos. Usualmente, una poblacin que se expande con rapidez implica una gran cantidad de individuos jvenes, y una poblacin estable comprender una distribucin ms balanceada en trminos de edad, mientras que la poblacin en decadencia tendr un mayor nmero de individuos viejos. Cuando se logra una distribucin estable en lo que respecta a edad, los incrementos extraordinarios de natalidad o mortalidad experimentan cambios temporales, seguidos de un retorno espontneo a la situacin estable. Se ha establecido la idea de tres edades ecolgicas: pre reproductiva, reproductiva y pos reproductiva. Sin embargo, la duracin de estas edades en proporcin con el tiempo de vida es muy variable de una especie a otra. En el hombre moderno estas tres edades tienen prcticamente la misma duracin. No suceda lo mismo durante el paleoltico donde el periodo pos reproductivo era mucho ms corto. Algunos animales, como los insectos, tienen un periodo pre reproductivo muy largo, y prcticamente no tienen periodo pos reproductivo. 4. Proporcin de sexos Por regla general la proporcin de sexos entre los organismos est balanceada; no obstante, se dan casos en que hay ms individuos de un sexo que de otro. Muchas veces, subyace a estas diferencias una prctica velada de infanticidio. De hecho, la proporcin de sexos en la especie humana vara con la edad. Mientras es levemente superior la proporcin de nios varones nacidos vivos, despus de los 65 aos de vida existe, en general, una proporcin substancialmente mayor de mujeres. 5. Tasas de natalidad La tasa bruta de natalidad indica la cantidad de nacidos vivos por ao, por cada 1000 habitantes. Si se resta la tasa bruta de mortalidad a la tasa bruta de natalidad ofrece la tasa de incremento natural, que es igual a la tasa de crecimiento poblacional en ausencia de migracin.

a) La natalidad mxima consiste en la produccin terica mxima de nuevos individuos, en condiciones ideales. La natalidad mxima debe carecer de factores ambientales limitativos, en la inteligencia de que las nicas limitantes que podr implicar la natalidad mxima sern los factores fisiolgicos; conviene destacar que la natalidad mxima constituye una constante para una poblacin determinada. b) La natalidad real es el incremento de poblacin en una condicin ambiental real o especifica. No constituye una constante para una poblacin, pero podr variar con el volumen y la composicin de la poblacin y las condiciones fsicas del medio.

6. Tasa de mortalidad Se denomina mortalidad al nmero de individuos de una poblacin que muere por unidad de tiempo.Histricamente, las edades ms peligrosas son la infancia y la vejez. Sin embargo, algunas epidemias de enfermedades infecciosas (por ejemplo, la gripe espaola) tienen su mayor tasa de mortalidad entre los adultos jvenes, cuyos sistemas inmunolgicos se supone suficientemente preparado. Por otra parte, la guerra reduce la proporcin de hombres ms jvenes. En las ltimas dcadas, la mayora de las muertes causadas por enfermedades infecciosas propias de la primera infancia han sido evitadas gracias a la inmunizacin y a la mejora en la nutricin y la higiene. Los antibiticos, mejoras en la atencin mdica y los cuidados paliativos han dado lugar a grandes incrementos en la esperanza de vida en el mundo desarrollado, donde la esperanza de vida es ahora en promedio de ms de 70 aos, y esta cifra aumenta cada ao. El efecto de este fenmeno es un aumento de la poblacin en los grupos de edades mayores. Las mujeres tienen una esperanza de vida ms alta que los hombres, vivan donde vivan. 7. Curvas de supervivencia Las tasas de natalidad y mortalidad nos permiten establecer los ndices de supervivencia. La supervivencia es la probabilidad que tienen al nacer los individuos de una poblacin de alcanzar una determinada edad. La probabilidad decrece desde 1 para los individuos nacidos vivos hasta hacerse 0 a la edad mxima de la especie. Estrategias de supervivencia: Las diferentes especies han adquirido, a lo largo de su evolucin, estrategias de supervivencia diferentes. Son muy distintas las caractersticas que debe tener un ser vivo para adaptarse a un ambiente cambiante que a otro relativamente 10

estable. Por eso se distinguen dos grandes tipos de estrategias de supervivencia: la de la r y la de la K. Estas letras hacen referencia a la importancia relativa que tengan los parmetros K (densidad de saturacin o capacidad de carga) y r (tasa de incremento o potencial bitico) en sus ciclos de vida. Las especies que siguen estrategia r suelen ser de tamao pequeo y ser tpicas de lugares efmeros (charcos de lluvia, zonas polares, desiertos, etc.). Su poblacin mantiene un crecimiento exponencial hasta desaparecer bruscamente cuando las condiciones cambian. Son oportunistas o pioneras, ocupan reas nuevas con facilidad y se extienden por ellas con rapidez. El papel que cumplen en los ecosistemas es colonizarlos en las primeras etapas de su desarrollo y, para ello, suelen ser organismos que producen muchas unidades de dispersin (millones de esporas o huevos). Las especies con estrategia K suelen ser animales y plantas grandes y longevos. Su poblacin se mantiene cerca de la densidad mxima ( K) que puede soportar el ambiente. Los organismos con estrategias K tienen capacidad de competencia y reducido nmero de descendientes. Se encuentran en medios relativamente estables (selva, bosques, estepas, etc.). Al representar grficamente el valor de supervivencia frente al tiempo, se obtiene la curva de supervivencia para una poblacin. Las curvas se ajustan, ms o menos, a tres modelos: Tipo I. Las curvas tipo I o convexas caracterizan a las especies con baja tasa de mortalidad hasta alcanzar una cierta edad en que aumenta rpidamente. Tal es el caso de la mayor parte de los grandes mamferos, incluido el hombre, con estrategias K. Tipo II. Si la tasa de mortalidad vara poco con la edad, como ocurre en la mayora de las aves, la curva tiene la forma de una diagonal descendente, normalmente con forma sigmoidea si el nmero de individuos que muere en cada tramo de edad es ms o menos constante. Tipo III. Las especies r-estrategas sufren una elevada mortalidad en las primeras etapas de vida, larvaria o juvenil, teniendo luego una mayor probabilidad de supervivencia. La curva muestra un pronunciado descenso inicial seguido de una fase ms estable.

A pesar de que los tres tipos de curvas correspondan, en general a especies con diferentes estrategias reproductivas, el grfico de la derecha, donde se proyectan curvas de vida estimadas en Japn desde la prehistoria hasta 1977, muestra que aun dentro de nuestra especie puede haber un gran rango de variacin, desde el tipo I al tipo III.

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8. Migracin En trminos generales podemos definir a esta caracterstica como el desplazamiento de una poblacin de organismos, ms all del rea que normalmente ocupa. Se conoce con el nombre de inmigracin a los movimientos de entrada al centre de la poblacin, o bien, emigracin a los de salida del mismo. Con objeto de conocer el balance real relativo al nmero neto de individuos que ingresa a una poblacin, nos referimos a la tasa de migracin, la cual se calcula de la siguiente manera: Tasa de migracin = inmigracin - emigracin x 100 9. Crecimiento El tamao de las poblaciones de seres vivos en condiciones naturales se mantiene en equilibrio, oscilando ms o menos ampliamente en torno a un valor medio, en funcin de variables como la natalidad o la mortalidad, que a su vez dependen de relaciones ms complejas con otras poblaciones de otras especies, variaciones en las condiciones ambientales, etc. El crecimiento de una poblacin, es decir, el incremento en el nmero de individuos que la componen en cada generacin depende de la tasa de natalidad (TN), caracterstica de cada especie y variable en funcin de ciertos factores ambientales, y del nmero de individuos reproductores de que se parte. La proporcin de muertes respecto al total es la tasa de mortalidad (TM). La accin conjunta de TN y TM determina el incremento real de la poblacin. La diferencia entre TN y TM es la tasa intrnseca de crecimiento de una poblacin, cuyo valor mximo es el potencial bitico (r), caracterstico de cada especie. Si TN > TM, significa que la natalidad supera a la mortalidad, r ser mayor que 0 y la poblacin tiende a crecer. En estas condiciones y si no existen limitaciones de otro tipo, la poblacin crece de manera exponencial. Este tipo de crecimiento slo es posible en circunstancias muy especficas, por ejemplo cuando una especie coloniza un nuevo espacio y no hay restricciones en los recursos ni competencia por ellos. Algunas especies se ajustan a este modelo de crecimiento siguiendo ciclos de explosin demogrfica seguidos por elevados ndices de mortalidad, por ejemplo al comienzo de la estacin reproductora. Presentan curvas de crecimiento en forma de dientes de sierra:

Al potencial bitico, como capacidad de una especie para reproducirse en condiciones ideales, se opone una serie de factores que, en conjunto, constituyen la resistencia ambiental, la cual 12

establece un lmite al crecimiento de las poblaciones. En especies con un comportamiento como el descrito estos factores suelen ser independientes de la densidad de poblacin, como variaciones climticas, en la cantidad de alimento disponible, etc. En otras especies cobran importancia factores dependientes de la densidad, en general de tipo intraespecfico. El ritmo de crecimiento en estas poblaciones va decreciendo a medida que va aumentando la densidad de poblacin y se aproxima a un valor mximo denominado capacidad de carga (K), para el cual el crecimiento se hace 0. Este tipo de crecimiento recibe el nombre de logstico, donde vemos que a medida que el tamao poblacional (N) aumente y se aproxime al valor mximo K, el ltimo factor (K-N / K) decrece y se aproxima a cero y, por lo tanto, la poblacin crecer cada vez ms despacio. En cambio, si N es pequeo, el valor de ese cociente se aproxima a la unidad. La representacin grfica de esta funcin logstica tiene una caracterstica forma de "S", en la que el valor de K es la asntota de la curva. La tasa de natalidad es primero muy elevada y luego va siendo menor hasta igualarse a la de mortalidad cuando la poblacin alcanza el lmite de carga. Por encima de ste, la tasa de mortalidad supera la de natalidad e impide que la poblacin crezca. Sin embargo, es frecuente que tras un perodo de crecimiento rpido este ajuste tarde en ocurrir lo suficiente como para que la poblacin supere el nivel K momentneamente, tras lo cual se produce una elevada mortalidad y cada de la poblacin. Puede ocurrir que el valor de N oscile en torno a K hasta alcanzar el equilibrio:

El mximo crecimiento de la poblacin se da durante la etapa de crecimiento exponencial, antes de que los factores dependientes de la densidad limiten el crecimiento. En la siguiente figura, corresponde al segmento comprendido entre los puntos 1 y 2:

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Estructura demogrfica de la poblacin La estructura demogrfica de una poblacin es su distribucin por edad y sexo. Esta distribucin suele representarse en un grfico de barras horizontales (histograma) denominado pirmide de poblacin, en la que quedan reflejados las proporciones respecto al total de la poblacin, de hombres (a la izquierda del grfico) y mujeres (a la derecha del grfico), y los diferentes grupos de edad (de cinco en cinco aos), representados en forma barras. La distribucin por sexos es desigual en la base y en la cumbre. Mientras que en la base existen ms hombres que mujeres (nacen 105 hombres por cada 100 mujeres), la esperanza de vida de las mujeres es ms alta, por lo que en los tramos intermedios se equilibran y en los tramos altos superan el nmero de mujeres al de hombres. En el perfil de la pirmide se refleja la historia demogrfica reciente de la poblacin estudiada, as las muescas o incisos nos indica perdidas de poblacin en ese estrato, que se pueden deber a efectos de las guerras (siempre ser mayor en la parte masculina), emigraciones, epidemias, etc. Tambin pueden aparecer estratos ms alargados de lo que hubiera sido previsible, lo que nos indicar que ese lugar ha sido destino de migraciones. La forma de la pirmide viene marcada por la distribucin por edad y nos indicar el grado de desarrollo del lugar cuya poblacin representamos. Se suelen clasificar tres grandes grupos de edad: nios y jvenes (hasta los catorce aos), adultos (entre los quince y sesenta y cuatro aos) y los ancianos, (mayores de 65 aos). La mayor o menor proporcin de cada grupo dibujar tres formas bsicas de pirmides:

1. Pirmide progresiva: con forma de pagoda, debido a que tiene un gran contingente de poblacin joven en la base, que va desapareciendo rpidamente segn avanzan los grupos de edad, en cuya cumbre quedan muy pocos efectivos. Son tpicas de pases subdesarrollados, que presentan altas tasas de natalidad, y una esperanza de vida muy baja debido a la alta mortalidad. Son poblaciones muy jvenes, por lo que presentan un alto crecimiento. 2. Pirmide regresiva: tiene forma de bulbo, ya que en la base existe menos poblacin que en los tramos intermedios, y en la cumbre existe un nmero importante de efectivos. Son tpicas de pases desarrollados, donde la natalidad ha descendido rpidamente, y las tasas de mortalidad llevan mucho tiempo controladas, siendo la esperanza de vida cada vez mayor. Son poblaciones envejecidas, en las que no se garantiza el relevo generacional.

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3. Pirmide estancada, o en forma de campana: debido a que los tramos intermedios de edades tienen los mismos efectivos que la base, existiendo una reduccin importante hacia la cumbre. Son tpicas de pases en vas de desarrollo, en los que se ha controlado la mortalidad y se ven los primeros indicios de control de la natalidad reciente. Se puede considerar como el paso intermedio desde una pirmide progresiva a otra regresiva.

En Argentina

1869

2001

En 1869 nuestro pas tena una poblacin joven: el 41 % de los habitantes tenan entre 0 y 14 aos. Por eso, la pirmide muestra una base ancha y una disminucin rpida del tamao de los grupos de edades a medida que nos aproximamos a la cspide. La pirmide 2001 muestra una tendencia al aumento del peso relativo de la poblacin adulta mayor y, a la vez, da cuenta de menores niveles de natalidad. Esto ltimo se refleja en el achicamiento de la base de la pirmide (fuente: indec.gov.ar)

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Metapoblaciones (extrado de Barrientos y Prez 2002) Una poblacin de una determinada especie se origina a partir de la separacin gentica respecto de alguna fuente ancestral, involucrando generalmente algn grado de alopatra (Mayr 1970). Una vez que una poblacin aloptrica se establece como una entidad evolutiva diferenciada, pueden suceder tres cosas: que mantenga su estabilidad poblacional, que se contraiga o que se expanda (Lahr y Foley 1998). La primera situacin depende de su tamao original y de la adquisicin de un equilibrio entre sus tasas de mortalidad y supervivencia, con la capacidad sustentadora del ambiente. El segundo caso, la contraccin, es el resultado directo del desbalance entre las tasas de mortalidad y supervivencia en detrimento de la segunda, que lleva a la poblacin a una nueva plataforma de tamao a partir de la cual, o bien alcanza un estado de equilibrio o avanza hacia su extincin. Finalmente, la tercera situacin, la expansin poblacional, puede ocurrir dentro del rango de distribucin espacial original previo a la retraccin, o involucrar la expansin hacia nuevos territorios como consecuencia tanto de variaciones ambientales, como de cambios en el comportamiento de una poblacin (Vg. cambio tecnolgico o desarrollo adaptativo). Las contracciones y las expansiones, en tanto respuestas de una poblacin a las fuerzas selectivas del ambiente, poseen importantes consecuencias evolutivas. Las contracciones aumentan las posibilidades de que se produzcan cambios en la estructura gentica de las poblaciones al disminuir su tamao y aumentar su aislamiento. Por otro lado, las expansiones y las dispersiones, al introducir a las poblaciones en nuevos territorios, posibilitan el contacto con otras poblaciones y el cambio en los patrones de diversidad regional (Lahr y Foley 1998). Las poblaciones pueden ser definidas a diferentes escalas temporales y espaciales. Desde un punto de vista temporal, pueden diferir en su estabilidad y duracin como entidades evolutivas diferenciadas. Algunas pueden permanecer ms o menos estables durante miles de aos, mientras que otras slo pueden persistir gracias al continuo aporte inmigratorio desde otras reas. Desde un punto de vista espacial, las poblaciones difieren en su extensin territorial, en su distribucin y concentracin espacial y en su grado de integracin. Estas propiedades varan en funcin de la estructura del hbitat, del tamao del organismo, de la duracin y etapa de su ciclo vital, de su nicho ecolgico y de su posicin en la cadena trfica. Los individuos que conforman una poblacin pueden estar distribuidos ms o menos uniformemente a travs del espacio (distribuciones denominadas "regular" y "al azar"), o concentrados en determinados puntos del paisaje (distribucin "agregada") (Sharov 1996). En el caso de las poblaciones humanas, debido a sus requerimientos ambientales, las distribuciones suelen ser casi siempre de naturaleza agregada, dando origen a la formacin de grupos locales con mayor o menor grado de vinculacin, dependiendo de la tasa de movilidad individual y grupal (i.e., migracin). Los grupos locales de una poblacin -tambin denominados poblaciones locales o demes-, pueden ocupar hbitats definidos por una cierta concentracin de recursos de variadas dimensiones, desde uno tan pequeo como un slo valle, hasta otro consistente en una extensa regin abierta del orden de decenas de miles de km2. El grado de aislamiento de las poblaciones locales puede variar en funcin de la distancia existente entre las reas de concentracin de recursos que constituyen sus hbitats y de la accesibilidad de las mismas.

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Un conjunto de poblaciones locales conectadas entre s por individuos dispersos, se denomina metapoblacin. En forma ms precisa, una metapoblacin puede ser definida como un conjunto o grupo de poblaciones locales de una misma especie, caracterizadas por una dinmica relativamente asincrnica e independiente -debido a su separacin geogrfica- pero, en ltima instancia, vinculadas entre s en forma significativa por la migracin de individuos (Levins 1969; Hanski 1997, 1999; Wiens 1997). El concepto original de metapoblacin (Levins 1969), incluye tres presuposiciones simplificadoras: a) que los hbitats utilizados por las poblaciones locales poseen un mismo tamao y un mismo grado de aislamiento; b) que las poblaciones locales poseen dinmicas totalmente independientes, no correlacionadas, y c) que la tasa de intercambio de individuos entre las poblaciones locales es tan baja, que la migracin no posee un efecto real sobre las dinmicas locales: stas ocurren a una escala temporal ms rpida en comparacin con la dinmica de la metapoblacin. Probablemente, ninguna metapoblacin real satisface completamente todos estos requisitos (Hanski 1999). Sin embargo, es necesario apuntar que esta situacin no difiere significativamente de lo que ocurre con el concepto de poblacin utilizado en biologa y en gentica de poblaciones: en este caso, ninguna poblacin real satisface completamente todos los criterios de una poblacin ideal, cerrada y panmctica (Valverde Valdz 1999). Lo que realmente importa es la nocin de comunidades de reproduccin locales, discretas, conectadas entre s por migracin. Hanski (1999) considera a procesos ecolgicos tales como el remplazo poblacional, las extinciones locales y las colonizaciones como las caractersticas principales de la trayectoria evolutiva de las metapoblaciones.

Fuentes bibliogrficas Barrientos G y Prez SI. 2002. La dinmica del poblamiento humano del Sudeste de la Regin Pampeana durante el Holoceno. Intersecciones en Antropologa 3: 41-54 . Crawford ME. 2009. Population Dynamics. Relationship between Climatic Fluctuations, Food Supply and Fertility. Department of Anthropology. University of Kansas. Relethford J. 2012. Human Population Genetics. Wiley-Blackwell, New York. Recursos Internet Buzzo Snchez I. Estructura demogrfica de la poblacin. http://ficus.pntic.mec.es/ibus0001/ Martnez Martnez C. http://platea.pntic.mec.es/~cmarti3/CTMA/BIOSFERA/crecto.htm http://datos.bancomundial.org/indicador/SP.DYN.CBRT.IN?page=6

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