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P A L E O N T O L O G I A

O dente
A dentio dos animais extintos ajuda os cientistas a desvendar como os grupos diferentes surgiram e evoluram ao longo da histria da vida na Terra, pois o tipo e as caractersticas dos dentes fornecem informaes preciosas. Alm disso, devido sua constituio resistente, em muitos casos s os dentes de animais extintos foram preservados at os dias atuais. O estudo da dentio de vrios mamferos j extintos que viveram na Amrica do Sul mostra como esse grupo era diversificado e revela aspectos
Metade esquerda de crnio de Smilodon populator, um tigre-dentes-de-sabre, mostrando dois incisivos, um canino e dois pr-molares: o terceiro e o quarto (este ltimo o carniceiro). direita, acima, percebe-se a calha transversal na qual se articulava a mandbula
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surpreendentes dessa fauna.


Cstor Cartelle Curadoria de Paleontologia, Museu de Cincias Naturais, Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais

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Os primeiros mamferos, segundo as evidncias conhecidas, surgiram h cerca de 225 milhes de anos. Na Amrica do Sul, sabemos que h 60 milhes de anos viviam ornitorrincos, que a primeira descoberta de um fssil de macaco sul-americano (com 25 milhes de anos) ocorreu na Bolvia e que o mais antigo peixe-boi brasileiro habitou as costas do atual Par h 12 milhes de anos. Esses animais foram identificados por seus dentes. Estes so freqentes nos achados paleontolgicos porque algumas substncias que entram em sua constituio (dentina e esmalte) so as mais duras que os vertebrados so capazes de sintetizar.

dentes ganharam salincias (ou cspides) especializadas em esmagar, triturar ou picotar o alimento. A evoluo provocou nos dentes dos mamferos mltiplas variaes, adequando-os s mais diversas dietas. Houve como uma inflao de formas dentrias. Com isso, a alimentao, alm de diversificada, tornouse mais farta. Se todas as quase 5 mil espcies de mamferos atuais comessem alimentos idnticos, a sobrevivncia seria muito mais difcil. Os primeiros mamferos placentrios, de acordo com o registro fssil, tinham 44 dentes, divididos igualmente entre o maxilar superior e a mandbula. Os da frente

adequado para cada um


As variaes e adaptaes nos dentes dos mamferos, ao longo da evoluo, so numerosas e surpreendentes. como se a natureza lanasse mo de contnuas invenes para facilitar e ampliar o que para todo ser vivo essencial: sua dieta. A conformao dos dentes indica o cardpio possvel das espcies: cascas de rvores, peixes, insetos, frutos, folhas, sementes, crustceos, nctar, carne, grama e assim por diante. Para cada prato, mesmo os mais sofisticados ou inusitados, existe um tipo de dente. Alguns mamferos at os dispensaram, em funo de sua dieta bem diferente. Muitos rpteis tm todos os seus dentes quase idnticos, de formato cnico, e os usam para capturar ou estraalhar os alimentos. Isso no acontece com grande parte dos chamados rpteis mamaliformes, antecessores dos mamferos: eles j mostravam modificaes dentrias. Os mais primitivos tinham dentes ainda simples, quase sem variao (em cada espcie). Aos poucos, os ps-caninos (pr-molares e molares) tornaram-se mais alongados que os dentes caractersticos dos rpteis. Os dentes dos primeiros mamferos j exibiam diferenas marcantes em relao ao padro reptiliano, diferenciando-se para realizar variadas funes. Na frente da boca, os incisivos, estreitos e afilados, podiam morder, cortar ou destacar partes dos alimentos. Os caninos, adequados para perfurar ou rasgar, vinham em seguida. Situados mais atrs, os pr-molares e molares reduziam a comida a partculas menores antes de engoli-la, facilitando a digesto. Para isso, esses ltimos (incisivos e caninos) sofreram poucas modificaes. J os destinados mastigao (pr-molares e molares) tornaram-se mais complexos ao longo do tempo. De incio, exibiam trs cspides alinhadas, que logo se dispuseram em tringulo. H 100 milhes de anos, aps a fase dos mamferos primitivos e j no caminho da evoluo rumo aos representantes modernos do grupo, surgiram mais duas cspides (atrs daquelas dispostas em tringulo), proporcionando maior eficincia na mastigao. O conjunto dessas lentas alteraes permitiu a diferenciao dos mamferos em onvoros, herbvoros ou carnvoros, e em cada um desses grupos surgiu uma ampla gama de formas dentrias, alm de diversificadas estratgias de comportamento para obter alimento. O cardpio dos mamferos (iniciado por todos os filhotes, sem exceo, com o leite materno) tornou-se enormemente variado para os adultos, como revelam os exemplos apresentados a seguir.

O exemplo das lhamas


As lhamas migraram da Amrica do Norte para a Amrica do Sul por volta de 1,5 milho de anos atrs. No territrio original elas se extinguiram h 10 mil anos, mas na nova rea tiveram grande xito adaptativo: hoje, guanacos, lhamas e vicunhas sobrevivem tanto nas plancies geladas da Patagnia quanto nas alturas dos Andes. 4
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FOTOS DE C. CARTELLE

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1 cm de espessura, e mesmo um impacto mnimo contra um osso causaria sua fratura. O ltimo pr-molar superior (o quarto) (figura 2) e o primeiro molar inferior, ambos projetados, alongados e estreitos, cortavam como o fio de uma navalha. O lado externo do inferior encaixava-se no lado interno do superior como as lminas de uma tesoura. O atrito entre ambos, enquanto a boca abria e fechava, desgastava as faces em contato, afiando continuamente esses dentes. Quanto mais velho o animal, mais cortantes eles eram. Esses dentes dos carnvoros (ainda presentes nos carnvoros atuais) so to eficientes que Figura 1. Dentes superiores da lhama Palaeolama major, espcie do tipo selenodonto so chamados de dentes carniceiros. extinta h 10 mil anos, nos quais se pode ver as cortantes cristas de esmalte (as bordas mais claras) em forma de crescente lunar Acionada por poderosos msculos, a mandbula (figura 3) s podia realizar um movimento: o de abrir e fechar, no se deslocando para os lados Sua distribuio, por algum tempo, incluiu parte do Brasil: ou para a frente. Isso acontecia porque as expanses sseas pelo menos duas espcies Lama guanicoe (a lhama atual) (cilndricas e transversais) situadas onde a mandbula se e Palaeolama maior (lhama extinta) ocuparam regies do articulava com o crnio encaixavam-se neste com perfeio, Brasil intertropical h pouco mais de 10 mil anos. Acredita-se em concavidades semelhantes a calhas, o que s permitia o que ocorreu uma acentuada reduo da temperatura nas reas movimento vertical, sem qualquer desvio. Assim, os dentes que esses animais habitualmente ocupavam no continente, carniceiros mostravam um ajuste exato (como lminas de tornando-as inabitveis e impelindo-os a migrar, buscando tesoura) e eram capazes de realizar cortes limpos. Pores refgio em regies de clima mais ameno, como o Brasil. duras, como os ossos e tendes das vtimas, teriam para esses Lhamas e seus parentes prximos, os camelos e dromeddentes a consistncia de uma cenoura para uma faca. rios, so ruminantes. Eles comem vegetais que de incio ficam armazenados em um dos compartimentos de seu estmago. Mais tarde, o animal devolve boca bolos de alimento, para mastig-lo pacientemente, em lenta e eficiente ruminao. S ento o alimento engolido e levado a outro compartimento do estmago, onde comea de fato a ser digerido. Se pudssemos contemplar um toxodonte pastando, talvez o Os dentes das lhamas tm um feitio perfeito para a mastigaconfundssemos com um rinoceronte. E nossa ateno seria o eficiente dos vegetais duros e grosseiros que ocorrem nas atrada pela eficincia com que cortava a grama com seus regies habitadas por elas. Pr-molares e especialmente modentes anteriores avantajados, os superiores verticais e os lares, os dentes destinados a esse trabalho, tm na superfcie inferiores projetados como uma p. Esses animais pertencem de mastigao projees de esmalte em forma de lminas, disa um grupo de herbvoros sul-americanos j extintos, os nopostas em arcos (figura 1). Como esses arcos sugerem um fortungulados, que teriam surgido h 65 milhes de anos. mato de crescente lunar, esse tipo de dente denominado selenodonto Selene o nome dado Lua pela mitologia grega.

Toxodontes e litopternos

O predador e seus sabres


O tigre-dentes-de-sabre, felino extinto do gnero Smilodon, caava das plancies da Amrica do Norte at as da Argentina. Quase 50% mais robusto que uma ona-pintada (Panthera onca) atual, era um eficiente matador de campo aberto. espreita, oculto na vegetao de gramneas, partia veloz de encontro presa, abatendo-a rapidamente com forte patada capaz de quebrar a coluna vertebral. A vtima, imobilizada, era morta com cortes no ventre ou na garganta produzidos pelos caninos afiados como facas (figura de abertura). Estes no se destinavam a abater a presa no ataque, pois eram frgeis lminas de at 30 cm de comprimento, mas com apenas
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Figura 2. Dois dentes carniceiros (quarto pr-molar) superiores de tigre-dentes-de-sabre, vistos pelo lado interno. O que apresenta desgaste mais intenso ( esquerda) pertenceu a indivduo mais velho

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Algum tempo depois, h 50 milhes de anos, alguns grupos de herbvoros sul-americanos passaram a mostrar uma novidade dentria: a hipsodontia. Os dentes hipsodontes crescem continuamente porque as razes permanecem abertas durante toda a vida do animal. Transformao semelhante s ocorreria no hemisfrio Norte 15 milhes de anos mais tarde. Esse novo dente seria uma resposta adaptativa ao aparecimento de um novo tipo de vegetao as gramneas. Tais plantas podem conter partculas minerais microscpicas (fitlitos), que provocam acentuado desgaste nos dentes de seus consumidores. Nesse caso, o crescimento contnuo dos dentes hipsodontes compensa o desgaste decorrente da dieta abrasiva. Extinto h 10 mil anos, o toxodonte tinha dentes originais, diferentes dos de qualquer outro animal, fssil ou atual. Alm de grandes e de coroa alta, eram hipsodontes. Enquanto os dentes humanos, por exemplo, so totalmente cobertos por um duro esmalte, os dos toxodontes apresentavam, em toda a sua extenso, faixas de esmalte com larguras variveis (figura 4), alternadas com outras sem essa substncia, formadas apenas por dentina, material menos duro. O desgaste provocado pelo uso, por essa razo, era maior nas superfcies constitudas por dentina, e assim as afiladas faixas de esmalte projetavam-se em volta da superfcie de mastigao como lminas cortantes, muito eficientes para picotar o alimento. As gramneas com fitlitos no eram problema. Outro grupo, o dos litopternos, coexistiu com os notungulados, no tempo e no espao. Entre as variadas tendncias evolutivas desse segundo grupo destacam-se os macrauquendeos, dos quais um dos ltimos representantes foi o Xenorhinotherium bahiense, nome que significa animal de narinas estranhas da Bahia. Tudo nele era diferente: o crnio tinha o tamanho do de um cavalo (embora mais estreito), o pescoo assemelhava-se ao de um camelo, o lombo era convexo, as patas robustas exibiam trs cascos e as narinas abriam-se atrs dos olhos. possvel que esses animais tivessem uma pequena tromba, o que evitaria o incmodo de ter narinas apontando para cima. O X. bahiense mais um represen-

Figura 3. Mandbula de tigre-dentes-de-sabre, mostrando, de cada lado, trs incisivos, um canino, o quarto pr-molar e o primeiro molar (carniceiro). direita, nas extremidades, esto as expanses sseas transversais que permitiam uma perfeita articulao com o crnio, fazendo com que os dentes carniceiros funcionassem como lminas afiadas de tesoura

tante de uma fauna peculiar de mamferos que s existiu na Amrica do Sul. Seus dentes tambm eram estranhos, a comear pelo nmero. Enquanto nos demais grupos de mamferos placentrios a regra evolutiva foi a reduo do nmero de dentes (44 nos mamferos primitivos, 32 nos humanos atuais, 28 em alguns carnvoros, nenhum em algumas baleias e nos tamandus), isso no ocorreu nos litopternos. Os primeiros tinham 44 dentes e, 65 milhes de anos depois, o ltimo, X. bahiense, mantinha esse total. Alm disso, seus dentes se desgastavam, porque no cresciam durante a vida adulta, ou seja, eles no repetiram a soluo dos notungulados. Os dentes da frente, tanto em cima quanto embaixo, tinham a coroa em forma de pontas de flecha cortantes. Portanto, eles podavam a grama com a eficincia de tesouras de jardineiro, sem precisar puxar, como fazem hoje as vacas. Os dentes que serviam para a mastigao (os dois ltimos pr-molares e os trs molares de cada lado, totalizando 10 4

Figura 4. Superfcie de mastigao dos dentes superiores (A) e inferiores (B) de Toxodon platensis. As bordas claras correspondem s cristas de esmalte e as reas mais escuras so as bordas e reas compostas apenas por dentina
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Figura 5. Dentes superiores (em cima, com ilhas de esmalte no interior da superfcie de mastigao) e inferiores de Xenorhinotherium bahiense, mamfero com caractersticas peculiares que viveu no Brasil e foi extinto h 10 mil anos

em cima e 10 embaixo) tinham um aspecto curioso (figura 5). Os inferiores eram estreitos e alongados, timos para picotar o alimento, e encaixavam-se nos superiores, que apresentavam superfcie de mastigao quadrangular, com um permetro saliente de duro esmalte. Alm disso, na dentina desgastada dessa superfcie destacavam-se de dois a cinco tubos de esmalte, como ilhas arredondadas, de 0,5 cm de dimetro, denominados infundbulos. Os estreitos dentes inferiores comprimiam o alimento nessas salincias arredondadas e assim o moam, em mais uma inveno diferente na fauna sul-americana.

dentes inferiores esfrega ou fricciona a dos superiores, moendo o alimento que houver entre eles pela ao de vaivm dessas limas orgnicas tambm de crescimento contnuo. Os xenartros, outro grupo de mamferos, foram e ainda so extraordinrios animais. Os sobreviventes desse grupo so as preguias arborcolas, os tamandus e os tatus. Entre os parentes extintos esto gliptodontes, animais que podiam pesar quase duas toneladas e tinham o corpo coberto por espessa e rgida carapaa, com uma cauda que poderia ter longos espinhos; pampatrios, tatus gigantescos, com at 3 m de comprimento; e preguias terrcolas (ver Preguias terrcolas, essas desconhecidas, em CH 161). Em nenhum outro grupo de mamferos a variedade de formas to grande. Os dentes refletem a grande diversidade do grupo. Os tamandus (figura 7), por exemplo, no os tm. Nos demais xenartros a tendncia a reduo do nmero de dentes, todos de crescimento contnuo. A dentio exibe caractersticas desconcertantes em relao de outros mamferos: no h dentes na parte da frente da boca e os que ocorrem no tm esmalte, mas apenas dentina (de dois tipos, com dureza diferente). Esta recoberta por fina camada de outra substncia orgnica, denominada cimento. A variedade de formato dos dentes desses animais tambm imensa: ovais, triangulares, retangulares, semelhantes a um oito, sanfonados e outros. As superfcies de mastigao podem ser planas, em cunha, cncavas, convexas e com cristas laterais ou centrais. Em certos xenartros extintos, como a preguia gigante Eremotherium laurillardi, a evoluo da dentio ao longo da vida do animal pde ser bem estudada, devido ao grande nmero de dentes fsseis encontrados (ver Encaixe em ziguezague).

Roedores e xenartros
Os roedores so os mamferos mais numerosos e cosmopolitas. Calcula-se que o alimento consumido por eles seria suficiente para eliminar a fome dos humanos. O maior dos roedores atuais a capivara (Hydrochoerus hydrochoeris), do tamanho de um porco. H 10 mil anos, porm, havia no territrio brasileiro uma capivara quase trs vezes maior, batizada de Neochoerus sulcidens. Mais surpreendente era o roedor que, h 10 milhes de anos, vivia na regio onde hoje fica o Acre: Phoberomys era do tamanho de um rinoceronte! O grande prejuzo que esse grupo de animais causa a depsitos humanos de alimentos pode ser atribudo no s a seu nmero, mas tambm eficincia dos seus dentes. Neochoerus, a capivara extinta (figura 6), um exemplo: alm de incisivos recurvados e com afiado corte, esse animal tinha outros dentes com grande nmero (at 18) de estreitas faixas de esmalte, como lminas, dispostas em seqncia e separadas por sulcos. Nesses animais, a peculiar articulao entre a mandbula e o crnio permite que, durante a mastigao, efetuada por poderosos msculos, a mandbula deslize para a frente e para trs. Com isso, a superfcie de mastigao dos
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Figura 6. Dentes superiores (ao lado) e inferiores (abaixo) de Neochoerus sulcidens, capivara de grande porte extinta h 10 mil anos. A disposio das lminas dentrias forma uma superfcie semelhante de uma lima

Figura 7. Crnio e mandbula de exemplar atual de tamandu-bandeira (Myrmecophaga tridactyla). Na superfcie de contato entre as duas peas sseas no h dentes, ausentes nesse animal

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ENCAIXE EM ZIGUEZAGUE
Com volume semelhante ao de um elefante atual, a preguia gigante Eremotherium laurillardi tinha 18 dentes, 10 superiores e oito inferiores, e nenhum deles na parte frontal, atrs do focinho. Nos adultos, esses dentes tinham entre 3 e 4 cm de lado e podiam chegar a 15 cm de comprimento, contando a raiz (figura 8). Em todos havia cinco lminas de dentina com larguras diferentes, que percorriam o dente da superfcie de mastigao base. Trs dessas lminas, com dentina menos dura, ficavam na frente, no meio e na parte de trs do dente. Na mastigao, cada dente entrava em contato com dois opostos, e a frico entre eles fazia com que as lminas mais duras de um desgastassem as antagnicas mais moles, criando um encaixe em ziguezague capaz de cortar com eficincia os vegetais que compunham a dieta desses imensos seres. Para estudar esses dentes, no Laboratrio de Paleontologia do Museu de Cincias Naturais da PUCMG, examinamos cerca de 500 deles, pertencentes a animais de diferentes faixas etrias. Os filhotes nasciam com dentes cnicos e j com desgaste no pice, pois desenvolviam o hbito de mastigao no tero materno. Com o aumento da idade, os dentes cresciam em tamanho e formavam-se as cristas transversais (correspondentes s duas lminas de dentina dura) nas superfcies de mastigao. O volume do dente tambm aumentava aos poucos at atingir o mximo, quando o crescimento passava a repor apenas a parte desgastada. Nesse estgio, a raiz dos dentes era mais estreita que a parte aparente, ao contrrio de quando o animal era filhote (figura 9) h autores que, por desconhecer esse fato, atriburam dentes de jovens a adultos e pensaram, erroneamente, ter descoberto preguias terrcolas ans.

Figura 8. Poro de crnio e mandbula da preguia gigante Eremotherium laurillardi, extinta h 10 mil anos, mostrando que no h dentes na regio correspondente ao focinho ( direita). O desgaste em forma de ziguezague ocorria porque h dois tipos de dentina: a mais dura, disposta em duas cristas, desgastava a mais mole

SUGESTES PARA LEITURA


CARTELLE, C. Tempo passado. Mamferos do Pleistoceno em Minas Gerais. Belo Horizonte, Ed. Palco/Acesita, 1994. CARTELLE, C. & DE IULIIS, G. Eremotherium laurillardi (Lund) (Xenarthra, Megatheriidae), the panamerican giant ground sloth: taxonomic aspects of the ontogeny of skull and dentition, in Journal of Systematic Paleontology, v. 4, p. 199, 2006. PAULA COUTO, C. Tratado de paleomastozoologia. Rio de Janeiro, Academia Brasileira de Cincias, 1979.

Figura 9. Crescimento dos molariformes da preguia gigante Eremotherium laurillardi dentes de animais muito jovens (A) e de animais adultos (B). Nos dois casos, os dentes esto dispostos por ordem de idade, da esquerda para a direita

Humanos: sem mudanas


Os humanos (espcies do gnero Homo) surgiram na histria da vida h 2,5 milhes de anos, mas por muito tempo a humanidade provavelmente no passou de um grupelho refugiado em um canto da frica. Mnimas foram as mudanas ocorridas nos dentes, ao longo da evoluo humana. Os dos primeiros humanos, os de Luzia (a mais antiga brasileira, que viveu h 11,5 mil anos), e os nossos praticamente so idnticos. Os pr-molares e molares, dentes que usamos para mastigar, so denominados bunodontos (o termo grego bounos significa colina ou salincia arredondada), sendo especializados no

consumo de ampla variedade de alimentos, dos gros de arroz aos fartos nacos de carne de um churrasco gacho. Os humanos so onvoros desde o comeo de sua histria e esto preparados para o consumo de alimentos de origem vegetal e animal. A freqente afirmativa de que cientificamente os integrantes do gnero Homo seriam vegetarianos no coincide com o registro fssil. Sempre fomos onvoros e, ao que parece, esse regime alimentar no foi desfavorvel: o Homo sapiens o megamamfero mais numeroso na face da Terra. A escolha da dieta uma opo pessoal, mas alegar razes cientficas para excluir esse ou aquele alimento contraria o que revelam os dentes fsseis de nossos antepassados.
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