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COMPOSICIN FLORSTICA DE LA BRIOFLORA DE LA SERRANA DEL PERIJ (CESAR - COLOMBIA): DISTRIBUCIN y ECOLOGA*
JAIME AGUIRRE-C.
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogot, D. C. Colombia. jaguirre@ciencias.unal.edu.co
CESAR AUGUSTO RUlz-A.
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogot, D. C. Colombia. cesarruiz/@excite.com
RESUMEN
En varias localidades de las regiones de vida tropical y subandina de la Serrana del Perij (Cesar, Colombia) se encontraron 111 especies de musgos y 76 de hepticas. Todos los registros de musgos y 13 de hepticas son novedades coro lgicas para la brioflora del Cesar. En la franja tropical (0-900 m) se encuentra e15% de las especies, mientras que en la subandina (franja baja de 1000-1590 m y franja alta de 1600-2000 m) se concentra e195% de las especies registradas. Palabras clave. Diversidad, brioflora, Colombia, Serrana, Perij, musgos, hepticas
ABSTRACT
Richness and diversity of briophyte species from severallocalites in Tropical and Subandean regions at Serrania del Perij (Cesar- Colombia) were studied. All registers : of mosses (111 species) and thirteen of seventy - six hepatics are new corological . novelties. Species established in the tropical region represent 5% ofthe total of species : meantime atthe Subandean zone occurs mostly ofthe species (95%). Key words. Diversity, bryoflora, Colombia, Serrana, Perij, mosses, hepaticae
INTRODUCCIN
Los brifitos (musgos y hepticas) son un componente muy conspicuo de la flora y la vegetacin. En Colombia, en la regin andina (2200-3300 m) y en la zona de transicin al pramo presentan su ms alta diversidad. El 50% del total de especies se establecen en
estas zonas (Churchill & Linares 1995). El papel que desempean los brifitos en ecosistemas, como los de la regin andina, es muy significativo, contribuyen con altos porcentajes de humus y de biomasa e interceptan ms del 50% de la lluvia; al absorber y retener agua en cantidades apreciables, ayudan a detener la erosin (Wolf 1993).
y Conservacin. Instituto de
* Contribucin del programa de doctorado en Biologa-Biodivcrsidad Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.
Composicin
A pesar de su importancia
ecolgica,
la in-
vestigacin y exploracin criptogmica en el neotrpico es ms reducida que la adelantada en la flora vascular (Delgadillo 1992). Las exploraciones en tierras bajas siguen siendo muy escasas, por lo tanto cualquier esfuerzo en el conocimiento de la brioflora de estas regiones es muy importante.
musgos en diferentes sectores de la Serrana de Los Motilones. La informacin de la flora de musgos y hepticas de la serrana del Perij, sector venezolano, se resume en 127 especies musgos, 85 gneros, 37 familias y 33 especies de hepticas, 22 gneros y 1 1 familias. METODOLOGA
Como parte de las actividades contempladas en el convenio interinstitucional Universidad Nacional de Colombia - CORPOCESAR para la caracterizacin de la flora de la Serrana del Perij, se abordaron los aspectos relacionados con la vegetacin y la flora de brifitos. En esta contribucin se incluyen anlisis sobre la distribucin y composicin de la brioflora en la regin tropical y subandina y se efectan algunas comparaciones florsticas con zonas aledaas. Sobre los brifitos de la Serrana del Perij, Churchill & Linares (1995) no registraron especies para el departamento del Cesar. No obstante, dichos autores sugieren la presencia de 200 especies de musgos. En el mismo departamento, Uribe & Gradstein (1998) sealaron 62 especies de hepticas.
Para el sector venezolano de la Serrana, Pittier (1936) menciona cinco especies de musgos: Stereophyllum radiculosum, procedente de San Martn del Ro Palmer, adicionalmente
Callicostella aspera, Leucomium strumosum, Sematophyllum subsimplex y Taxithelium planum, encontradas en las proximidades del
Ro Lora. Pursell (1973) cit 10 especies de musgos. Griffin (1977) mencion 61 especies de musgos y 33 de hepticas colectadas en el sector de San Jos de los Altos y en la cuenca del Ro Socuy. Tillett & Berry (1983) registraron 75 especies de musgos a lo largo de la frontera con Colombia en la Serrana de los Motilones y Steyermark & Delascio (1987) documentaron la presencia de 19 especies de
La fase de campo se realiz en tres salidas entre 1993 y 1996. Se efectuaron colecciones de m usgos, hepticas y lquenes que se muestrearon, segn Van Reenen (1983), en 22 levantamientos seleccionados para el estudio de la vegetacin superior de acuerdo con la fisionoma local y en transectos altitudinales que cubren desde la parte baja del gradiente montaoso hasta las partes altas, efectuando inventarios detallados cada 100-200 m entre 580 y 2000 metros. Los levantamientos se efectuaron en sectores del municipio Agustn Codazzi (12) y en el Municipio de la Jagua de Ibirico (10). Los brifitos y lquenes se colectaron bajo la numeracin del primer autor (JAC No 1000 I 11493). Se determinaron en el Herbario Nacional Colombiano (COL), en donde tambin se encuentran depositados. El censo (presencia y cobertura) se hizo teniendo en cuenta el sustrato (epifitas, epilticas, terrestres), hbito (epfitas, epfilas, terrcolas, saxcolas), forma de crecimiento y abundancia segn la escala de cobertura - abundancia de BraunBlanquet (1979). El material colectado se identific con la ayuda de claves y monografas, la mayora de las cuales estn citadas en Churchill & Linares (1995) y en Uribe & Gradstein (1998). Para el anlisis de la distribucin y la ecologa se sigui la metodologa de Rangel-Ch. (2000), las zonas de vida se definieron segn RangelCh. (1996) Y para las comparaciones florsticas se sigui la propuesta de Rangel-Ch. (1995).
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Jaime Aguirre-C.
REA DE ESTUDIO La Serrana del Perij constituye el sector septentrional de la Cordillera Oriental de los Andes y se extiende a lo largo de 220 km. Est situada entre los 9 O' Y 11 l O' de latitud norte y los 7210' y 7330' de longitud oeste, al nororiente de Colombia (departamento del Cesar) y al Oriente de Venezuela (estado de Zulia). Constituye la frontera norte entre estos dos pases y la divisoria de aguas que caen al lago Maracaibo al este y al Ro Magdalena, al oeste (Galn et al. 1992) (Figura 1).
70"
En las zonas visitadas los vientos alisios soplan del nororiente y la mayor condensacin se presenta en el sector venezolano, donde la precipitacin puede sobrepasar los 3000 mm anuales. El flanco colombiano tiene menor precipitacin y probablemente no exceda los 2000 mm, ni siquiera hacia la cima, donde la vegetacin tiene aspecto de bosque hmedo, sin duda ms a causa de frecuentes nieblas que de la precipitacin misma (Rangel-Ch. 1996). Lossuelos se desarrollanen laderasde relieve fuertemente quebrado a escarpado, en general pobres en bases intercambiables (Rangel-Ch.1996).
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GUAJIRA
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VENEZUELA
-300Dm 'OOOm
Figura lA: Zona de estudio: Ubicacin en Colombia En la regin se encuentran las zonas de vida: Tropical (hasta 900 m), Subandina franja baja (1000-1590 m), Subandinafranjaalta(l600-2000 m) (Rangel-Ch. 1996), la andina y la paramuna, estas dos ltimas no estn consideradas en el presente trabajo.
NORTE DE SANTANDER
Figura 1B: Zona de estudio: Vista general de la Serrana (l.Agustn Codazzi, 2. Jagua de Ibirico)
183
Composicin
RESUL T AOOS y DISCUSIN MUSGOS Se registraron l l l especies, agrupadas en 31 familias y 64 gneros, constituyendo el 12.5% del total de especies conocidas para Colombia (903) (Churchill & Linares 1995). Las familias ms ricas en gneros y especies son: Hypnaceae (7 gneros-8 especies), Meteoriaceae (512), Callicostaceae (4-9), Dicranaceae (4-6), Sematophyllaceae (3-8), Calymperaceae (2-8) y Fissidentaceae (1-1 O).(Figura 2). A nivelgenrico se observa que Fiss idens presenta el mayor numero de especies (10), seguido por Sematophyllum (6) y Syrrhopodon (5). Los 61 gneros restantes presentan de 1 a 4 especies (Figura 3).
M el eoriaceae
Selectividad segn el gradiente altitudinal (musgos) Presencia (Tabla 1) Franja subandina alta: Se encontraron 98 especies de 55 gneros y 27 familias. Las familias ms ricas en gneros y especies son: Meteoriaceae (5 gneros- 11 especies), Fissidentaceae (1 - 9) y Sernatophyllaceae (3 8). Hypnaceae (6 - 7) presenta el mayor nmero de gneros. Esta franja contiene el 88% de las especies y presenta la mayor diversidad. Franja subandina baja: Hay 49 especies de 35 gneros y22 familias. Sematophyllaceae (2 gneros -6 especies), Calymperaceae (2 - 5) Y Fissidentaceae (1 - 5) son las familias ms ricas (en gneros y especies). Hypnaceae (5 5) presenta el mayor nmero de gneros. Esta franja contiene el 44% de las especies, 54% de los gneros y 70% de las familias del Perij. Tropical: Se presentan 10 especies de 10 gneros y 8 familias: Stereophyllaceae (3 - 3), es la familia con mayor nmero de gneros y especies. Esta franja contiene e19% de las especies y presenta la menor diversidad. Tabla 1: Familiasde musgos con elrnayor nmero de gneros y especies por franja (presencia)
FAMILIA
Meteoriaceae Fissidentaceae Senntophyllaceae 10 Calyrrperaceae Hypnaceae Callicostaceae
12
F;"KI",,"OC<a<
Cacosteceee
IIIIII!T
~
~
10
Celympereceee Senuuophyllaceoc
~~~.'.".""
~.~l3 "l
~
Hypnaceae
Djcranecece
~!!!!!!~~~~~l_l_lJ
10 12 14
1_ Especies.
Ceneros
Figura 2: Familiasde musgos con el mayornmero de gneros y especies, Serranadel Perij(Cesar -Colombia) l
Fissidens
Sf'/lVlOpIJylfwlI
1 1
I I
I I
6 2
Dicranaceae
Tharmobryaceae
Brachytheciaceae
Leucobryaceae
Syrropodon
I
PorOlr;cl!ljm
T
NUTl'l!1'O
I
10 de especies 12
Rhizogoniaceae Bryaceae
Stereophyllaceae Entodontaceae
Figura 3: Gneros de musgos con mayor nmero de especies, Serrana del Perij(Cesar- Colombia) 184
2
1
Prionodontaceae
o
49
22
o
3S
TOTAL
No. FAMILIAS
98
27
55
Jaime Aguirre-C.
Contigidad (Tabla 2) Franjas subandina alta - subandina baja: 36 especies de 25 gneros y 17 familias, se distribuyen de manera contigua en estas dos franjas, lo cual indica que e132% de las especies, el 34% de los gneros y el 54% de las familias que se registran para la regin prefieren, de manera exclusiva, esta rea para su asentamiento. Sematophyllaceae (2 gneros-6 especies) y Calymperaceae (2 - 5) presentan el mayor nmero de especies.Hypnaceae(4-4)es la familia que presenta el mayor nmero de gneros. Franja subandina baja - Tropical: Barbula indica (Pottiaceae), es la nica especie exclusiva de estas dos franjas. Asmismo las dos franjas comparten el menor nmero de especies. Continuidad Franjassubandinaalta-subandina baja- Tropical: Fabronia ciliaris (Fabroniaceae), Fissidens mollis (Fissidentaceae) y Eulacophyllum culielliforme (Stereophyllaceae), son las nicas especies con distribucin amplia. Tabla 2: Familias de musgos con el mayor nmero de gneros y especies que se encuentran en las franjas (contigidad)
FAMILIA Scmatophyllaccae
Especies restringidas
o exclusivas (Tabla 3)
Franja subandina alta: Se encontraron 56 especies (50%) de 36 gneros y 20 familias. Las familias con el mayor nmero de especies son: Meteoriaceae (8) y Callicostaceae (6). Franja Subandina baja: Hay 9 especies de 9 gneros y 8 familias, lo cual indica que el 8% de las especies reportadas son exclusivas de sta. Callicostaceae (2) con Callicostella rivularis y Cyclodictyon albicans, es la familia con el mayor nmero de especies. Tropical: Solamentese encuentranEntodontopsis leucostega (Stereophyllaceae), Erpodium coronatum (Erpodiaceae), Macrocoma tenue (Macromitriaceae)y Pseudocryphaeadominguensis (Leptodontaceae), que constituyen el 5% del total de las especies registradas. De los datos anteriores se evidencia una clara relacin entre las franjas (alta y baja) de la regin de vida Subandina, que a su vez se diferencian mucho de la zona de vida tropical ya que tienen pocos elementos comunes, al igual que el nmero de especies es notoriamente mayor en la primera que en la segunda. Tabla 3: Familias de musgos con el mayor nmero de gneros y especies restringidas o exclusivas, por franja.
Franja Suhandina alta
FAMILIA M creoriaceae
Calym pcraccac
11ypnnccac Fissidcntaceac
Franja Subandlna
baja
Especies
8 6
Gneros
M cteori aceae
Leucom iaccac Rhiz ogoniaccac Tham nobryaccac
Especles 1
Gneros
Callico staceae
Brachytheciaceae Fissidcntaceae Dicranaceae Hypnaccac
()
I 4 I O O
Callicostaccac
Dicrnnaccac Lcucobryaccac l.cucodonraccac Ncck erac cac
Lcucobryaccac
Neckeraceac Thamnobryaceae Bryaccac Calymperaceac Entodontaceac Prionodontaceae O 36 17 25 Scmatophyllaccac TOTAL No FAMILIAS 56 20 36
()
t'hyllogoniaccac
I'tcrobryaccac
1
O
()
185
HEPTICAS y ANTOCEROT ALES Se encontraron 76 especies de hepticas agrupadas en 46 gneros y 19 familias, constituyendo el 9% del total de especies de Colombia, segn Uribe & Gradstein (1998). Las familias ms ricas en gneros y en especies (Figura 4) son: Lejeuneaceae (20 gneros - 17 especies), Lepidoziaceae (5 - 10), Geocalycaceae (2 - 6), Radulaceae (1 -7) YMetzgeriaceae (1 - 6). A nivel genrico, Radula (7) presenta el mayor nmero de especies seguido por Metzgeria (6) y Bazzania (6); Los 43 gneros restantes presentan de l a 5 (Figura 5).
Selectividad segn el gradiente altitudinal (hepticas) Presencia (Tabla 4) Franja subandina alta: Se registraron 68 especies de 37 gneros y 16 familias: Lejeuneaceae (14 gneros-14 especies), Lepidoziaceae (5-10) y Radulaceae (1-7) son las familias ms ricas en gneros y especies. Esta franja contiene el 90% de las especies y presenta la mayor diversidad. Franja subandina baja: Hay 35 especies de 25 gneros y 12 fam ilias; Lejeuneaceae (11-1 1) Y Lepidoziaceae (4-4) son las familias ms ricas en gneros y especies. Esta franja contiene el 44% de las especies registradas para la regin. Tropical: Se presentan 7 especies de 6 gneros y 3 familias; Lejeuneaceae (3 gneros-3 especies) y Lepidoziaceae (2-2) poseen el mayor nmero de gneros y especies. Esta franja contiene el 9% de las especies registradas y presenta la menor diversidad de hepticas.
Figura 4: Familias de hepticas y antocerotales con el mayor nmero de especies, Serrana del Perij (Cesar - Colombia)
Tabla 4: Familias de hepticas con el mayor nmero de gneros y especies por fran ja. (presencia)
Franja Sulnndna atta FAMlUA Lejeuneaceae Lepidoziaceae Radulaceae Ceocalycaceae Mel2geriaceae Caypogeiaceae Pallavicinaccae Porellaceae Aneuraceae Marchantiaceae Cephaloziaceae Amhocerotaceae Balantiopsaceae Helbertaceae Monocleaceae Ricciaceae Dendrocerotaceae Jubulaceae
"TOTAL
Especies
14
Gnenfi
14
Gneros
11
10
7
Radula
Met:g('ria Bozzania
LoIJhoco/('(I
Poretto
Catypogeio
!~~~~!~t-~J-l-J
NUMffiO DEESPIIJES
O O 68
16
1 O O
37
O O O 1 O O
3S
O O 1 O O
2S
No Farrilias
12
Jaime Aguirre-C.
Contigidad (Tabla 5) Franjas subandina alta - subandina baja: 26 especies de 19 gneros y 11 familias se distribuyen en estas dos franjas, lo cual indica que e134% de las especies, el41 % de los gneros y el 58% de las familias que se registran para la regin prefieren (de manera exclusiva) esta rea para su asentamiento. Lejeuneaceae (8 gneros-8 especies) y Geocalycaceae (1-4)presentan el mayor nmero de gneros y especies. Franja subandina baja-Tropical: Solamente se registran: Brachiofejeunea faxifolia y Marchesinia brachiata (Lejeuneaceae). Continuidad Franjas subandina alta-subandina baja- Tropical: Arachniops diacantha (Lepidoziaceae), Tefaranea nematodes (Lepidoziaceae) y Omphalanthus filiformis (Lejeuneaceae) presentan la distribucin ms amplia entre todas las especies registradas. Tabla 5. Familias de hepticas con el mayor nmero de gneros y especies bajo consideracin (contigidad)
Especies restringidas
o exclusivas (Tabla 6)
Franja subandina alta: Hay 39 especies de 23 gneros y 15 familias, lo cual indica que e152% de las especies slo se encuentran en esta franja. Lepidoziaceae (6 spp.), Lejeuneaceae (5 spp.) y Radulaceae (5 spp.) presentan el mayor nmero de especies exclusivas. Franja Subandina baja: Megaceros columbianus (Dendrocerotaceae), Riccardia amazo-nica (Aneuraceae), Cyclofejeunea luteola (Lejeuneaceae) y Symbiezidium barbiflorum (Lejeuneaceae) solo ocurren en esta franja, lo que significa que el 5% de las especies registradas son exclusivas de sta. Tropical: Frul/ania gibbosa y Frullania riojaneirensis (Jubulaceae) son especies exclusivas de la franja tropical y constituyen el 2% con relacin al total de las registradas en el presente estudio. Tabla 6: Familiasde hepticascon el mayor nmero de gneros y especies restringidas o exclusivas, porfranja.
)'ranJa FAMILIA Lcp idoziaccac Lcjeuncaceac Radu laccae Pallaviciniaccae Calypo geiaceae M ctzgcriaccae !\ ncuraccac Gco caly cace ae M arch antiaceac Porcllaccae A nthoccrolaceae l3alan tio ps aceae Cephaloziaccac I-Icrbcrtaceae Ricciaccac Dcndrocerotaccac I I Es pecies 6 5 5 4 3 2 Subandwa 2 5 alta Gneros
Subandina Subandina
baja alta
Gneros
Lcpidoziaccac
I'orcliaccac
Radulaccac Aricuraccac
Calypogciaceac Ccphaloziaccac
3 2 2 2 I
3 2 2 2 2
2 2
Marchantiaccac
Monoclcaccac TOTAL No Familias I
O O
39
O O
23
26
11
15
187
Composicin
florstica
en
En la regin del Perij se observa que el nmero de especies de brifitos aumenta a medida que se incrementa la altitud (Figura 6); la mayor diversidad se concentra arriba de los 1600 m.
alturas por encima de los 1000 m muestran un buen grado de conservacin (Rangel-Ch. 1996) y proporcionan una mayor oferta de rnicrohabitats que facilitan el epifitismo. En la regin tropical se presenta el menor nmero de especies (10 de m usgos y 7 de hepticas) y la similitud con las franjas Subandinas es slo deiS %. Es comn que esta franja (0900 m) presente un nmero reducido de especies de brifitos (Gradstein 1995), posiblemente se relacione con factores climticos, ya que esta zona es muy seca (no excede los 800 mm/ ao), y el estado de conservacin del bosque. Trabajos similares en regiones tropicales (extra-andinas) de Colombia, como en Araracuara (Linares & Aponte, com pers.) registran 41 especies de musgos; valor muy alto si lo comparamos con las 10 especies de la franja tropical del Perij. Las diferencias se explican si se tiene en cuenta que Araracuara es muy hmedo (3000-4000 mm/ao) y cuenta con un bosque selvtico complejo, lo que facilitara el desarrollo de ms especies. Comparaciones florsticas zonas de vida similares con regiones
y
Tropical
(0-900 m)
! MUSGOS
El HE P TICAS
Figura 6: Nmero de especies de musgos y hepticas por regiones de vida. Para el Perij colombiano Similitud hepticas entre regiones de vida (musgos + yantocerotales)
En la figura 7 se observa una clara relacin de similitud (52%) entre las franjas alta y baja de la regin Subandina, las que comparten del 30 al40 % del total de sus especies, tienen del 50 al 60% de especies exclusivas y presentan un nmero de especies muy alto en comparacin con la franja tropical. Los bosques de
Con el material herborizado se elaboraron tablas de diversidad y riqueza para gneros y especies; los resultados se compararon con registros para la Sierra Nevada de Santa Marta (Van Reenen et al. 1984 y Van Reenen & TROPICAL SUBANDINA FRANJA BAJA
0,2
0,36
0,5
0,6
0,84
Figura
188
7: Comparaciones
Jaime Aguirre-C.
Gradstein 1984) Y el sector venezolano de la Serrana del Perij (Griffin 1977, Tillet & Berry 1983 y Steyermark & Delascio 1987). Familias con el mayor nmero de gneros: En la tabla 7 se registran las familias (musgos y hepticas) con el mayor nmero de gneros para el sector colombiano de la Serrana del Perij: Lejeuneaceae (20), Lepidoziaceae (5), Hypnaceae (7) y Meteoriaceae (5). Para el sector venezolano de la Serrana del Perij se presenta el siguiente orden: Lejeuneaceae (9), Lepidoziaceae (3), Hypnaceae (7), Meteoriaceae (7) y la novedad es Callicostaceae (7).
En la Sierra Nevada de Santa Marta (Tabla 7) en hepticas se observa un ordenamiento distinto: Lepidoziaceae (4) YLejeuneaceae (2); en cuanto a musgos, Dicranaceae (6) y Callicostaceae (5) son las ms diversas, seguidas por Meteoriaceae (4) YSematophyllaceae (4). Bajo este criterio se observa una mayor relacin (en cuanto ordenamientos floristicos) entre los sectores colombiano y venezolano de la Serrana del Perij. Las excepciones las constituyen: Stereophyllaceae (3) que slo se encuentra en el Perij colombiano, Aneuraceae que no se encuentra en el Perij venezolano, Marchantiaceae y Pterobryaceae que no se encuentran en la Sierra Nevada de Santa Marta.
Tabla 7: Familias de brifitos con el mayor nmero de gneros y especies para el Perij colombiano y en otros transectos altitudinales. Clase FAMILIAS Lejeuneaceae Lepidoziaceae Aneuraceae Geocalycaceae Marchantiaceae Pallaviciniaceae Radulaceae Metzgeriaceae Hypnaceae Meteoriaceac Brachytheciaceae Call icostaceae Dicranaceae Neckeraceae Pterobryaceae Sematophy IIaceae Stereophy Ilaceae Bryaceae Calymperaceae Leucobryaceae Leucom iaceae Rhizogoniaceae Thamnobryaceae Perij Colombia 20-17 5-10 2-2 2-6 2-3 2-2 1-7 1-6 7-8 5-12 4-5 4-9 4-6 3-4 3-3 3-8 3-3 2-3 2-8 2-4 2-3 2-2 2-5 Perij Venezuela 9-11 3-6 O 1-3 1-1 2-2 O O 7-7 7-9 3-3 7-10 4-8 3-3 1-1 5-6 O 5 1-4 2-7 1-1 1- 1 2-5 S. Nevada de S. Marta 2-2 4-15 1-1 1-6 O 1-1 1-2 1-3 3-3 4-4 1-1 5-6 6-11 1- 1 O 4-5 O 1-1 1-4 1-2 2-2 2-2 2-3 189
hepticas
musgos
Composicin
Fam iIias como Lepidoziaceae y Call icostaceae son predominantes en las tres reas. Para el Perij colombiano en comparacin con las otras dos regiones, es bastante baja la representacin de Dicranaceae y por el contrario se superan los registros en las familias Hypnaceae, Sematophyllaceae y Calymperaceae. Las diferencias a nivel general residen como ya se afirm, en que en el Perij venezolano y en la Sierra N evada de Santa Marta se muestrearon, de forma intensa, regiones por encima de los 2150111.
Tabla 8: Gneros de brifitos con el mayor nmero de especies para el Perij colombiano
otros transectos altitudinales
y en
GNEROS Radula Bazzania Metzgeria heptica Lophocolea Calypogeia Porella Fissidens Sematophyllum Syrrhopodon
I.cpidopilum
Clase
Perij Colombia 7 6 6
5
4 4
10
6
5
4
2 2 3
4
2
musgo
4 4 4
3 3 3 2 2
I
2
4
2 3 5
6
I 2 3
4 4
O I
190
Jaime Aguirre-C.
los gneros con mayor nmero de especies cuyas familias igualmente se encuentran entre las ms diversas figuran Bazzania (6), Papillaria (4)Y Lepidopilum(4).En el Perijvenezolano los gneros con mayor diversidad especifica son: Bazzania (4), Lophocolea (3), Calypogeia (3), Fissidens (5) y Bryum (5), ordenam iento que guarda relacin con el del Perij colombiano. Para la Sierra Nevada de Santa Marta Bazzania (10), Calypogeia (6), C'ampyl opus (6) y Syrrhopodon (4), son losgneros con mayor riqueza de especies y en cuanto a losordenamientos es muy dismil con relacin al Perij colombiano. Las excepciones las constituyen Metzgeria y Radula que no se encuentra en el Perij venezolano, Porella (4) que slo se halla en el Perij colombiano y Leucobryum que no aparece en la Sierra Nevada de Santa Marta. Con base en los anlisis anteriores se establece una relacin de similitud entre los sectores venezolano y colombiano de la Serrana del Perij. Dicha relacin no es del todo clara, ya que en algunos de los ordenamientos las diferencias de composicin florstica se acentan y posiblemente se deban a que el sector venezolano es mucho ms hmedo (mas de 3000 mm/ao, Galn et al. 1992), lo que facilita el establecimiento de este tipo de organismos dependientes de la humedad. Generalidades acerca de la riqueza segn regiones de vida Bajo esta comparacin florstica se presentan especies de musgos y hepticas que son "exclusivas" para cada franja y para cada sector. l. Para el Perij colombiano hay 74 especies exclusivas (entre musgos y hepticas), de las cuales 60 se establecen en la franja subandina alta, 9 en la subandina baja y 5 en la tropical. 2. Para el Perij venezolano hay 20 especies exclusivas (entre musgos y hep-
3.
ticas), de las cuales 17 slo se presentan en la franja subandina alta, 1 en la subandina baja y 2 en la tropical. Para la Sierra Nevada de Santa Marta hay 24 especies exclusivas (entre musgos y hepticas), de las cuales 23 slo ocurren en la franja Subandina alta, 1 en la Subandina baja y ninguna en la tropical.
El mayor nmero de especies exclusivas se encuentra en el sector colombiano de la Serrana del Perij lo cual se debe, posiblemente, a diferencias propias entre las zonas comparadas (macroclima, tipos y grado de conservacin de la vegetacin superior, humedad, etc.), aunque no se descartan diferencias en la intensidad y mtodo de muestreo. Segn la figura 8, se pueden distinguir 3 grupos claros (en cuanto a composicin florstica se refiere): El primero (No. 1 en figura 8), constituido por las franjas tropicales de Venezuela (TPV) y Colombia (TPC), con una similitud del4%. Este grupo, con relacin a los otros grupos, se caracteriza por la escasa riqueza de brifitos y por compartir especiesde la familia Fissidentaceae (3% del total de las especies registradas en esta franja). Segn Rangel-Ch (1996) las dos franjas se caracterizan por presentar similitudes climticas que se resumen en una escasa precipitacin, razn que de cierto modo sustenta la similitud y el escaso nmero de especies de brifitos. El segundo grupo (No. 2 en Figura 8) se divide a su vez en dos subgrupos, 2.A: constituido por la franja tropical de la Sierra Nevada de Santa Marta (TSM), con una similitud del 34% con relacin a 2b y del 20% con relacin al grupo 3. Este se caracteriza por presentar especies de lasfamilias Metzgeriaceae (1), Radulaceae (2), Callicostaceae (3)y Calymperaceae (2), separndose de las otras franjas tropicales; 2.B: cons191
Composicin
tituido por las franjas subandinas de la Sierra Nevada de Santa Marta (SFBSM y SFASM), con una Similitud del 54%, caracterizndose por compartir el 55% de sus especies y por tener una buena representacin de las familias Geocalycaceae (3), Calymperaceae (4), Dicranaceae (4) y Thamno-briaceae (4), situacin que lo separa de las franjas subandinas de Venezuela y de Colombia. Segn Prez (1984), la Sierra Nevada de Santa Marta es un gran macizo piramidal que se opone al paso de los vientos alisios que soplan del norte y del noreste. De manera que estos flancos (de donde provienen las colecciones y datos con que comparamos) quedan en posicin de barlovento y, en consecuencia, presenta una mayor nubosidad y una mayor pluviometria, situacin que es completamente contraria a la que se da en el Perij colombiano, razn que explicara la separacin de sus franjas en un grupo distinto.
El tercer grupo (No 3 Figura 8), nos relaciona, con una similitud del 32%, las franjas subandinas de Venezuela y Colombia ya su vez se subdivide en dos grupos, 3.A: constituido por las franjas subandinas del Perij venezolano (SFAPV, SFBPV), con una similitud del 48% y se caracteriza porque comparten el 52% de sus especies y por tener una buena representacin de las familias Lejeuneaceae, Lepidoziaceae, Meteoriaceae y Callicostaceae; 3.B: constituido por las franjas subandinas del Perij colombiano (SFAPC, SFBPC), con una similitud del 52%, compartiendo el 40% de sus especies y donde hay una buena representacin de lasfamilias Lejeuneaceae, Lepidoziaceae, Fissidentaceae y Sematophyllaceae.
TPV TPC A 2
TSM B I I
A
I
I I B
0,0
I L
0,68 de Sorensen SFASM Marta SFBPY SFAPY SFBPC SFAPC =Subandina =Subandina =Subandina =Subandina =Subandina 0,84
SF8PC SFAPC
0,2
0,36
0,52
Coeficiente
TPY =Tropical Perij venezolano TPC =Tropieal Perij colombiano TSM; =Tropical Sierra Nevada de Santa Marta SFBSM =Subandina franja baja Sierra Nevada de Santa Marta
franja alta Sierra Nevada de Santa franja franja franja franja baja Perij venezolano alta Perij venezolano baja Perij colombiano alta Perij colombiano
Jaime Aguirre-C.
CONSIDERACIONES
FINALES
La flora de Brifitos de la Serrana del Perija est constituda por 187 especies de las cuales 111 corresponden a musgos y 76 a hepticas. En la regin subandina (franja baja de 1000-1590 m y franja alta de 1600-2000 m) se concentra la riqueza de especies con el 95% de los taxones reportados que se reduce al 5% en la franja tropical (0-900 m). En cuanto a la composicin florstica de esta flora, su distribucin y ecologa, las familias de musgos con el mayor nmero de gneros son: Hypnaceae, Meteoriaceae, Callicostaceae y Dicranaceae; presentan el mayor nmero de especies: Meteoriaceae, Fissidentaceae, Callicostaceae, Calymperaceae. Los gneros con mayor nmero de especies son Fissidens, Sematophyllum, Syrrhopodon y Porotrichum. Las familias con el mayor nmero de gneros y especies restringidas son Meteoriaceae, Callicostaceae y Brachyteciaceae, se distribuyen de manera contigua los gneros y especies de Sematophyllaceae, Calymperaceae, Hypnaceae (musgos). Las familias de hepticas con el mayor nmero de gneros y especies son Lejeuneaceae, Lepidoziaceae, Radulaceae as mismo poseen el mayor nmero de taxones restringidos a las regiones estudiadas. Los gneros ms ricos en especies son Radula, Metzgeria, Bazzania y Lophocolea. Se distribuyen de manera contigua en las zonas de estudio: Lejeuneaceae, Geocalycaceae, Metzgeria y Lepidozia La flora de musgos y de hepticas de Perij en comparacin con regiones similares es mayor en el nmero de especies (tablas 7,8), probablemente factores como el mtodo e intensidad de muestreo junto con las condiciones ambientales sean la causa de estos resultados. LITERATURA CITADA BRAUN-BLANQUET, J. 1979. Fitosociologa: bases para el estudio de las comunidades vegetales. Ed. Blume, Madrid. 819 p.
CHURCHlLL, S.P & E.L. LINARES. 1995 Prodomus Bryologiae Novo-Granatensis. Introduccin a laflora de musgos de Colombia. Biblioteca Jos Jernimo Triana. Tomos 1y 11.Instituto de Ciencias Naturales. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia. Bogot. DELGADILLO, M. C. 1992. Moss interchange: Bryofloristic similarities between Mexico and Colombia and the phytogeographical role ofthe Central American bridge. The Bryologist 96: 261-265. GALN, c., A. VILORIA & F. HERRERA. 1992. Rasgos ecolgicos y climticos de Mesa de Turik, Sierra de Perij, Venezuela. Tpico especial. Bol. Soco Venezolana Espel. 26: 2-6. GRADSTEIN, S. R. 1995. Bryophyte diversity of the tropical rainforest. Archs. Sci. Geneve 48(1):91-95. GRIFFIN,D III. 1977. Un informe sobre la briologa del estado Zulia, Venezuela. Acta Botnica Venezuelica2 (3): 285-292. PREZ, P,A. 1984. Aspectos climticos de la Sierra Nevada de Santa Marta. Pgs: 3344. En: T. VANDERHAMMEN & P.M. RUIZ (eds) Estudios de Ecosistemas Tropandinos. Volumen 2. J Cramer, Stuttgar. PITTIER, H. 1936. Los musgos de Venezuela. Bol. SocoVenezolanaCi. Nat. 3: 353-389. PURSELL, R.A. 1973. Un censo de los musgos de Venezuela. The Bryologist. 76(4):473500. RANGEL. CH, JO. 1995. Diversidad y frecuencia de las familias, gneros y especies de las plantas vasculares en el transecto Parque de los Nevados. Pgs: 419-429. en: T. VAN DER HAMMEN & A.G.Dos SANTOS(eds) Estudios de Ecosistemas Tropoandinos. Volumen 4. J Cramer, Stuttgar. RANGEL. CH, J.O. 1996. Comunidades vegetales del sector de la Jagua de Ibirico, Serrana del Perij. Informe convenio cooperacin CORPOCESAR-Universidad Nacional de ColombiaInstituto de Ciencias Naturales (indito). 193
Composicin
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x x
X X X X
194
Jaime Aguirre-C.
1600-2000 Subandina Franja alta BRYA CEA E Bryumsp.l Bryum sp.Z Rhodrobryum grandifolium X X (Taylor) Schimp.
1000-1595
Sub andina
0-900 Tropical
Franja baja
CALLlCOSTACEAE Callicostella rivularis (Mitt.) A. Jaeger. Callicostella pallida (Hornsch.) Angstr. Cyclodictyon albicans (Hedw.) o.Kuntze Lepidopilum muelleri (Hampe) Mitt. Lepidopilum polytrichoides (Hedw.) Brid. Lepidopilum scabrisetum (Schwagr.) Steere. Lepidopilum stillicidiorum Mitt. Trachyxiphium permans (Mll. Hal.) WR. Buck Trachyxiphium subfalcatum (Hampe) WR.Buck
X X X X X X X X X
CA LYM PERA CEA E Calymperes lonchophyllum Schwagr. Calymperes sp 1 Syrrhopodon gardneri (Hook.) Schwagr. Syrrhopodon gaudichaudii Mont. Syrrhopodon helicophyllus Mitt. Syrrhopodon incompletus Schwagr. Syrrhopodon prolifer Schwagr. DICRANACEAE Campylopus sp.l Campyl opus sp.2 Campylopus sp.3 Dicranella sp.I Holomitrium arboreum Mitt. Leucoloma cruegerianum (Mull. !fal.) A. Jaeger ENTODONTACEAE Entodonjamesonii (Taylor) Mitt. Entodon macropodus (Hedw.) Mll. Hal. ERPODIACEAE Erpodium corona tu m (Hook,f fABRONIACEAE Fabronia ciliaris (Brid.) Brid.
X X X X X X X
X X X X X
X X X X X X
X X
195
Composicin
1600-2000
1000-1595
0-900
Tropical
Sub andina Sub andina Franja alta Franja baja FABRONIACEAE Fabronia ciliaris (Brid.) Brid. FISSIDENTACEAE Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens aspleniodes dissitifolius Hedw. Su!!. X X X X X X X X X Mont. X X X X X X X X
Fissidens rigidulus Hook,f & Wilson Fissidens serratus Mll. Hal. Fissidens sp.1 Fissidens sp.Z Fissidens sp.3 Fissidens zollingeri HYPNACEAE Chryso-hypnum Ectropothecium Isopterygium Isopterygium
diminutivum leptochaeton
X X X X X
X X X X X
Mittenothamnium reptans (Hedw.) Cardot Rhacopilopsis trinitensis(Mll.Hal.)E.Brit!on Taxiphyllum Vesicularia taxirameum (Mitt.) Fleisch. Broth. vesicularistSchwagr.)
X X
1IVPOPTERYGIA CEA E Hypopterygium tamariscinum LEPTODONT A CEAE Pseudocryphaea dominguensis LESKEACEAE Lesk ea plumaria
(Hedw.) Brid.
(Spreng.)
WR.Buck
Mitt.
Lindb. Hampe
X X X X
X
LEUCODONTA CEA E
Leucodon
curvirostris
Hampe
196
Jaime Aguirre-C.
1600-2000
Sub andina Franja alta LEUCOMIACEAE l.eucomium strumosum (1fornsch.) Mitt. X X X
1000-1595
0-900
Rhynchostegiopsisflexuosa (Sull.) Mll. Ha!' Rhynchostegiopsis tunguraguana (Mitl.) Broth. METEORIACEAE Meteoridium remotifolium Meleoridium Papillaria Papillaria tenuissimum imponderosa
X X X X X X X X X X X X X X X
Papillaria nigrescens (lIedw.) A. Jaeger Papillaria pennicillata (Dozy & Molk.) Broth. Pilotrichellaflexi/is Squamidium Squamidium Squamidium Zelometeorium Zelometeorium MYRINIACEAE Helicodontium capillare (Hedw.) A. Jaeger (Hedw.) Angstr. leucotrichum (Taylor) Broth. macrocarpum (Spruce ex Mitt.) Broth. nigricans (lfook.) Broth. patulum (Hedw.) Manuel (Hornsch.) Manuel recurvifolium
N ECKERA CEA E lsodrepanium lentulum (Wilson) E. Britton Neckera chilensis Schimp. ex Mont. Neckera scabridens Neckeropsis Mll. Hal. (Hedw.) Reichardt undalata
X X X X X
Brid
Spreng .
X X
(Schwagr.)
Broth.
197
Composicin
1600-2000 Sub andina Franja alta Pireella angustifolia (Mll.Hal.) Arzeni, Amer. Hornsch. X Pterobryum densum (Schwagr.)
(Hedw.) Brid.
Mitt.
X X
X X
napoanum (De Not.) Steere, Beih. subpinnatum(Brid.) E.Britton subsimplex (Hedw.) Mitt.
Sematophyllum tequendamense (Hampe) Mitt. Taxithelium planum (Brid.) Mitt. Trichosteleumjluviale(Mitt.) A. Jaeger.
STEREOPHYLLACEAE
Entodontopsis Eulacophyllum Stereophyllum leucostega cultelliforme radiculosum (Brid.) WR.Buck (Hook.) Mitt. & Ireland X X X X X X (Sul!.) WR.Buck & freland
THA MNOBRYACEA E
Porotrichum Porotrichum Porotrichum expansum lindigii (Taylor) Mitt. X X X X X X X
fi liferum Mitt.
(Hampe) Mitt.
Porotrichum mutabile Hampe Thamnobryumfasciculatum (Hedw.) 1. Sastre in 1. Sastre & WR. Buck
THUIDIACEAE
Thuidium peruvianum Thuidium tomentosum Thuidium urceolatum 111 es pecies Mitt. Besch. Lorentz X X X 98 49 10 X X
198
Jaime Aguirre-C.
X X X X
Gott.) Fulf
X X
Steph.
GEOCA LYCA CEA E Leptoscyphus p orphyrius (Nees) Gro!!e Lophocolea aberrans Lindenb. & Gott. Lophocolea bidenta (L.) Dum. Lophocolea Lophocolea Lophocolea martiana Nees muricata (Lehm.) Nees trapezoidea Mont.
X X X X X X
X X X X
(Steph.) Herz.
X X
199
Composicin
Sub andina Franja alta LE.lEUNEACEAE Anoplolejeunea conferta (Meissn.) Evans Archilejeunea parvijlora (Nees) Schiffn. Brocholejeunea laxifolia (Tay.) Schiffn. 13ryopteris fiticina (Sw) Nees Ceratolejeunea fastigiat a (Spruce) Steph. Cheil olejcunea rigidulo (Nees & Mont.) Schust. Col olejeune a oblicua (Nees & Mont.) Schiffi: Cyclolejeunea luteol a (Spruce) Gro/le Drep anolejeunea inchoat a (Meissn.) Steph. Lept olejeunea e lliptica (Lehm. & Lindenb.) Steph. Lopholejeunea nigricans (Liendenb.) Schiffn. Macrolejeunea p allescens (Mitt.) Schiffn. Marchesina brachiata (Sw) Schiffn. Mastigolejeunea auriculata (Wils.) Schiffn. Microl ejeunea bull ata (Tayl.) Steph. Omphal anth us fiiformis (Sw.) Nees Rect olejeunea mandioc ana Steph. Svnibiezidium barbiflorum (Lindenb. & Gott) Evans
X X
Tropical
X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
LEPIDOZIACEAE Arachniopsis diac antlia (Mont.) Howe Bazeania affinis (Lindenb. & Gott.) Trevis. Bazsania cuneistipula (Goft. & Lindenb.) Trevis. Bazzania gracil is (Hampe & Gott.) Steph. Bazzania longistipu!a (Lindenb.) Trevis. Bazzania phyllobol a Spuce Bazzania quadricrenata (Gott.) Trevis. Lep idozia wallisian a Steph. Tel aranea nematodes (Gott.ex Aust.) Howe Zoopsidella integrifolia (Spruce) Schust. MARCHANTIACEAE Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees March antia chenopoda L. March antia polymorpha L.
X X X X X X X X X X
X X
X X X
X X X
M ETZGERIA CEA E Metzgeria albinea Spruce Metzgeria australis Steph. Metzgeria decip iens (Massal.) Schiffn.
X X X
X
X
200
Jaime Aguirrc-C.
t600-2000m Sub andina Franja alta Metzgeria lept oneura Spruce Metzgeria liebmanniana Lindenb. & Gott. Metzgeria maeg defraui Kuwah. MONOCLEACEAE Monoclea gottschei l.iendenb, PALLAVICINIACEAE l'ollavici nia lyellii (f-1ook.) Carruth. Symphyogyna Symphyogyna Symphyogyna aspera Steph. brasiliensis Nees brogniartii Mont.
X X X
0-900 m Tropical
X X X X
Trevis.
X X X X
I'orella leiboldii (Le/un) Trevis. Porella sqnomul ifera (Tayl.) Trevis. Porella swartziana (Web.) Trevis. RADULACEAE Radula episcia Spruce
Radula fendleri GolI.
X X X X X X X X X
k egelii Gott. lindigii Castle quadrata Gott. sinuat a Gott. voluta Tayl.
Raddi
68
35
201