Una hoja, el lugar principal en el que se desarrolla la fotosntesis en las plantas La fotosntesis, del griego antiguo (foto) "luz"

(sntesis) "unin", es la base de la mayor parte de la vida actual en la Tierra. Proceso mediante el cual las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energa de la luz para transformar la materia inorgnica de su medio externo en materia orgnica que utilizarn para su crecimiento y desarrollo. Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotoauttrofos y adems son capaces de fijar el CO2 atmosfrico (lo que ocurre casi siempre) o simplemente auttrofos.

Historia de su estudio
El padre de la fisiologa vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a la relacin establecida entre la luz y las plantas por Aristteles. Adems, el mismo Hales ab

GeneralidadesEn algas eucariticas y en plantas, la fotosntesis se lleva a cabo en

un orgnulo especializado denominado cloroplasto. Este orgnulo que est delimitado por dos membranas (envueltas de los cloroplastos) que lo separan del citoplasma circundante. En su interior se encuentra una fase acuosa con un elevado contenido en protenas e hidratos de carbono (estroma del cloroplasto) y una serie de membranas denominadas tilacoides. Los tilacoides contienen los pigmentos (sustancias coloreadas) fotosintticos y protenas necesarios para captar la energa de la luz. El principal de esos pigmentos es la clorofila, de color verde. Adems de las clorofilas, otros pigmentos presentes en todos los organismos eucariticos son los carotenoides (carotenos y xantofilas), de color amarillo o anaranjado y que tienen un papel auxiliar en la captacin de la luz, adems de un papel protector. En cianobacterias (que no poseen cloroplastos) los carotenoides son sustituidos por otro tipo de pigmentos denominados ficobilinas, de naturaleza qumica diferente a los anteriores. La fotosntesis se divide en dos fases. La primera ocurre en los tilacoides, en donde se capta la energa de la luz y sta es almacenada en dos molculas orgnicas sencillas (ATP y NADPH). La segunda tiene lugar en el estroma y las dos molculas producidas en la fase anterior son utilizadas en la asimilacin del CO 2 atmosfrico para producir hidratos de carbono e indirectamente el resto de las molculas orgnicas que componen los seres vivos (aminocidos, lpidos, nucletidos, etc). Tradicionalmente, a la primera fase se le denominaba fase luminosa y a la segunda fase oscura de la fotosntesis. Sin embargo, la denominacin como "fase oscura" de la segunda etapa es incorrecta, porque actualmente se conoce que los procesos que la llevan a cabo solo ocurren en condiciones de iluminacin. Es ms preciso referirse a ella como fase de fijacin del dixido de carbono (ciclo de Calvin) y a la primera como fase fotoqumica En la fase luminosa o fotoqumica, la energa de la luz captada por los pigmentos fotosintticos unidos a protenas y organizados en los denominados "fotosistemas" produce la descomposicin del agua, liberando electrones que circulan a travs de molculas transportadoras para llegar hasta un aceptor final (NADP+) capaz de mediar en la transformacin del CO2 atmosfrico (o disuelto en el agua en sistemas acuticos) en materia orgnica. Este proceso luminoso est tambin acoplado a la formacin de molculas que funcionan como

intercambiadores de energa en las clulas (ATP). La formacin de ATP es necesaria tambin para la fijacin del CO2.

Fase fotoqumica
La energa luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molcula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energa puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera. Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2.

Fotofosforilacin acclica
Este proceso permite la formacin de ATP y la reduccin de NADP y necesita de la energa de la luz, como ya se ha dicho. Se realiza gracias a los llamados fotosistemas. Hay dos tipos de fotosistemas:

Fotosistema I, que se encuentra sobre todo en los tilacoides de estroma. Fotosistema II, que se encuentra sobre todo en los grana.

Fase luminosa cclica

En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la reduccin del NADP+ ni se desprende oxgeno. nicamente se obtiene ATP. El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en la fase acclica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Fase bioqumica o ciclo de Calvin: biosntesis orgnica

La fase bioqumica o ciclo de Calvin o ciclo reductivo de las pentosas-fosfato consiste en un ciclo de reacciones qumicas en las que se incorpora el CO2 de la atmsfera en molculas orgnicas, y se originan triosas fosfato, los primeros azcares previos a la formacin de sacarosa y almidn. Durante este ciclo se emplean el ATP y el NADPH

producidos en la etapa fotoqumica. Se divide en tres etapas: carboxilacin, reduccin y regeneracin.

Factores externos que influyen en el proceso

Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado a la conclusin de que la temperatura, la concentracin de determinados gases en el aire (tales como dixido de carbono y oxgeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosinttico de un vegetal.

La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de l, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las molculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalizacin enzimtica, y con ello la disminucin del rendimiento fotosinttico. La concentracin de dixido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de dixido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza. La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la concentracin de oxgeno en el aire, menor es el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de fotorrespiracin. La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra y especies fotfilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos lmites, en los que se sobreviene la fotooxidacin irreversible de los pigmentos fotosintticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y clidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin lumnica. El tiempo de iluminacin: existen especies que desenvuelven una mayor produccin fotosinttica cuanto mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que tambin hay otras que necesitan alternar horas de iluminacin con horas de oscuridad. La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosinttico. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecacin, dificultando de este modo la penetracin de dixido de carbono. Adems, el incremento de la concentracin de oxgeno interno desencadena la foto respiracin. Este fenmeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean ms eficaces que las C3.

El color de la luz: la clorofila y la clorofila absorben la energa lumnica en la regin azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energa a las molculas diana. La luz monocromtica menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la sntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la sntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no acta el foto sistema II con la consecuente reduccin del rendimiento fotosinttico al existir nicamente la fase luminosa cclica.