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Organizadores :: Mrcio Luiz de Oliveira Fabrcio B. Baccaro Ricardo Braga-Neto William E.

Magnusson Projeto grfico e produo :: ttema Design Editorial Ltda. www.attema.com.br

Reserva Florestal Adolpho Ducke


Endereo: Km 26 da Estrada Manaus-Itacoatiara (AM-010) - Manaus - AM - Brasil Tel.: (92) 3643-3252/3219 Fax: (92) 3643-3252 E-mail: ppbio@inpa.gov.br Site: http://www.inpa.gov.br/reservas/reservas2.php

Este livro foi produzido com recursos do INPA, CNPq e PPBio/MCT

MANAUS 2008

Copyright 2008 - Reserva Florestal Adolpho Ducke


Todos os direitos reservados

Mrcio Luiz de Oliveira Fabrcio B. Baccaro Ricardo Braga-Neto William E. Magnusson

Organizadores

Capa, projeto grfico, diagramao e produo


ttema Design Editorial www.attema.com.br Diretor: Adalberto Luis val

Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia - INPA

Catalogao na Fonte B615 Reserva Ducke: A biodiversidade amaznica atravs de uma grade / Organizadores: Mrcio Luiz de Oliveira, Fabrcio B. Baccaro, Ricardo Braga-Neto, William E. Magnusson --Manaus : ttema Design Editorial, 2008. 1 CD-ROM ; color. ; (4 pol.). ISBN : 1.Reserva Florestal Adolpho Ducke. 2. Biodiversidade Amaznia. 3. Programa de Pesquisa em Biodiversidade. I. Oliveira, Mrcio Luiz. II. Baccaro, Fabrcio B. III. Braga-Neto, Ricardo. IV. Magnusson, William E. CDD 19. ed. 581.9811

Rua Barroso, 355, 2o andar, Sala G Centro CEP 69010-050 Manaus AM Brasil Tel.: 55 (92) 3622-1312 attema@attema.com.br

Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Adalberto Luis Val


Diretor do INPA

Prefcio
ma reserva biolgica, a Ducke, um projeto, o PPBio, um grupo de cientistas apaixonados por diversidade biolgica e sensibilidade para decodificar informaes cientficas resulta numa obra singular, Reserva Ducke A Biodiversidade Amaznica atravs de uma grade, que neste momento disponibilizada para a sociedade. Esta obra de interesse para pesquisadores, cientistas, amantes da natureza, admiradores da biodiversidade e estudantes interessados em conhecer uma metodologia especial para estudo da biodiversidade as grades, por meio das quais se apresenta aqui uma nova forma de ver a diversidade biolgica da Reserva Ducke. Reserva Ducke vai dos Fungos aos Primatas, passando pela descrio e ocorrncia da Flora, dos Invertebrados do solo, dos Insetos aquticos, dos Gafanhotos, dos Peixes, dos Sapos, dos Lagartos e dos Mamferos. Faz isso de forma organizada, por meio de trilhas distribudas no espao, formando uma grade, que permitem o deslocamento de pessoal e equipamentos. Parcelas permanentes so assinaladas em cada grade o que possibilita que informaes sejam agregadas ao longo do tempo, bem como evita a duplicidade de uma dada amostragem. Diversas grades foram implantadas na Amaznia e os estudos nelas realizados comeam a ser disponibilizados de forma tambm organizada. Reserva Ducke inclui os resultados iniciais do PPBio Amaznia Ocidental realizado na Reserva Florestal Adolpho Ducke. O PPBio um programa de grande importncia do governo brasileiro voltado para o estudo da biodiversidade e que est em consonncia com a Conveno sobre a Diversidade Biolgica, bem como com a Poltica Nacional de Biodiversidade. Os recursos alocados ao PPBio tm sido essenciais para o avano dos estudos da biodiversidade na Amaznia. A Reserva Ducke pertence ao Instituto de Nacional de Pesquisas da Amaznia. uma rea de 100 Km2, hoje cercada pela cidade de Manaus, mas ainda praticamente intocada. Trata-se de uma das reas mais bem estudadas da Amaznia brasileira e tem contribudo com informaes de grande
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Baccaro et al.

relevncia para o entendimento da dinmica ecolgica da Amaznia, como o caso da presente obra. A grande vantagem de estudos planejados e executados em reas como a Reserva Ducke a agregao de novas informaes de tal forma que ao longo do tempo ganhamos informaes cientficas mais e mais robustas. Os estudos na Reserva Ducke a presente obra includa indicam claramente que estamos muito longe de conhecer a diversidade biolgica neste espao que a Amaznia. Indicam, ainda, que h muito mais a ser desvendado, hoje escondido por detrs da infinidade de cores e formas de plantas e animais que interagem de forma delicada entre si e com o meio em que vivem. Por isso, antes que generalizaes sejam possveis necessrio avanar com amostragens e estudos nos diferentes nveis da organizao biolgica. Interessa no s quantos animais e plantas h num lugar, mas, tambm, como vivem. Reserva Ducke tem um poder quase mgico de conseguir mostrar de forma simples, clara e objetiva as muitas dimenses dos milhares e milhares de organismos que vivem na floresta amaznica. Ricamente ilustrado, conduz o leitor para o ambiente onde plantas e animais vivem na sua forma mais original, onde se ajustam dinmica do ambiente, onde interagem entre si, com os de sua espcie e com os de outras espcies. Os matizes da diversidade biolgica vo sendo revelados com maestria por um grupo de cientistas altamente qualificados que procurou abstrair-se da linguagem hermtica da cincia para nos brindar com essa bela obra. Recomendo a todos os amantes da natureza esta aprazvel viagem pela Reserva Ducke a Biodiversidade Amaznica atravs de uma grade.

Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Ione Egler
Ministrio da Cincia e Tecnologia Secretaria Executiva Assessoria de Captao de Recursos

Apresentao

desenvolvimento de pesquisa na Amaznia representa um grande desafio para a comunidade cientfica. A imensido das distncias, as dificuldades logsticas e a carncia de fontes de recursos destinadas manuteno de atividades de pesquisa em longo prazo so fatores que dificultam a superao do maior problema para o avano do conhecimento na Amaznia que a qualificao e fixao de recursos humanos na regio. Em muitas reas da cincia, dentre eles a biologia, a Amaznia significa um novo mundo a ser descoberto. Fascinados pela oportunidade de desvendar tantos conhecimentos de fundamental importncia para o funcionamento do planeta e para a compreenso da humanidade, cientistas de todo o mundo tm se dirigido Amaznia h sculos. Antes mesmo de o Brasil possuir suas primeiras instituies de pesquisa, vrias expedies cientficas j haviam sido organizadas por museus de histria natural e instituies de pesquisas estrangeiras. Os materiais coletados quela poca ainda esto, em sua grande maioria, bem identificados e preservados nas colees biolgicas histricas daquelas instituies centenrias. O Museu Paraense Emlio Goeldi (MPEG) fundado em 1866, e o Instituto de Pesquisas da Amaznia (INPA) fundado em 1952 so consideradas as duas instituies de referncias no estudo da biodiversidade Amaznica, possuindo acervos biolgicos cientficos significativos da regio amaznica, mas que ainda so comparativamente bem menores que os acervos internacionais e mesmo alguns acervos nacionais mantidos fora da regio norte. Ao longo das ltimas dcadas, vrias iniciativas tm sido adotadas no sentido de atrair e manter o capital intelectual na regio Amaznica, para minimizar a carncia de pesquisadores qualificados da regio. No caso da pesquisa em biodiversidade, o impacto da inconstncia da manuteno das equipes de pesquisa tem se refletido na dificuldade de estabelecer programas de inventrios sistemticos de longo prazo, bem como de ampliar e aprimorar infra-estruturas de pesquisa bsica das instituies da
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regio, como por exemplo, as colees biolgicas que abrigam os materiais testemunho colhidos em inventrios. Assim, o avano do conhecimento lento e comparativamente mais dispendioso do que se houvesse um quadro de maior estabilidade e manuteno do capital intelectual. Assim, apesar de o Brasil possuir cerca de 20% da biodiversidade do planeta, possui apenas cerca de 1% do acervo cientfico do mundo; o que significa dizer que o avano do conhecimento sobre a nossa biodiversidade brasileira depende do acesso a dados e informaes que esto associados a materiais biolgicos depositados em colees de instituies estrangeiras. Buscando equacionar a carncia de um instrumento de financiamento a pesquisa de longo prazo na rea de biodiversidade, e que tambm estivesse voltado qualificao e fixao de recursos humanos da regio, ao fortalecimento institucional e ao aprimoramento da cooperao nacional e internacional, o Ministrio da Cincia e Tecnologia instituiu o Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio). Esse Programa buscou estabelecer uma agenda unificadora mnima que pudesse, por um lado articular os esforos de pesquisa da regio, e por outro elaborar produtos ou servios demandados por entidades parceiras do PPBio. Este livro representa um importante produto do PPBio, que foi o desenvolvimento de um mtodo de inventrio padronizado o RAPELD, que tem como principal cliente os rgos oficiais de conservao ambiental responsveis por gesto de unidades de conservao. Alm do desenho amostral (mtodo RAPELD), o PPBio tambm instituiu protocolos para dados ambientais e para diferentes grupos taxonmicos, para que os resultados dos inventrios pudessem ser comparveis e modelveis. A definio de protocolos exigiu muita negociao entre os pesquisadores; pois o melhor mtodo sempre aquele que produz os dados que o pesquisador quer para a sua pesquisa individual. Porm, a manuteno dessa estratgia inviabilizaria o estabelecimento de um instrumento de financiamento de longo prazo e que tem como foco o fortalecimento das instituies da regio. Os diferentes captulos desse livro apresentam a eficincia amostral dos diversos protocolos desenhados para cada grupo taxonmico que foram testados na Reserva Ducke uma rea que serviu para calibrar os protocolos do PPBio. Cada captulo apresenta um conjunto de concluses e de notas sobre implicaes para atividades de conservao que so voltadas ao aprimoramento e disseminao do mtodo para mais pesquisadores e para as demais reas de inventrio do PPBio. O ltimo captulo fecha com chave de ouro o belo trabalho interdisciplinar da aguerrida equipe de pesquisadores do PPBio, ao construir um sistema de informao que permitir por em prtica nosso sonho de integrar diferentes bases de dados cientficos e manter os dados sobre a biodiversidade brasileira e sobre o meio fsico preservados em longo prazo, passiveis de modelagem, disponveis para diferentes estudos e acessveis por vrios segmentos sociais.
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Sumrio

A Reserva Ducke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Flora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Fungos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Primatas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Mamferos de mdio e grande porte . . . . . . . . . . . . 51 Peixes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 Aves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 Sapos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 Lagartos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
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Sumrio Baccaro et al.

Invertebrados do solo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 Insetos aquticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 Gafanhotos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 Base de dados para inventrios de biodiversidade . . . . 145 Colaboradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

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Fabricio B. Baccaro Debora P . Drucker Julio do Vale Marcio L. de Oliveira Clio Magalhes Nadja Lepsch-Cunha William E. Magnusson

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diversidade biolgica possui inestimvel valor para a sobrevivncia da humanidade. Alm dos servios ambientais que proporciona como, por exemplo, a purificao da gua, a ciclagem de nutrientes e a manuteno das condies climticas, a diversidade biolgica constitui uma importante fonte de recursos com aplicao alimentar, medicinal, industrial, entre outras. O Brasil abriga cerca de 20% de toda biodiversidade mundial, majoritariamente distribuda em ecossistemas florestais. As florestas tropicais amaznicas respondem por cerca de 25% das florestas remanescentes do planeta, e no Brasil, ocupam quase metade do territrio nacional, tendo grande valor estratgico para o Pas. A complexa tarefa de descobrir, descrever, caracterizar e fazer bom uso dos produtos derivados da enorme diversidade biolgica brasileira, assim como de entender padres de mudanas da estrutura e funo da biodiversidade e seus impactos na sociedade, exige um esforo cientfico cooperativo e articulado. Nesse intuito, o Ministrio de Cincia e Tecnologia (MCT) criou o Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio) que, desde 2004, conta com a participao de dezenas de cientistas e gestores pblicos ligados principalmente s reas de meio ambiente e de cincia e tecnologia na Amaznia.
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O que o PPBio?
O PPBio um programa de pesquisa gerado a partir de demandas vindas da sociedade brasileira e desenvolvido em consonncia com a Conveno sobre Diversidade Biolgica e a Poltica Nacional de Biodiversidade. Criado em 2004, tem a misso de desenvolver uma poltica de Cincia, Tecnologia e Inovao que priorize competncias em diversos campos do conhecimento, gere, integre e dissemine informaes sobre biodiversidade que possam ser utilizadas para diferentes finalidades. O objetivo central do PPBio articular a competncia regional e nacional para que o conhecimento da biodiversidade brasileira seja ampliado e disseminado de forma planejada e coordenada. O PPBio adota um modelo de gesto descentralizado, no qual a implementao de aes se faz em articulao com agncias de fomento pesquisa e com apoio direto de institutos de pesquisa e universidades, denominados de Ncleos Executores (NEx). O PPBio Amaznia coordenado por dois Ncleos Executores. Na parte oriental, a articulao realizada pelo NEx Museu Paraense Emlio Goeldi (MPEG) e no lado ocidental, pelo NEx Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia (INPA). O principal papel de cada NEx articular esforos com outras instituies de ensino, pesquisa e gesto scio-ambiental que atuam na gerao de conhecimento sobre a biodiversidade de regies ou biomas especficos. Essas instituies formam os chamados Ncleos Regionais (NRs). Existem atualmente seis NRs formalmente criados e operantes, um em cada estado que compe a Amaznia brasileira (Figura 1). Segundo a estratgia de implementao do Programa, por meio desse processo de articulao que se busca aprimorar a coordenao de atividades de pesquisa, ampliar e dar foco formao e capacitao de recursos humanos, bem como estimular a fixao de pessoal qualificado nas regies mais carentes do pas. Para alcanar seus objetivos de forma coordenada o Programa est organizado em trs Componentes, que realizam aes de pesquisa diretamente com os NRs. So eles: Componente Modernizao de Colees Biolgicas, que apia a manuteno, ampliao e informatizao de acervos biolgicos (colees ex situ). Componente Rede de Inventrios Biolgicos, que instala e mantm uma rede integrada de inventrios da biota (stios de pesquisa). Componente Projetos Temticos da Biodiversidade, que apia pesquisas destinadas a utilizar a biodiversidade e posteriormente transformla em bens e servios.
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Stios de pesquisas PPBio


Um sistema integrado de informaes sobre a biodiversidade essencial ao conhecimento, uso e conservao do patrimnio biolgico. Porm, a falta de padronizao da escala de trabalho, do mtodo de georreferenciamento e da definio de reas de estudo, favorece a duplicao de trabalhos de levantamento de dados, gera desperdcio de recursos pblicos e inviabiliza a construo de um sistema de informao por gerar dados muitas vezes incompatveis com as anlises planejadas.

A estratgia bsica de amostragem do PPBio segue o desenho espacial (RAPELD) desenvolvido para o Programa Pesquisas Ecolgicas de LongaDurao (PELD / CNPq), e permite inventrios rpidos (RAPs) para avaliao da complementaridade bitica e planejamento do uso da terra na Amaznia. No stio de pesquisa instalado um sistema de trilhas formando uma grade de 25 km2 (Figura 2) e ao menos um acampamento de campo (Figura 3). Ao longo das trilhas leste-oeste, a cada 1 km, so instaladas parcelas permanentes de 250 por 40 m, que seguem a curva de nvel do terreno (Figura 4). Nessas parcelas realizada a maioria dos levantamentos abiticos e biticos. A grade

Figura 1 :: Abrangncia espacial do Programa PPBio, mostrando a localizao dos Ncleos Executores e Regionais, e das grades e mdulos de inventrios na Amaznia e no restante do pas. Em vermelho, esto o stios implementados e, em amarelo, os previstos. (Imagem: Juliana Schietti)

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de trilhas, alm de servir para deslocamento, pode ser utilizada para o estudo dos txons que no podem ser amostrados nas parcelas. Todas as trilhas so abertas por empresas de topografia e informaes bsicas sobre a rea, como tipo de solo, estrutura da vegetao, altitude e inclinao do terreno so disponibilizadas no Portal PPBio na Internet (http://ppbio.inpa.gov.br). O PPBio parte do pressuposto que a informao sobre biodiversidade coletada com recursos pblicos deve ser pblica. Por isso, todos os dados biolgicos e informaes sobre as caractersticas ambientais, coletados com financiamento do Programa, ficam disponveis no Portal do PPBio dois anos aps as coletas conforme poltica de disponibilidade de dados do programa (http://ppbio.inpa.gov.br/Port/inventarios/disponibilidade/document_view). O sistema de amostragem de parcelas permanentes permite que ao longo do tempo, mais informaes sejam agregadas aos locais estudados, evitando que a mesma informao seja amostrada vrias vezes. Informaes bsicas das parcelas permanentes de todos os stios de pesquisas so coletadas e processadas por especialistas e ficam disponveis no Portal do PPBio na Internet. Essas informaes abrangem dados abiticos como caractersticas do solo, elevao topogrfica, inclinao do terreno, caractersticas da gua e dados biticos como abertura do dossel e estrutura arbrea. A distribuio sistemtica de parcelas na paisagem permite estimativas no tendenciosas da distribuio, abundncia e biomassa das espcies em cada stio, e comparaes entre stios. Alm disso, esse delineamento permite melhor integrao dos dados porque: padronizado; grande o suficiente para monitorar todos os elementos da biodiversidade e processos ecossistmicos; modular, o que permite comparaes com amostragem menos intensivas; compatvel com iniciativas j existentes; facilmente implementvel; Disponibiliza a informao rapidamente de uma forma utilizvel para atender s demandas de profissionais envolvidos com manejo e outros interessados. Neste livro, so apresentados resultados iniciais do PPBio Amaznia Ocidental, que mostram diversas aplicaes deste sistema de trabalho numa das reas mais estudadas da Amaznia brasileira, a Reserva Florestal Adolpho Ducke.
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Figura 2 :: Grade completa (25 km2) instalada no Parque Nacional do Viru em Roraima. As letras e nmeros se referem aos nomes das trilhas, N (norte-sul) e L (leste-oeste). Para maiores informaes sobre outros stios de coleta do PPBio visite nosso portal (http://ppbio.inpa.gov.br).

Figura 3 :: Acampamento instalado dentro da grade de trilhas. Cada grade do PPBio tem pelo menos um acampamento equipado com utenslios de cozinha, pia e poo de gua.

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Figura 4 :: Esquema das parcelas terrestres com distribuio regular ao longo da curva de nvel do terreno. Dependendo da densidade do organismo, a parcela pode ter diferentes larguras que permitem a adequao do esforo amostral. A figura mostra parcelas de diferentes larguras utilizadas para estudar rvores, palmeiras e ervas.

A Reserva Ducke
A Reserva Florestal Adolpho Ducke (Reserva Ducke) foi criada em 1963 por meio da Lei Estadual n 41, de 16 de fevereiro de 1963, que legalizou o ato de cesso da rea da Reserva do Governo do Amazonas ao INPA. Naquela poca, seus 100 km2 de floresta tropical mida de terra firme eram praticamente intocados e cercados por floresta contnua de caractersticas similares. No ano 2000, a expanso urbana da cidade de Manaus havia chegado aos limites da Reserva Ducke. Atualmente, bairros populares fazem contato com a borda sul da reserva, e a floresta no entorno das bordas leste, norte e, especialmente, oeste, se encontra fragmentada e degradada. Desde ento, a Reserva Ducke vem sofrendo um processo de transformao em um grande parque urbano (Figura 5). A Reserva Ducke administrada pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia e foi declarada Reserva Ecolgica em 1972, havendo apenas um local de plantao de rvores de valor comercial em seu extremo noroeste. Como no faz parte do Sistema Nacional
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de Unidades de Conservao (SNUC), ela no se beneficia das vantagens desse sistema, como o direito legal manuteno de uma zona tampo em seu entorno. Por outro lado, sua condio de reserva independente permite a realizao de atividades de pesquisa que sofreriam grandes restries na maioria das categorias do SNUC. O clima da reserva classificado como tropical mido, com umidade relativa de 75-86% e precipitao anual de 1.750 a 2.500 mm. A estao chuvosa ocorre de novembro a maio, sendo os meses de maro e abril os de maior precipitao. A estao seca ocorre de junho a outubro, sendo setembro normalmente o ms mais seco. A temperatura mdia anual de 26 C existindo pouca variao trmica durante o ano, com as temperaturas mdias mensais diferindo entre si em menos que 3 C. A maior variao de temperatura ocorre ao longo do dia, podendo chegar a 8 C. A topografia um importante fator na formao de solos na regio da Amaznia Central. Nos plats os solos so argilosos e nas vertentes, a frao de argila vai gradativamente diminuindo at predominar a frao de areia nas reas de

Figura 5 :: Imagem Landsat (2003) da regio de Manaus. Principalmente na poro sudoeste, a cidade j se encontra em contato com os limites da Reserva Ducke. (fonte: Siglab/Inpa).

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baixios. Na Reserva Ducke, o terreno formado basicamente por plats com altitudes variando de 80 a 140 m de altitude. Os baixios so freqentemente inundados na poca das chuvas, sendo que grande parte deles apresentam igaraps, mesmo durante a estao seca. No eixo Norte-Sul a reserva cortada por um plat central, que o divisor de guas entre duas bacias hidrogrficas. No lado oeste esto os igaraps que desguam no rio Negro e a leste drenam os igaraps que so afluentes do rio Amazonas. Quase todas nascentes desses corpos de gua esto dentro da reserva, o que preserva a integridade desse sistema. Toda a regio est coberta pela floresta tropical mida de baixa altitude, com dossel bastante fechado e sub-bosque com pouca luminosidade, caracterizado pela abundncia de palmeiras acaules como Astrocaryum spp. e Attalea spp. A flora extremamente diversificada, com aproximadamente 1.000 espcies de rvores com altura entre 30 e 35 metros, com rvores emergentes alcanando 45 a 50 metros. A Reserva Ducke localidade-tipo de dezenas de espcies e foi objeto de alguns dos guias de campo mais completos que existem para regio neotropical, como o da flora (Ribeiro et al., 1999), serpentes (Martins & Oliveira, 1998), miripodos (Adis, 2002), sapos (Lima et al., 2006) e lagartos (Vitt et al., 2008).

A grade da Reserva Ducke


A Reserva Ducke foi o primeiro stio de pesquisa a ter o sistema RAPELD implantado. Em 2000, um sistema de trilhas foi instalado, formando uma malha de 64 km2 que cobre toda a reserva, exceto uma borda externa de 1 km de largura (Figura 6). O sistema de trilhas d acesso a 72 parcelas permanentes de 1 ha, para amostragem de fauna e flora terrestres, e 38 pontos permanentes de amostragens em igaraps e poas associadas, para amostragem de organismos aquticos e riprios. A maioria das generalizaes em ecologia neotropical foi baseada em estudos realizados em reservas como La Selva (Costa Rica) e Barro Colorado (Panam), que possuem apenas alguns quilmetros quadrados de extenso. O sistema de 64 km2 de trilhas na Reserva Ducke permite a avaliao dos efeitos da escala espacial de amostragem sobre essas generalizaes. Parte desse sistema de trilhas foi definido como grade completa para comparaes com outros stios do PPBio que possuem grades de 25 km2 (Figura 2). No total, so 30 parcelas terrestres de 1 ha, 22 parcelas aquticas (Figura 7) e 22 parcelas riprias (adjacentes aos igaraps). Os estudos reunidos neste livro foram conduzidos entre 2000 e 2006, mas tambm apresentam informaes sobre pesquisas anteriores.
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Figura 6 :: Grade de trilhas instalada na Reser va Ducke, com destaque para a grade completa (25 km2) do PPBio. As letras e nmeros (N1, L3 etc.) se referem aos nomes das trilhas (N, norte-sul e L, leste-oeste). Os crculos pretos representam as parcelas permanentes, identificadas por cdigo alfa-numrico (p.ex.: L4-4500, L3-2500).

Figura 7 :: Parcelas aquticas na grade completa de 25 km2 (em amarelo) instalada na Reserva Ducke.

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Baccaro et al.

Sugestes de Leitura
Lima, A. P ., Magnusson, W. E., Menin, M., Erdtmann, L. K., Rodrigues D. J., Keller C., Hdi, W. 2006. Guia de sapos da Reserva Adolpho Ducke, Amaznia Central. ttema Design Editorial, Manaus. 168 pp. Magnusson, W.E., Lima, A.P ., Luizo, R., Luizo, F ., Costa, F .R.C., Castilho, C.V . & Kinupp, V .F . 2005. RAPELD: a modification of the Gentry method for biodiversity surveys in long-term ecological research sites. Biota Neotropica, v.5 (n2) - http://www.biotaneotropica.org. br/v5n2/pt/fullpaper?bn01005022005+en Portal PPBio. Disponvel na internet atravs do endereo: http://ppbio.inpa.gov.br/Port Ribeiro, J. E. L. S., Hopkins, M. J. G., Vincentini, A., Sothers, C. A., Costa, M. A. S., Brito, J. M., Souza, M. A. D., Martins, L. H. P ., Lohmann, L. G., Assuno, P . A. C. L., Pereira, E. C., Silva, C. F., Mesquita, M. R., Procpio, L. C. 1999. Flora da Reserva Ducke. INPA-DFID, Manaus, Amazonas. 800 pp. Vitt, L., Magnusson, W.E., vila Pires, T.C., Lima, A.P . 2008. Guia de lagartos da Reserva Florestal Adolpho Ducke, Amaznia Central. ttema Design Editorial, Manaus, 176 pp.

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Flvia Costa Carolina Castilho Debora P . Drucker Valdely Kinupp Anselmo Nogueira Wilson Spironello

Flora
Reserva Ducke uma das reas com a flora mais bem estudada da Amaznia. Devido ao esforo de um grande grupo de especialistas brasileiros e estrangeiros, que se dedicaram durante cinco anos, foi produzido um guia de identificao da flora vascular da reserva, a Flora da Reserva Ducke (Ribeiro et al.), que considerada uma das melhores publicaes do gnero. Guias similares para a flora amaznica existem apenas para a Guiana Francesa, de Scott Mori e colaboradores, e para a regio de Iquitos, no Peru, de Rodolfo Vasquez Martinez e colaboradores. Os estudos ecolgicos desenvolvidos dentro da grade de 64 km2 foram em grande parte possveis devido existncia deste guia. Entretanto, o guia se restringiu principalmente poro noroeste da reserva, onde havia antes um sistema no padronizado de trilhas. Com a abertura da grade de trilhas, uma grande rea da reserva se tornou disponvel para pesquisa e coleta. Os novos estudos da flora dentro desta grade concentraram-se nas parcelas permanentes, mas ao se percorrer a malha de trilhas descobriu-se espcies antes desconhecidas para a Reserva Ducke. At o momento, sete estudos intensivos da composio e riqueza de espcies foram conduzidos nas parcelas permanentes da grade de 64 km2, envolvendo os seguintes grupos biolgicos: arbustos do gnero Psychotria (famlia Rubiaceae), arbustos do gnero Piper (famlia Piperaceae), ervas terrestres, ervas terrestres de reas riprias, palmeiras, lianas e rvores. As florestas tropicais geralmente apresentam alta diversidade de espcies de plantas, mas ao mesmo tempo baixa densidade de indivduos. Mais da metade das espcies de rvores apresenta menos de um indivduo por hectare. Sendo assim, a maioria destas espcies corre srios riscos de extino local, porque a perturbao florestal est aumentando rapidamente devido ao avano da ocupao humana na Amaznia. Espcies florestais de interesse comercial so as primeiras a
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Flora

Costa et al.

sofrerem com a ocupao humana. A conservao destas espcies, a exemplo do pau-rosa (Aniba rosaeodora) e acariquara ( Minquartia guianensis), que durante dcadas vem sendo intensamente exploradas, se faz necessria frente acelerada taxa de reduo de suas populaes. No entanto, para o correto manejo e conservao destas espcies, necessrio conhecer a densidade de suas populaes. Mtodos tradicionais de inventrio fornecem geralmente pouca informao sobre espcies raras. Sendo assim, mtodos alternativos foram testados na Reserva Ducke, para determinar seu potencial para a estimativa da densidade populacional de espcies raras. Neste captulo, ns procuramos mostrar: 1) como a ampliao da rea amostral na Reserva Ducke aumentou o nmero de espcies registradas para diferentes formas de vida vegetais; 2) quais as caractersticas das espcies antes no registradas; 3) quais so as estimativas de riqueza de espcies da reserva, para alguns grupos, a partir de levantamentos duplos; 4) os grandes padres de composio detectados no estudo das parcelas permanentes; 5) qual a relao entre a representao da riqueza de espcies e a representao da composio nas parcelas permanentes; e 6) o potencial das trilhas para estudos de espcies raras.

Aumento no nmero de espcies


Na Flora da Reserva Ducke foram registradas 96 espcies de ervas terrestres, distribudas em 16 famlias de angiospermas e 9 famlias de pteridfitas (samambaias). A expanso da rea amostral permitiu que 12 novas espcies fossem registradas para a reserva. Mapania macrophylla (Figura 1a) e Monotagma sp. 3 foram encontradas apenas fora das parcelas amostrais, constituindo cada uma delas um pequeno aglomerado de indivduos encontrado em um nico ponto na grade de trilhas. Ischnosiphon hirsutus e Monotagma sp. 4 foram encontradas apenas na poro leste da reserva, que no havia sido amostrada intensivamente pelos pesquisadores do projeto Flora. Calathea excapa (Figura 1b), Dieffenbachia sp. 2 e Dieffenbachia sp. 3 foram espcies relativamente raras, restritas a 3, 5 e 6 parcelas respectivamente. Calyptrocarya glomerulata no foi uma espcie rara, e possivelmente no apareceu na Flora por problemas de identificao. Para o gnero Psychotria, Valdely Kinupp encontrou quatro registros novos dentro das parcelas amostradas, de espcies que no estavam na Flora: Psychotria stipulosa, P . turbinella (Figuras 2), P . variegata e Psychotria sp.1 (Figura 3). Alm destes, mais dois novos registros foram feitos fora das parcelas permanentes: P . egensis e P . microbotrys. Um dos novos registros

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

(Psychotria sp. 1) uma espcie nova em processo de descrio. Esta espcie, aparentemente, rara na reserva e na regio ou, ao menos, pouco coletada, havendo uma nica coleta fora da Reserva Ducke depositada no Herbrio INPA. Psychotria stipulosa e P . turbinella foram muito raras, com

Figura 1:: A) Mapania macrophyla (Cyperaceae); B) Calathea excapa (Marantaceae)

Figura 2 :: Psychotria turbinella (Rubiaceae)

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Flora

Costa et al.

registro de apenas um indivduo para cada uma. P . variegata e Psychotria sp. 1 tiveram maior nmero de indivduos (67 e 51 respectivamente), mas concentrados em 1 ou 2 parcelas. Os autores da Flora da Reserva Ducke, em uma rea restrita da reserva (aproximadamente 20% do total de 10.000 ha) encontraram 27 espcies deste gnero, e destas, 18 foram encontradas nas 61 parcelas amostradas. Portanto, com o acrscimo de seis espcies a riqueza subiu para 33 espcies de Psychotria na Reserva Ducke. A Flora da Reserva Ducke registrou 43 txons de palmeiras, sendo 38 espcies e seis variedades ou sub-espcies. O estudo de Jean Louis Guillaumet e colaboradores nas 72 parcelas de distribuio regular (grade de 64 km2) encontrou trs novos registros de espcies: Attalea sp., Geonoma macrostachys var. acaulis e Geonoma sp. As trs espcies foram extremamente raras, ocorrendo em uma ou duas parcelas, com apenas um indivduo por parcela. Bactris balanophora foi a nica espcie registrada na Flora que no foi encontrada nas parcelas. Foram registradas 23 espcies arbustivas de Piper na Flora da reserva, e a amostragem de Ana Raquel de Mesquita Garcia encontrou 18 destas espcies em 68 parcelas permanentes. Quatro novos registros de espcies foram feitos nas parcelas permanentes. Destas, P . pseudoglabrescens ocorreu apenas em uma parcela na drenagem leste, e P . mourai teve a maior parte das ocorrncias na drenagem leste. P . capitarianum e P . curtistilum foram espcies relativamente freqentes (14 a 19 parcelas), mas com baixa abundncia local. A identificao de todas as famlias de rvores ainda no foi completada, e ilustraremos aqui o padro de acrscimo de espcies para a famlia Lecythidaceae, que uma das famlias com maior abundncia nas florestas da Amaznia Central. A Flora da Reserva registrou 38 espcies, das quais Carolina Castilho encontrou 34 nas 72 parcelas da grade de 64 km2. A amostragem nas parcelas permanentes revelou nove espcies antes no registradas para a Reserva Ducke. Destas, Eschweilera amazonica, Gustavia sp., Lecythis assuncioni, L. barnebyi, L. chartacea foram espcies muito raras, com um a seis indivduos na amostragem total. Eschweilera cyathiformis, E. laevicarpa, E. rankini e Eschweilera sp. foram espcies relativamente raras, com 21 a 34 indivduos na amostragem total. E. cyathiformis (29 indivduos) esteve restrita s parcelas da drenagem leste da reserva, que no havia sido anteriormente amostrada. Das 48 espcies de Bignoniaceae registradas pela Flora, Anselmo Nogueira encontrou 39 espcies com hbito de trepadeira lenhosa (lianas) em 34 das parcelas permanentes, incluindo duas espcies anteriormente no registradas pela Flora: Pleonotoma dendrotricha e Adenocalymma sp. Foram encontrados 16 indivduos de P . dendrotricha, concentrados em um grupo de seis
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Figura 3 :: A) Psychotria sp. 1 (Rubiaceae). Material herborizado; B) Frutos maduros suculentos azuis e pilosos revestidos por brcteas pilosas vinho; C) Ramo com frutos maduros e folhas maduras.

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Flora

Costa et al.

parcelas prximas entre si, no plat central da reserva. Adenocalymma sp. foi rara, com apenas dois indivduos em toda a amostragem. Em geral, as espcies antes no documentadas foram espcies raras (aquelas que combinam baixa abundncia e baixa freqncia de ocorrncia) ou espcies com rea de distribuio restrita, como por exemplo, as que ocorreram somente em uma das duas principais bacias de drenagem da reserva. Para se detectar estas espcies, necessrio ter um nmero grande de amostras e que estas amostras estejam bem distribudas na paisagem. Nossos resultados mostram que uma grande rea de cobertura na distribuio das parcelas importante para obter uma boa representao das espcies presentes em uma regio. As parcelas permanentes distribudas sistematicamente permitiram que uma grande porcentagem das espcies documentadas anteriormente na pequena rea de estudo intensivo da Flora da Reserva Ducke fosse amostrada, com menos esforo.

Estimativas de riqueza de espcies da reserva


Na rea amostrada pelo Projeto Flora da Reserva Ducke, Valdely Kinupp registrou 17 das 27 espcies de Psychotria encontradas na Flora; mas no encontrou espcies que no haviam sido antes registradas. Assumindo que nenhuma espcie de Psychotria tenha sido registrada pelo Projeto Flora fora da rea de sobreposio, isto indica que as buscas intensivas da equipe do Projeto Flora em aproximadamente 20% da reserva foram suficientes para encontrar a maioria ou todas as espcies de Psychotria nesta rea. Em contraste, os inventrios menos intensivos por Kinupp revelaram apenas 63% das espcies presentes nesta rea. Baseado nesta estimativa de eficincia amostral, e no fato de que Kinupp encontrou 24 espcies em seu inventrio sobre toda a reserva na grade de 64 km2 (incluindo espcies encontradas durante o trajeto entre parcelas), ns estimamos que um inventrio to intensivo como o usado pelo Projeto Flora sobre toda a reserva encontraria em torno de 24/0.63 = 38 espcies na reserva (veja como os clculos so feitos na Tabela 1). Se algumas das espcies registradas pelo Projeto Flora foram encontradas apenas fora da rea de 20 km2, a estimativa do nmero de espcies na reserva poderia ser at maior. As estimativas usando a mesma metodologia para os outros grupos so mostradas na Tabela 1. Mesmo quando a eficincia de amostragem nas parcelas foi alta, o nmero de espcies potencialmente presentes na reserva, mas ainda no encontradas, alto. O nmero potencial de espcies de lianas Bignoniaceae no foi calculado porque o nmero de parcelas amostradas coincidentes com a rea amostrada pela Flora da Reserva Ducke foi muito pequeno. Alguns destes valores podem estar superestimados, j que a eficincia amostral e o nmero de amostras coincidentes no foram
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Tabela 1 :: Clculo do nmero de espcies potencialmente presentes na Reserva Ducke, estimado a partir do mtodo de levantamentos duplos.
Nsp restritas Flora (Nspp1) Nsp Comum aos 2 inventrios (NsspC) Nmero de parcelas coincidentes com a rea da Flora Nsp restritas ao segundo inventrio (Nssp2) Nsp estimado** para a reserva 54 138 39 52

Eficincia da amostragem do 2 inventrio *

Grupo de Estudo

Lecythidaceae Ervas terrestres Piper Palmeiras

4 34 10 6

4 5 3 1

37 58 14 37

72 59 68 72

18 15 18 18

90 % 63 % 58 % 86 %

* Clculo da Eficincia de amostragem (Ef): Ef = NsppC/(NsppC+Nspp1). NsppC Nmero de espcies comum a ambos os levantamentos. Nspp1 - Nmero de espcies restrito ao primeiro levantamento. ** Clculo do nmero estimado de espcies (NEspp): NEspp = NTspp2/Ef. NTspp2 = nmero total de espcies no segundo levantamento. *** Somatrio do nmero de espcies registrado na Flora e os novos registros feitos pelos responsveis por cada grupo. - Para palmeiras, foram consideradas no clculo as sub-espcies e variedades, e portanto o nmero estimado se refere ao nmero potencial de novos taxa, e no de espcies.

to altos. Alm disso, na rea de sobreposio entre o Projeto Flora e as parcelas do PPBio, as parcelas no cobrem todos os diferentes ambientes da reserva, o que pode ter diminudo artificialmente a eficincia da amostragem usada para estimar o nmero de espcies para a reserva.

Grandes padres de composio


A composio de todos os grupos de plantas estudados na Reserva Ducke esteve fortemente associada ao solo, mudando gradativamente ao longo do gradiente que vai de solos mais arenosos, pobres e mal drenados (nas reas mais baixas) at solos mais argilosos, ricos e bem drenados (nas reas mais altas). Alm de variar em funo do solo, a composio de espcies tambm variou em funo da inclinao do terreno. Embora todos os grupos de plantas estudados tenham mostrado variao florstica associada aos gradientes de solo e topografia, a forma e intensidade das respostas variaram entre os grupos. O estudo de Kinupp foi o primeiro a analisar a distribuio de espcies de um grupo vegetal (Psychotria) em toda a Reserva Ducke. Psychotria um gnero de Rubiaceae constitudo principalmente por arbustos e arvoretas de sub27

Nsp conhecido atualmente*** 47 108 27 46

Nmero de parcelas amostradas

Flora

Costa et al.

bosque. Kinupp e Magnusson mostraram que, ao contrrio do que se pensava anteriormente, a especificidade de habitat das espcies no est associada sua abundncia local, ou sua freqncia de ocorrncia na reserva. Tradicionalmente, considera-se que a Reserva Ducke, como tambm outras reas da Amaznia Central, composta por diferentes habitats associados variao topogrfica as reas mais altas e planas (plats), as reas inclinadas (vertentes) e as reas mais baixas (baixios). Entretanto, Dbora Drucker mostrou que existem mudanas abruptas na composio de vegetao herbcea apenas dentro dos primeiros metros de distncia da margem dos riachos. A maioria das espcies tem distribuio ampla em relao aos gradientes de altitude e solo. Os grupos de plantas estudados no formaram grupos distintos associados s classes de solos, que justificariam a separao destas classes arbitrrias como sendo diferentes habitats. O nico grupo no qual as espcies mostraram forte relao com o tipo de solo foi o das samambaias. A figura 4 mostra como a composio de espcies de samambaias, um dos grupos de ervas analisados, muda em funo do solo e da inclinao do terreno. Embora algumas espcies estejam presentes ao longo de todo o gradiente ambiental, a maior parte esteve restrita ou teve maior abundncia em uma parte dele. O padro de distribuio de Psychotria foi diferente, com algumas espcies restritas s reas arenosas e midas, mas a maior parte das espcies ocorrendo sobre praticamente todo o gradiente topogrfico. Um padro bastante semelhante ao de Psychotria ocorre para palmeiras e para as lianas Bignoniaceae. Os resultados dos estudos com Psychotria, palmeiras e lianas Bignoniaceae concordam com o resultado de Drucker, que mostra que as reas prximas aos cursos dgua so as mais distintas, suportando comunidades diferenciadas, e que a composio das comunidades tende a ser mais homognea entre vertentes e plats. Para vrios grupos analisados, houve tambm diferenciao na composio de espcies entre as duas bacias de drenagem da reserva, o que significa que h espcies restritas a uma ou outra drenagem. Por exemplo, para a famlia Marantaceae, Ischnosiphon hirsutus , Monotagma sp. 2 e Monotagma breviscapum estiveram restritas s parcelas da drenagem leste, enquanto Monotagma tomentosum, M. vaginatum e M. plurispicatum estiveram restritas s parcelas da drenagem oeste.

Potencial das trilhas para estudos de espcies raras


A amostragem de transectos lineares de Wilson Spironello cobriu aproximadamente 8 km de trilhas para acariquara (Minquartia guianensis), e
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Figura 4 :: Distribuio das espcies de samambaias terrestres encontradas na Reserva Ducke, ao longo dos gradientes de textura do solo (representada pela porcentagem de argila) e inclinao do terreno.

encontrou 140 indivduos com DAP 10 cm. Desta forma, a densidade estimada de acariquara na Reserva Ducke foi de 8,5 (1,4) ind./ha. Para o pau-rosa (Aniba rosaeodora), a amostragem cobriu aproximadamente 59 km de trilhas, nos quais 13 indivduos foram encontrados. A densidade estimada de pau-rosa foi de 0,54 (5,4) ind./ha. Na amostragem com parcelas permanentes de Carolina Castilho, que totalizou 72 ha de inventrio, foram encontrados 6 indivduos de pau-rosa, sendo apenas 2 indivduos maiores que 10 cm de DAP . Para acariquara, foram encontrados 215 indivduos, sendo 180 acima de 10 cm de DAP .A estimativa de densidade para plantas maiores que 10 cm de DAP foi ento de 0.03 ind./ha para pau-rosa e 2.5 ind./ha para a acariquara. Os resultados mostram uma grande variao entre os dois mtodos utilizados. A amostragem com parcelas claramente subestimou a densidade de pau-rosa, o que sugere que a amostragem de espcies com baixa densidade pode ser feita de forma mais eficiente e com melhores resultados usando transectos lineares, e que este mtodo tem grande potencial para a estimativa de recursos madeireiros.
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Flora

Costa et al.

Concluses e implicaes conservacionistas


preciso conhecer toda a riqueza de espcies para entender a composio? As estimativas baseadas nos levantamentos duplos indicam que o nmero de espcies dos grupos de plantas aqui examinados, que ainda no foram encontradas na reserva, est em torno de 55. Isto significa que, mesmo na Reserva Ducke, que uma das reas mais bem conhecidas floristicamente na Amaznia, aproximadamente 20% das espcies destes grupos, potencialmente presentes na reserva, ainda no so conhecidas. Alm disso, nas parcelas de distribuio uniforme, o nmero de espcies amostrado foi em geral menor que o nmero de espcies documentado pela Flora da Reserva Ducke. Apesar destas limitaes, para todos os grupos estudados o sistema de trilhas e parcelas RAPELD adotados pelo PPBio permitiu detectar os principais padres de composio associados aos grandes gradientes ecolgicos. Estes resultados sugerem que invivel conhecer toda a riqueza de espcies de qualquer stio amostral, mesmo com amostragens intensivas, mas isso no impede que os grandes padres de composio sejam descobertos. Do ponto de vista do planejamento do uso da terra e da conservao, entender estes padres mais importante do que tentar obter listas exaustivas de espcies.

Sugestes de leitura
Costa, F.R.C., Magnusson, W.E., Luizo, R.C. 2006. Mesoscale distribution patterns of Amazonian understory herbs in relation to topography, soil and watersheds. Journal of Ecology 93: 863-878. Drucker, D.P ., Costa, F.R.C., Magnusson, W.E. 2008. How wide is the riparian zone of small streams in tropical forests? A test with terrestrial herbs. Journal of Tropical Ecology 24: 6574. Kinupp, V.F. & Magnusson, W.E. 2005. Spatial patterns in the understorey genus Psychotria in central Amazonia: effects of distance and topography. Journal of Tropical Ecology 21: 1-12. Magnusson, W.E., Caughley, G.J., Grigg, G.C. 1978. A double-survey estimate of population size from incomplete counts. The Journal of Wildlife Management 42: 174-176. Ribeiro, J. E. L. S., Hopkins, M. J. G., Vincentini, A., Sothers, C. A., Costa, M. A. S., Brito, J. M., Souza, M. A. D., Martins, L. H. P ., Lohmann, L. G., Assuno, P . A. C. L., Pereira, E. C., Silva, C. F., Mesquita, M. R., Procpio, L. C. 1999. Flora da Reserva Ducke. INPA-DFID, Manaus, Amazonas. 800 pp.

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Ricardo Braga-Neto Regina Luizo William E. Magnusson

Fungos

ungos desempenham funes ecolgicas muito importantes nos ecossistemas terrestres como decompositores, patgenos e simbiontes, mas so relativamente pouco estudados no Brasil. So organismos muito diversificados e dotados de um imenso potencial biotecnolgico, e exercem papel fundamental na ciclagem de nutrientes e na manuteno das florestas tropicais. Eles constituem um reino parte, embora usualmente no sejam considerados em inventrios biolgicos, o que em parte pode ser explicado pela escassez de pesquisadores. Conseqentemente, os fungos exercem pouca influncia sobre o planejamento da conservao da biodiversidade na Amaznia.

Falta de informao sobre a diversidade de fungos


Um dos problemas de estudos de fungos em larga escala est relacionado dificuldade de se identificar as espcies em campo, sendo necessrio fotografar, coletar, descrever morfologicamente e secar os corpos de frutificao registrados, um processo que demanda muito tempo. A identificao das espcies envolve caracteres microscpicos, de forma que a identificao de grandes colees por especialistas pode demorar bastante tempo. Entretanto, esses problemas no deveriam impedir a incluso dos fungos em inventrios de biodiversidade, dada sua importncia para muitos processos ecossistmicos. Dessa forma, avaliamos qual a proporo de espcies de fungos de serrapilheira que pode ser agrupada somente por caracteres macroscpicos. Neste captulo, so apresentados resultados iniciais sobre padres de distribuio temporal e espacial de corpos de frutificao das espcies mais comuns de fungos de serrapilheira na Reserva Ducke. Duas variveis ambientais foram selecionadas para investigar seus efeitos sobre a distribuio dos corpos de frutificao: a quantidade de chuva e a porcentagem de argila no solo. A chuva est associada variao temporal na produo de
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Fungos

Braga-Neto et al.

corpos de frutificao. A textura do solo possivelmente reflete a influncia indireta de diversos fatores ambientais relacionados com a distribuio espacial dos corpos de frutificao, como a topografia e a disponibilidade de nutrientes e a distribuio espacial da comunidade de plantas.

Por que os fungos de serrapilheira?


Os fungos escolhidos para a realizao deste estudo so decompositores, alimentando-se de folhas e galhos finos na serrapilheira sobre o solo. Eles pertencem ao grande grupo dos fungos basidiomicetos, onde tambm esto includas espcies conhecidas popularmente como orelhas-de-pau, cogumelos, chapus-de-sapo e ferrugens. Os gneros mais comuns que ocorrem na serrapilheira so Marasmius Fr., Marasmiellus Murrill, Crinipellis Pat., Tetrapyrgos E. Horak, Mycena (Pers.) Roussel e Hemimycena Singer, cujos corpos de frutificao (Figura 1) so diferentes para cada espcie e podem ser utilizados para identificao atravs da comparao morfolgica em colees de fungos. Em florestas tropicais, a serrapilheira (composta por folhas e galhos pequenos) representa a maior parte da entrada de biomassa para o sistema de decomposio e tambm para os fungos saprfitos (decompositores de matria orgnica morta de origem vegetal). A produo de serrapilheira fina ocorre ao longo de todo o ano na Reserva Ducke, geralmente com um pico de produo na estao seca, e aparentemente no est relacionada ao tipo de solo. A biomassa produzida pelos fungos (crescimento do miclio e dos corpos de frutificao) acarreta em imobilizao e conservao de nutrientes, reduzindo a perda por lixiviao na estao chuvosa. Quando os fungos morrem, condicionados por ciclos de chuva e estiagem, seus nutrientes so liberados em pulsos de mineralizao, de modo que a absoro sincronizada pelas plantas favorece a conservao de nutrientes no ecossistema. Esse um processo particularmente importante em florestas tropicais sobre solos pobres, como ocorre amplamente na Amaznia Central. Alm disso, os fungos conectam as folhas a galhos finos na serrapilheira (Figura 2), favorecendo a reteno local de matria orgnica e a conservao de nutrientes em terrenos inclinados.

Esforo amostral
Os fungos foram coletados em 30 parcelas de 0,25 x 250 m em duas ocasies, uma no perodo seco e outra no chuvoso. Cerca de 1200 corpos de frutificao foram classificados em 87 morfo-espcies. Durante o perodo seco de coleta, 635 corpos de frutificao foram agrupados em 61 morfo-espcies e no perodo chuvoso, 558 em 58 morfo-espcies. No houve diferena entre o nmero de morfo-espcies observadas ou
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Figura 1 :: Corpos de frutificao de fungos decompositores crescendo sobre folhas e sobre galhos finos na serrapilheira: A) Marasmius aff. castellanoi Singer, B) Marasmius leoninus Berk., C) Tetrapyrgos nigripes (Schwein.) E. Horak, D) Marasmius cf. tageticolor Berk., E) Marasmius sp. e F) Marasmiellus semiustus (Berk. & M.A. Curtis) Singer.

entre o nmero de corpos de frutificao nos dois perodos de amostragem. Mais de 60%, ou seja, 55 das 87 morfo-espcies foram registradas em apenas um dos perodos de coleta. O esforo amostral deste estudo no foi suficiente para registrar a maioria das espcies de fungos de serrapilheira na Reserva Ducke e mais espcies sero encontradas medida que se aumentar o esforo amostral.

Relaes dos fungos com o ambiente


Em perodos secos (chuva acumulada em trs dias inferior a 10 mm), o nmero de morfo-espcies foi relacionado com a quantidade de chuva e pela qualidade do solo. Quanto mais choveu e quanto menor o contedo
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Fungos

Braga-Neto et al.

de argila no solo, mais morfo-espcies foram encontradas (Figura 3). Portanto, mais morfoespcies foram encontradas nas reas mais baixas e arenosas nos perodos secos. Entretanto, para as parcelas amostradas em perodos chuvosos (chuva acumulada em trs dias superior a 10 mm), apenas a chuva foi relacionada com o nmero de morfo-espcies, mas no foi detectada relao com o solo (Figura 3). A produo de corpos de frutificao em florestas tropicais parece estar estruturada no tempo e no espao ao longo de gradientes edficos (caractersticas relacionadas ao solo) e de pluviosidade. Tanto a chuva quanto a porcentagem de argila no solo indicaram diferenas no nmero de morfo-espcies na Reserva Ducke. Entretanto, a resposta do nmero de morfo-espcies em relao aos fatores edficos depende da chuva. A precipitao um fator determinante da disponibilidade de gua em ecos-

Figura 2 :: Estruturas produzidas pelos fungos conectam diferentes componentes na serrapilheira, favorecendo a reteno de nutrientes em terrenos inclinados.

sistemas florestais, mas o gradiente de umidade aparentemente depende dos padres de drenagem na paisagem, que so determinados pelo relevo. As reas mais baixas so relativamente mais midas, especialmente nos meses mais secos do ano, tendendo a favorecer a atividade dos fungos, a produo de corpos de frutificao e a chance de deteco. Embora a condio adequada varie entre espcies, a produo de corpos de frutificao menor em perodos de baixa precipitao. A ausncia de relao entre qualidade do solo no perodo chuvoso e o nmero de morfo-espcies pode estar relacionada
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

com a diminuio da influncia da topografia sobre o gradiente de umidade. Porm, a influncia da chuva no diferiu entre os dois perodos de umidade: quanto mais choveu, mais morfo-espcies foram registradas. O nmero de morfo-espcies foi influenciado pelo contedo de argila no solo nos perodos secos, mas os efeitos da argila so indiretos. Esses resultados indicam que a produo de corpos de frutificao da comunidade de fungos de serrapilheira espacialmente explicada por diferenas no solo, mas no implicam necessariamente que a espcie seja influenciada pela variao espacial nas caractersticas do solo. A influncia da comunidade de plantas sobre a distribuio espacial dos fungos de serrapilheira considerada alta, devido seletividade taxonmica (ocorrncia em um grupo restrito de espcies de hospedeiros) de muitas espcies. Em grandes escalas espaciais, a distribuio de espcies de Marasmius e de Marasmiellus, dois gneros comuns na serrapilheira, coincide com padres de distribuio de plantas fanergamas (plantas com flores) em grandes escalas. Na Reserva Ducke, as plantas no esto distribudas ao acaso no espao, sendo estruturadas por fatores topogrficos e edficos (relacionados ao solo), e provvel que as espcies de fungos que apresentem seletividade taxonmica sejam influenciadas pela distribuio diferencial de seus hospedeiros.

Perodo Seco (<10mm)

Perodo Chuvoso (>10mm)

Figura 3 :: Grficos dos efeitos da pluviosidade e do contedo de argila sobre o nmero de morfoespcies em perodos secos (a, b) e chuvosos (c, d).

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Fungos

Braga-Neto et al.

Fungos em florestas tropicais: entender para conservar


Os trpicos abrigam a maior parte da diversidade de fungos desconhecida. Entretanto, a falta de padronizao entre estudos limita a compreenso de como a diversidade de fungos est organizada no espao em diferentes escalas, uma informao imprescindvel para o planejamento da conservao da biodiversidade. O sistema de grades na Reserva Ducke permitiu investigar, de uma forma integrada, como a diversidade de fungos de serrapilheira est estruturada no espao em meso-escala (25 km2). A dimenso espacial da grade favoreceu a incluso de heterogeneidade ambiental, permitindo determinar a influncia de variveis ambientais sobre a produo de corpos de frutificao, o que poder favorecer inventrios futuros. A maioria dos corpos de frutificao das espcies de fungos de serrapilheira apresenta baixa detectabilidade, o que pode confundir a percepo das ocorrncias. Embora no haja um tempo mnimo definido para a durao de um inventrio de fungos, provavelmente seriam necessrios alguns anos de levantamentos para se detectar a maioria das espcies de fungos de serrapilheira na Reserva Ducke. Embora os fungos de serrapilheira produzam corpos de frutificao em maior freqncia que outros fungos, a baixa detectabilidade da maioria das espcies limita a determinao das ocorrncias e implica na necessidade de realizarem-se coletas sucessivas nas mesmas parcelas para garantir a deteco da maioria das espcies. Os resultados apresentados indicam que vivel realizar-se avaliaes da biodiversidade de fungos em escalas relevantes para o planejamento da conservao, desde que a variao temporal e espacial sejam consideradas explicitamente. importante ressaltar que este estudo foi viabilizado porque o programa PPBio possui um sistema de amostragem e de disponibilizao dos dados que favoreceu a integrao de resultados obtidos por diferentes pesquisadores. Essa perspectiva de integrao extremamente oportuna para estudos de diversidade de fungos em diferentes locais na Amaznia, pois permite que um pesquisador dedique seus esforos em seu grupo de interesse contando com dados disponveis para utilizao, incluindo variveis ambientais (como a altitude, caractersticas do solo, abertura do dossel, inclinao do terreno, etc.), variveis biticas (distribuio espacial de rvores, herbceas, etc.) e geogrficas (coordenadas geogrficas das parcelas).

Concluses e implicaes conservacionistas


Levantamentos sobre padres de distribuio de fungos em larga escala so extremamente necessrios para o Brasil. Porm, necessrio haver planejamento para harmonizar a execuo dos inventrios com a
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

identificao das espcies em tempo hbil. Neste estudo, a maior parte dos espcimes (aproximadamente 90%) pode ser identificada macroscopicamente em morfo-espcies, o que favorece a execuo de novos inventrios padronizados em outros stios. Entretanto, imprescindvel que as colees sejam depositadas em herbrio para permitir a identificao ou descrio de novas espcies por especialistas. Assim, ser possvel avaliar a taxa de erro do processo de morfo-especiao. A variao na produo dos corpos de frutificao ao longo do tempo depende das caractersticas do habitat. Portanto, importante conduzir inventrios sobre a maior parte da paisagem em qualquer perodo para maximizar o nmero de espcies encontradas. Embora estudos de longo prazo sejam necessrios para detectar a maioria das espcies, pois a fenologia de frutificao varia entre habitats e a deteco delas baixa, muito importante amostrar fungos em diferentes stios de estudo, preferencialmente de maneira padronizada e integrada. Dessa forma, informaes necessrias para conhecer e avaliar a distribuio geogrfica dos txons sero geradas, e medidas conservacionistas podero ser indicadas com maior objetividade.

Sugestes de leitura
Braga-Neto, R. 2007. Guia de morfoespcies de fungos de liteira da Reserva Ducke http://ppbio.inpa.gov.br/Port/inventarios/guias/Guia_fungos_RFAD.pdf Braga-Neto, R.; Luizo, R.C.C.; Magnusson, W.E.; Zuquim, G.; Castilho, C.V. 2008. Leaf litter fungi in a Central Amazonian forest: the influence of rainfall, soil and topography on the distribution of fruiting bodies. Biodiversity and Conservation 17: 2701-2712 - http://dx.doi.org/10.1007/s10531-007-9247-6 ODell, T.E.; Lodge, D.J.; Mueller, G.M. 2004. Approaches to sampling macrofungi. In: Mueller GM, Bills GF , Foster MS (eds) Biodiversity of fungi: Inventory and monitoring methods. Elsevier Academic Press, San Diego - http://www.fpl.fs.fed.us/documnts/ pdf2004/fpl_2004_odell001.pdf Lodge D.J.; Ammirati J.F.; ODell T.E.; Mueller G.M. 2004 Collecting and describing macrofungi. In: Mueller GM, Bills GF, Foster MS (eds) Biodiversity of fungi: Inventory and monitoring methods. Elsevier Academic Press, San Diego - http://www. fpl.fs.fed.us/documnts/pdf2004/fpl_2004_lodge001.pdf Singer, R.; Araujo, I.J.S. 1979. A comparison of litter decomposing and ectomycorrhizal Basidiomycetes in latosol-terra-firme rain forest and white podzol campinarana. Acta Amazonica 9(1): 25-41

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Fungos

Braga-Neto et al.

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Marcelo Gordo Lilian F. Rodrigues Marcelo D. Vidal Wilson R. Spironello

Primatas

o Brasil, os primatas so representados por 18 gneros, que agrupam 103 espcies. Deste total, 80 ocorrem em territrio amaznico e 11 esto ameaadas de extino. Apesar do nmero expressivo na Amaznia, boa parte das espcies que ocorrem neste territrio apresenta carncia de informaes ecolgicas e populacionais. A diversidade de tamanhos, estrutura corporal, comportamentos e ecologia dos primatas refletem em diferenas no uso do hbitat, dieta, hbitos locomotores e organizao social. Espcies com baixas taxas reprodutivas, longos perodos de gestao e baixa fecundidade, como os grandes primatas da famlia Atelidae (macacos-aranha e barrigudos), necessitam de grandes reas de vida. Assim, a perda e fragmentao do hbitat, somados caa, so as principais ameaas para o declnio de suas populaes. Os primatas, assim como outros mamferos de mdio e grande porte, desempenham um importante papel na manuteno e regenerao de florestas tropicais, alm de serem importantes indicadores de qualidade ambiental. Esse grupo de animais tambm constitui um componente fundamental no estabelecimento de estratgias de conservao nos biomas, regies e pases. Na Amaznia, os grandes rios funcionam como barreiras, delimitando muitas vezes as distribuies geogrficas dos primatas, provocando vrios endemismos e alta diversidade de modo geral. Apesar da grande diversidade de espcies de primatas que ocorrem na Amaznia, a regio de Manaus no apresenta essa caracterstica, contudo comporta espcies com diferentes caractersticas e hbitos, tais como: guaribas (Alouatta macconnelli), macacos-prego (Cebus apella), macacos-de-cheiro (Saimiri
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Primatas

Gordo et al.

sciureus), sauins-de-mos-dourada (Saguinus midas) e sauins-de-coleira (Saguinus bicolor).


Muitas destas espcies ainda so encontradas prximas a reas urbanas, a exemplo da Reserva Ducke, situada ao Norte da cidade de Manaus, que possui uma rea de 10.000 hectares de floresta de terra firme primria, encontrando-se em seu limite nordeste conectada floresta contnua. Entretanto, a expanso urbana poder contribuir para o seu completo isolamento, transformando a reserva em um grande fragmento florestal urbano. Apesar da Reserva Ducke h muito tempo ser um plo de referncia em pesquisas de campo na Amaznia, poucas delas envolveram mamferos, especialmente primatas, como o sauim-de-coleira (Saguinus bicolor). Esta espcie endmica da regio de Manaus a Itacoatiara, rea que vem sofrendo grande presso antrpica, como desmatamento e fragmentao florestal. A perda de hbitat vem promovendo uma reduo em suas populaes naturais e hoje a espcie encontra-se na lista de animais ameaados de extino, na categoria de Criticamente Ameaado. Diante disto, este captulo tem como objetivos: (1) apresentar e discutir informaes sobre ecologia, histria natural, status de conservao e necessidades de formulao de polticas de conservao das espcies de primatas encontradas na Reserva Ducke; e (2) reforar a importncia desta reserva como uma das reas prioritrias de pesquisa e preservao da vida silvestre, bem como a necessidade de pesquisas complementares e aes de conservao.

Riqueza de espcies
No total, seis espcies de primatas foram registradas na Reserva Ducke: Guariba, bugio, barbado - Alouatta macconnelli (Figura 1), possui a distribuio mais ampla de seu gnero na Amaznia. Possui cauda prensil e plos mais longos na regio da garganta. Machos e fmeas de A. macconnelli tm a pelagem marrom avermelhada (dourada), sendo que a nica diferena entre eles que os machos so maiores, com um peso mdio quando adultos de 7,3 kg. Vive em grupos estveis e coesos de 5 a 11 indivduos, mas na Reserva Ducke tambm foram registrados grupos menores e indivduos solitrios. Sua presena sempre percebida devido ao odor de suas fezes e porque emitem sons bastante altos ao longo do dia ou da noite. A vocalizao possvel porque possuem uma estrutura ssea na garganta que funciona como uma caixa de ressonncia. Outra caracterstica interessante dos guaribas a dieta exclusivamente vegetariana, baseada em frutos, flores e principalmente folhas, motivo pelo qual tm o
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

metabolismo um pouco mais baixo do que os demais primatas. So animais que, apesar de seu porte, utilizam pequenas reas de vida, cerca de 20-30 ha. Resultados de dois estudos realizados na Reserva Ducke mostraram uma densidade populacional de guaribas de 0,66 e de 2,5 grupos/km2, por Vidal & Rodrigues e pelo projeto TEAM, respectivamente. A variao decorrente provavelmente de efeitos de mtodo e perodo de amostragem. Macaco-aranha, coat, kuamba - Ateles paniscus (Figura 2), est entre os maiores primatas das Amricas, ocorrendo no Brasil, Guiana Francesa, Guiana, Suriname e Venezuela. No Brasil, ocorre a leste dos rios Negro e Branco e ao norte do rio Amazonas. Esta espcie mais restrita s florestas primrias de terra firme, sendo um dos primeiros primatas a desaparecer com a caa e tambm com a degradao das florestas. Sua pelagem negra e seu rosto, quase sem plos, rosado. Os membros so bem longos, assim como a cauda, que prensil e praticamente um quinto membro. As mos no possuem polegar, sendo visveis apenas quatro dedos. As fmeas tm uma protuberncia na vagina, o que leva muitas pessoas a pensarem que so machos. O peso mdio dos adultos de 10,5 kg. Vivem em grandes grupos sociais de at 30 indivduos, divididos em subgrupos menores (apresentam mecanismos de fisso-fuso). Dentro do grupo as nicas associaes estveis so entre fmeas e filhotes. Alimenta-se basicamente da polpa de frutos maduros, podendo ainda comer algumas folhas novas e flores. So animais que utilizam grande rea de vida na regio do estudo, alcanando cerca de 1.000 ha. Na Reserva Ducke, esta espcie s foi

Figura 1 :: Guariba, Alouatta macconnelli (foto: Sarah Boyle)

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Primatas

Gordo et al.

Figura 2 :: Macaco-aranha, Ateles paniscus (foto: Sarah Boyle)

registrada pelo projeto TEAM, apenas em uma das duas parcelas amostradas, resultando em uma densidade muito baixa, em torno de 0,043 grupos/ km2. Fato provavelmente ligado presso de caa. Macaco-prego - Cebus apella (Figura 3) o primata de maior distribuio geogrfica das Amricas. um animal que mostra preferncia pela parte central do dossel, embora possa forragear no cho e em nveis mais altos da copa das rvores. Os macacos-prego mostram uma preferncia por reas ao longo dos cursos de igaraps e possuem rea de vida bastante grande, podendo

Figura 3 :: Macaco-prego, Cebus apella (foto: Wilson Spironello)

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

atingir 850 ha. Apresenta dimorfismo sexual no tamanho, sendo os machos adultos maiores que as fmeas, com um peso mdio dos adultos de 3,1 kg. Sua dieta variada (onvoros), utilizando polpa de frutos maduros, invertebrados, pequenos vertebrados (mamferos, ovos e filhotes de aves), seiva, nctar e sementes, como as de castanha-de-macaco (Cariniana micrantha - Lecythidaceae), alcanadas aps golpear fortemente os frutos contra os troncos para abri-los. Geralmente, os grupos sociais na Reserva Ducke so bem numerosos, at 36 indivduos, com composio varivel e que normalmente contm pelo menos dois machos e duas fmeas adultos, sendo um dos machos lder do grupo. Sua densidade na Reserva Ducke foi estimada em 0,31 (TEAM) e 0,67 (Vidal & Rodrigues) grupos/km2. Cuxi - Chiropotes sagulatus (Figura 4), ocorre na Amaznia ao norte do rio Amazonas e leste dos rios Branco e Negro, estendendo-se at a regio das Guianas e Suriname. Habita florestas altas de terra firme, eventualmente ocorrendo em outros hbitats. Responde negativamente fragmentao das florestas. Vivem em grupos sociais relativamente grandes, que podem chegar a 37 indivduos, compostos por machos e fmeas em propores semelhantes, onde os adultos apresentam um peso mdio de 3 kg. Freqentemente, utiliza mecanismo de fisso-fuso semelhante ao do macaco-aranha, no qual os membros do grupo podem se dividir em subgrupos por perodos de tempo variveis. A rea de vida pode alcanar at 500 ha. Freqentemente so vistos em bandos

Figura 4 :: Cuxi, Chiropotes sagulatus (foto: Anselmo DAffonseca)

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Primatas

Gordo et al.

mistos com macaco-prego. So predadores de sementes imaturas, cuja dieta complementada com polpa de frutos maduros, folhas jovens e insetos. Na Reserva Ducke a densidade de cuxis foi estimada em 0,30 (Vidal & Rodrigues) e 1,19 (TEAM) agrupamentos/km2. Parauacu Pithecia pithecia (Figura 5), ocorre na Amaznia ao norte do rio Amazonas e leste dos rios Negro e Branco at a Venezuela, Guianas e Suriname. Ocupa uma variedade de hbitats florestais. Possui dicromatismo sexual, no qual os machos so pretos com os plos da face menores e dourados/avermelhados (ou brancos) e as fmeas possuem os plos da face mais longos com a cor igual a do corpo (marrom acinzentado), com um peso mdio dos adultos de 2 kg. Vive em grupos sociais pequenos, com cerca de 6 indivduos. Utiliza uma rea de vida pequena, em torno de 10-20 ha. Eventualmente pode ser visto em grupos mistos com sauins-decoleira. Alimenta-se basicamente de sementes imaturas e polpa de frutos, apreciando muito os frutos das palmeiras bacaba (Oenocarpus spp.) e inaj (Attalea maripa), assim como frutos e sementes (maduros ou verdes) da Moraceae Helicostylis tomentosa e das espcies de Inga (Fabaceae). Ocorre em densidades baixas e poucos indivduos por grupo, em florestas sem

Figura 5 :: Parauacu, Pithecia pithecia, macho e fmea (foto: Anselmo DAffonseca)

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

perturbao. Sua densidade na Reserva Ducke foi estimada em 0,64 (Vidal & Rodrigues) e 1,97 grupos/km2 (TEAM). Sauim-de-coleira, sauim-de-duas-cores, sauim-de-Manaus, Saguinus bicolor (Figura 6) pertence famlia Callitrichidae, que a famlia dos micos. Nela esto presentes os menores primatas do mundo. Os sauins-de-coleira, quando adultos, pesam cerca de 500 gramas e

Figura 6 :: Sauim-de-coleira, Saguinus bicolor (foto: Marcelo Gordo).

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Primatas

Gordo et al.

medem aproximadamente 28 cm de corpo com uma cauda de cerca de 39 cm. Os sauins so territoriais e utilizam um sistema de vocalizaes para delimitar e defender seu territrio, mas no raro que ocorram confrontos fsicos entre grupos vizinhos. Os grupos podem variar entre dois e 12 indivduos, onde apenas a fmea dominante gera os filhotes. Essa fmea pode parir duas vezes ao ano e geralmente nascem gmeos, que depois de um tempo so cuidados e carregados por todos os membros do grupo. Dentro da Ducke a espcie de primata mais estudada. Um grupo de sauins acompanhado por radiotelemetria, com nmero de indivduos variando entre sete e nove, utiliza uma rea de vida em torno de 100 ha, onde as reas de campinarana e de baixios com floresta mais aberta tm sido as mais usadas. A base da alimentao so frutos e insetos, mas consomem pequenos vertebrados e at ovos de aves. Eventualmente utilizam nctar e seiva elaborada de algumas plantas. So ativos entre as 06:00 e 16:00 horas aproximadamente, e costumam dormir em emaranhados de cip, base de folhas de palmeiras e eventualmente em ocos de troncos de rvores. A densidade de sauins na Reserva Ducke foi estimada em cerca de um grupo/km 2 pelo Projeto Sauim-de-Coleira e por Vidal, sendo que o projeto TEAM estimou 1,14 grupos/km 2. Entretanto foi registrada uma distribuio no uniforme dos grupos ao longo das trilhas, havendo, aparentemente, alguns locais com densidades maiores do que outros. A ocorrncia e o tamanho dos grupos de sauins apresentaram relao com alguns parmetros da estrutura da floresta, indicando que o tipo de ambiente afeta sua presena, seja por disponibilidade de alimentos, como para evitar predadores. Outro fator importante em relao espcie que ela apresenta uma distribuio geogrfica restrita parte dos municpios de Manaus, Rio Preto da Eva e Itacoatiara, cobrindo cerca de 7.500 km2. Por sofrer inmeras ameaas, como perda e fragmentao de florestas, est classificada como criticamente ameaada pela Unio Internacional para Conservao da Natureza (IUCN) e pelas listas nacionais de espcies da fauna brasileira ameaadas de extino.

Variveis ambientais
A heterogeneidade ambiental e distncias geogrficas podem ser responsveis por diferenas encontradas entre populaes e comunidades naturais de espcies de primatas, mesmo em escala local, a exemplo da Reserva Ducke. As diferenas encontradas entre os resultados podem ser em funo da distribuio irregular dos animais na floresta. Fato que pode interferir nos resultados, j que a presena dos primatas em um hbitat est
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

positivamente ou negativamente relacionada com as variaes estruturais da floresta. Por exemplo, vrios estudos com outros sauins corroboram a preferncia do sauim-de-coleira para forragear em ambientes com maior concentrao de troncos mortos em p, e tambm o de evitar ambientes com maior abertura de dossel, comportamentos estes que podem estar relacionados a disponibilidade de recursos e diminuir o risco de predao, respectivamente. Entretanto, de modo contraditrio, as reas mais usadas pelo grupo acompanhado por telemetria foram em vegetao de campinarana, que apresentam o dossel mais aberto, mostrando a necessidade de mais estudos. Outro aspecto importante em relao s variaes em estimativas de densidade a forma de anlise de dados e o esforo amostral. Apesar das tcnicas de coleta de dados serem semelhantes nos diferentes estudos, o fato da anlise considerar ou no a probabilidade diferenciada de avistamento de um animal pelo observador em relao distncia entre eles e a distncia entre o animal detectado e a trilha, pode superestimar os resultados ou o contrrio. O ideal aplicar o fator de correo em relao eficincia do observador usando o Programa Distance, mas isso requer um nmero mnimo de 40 avistamentos para cada espcie a ser avaliada. Ou seja, importante um grande esforo amostral nos censos de primatas, alm de uma amostragem representativa da rea a ser estudada. Fato que pode ter interferido nos resultados encontrados entre os diferentes estudos. Neste contexto vale ressaltar a importncia de uma metodologia padronizada para efeito de comparao das comunidades de primatas em diferentes regies.

S. bicolor a espcie da Reserva Ducke com maior volume de informaes, mesmo assim, ainda insuficientes. A rea de vida encontrada para a espcie nesta reserva foi de 100 ha, rea bem superior s estimativas obtidas em fragmentos florestais urbanos. Um grupo que foi acompanhado em um fragmento florestal utilizou uma rea de vida de 12 ha enquanto dois grupos no Parque Municipal do Mindu, apresentaram reas de vida de 10 e 15 ha. Ser necessrio estimar a rea de vida de mais grupos dentro da Reserva Ducke, usando os mesmos mtodos, preferencialmente, para avaliar se essa diferena em relao aos fragmentos um padro ou se apenas parte de uma grande variao da populao como um todo.
Indiscutivelmente, as trilhas em forma de grade construdas na Reserva Ducke pelo Projeto PELD e pelo PPBio permitem a execuo de uma ampla gama de projetos focando os primatas de uma forma representativa para toda a reserva, uma vez que atravessam diferentes topografias, vegetaes e hbitats, e possibilitam ao observador o acesso a diferentes pontos, caminhando com boa visibilidade. Todas
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Primatas

Gordo et al.

essas caractersticas so relevantes para muitas linhas de pesquisa e monitoramento das populaes de primatas, desde levantamentos at trabalhos sobre rea de vida e comportamento. Programas semelhantes deveriam ser implementados nas reas adjacentes, possibilitando entender melhor o status de conservao e ecologia das populaes de primatas dentro e fora da reserva.

Implicaes para conservao


As espcies mais ameaadas de extino so aquelas que apresentam distribuio geogrfica restrita e se encontram nas reas mais urbanizadas. A rea da Reserva Ducke enquadra-se nesse ltimo ponto. A presso antrpica cada vez mais intensa, seja pela proximidade com a cidade, pela extrao de madeira, pela caa ou pelos efeitos da fragmentao (em processo). Esta presso demanda que programas de monitoramento, educao ambiental, consolidao de corredores ecolgicos e fiscalizao sejam implementados com rigor e consolidados em longo prazo. Tais aes so imprescindveis para a conservao dessas populaes de primatas, especialmente aquelas com baixas densidades, como o caso do macacoaranha e aquelas em risco de extino, a exemplo do sauim-de-coleira. O monitoramento de populaes, distribuio e outros aspectos ecolgicos das espcies de primatas presentes na Reserva Ducke tambm so relevantes para entendermos a dinmica populacional, pois as diferentes espcies respondem s mudanas e presses ambientais em tempo e forma diferentes. Os conhecimentos sobre os primatas na Reserva Ducke ainda so de abrangncia limitada, sendo importante a implementao de novas pesquisas e monitoramentos (bem como a continuidade e a ampliao das j existentes) sobre ecologia, histria natural, comportamento e conservao, incorporando toda a reserva, inclusive a periferia, todas as espcies e diferentes grupos por espcie. preciso assegurar o fluxo gnico entre reas e a integridade da comunidade de primatas na Reserva Ducke, o que possvel atravs da manuteno de corredores ecolgicos eficientes para todas as espcies e a conservao de grandes reas com cobertura florestal nativa, como o caso da rea do Centro de Instrues de Guerra na Selva (CIGS). Programas de educao ambiental junto aos moradores do entorno e aes de fiscalizao so urgentes para minimizar os impactos e presses antrpicas hoje existentes.
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Agradecimentos
Agradecemos ao PPBio, CNPq, Capes, CI, WWF, Tropical Ecology Assessment & Monitoring Network (TEAM), Fundao Moore, Programa Natureza, PROBIO, FNMA, Apenheul Primate Conservation Trust, Shaldon Wildlife Trust, Philadelphia Zoo e IEB pelo auxlio logstico e financeiro. Assim como ao pesquisador Renato Cintra e os assistentes de campo Jos Jernimo, Lucas Mergulho, Patrcia Rosas-Ribeiro, Jos Eremildes, Marlon Tavares, Fabiano Calleia, Grace Cardoso, Odilamar Menezes, Marisngela Pinto, Sandro Moraes, Abraham Moreira, Flecha e Nana. Ainda a Jos Anselmo DAffonseca e Sarah Boyle pelas fotos.

Sugestes de leitura
Centro de Proteo de Primatas Brasileiros (CPB). - http://www.ibama.gov.br/cpb/ IUCN. Red Data Book. - http://www.iucn.org/themes/ssc/redlist2006 Machado, A.B.M.; Martins, C.S.; Drumond, G.M. 2005. Lista da fauna brasileira ameaada de extino, incluindo as listas das espcies quase ameaadas e deficientes em dados. Fundao Biodiversitas, Belo Horizonte. Projeto Sauim-de-Coleira. - http://www.projetosauim.ufam.edu.br Projeto TEAM. - http://www.teaminitiative.org/portal/server.pt Rhe, F. 2006. rea de contato entre as distribuies geogrficas de Saguinus midas e Saguinus bicolor: a importncia de interaes e fatores ecolgicos. Dissertao de Mestrado, INPA/UFAM, Manaus, AM. SILVA JNIOR, J. S. & FIGUEIREDO, W. M. B. 2002. Reviso sistemtica dos cuxis, gnero Chiropotes Lesson, 1840 (Primates, Pitheciidae). In: Livro de resumos do X Congresso Brasileiro de Primatologia, Belm, PA. p.21. Vidal, M.D. 2003. Influncia de componentes da estrutura da floresta no uso do habitat, tamanho de grupos e densidade do Sauim-de-Coleira (Saguinus bicolor Callitrichidae) em floresta de terra firme na Amaznia Central. Dissertao de Mestrado, INPA/UFAM, Manaus, AM. Vidal & Rodrigues 2006. Levantamento de primatas em uma rea de terra firme na Amaznia Central. In: Anais do VII Congresso Internacional sobre Manejo de Fauna Silvestre na Amaznia e Amrica Latina. - http://www.uesc.br/zoologia/producao/ Resumos_VII_Congresso_Manejo_Fauna.pdf

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Primatas

Gordo et al.

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Antonio Rossano Mendes Pontes Tnia Sanaiotti William E. Magnusson

Mamferos de mdio e grande porte


pesar dos vrios trabalhos realizados nos neotrpicos para avaliar a diversidade e abundncia de mamferos de mdio e grande porte em florestas tropicais, este grupo animal ainda pouco conhecido na Reserva Ducke. Estes trabalhos mostraram que em florestas neotropicais a fauna de mamferos arbreos mais abundante que a fauna terrestre, e que amostragens, na maioria dos casos, mostram apenas uma frao do nmero de espcies presentes. Muitas variveis afetam a diversidade e abundncia de mamferos de mdio e grande porte, como o tipo de solo, densidade do subosque, proximidade dos rios, se a floresta de terra firme ou alagvel, rea de vida da espcie, temperatura do ar, estrutura da vegetao, competio, pluviosidade, sazonalidade, e, nos casos em que a rea sujeita presena humana, mudanas e impactos antrpicos. A heterogeneidade de tipos de floresta (p.ex.: terra firme, vrzea), de habitats (p.ex.: floresta de baixio) e a distribuio das fontes de alimentos, tambm so importantes variveis afetando a ocorrncia e a abundncia das espcies. Mudanas substanciais nos ecossistemas podem causar a extino local ou regional de muitas espcies de mamferos em reas extensivas de florestas neotropicais. Em reas prximas s aglomeraes humanas, onde processos ecolgicos importantes para a manuteno da floresta podem ser afetados, o fenmeno denominado de floresta vazia comum. Por exemplo, os gogs-de-sola (Bassaricyon beddardi) so extremamente exigentes em relao a tipos de floresta e micro-ambientes, enquanto outros, como os porcos-do-mato ou queixadas (Tayassu pecari) podem passar anos utilizando reas relativamente pequenas, mas em perodos mais longos necessitam de grandes reas onde realizam movimentos migratrios. Por causa das
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Mamferos de mdio e grande porte

Pontes et al.

diferenas entre tipos de florestas e seus micro-habitats, levantamentos mais abrangentes so mais teis porque geram informaes sobre reas grandes, as quais so necessrias para estabelecer prioridades para conservao. Levantamentos de mamferos de mdio e grande porte nos neotrpicos geralmente foram realizados em um ou mais transectos lineares estabelecidos arbitrariamente no ambiente a ser estudado. Entretanto, esta metodologia requer apenas uma distncia mnima entre os transectos, e no uma distribuio uniforme entre eles no ambiente; os transectos utilizados nem sempre so marcados para repeties no futuro e geralmente no abrangem a maioria das variaes ambientais presentes.

Figura 1 :: A maioria das espcies tem hbito terrestre, mas algumas tambm utilizam a vegetao para se deslocar. A) Ona parda, Puma concolor; B) Mambira, Tamandua tetradactyla; C) Ona pintada, Panthera onca. (fotos: L. C. Marigo)

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

A instalao do sistema de amostragem RAPELD na Reserva Ducke tem ampliado significativamente a eficincia deste mtodo, por permitir a extenso dos levantamentos para toda a rea da reserva (ampliao do universo dos levantamentos e conseqentemente a captao da heterogeneidade de habitats) e facilitar levantamentos rpidos de biodiversidade (RAP). Alm disso, numa grade de trilhas permanentes, os levantamentos podem ser repetidos no futuro, produzindo trabalhos ecolgicos e conservacionistas, adicionalmente aos de sistemtica. Neste trabalho, analisamos a eficincia do mtodo de censo de transecto em linha para a deteco de mamferos de mdio e grande porte atravs de levantamentos rpidos realizados nas trilhas da grade completa (25 km2) do PPBio na Reserva Ducke; comparamos os resultados deste mtodo com os levantamentos rpidos realizados na grade maior (64 km2), assim como com os levantamentos rpidos realizados em outras duas grades completas do PPBio em Roraima (Estao Ecolgica de Marac e Parque Nacional do Viru).

Riqueza de espcies
Em 6 dias de levantamentos na grade completa do PPBio (25 km2), foram registradas 13 espcies de mamferos de mdio e grande porte, em 120 km percorridos (2 trilhas de 5 km por dia). Nos levantamentos na grade maior (64 km2), em 18 dias foram percorridos 144 km (1 trilha de 8 km por dia), e tambm foram registradas 13 espcies, apesar de que algumas diferiram entre os levantamentos (Tabela 1). Considerando que de acordo com a literatura a comunidade de mamferos de mdio e grande porte da rea composta por 42 espcies, os resultados aqui apresentados equivalem ao registro de 30% de todas as espcies tanto no caso da grade completa (25 km2) do PPBio quanto no caso da grade maior. Os dois levantamentos combinados permitiram o registro de 19 das 42 espcies da rea, ou seja, 45% de toda a comunidade de mamferos presumida de ocorrer na rea (Tabela 1). Na grade de 25 km2 do PPBio os grupos com o maior nmero de registros foram: cutias (Dasyprocta leporina); seguido pelos primatas, macaco-prego (Cebus apella), saguim-de-coleira (Saguinus bicolor), parauac (Pithecia pithecia), guariba (Alouatta macconnelli) e cuxi, (Chiropotes sagulatus); esquilos (Sciurus aestuans); veados (Mazama americana); antas (Tapirus terrestris) e finalmente fures (Galictis vittata). Dentre os 42 mamferos referidos para a rea, oito esto includos na lista brasileira de espcies ameaadas e dez esto inclusos na lista vermelha da IUCN (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources).
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Mamferos de mdio e grande porte

Pontes et al.

Tabela 1 :: Mamferos da Reserva Ducke, Manaus, Brasil

Distribuio Literatura

Forma de Deteco
Obs. Ocas.* Obs. Ocas. Pegadas Grade Grade Fezes

Espcie

Status Conservacionista

PPBio

PPBio

PPBio

PPBio

PELD

PELD

IBAMA (2005)**

IUCN (2007)*** baixo risco baixo risco

Caititu (Pecari tajacu) Queixada (Tayassu pecari) Veado catingueiro (Mazama cf. gouazoubira) Veado mateiro (Mazama americana) Cachorro-domato (Speothos venaticus) Raposa (Cerdocyon thous) Guaxinim (Procyon cancrivorus) Quat (Nasua nasua) Ariranha (Pteronura brasiliensis) Furo (Galictis vittata) Irara (Eira barbara) Lontra (Lontra longicaudis)

X X

desconhecido

desconhecido

vulnervel

vulnervel

pouco preocupante pouco preocupante baixo risco

vulnervel

ameaado

baixo risco

X X

baixo risco desconhecido

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Continuao da Tabela 1

Distribuio Literatura

Forma de Deteco
Obs. Ocas.* Obs. Ocas. Pegadas Grade Grade Fezes

Espcie

Status Conservacionista

PPBio

PPBio

PPBio

PPBio

PELD

PELD

IBAMA (2005)** vulnervel

IUCN (2007)*** quase ameaado pouco preocupante

Gato-do-mato (Leopardus tigrinus) Gato-maracaj/ jaguatir. (Leopardus pardalis) Jaguarund (Puma yagouaroundi) Maracaj-peludo (Leopardus wiedii) Ona parda (Puma concolor) Ona pintada/ cangu (Panthera onca) Preguiade-bentinho (Bradypus tridactylus) Tamandua (Cyclopes didactylus) Preguia-real (Choloepus didactylus) Mambira (Tamandua tetradactyla) Tamandubandeira (Myrmecophaga tridactyla)

vulnervel

pouco preocupante pouco preocupante quase ameaado vulnervel quase ameaado

vulnervel

pouco preocupante

pouco preocupante pouco preocupante pouco preocupante

vulnervel

quase ameaado

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Mamferos de mdio e grande porte

Pontes et al.

Continuao da Tabela 1

Distribuio Literatura

Forma de Deteco
Obs. Ocas.* Obs. Ocas. Pegadas Grade Grade Fezes

Espcie

Status Conservacionista

PPBio

PPBio

PPBio

PPBio

PELD

PELD

IBAMA (2005)** vulnervel

IUCN (2007)*** vulnervel pouco preocupante pouco preocupante

Tat-canastra (Priodontes maximus) Tat-galinha (Dasypus novemcinctus) Tat-15-quilos (D. kappleri) Tat-rabode-couro (Cabassous unicinctus) Coelho Tapit (Sylvilagus brasiliensis) Anta (Tapirus terrestris) Guariba (Alouatta macconnelli) Macacoaranha (Ateles paniscus) Sauimde-coleira (Saguinus bicolor) Macaco-decheiro (Saimiri sciureus) Macaco-prego (Cebus apella)

pouco preocupante

baixo risco

vulnervel

pouco preocupante pouco preocupante

criticamente ameaado

criticamente ameaado

pouco preocupante pouco preocupante

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Continuao da Tabela 1

Distribuio Literatura

Forma de Deteco
Obs. Ocas.* Obs. Ocas. Pegadas Grade Grade Fezes

Espcie

Status Conservacionista

PPBio

PPBio

PPBio

PPBio

PELD

PELD

IBAMA (2005)** criticamente ameaado

IUCN (2007)*** pouco preocupante

Parauac (Pithecia pithecia) Cuxi (Chiropotes sagulatus) Capivara (Hydrochoerus hydrochaeris) Paca (Cuniculus paca) Cutia (Dasyprocta cf. leporina) Cutiara (Myoprocta acouchy) Esquilo (Guerlinguetus aestuans) Porco-espinho (Coendou prehensilis) SUB-TOTAIS TOTAL

ameaado

ameaado

pouco preocupante baixo risco

baixo risco

baixo risco

baixo risco

13 19 42 13

baixo risco

42

10 (32) 42

Destes, trs foram registrados nos levantamentos da grade de 64 km2, e cinco na grade de 25 km2. Outras 32 espcies esto includas nas categorias de menor risco ou os dados disponveis no permitem avaliar a situao da espcie da IUCN. O total de espcies consideradas sob algum risco de ameaa corresponde ao total de espcies da Reserva Ducke (Tabela 1).
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Mamferos de mdio e grande porte

Pontes et al.

Comparao entre stios


Com um esforo semelhante e com o mesmo desenho amostral nas trs reas do PPBio, foram registradas 10 espcies na Reserva Ducke, 8 espcies na ESEC Marac, e 10 espcies no PARNA Viru, o que mostra que o mtodo comparvel entre as diferentes reas. Nos primeiros seis dias de levantamentos na ESEC Marac realizados por Mendes Pontes e colaboradores, foram registradas 8 espcies na chamada mata de terra firme do extremo leste da ilha, e 12 na chamada floresta mista, o que confirma a eficincia deste mtodo em registrar espcies esperadas para tal esforo e num perodo de tempo equivalente. Os resultados de Mendes Pontes e colaboradores permitem classificar os mamferos da Amaznia Ocidental de florestas de terra firme lato senso em relao sua funo de deteco sobre a trilha, nas seguintes categorias (Tabela 2): Os resultados obtidos na Reserva Ducke e nas outras duas reas (ESEC Marac e PARNA Viru), indicam que mais de 95 % das visualizaes foram da categoria muito comuns, inclusive com a cutia como sendo a mais abundante em todos os stios. Os resultados mostram que, apesar da caa ser praticada na Reserva Ducke (foram registrados tiros durante os levantamentos e encontrou-se
Tabela 2 :: Espcies de mamferos classificadas em funo da freqncia de observao

Freqncia de observao
Muito comuns 1

Espcies de mamferos (nomes populares)


cutias e cutiaras; esquilos ou quatipurs; macacos (prego, guaribas, macacos-aranha, macacos-de-cheiro, parauacs, cuxis, macacos-danoite); veado; caitit e queixada; anta; ona pintada e cangu irara ou papa-mel; gog-de-sola, jupar e quati; tamandu-bandeira, tamandu-mirim ou mambira; ona-parda ou suuarana Raposa e cachorro-do-mato; tats: tat-canastra, rabo-de-couro, tatgalinha, etc.; preguias: preguia de bentinho, preguia-real, etc.; tamandua; jaguarund; furo; paca; porco-espinho ou cuand jaguatirica, gato-maracaj-verdadeiro, ou maracaj-a; gato-maracaj ou gato-peludo; gato-do-mato-pequeno ou gato-do-mato-maracaja; coelho tapit; lontra e ariranha; guaxinim; capivara

Comuns 2

Raros 3

Improvveis 4

(1) funo de deteco prximo ou igual a 1, e nmero de registros a partir de 10 at 196. (2) nmero de registros entre 9 e 5. (3) nmero de registros entre 4 e 1. (4) funo de deteco prximo de zero; requerem um esforo amostral muito maior; recomenda-se mtodos complementares, como armadilhas fotogrficas ou de pegadas.

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

armadilhas muts em trilhas prximas borda da reserva), a rea se constitui em patrimnio de valor incalculvel para a regio, visto que ainda abriga uma comunidade de mamferos de mdio e grande porte, aparentemente com baixo impacto. Possivelmente, isto devido conexo da mata da Reserva Ducke com a floresta continua adjacente, que funciona como uma fonte de espcies. Isso favorece a recolonizao da rea, pois caso alguma espcie seja levada extino local, a rea pode voltar a ser repovoada a partir de outras reas de floresta. Entretanto, devido ao crescimento urbano e aumento da presso sobre a reserva, provvel que futuramente algumas espcies de mamferos sofram com o crescente isolamento da Reserva Ducke.

Espcies ameaadas de extino


Apesar de todas as espcies da Reserva Ducke estarem submetidas a algum tipo de ameaa, algumas esto em status mais preocupantes. Esto presentes na Reserva Ducke 10 espcies de mamferos de mdio e grande porte ameaados de extino segundo os critrios da lista brasileira e internacional da IUCN. Dessas, algumas populaes parecem flutuar drasticamente, as quais so esporadicamente registradas e subsequentemente passam longos perodos sem serem visualizadas. Algumas espcies podem ser mais suscetveis extino local devido caa e necessidade de grandes reas para manuteno de populaes viveis, como o macaco-aranha (Ateles paniscus), os porcos queixadas (Tayassu pecari) (Figura 2) e caititus (Pecari tajacu) e a anta (Tapirus terrestris).

Figura 2 :: Embora no sejam comuns na Reserva Ducke, a existncia de lamaais favorece o estabelecimento de porcos e antas. (foto: L.C. Marigo)

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Mamferos de mdio e grande porte

Pontes et al.

O intervalo de tempo em que no so registrados na reserva pode estar associado ao perodo necessrio para outros indivduos repovoarem a rea, vindos das florestas-fonte. Essas espcies com rea de uso muito grande, podem realizar grandes migraes supra-anuais, podendo se ausentar da rea por longos perodos. A manuteno em longo prazo de populaes mnimas viveis da espcie mais ameaada da Reserva Ducke, o sauim-de-coleira (Saguinus bicolor) e o seu monitoramento em toda a rea um dos fatores mais importantes na garantia de sobrevivncia da espcie. O possvel isolamento da rea, entretanto, representa uma ameaa iminente variabilidade gentica das populaes.

Potencial do sistema de grades para o estudo de mamferos


O sistema de grades veio contribuir substancialmente para a melhoria da qualidade dos dados obtidos, dependendo apenas do esforo amostral. Este sistema cobre quase a totalidade da Reserva Ducke e possibilita no apenas levantamentos, mas tambm outros tipos de trabalhos, como o monitoramento detalhado destas espcies ao longo do tempo visando melhor entendimento da sua dinmica populacional. Isto certamente ter importantes implicaes conservacionistas. Os levantamentos rpidos nas grades completas (25 km2) revelaram o mesmo conjunto de espcies que levantamentos tradicionais e tm a vantagem de que podem ser repetidos para estudos de longo prazo. Como muitas espcies no costumam ser detectadas em levantamentos rpidos, a continuao dos estudos ecolgicos de longa durao so necessrios para entender a dinmica de populaes de mamferos de mdio e de grande porte na Amaznia.

Agradecimentos
O trabalho na grade do PPBio foi realizado atravs do Programa PPBio do INPAMCT e de uma bolsa de Ps-Doutoramento do CT-Petro/CT-Amaznia do CNPq. Os levantamentos na grade do PELD foram realizados pelo tcnico Jos Ribeiro acompanhado do segundo observador tcnico ou bolsistas apoiados pelo INPA-CPEC e DSER, CNPq/PNOPG e CNPq/PCI. O IBAMARoraima tornou possvel a realizao dos inventrios na ESEC Marac e no PARNA Viru.
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Sugestes de leitura
Reis, N. L., Peracchi, A. L., Pedro, W. A., Lima, I. P . 2006. Mamferos do Brasil. Universidade Estadual de Londrina, Londrina. 437 pp. Emmons, L., Feer, F. 1997. Neotropical Rainforest mammals, a field guide. University of Chicago, Chicago. Eisenberg, J., Redford, K. H. 1999. Mammals of the Neotropics, the Central Neotropics: Ecuador, Peru, Bolivia and Brazil. Vol. 3. University of Chicago, Chicago.

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Mamferos de mdio e grande porte

Pontes et al.

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Fernando Mendona Victor Pazin Helder Esprito Santo Jansen Zuanon William E. Magnusson

Peixes

a Amaznia Central, os riachos de terra firme, regionalmente chamados de igaraps, apresentam guas cidas, devido presena de cidos hmicos e flvicos (substncias que se originam da decomposio de folhas mortas no solo da floresta, sendo transportadas pelas enxurradas, durante o perodo chuvoso, para os igaraps). So cursos dgua pobres em nutrientes e a densa cobertura florestal impede que a luz atinja a superfcie da gua, de forma que plantas aquticas so raras. Em funo dessa forte limitao produo primria no ambiente aqutico, as cadeias alimentares so dependentes de material orgnico proveniente da floresta. Entretanto, pequenos peixes so freqentemente abundantes, podendo ser encontradas de 20 a 50 espcies em um nico igarap. Pequenos riachos so intimamente influenciados pela vegetao que os margeia, tanto nas suas caractersticas fsicas e qumicas quanto biolgicas. Durante o perodo chuvoso, formam-se poas temporrias nas margens ao longo dos baixios dos igaraps, com a prpria gua da chuva, ou pelo transbordamento destes. Essas poas so relativamente pequenas e pouco profundas, com uma fase seca anual de intensidade e durao varivel, e abrigam comunidades tpicas de organismos aquticos. A reteno de gua e formao de poas temporrias parecem estar relacionadas ao complexo sistema de razes dos ambientes marginais, composio do solo e morfologia do canal do riacho, com forte influncia do clima regional e topografia. Na Amaznia, h uma carncia de estudos sobre as comunidades de organismos aquticos que habitam os igaraps e os sistemas de poas marginais, sendo que alguns estudos demonstraram a importncia dos peixes como predadores e mantenedores da diversidade de girinos nessas poas marginais.
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Peixes

Mendona et al.

Nos ltimos quinze anos houve um acmulo razovel de informaes sobre a composio e estrutura geral de assemblias de peixes em igaraps na Amaznia Central. No entanto, quase todos os estudos referemse a perodos curtos de tempo, geralmente contidos em um nico ano ou ciclo hidrolgico. Tal condio impede que se faa uma avaliao da estabilidade das assemblias de peixes em igaraps, e dificulta a comparao entre resultados de estudos realizados em diferentes fases do ciclo hidrolgico. A Reserva Ducke em Manaus constitui hoje uma das regies amaznicas de floresta primria mais bem estudadas, principalmente no que se refere flora; entretanto, estudos ictiolgicos nesta rea eram escassos at a virada do milnio. Trs novas espcies de peixes foram descritas na reserva (Figura 1) e duas outras foram descobertas recentemente e encontram-se em processo de descrio formal (Figura 2). Apesar dessas descobertas, apenas 13 espcies de peixes haviam sido registradas na Reserva aps 40 anos de atividades naquela rea, em funo principalmente das dificuldades de acesso maior parte dos igaraps. Alm disso, no havia nenhum estudo sobre as relaes ecolgicas entre a fauna de peixes e as caractersticas estruturais, fsicas e qumicas desses ambientes aquticos. Neste sentido, desde 2001 temos estudado a fauna de peixes de 35 igaraps de terra-firme pertencentes s duas bacias hidrogrficas da Reserva Ducke (ver Introduo). Esses estudos tm os seguintes objetivos: (1) determinar a composio da ictiofauna dos diferentes igaraps das bacias hidrogrficas existentes na Reserva; (2) analisar a influncia de fatores ambientais sobre a composio e estrutura das assemblias de peixes, tanto nos igaraps como nos sistemas de poas marginais associadas; (3) avaliar as possveis variaes sazonais e interanuais nas assemblias de peixes; e (4) discutir estratgias de manejo para a Reserva Ducke, sob a perspectiva dos ambientes aquticos e sua fauna associada. No presente captulo, apresentamos uma sntese das informaes obtidas at o momento, como parte dos estudos ecolgicos de longa durao desenvolvidos na Reserva Ducke.

Riqueza de espcies
Os estudos realizados at o presente momento nos igaraps e em poas marginais da Reserva Ducke indicam uma ictiofauna rica, com pelo menos 71 espcies, pertencentes a seis ordens e 21 famlias (Tabela 1; Figuras 3 e 4). Os Characiformes (piabas, jejus, entre outros) constituram o grupo de maior riqueza e abundncia, com 23 espcies e 79,5% do nmero de exemplares coletados. Foram encontrados 17 espcies de Siluriformes (bagres e bods), 13 de Gymnotiformes (poraqu e saraps) e 13 de Perciformes
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

(acars). Cyprinodontiformes (barrigudinhos e peixes anuais) contriburam com 2 espcies e Synbranchiformes (mussuns) com apenas uma espcie. Os Perciformes foram o segundo grupo mais abundante, com 7,1% do total coletado, seguidos de Gymnotiformes (5,4%), Cyprinodontiformes (5,1%), Siluriformes (2,6%) e Synbranchiformes (0,3%).

Figura 1 :: Espcies de peixes descritas a partir de exemplares coletados nos igaraps da Reserva Ducke. De cima para baixo: Bryconops inpai, Rineloricaria heteroptera e Rivulus kirovskyi.

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Peixes

Mendona et al.

Figura 2 :: Espcies de peixes em processo de descrio a partir de exemplares coletados nos igaraps da Reserva Ducke. De cima para baixo: Pigydianops sp. n. e Nemuroglanis sp. n.

Em mdia, ocorreram 15 espcies em cada riacho, independente do tamanho do mesmo. As espcies mais amplamente distribudas pelos igaraps da Reserva foram Aequidens pallidus, encontrada em 36 das 38 parcelas aquticas; Hyphessobrycon melazonatus e Pyrrhulina cf. brevis, encontradas em 35 parcelas; Helogenes marmoratus em 33 parcelas; e Erythrinus erythrinus em 31 parcelas. Seis espcies tiveram altas abundncias, representando 71,2% de todos os indivduos coletados. Destacaram-se Hyphessobrycon melazonatus e Pyrrhulina cf. brevis, representando 28,7% e 17,5% dos exemplares, seguidas por Bryconops giacopinii (7,6%), Hemigramus cf. pretoensis (6,4%), Aequidens pallidus (5,6%) e Microcharacidium eleotrioides (5%). As assemblias de peixes presentes nas poas temporrias foram compostas por subconjuntos de 18 espcies de pequeno porte, pertencentes a 6 ordens e 9 famlias (Tabela 1) e amplamente distribudas pela reserva. Destas espcies, 16 ocorreram tambm nos igaraps, e apenas Nannostomus beckfordi e Rivulus obscurus ocorreram exclusivamente nas poas. Das 18 espcies registradas, 13 (72%) foram encontradas em ambas as bacias de drenagem. O nmero de espcies por poa variou de 1 a 10. As espcies mais amplamente distribudas pelas
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Tabela 1 :: Composio da ictiofauna capturada na Reserva Florestal Ducke por bacia de drenagem. I indica espcies capturadas somente nos igaraps, P capturadas somente nas poas e I/P em ambos os ambientes. * Registro visual, espcie no coletada.

ESPCIE
CHARACIFORMES ACESTRORHYNCHIDAE Acestrorhynchus falcatus CHARACIDAE Aphiocharacidium sp. Bryconops cf. caudomaculatus Bryconops giacopinii Bryconops inpai Gnathocharax steindachneri Hemigrammus cf. pretoensis Hyphessobrycon cf. agulha Hyphessobrycon melazonatus Iguanodectes geisleri Phenacogaster aff. megalostictus CRENUCHIDAE Ammocryptocharax elegans Characidium cf. pteroides Crenuchus spilurus Microcharacidium eleotrioides Poecilocharax weitzmani ERYTHRINIDAE Erythrinus erythrinus Hoplias malabaricus GASTEROPELECIDAE Carnegiella strigata LEBIASINIDAE Copella nigrofasciata Nannostomus beckfordi Nannostomus marginatus Pyrrhulina cf. brevis Pyrrhulina cf. laeta SILURIFORMES AUCHENIPTERIDAE Auchenipterichthys punctatus CALLICHTHYIDAE Callichtys callicthys CETOPSIDAE Helogenes marmoratus

Bacia Oeste

Bacia Leste

I I I I I I I/P I I I/P I/P I/P I/P I/P I I/P P I I/P P

I I I I I I I I/P I I I/P I I/P I/P I/P I I/P I/P

I/P I

I I/P I

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Peixes

Mendona et al.

Continuao Tabela 1 ::

ESPCIE
Denticetopsis seducta LORICARIIDAE Ancistrus aff. hoplogenys Falowela cf. schreitmuelleri Parotocinclus longirostris Rineloricaria heteroptera Rineloricaria lanceolata HEPTAPTERIDAE Imparfinis pristos Mastiglanis asopos Nemuroglanis sp. n. Rhamdia quelen Brachyglanis frenata PSEUDOPIMELODIDAE Batrachoglanis raninus TRICHOMYCTERIDAE Ituglanis aff. amazonicus Pygidianops sp. n. GYMNOTIFORMES GYMNOTIDAE Electrophorus electricus * Gymnotus anguillaris Gymnotus cataniapo Gymnotus pedanopterus Gymnotus sp. HYPOPOMIDAE Hypopygus lepturus Microsternarchus bilineatus Microsternarchus sp. Steatogenys duidae Stegostenopos cryptogenes RHAMPHICHTHYIDAE Gymnorhamphicthys petiti STERNOPYGIIDAE Eigenmania macrops Sternopygus macrurus PERCIFORMES CICHLIDAE Aequidens pallidus Apistogramma agassizi

Bacia Oeste
I I I I I I I

Bacia Leste
I I I I I I I I I I

I I I I I I I I I

I I/P I I I I I I I I I I

I/P P

I/P I/P

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Continuao Tabela 1 ::

ESPCIE
Apistogramma cf. steindachneri Crenicichla aff. inpa Crenicichla inpa Crenicichla lenticulata Crenicichla sp. Hypselecara coryphaenoides Heros severus Laetacara thayeri Mesonauta insignis Satanoperca daemon POLYCENTRIDAE Monocirrhus polyacanthus CYPRINODONTIFORMES RIVULIDAE Rivulus compressus Rivulus kirovskyi Rivulus obscurus SYNBRANCHIFORMES SYNBRANCHIDAE Synbranchus sp.

Bacia Oeste
I I I I I I I I I I

Bacia Leste
I/P I -

I/P I/P P

I/P I/P -

I/P

I/P

poas da Reserva foram Rivulus kirovskyi, encontrada em 27 das 28 parcelas, R. compressus, em 18 parcelas, Erythrinus erythrinus em 16 parcelas e Pyrrhulina gr. brevis em 15 parcelas. Foi detectado um padro hierrquico de distribuio das espcies, sendo que poas menores apresentaram um subconjunto das espcies encontradas em poas maiores. Os Characiformes formaram o grupo mais rico nas poas, com quatro famlias e 10 espcies. Os Cyprinodontiformes (espcies de Rivulus) tiveram a maior abundncia, com 52% dos exemplares coletados. As cinco espcies mais abundantes (Rivulus kirovskyi, 43,5%; Pyrrhulina gr. brevis, 12,8%; Copella nigrofasciata, 11,9%; Rivulus compressus, 8,2%; Hyphessobrycon melazonatus, 5,7%) representaram 82% de todos os exemplares encontrados.

Distribuio na Reserva
Considerando tanto os peixes coletados nos igaraps quanto nas poas, verificou-se que a distribuio de muitas espcies foi relacionada com as bacias hidrogrficas. Do total de espcies registradas, 33 foram encontra69

Peixes

Mendona et al.

das em ambos os lados do divisor de guas, enquanto que 21 ocorreram apenas na bacia Oeste e 17 foram exclusivas da bacia Leste. A composio de espcies de peixes nos igaraps foi significativamente relacionada com a presena de cidos hmicos, quantidade de partculas em suspenso, velocidade da correnteza, vazo e com o tipo de substrato (especialmente troncos e bancos de folhio). A riqueza de espcies por

Figura 3 :: Espcies de peixes representantes de algumas ordens taxonmicas presentes nos igaraps da Reserva Ducke. De cima para baixo: jeju (Erythrinus erythrinus) e piaba (Hyphessobrycon melazonatus), Characiformes; acar (Aequidens pallidus), Perciformes; sarap (Gymnotus anguillaris), Gymnotiformes.

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

trecho amostrado (diversidade local) foi pequena em relao riqueza total encontrada, indicando uma alta diversidade regional. Houve variaes temporais na composio e abundncia de espcies nos igaraps, mas h fortes evidncias de que processos previsveis de mudana na ictiofauna contribuem para manter sua estrutura geral ao longo do tempo. Foi possvel verificar que as assemblias de peixes apresentam algumas mudanas entre os perodos de chuva e de seca, em funo de variaes na quantidade de exemplares das espcies mais comuns e abundantes nos igaraps. Essas variaes sazonais foram ligeiramente diferentes entre as duas bacias que drenam a reserva, o que indica a existncia de processos diferenciados atuando sobre as assemblias de peixes, possivelmente relacionados s caractersticas estruturais dessas bacias. Mudanas na composio de espcies ao longo de perodos maiores de tempo (anos) tambm foram detectadas, mas decorreram de variaes na presena de espcies raras ou pouco abundantes nas amostras.

Figura 4 :: Espcies de peixes representantes de algumas ordens taxonmicas presentes nos igaraps da Reserva Ducke. De cima para baixo: bagre-folha (Helogens marmoratus), Siluriformes; rvulo (Rivulus compressus), Cyprinodontiformes; mussum (Synbranchus sp.), Synbranchiformes.

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Peixes

Mendona et al.

A estrutura das assemblias de peixes nas poas tambm foi influenciada por fatores locais relacionados estrutura do habitat, como rea e profundidade da poa, abertura do dossel e tempo de permanncia de gua nas poas. Fatores fsico-qumicos da gua no tiveram efeitos detectveis sobre essas assemblias de peixes. Surpreendentemente, no foi encontrada relao entre a composio, riqueza e abundncia de peixes nas poas e os peixes dos trechos de riachos adjacentes, indicando que parte dessa ictiofauna ocorre predominantemente nas poas, que tm uma dinmica prpria. Em conjunto, os dados obtidos para igaraps e poas indicam que as duas bacias hidrogrficas presentes da Reserva Ducke apresentam caractersticas estruturais diferentes, e devem ser consideradas como unidades de manejo distintas no planejamento de aes de conservao para aquela rea.

Concluses e implicaes conservacionistas


Aps a implementao do sistema de trilhas na Reserva Ducke, foi possvel ter acesso a um nmero muito maior de igaraps naquela rea, at ento desconhecidos do ponto de vista ictiofaunstico. Essa facilidade de acesso possibilitou um estudo muito mais efetivo da ictiofauna presente naquela Unidade de Conservao, quadruplicando o nmero de espcies registradas na Reserva Ducke em um curto espao de tempo. Alm do conhecimento adequado da biodiversidade presente naquela rea, esses resultados evidenciaram a importncia da Reserva Ducke para a conservao da ictiofauna de igaraps no contexto regional. Os resultados obtidos at o momento mostram que a Reserva Ducke abriga uma ictiofauna rica, que representa uma parcela importante da diversidade de peixes de igaraps de terra firme na regio de Manaus. Entretanto, considerando a elevada diversidade regional de espcies de peixes, necessrio criar ou implementar efetivamente mais unidades de conservao, incluindo extensas reas de cabeceiras de diversas microbacias hidrogrficas, possibilitando a proteo de uma parcela significativa da diversidade ictiofaunstica na Amaznia Central. Alm disso, a estratgia de criar parcelas aquticas permanentes resultou na possibilidade de realizar amostragens repetidas ao longo do tempo, o que tem sido uma das maiores deficincias detectadas nos estudos ecolgicos na Amaznia. Ainda, o uso de protocolos padronizados de amostragem tem permitido comparar os resultados obtidos de forma estatisticamente robusta, o que aumenta significativamente o valor das informaes geradas para o monitoramento e o manejo da biodiversidade naquela rea.
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Figura 5 :: Diferenas na topografia e na formao dos solos das bacias hidrogrficas presentes na Reserva Ducke influenciam as caractersticas fsico-qumicas dos igaraps, e consequentemente, a ictiofauna associada. Por exemplo, os igaraps da bacia Oeste apresentam guas pretas (acima), com maior quantidade de cidos hmicos do que os igaraps de guas claras (abaixo) da Bacia Leste.

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Peixes

Mendona et al.

Na poca da implementao da Reserva Ducke, Manaus contava com uma populao de aproximadamente 173.000 habitantes em uma rea de 3.000 hectares. O IBGE estima que a populao de Manaus hoje seja de aproximadamente 1.600.000 habitantes, distribudos em uma rea de 11.500 hectares. Devido ao acelerado crescimento urbano, atualmente a cidade est envolvendo a Reserva Ducke, tornando-a um grande fragmento florestal. Aliado ao crescimento desordenado, os desmatamentos e as queimadas realizados por pequenos agricultores em suas fronteiras, bem como a poluio de igaraps por efluentes domsticos, ameaam a integridade da reserva e dos igaraps que a drenam. Essas modificaes ambientais pem em risco a conservao da ictiofauna dos igaraps da Reserva Ducke, que representa hoje um dos ltimos locais com nascentes preservadas na rea urbana de Manaus. Alm dos problemas decorrentes do isolamento, os igaraps podem constituir importantes vetores para a propagao de perturbaes ambientais na rea da reserva. Como exemplo disso, poluio e invaso por espcies exticas j so fatos comuns nos igaraps localizados na periferia da Reserva Ducke, vrios deles conectados diretamente s redes de drenagem daquela rea. Sem uma ao urgente e coordenada para garantir a integridade da Reserva Ducke, os igaraps estaro sujeitos a alteraes ambientais potencialmente irreversveis, com perda de uma parte importante da diversidade regional de peixes.

Agradecimentos
Os autores agradecem aos tcnicos de campo e alunos da Ps-Graduao do INPA, pela ajuda inestimvel nas atividades de campo; aos tcnicos da DSER/ INPA, pela permisso para a realizao dos estudos na reserva; ao IBAMA, pela concesso de licenas de coleta; ao PPBIO e PELD, pela criao e manuteno do sistema de trilhas que permitiu a realizao deste estudo; FAPEAM, CNPq e Fundao O Boticrio de Proteo Natureza, pelo financiamento a projetos de pesquisa sobre a fauna de igaraps; ao CNPq e ao Programa BECA, pela concesso de bolsas de estudo a autores deste trabalho. Os autores agradecem tambm a F . C. T. Lima, M. de Pinna, F . A. Bockmann, I. Fichberg e L. H. Rapp Py-Daniel pelo auxlio na identificao de espcies de peixes.

Sugestes de leitura
Projeto Igaraps (www.igarapes.bio.br) O Projeto Igaraps vem sendo desenvolvido desde 2001 e tem como objetivo principal contribuir para o conhecimento ecolgico dos sistemas de riachos de terra-firme na Amaznia brasileira, avaliando a ocorrncia e
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

distribuio das espcies de organismos aquticos, sua histria natural, e os fatores biticos e abiticos que influenciam a estrutura dessas comunidades biolgicas. No site do projeto esto disponveis informaes sobre os membros da equipe, publicaes, dissertaes e teses e metodologias de coletas utilizadas.

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Peixes

Mendona et al.

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Renato Cintra

Aves

s estudos sobre a histria natural e biologia de aves na Reserva Ducke comearam a mais de 30 anos atrs com trabalhos pioneiros sobre rea de uso, comportamento alimentar, reproduo e ocorrncia das espcies. Aps esse perodo, ornitlogos visitaram a reserva e seus trabalhos geraram listas de espcies ou estudos ecolgicos sobre a relao entre a fenologia, a estrutura da floresta e a dinmica de comunidades de aves, sobre a reproduo de aves e ainda um estudo que utilizou uma parte da reserva como controle experimental para investigar a influncia da fragmentao florestal urbana em aves. Entretanto, o acesso limitado a reas da reserva devido escassez de trilhas, concentradas somente na parte noroeste, impossibilitou a realizao de estudos sistematizados para levantamento da biodiversidade na maior parte da reserva. Recentemente, com a instalao do sistema de grades de trilhas na reserva (grade de 64 km2), novos estudos comearam a expandir as reas amostradas e, conseqentemente, melhoraram o conhecimento de como a maioria das espcies, diurnas e noturnas, est distribuda na reserva. Assim, muitas espcies foram adicionadas s listas ornitolgicas que no mudaram por dcadas. Alm disso, alguns estudos ecolgicos recentes (apoiado pelo projeto PNOPg-CNPq) mostraram como as espcies usavam os diferentes micro-habitats e como a variao em grande escala espacial na heterogeneidade da floresta influencia a ocorrncia, a abundncia e a composio da comunidade de aves. Nesse captulo foram sumarizados os resultados de estudos realizados antes e depois da instalao da grade na Reserva Ducke, que abrange uma grande rea (6.400 ha) composta predominantemente por floresta de terra firme.
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Aves

Renato Cintra

Estudos ornitolgicos antes da instalao da grade de trilhas


Os estudos no perodo entre 1972 e 2000, apesar de terem sido concentrados no mximo em 10% da rea da reserva em sua parte Noroeste, produziram listas bastante completas de espcies de aves e descreveram o comportamento alimentar, a dieta, o tamanho das reas de uso, o comportamento reprodutivo e a reproduo de espcies (Tabela 1). Fazendo observaes diretas durante quase um ano, Willis registrou 289 espcies de aves, incluindo reas nas bordas e entorno da Reserva Ducke. Dessas, ele considerou que 218 eram de florestas naturais e 56 invasoras e oportunistas, que para se manter na rea dependem de atividades humanas como abertura de clareiras e desmatamentos parciais.

Figura 1 :: O Japiim (Cacicus cela) faz ninhos coloniais que so construdos pelas fmeas. Machos e fmeas alimentam os filhotes com larvas de borboletas. Ocorrem em reas mais abertas de florestas secundrias na borda da Reserva Ducke. (foto: L. C. Marigo)

Estudos ornitolgicos depois da instalao da grade de trilhas


A partir de 2001, a grade de 64 km2 teve um impacto imediato, ampliando a escala espacial em que os estudos passaram a ser realizados na Reserva Ducke de 10% para 64% da rea da reserva (Tabela 1), pois 26% da rea
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Tabela 1 :: Estudos sobre aves realizados na Reserva Ducke, Amaznia Central e porcentagem de rea utilizada. Autor
Willis Oniki & Willis Willis Willis et al. Oniki Oniki Willis Oniki & Willis Oniki & Willis Oniki & Willis Willis Willis Willis Willis Willis Willis Cintra Forrester Cohn-Haft et al. Borges & Guilherme Barros Sanaiotti et al. Naka Cintra & et al. Naka & Cintra Banks & Cintra Costa et al. Cintra & Cancelli Cintra & Cancelli Cintra & Naka Banks & Cintra Barros & Cintra

Ano
1972 1972 1977 1978 1979a 1979b 1979 1982a 1982b 1982c 1982a 1982b 1982c 1982d 1983a 1983b 1990 1993 1997 2000 2003 2004 2004 2006 2007 2007 2007 2007 2007 2008 2008 2008

Assunto e grupo estudado


Comportamento de arapau (Dendrocincla fuliginosa) Comportamento de papa-formigas e arapaus Lista de espcies de aves e descrio da comunidade Comportamento e reproduo (Pipromorpha macconelli) Reproduo de vrias espcies Sucesso reprodutivo em aves Comportamento e rea de uso (Dendrocincla merula) Reproduo de vrias espcies Reproduo de vrias espcies Reproduo de vrias espcies Comportamento (Galbula albirostris) rea de uso (Hylexetastes perroti) rea de uso (Percnostola rufifrons) Alimentao, rea de uso (Hylophilax poicilinota) Comportamento alimentar (Piaya melanogaster) Comportamento (Xiphorhynchus pardalotus) Comportamento reprodutivo beija-flor (Heliothrix aurita) Lista de espcies para Amaznia Central e Brasil Lista de espcies para a Amaznia Central Assemblias de aves de sub-bosque da floresta Distribuio espacial de 5 espcies de corujas Reproduo de gavio-real Assemblia de aves do dossel Distribuio espacial de arapaus (Dendrocincla) Assemblia de aves do dossel Guildas em clareiras Comunidade total Distribuio espacial de arapaus (11 espcies) Distribuio espacial (Hylophilax poicilinota) Comunidade total Comunidades em clareiras Comparao da distribuio de 3 espcies de corujas

% da rea da Reserva
10 10 10 < 0,001 10 5 5 10 10 10 0,01 10 0,01 1 < 0,01 < 0,01 < 0,0001 < 0,0001 < 10 <1 64 < 0,0001 < 0,001 64 < 0,001 5 2 64 64 64 5 64

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Aves

Renato Cintra

total foram deixados fora do sistema da grade como um entorno de proteo. Segundo Cintra e Naka, os censos acsticos e censos com redes ornitolgicas aumentaram em quase 50 espcies a lista original publicada por Willis para a Reserva Ducke.

Censos padronizados
Entre 2002 e 2004, Renato Cintra e colaboradores, registraram em redes ornitolgicas, 140 espcies de aves associadas a ambiente de floresta de terra firme nos 72 transectos de 1 km da grade de trilhas da Reserva Ducke. Destas, 110 espcies foram usadas nas anlises (as que ocorreram no mnimo duas vezes nas capturas). Nenhuma delas endmica da rea da reserva e nenhuma listada como ameaada de extino na Amaznia Central. Quase todas as espcies so residentes permanentes e, portanto, reproduzem-se na Reserva Ducke; somente 1% so migrantes do hemisfrio norte e nenhum migrante austral foi capturado, apesar de que alguns ocorrem na rea. As famlias com maior riqueza de espcies foram Thamnophilidae (23 espcies), Tyrannidae (13 espcies), e Dendrocolaptidae (9 espcies). Vinte e oito espcies (25,5%) ocorreram somente uma vez nas capturas. Pelo menos dez delas ocorrem no sub-bosque e tambm no dossel da floresta, o que desmistifica a idia de que redes ornitolgicas s capturam aves de estratos inferiores da floresta. Em 2006, pelo grupo Team/CI, Thiago Costa e colaboradores, realizaram censos de aves, permanecendo durante 10 minutos em cada um dos 36 pontos distantes 200 m um dos outros e distribudos ao longo de seis transectos em cada uma das duas parcelas de 100 hectares dentro da Reserva, usadas pelo projeto TEAM (www.teaminitiative.org). Eles registraram 181 espcies de aves trabalhando em duas parcelas de 100 ha dentro da Reserva Ducke, sendo 156 na parcela prxima base administrativa e 153 na rea do igarap Ipiranga. Apesar de as duas parcelas se situarem entre 6 e 7 km uma da outra, elas apresentaram 128 espcies em comum. Esses resultados mostram como pode ser alta a diversidade da avifauna, ainda que reas estudadas representem apenas 2% da rea total da reserva.

Diferenas na comunidade de aves de sub-bosque


Para entender a organizao da comunidade de aves, Cintra e Naka construram matrizes qualitativas de composio das espcies (dados de presena ou ausncia de espcies por rea). A composio da comunidade de aves amostrada com redes ornitolgicas em 72 transectos e atravs de censos acsticos (22 transectos) foi investigada. Apesar de apresentar os
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

resultados para cada um separadamente, Cintra e Naka no pretenderam comparar comparar os dois mtodos, mas us-los como procedimentos complementares para verificar a consistncia nos resultados em diferentes escalas espaciais. Para mostrar visualmente a similaridade na composio da comunidade de aves entre as reas amostradas, foram produzidos grficos para as espcies capturadas nas redes ornitolgicas. Na figura 2A cada letra representa uma parcela das 72 amostras com redes. Muitos pontos de baixio (b) agruparamse na parte inferior da figura, e muitos de plat (p) na parte superior indicando que a composio das espcies difere entre esses dois extremos topogrficos dentro da reserva. A maioria dos pontos correspondentes s comunidades de aves de reas inclinadas (i) ficaram na posio central na figura, integrando um gradiente entre os pontos mais dispersos correspondentes a reas de baixio e plat (Figura 2). Os agrupamentos de pontos mostram um gradiente por espcies que normalmente habitam um compartimento da floresta, plat, baixio e reas inclinadas (Figuras 3, 4 e 5). Os resultados das anlises tambm indicam que a composio da comunidade apresenta um gradiente mudando espacialmente entre as micro-bacias hidrogrficas na rea da Reserva Ducke, e com diferenas significativas
A B

Figura 2 :: Similaridade na composio qualitativa da comunidade de aves capturadas com redes ornitolgicas na Reserva Ducke. Foram usadas anlises estatsticas multivariadas do tipo co-ordenadas principais (PCoA) em matrizes de presena/ausncia de espcies por amostras. Cada letra representa uma das 72 amostras com redes. Quanto mais prximas as letras mais similar a composio da comunidade de aves. Em (A), as letras correspondem s parcelas, localizadas em plat (p), reas inclinadas (i) e baixio (b); em (B), so comparadas as 4 micro-bacias hidrogrficas da reserva, bacia do Acar (a), bacia do Tinga (t), bacia do Bolvia (b), bacia do Ipiranga (g). As anlises das microbacias foram baseadas em dados para 55 parcelas porque no foram includas aquelas que ocorrem nas cotas centrais da reserva.

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Aves

Renato Cintra

Figura 3 :: A coruja-de-crista (Lophostrix cristata) uma espcie pouco conhecida no mundo. A grade de trilhas criou condies para a execuo do primeiro estudo sobre a ecologia dessa espcie no Brasil, evidenciando sua abundncia na Reserva Ducke, onde ocorre principalmente nas reas de plat. (foto: Rick & Nora Bowers). Figura 4 :: A Saracura-trs-potes (Aramides cajanea), anda em casais em baixios ou perto de margens dgua. Comem insetos, caramujos e pequenos peixes. A reproduo comea em agosto quando constroem mais de um ninho, em um cria os filhotes por algum tempo e depois muda com eles para o outro ninho. (foto: L. C. Marigo)

Figura 5 :: O Udu ou Juruva (Momotus momota) ocorrem em reas inclinadas da Reserva. Cantam somente no incio das manhs ou nos finais de tarde fazendo um som parecido com udu, udu, uuudu. Alimentam-se de insetos, aranhas, pequenos sapos e lagartos. O perodo reprodutivo comea a partir de julho. Fazem ninhos no solo de barrancos, cavando um tnel com uma cmara no final onde criam os filhotes. (foto: L. C. Marigo)

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

entre as bacias. Na figura 2B, a composio de espcies da micro-bacia do igarap Tinga (t) ficou agrupada no lado esquerdo e as do igarap Ipiranga (g) no lado direito, mostrando que ocorrem composies de espcies significativamente diferentes nessas duas micro-bacias.

Concluses e Implicaes conservacionistas


Os resultados dos estudos antes e depois da instalao da grade mostram que a Reserva Ducke ainda tem uma floresta que mantm uma alta diversidade de aves, similar a outras reas de terra firme na Amaznia. Os estudos pioneiros e anteriores instalao da grade (Tabela 1) foram fundamentais para gerar informaes sobre a biologia das espcies, fornecendo uma idia de como elas usam o ambiente da floresta. Essas informaes so bsicas e ajudam na elaborao de planos de manejo em unidades de conservao na Amaznia. O uso de redes ornitolgicas tem sido criticado por ornitlogos trabalhando em florestas tropicais alegando que elas capturam aves que talvez no pertenam mesma rea onde as redes foram abertas, e tambm capturam mais aves de sub-bosque. Entretanto, o uso de redes ajuda a padronizar o esforo de amostragem, razovel para espcies de aves que so sedentrias e territoriais, contribui muito para entender a distribuio de um maior nmero de espcies, alm de detectar aquelas de vo muito rpido e normalmente no registradas por outros mtodos usuais como, contagem por pontos, mapeamento por pontos e transectos lineares. Neste captulo, foram apresentados resultados baseados em amostragem padronizadas, indicando que o mtodo adequado para estudar a ocorrncia de aves como arapaus e tambm aves frugvoras, nectarvoras e insetvoras, incluindo papaformigas, papa-moscas, beija-flores (Figura 6), juritis, surucus, falces e algumas espcies de dossel. Durante um dos estudos realizados na reserva, pelo menos 140 espcies de aves foram capturadas em redes e correspondem a 64% das 218 espcies exclusivas de florestas primrias registradas para a reserva. Alm disso, as redes registraram 11 espcies de arapaus, representando 79% das 14 espcies desse grupo registrados para a Reserva. Em geral os resultados dos vrios estudos relatados aqui sugerem fortemente que a heterogeneidade da floresta amaznica pode influenciar a ocorrncia, abundncia e composio de espcies de aves, principalmente aquelas dependentes e encontradas principalmente em ambientes florestais como os arapaus. Na Reserva Ducke, Cintra e colaboradores usando mais de um tipo de mtodo (redes e censos acsticos) foi encontrado que a variao em alguns componentes de estrutura da floresta tem influenciado significativamente mudanas na composio de espcies e tambm individualmente a ocorrncia e abundncia de muitas espcies de aves.
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Aves

Renato Cintra

Figura 6 :: O beija-flor do rabo branco-rubro (Phaetornis ruber) um dos menores beija-flores da natureza, pesando em mdia 2,5g. Ocorre ao longo dos igaraps nos baixios. Alimentam-se de nctar e pequenos insetos que ficam presos em teias de aranha. (foto: L. C. Marigo)

Cada espcie ou grupo de ave pode ser influenciado de uma maneira prpria devido a peculiaridades biolgicas e a variaes espaciais nos diferentes componentes da estrutura da floresta na Reserva Ducke. Por exemplo, Barros e Cintra mostraram que a coruja-de-crista Lophostrix cristata, uma das menos conhecidas do mundo, mas comum e amplamente distribuda na Reserva, ocorre mais em reas de plats e reas com maior abundncia de troncos mortos em p. Cintra e Cancelli mostraram que o Rendadinho (Hylophilax poecilinota) uma espcie muito difcil de ver na floresta, ocorre mais em reas com maior quantidade de folhio e naquelas distantes de igaraps. Em outro estudo sobre onze espcies de arapaus, Cintra e Cancelli encontraram que a abundancia de Xiphorhynchus pardalotus aumenta com o aumento na distancia de ambientes aquticos e diminui nas partes mais elevadas dentro da reserva e que a abundncia de Glyphorynchus spirurus aumenta com o aumento de reas com clareiras. Os resultados ajudam a entender os fatores que influenciam a estrutura da comunidade de aves em florestas tropicais. A variao local na estrutura da floresta talvez crie oportunidade para a partio de microhabitat e do habitat, contribuindo para a coexistncia de uma alta riqueza de espcies e, portanto, para a manuteno de elevada diversidade local. O uso de grades de trilhas certamente tem contribudo muito, no s para testar mltiplas metodologias cientficas, mas tambm para aumentar significativamente a nossa compreenso dos padres de distribuio da
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

biodiversidade da avifauna na floresta Amaznica. Replicar as grades significa no somente aumentar a eficincia em gerar informaes para conhecer a biodiversidade em escalas locais e regionais, mas tambm permitir estudos comparativos com esforos padronizados. Alm disso, as grades tm o potencial de maximizar a formao criteriosa de mais cientistas para atuar na regio, pois tm contribudo para a coleta de dados de alta qualidade em vrios estudos de alunos de ps-graduao.

Agradecimentos
A Bill Magnusson pelo convite para participar desse livro com esse captulo. Os bilogos Obed Barros, Sidnei Dantas, Karina Amaral, Adrianny Maruoka, Daniely Felix e os tcnicos Francisco Bezerra, Joo Rocha, Geronimo, Marlison Ferreira, Lucas Mergulho, foram muito competentes no auxlio de campo com as redes ornitolgicas e Luciano Naka com os censos acsticos. Jessica Cancelli ajudou na organizao do banco de dados e Luiz Cludio Marigo gentilmente cedeu as fotos usadas neste captulo. Esse estudo foi financiado pelo PELD-CNPq, PNOpG-CNPq e PPBio-MCT-INPA.

Sugestes de leitura
Borges, S.H. & Guilherme, E. 2000. Comunidade de aves em um fragmento florestal urbano em Manaus, Amazonas, Brasil. Ararajuba 8: 17-23. Cintra, R., A. E. Maruoka & L. N. Naka. 2006. Abundance of two Dendrocincla woodcreepers (Aves: Dendrocolaptidae) in relation to forest structure in central Amaznia. Acta Amazonica 36(2):209-220. Cohn-Haft, M., Whittaker, A. & P .C. Stouffer 1997. A new look at the species poor central amazon: the avifauna north of Manaus, Brazil. Ornithological Monographs 48:205-235. Naka, L. N. 2004. Structure and organization of canopy bird assemblages in Central Amazonia. Auk 121:88102. Oniki, Y. & E.O. Willis. 1972. Studies of Ant-following birds north of the eastern Amazon. Acta Amazonica 2 : 127-151. Willis, E. O. 1977. Lista preliminar das aves da parte noroeste e reas vizinhas da Reserva Ducke, Amazonas, Brazil. Revista Brasileira de Biologia 37 (3):585-601. A Reserva Ducke como base para inventrios biolgicos na Amaznia.

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Aves

Renato Cintra

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Marcelo Menin Albertina P . Lima Domingos Rodrigues Fabiano Waldez

Sapos

Reserva Ducke um dos stios mais intensivamente usados para estudos ecolgicos na Amaznia Central. Ao longo do tempo foram realizados diversos estudos com sapos adultos e girinos, sendo que alguns estudos envolveram a elaborao de chaves de identificao de girinos, estrutura de comunidades de girinos e ecologia de populaes e comunidades de adultos. Durante mais de 25 anos de estudos intensivos de anuros, foram registradas um total de 43 espcies. Porm, estes estudos foram concentrados na parte noroeste da Reserva, prximo sede da administrao e cobriram uma rea menor que 10 km2.

A instalao do sistema de amostragem RAPELD permitiu a extenso destes estudos com anuros para toda a rea da reserva, facilitando inventrios rpidos e a descoberta de sete espcies de sapos ainda no registradas para a rea. A facilidade de percorrer todas as reas permitiu a publicao do primeiro guia de campo de anuros da Reserva Ducke, incluindo ilustraes das 50 espcies registradas, mostrando que a otimizao do delineamento para estudos ecolgicos e de manejo tambm tende a otimizar o nmero de espcies detectadas para estudos de sistemtica. Alm disso, o sistema de trilhas permitiu os primeiros estudos que buscaram determinar as relaes entre a distribuio das espcies e fatores ambientais. Estes estudos foram desenvolvidos em 72 parcelas permanentes distribudas uniformemente sobre a grade de trilhas de 64 km2 da Reserva Ducke, com levantamentos de abundncia de espcies de anuros diurnos de serrapilheira, e a assemblia de anuros noturnos. Outro estudo sobre a assemblia de girinos foi desenvolvido em 31 parcelas localizadas ao longo das margens de igaraps e oito poas isoladas dos igaraps.
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Sapos

Menin et al.

Pequenos anuros diurnos de serrapilheira, cuja reproduo envolve o desenvolvimento das larvas na gua, possuem distribuies mais restritas, vivendo principalmente nas reas riprias (prximas aos corpos dgua). As espcies cujos girinos no dependem de gua para completar seu desenvolvimento e aquelas cujos girinos se desenvolvem na gua acumulada em bromlias foram as mais abundantes e encontraram-se distribudas em toda a rea da reserva. Um padro semelhante foi encontrado para espcies noturnas. Por outro lado, espcies cujas larvas possuem uma fase na gua, foram registradas em menor freqncia nas parcelas e ao longo das trilhas. As larvas de anuros mais abundantes foram as das espcies que utilizam as reas riprias, indicando que existe um ambiente prximo s drenagens dos igaraps que de extrema importncia para a conservao da diversidade de anuros. Os estudos de Guimares (2004), Menin (2005) e Rodrigues (2006) tiveram o objetivo de avaliar a diversidade beta (diversidade de espcies entre diferentes habitats) das comunidades de sapos e os fatores ambientais que afetam a distribuio dessas espcies. Foram utilizados mtodos de amostragens rpidas e de baixo custo, que se mostraram eficientes na determinao da riqueza, distribuio e abundncia das espcies. Neste captulo, 1) avaliamos a eficincia dos mtodos de amostragem rpidos utilizados nos levantamentos de anuros no sistema de amostragem na grade de 64 km2 da Reserva Ducke e 2) comparamos com grades completas de 25 km2, utilizadas pelo PPBio em levantamentos de biodiversidade, e estudos anteriores realizados ao longo de 25 anos. Os estudos foram realizados no perodo de novembro/2002 a maio/2005 utilizando como unidades amostrais as 72 parcelas terrestres de distribuio uniforme com 250 m de comprimento, 31 parcelas nas margens dos igaraps, 8 poas distantes dos igaraps e encontros ocasionais ao longo das trilhas. Para avaliar se a localizao do sistema de amostragem afeta muito as espcies encontradas, mesmo em reas grandes como a grade completa de 25 km2, os 64 km2 da Reserva foram subdivididos em seis sub-unidades de 25 km2 com 30 parcelas terrestres, 60 km de trilhas e um nmero de parcelas riprias e poas isoladas variando com o nmero de igaraps (Figuras 1, 2 e 3).

Riqueza de espcies
Aps a implementao do sistema de trilhas do RAPELD na Reserva Ducke, foram registradas 50 espcies de anuros, das quais doze so encontradas predominantemente nas margens de lagos e poas temporrias em reas abertas ou poas de bordas de floresta (Rhinella granulosa, R. marina, Dendropsophus minutus, Hypsiboas lanciformis, Scinax boesemani, S. garbei, S. ruber, Leptodactylus (Lithodytes) hylaedactylus, L. fuscus, L. longirostris,
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

L. petersii e Elachistocleis bicolor). A localizao da grade favoreceu a deteco de espcies de interior de floresta primria, pois nenhuma rea de borda foi includa. Das 38 espcies registradas nos 64 km2 (Tabela 1), sete espcies (Atelopus spumarius, Ceratophrys cornuta, Dendropsophus cf. brevifrons, Ctenophryne geayi, Chiasmocleis hudsoni, C. Shudikarensis e Pipa arrabali) foram registradas pela primeira vez na reserva em estgios reprodutivos.
Entre as 38 espcies de interior de floresta, Hypsiboas boans e Osteocephalus buckleyi so espcies que habitam os igaraps e reproduzem na estao seca, hbitat e poca que no foram alvos dos levantamentos e, portanto, no foram registradas (Tabela 1). Para as comparaes entre as reas no inclumos estas espcies. Na sub-diviso Grade PPBio (grade usada como padro para comparaes no PPBio, Figura 1) das 36 espcies detectadas pelos mtodos de amostragem empregados, somente Ceratophrys cornuta, Phyllomedusa bicolor e Chiasmocleis shudikarensis no foram registradas (Tabela 1). Porm essas espcies tambm foram raras nas amostragens de toda a grade (64 km). Atelopus spumarius, espcie que encontrada somente na bacia leste da Reserva, foi detectada em apenas uma das 30 parcelas terrestres na grade padro PPBio. Na subdiviso 1 (Figura 1), que corresponde a uma rea central da reserva envolvendo as duas bacias de drenagem, C. cornuta, Ch. shudikarensis, Ct. geayi no foram registradas nas amostragens das parcelas (Tabela 1). Essas espcies tambm foram raras nas amostragens de toda a grade da Reserva Ducke. Nas subdivises 2 a 5 (Figura 2), a rea com menor diversidade foi a rea 3, onde ocorre somente uma poa isolada. No foram detectadas as espcies C. cornuta, L. mytaceus, Ph. bicolor, Ph. tarsius, Ch. shudikarensis e Ct. geayi (Tabela 1). A subdiviso 4, foi aquela onde se encontrou o maior nmero de poas isoladas (Figura 3), e tambm onde foi encontrado o maior nmero de espcies (Tabela 1). As subdivises 2 e 5 foram semelhantes a subdiviso 1, onde no foram detectadas as duas espcies mais raras da reserva (C. cornuta e Ch. shudikarensis). Ctenophryne geayi foi detectada somente com armadilhas de queda (pit fall) enquanto L. (L.) lineatus foi encontrada somente em uma parcela terrestre de distribuio uniforme, sendo que outros . pipa foram indivduos foram encontrados ocasionalmente. Os indivduos de P registrados em quatro parcelas riprias e tambm em encontros ocasionais, enquanto, Ch. shudikarensis e C. cornuta foram detectados somente em duas poas isoladas na drenagem leste da reserva, na bacia do igarap Tinga, indicando que estas espcies so difceis de serem detectadas. Este estudo demonstrou a viabilidade dos mtodos empregados para registro da diversidade e abundncia da maioria das espcies na rea, permitindo determinar que as espcies mais abundantes so aquelas com reproduo
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Sapos

Menin et al.

Tabela 1 :: Presena/ausncia das espcies de anuros de interior de floresta registradas em diferentes tipos de amostragem na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus. Grade Completa (64 km2): 72 parcelas terrestres, 31 parcelas riprias e oito poas isoladas; Grade PPBio e reas 1, 2, 3, 4 e 5 (25 km2): 30 parcelas terrestres e nmero variado de parcelas riprias e poas isoladas. (*) Espcie detectada somente em armadilhas de queda (pitfall traps). Grade completa
1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Famlia/Espcie
Aromobatidae Allobates sp. Allobates femoralis Anomaloglossus stepheni Bufonidae Atelopus spumarius Dendrophryniscus minutus Rhinella proboscdea Centrolenidae Cochranella oyampiensis Ceratoprhyidae Ceratophrys cornuta Hylidae Dendropsophus cf. brevifrons Hypsiboas boans Hypsiboas geographicus Hypsiboas cinerascens Osteocephalus buckleyi Osteocephalus oophagus Osteocephalus taurinus Phyllomedusa bicolor Phyllomedusa tarsius Phyllomedusa tomopterna Phyllomedusa vaillanti Trachycephalus resinifictrix Leptodactylidae Leptodactylus (Li.) aff. andreae Leptodactylus (Li.) lineatus Leptodactylus knudseni Leptodactylus mystaceus Leptodactylus pentadactylus Leptodactylus rhodomystax Leptodactylus riveroi Leptodactylus stenodema Microhylidae Chiasmocleis hudsoni Chiasmocleis shudikarensis Ctenophryne geayi*

Grade PPBio
1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1

rea 1
1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0

rea 2
1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1

rea 3
1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0

rea 4
1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0

rea 5
1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Continuao da Tabela 1 :: Famlia/Espcie


Synapturanus mirandaribeiroi Synapturanus cf. salseri Pipidae Pipa arrabali Pipa pipa Strabomantidae Pristimantis fenestratus Pristimantis ockendeni Pristimantis zimmermanae

Grade completa
1 1 1 1 1 1 1

Grade PPBio
1 1 1 1 1 1 1

rea 1
1 1 1 1 1 1 1

rea 2
1 1 1 1 1 1 1

rea 3
1 1 1 1 1 1 1

rea 4
1 1 1 1 1 1 1

rea 5
1 1 1 1 1 1 1

Nmero de Espcies

36

33

33

33

30

34

31

independente de corpos dgua (Figura 4). As espcies que dependem das reas riprias para reproduo (Figura 5) so raramente encontradas em reas longe de riachos, mas adultos e girinos so freqentemente encontrados na zona ripria, indicando que estas espcies possivelmente utilizam as florestas do entorno dos riachos como corredores para disperso. Por outro lado, as espcies que reproduzem em poas isoladas, so raramente encontradas, indicando uma baixa abundncia e um movimento restrito em volta destes corpos dgua. As espcies mais abundantes e amplamente distribudas neste estudo foram aquelas que possuem especializaes reprodutivas, tais como desenvolvimento direto (Pristimantis spp.), ou os girinos se desenvolvem em ninhos terrestres como ocorre em L. (L.) aff. andreae, Synapturanus spp. e Anomaloglossus stepheni (Figura 4), ou em ambientes especiais como bromlias e possuem cuidado parental (cuidado dos pais com os filhotes) que o caso de O. oophagus. Espcies com reproduo especializada tambm foram mais abundantes nos estudos realizados em outras florestas da regio Neotropical e na Amaznia central com anuros de serrapilheira. Nesses ambientes, muitas espcies possuem modos reprodutivos terrestres com o desenvolvimento de girinos ou ovos fora da gua. As espcies Ph. bicolor, L. mystaceus, C. cornuta e Ch. shudikarensis foram encontradas somente em poas isoladas. A baixa abundncia dessas espcies nas amostragens pode ser resultado da especificidade de hbitat. Essas espcies so naturalmente raras, pois corpos dgua grandes e isolados dos igaraps tambm so raros na reserva. Jean Marc Hero e colaboradores detectaram que 85% dos indivduos de Ph. bicolor marcados em uma poa foram encontrados em estaes reprodutivas posteriores na mesma poa, indicando uma baixa taxa de deslocamento para esta espcie. A presena destas espcies est restrita aos stios reprodutivos dentro da floresta e, a baixa abundncia nas amostragens, aparentemente reflete a deteco diferencial das espcies no ambiente. Por exemplo, na rea de estudos (64 km2) os
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Sapos

Menin et al.

Figura 1 :: Mapa topogrfico e hidrogrfico da Reserva Florestal Adolpho Ducke com a disposio do sistema de trilhas, das 72 parcelas terrestres de distribuio uniforme e das delimitaes das 30 parcelas do PPBio e subdiviso 1 (25 km2).

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Figura 2 :: Mapa topogrfico e hidrogrfico da Reserva Florestal Adolpho Ducke com a disposio do sistema de trilhas, das 72 parcelas terrestre de distribuio uniforme e das delimitaes das 30 parcelas das subdivises 2, 3, 4 e 5 (25 km2).

stios de amostragem foram distribudos de forma uniforme, enquanto os stios prximos a igaraps representam 25% do total de 72 parcelas. A baixa deteco das espcies riprias indica que estas espcies utilizam as margens dos igaraps como corredores de disperso, reduzindo a chance de encontro destas em reas distantes dos corpos dgua.
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Sapos

Menin et al.

Figura 3 :: Mapa topogrfico e hidrogrfico da Reserva Florestal Adolpho Ducke com a disposio do sistema de trilhas, das 31 parcelas riprias e das oito poas isoladas.

Considerando a subdiviso usada como padro para comparaes com outros stios do PPBio, houve uma pequena reduo do nmero de espcies quando comparado com a grade completa, onde 95 % das espcies do
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

interior de floresta foram registradas. As outras trs espcies que no foram encontradas na grade do PPBio so espcies pouco abundantes ou que no puderam ser detectadas com os mtodos empregados, ou ainda que ocorrem em ambientes especficos, tais como poas isoladas. Se as parcelas do PPBio tivessem sido instaladas em outras reas alternativas, somente as espcies pouco abundantes no teriam sido amostradas. A base de dados do presente estudo permite monitoramentos futuros das populaes e a identificao de eventuais mudanas nos tamanhos destas populaes, implicando na elaborao de estratgias para conservao, tais como o Plano de Manejo para a Reserva. Alm disso, este estudo tambm permite a comparao com outras reas para levantamento da diversidade de espcies.

Figura 4 :: Espcies de sapos da Reserva Ducke com reproduo terrestre. A) Anomaloglossus stepheni; B) Leptodactylus aff. andreae; C) Leptodactylus pentadactylus; D)Leptodactylus stenodema; E) Synapturanus cf. salseri e F) Pristimantis fenestratus. (fotos: William E. Magnusson e Albertina P . Lima)

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Sapos

Menin et al.

Figura 5 :: Espcies de sapos da Reserva Ducke com reproduo em igaraps ou poas temporrias ou permanentes. A) Atelopus spumarius; B) Rhinella proboscidea; C) Cochranella oyampiensis; D) Hypsiboas cinerascens; E) Phyllomedusa bicolor; F)Leptodactylus knudseni , G) Chiasmocleis hudsoni e H) Pipa pipa. (fotos: William E. Magnusson e Albertina P . Lima)

Concluses e implicaes conservacionistas


Quando levantamentos biolgicos de uma rea, como uma reserva ou local a ser impactado por um empreendimento so feitos, normalmente no se sabe
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

a distribuio das espcies. Para tentar coletar um maior nmero de informaes, com menor custo e tempo, a maioria dos pesquisadores estratifica as amostragens por unidades paisagsticas bvias em imagens de sensoriamento remoto. No caso da Reserva Ducke, no existe evidncia distinta em imagem de sensoriamento remoto, no entanto, em escala local evidente a diferena entre as reas riprias e as reas afastadas dos igaraps, entre reas perto de poas isoladas e outras reas. Os resultados deste estudo mostram que amostras feitas em reas pequenas (1 - 5 km2) podem captar muito pouco da diversidade local. Alm disso, a localizao do sistema de amostragem afeta muito as espcies encontradas, mesmo em grades grandes (25 km2) como o padro do PPBio. Na Reserva Ducke a subdiviso de 25 km2 escolhida para comparaes com outros stios PPBio-PELD, foi definida principalmente por razes logsticas (Figura 1). Mesmo uma grade localizada no centro da reserva (subdiviso 1, Figura 1), captando as duas bacias de drenagem no teria amostrado todas as espcies de anuros de interior de floresta, diferentemente da comunidade de lagartos, em que qualquer localizao da grade de 25 km2 capta todas as espcies (ver o captulo de Lagartos neste livro). reas maiores que 25 km2 provavelmente no so viveis para estudos intensivos de processos ecolgicos, mas reas de manejo como Parques Nacionais e concesses de extrao de madeira, normalmente so muito maiores. Por isto, importante associar mdulos menores da grade completa para amostrar a biodiversidade da regio, e calibrar os modelos de processos ecolgicos oriundos da grade sobre uma rea maior. Manchas paisagsticas bvias em imagens de sensoriamento remoto so unidades potenciais para estratificao de amostragens. No entanto, importante lembrar que as manchas paisagsticas no so necessariamente unidades ecolgicas, ou unidades potenciais para planejamento de manejo. Na maioria dos casos, bacias hidrogrficas so unidades ecolgicas mais apropriadas para planejamento do uso da terra. Este estudo mostrou diferenas na anurofauna entre bacias hidrogrficas, independente de diferenas paisagsticas grosseiras reconhecidas antes do estudo. Portanto, recomenda-se que a estratificao de amostragem para a localizao de mdulos seja realizada em relao a ambas manchas paisagsticas e bacias de drenagem.

Agradecimentos
Ns agradecemos J. S. Lopes, M. M. Lima, J. T. Nascimento e E. V. Farias pelo auxlio nas atividades de campo; W. E. Magnusson pelas crticas e sugestes; Ibama pelas autorizaes de coleta (027/02, 036/03,

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Sapos

Menin et al.

099/04, 062/05, 095/05); CNPq pelo suporte financeiro (550651/01-2, 471453/03-0); CAPES pelas bolsas de ps-graduao para Marcelo Menin e Fabiano Waldez e CNPq pela bolsa de ps-graduao para Domingos J. Rodrigues.

Sugestes de leitura
Guimares, F.W.S. 2004. Distribuio de espcies da herpetofauna de liteira na Amaznia central: influncia de fatores ambientais em uma meso-escala espacial. Dissertao de Mestrado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia/Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Amazonas. 57pp. Hero, J.-M. 1990. An illustrated key to tadpoles occurring in the Central Amazon rainforest, Manaus, Amazonas, Brasil. Amazoniana, 11(2):201-262. Lima, A.P .; Magnusson, W.E.; Menin, M.; Erdtmann, L.K.; Rodrigues, D.J.; Keller, C.; Hdl, W. 2006. Guia de sapos da Reserva Adolpho Ducke, Amaznia Central = Guide to the frogs to Reserva Adolpho Ducke, central Amazonia. ttema Design Editorial, Manaus, Brasil. 168p. Menin, M. 2005. Padres de distribuio e abundncia de anuros em 64 km2 de floresta de terra-firme na Amaznia Central. Tese de Doutorado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia / Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Amazonas. 103pp. Menin, M.; Lima, A.P .; Magnusson, W.E.; Waldez, F. 2007. Topographic and edaphic effects on the distribution of terrestrially reproducing anurans in Central Amazonia: mesoscale spatial patterns. Journal of Tropical Ecology, 23:539-547. Menin, M.; Waldez, F.; Lima, A.P . 2008. Temporal variation in the abundance and number of species of frogs in 10,000 ha of a forest in Central Amazonia, Brazil. South American Journal of Herpetology, 3:68-81. Rodrigues, D.J. 2006. Influncia de fatores biticos e abiticos na distribuio temporal e espacial das comunidades de girinos em poas temporrias em 64 km2 de floresta de terra firme na Amaznia Central. Tese de Doutorado. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia / Universidade Federal do Amazonas, Manaus, Amazonas. 98pp.

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Maria Goretti M. Pinto William E. Magnusson Albertina P . Lima

Lagartos
s lagartos so considerados organismos modelo para estudos ecolgicos, pois o grupo geralmente abundante e pouco diversificado localmente, as espcies possuem mobilidade restrita e so relativamente fceis de identificar. O grupo pode ser um bom bio-indicador e, atravs do seu estudo, pode-se aprender sobre a organizao das comunidades naturais e entender porque os ecossistemas seguem regras aparentes, conhecimentos essenciais para pessoas que manejam ecossistemas e tomadores de decises. Apesar da Reserva Ducke ser uma das reas mais estudadas da Amaznia Central, poucos estudos sobre lagartos foram realizados l. Apenas dezoito espcies de lagartos haviam sido registradas para a Reserva Ducke at 2002. O primeiro levantamento da comunidade de lagartos em toda a extenso da reserva foi realizado em 2006, identificando 26 espcies, sendo nove espcies inditas para a rea. Durante o estudo, a espcie Ptychoglossus brevifrontalis foi registrada pela primeira vez no Estado do Amazonas. Por outro lado, a espcie Iphisa elegans no foi avistada, apesar de registrada anteriormente para a reserva. A maioria das espcies foi encontrada em todas as partes da reserva, mas cinco espcies foram associadas s reas mais baixas, prximas a igaraps, atribuindo maior riqueza de lagartos a este tipo de local. Com riqueza total de 27 espcies, a rea comparvel com as demais localidades da Bacia Amaznica, que variam de 20 a 30 espcies de lagartos. Com o contnuo avano da zona urbana sobre a reserva, possvel ainda que mais trs espcies que habitam reas da cidade de Manaus, Polychrus marmoratus, Tropidurus hispidus e Cnemidophorus sp., venham a colonizar a reserva no futuro (Figura 1). Para acompanhar este tipo de mudana e avaliar as perdas e/ou ganhos de biodiversidade, os estudos de levantamento de espcies e monitoramento so ferramentas essenciais, desde que bem planejados e executados.
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Lagartos

Pinto et al.

Figura 1 :: A)Tropidurus hispidus e B) Cnemidophorus sp. que foram introduzidas na Amaznia Central, nos arredores da cidade de Manaus. Essas espcies j podem ser encontradas em reas abertas em volta da Reserva Ducke.

O Estudo
Na Reserva Ducke, foi instalada uma grade de 64 km2 com 72 parcelas em 2000, objetivando o levantamento sistemtico e integrado de biodiversidade e fatores abiticos. Em 2006, o PPBio delimitou uma grade menor de 25 km2 e com 30 parcelas na regio oeste da grade maior. Neste trabalho
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

avaliou-se o efeito de localizao da grade completa de 25 km2 selecionada pelo PPBio (grade PPBio) e de outras cinco grades alternativas do mesmo tamanho (1, 2, 3, 4 e Meio), em relao grade maior, e tambm o efeito de dois mtodos de amostragem no nmero de espcies de lagartos encontradas. A grade 1 localiza-se no canto noroeste da grade maior, a grade 2 no canto nordeste, a grade 3 no canto sudoeste, a grade 4 no canto sudeste e a grade central localiza-se no centro da Reserva (Figura 2).

Figura 2 :: Mapa topogrfico e hidrogrfico da Reserva Florestal Adolpho Ducke com a disposio do sistema de trilhas, das 72 parcelas terrestres de distribuio uniforme e das delimitaes das 30 parcelas das subdivises 1, 2, 3, 4, central e grade PPBio.

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Lagartos

Pinto et al.

Para amostrar a comunidade de lagartos nas parcelas da Reserva Ducke, foram utilizados dois mtodos: levantamento visual (busca na liteira camada de folhas cadas no cho da floresta - aliada amostragem visual) e armadilhas de interceptao e queda (pitfall). O levantamento visual foi realizado em todas as 72 parcelas, enquanto as armadilhas foram instaladas em apenas 32 parcelas, na parte norte da reserva.

Riqueza de espcies
Das 26 espcies registradas durante o estudo, somente Hemidactylus mabouia, a lagartixa de parede, espcie introduzida e freqentemente encontrada em edificaes, estava fora da grade de 64 km2. Na Reserva Ducke, essa espcie habita a rea dos alojamentos e dos postos de vigilncia, nas bordas da reserva, distante aproximadamente 1 km da grade.

Iguana iguana foi registrada na regio dos alojamentos e numa trilha de acesso, no cho, sob dossel aberto na beira de igarap. A espcie grande (pode alcanar mais de 1,50 m de comprimento) e helifila (prefere locais expostos ao sol), sendo que raramente deve entrar na floresta. Portanto, no foi encontrada nas parcelas, assim como Anolis ortonii, que s foi registrada numa rvore margem do igarap Acar, sendo atacada por uma formiga. Esta espcie pode ser rara na reserva, pode possuir hbitos muito crpticos (discretos) e/ou ocupar ambientes especficos, pouco amostrados.
O gnero Leposoma apresenta duas espcies na Ducke (L. percarinatum e L. cf. guianense vila-Pires, com. pessoal), mas no foram diferenciadas at o trmino do trabalho de campo e todas foram registradas como Leposoma spp. A distribuio dos espcimes coletados indica que as duas espcies ocorrem sintopicamente, nos mesmos locais, em toda a reserva.

Bachia panoplia e Ptychoglossus brevifrontalis s foram registradas pelas armadilhas de queda (Figura 3). Neusticurus bicarinatus e Alopoglossus angulatus tambm foram pouco coletadas. A primeira semi-aqutica, habitando igaraps e reas alagadas, enquanto A. angulatus habita reas prximas a cursos dgua. Como as parcelas prximas a igaraps representam apenas 25% das 72 parcelas, possvel que estas espcies tenham sido subamostradas. Uracentron azureum, que habita o dossel, e Tecadactylus rapicauda, de hbito noturno, foram raras, provavelmente devido aos mtodos utilizados. Tupinambis teguixin (tei), espcie grande (pode alcanar mais de um metro de comprimento), helifila e que necessita de grandes reas pra viver, foi relativamente rara na reserva, sendo esperado que no use muito o interior da floresta por ser mais sombrio.
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

As grades 1 e PPBio registraram 20 espcies, enquanto as grades 2, 3 e Central registraram 19 espcies e a grade 4 registrou 17 (Tabela 1). Somente as espcies mais raras ou sub-amostradas no foram registradas em uma, duas ou trs grades alternativas, indicando que todas as grades foram razoavelmente eficientes em revelar a maioria das espcies de lagartos da comunidade. Entretanto, houve diferena visvel na abundncia registrada, sendo que as grades 1, 3 e PPBio (localizadas principalmente no lado oeste) foram mais abundantes em lagartos do que as grades 2 e 4 (localizadas principalmente no lado leste), o que pode estar associado maior densidade de rvores no lado leste da reserva. A maior densidade de rvores resulta em menor insolao no cho da floresta, desfavorecendo vrias espcies de lagartos que utilizam as manchas de sol. Comparando a grade PPBio com a grade de 64 km2 da Ducke, conclui-se que a localizao escolhida bem representativa da rea da reserva, em relao ao nmero de espcies de lagartos detectveis com o mtodo de levantamento visual, pois a grade PPBio registrou as 20 espcies registradas na grade maior. Isto ocorreu porque a maioria das espcies de lagartos da Reserva Ducke generalista no uso do habitat e est presente em toda

Figura 3 :: A) Bachia panoplia e B) Ptychoglossus brevifrontalis vivem no folhio da floresta e s foram registradas pelas armadilhas de queda. (fotos: Bill Quatman)

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Lagartos

Pinto et al.

Tabela 1 :: Nmero de registros das espcies de lagartos amostradas na Reserva Ducke, Manaus, AM, atravs de levantamento visual na grade completa (25 km2) e em cinco grades alternativas.

Famlias / Espcies
Gekkonidae Coleodactylus amazonicus Pseudogonatodes guianensis Gonatoes humeralis Thecadactylus rapicauda Scincidae Mabuya nigropunctata Teiidae Kentropyx calcarata Ameiva ameiva Tupinambis teguixin Iguanidae Uranoscodon supersiliosus Uracentron azureum Plica umbra Plica plica Anolis fuscoauratus Anolis nitens nitens Anolis punctatus Gymnophthalmidae Neusticurus bicarinatus Leposoma spp. Arthrosaura reticulata Alopoglossus angulatus Bachia panoplia Ptychoglossus brevifrontalis Tretioscincus agilis

Grade 1
202 1 340 3 58 166 9 1 7 2 28 7 94 8 15 2 12 27 2

Grade Grade Grade Grade 2 3 4 do meio


216 1 213 1 77 104 9 1 1 0 27 1 79 2 8 1 11 16 1 281 1 367 2 85 155 8 2 8 1 24 5 96 3 16 0 17 36 1 211 1 274 1 73 93 11 1 2 0 17 7 93 2 6 0 12 24 0 283 1 288 1 68 120 4 1 2 0 29 9 92 2 16 1 11 30 2

Grade PPBio
279 1 360 2 75 154 8 2 7 2 26 4 94 4 18 1 11 33 2

22

23

18

16

18

21

Total

1005

792

1123

844

978

1104

a rea, diferentemente do que acontece, por exemplo, com os anfbios anuros, que tm muitas espcies especialistas, restritas a alguns ambientes (Menin et. al., captulo deste livro).
104

Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Amostragem Visual X Armadilhas de Queda


O levantamento visual possibilitou registrar duas espcies a mais que o mtodo de armadilhas (Tabela 2), e maior freqncia de espcies. Tambm se registrou por esse mtodo, nas 32 parcelas, cinco espcies que no foram coletadas nas armadilhas: Mabuya nigropunctata, Tupinambis teguixin, Anolis punctatus, Tecadactylus rapicauda e Uracentron azureum (Figura 4). Por outro lado, Bachia panoplia, espcie de hbito fossorial (vive no solo), e P . brevifrontalis, que habita a liteira (vive na camada de folhas e razes sobre o solo), s foram coletadas nas armadilhas, sendo que esta foi registrada pela primeira vez no Estado do Amazonas. Pseudogonatodes guianensis tambm foi coletada somente nas armadilhas, nas 32 parcelas,
Tabela 2 :: Nmero de registros das espcies de lagartos amostradas na Reserva Ducke, Manaus, AM, atravs de levantamento visual e com armadilhas, em 32 parcelas.

Famlias / Espcies
Gekkonidae C.amazonicus P.guianensis G.humeralis T.rapicauda Scincidae M.nigropunctata Teiidae K.calcarata A.ameiva T.teguixin Iguanidae U.supersiliosus U.azureum P.umbra P.plica A.fuscoauratus A.nitens nitens A.punctatus Gymnophthalmidae N.bicarinatus Leposoma spp. A.reticulata A.angulatus B.panoplia P.brevifrontalis T.agilis

Levantamentos visuais
223 0 253 3 69 146 8 1 1 1 28 3 90 7 6 0 10 24 0 0 0 21

Armadilhas
5 7 1 0 0 51 4 0 1 0 5 1 3 1 0 0 43 73 0 2 2 7

Total

894

206

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Lagartos

Pinto et al.

Figura 4 :: A) As espcies Uracentron azureum; B) Anolis punctatus; C) Tecadactylus rapicauda; D) Mabuya nigropunctata e E) Tupinambis teguixin s foram detectadas atravs do levantamento visual, que foi o mtodo mais eficiente e de menor custo.

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

apesar de ter sido registrada por levantamento visual em outras duas parcelas da grade maior. No geral, as armadilhas amostraram menos espcies e em menor abundncia do que o mtodo de levantamento visual, apesar de terem sido melhores para capturar lagartos da famlia Gymnophthalmidae. Apesar desse estudo ter obtido uma das maiores taxas de captura j registradas no Brasil para armadilhas de queda, os levantamentos visuais foram mais econmicos e eficazes, revelando mais espcies por dinheiro investido. Nenhum dos dois mtodos suficiente para amostrar o nmero total de espcies de lagartos da comunidade. Eles podem ser complementares, para estudos de levantamentos de fauna. Pode-se dizer que os dois mtodos registram comunidades com composies diferentes, j que amostram espcies e principalmente abundncias diferentes. O tempo gasto para realizar os trs levantamentos nas 32 parcelas foi um pouco maior que para utilizar as armadilhas, mas o mtodo de armadilhas foi bem mais caro, com emprego de mais pessoas e logstica mais complexa. O mtodo de armadilhas requer pessoas com muita disposio fsica e apresenta a vantagem de eliminar erros tendenciosos causados pelas variaes entre coletores. No entanto, as armadilhas (baldes) no podem ser instaladas em terrenos alagveis, em afloramentos rochosos ou terrenos muito acidentados, inviabilizando a amostragem das espcies restritas a estas reas e criando um vis geogrfico na amostragem.

Concluses
A grade completa de 25 km2 foi to eficaz quanto a grade de 64 km2 da Reserva Ducke para amostrar as espcies de lagartos que ocupam o interior da floresta, indicando que a grade apresentou bom tamanho e localizao. J que a maioria das espcies de lagartos da rea generalista no uso do habitat, a grade completa contemplou a variao de habitat necessria, basicamente reas baixas com igaraps e reas mais altas, para amostrar a comunidade do interior da floresta. As armadilhas pitfall amostraram menos espcies e em menor abundncia do que o mtodo de levantamento visual, mas as armadilhas registraram algumas espcies no visualizadas atravs do levantamento visual. Assim, sugere-se a utilizao prioritria do mtodo de levantamento visual para amostragem de comunidades de lagartos para fins de comparaes entre habitats e identificao de padres de distribuio em comunidades de lagartos, em floresta de terra firme, na Amaznia. As armadilhas pitfall devem ser utilizadas quando houver recursos disponveis, especialmente

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Lagartos

Pinto et al.

em projetos de monitoramento de longo prazo, quando o custo pode ser distribudo por um perodo maior, e quando o objetivo principal for maximizar a captura de espcies semi-fossoriais, discretas e as terrcolas mais geis. O levantamento sistemtico da comunidade de lagartos realizado em toda a extenso da Reserva Ducke, utilizando dois mtodos de amostragem, representa o marco inicial para o monitoramento daquela comunidade. A continuao do estudo, atravs de levantamentos anlogos peridicos, deve permitir anlises importantes sobre o efeito do crescimento urbano sobre a biodiversidade local e regional, medida que o crescimento da cidade de Manaus pressiona mais a Reserva Ducke. A Conveno da Diversidade Biolgica, ratificada pelo Congresso Nacional, reconhece a importncia deste tipo de estudo e incentiva a realizao dos mesmos. Assim, os estudos produzidos no mbito do PPBio constituem importante iniciativa brasileira neste sentido.

Agradecimentos
Agradecemos aos ajudantes de campo: Edivaldo Vasconcelos, Ayres Lopes, Jos Lopes e Paulo Lopes; a T. C. S. vila-Pires pela identificao dos Leposoma spp. , Bill Quatman, pelo apoio no trabalho de campo e pelas fotos; ao IBAMA, pelas licenas de coleta concedidas atravs do processo 02010.005187/02-14; FAPEAM, pelo auxlio concedido atravs do processo 786/2003 (Programa Jovem Cientista Amaznida) e ao CNPq pela bolsa de estudos a MGMP e pelo financiamento concedido a Albertina Lima, atravs do PNOPG.

Sugestes de leitura
vila-Pires, T. C. S. 1995. Lizards of Brazilian Amazon. Zool. Verh. Leiden. 299: 3-706. Menin, M. 2005. Padres de distribuio e abundncia de anuros em 64 km2 de floresta de terra firme na Amaznia Central. Tese de Doutorado, INPA/UFAM, Manaus, Amazonas. Pianka, E. R. & Vitt, L. J. 2003. Lizards. Windows to the evolution of diversity. University of California Press, California, USA. Pinto, M. G. M. 2006. Diversidade beta, mtodos de amostragem e influncia de fatores ambientais sobre uma comunidade de lagartos na Amaznia Central. Tese de Doutorado. INPA/UFAM, Manaus, AM.

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Elizabeth Franklin Nair Otaviano Aguiar Eliane Dbora Leite Soares

Invertebrados do Solo
serrapilheira a camada de folhas, galhos e demais materiais orgnicos em decomposio sobre o solo dos ecossistemas florestais. Estes dois ambientes, a serrapilheira e o solo, so habitados por diversos grupos de invertebrados. Os meso-invertebrados so aqueles animais maiores que 100 m e menores que 2 mm de comprimento e os macro-invertebrados so os maiores que 2 mm. Estes grupos tm como um dos principais representantes os caros (Figura 1) e as formigas (Figura 2), respectivamente. Para levantamentos rpidos da biodiversidade so utilizados grupos-alvo capazes de fornecer respostas e/ou indicaes satisfatrias em curto espao de tempo. Os invertebrados so indicadores teis porque so ecolgica e funcionalmente importantes e exercem papel vital na decomposio, na formao do solo e em outros processos do ecossistema. Por exemplo, muitos so importantes no consumo e na decomposio da matria orgnica, assim como constituem fonte alimentar para muitas outras espcies animais, como anfbios, calangos, pssaros e mamferos. Os invertebrados conhecidos como engenheirosdo-solo, produzem grande variedade de poros e outras estruturas organominerais (macro-agregados, montculos e ninhos) que possuem o efeito de descompactar o solo, facilitando a infiltrao da gua, nutrientes em soluo e oxignio para as plantas. Outros so predadores, com potencial para serem usados como controle biolgico de pragas agrcolas. Aliado importncia destes animais, eles so abundantes e relativamente simples de coletar. Existe ainda um grande nmero de espcies, sendo que muitas so especficas de um habitat. Desse modo, para contribuir com as decises sobre a manuteno das espcies e de manejo de ambientes, os invertebrados podem ser selecionados como indicadores ambientais, para serem monitorados de modo que as mudanas no ambiente possam ser detectadas ou ainda como indicadores ecolgicos, para serem usados para avaliar o impacto das perturbaes ambientais sobre as comunidades biolgicas.
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Invertebrados do solo

Franklin et al.

Figura1 :: Representante dos meso-invertebrados. caro (Sub-ordem Oribatida), pertencente ao gnero Eremobelba. Posio dorso-lateral. Microscopia Eletrnica (X 186), ) (imagem: G. Alberti e Franklin, E.)

Entre os meso-invertebrados do solo, predominam pequenos artrpodes, tais como os caros (Cheliceriformes, Classe Acari) e hexapodes conhecidos como colmbolos (Classe Entognatha: Ordem Collembola) e as formigas (Classe Insecta: Ordem Hymenoptera). Esses organismos so muito abundantes e diversificados, podem atingir milhares de indivduos e centenas de espcies por metro quadrado na superfcie do solo. Desde 1996, alguns estudos sobre os meso-invertebrados da serrapilheira e do solo tm se concentrado em inventrios em escala meso-espacial (rea representativa em relao ao tamanho de uma reserva ecolgica) em ambientes florestais e fragmentados, como os efetuados em uma savana na Amaznia oriental, em Alter do Cho, Estado do Par, Brasil. Outra grande rea de amostragem (aproximadamente 10.000 ha) a Reserva Ducke, situada a cerca de 30 km de Manaus. A Reserva Ducke um mosaico composto por vrios tipos de solos e de vegetao. Essa heterogeneidade ambiental gera diferentes condies de recursos alimentares e de habitat, uma vez que os invertebrados do solo so afetados por numerosos fatores como a topografia, caractersticas do solo e caractersticas da camada de serrapilheira. Entretanto, a contribuio dessas variveis ambientais na composio e distribuio da fauna de invertebrados do solo no tem sido bem estudada na Amaznia.
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Na Reserva Ducke, j foram realizados diversas investigaes sobre pequenos invertebrados do solo, porm, principalmente devido dificuldade de locomoo dentro da reserva antes da implantao de uma grade de 64 km2 utilizada pelo PPBio, as coletas estiveram concentradas em aproximadamente 5% da rea da reserva. Desse modo, as variaes de solo (fsica e qumica), altitude, inclinao e estrutura de vegetao da reserva no foram completamente enfocadas. Poucos grupos, principalmente entre os mesoinvertebrados, foram estudados em nveis de gneros ou de espcies. Em 2003, trs dissertaes de mestrado efetuadas pela equipe de invertebrados do solo do PPBio, enfocando os meso e macro-invertebrados foram realizadas na grade da reserva e registraram dados das relaes desses animais com fatores ambientais (altitude e inclinao do terreno, porcentagem de argila e de carbono do solo e quantidade de serrapilheira). Nesse captulo, comparamos alguns resultados extrados dessas dissertaes e acrescentamos outras informaes da equipe sobre os avanos que a grade propiciou ao conhecimento dos invertebrados da serrapilheira e do solo da reserva, dando nfase aos caros oribatdeos e aos pseudoescorpies. Nessas pesquisas foram coletados 38.131 invertebrados, distribudos em 47 categorias zoolgicas (Tabela 1). Cerca de 50% deste total foi composto pelos insetos hexpodos em geral (Classes Insecta e Entognatha) e 21% pelos arachndeos (Classe Arachnida). Entre os insetos, os grupos mais

Figura 2 :: Representante dos macro-invertebrados. Crematogaster stolli, espcie de formiga, pertencente classe Insecta: Ordem Hymenoptera. Posio lateral. (imagem: PPBio/INPA)

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Invertebrados do solo

Franklin et al.

Tabela 1 :: Nmero total de indivduos e freqncia de meso- e macro-invertebrados da serrapilheira e do solo na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus, Brasil. A seqncia dos grupos est organizada dos mais abundantes at os menos abundantes na coluna de abundncia total.

ABUNDNCIA CATEGORIAS ZOOLGICAS


Hymenoptera: Formicidae Isoptera Collembola Coleoptera adultos Coleoptera imaturos Lepidoptera imaturos Diptera imaturos Diplura Blattodea HemipteraHeteroptera imaturos Orthoptera: Gryllidae HemipteraHeteroptera adultos Diptera adultos HemipteraHomoptera imaturos Psocoptera Dermaptera Hymenoptera: outros Embioptera HemipteraHomoptera adultos Protura Thysanoptera Neuroptera: Myrmeleontidae Trichoptera imaturos Thysanura Mantodea Aparelho de Berlese Mesofauna 1379 249 1765 181 109 5 40 116 5 5 7 21 46 61 44 2 22 2 27 32 9 1 5 2 0 Coleta Manual Macrofauna 14709 5124 453 606 363 317 262 111 159 111 102 81 54 24 28 48 28 37 10 0 22 28 0 2 1

FREQNCIA Total
16088 5373 2218 787 472 322 302 227 164 116 109 102 100 85 72 50 50 39 37 32 31 29 5 4 1 Aparelho de Berlese Mesofauna 276 54 315 128 77 5 34 96 5 5 7 21 41 39 36 2 22 2 27 14 9 1 5 1 0 Coleta Manual Macrofauna 326 53 182 211 143 48 100 81 106 75 66 58 38 21 16 38 17 34 10 0 18 21 0 1 1

Hexapoda

112

Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Continuao da Tabela 1 ::

ABUNDNCIA CATEGORIAS ZOOLGICAS


Acari: Oribatida Acari: outros Araneae Pseudoscorpionida Opilionida Uropygi Ricinulei Scorpionida Palpigradi Schizomida Diplopoda Chilopoda Symphyla Pauropoda Isopoda Copepoda Oligochaeta Hirudinea Aparelho de Berlese Mesofauna 3753 2154 205 183 34 4 3 0 2 1 85 41 129 48 56 2 21 0 Coleta Manual Macrofauna 196 166 895 656 183 27 22 4 0 0 844 165 40 1 887 0 491 3

FREQNCIA Total
3949 2320 1100 839 217 31 25 4 2 1 929 206 169 49 943 2 512 3 Aparelho de Berlese Mesofauna 342 277 113 111 8 4 3 0 1 1 55 37 93 38 47 1 16 0 Coleta Manual Macrofauna 77 101 283 251 121 22 19 4 0 0 270 115 34 1 267 0 169 3

Platyhelminthes Mollusca Annelida Crustacea

Myriapoda

Arachnida

Gastropoda

Turbellaria

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Invertebrados do solo

Franklin et al.

Continuao da Tabela 1 ::

ABUNDNCIA CATEGORIAS ZOOLGICAS


Aparelho de Berlese Mesofauna Coleta Manual Macrofauna

FREQNCIA Total
Aparelho de Berlese Mesofauna Coleta Manual Macrofauna

Nematoda

Nematoda

Onychophora

Onychophora: Peripatus

Total

10856

27275

38131

abundantes foram as formigas (Formicidae), os ispteros ou cupins (Isoptera), os colmbolos, os colepteros ou besouros (Coleoptera) adultos e imaturos, as lagartas de borboletas e/ou mariposas (Lepidoptera imaturos), os tapurs de moscas (Diptera imaturos) e os dipluros (Diplura). Entre os arachndeos, os caros oribatdeos e no oribatdeos (Acari), as aranhas (Araneae) e os pseudoescorpies (Pseudoscorpionida) foram os mais abundantes. Entre os miripodes (Myriapoda), dominaram os diplpodos, conhecidos como embu ou gongolo (Diplopoda) e os quilpodos, conhecidos como centopia ou piolhos-de-cobra (Chilopoda). Os tatuzinhos de jardim (Crustcea: Isopoda) e as minhocas (Annelida: Oligochaeta) tambm foram abundantes. Esses grupos mais abundantes tambm tiveram altas freqncias (quantas vezes esses animais foram registrados nas amostras de cada mtodo de coleta). Isso significa que eles se distribuem por toda a reserva. Os outros grupos foram menos abundantes e menos freqentes. Apesar da grande extenso da grade de amostragem (64 km), representativa de grande parte das variaes do solo, topografia e tipos de vegetao na reserva, a identificao dos meso-invertebrados em grupos taxonmicos superiores, como Classe e Ordem, no foi suficiente para detectar as variaes que ocorrem em sua distribuio em funo das variveis ambientais. Estas categorias abrangem muitos gneros e
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

espcies, tornando difcil a percepo de suas relaes com os fatores do meio ambiente. Partindo desses resultados preliminares, os caros oribatdeos e os pseudoescorpies foram identificados em nvel de espcie e os exemplos so mostrados a seguir.

caros oribatdeos
Devido dificuldade de triagem e identificao, at o momento apenas as espcies coletadas em trs das nove trilhas da grade da Reserva Ducke foram identificadas, representando apenas 17% do esforo de coletada empregado. Foram encontrados 405 indivduos, distribudos em 21 espcies e 36 morfo-espcies (espcies ainda no identificadas completamente ou provavelmente novas para a cincia). Estes nmeros superam os obtidos para a reserva antes da implantao da grade (26 espcies e 25 morfo-espcies). Foram includos novos registros de espcies (Tabela 2) e foi aumentado o nmero de espcies conhecidas na reserva de 51 para 87, sendo que 63% so morfo-espcies. O nmero de espcies desconhecidas para a cincia encontrado neste estudo (cerca de 65%) est acima de qualquer expectativa, mostrando uma situao semelhante de 35 anos atrs, com as primeiras coletas na rea. O txons de caro oribatdeo mais abundante foi a sub-espcies Trachyoribates (Rostrozetes) ovulum ovulum (16% do total), seguida de Perscheloribates (P .) minusculus (11%). O primeiro, juntamente com a espcie Pergalumna passinpunctata foram as mais freqentes, tendo sido registradas em mais de 25% das sub-amostras triadas, seguidas das espcies Scheloribates sp. B, Epilohmannia sp. A e da sub-espcie Scheloribates (S.) praeincisus acuticlava. Anlises preliminares mostram a correlao das espcies mais freqentes e abundantes com as variveis ambientais (Tabela 3). A abundncia de Epilohmannia sp. possui correlao positiva com o aumento da porcentagem de argila, ou seja, esperado que um maior nmero de indivduos seja encontrado nos locais com maior percentual de argila. Contudo, a correlao negativa com a serrapilheira, indicando que essa espcie no est presente em grande nmero nos locais com pouca serrapilheira. Dois fatores (% de argila e % de Carbono) influenciam positivamente Pergalumna passinpunctata, resultando num aumento de sua abundncia. A abundncia de Perscheloribates (P .) minusculus maior com o aumento da porcentagem de argila. A abundncia de Trachyoribates (Rostrozetes) ovulum ovulum possui relao negativa com a porcentagem de carbono. Trychoribates (Rostrozetes) sp. possui relao negativa com a porcentagem de carbono, mas positiva com a serrapilheira. A inclinao do terreno
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Invertebrados do solo

Franklin et al.

Tabela 2 :: Diversidade de caros oribatdeos (Acari: oribatida) na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus, Brasil. A seqncia dos txons est organizada em ordem alfabtica.

Esse estudo Espcies 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 Afronothrus sp. Allonothrus (A.) neotropicus Allonothrus (A.) sp. Arceremaeus sp. Archegozetes longisetosus Carabodes sp. Cavernocepheus monstruosus Cyrthermannia vicinicornuta Dolicheremaeus bolivianus Dolicheremeus sp. Eohypochthonius sp. Epactozetes sp. ?Epidamaeus (Akrodamaeus) sp. Epilohmannia sp. Eremaeozetes sp. Eremaeozetes sp. A Eremaeozetes sp. B Eremobelba sp. Eremobelba foliata Eremaeus translamellatus Euphthiracarus sp. A Euphthiracarus sp. B Fosseremus sp. Galumna hamifer Galumna sp. A Galumna sp. B Geminoppia velata Gibiicepheus sp. Hamobates sp. Haplophorella sp. Heterobelba crassisetosa Heterobelba sp. Hoplophthiracarus sp. Lamellobates sp. Licneremaeus sp. Lohmannia sp. Registros X X X Novo registro

Beck (1971) X X X X X X X X X X X X

X X X

X X X X

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

X X X X X X

X X

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Continuao da Tabela 2 :: Esse estudo Espcies 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 Malacoangelia remigera Malaconothrus (Cristonothrus) neoplumosus Malaconothrus (Cristonothrus) hauseri Meristacarus sp. Microtegeus sp. Nanhermannia sp. Neocarabodes sp. Nesiacarus sp. Oribotritia sp. Orthogalumna sp. Pergalumna foveolata Pergalumna passimpunctata Pergalumna sp. A Perscheloribates (P.) minusculus Phtiracarus sp. B Phtiracarus sp. C Phtiracarus sp. D Phtiracarus sp. E Pilobatella sp. Protoribates (P.) capucinus capucinus Rhynchoribates dilatatus Rhynchoribates sp. Rhysotritia sp. Rhysotritia comteae Scapheremaeus sp. Scheloribates (S.) praeincisus acuticlava Scheloribates (S.) sp. C Scheloribates (S.) sp. D Scheloribates (S.) sp. E Scheloribates (S.) sp. F Solenozetes sp. Spathulocepheus amazonicus Sternoppia reticulata Sternopia sp. A Sternopia sp. B Suctobelba sp. Tecteremaeus anoporosus Registros X X X X Novo registro X

Beck (1971)

X X X X X X X X X X

X X X X X X X X X X X

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

X X X X X X X X X X X X

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Invertebrados do solo

Franklin et al.

Continuao da Tabela 2 :: Esse estudo Espcies 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 Tectocepheus sp. Tegeozetes tunicatus Teleioliodes ghanensis Trachyoribates (Rostrozetes) bothulifer Trachyoribates (Rostrozetes) carinatus Trachyoribates (Rostrozetes) cristatus Trachyoribates (Rostrozetes) ovulum ovulum Trachyoribates (Rostrozetes) rimachensis Trachyoribates (Rostrozetes) sp. Truncozetes mucronatus Tuberocepheus sp. Xenillus (X.) brasilianus Xenolohmannia sp. Yoshibodes sp. Registros X X X X X X X X X X X Novo registro

Beck (1971) X X X

X X X X X X X X X X X

Total

57

36

51

no exerceu influncia no nmero de indivduos das espcies de caros oribatdeos. Apesar dos resultados promissores obtidos entre as espcies de caros oribatdeos e as variveis ambientais, aproximadamente 65% das espcies desse grupo hiperdiverso, ainda so desconhecidas. A falta de especialistas treinados (taxonomistas), capazes de classificar e de descrever os artrpodes coletados na regio Amaznica ainda um grande problema. Pesquisas realizadas em 25 ambientes do norte do Brasil e um no Peru mostraram que de um total de 444 txons de caros oribatdeos, cerca de 300 eram ainda desconhecidos para a cincia. Alm disso, apenas 15 espcies novas para a cincia foram descritas nos ltimos 15 anos na regio amaznica, o que significa uma taxa de apenas uma espcie descrita por ano.

Os pseudoescorpies
Investigamos se esses invertebrados podem ser usados como indicadores biolgicos para monitorar mudanas ambientais. Dez espcies foram registradas (Tabela 4), sendo dois registros inditos para a reserva (um macho adulto de Tyrannochthonius amazonicus e dois adultos, macho e fmea, de T. irmleri). Os resultados deste trabalho aumentaram de 16 para 18, o total de espcies
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Tabela 3 :: Valores mdios, mnimos e mximos das variveis ambientais e valores dos coeficientes de correlao entre as variveis ambientais e os txons mais freqentes e abundantes de caros oribatdeos (Acari: Oribatida). Os valores entre 0,3 e 0,6 indicam uma relao mdia; acima de 0,6 indicam relao forte

Inclinao

Argila (%) 49,2

Carbono (%) 3,6

Folhio (g) 12,7

Mdia

(graus) 10,7

Variveis analisadas

Valores mnimos

0,83

1,4

7,1

Valores mximos Epilohmannia sp. Pergalumna passinpunctata

26 -0,233 -0,165 0,29 0,146 -0,123 -0,014

87 0,619 0,681 0,301 0,278 0,223 -0,261

5,5 0,296 0,522 -0,178 0,262 -0,457 -0,728

21,5 -0,337 0,167 -0,254 0,195 0,097 0,333

Txons

Perscheloribates (P.) minusculus Scheloribates (S.) praeincisus acuticlava Trachyoribates (Rostrozetes) ovulum ovulum Trachyoribates (Rostrozetes) sp.

conhecidas para Reserva Ducke. Dois fatores no apontam para a comunidade de pseudoescorpies como bons indicadores biolgicos na reserva. O primeiro a falta de correlao com a inclinao do terreno, porcentagem de argila, porcentagem de carbono e quantidade de folhio, significando que os pseudoescorpies no so sensveis a essas variveis. O outro fator a falta de diferena entre as comunidades das duas bacias de drenagem, indicando que esses invertebrados esto igualmente distribudos na rea estudada e so predadores generalistas. Apesar desses resultados e da falta de conhecimentos sobre a biologia, a histria de vida e a taxonomia, os pseudoescorpies como um grupo so cosmopolitas, fceis de encontrar e de medir. Comparando com estudos prvios na reserva, observamos que possuem um padro consistente de abundncia e diversidade atravs dos anos, mostrando a estabilidade da comunidade, o que pode ser comprovado principalmente atravs da comparao com as mudanas ambientais que
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Invertebrados do solo

Franklin et al.

Tabela 4 :: Pseudoscorpionida na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus, Brasil. (E) Espcies edficas; (T) Espcies de troncos. Extrada de Aguiar et al. (2006). Os dados so provenientes das coletas dos macro e meso-invertebrados da serrapilheira e do solo.

Morais (1985) Kempson

Adis & Mahnert (1993)

Mahnert & Adis (2003)

Aguiar et al.(2006)

Mtodo de Extrao Kempson Indefinido Coleta Manual BerleseTullgren

Profundidade no solo 0.0 - 7.0 cm 0 -14 cm Indefinida Serrapilheira 0 - 5 cm CHTHONIIDAE 1 2 3 4 5 6 Pseudochthonius homodentatus E Pseudochthonius tuxeni E Tyrannochthonius irmleri E Tyrannochthonius amazonicus E Tyrannochthonius minor E Tyrannochthonius rotundimanus E TRIDENCHTHONIIDAE 7 Tridenchthonius brasiliensis E IDEORONCIDAE 8 9 Albiorix gracilis E Albiorix arboricola E,T* SYARINIDAE 10 Ideobisium schusteri E 11 Ideoblothrus tenuis E 12 Microblothrus tridens E X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

* De acordo com Mahnert & Adis (1985)

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Continuao da Tabela 4 :: Morais (1985) Kempson Adis & Mahnert (1993) Mahnert & Adis (2003) Aguiar et al.(2006)

Mtodo de Extrao Kempson Indefinido Coleta Manual BerleseTullgren

Profundidade no solo 0.0 - 7.0 cm 0 -14 cm Indefinida Serrapilheira 0 - 5 cm ATEMNIDAE 13 Brazilatemnus browni E 14 Caecatemus setosipygus E CHERNETIDAE Lustrochernes intermedius T Lustrochernes 16 similis T ** Phymatochernes 17 crassimanus T Pseudopilanus 18 crassifemoratus E 15 X X X X X X X X X X X X X

** Identificado por Morais (1985) como Lustrochernes sp.; confirmado como L. similis (Adis, J., comunicao pessoal)

podero ocorrer na reserva. Para reforar as tendncias aqui observadas, ser necessrio efetuar investigaes em escala meso-espacial e de longa durao, compreendendo outros hbitats e outras variveis preditoras como a umidade, a estrutura da vegetao e a cobertura de dossel. A riqueza de espcies em cada parcela de 40 x 250 m oscilou entre 0 a 7 espcies nas 72 parcelas. O nmero mais freqente de espcies registrado por parcela foi de 3 (em 18 das 72 parcelas), 4 (em 16 parcelas) e 5 (em 15 parcelas). Cinco espcies foram coletadas na primeira parcela amostrada (Linha Leste/Oeste 1, parcela do ponto 500 m), mais trs espcies foram acumuladas na segunda e uma outra na terceira, resultando num nmero acumulativo de 9 espcies. A curva de aparecimento de novas espcies somente se estabilizou com 26 parcelas, o que corresponde a 18 km2, quando as 10 espcies foram finalmente registradas. Tyrannochthonius amazonicus e T. irmleri, muito abundantes em reas inundveis de florestas de igap e T. amazonicus, abundante tambm em reas inundveis de florestas de vrzea, podem ser agora
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Invertebrados do solo

Franklin et al.

relatadas como extremamente raras na Reserva Ducke, situada em terra firme. Desse modo, constatou-se que uma vasta rea amostral necessria para detectar espcies raras como essas, antes consideradas como praticamente exclusivas de florestas inundveis.

Concluses e implicaes conservacionistas


A grade instalada na Reserva Ducke proporcionou, pela primeira vez, um inventrio dos invertebrados numa escala amostral significativa de uma reserva biolgica na Amaznia Central. Porm, nossos resultados mostraram que a identificao dos invertebrados em nvel de grandes grupos no foi suficiente para mostrar sua relao com os fatores ambientais analisados e a identificao em nveis taxonmicos de gneros e espcies necessita ser realizada. Alm do mais, o efeito das variaes geogrficas aumenta com o tamanho da rea amostrada, tornando mais difcil interpretar os efeitos biolgicos e das variveis ambientais. Em nossos inventrios, no estamos nos referindo a metros, mas a quilmetros de rea inventariada em ordem de atingir a escala espacial da reserva. Neste estudo, dois exemplos (caros oribatdeos e pseudoescorpies) mostraram claramente que em nvel de espcies os resultados foram mais promissores, revelando a distribuio das mesmas na rea geogrfica da reserva e suas relaes com algumas variveis do ambiente fsico no qual se encontram. A continuao destas investigaes poder contribuir com as futuras implicaes sobre a manuteno das espcies e de manejo de ambientes, de modo a preservar ao mximo a biodiversidade da rea.

Sugestes de leitura
Franklin, E. N., Morais, J. W. & Santos, E. M. R. (2001) Density and biomass of Acari and Collembola in primary forest, secondary forest and polycultures in central Amazonia. Andrias 15, 141-153. Franklin, E., Magnusson, W., Luizo, F.J., 2005. Relative effects of biotic and abiotic factors on the composition of soil invertebrates communities in an Amazonian savannah. Appl. Soil Ecol. 29, 259-273. Franklin, E. And Morais, J. W. 2006. Soil Mesofauna in Central Amazon. In: Soil Biodiversity and Other Brazilian Ecosystems. Moreira, F.M.S. Siqueira, J.O., Brussaard, L. (Eds.), CABI Publishing, pp. 142-162. Hfer, H., Hanagarth, W., Garcia, M., Martius, C., Franklin, E., Rmbke, J., Beck, L., 2001. Structure and function of soil fauna communities in Amazonian anthropogenic and natural ecosystems. Eur. J. Soil. Biol. 37, 229-235. Lavelle, P ., Spain, A.V., 2001. Soil Ecology. Kluwer Academic Publishers. 654 pp.

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Maria Jos do Nascimento Lopes Ana Maria de Oliveira Pes Carlos Augusto Silva de Azevdo Patricia Reis Domingos Leonardo Vieira Pereira Jos Moacir Ferreira Ribeiro Neusa Hamada Ruth Leila Ferreira-Keppler & Jos Albertino Rafael

Insetos aquticos
stima-se que os insetos tenham se originado h cerca de 300 milhes de anos e, durante este tempo, evoluram em muitas direes, tornando-se adaptados a viver em quase todos os tipos de habitat. Em sua evoluo, adaptaram suas necessidades de suprimento de alimento, proteo contra inimigos, organizao social e adaptao a condies ambientais especficas de forma que, diversos grupos, em algum momento de sua vida, encontram-se associados ao ambiente de gua doce ou salobra. Os insetos aquticos so organismos que apresentam uma estreita relao com ambientes aquticos, passando uma fase de sua vida nesses ambientes ou usando-os para se alimentar ou viver. Entre os mais conhecidos esto os da ordem Odonata, conhecidos popularmente como liblulas, lavadeiras ou jacintas, pois so vistosos e encontrados sempre prximos aos cursos dgua. Tambm so aquticos alguns insetos pertencentes ordem Diptera como os carapans, mosquitos, pernilongos ou muriocas, vetores de doenas como a malria, dengue e febre amarela, e os piuns ou borrachudos, vetores da oncocercose ou cegueira dos rios. Insetos das ordens Trichoptera, Megaloptera, Plecoptera, Ephemeroptera e Odonata (Figuras 1 a 4, 6, 7, 10 a 16) possuem pelo menos um estgio de desenvolvimento na gua enquanto os adultos so sempre de vida terrestre. Algumas espcies de Heteroptera (percevejos) e de Coleoptera (besouros) (Figuras 5, 8 e 9) tanto adultos quanto imaturos so encontrados sob a gua. H tambm espcies semi-aquticas que vivem nas margens dos corpos dgua (alguns Heteroptera) ou associados interface ar-gua (Collembola), ou ainda, vivendo acima da superfcie da gua, mas, submergindo para evitar predadores (Orthoptera).
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Insetos aquticos

Lopes et al.

Apesar dos insetos aquticos imaturos no serem muito conhecidos pelas pessoas, eles so importantes para a manuteno de corpos dgua como lagos, igaraps ou rios. Isso porque, ao se alimentarem transformam troncos e folhas cadas, entre outros materiais dentro da gua, em partculas menores que podero ser utilizadas por outros organismos. Alm disso, so fontes de alimento para organismos tais como peixes, tartarugas, sapos, aves e morcegos. Devido ao papel desempenhado no funcionamento de ecossistemas aquticos, os insetos aquticos podem ser utilizados como indicadores biolgicos de perturbaes ambientais nesses ambientes. A maioria das pesquisas efetuadas com insetos aquticos na Reserva Ducke foi realizada em apenas um dos quadrantes de sua rea total e, em poucos igaraps. Somente aps a implementao do sistema de trilhas, adotado e replicado em outros locais pelo PPBio, trabalhos padronizados e facilmente integrveis sobre insetos aquticos foram realizados em toda a rea da reserva. O sistema de trilhas permitiu acessar entre 38 e 39 pontos de igaraps, distribudos na Reserva Ducke, possibilitando a comparao da composio, abundncia e riqueza de insetos aquticos nas duas bacias hidrogrficas presentes na reserva (ver Introduo). Esta fauna revelou-se bastante rica, tendo sido registradas 54 famlias de insetos distribudas nas ordens Trichoptera, Ephemeroptera, Diptera, Odonata, Heteroptera, Coleoptera, Plecoptera, Lepidoptera e Blattodea (Tabela 1; Figuras 1 a 19). Na bacia oeste registrou-se 53 famlias, sendo nove representadas por poucos indivduos (cinco ou menos) e na bacia leste registrou-se 49 famlias, sendo oito com poucos indivduos. De um modo geral a famlia Chironomidae foi a mais abundante, representando 36 % (n = 7.189) do total de insetos coletados. Este foi o primeiro estudo em que foi realizado um esforo conjunto para a obteno de insetos aquticos, utilizando metodologia padronizada, na grade da Reserva Ducke, na estao seca e na chuvosa. Uma pergunta que surge ao analisar o mapa da Reserva Ducke (Figura 1) : existe diferena na composio e abundncia de insetos aquticos entre as duas bacias de drenagem? Esse tipo de investigao que relaciona caractersticas da gua e ambiente com distribuio e ocorrncia de espcies so muito importantes, pois os conhecimentos gerados podem ser utilizados como subsdio para planos de manejo e auxiliar na escolha de reas de preservao. Um estudo sobre a comunidade de peixes da Reserva Ducke indicou diferenas na composio de espcies entre as duas bacias existentes na Reserva. Contrariamente, os resultados aqui obtidos com insetos aquticos sugerem que no h diferena significativa entre as mesmas bacias hidrogrficas. Entretanto, neste estudo foram comparados apenas os insetos das ordens Megaloptera e Plecoptera, pouco diversas na regio Neotropical.
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Insetos aquticos antes e depois da grade

Antes da instalao da grade na Reserva Ducke eram conhecidas somente 18 espcies de Trichoptera, baseado em coletas realizadas em alguns trechos dos igaraps Acar e Barro Branco. Aps a implantao da grade foram registrados 66 morfo-tipos distribudos em 12 famlias e 24 gneros.

Figuras 1 a 7 :: Representantes das ordens Trichoptera: 1) Larva e 2) adulto de Hydroptilidae, 3) Odontoceridae, 4) Leptoceridae. Heteroptera: 5) Naucoridae. Megaloptera: 6) larva e 7) adulto de Corydalidae.

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Insetos aquticos

Lopes et al.

Um novo gnero com uma nova espcie, Amazonatolica hamadae, foram descritos e a famlia Sericostomatidae foi registrada pela primeira vez para a Regio Norte. Foram coletados, pela primeira vez no estado do Amazonas, os txons Flintiella (Hydroptilidae), Amphoropsyche (Leptoceridae). Os adultos de 11 espcies foram associados s suas larvas e suas descries esto sendo realizadas. Somente duas espcies de Megaloptera, Protosialis flammata e Chloronia hieroglyphica haviam sido registradas para a reserva. Utilizando a grade, foram coletadas 1.340 larvas de mais trs espcies alm dessas: Corydalus nubilus, C. batesii, C. ignotus. Foram descritas pela primeira vez, larvas das espcies citadas acima e, a larva de C. hieroglyphica foi redescrita. A fauna de Chironomidae, entre os insetos aquticos, era a melhor conhecida, entretanto, os registros existentes tambm estavam restritos, principalmente, rea do igarap Barro Branco. Utilizando a grade, foram obtidas 11.650 larvas da famlia Chironomidae e identificados 97 gneros e/ou morfo-tipos. Para o gnero Polypedilum foram identificados 14 morfo-tipos de larvas, sendo que, por meio de criao em laboratrio, quatro foram associados aos seus respectivos adultos. Alm de duas provveis espcies novas desse gnero, sete provveis novos gneros foram detectados e sero enviados para especialistas para estudos taxonmicos. O conhecimento sobre a fauna de Heteroptera aquticos e semi-aquticos da reserva tambm estava restrito, principalmente ao igarap Barro Branco, onde foram registradas 14 espcies. Aps a implementao da grade, foram coletados 1.899 espcimes, sendo 10 morfo-tipos e 25 espcies pertencentes a 12 gneros de Gerromorpha e seis gneros de Nepomorpha. O material examinado permitiu o registro de Rhagovelia tenuipes (Veliidae) para a Amaznia e trs espcies novas, cada uma pertencente aos gneros Hebrus (Hebridae), Microvelia e Paravelia. Este trabalho resultou em chaves de identificao para famlias e gneros de Gerromorpha e Nepomorpha na Amaznia Central. Para os Ephemeroptera da reserva, a situao no era diferente. Antes da instalao da grade conheciam somente cinco espcies com duas famlias, todos da rea do igarap Barro Branco. Nos levantamentos realizados na grade, foram obtidas seis famlias (Tabela 1) e reconhecidas 12 espcies. Da famlia Leptophlebiidae obteve-se 804 larvas, sendo reconhecidos sete gneros com uma espcie para cada um. A riqueza de espcies de Leptophlebiidae diferente entre as estaes, sendo o perodo chuvoso o mais rico em espcies. Sete espcies de Plecoptera eram conhecidas para a reserva anteriormente. Aps a implementao da grade, esse nmero subiu para nove. Usando as
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

trilhas como acesso a reas mais remotas, foram coletados 399 indivduos adultos da famlia Perlidae, nica famlia registrada no Amazonas at o momento. Os Plecoptera adultos voam durante o ano todo, mas em maior abundncia na estao chuvosa e as espcies que apresentaram maior densidade populacional ocorreram em ambas as bacias hidrogrficas. A fmea de E. froehlichi foi descrita e uma nova espcie, Macrogynoplax anae, coletada apenas no lado leste da Reserva Ducke foi descrita.

Concluses e implicaes conservacionistas


A grade da reserva permitiu a amostragem de insetos aquticos em locais no amostrados anteriormente, possibilitando a obteno de espcies novas para a cincia e novos registros de ocorrncia para a Amaznia e para o Brasil. O mtodo de coleta utilizado permitiu a obteno de amostras padronizadas que podero ser utilizadas em futuros estudos de comparao entre outras reas da Amaznia. Alm de comparar reas e entender os padres de distribuio, um sistema padronizado de amostragem permite acompanhar e avaliar os processos ecolgicos e as mudanas que estejam ocorrendo, seja por processos naturais ou ao antrpica, ao longo do tempo. O mtodo empregado demandou alto custo financeiro, representado pelo tempo necessrio para realizar a triagem e os recursos humanos envolvidos nesse processo. Dessa forma, sugerimos que as futuras coletas sejam realizadas apenas no substrato folhio submerso. Esse substrato um mais representativo em igaraps de terra firme e, abriga uma grande diversidade de insetos aquticos. A armadilha Malaise (interceptao de vo usando uma rede) uma ferramenta eficiente nas amostragens da forma alada dos insetos aquticos, particularmente para os Plecoptera e, deve ser utilizada para facilitar e complementar a identificao das formas imaturas, que habitam os cursos dgua. Os resultados destes estudos indicam que a Reserva Ducke, apesar de representar uma pequena parcela da floresta Amaznica, abriga uma grande diversidade de insetos aquticos ainda desconhecidos para a Cincia. Por outro lado, a manuteno da diversidade da fauna de insetos aquticos, bem como seu papel nos ecossistemas aquticos, depende tambm da preservao de reas de nascentes de corpos dgua, rios e lagos, inclusive da vegetao marginal pois, a maioria desses insetos tm seu ciclo de vida estreitamente relacionado com a mesma, dependendo dela para a obteno de stios de oviposio, alimentao e abrigo. Pela importncia das funes desempenhadas pelos insetos na manuteno dos ecossistemas aquticos, por meio de sua participao na cadeia alimentar, ciclagem de nutrientes e, pela sensibilidade destes a alteraes
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Insetos aquticos

Lopes et al.

Figuras 8-19 :: Representantes das ordens Coleoptera: 8) Lar va e 9) adulto de Elmidae; Plecoptera: 10) Ninfa e 11) adulto de Perlidae; Ephemeroptera: 12) Ninfa de Baetidae; 13) Ninfa de Leptohyphidae; Odonata: 14) Ninfa de Libellullidae, 15) ninfa de Polythoridae; 16) adulto de Coenoagrionidae; Diptera: 17) Lar va e 18) adulto de Chironomidael; 19) lar va de Tabanidae.

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

antropognicas necessrio sua incluso em programas de avaliao da biodiversidade, com aplicao de recursos e esforos no uso de mtodos de coleta padronizados.

Agradecimentos
Os projetos desenvolvidos com insetos aquticos receberam auxlio financeiro do MCT/CNPq Projeto Universal (processo n. 47.2978/03-9), MCT/ INPA e MCT/CNPq. Ao Dr. Mrcio L. Oliveira pelas crticas e sugestes ao manuscrito.

Sugestes de leitura
Allan, J.D. 1995. Stream ecology. Structure and function of running waters. Chapman & Hall, London. 388pp. Cleto-Filho, S. E. N.; Walker, I. 2001. Efeitos da ocupao urbana sobre a macrofauna de invertebrados aquticos de um igarap da cidade de Manaus/AM Amaznia Central. Acta Amazonica, 31(1): 69-89. Couceiro, S.R.M., Hamada, N., Luz, S.L.B., Forsberg, B.R.;Pimentel, T.P . 2007. Deforestation and sewage effects on aquatic macroinvertebrates in urban streams in Manaus, Amazonas, Brazil. Hydrobiologia, 575:271284 Hynes, H.B.N. 1984. The relationships between the taxonomy and the ecology of aquatic insects. In: Resh, V.H.; Rosenberg, D.M. (eds.). The ecology of aquatic insects. Praeger Publish, New York, USA. p. 9-23. Wilson, E.O. (Org.). 1997. Biodiversidade. Editora Nova Fronteira. Rio de Janeiro. Brasil. 657pp.

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Insetos aquticos

Lopes et al.

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Ana Lcia Nunes Carlos Elias Braga

Gafanhotos

s insetos da ordem Orthoptera so conhecidos popularmente como gafanhotos, grilos e esperanas. Esses insetos podem ser facilmente reconhecidos por possurem o terceiro par de pernas adaptadas para saltar, dois pares de asas (primeiro par endurecido denominado tgmina), alm de aparelho bucal mastigador. A ordem Orthoptera tem sua origem datada do Perodo Carbonfero da Era Paleozica, h 300 milhes de anos, e ainda se destaca como um dos grupos mais antigos da Classe Insecta. Os ortpteros esto subdivididos nas subordens Caelifera, antenas curtas como se observam nos gafanhotos e Ensifera, antenas longas, como nos grilos e esperanas. Para essa ordem so conhecidas cerca de 25.000 espcies descritas no mundo todo. Os gafanhotos da superfamlia Acridoidea so considerados os gafanhotos verdadeiros por possurem antenas com at 30 segmentos. A importncia ecolgica desses animais se deve ao fato de serem desfolhadores naturais que contribuem para o incremento de matria orgnica no solo e devido a sua grande representatividade nos ambientes. Eles compem a base alimentar de outros artrpodes (principalmente outros insetos) e de pequenos vertebrados tais como aves, sapos, lagartos e mamferos, sendo por isso, considerados elementos indispensveis na cadeia alimentar. Economicamente, destacam-se por apresentar espcies que so consideradas pragas de plantas cultivadas, podendo destruir plantaes inteiras em curto espao de tempo. At 2006, nenhuma coleta exclusiva para gafanhotos na Reserva Ducke havia sido realizada. Tal inventrio somente ocorreu aps a instalao da grade de trilhas e do apoio do PPBio na Amaznia, onde a Ordem Orthoptera, mais especificamente os gafanhotos, foram includos como um dos grupos a ser estudado na regio amaznica. Atualmente, a Reserva Ducke se encontra sobre forte presso antrpica, em decorrncia do crescimento da cidade de
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Gafanhotos

Nunes & Braga

Manaus que chegou aos seus limites. Por isso, se torna urgente a realizao de estudos na reserva, principalmente de grupos ainda no estudados. Neste captulo sero apresentadas informaes sobre os gafanhotos provenientes da Reserva Ducke que se encontram depositados na Coleo de Invertebrados do INPA e, tambm de um inventrio recentemente realizado na grade da reserva. A coleta realizada na Reserva Ducke teve a durao de 9 dias e amostrou 2 parcelas da grade maior (64 km2) e 10 parcelas na grade completa (25 km2) do PPBio, atravs de coleta ativa com rede entomolgica. Como as parcelas so permanentes, possvel integrar os dados de levantamentos parciais da grade, como este, e fornecer informaes importantes para avaliaes de esforo amostral e mtodos empregados. No total, foram coletados 183 exemplares de gafanhotos Acridoidea pertencentes a 3 famlias, 17 gneros e 20 espcies (Tabela 1). Do nmero total de gafanhotos coletados, 72,13% pertencem famlia Acrididae que apresentou o maior nmero de espcies (17 espcies). As famlias Romaleidae e Pyrgomorphidae (Figura 1), quanto ao nmero de exemplares, apresentaram 22,41% e 5,46% (4 e 1 espcies), respectivamente. A espcie Clematodina eckardtiana foi mais abundante e teve ampla distribuio, sendo coletada em todas as parcelas inventariadas, onde foram capturados gafanhotos. Em duas parcelas no foi coletado nenhum gafanhoto, provavelmente devido forte chuva ocorrida no dia da coleta, que comum no ms de abril quando foi realizado o levantamento. O nmero de espcies nas parcelas variou de 0 a 17, sendo a parcela L1-2500 a de maior riqueza especfica (Figura 2). Com os resultados obtidos foi realizada uma anlise de estimativa de riqueza de espcies para o estimador Jackknife 1 (Jack 1) que mostrou que a curva do observado (as espcies coletadas) no estabilizou completamente, indicando que necessrio aumentar o esforo de coleta (realizar mais coletas e em um nmero maior de parcelas da grade) para detectar as maioria das espcies (Figura 3). Um levantamento sobre a fauna de Orthoptera Acridoidea da Reserva Ducke foi realizado no acervo entomolgico da Coleo de Invertebrados do INPA. Esse levantamento mostrou que a coleo abriga 250 exemplares de gafanhotos pertencentes superfamlia Acridoidea oriundos da reserva, pertencentes a 5 famlias, 35 gneros e 40 espcies (Tabela 2). Na coleo do INPA, encontram-se tambm os tipos das espcies Ophthalmolampis gloriosa Descamps, 1981 e Ophthalmolampis picea Descamps, 1981 que so gafanhotos de copa que foram descobertos para o mundo pelos cientistas na Reserva Ducke (Figura 4). O tipo de uma espcie o exemplar que foi utilizado para a descrio dessa nova espcie. Entre as famlias de Acridoidea da coleo do INPA, a famlia Acrididae se encontra melhor representada no acervo, com 169 exemplares pertencentes a 26 espcies o que
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Tabela 1 :: Famlias, subfamlias, tribos, espcies e nmero de exemplares, coletados na Reserva Ducke, no perodo de 26/04/2006 a 04/05/2006. NMERO DE EXEMPLARES
2 3 3 8 14 6 2 48 5 6 22 2 1 9 1 10 2 11 7 18 3 183

FAMLIA

SUBFAMLIA

TRIBO

GNERO

ESPCIE

Copiocerinae

Copiocerini

Copiocera

Copiocera matana Orphulella concinnula Orphulella punctata Compsacris pulcher Chloropseustes bifurculifer Chloropseustes leucotylus Tetrataenia surinama Clematodina eckardtiana Abracris dilecta Abracris flavolineata Locheuma brunneri Ommatolampis perspicillata Vilerna aeneooculata Syntomacris sp. Leioscapheus sp. Omura congrua

Orphulellini Gomphocerinae Compsacrini

Orphulella

Compsacris

Leptysminae

Chloropseustini

Chloropseustes

Tetrataenini Acrididae Clematodinini

Tetrataenia Clematodina

Abracris

Ommatolampinae

Ommatolampini

Locheuma Ommatolampis Vilerna

Syntomacrini Proctolabinae Pyrgomorphidae Pyrgomorphinae Bactrophorinae Proctolabini Omurini

Syntomacris Leioscapheus Omura

Ophthalmolampis Ophthalmolampini Ophthalmolampis picea Phaeopariini Maculiparia Colpolopha Romaleini Prionolopha Maculiparia obtusa solimoensis Colpolopha obsoleta Prionolopha serrata

Romaleidae Romaleinae

No identificados TOTAL

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Gafanhotos

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corresponde a 67,6% dos exemplares e 65% das espcies do acervo. Em seguida, vm as famlias Romaleidae (28 exemplares, 11 espcies), Pyrgomorphidae (33 exemplares, 1 espcie), Ommexechidae (2 exemplares, 1 espcie) e Pauliniidae (3 exemplares, 1 espcie). Os exemplares da coleo oriundos da Reserva Ducke so provenientes de coletas gerais, que objetivaram a captura de diferentes grupos de insetos e que utilizaram vrios mtodos de coleta (Figura 5). Entre os mtodos utilizados na coleta dos gafanhotos, foi com rede entomolgica que se capturou o maior nmero de exemplares e de espcies (182 exemplares, 35 espcies) (Figura 5). O levantamento na coleo do INPA sobre os gafanhotos da RFAD mostrou, tambm, que no houveram coletas padronizadas de gafanhotos na Reserva Ducke durante o perodo de 1962 a 2006, chegando a haver intervalos de at sete anos (1979 a 1986) sem incremento de gafanhotos no acervo (Figura 6). Porm, a partir de 1996 at 2006, pode-se observar uma continuidade de incorporao de gafanhotos provenientes da reserva, na coleo. importante ressaltar que entre as espcies do acervo da Coleo do INPA, 11 delas so comuns em ambientes abertos de origem antrpica.

Figura 1 :: Famlias de gafanhotos Acridoidea inventariadas na grade maior (64 km2) e na grade completa(25 km2) do PPBio na RFAD: A) Pyrgomorphidae; B, C e D) Acrididae e E) Romaleidae. (fotos: A. L.. NUNES)

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

O nmero de famlias de gafanhotos Acridoidea inventariados na grade da Reserva Ducke foi menor que o nmero de famlias que ocorrem no Brasil (5 famlias). Este resultado, possivelmente, foi devido ao pequeno esforo de coleta empregado no inventrio da grade (apenas 12 parcelas). Quanto a isso, vale ressaltar que, no acervo da Coleo de Invertebrados do INPA todas as 5 famlias, encontramse representadas com exemplares provenientes da Reserva Ducke. Apesar do pequeno esforo de amostra, os resultados obtidos com o

Figura 2 :: Mapeamento das parcelas, pontos de coletas ocasionais e riqueza de espcies de gafanhotos Acridoidea inventariados na Reserva Ducke no perodo de 26/04 a 04/05/2006.

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Gafanhotos

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inventrio podem ser considerados satisfatrios, visto que, o nmero de espcies coletadas foi bem prximo ao estimado e duas espcies Chloropseustes leucotylus e Leioscapheus sp. foram capturadas pela primeira vez na reserva. Atravs de observaes de campo, foi possvel perceber que a parcela onde houve o maior nmero de espcies de gafanhotos, apresentava reas mais abertas com a composio florstica do sub-bosque bastante diversificada. Ambientes mais abertos e ensolarados possuem vegetao adaptada a essas condies que so propcias para muitas espcies de gafanhotos. Em literatura conhecida a preferncia de gafanhotos Acridoidea por ambientes com vegetao mais ensolarada, ou parcialmente ensolarada, uma vez que muitas espcies so helifilas e, por isso, necessitam permanecer ao sol a fim de elevar a temperatura do corpo. Nesses ambientes, essas espcies ficam mais expostas, tornandose facilmente visualizadas e capturadas pelo coletor. O uso de um sistema de grades em inventrios, como a da Reserva Ducke, onde so empregadas metodologias de coleta padronizadas, permite promover comparaes entre diferentes reas de estudo, desde que seja obedecida uma rea mnima de amostragem. Os dados obtidos sobre os Acridoidea da Coleo de Invertebrados do INPA mostram que o nmero de espcies do acervo (40 espcies) corresponde ao dobro do nmero de espcies inventariadas nas parcelas e trilhas da reserva (20 espcies). Contudo, deve-se considerar para o acervo, os

Figura 3 :: Curvas acumulativas de espcies de gafanhotos Acridoidea coletados na Reserva Ducke no perodo de 26/04 a 04/05/2006.

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

diferentes mtodos de coleta utilizados, os quais possibilitaram a captura de gafanhotos que exploram diferentes estratos da vegetao (a copa das rvores, por exemplo) e tambm o tempo do acervo (46 anos). Entretanto, o acervo de gafanhotos da coleo do INPA de grande importncia por servir de referncia para as espcies que ocorrem na Reserva Ducke.

Figura 4 :: Espcimes Tipo (Holtipos) de gafanhotos da famlia Romaleidae descobertos na Reserva Ducke: A) Ophthalmolampis gloriosa; B) Ophthalmolampis picea. (fotos: A. L. Nunes)

Figura 5 :: Nmero de exemplares e de espcies de gafanhotos Acridoidea procedentes da Coleo de Invertebrados do INPA coletados na Reserva Ducke entre os anos de 1962 a 2006, capturados com os seguintes mtodos de coleta: A.M. (Armadilha Malaise); A.S. (Armadilha Suspensa); C.M. (Coleta Manual); F . (Fogging); L. I. (Lenol Iluminado); A.L. (Armadilha Luminosa); R.E. (Rede Entomolgica); C.V. (Coleta de Varredura).

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Tabela 2 :: Famlias, subfamlias, tribos, espcies e nmero de exemplares de gafanhotos Acridoidea, depositados na Coleo de Invertebrados do INPA, procedentes da Reser va Florestal Adolpho Ducke. Dados coletados entre os anos de 1962 2006.

FAMLIA

SUBFAMLIA

TRIBO

Acridinae

Hyalopiterygini

Copiocerinae Cyrtacanthacridinae

Copiocerini Cyrtacanthacridini Amblytropidiini Compsacrini Orphulellini Chloropseustini

Gomphocerinae

Leptysminae Acrididae Melanoplinae

Tetrataeniini Dichroplini Abracrini Clematodinini

Ommatolampinae

Ommatolampini

Syntomacrini No identificado Proctolabinae Ommexechidae Ommexechinae Proctolabini Ommexechini

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GNERO Metaleptea Orphula Parorphula Copiocera Monachidium Schistocerca Amblytropidia Compsacris Orphulella Chloropseustes Stenopola Tetrataenia Dichroplus Abracris Clematodina Anablysis Locheuma Ommatolampis Vilerna Syntomacris No identificado Poecilocloeus Ommexecha

ESPCIE Metaleptea adspersa Orphula sp. Parorphula graminea Copiocera lepida Copiocera matana Monachidium lunum Schistocerca nitens nitens Amblytropidia trinitatis Compsacris pulcher Orphulella concinnula Orphulella sp. Chloropseustes bifurculifer Stenopola dorsalis Tetrataenia surinama Dichroplus sp. Abracris dilecta Abracris flavolineata Clematodina eckardtiana Anablysis manausana Anablysis teres Locheuma brunneri Ommatolampis perspicillata Vilerna aeneooculata Syntomacris sp. No identificado Poecilocloeus sp. Ommexecha brunneri

NMERO DE EXEMPLARES 1 1 2 1 1 1 6 3 17 6 10 16 4 1 2 11 40 3 1 3 13 12 4 8 1 1 2

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Continuao da Tabela 2 ::

FAMLIA Pauliniidae Pyrgomorphidae

SUBFAMLIA Pauliniinae Pyrgomorphinae

TRIBO Pauliniini Omurini

Bactrophorinae

Ophthalmolalmpini

Phaeopariini Romaleidae Romaleinae Romaleini

Dessa forma o nmero de espcies de gafanhotos depositados na Coleo para a Reserva Ducke bastante satisfatrio, visto que, estudos realizados em outras reas de mata da regio amaznica, como o caso da Reserva Ducke, estimam para esses ambientes, a ocorrncia de 35 espcies de gafanhotos Acridoidea.

Concluses e implicaes conservacionistas


A partir da implantao das grades ou sistema de trilhas de inventrio direcionado na regio amaznica, foi possvel o desenvolvimento de um protocolo especfico para o grupo de Orthoptera Acridoidea (gafanhotos) na Reser va Ducke. A grade permitiu a realizao de um inventrio rpido que contemplou a coleta de
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

GNERO Paulinia Omura Apophylacris Habrolampis Ophthalmolampis Maculiparia Phaeoparia Aprionacris Colpolopha Prionacris Prionolopha Titanacris Tropidacris Tropidacris

ESPCIE Paulinia acuminata Omura congrua Apophylacris incondita Habrolampis bicolor Ophthalmolampis placita Maculiparia obtusa solimoensis Phaeoparia lineaalba lineaalba Aprionacris fissicauda Colpolopha obsoleta Prionacris cantans Prionolopha serrata Titanacris picticrus picticrus Tropidacris collaris Tropidacris cristata cristata TOTAL

NMERO DE EXEMPLARES 3 33 1 1 1 8 5 1 19 1 1 1 2 2 250

gafanhotos em 12 parcelas, constituindo um levantamento pioneiro sobre esse grupo de insetos na reser va. Esse inventrio evidenciou a ocorrncia de 20 espcies de gafanhotos, sendo que duas ( Chloropseustes leucotylus e Leioscapheus sp.) no haviam sido coletadas anteriormente na reser va. A fim de complementar as informaes geradas a partir do inventrio citado, foi realizado o estudo da arte sobre os Orthoptera-Acridoidea procedentes da Reserva Ducke, a partir de dados secundrios do acervo da Coleo de Invertebrados do INPA. Tal estudo mostrou que, anteriormente a implantao das grades na reserva, os gafanhotos incorporados no acervo da Coleo do INPA eram provenientes apenas
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Gafanhotos

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Figura 6 :: Nmero de exemplares e de espcies de gafanhotos Acridoidea procedentes da Coleo de Invertebrados do INPA coletados na Reserva Ducke entre os anos de 1962 a 2006, (n.c.e = no consta ano na etiqueta).

de coletas gerais de insetos, tendo sido capturados atravs do uso de diferentes mtodos de coletas, porm, nenhum era especfico e nem eficiente para o grupo. Apesar disso, o acervo de gafanhotos oriundos da Reserva Ducke possui o expressivo nmero de 44 espcies (40 espcies encontradas no acervo da Coleo do INPA; 2 espcies que foram inventariadas e que nunca haviam sido coletadas na reserva e portanto, no faziam parte do acervo e mais 2 espcies tipos). Entretanto, desse total, 11 espcies tem ocorrncia exclusiva em ambientes abertos e alterados por ao antrpica. O fato de tais espcies serem encontradas na Reserva Ducke um indicador de que modificaes ambientais j so observadas na rea da reserva, o que pode ser visivelmente percebido, principalmente, na regio de acesso da portaria da base Sabi (Figura 2), necessitando urgentemente que medidas e aes sejam implementadas para impedir o avano de tais mudanas, a fim de garantir a integridade da biota na reserva. Vale ressaltar que reas florestadas, como a Reserva Ducke, so de extrema importncia para a preservao da biodiversidade local original, inclusive de gafanhotos, visto que so insetos de grande representatividade, desfolhadores naturais que fazem parte da reciclagem de nutrientes no solo
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

e elementos indispensveis nas cadeias trficas. A Reserva Ducke rene recursos naturais para a manuteno de uma grande quantidade de organismos, pertencentes a vrios grupos taxonmicos e, por essa razo, deve ser conservada e mantida. Outro destaque reserva, refere-se ao fato de que constitui um dos maiores remanescentes florestais ainda em bom estado de conservao nas vizinhanas de Manaus, constituindo, portanto, rea verde imprescindvel ao clima urbano, visto que, o crescimento demogrfico desse municpio chegou ao entorno da reserva.

Sugestes de leitura
Amdgnato, C. 1974. Les genres dacridiens neotropicaux, leur classification par familles, sous-familles et tribus. Acrida (30): 193 203. Amdgnato, C. 1977. tude des Acridoidea Centre et Sud Americains (Catantopinae, Sensu Lato) Anatomie des Genitalia, Classification, Repartition, Phylogenie. Paris, Universite Pierre et Marie. Thse de Doctorat. 383 pp. Descamps, M. 1978. tude ds Ecosystemes Guyanais III Acridomorpha Dendrophiles (Orthoptera Caelifera). Annls. Soc. Ent. Fr. (N.S.), 14 (3): 301-349. Descamps, M. 1981. La Faune Dendrophile Notropicale VI. Diagnoses Gnriques et Spcifiques DAcridoidea de la Rgion de Manaus (Orthoptera). Anns Soc. Ent. Fr. (N.S.), 17 (3): 311-330.

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Gafanhotos

Nunes & Braga

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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Rolf A. de By Debora P . Drucker Jos L. Campos dos Santos

Base de dados para inventrios de biodiversidade


este captulo, descrevemos o desenho e a implementao de um sistema para armazenar dados coletados em inventrios biolgicos. Esses inventrios normalmente so realizados com objetivos de coletar informaes sobre um grupo biolgico especfico em uma rea geogrfica. A Reserva Ducke foi o primeiro local onde os inventrios do sistema RAPELD e do Programa PPBio foram conduzidos. Nesse Programa, dois tipos de levantamentos vm sendo realizados. O primeiro trata do objetivo do PPBio de inventariar e mapear a biodiversidade, e assim pesquisar diferentes formas de vida. O segundo o mapeamento das caractersticas geofsicas da rea, realizado de forma complementar o primeiro. Essa caracterizao ambiental pode incluir, por exemplo, dados topogrficos (p.ex.: altitude, declividade), composio do solo e nvel da gua subterrnea, alm de dados climticos (p.ex.: precipitao, temperatura e radiao). Alm de estudar a biodiversidade, o PPBio tem como objetivo tornar os dados desses levantamentos disponveis para diferentes setores da sociedade, como comunidades locais, profissionais envolvidos com manejo (p.ex.: de fauna silvestre, de pesca, de bacias hidrogrficas e florestal), laboratrios farmacuticos, cientistas, conservacionistas e polticos. Dados de inventrios so uma importante fonte da informao na qual a pesquisa em biodiversidade fundada. No passado, esses dados eram armazenados em cadernos de campo ou, quando computadorizados, em arquivos de texto ou planilhas. Esse tipo de arquivamento de bases de dados oferece diversas desvantagens. Primeiro, no permite que anlises posteriores sejam feitas facilmente e, segundo, no garante uma sobrevida prolongada dos dados. Freqentemente, depois da publicao de uma anlise inicial, usualmente esses dados so perdidos ou esquecidos.
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Base de dados para inventrios de biodiversidade

de By et al.

De qualquer forma, comum que dados de inventrios sejam mantidos em um sistema de gerenciamento de base de dados, que so conjuntos de dados armazenados com uma estrutura regular que organiza essa informao. Um tipo de base de dados muito utilizado para armazenar informaes biolgicas o sistema de dados relacionais. O modelo relacional baseado no princpio que todos os dados esto guardados em tabelas e que cada tabela ligada a outra por uma identificao, muitas vezes denominada de chave, que nunca se repete. Porm, mais um repositrio de base de dados relacional padro no contribui significativamente para o avano de sistemas de gerenciamento de bases de dados de inventrios biolgicos. Algumas caractersticas de nossa abordagem, no entanto, so inovadoras e asseguram a documentao de dados de inventrios biolgicos. Elas compreendem trs aspectos: 1. Nosso repositrio habilitado espacialmente, o que significa que qualquer tipo de observao de inventrios georreferenciada, permitindo-nos mapelas e us-las em anlises espaciais ou geoestatsticas. 2. Nosso repositrio foi desenhado de forma a acomodar dados de qualquer tipo de inventrio, at mesmo levantamentos futuros para os quais o delineamento ainda ter que ser estabelecido. O repositrio verdadeiramente genrico, contanto que os inventrios futuros sigam os princpios do delineamento geral do PPBio. Conseqentemente, nosso repositrio permite a anlise futura de dados, mesmo de maneiras ainda no previstas. 3. Nosso sistema foi desenhado e est atualmente sendo desenvolvido pelos princpios de arquitetura orientada a servios (SOA: service-oriented architecture). SOA uma abordagem para o estabelecimento de aplicativos de sistema na qual as funes so organizadas como servios, tanto para acomodar usurios externos como para organizar a colaborao entre os componentes do sistema. Isso implica em um arranjo estritamente modular que acomoda facilmente a contribuio de usurios externos, como os pesquisadores que conduzem os inventrios ou os futuros usurios dos dados, enquanto permite que funes ainda desconhecidas sejam incorporadas ao sistema no futuro. Nas prximas sees, discutiremos os requisitos para nosso repositrio de inventrios, seu desenho conceitual, o subseqente trabalho de implementao, bem como os itens que devero ser considerados no desenvolvimento futuro do sistema.

Requisitos de um repositrio para dados de inventrios


O principal objetivo do Sistema de Informao para Inventrios Biolgicos (Biological Inventory Database BID) o armazenamento e disponibi146

Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

lizao dos dados coletados em levantamentos padronizados. Apesar do processo de aquisio de dados ser padronizado de uma perspectiva biolgica e estatstica, no se sabe quais as caractersticas dos dados que sero obtidos e, dessa forma, tabelas definidas estaticamente no satisfazem as necessidades de gerenciamento de dados do sistema. Essas tabelas so eficientes para armazenar dados coletados em levantamentos de variveis previamente estabelecidas, mas no para dados de futuros levantamentos de biodiversidade para os quais as variveis ainda sero estabelecidas. Levantamentos podem diferir bastante, o que leva a uma grande diversidade de dados ao longo do tempo. Nosso repositrio deve apenas impor algumas regras fundamentais para sries de dados de levantamentos, enquanto permite flexibilidade para acomodar a maioria, seno todos, os levantamentos futuros. Um primeiro problema tcnico est caracterizado aqui: criar uma estrutura de dados verdadeiramente genrica que acomode bases de dados de todos os levantamentos. Muitos levantamentos de dados biolgicos conduzidos com tcnicas padronizadas dependem da coleta de materiais de referncia para permitir estudos posteriores em laboratrio. Em muitos casos, a identificao realizada somente nessa fase: o material coletado receber um nome, ou seja, ser cientificamente identificado, bem mais tarde. Enquanto no identificado, o material chamado de amostra. O sistema BID no foi desenvolvido para embasar totalmente esse trabalho futuro em laboratrio, mas deve ser possvel integr-lo com os sistemas de informao de colees que fornecero dados para auxiliar as identificaes realizadas posteriormente, depois de meses, ou at mesmo anos. Amostras, ao longo do tempo, so divididas em unidades menores, e esta histria de divises deve ser rastrevel. Este o segundo desafio tcnico. Quando as identificaes so realizadas, deve haver um sistema de referncia no qual esto baseadas. A Biologia Sistemtica (Taxonomia) a rea do conhecimento responsvel por fornecer tais sistemas de referncia. No entanto, estes no so estticos, pois a cincia que estuda a evoluo realiza descobertas que so refletidas em alteraes nos mesmos. Um sistema de informao para inventrios biolgicos (BID) no precisa incorporar um subsistema de dados taxonmicos, e sim contar com os vrios sistemas de informao em colees j existentes. Por exemplo, alguns desses sistemas j esto em uso no INPA: BRAHMS (sistema de banco de dados para herbrios) e SPECIFY. O terceiro problema tcnico : desenvolver o sistema de informao para inventrios biolgicos BID de modo que mudanas em dados taxonmicos (refletidas em alteraes em dados taxonmicos nos sistemas de informao de colees) so acomodadas automaticamente, sem manuteno posterior dentro do sistema BID.
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Base de dados para inventrios de biodiversidade

de By et al.

Desenho conceitual e arquitetura do repositrio


Nesta seo, discutimos a arquitetura de aplicativos do sistema BID e providenciamos um esboo de seu contedo conceitual em informao. Devido a limitaes de espao, nossa discusso apenas sumariza o desenho do sistema e destaca suas caractersticas principais. O desenho do sistema fundado em princpios de tecnologia cliente-servidor: o repositrio foi construdo em um servidor de gerenciamento de banco de dados objeto-relacional, que propicia comunicao com um grande nmero de softwares de clientes. Alm disso, esse servidor foi equipado com capacidade de armazenamento de dados espaciais e funes de manipulao, o que permite o mapeamento on line e a realizao de anlises espaciais. Os formatos de dados permitidos e as funes espaciais associadas so aqueles do Open Geospatial Consortium (OGC, em portugus Consrcio Geoespacial Aberto). Essa organizao foi desenhada especificamente para servir o usurio final do sistema via Internet, ao mesmo tempo em que permite o fcil acesso de softwares dedicados de clientes ao repositrio, pelo uso de conectores de banco de dados conhecidos como JDBC (Java Database Connectivity) ou ODBC (Open Data Base Connectivity). A Conectividade de Banco de Dados Java (JDBC) um conjunto de interfaces de programao padronizadas, escritas em Java, que permite a conexo com um banco de dados e o uso de suas transaes SQL (Structured Query Language). Atualmente, a linguagem Java est muito difundida, as pessoas utilizam aplicativos em Java quando acessam contas bancrias ou assistem a vdeos na Internet, por exemplo. Por usar linguagem Java e outros conectores difundidos, nosso repositrio prev uma conectividade ampla e fcil ao maior nmero de aplicativos pessoais possvel. Na discusso a seguir, sumarizamos o desenho conceitual do banco de dados com alguns diagramas de classes UML (Unified Modeling Language).

Pesquisadores e levantamentos
Nossa abordagem para o desenho do banco de dados visa buscar simplicidade e generalidade ao mesmo tempo. Fornecemos um sumrio das classes de objeto mais importantes abaixo. Deixaremos de fora uma discusso detalhada de seus atributos, domnios de dados e possveis limitaes. Sugerimos que o leitor acompanhe a discusso a seguir com referncia na figura 1, que um diagrama parcial, feito para indicar somente as classes de objetos mais proeminentes. Um pesquisador um ser humano, sobre o qual registraremos certos detalhes. No presente, ele/ela podem ter dois papis: responsvel pelo levantamento e/ou observador em um levantamento. O responsvel
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Figura 1 :: Diagrama de classes UML persistente do esquema conceitual da base de dados, envolvendo levantamentos e observaes.

pelo levantamento providenciar os detalhes sobre o levantamento em tempos distintos: antes da excurso de campo: o delineamento dos dados que sero levantados e respectivos metadados (i.e., referncia aos mtodos utilizados nas coletas); depois da realizao dos levantamentos: os dados coletados e os metadados relacionados. Um levantamento engloba o trabalho de campo em uma rea, normalmente em localidades mltiplas dentro de uma rea ao longo de um perodo de tempo. Observaes padronizadas so realizadas em cada localidade. Essas localidades podem, por exemplo, ser posies ao longo de uma trilha, ou ao longo do curso de gua. Existem diferentes tipos de levantamentos e, conseqentemente, as observaes relacionadas a cada um deles tambm diferem. Levantamentos podem ou no envolver coleta de material nas localidades visitadas. Em levantamentos com coleta, s vezes os materiais so identificados no campo (como censo de aves e primatas), outras vezes so identificados posteriormente no laboratrio (inventrios de invertebrados e vegetao). No segundo caso, o
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material coletado em uma localidade chamado de amostra e registrado com um nmero de identificao. As amostras representam um problema especfico de gerenciamento de dados que deve ser tratado de forma combinada com os sistemas de informao relevantes para colees biolgicas, como j discutimos anteriormente. Para esse fim, dado o nmero original da amostra, o sistema de informao em colees utilizado deve ser capaz de gerar duas listas: uma que contenha as informaes das amostras resultantes de divises da amostra original, e outra lista com todos os espcimes em colees derivados da amostra original at o presente. Levantamentos com coleta podem gerar observaes adicionais in situ, como, por exemplo, descrio das circunstncias do evento de coleta como horrio ou temperatura da coleta. Um levantamento sem coleta tipicamente gera um nmero de observaes para cada local de coleta. Pode ser que estas observaes originais necessitem de ps-processamento no laboratrio, mas assumiremos que isso acontecer antes dos dados entrarem em nosso sistema BID. Em outras palavras, no necessrio rastrear a histria de levantamentos sem coleta. Outra distino entre levantamentos se as localidades so ou no conhecidas a priori. Alguns levantamentos, pelo seu delineamento, listam previamente os locais exatos nos quais as observaes sero feitas, denominados de levantamentos localizados. Outros levantamentos no definem a localizao exata, mas normalmente identificam um transecto ao longo do qual as observaes sero feitas, e cada observao ser individualmente registrada posteriormente junto com a informao sobre o posicionamento georreferenciado, como distncia ao longo da trilha e distncia da trilha ( direita ou esquerda). Chamamos esses levantamentos de levantamentos em transectos. Para alguns levantamentos, relevante registrar quem o responsvel por cada uma das observaes ou eventos de coleta. Isso no o mesmo do que registar o lder do levantamento, que indica a pessoa responsvel por todo o levantamento (isso algo que sempre dever ser feito). Aqui nos referimos indicao de uma pessoa para cada observao, o observador, e chamaremos um levantamento como esse de levantamento personalizado. Qualquer observador mencionado aqui dever estar includo na lista de pesquisadores. Ainda temos que fazer mais uma distino entre levantamentos. Isso acontecer quando, para embasar o objetivo principal de algum levantamento, medidas ou observaes adicionais que no podem ser diretamente atribudas ou conectadas com as observaes principais so feitas durante o perodo do levantamento. Seguem alguns exemplos:
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Em alguns estudos de herpetofauna, a temperatura do ar importante para a coleta, e isso pode ser medido trs vezes durante a coleta matinal, o que pode acontecer em mais de uma localidade. Para cada uma das medidas, teremos um valor de temperatura do ar e, possivelmente, informaes de localidade e de hora. Em estudos de avifauna, o horrio do dia de um levantamento em transecto importante, ento o horrio inicial e final do levantamento devem ser registrados. Em ambos os casos, o processamento de dados aps o trabalho de campo pode produzir valores (temperatura, hora) que podem ser associados com os dados primrios de observao. Mas nem sempre isso pode ser feito e, nessas circunstncias, ser permitido que medidas/observaes adicionais sejam armazenadas em sub-levantamentos separados, relacionados com o levantamento principal. Um levantamento principal pode estar associado a mais de um sub-levantamento. Qualquer sub-levantamento previsto requer o mesmo trabalho a priori que um levantamento principal (i.e., preparao de dados). Mas um sub-levantamento ter alguns aspectos de seu delineamento em comum com o levantamento principal, ento razovel atentar para eles antes da entrada de dados e metadados que pode ser de todas as classes de levantamentos acima discutidas: com ou sem coleta, localizado ou em transecto, personalizado ou no.

Observaes e variveis
Qualquer tipo de levantamento envolve observaes, e os dados ento registrados so inseridos no sistema BID. Para ajudar a compreenso podemos pensar nos dados registrados em um levantamento como uma tabela nica, na qual cada linha representa todos os dados coletados em uma s localidade do levantamento (em um determinado momento). Chamamos essa combinao de dados em um nico local em um momento de observao. A classe de objeto para observaes aparece na figura 1 e repetida na figura 2. Seu nome em itlico indica que se trata de uma classe abstrata: no pode ser diretamente instanciada. As instncias procedem de suas subclasses. Como as observaes so to diferentes, criamos uma lista de subclasses de Observao. So elas: ObservaoPersonalizada, ObservaoComColeta, ObservaoComData e ObservaoComDataEHora, bem como quatro tipos de classes de observao dependendo da localidade, de acordo com as vrias localidades que sero mencionadas e explicadas em detalhe na figura 4. As propriedades dessas subclasses podem at mesmo ser combinadas de forma que, por exemplo, uma observao com coleta possa ser datada e com hora.
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Uma coluna nessa tabela imaginria o que chamamos de varivel do levantamento. Um dos objetivos principais do delineamento de um levantamento a identificao das variveis do levantamento. Isso determina quais valores de observao sero gerados em cada localidade do levantamento. Novamente, a classe Valor da Varivel Levantada (ValorVarLevant) abstrata. Possui cinco subclasses (Figura 2), todos os nomes terminando com SVV. Cada uma dessas classes tem um valor extra de atributo, no qual o tipo de dado varia por classe. Essa tcnica est no cerne da soluo para obter a generalidade do inventrio. Vamos discutir a tcnica descrita acima com um exemplo. Em um levantamento, algumas medidas sero realizadas. Suponhamos que estamos fazendo um levantamento em parcelas aquticas, e que para cada parcela determinamos o total de slidos dissolvidos (TDS, em ingls) em medidas de [mg/l]. No sistema BID, essas medidas criaro um objeto nico do Levantamento, um objeto da VarivelLevantada com um nome TDS (varname) e um tipo de varivel tipo float. Esses objetos da VarivelLevantada estaro associados com tantos objetos float_SVV quanto parcelas aquticas visitadas no levantamento. Obviamente, haver mais variveis levantadas, cada uma delas associada com seus respectivos valores. Alm do nome da varivel levantada, no delineamento do levantamento temos tambm que identificar seu tipo de dado (alfa-numrico, nmero integral, nmero real ou outro), decidir se permitiremos entradas de valores

Figura 2 :: Diagrama de classes UML persistente do esquema conceitual da base de dados, envolvendo variveis levantadas, observaes e valores observados.

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nulos1 para a varivel e a possibilidade de valores especiais: algumas vezes valores ordinrios so atribudos com significados especiais. Por exemplo, o valor 0.00 pode significar valor baixo demais para ser medido. Valores especiais devem sempre ser registrados, pois caso contrrio sua interpretao correta pode estar em risco. Uma tabela separada ser usada para administrar valores especiais de variveis levantadas. Algumas variveis levantadas requerem tratamento especial pelo sistema, e isso deve ser indicado pelo responsvel pelo delineamento do levantamento. Temos que saber qual combinao de variveis levantadas pode ser usado como um identificador de uma observao (i.e., a noo de chave primria). Para um levantamento com uma nica observao por parcela, o sufixo identificador da parcela; para aqueles com levantamentos mltiplos por parcela, variveis adicionais levantadas (que podem ser localizao, hora e/ou colunas do observador) so necessrias para identificar aquela observao como nica. O motivo pelo qual isso deve ser conhecido tem dois aspectos: 1 - Trata-se de uma deciso importante no delineamento do levantamento, ento no deve ficar sem resposta; 2 - Nossa tcnica para obter generalidade no manuseio de um arquivo de dados de um levantamento conta com uma radical fragmentao vertical dos arquivos de dados. Para fazer isso, precisamos entender o que constitui a chave primria da tabela original. Se a tabela original tem N atributos nos quais P so atributos que compem a chave primria, a fragmentao vertical levar, pelo menos ao nvel de lgica de banco de dados, a N P novas tabelas, cada uma com P + 1 atributos, nominalmente os atributos originais da chave primria mais um atributo normal de dados. Para as variveis levantadas, identificamos um nmero de subclasses, coincidindo com os vrios tipos de dados que valores de observaes possam ter. Isso leva a uma fragmentao vertical da tabela de dados imaginria, a qual nos permite tecnicamente a obteno da generalidade e da independncia do delineamento do levantamento. Razes adicionais para o tratamento especial de alguns atributos do levantamento esto na demanda da verificao de sua consistncia lgica pelo sistema. Em outras palavras: localidades identificadas nos dados devem existir, ou pelo menos ser representaes razoveis, observadores devem ser conhecidos pelo sistema, dados de data e hora devem estar no intervalo de tempo do levantamento e assim por diante. Tambm previsvel que alguns atributos do levantamento sairo de uma lista de valores possveis, e queremos verificar a consistncia desse tipo de dados.
1 Um valor nulo representa o fato de que nenhum valor foi obtido, que o valor foi perdido ou que no pde ser obtido. Em geral, significa valor desconhecido ou no aplicvel.

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Localidades de Levantamentos
O sistema BID um sistema de banco de dados habilitado espacialmente, o que nos permite rastrear as localidades dos levantamentos, reservas e trilhas, bem como agregar espacialmente dados de levantamentos em unidades maiores, como sistemas completos de cursos de gua, bacias hidrogrficas ou interflvios. No delineamento do sistema, ns consideramos uma quantidade de formas espaciais comumente encontradas em dados de levantamentos. Muito da discusso dessa seo est ilustrada na figura 3. Em nossa modelagem espacial, utilizamos os padres amplamente conhecidos, como ponto e polgono, e funes relacionadas de acordo com o estabelecido pelo OGC (Open Geospatial Consortium). Esse padro nos permite armazenar e manipular formas espaciais de modo que podemos utiliz-las para mapeamento, anlises espaciais e geoestatsticas, dentre outras.

Sobre o sistema de referncia espacial


Todos os dados espaciais armazenados no sistema foram escolhidos para ser representados em um sistema de referncia nico, WGS 84, o qual amplamente conhecido como o sistema padro que a maioria dos instrumentos de posicionamento global (aparelho GPS) opera. A vantagem dessa escolha que utilizamos um nico sistema; a desvantagem que ele no permite clculos diretos de distncia e rea porque um sistema de referncia geogrfica. Uma alternativa bvia seria utilizar as vrias zonas projetadas UTM, as quais contornariam essa desvantagem. A abrangncia da rea estudada pelo

Figura 3 :: Diagrama de classes UML do esquema conceitual do banco de dados, envolvendo reservas, trilhas e parcelas de coleta. Essas classes tm conotaes de formas espaciais, indicadas por um cone: multipolgono, linha e ponto, respectivamente.

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Figura 4 :: Alguns objetos com conotaes de formas espaciais: uma reserva (um polgono, em amarelo), um igarap e sua cabeceira (uma linha, em verde), uma trilha e seu incio (uma linha, em vermelho), e algumas parcelas aquticas (pontos, em azul).

PPBio, entretanto, cobre pelo menos onze zonas UTM, e o uso da projeo UTM implicaria na impossibilidade de comparao direta entre alguns dados. O sistema de banco de dados incorpora funes eficientes que permitem transformar de um sistema de referncia para outro, ento nossa escolha pelo WGS 84 adequada e possvel lidar com suas deficincias. A escolha pelo WGS 84 como sistema de referncia espacial para ser usada internamente no interfere em como o usurio final pode fornecer seus dados espaciais, ou como o mesmo pode obter dados espaciais pelo banco de dados. O sistema final acomodar outros sistemas de referncia para entrada e sada de dados espaciais.

reas Primrias de Levantamento


Uma reserva uma rea de estudo, normalmente com um sistema de trilhas, e possivelmente abrangendo igaraps. Usamos o termo reserva no sentido amplo, relacionado a qualquer stio de estudo no qual as pesquisas so realizadas. A representao tpica de uma reserva uma forma poligonal, ou um conjunto de formas poligonais, no caso de reas desconexas. Uma trilha pertence a uma reserva. A representao espacial de uma trilha uma linha com um incio definido. possvel realizar medidas
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de distncia ao longo da trilha, pois localidades s vezes so indicadas por essas distncias. Como uma trilha, um igarap normalmente associado a uma reserva. Assumiremos tambm que temos uma cabeceira de igarap pr-determinada espacialmente (por algum mtodo adotado). Uma srie de dados consiste em uma coleta de informaes, cada uma para uma nica localidade, ou possivelmente cada uma para cada combinao de localidade e hora. O nvel mais grosseiro de determinao de localidade a parcela. H parcelas de pelo menos trs tipos: parcelas terrestres, aquticas e riprias. Cada uma dessas normalmente identificada com um nome que formado pela concatenao do nome alfa numrico da trilha, mais a distncia em metros do incio da trilha (ver Introduo, Figura 6). No caso de parcelas riprias ou aquticas, usa-se s vezes o nome do igarap. possvel derivar uma localidade a partir desses dados se a trilha e o incio da trilha so geograficamente referenciados. Do ponto de vista do gerenciamento dos dados, a distino entre os trs tipos de parcela praticamente sem importncia. A diferena principal entre os tipos de parcelas no arranjo espacial na rea de estudo: parcelas terrestres normalmente so distribudas em uma grade regular com distncias fixas pr-estabelecidas; parcelas aquticas so posicionadas com distncias normalmente determinadas pelo cruzamento entre as trilhas e os cursos de gua, assim como as parcelas riprias, estas localizadas adjacentes aos igaraps.

Outras Localidades de Levantamento


Alguns levantamentos requerem a determinao da localizao em uma escala mais fina do que parcela. O termo que aplicamos para esses locais localidade. Uma localidade baseada na trilha uma localidade determinada pelo nome da trilha e uma distncia ao longo da mesma. muito parecida com as parcelas terrestres, aquticas e riprias que vimos acima, mas uma diferena fundamental que localidades so especficas de determinado levantamento: no haver um repositrio central para elas, e as mesmas sero armazenadas com a srie de dados do levantamento relacionado. Dentre as localidades baseadas na trilha, reconhecemos ainda dois tipos: localidade ao longo da trilha e localidade fora da trilha. A primeira consiste em nome de trilha mais uma distncia do incio da trilha; a segunda adiciona a essa uma distncia medida perpendicular da trilha para a localidade fora da trilha. Por conveno, comeando do incio da trilha, qualquer distncia para a esquerda da trilha indicada com nmeros negativos, qualquer distncia para a direita com nmeros positivos. A unidade sempre metros.
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O trabalho de implementao
O sistema BID, para o qual discutimos as principais caractersticas de delineamento nas sees anteriores, desenvolvido em PostgreSQL, um sistema de gerenciamento de banco de dados de cdigo aberto de alta qualidade. Ele implementa um modelo de dados objeto-relacional e, com a extenso PostGIS que usamos, torna-se um servidor de dados poderoso e habilitado espacialmente. Ele permite disponibilizar o contedo de dados, como os de levantamentos e dados espaciais relacionados, a uma grande variedade de clientes. O mecanismo mais importante de disponibilizao ao usurio por enquanto o Portal do PPBio na Internet (http://ppbio.inpa.gov.br/), no qual pesquisadores podero fazer a entrada e sada das sries de dados de inventrios. O trabalho de implementao se concentrou at agora especialmente no desenvolvimento das estruturas de armazenamento principais, que so tabelas derivadas metodicamente do desenho conceitual do sistema, conforme ilustrado nas figuras 1, 2 e 3. Esses diagramas descrevem o sistema apenas parcialmente, e no revelam a estrutura completa da base de dados. Apresentam, porm, a parte mais importante do sistema. A generalidade obtida por um desenho cuidadoso de alto nvel precisa ser funcionalmente implementada, e isso a parte tecnicamente desafiadora do sistema BID. Colocamos bastante nfase na funcionalidade primria I/O (Input/Output, ou Entrada/Sada), baseados em nosso entendimento do ciclo de informao associado a um levantamento. Os passos principais do ciclo so: Delinear o levantamento e torn-lo conhecido pelo sistema BID; Executar o levantamento e coletar os dados em fichas de campo ou equipamentos de armazenamento digital (dataloggers, palm tops); Preparar os dados em arquivos .csv (comma separate values, valores separados por vrgula) e inseri-los no sistema BID (upload); Fragmentar os dados inseridos e reorganiz-los nas tabelas internas apropriadas do sistema BID. Um ciclo de informao semelhante foi definido para pessoas que desejam extrair dados de levantamentos armazenados no sistema BID, mas no discutimos tal processo nesse captulo. A complexidade de fornecer a funcionalidade de generalidade ilustrada com cdigos para o procedimento bid_grind_strobs que inclumos
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aqui. Esse procedimento, implementado na linguagem pgpsql do PostgreSQL, fragmenta um arquivo de dados entrado no sistema em pedaos e armazena esses pedaos nas respectivas tabelas do banco de dados. Esse cdigo contm comentrios compreensveis para permitir que o leitor no especializado em Tecnologia da Informao (TI) tenha uma idia do objetivo de seu contedo. Como no temos a inteno de fazer um exerccio de compreenso de cdigos, explicamos que este cdigo ilustra duas caractersticas proeminentes de nossa abordagem para a implementao. A primeira a de sumarizao: as primeiras 15 linhas do cdigo garantem que os dados de entrada so apropriados e que no aceitamos dados com defeitos ou inconsistentes com o sistema BID. A segunda caracterstica a da generalidade: o procedimento analisa o tipo de levantamento e trabalha de acordo, incluindo atributos relevantes, dependendo do tipo de levantamento. Dessa forma, utiliza o procedimento interno bid_grind_strobs, que realiza o armazenamento de valores de variveis do levantamento nas vrias tabelas SVV que j discutimos. Outros procedimentos armazenados no sistema atual mostram itens similares de sumarizao e generalidade.
Tabela 1 :: Cdigo para o procedimento bid_grind_strobs.

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Desenvolvimento futuro
O trabalho j conduzido no desenho e implementao do sistema focou na construo de um sistema de armazenamento e de uma interface na internet para permitir o registro do delineamento de levantamentos, a entrada de dados observados e a sada de dados de levantamentos j conduzidos. Todas as funes esto prontas e o sistema est em fase de teste. Para uma segunda fase desse projeto, necessrio o estudo de requerimentos para o mapeamento mais avanado e para anlises estatsticas e geoestatsticas. Isso nos permitir construir ferramentas de explorao de dados coletados em uma variedade de formas diferentes. Algum pode pensar em estudos integrados em reservas ao longo do tempo e de vrios grupos de formas de vida, ou em estudos de um s grupo de organismo ao longo de vrias reservas. O sistema, quando estiver totalmente constitudo, atender essas demandas. No futuro prximo, adicionaremos ao sistema os levantamentos j conduzidos na Reserva Ducke. E, aps ajustes e adequaes, adicionaremos levantamentos conduzidos em outras reas de estudo com o delineamento RAPELD, como Parque Nacional do Viru, Estao Ecolgica de Marac, Universidade Federal de Roraima, Embrapa de Boa Vista, Reserva Biolgica do Uatum, mdulos de coleta ao longo da BR-319 e Floresta Nacional de Caxiuan. Isso nos fornecer dados que podero ser experimentados para o desenvolvimento de formas avanadas de mapeamento de ferramentas geoestatsticas. Essas ferramentas tambm sero disponibilizadas no Portal PPBio na Internet. Ser realizado tambm mais trabalho na distribuio dos dados levantados em formatos apropriados de metadados. Estamos atualmente investigando qual(is) formato(s) so mais indicados para isso. Nosso objetivo facilitar o acesso aos dados armazenados pela maior gama de usurios finais possvel.

Agradecimentos
Agradecemos Clio Magalhes e o INPA por viabilizar a estadia de Rolf de By e o ITC (International Institute for Geo-Information Science and Earth Observation) por permitir o afastamento sabtico de Rolf. Agradecemos tambm o apoio de Bill Magnusson ao longo de todo o processo de desenvolvimento do sistema e redao desse captulo e Luciano Ferreira e colaboradores do Projeto LBA na implementao do sistema.

Sugestes de leitura
Geoffrey C. Bowker. Biodiversity datadiversity. Social Studies of Science, 30(5):643683, October 2000.

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Jim Arlow and Ila Neustadt. UML 2 and the Unified Process: Practical Object-oriented Analysis and Design. Addison-Wesley, second edition, 2005. OpenGIS Consortium. OpenGIS simple features specification for SQL. Technical Report 99049, OpenGIS Consortium, Inc., May 1999. revision 1.1. PostgreSQL Global Development Group. PostgreSQL 8.2.0. Documentation. Technical report, The PostgreSQL Global Development Group, 2006. 1688 pp. William K. Michener. Meta-information concepts for ecological data management. Ecological Informatics, 1(1):37, 2006.

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Colaboradores

Albertina Pimentel Lima


Coordenao de Pesquisas em Ecologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Av. Efignio Sales, 2239. Caixa Postal 478, Manaus, AM. Brasil. CEP 69011-970 (lima@inpa.gov.br).

Ana Lcia Nunes-Gutjahr


Museu Paraense Emlio Goeldi. Av. Perimetral 1901, Terra Firme. Belm, PA. Brasil. CEP 66077-530 (alnunes@museu-goeldi.br).

Ana Maria Pes


Coordenao de Pesquisas em Entomologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Av. Andr Arajo, 2936, Caixa Postal 478, Manaus, AM. Brasil. CEP 69011-970. Bolsista PRODOC-CAPES, Programa de Taxonomia (pesanamaria@yahoo.com.br).

Anselmo Nogueira
Departamento de Botnica, Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo (IB-USP), So Paulo, SP (anselmoeco@yahoo.com.br).

Antonio Rossano Mendes Pontes


Centro de Cincias Biolgicas. Departamento de Zoologia. Universidade Federal de Pernambuco. Rua Prof. Moraes Rego, 1235, Cidade Universitria, Recife, PE, CEP 50740-620 (mendespontes@gmail.com).
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Colaboradores

Carlos Augusto da Silva Azevedo


Universidade Estadual do Maranho. Centro de Estudos Superiores de Caxias. Departamento de Qumica e Biologia. Ps-graduao em Entomologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Av. Andr Arajo, 2936. Caixa Postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM (carlosaugusto@cesc.uema.br).

Carlos Elias de Souza Braga


Ps-graduao em Entomologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Av. Andr Arajo, 2936, Caixa Postal 478, CEP 69060-001, Manaus - AM (cebraga@inpa.gov.br).

Carolina Castilho
EMBRAPA Roraima, Rodovia BR 174, km 8, em Boa Vista, Caixa Postal 133, CEP 69301-970 Boa Vista Roraima (carolina@cpafrr.embrapa.br).

Clio Ubirajara Magalhes


Coordenao de Pesquisas em Biologia Aqutica. Instituto nacional de Pesquisas da Amaznia. Av. Andr Arajo 2936, Caixa Postal 478, CEP 69011-970. Manaus, AM (celiomag@inpa.gov.br).

Debora Pignatari Drucker


Ncleo de Estudos e Pesquisas Ambientais Universidade Estadual de Campinas. Rua dos Flamboyants, 155. Cidade Universitria Z. Vaz CEP 13084-867, Campinas, SP (deboradrucker@gmail.com).

Domingos Leonardo Vieira Pereira


Ps-graduao em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Av. Andr Arajo, 2936, Bairro Petrpolis. Caixa Postal 478, Manaus, AM, CEP 69011-970 (domingos_leonardo@yahoo.com.br).

Domingos J. Rodrigues
Instituto Universitrio do Norte Matogrossense. Universidade Federal do Mato Grosso, Av. Alexandre Ferronato 1200, Setor Industrial, Sinop, MT, CEP 78550-000 (djrodrigues@cpd.ufmt.br).

Eliane Dbora Leite Soares


Ps-graduao em Entomologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo, 2936, Petrpolis. Caixa postal 478. Manaus, AM, Brasil, CEP 69011-970 (elianesoares@click21.com.br).
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Elizabeth Franklin
Coordenao de Pesquisas em Entomologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo, 2936, Petrpolis, Caixa postal 478. Manaus, AM, Brasil, CEP 69011-970 (beth@inpa.gov.br).

Fabiano Waldez
Ps-graduao em Ecologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Av. Efignio Sales, 2239, Caixa Postal 478, Manaus, AM, CEP 69011-970 (fwaldez@yahoo.com.br).

Fabricio Beggiato Baccaro


PPBio. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia INPA. Av. Andr Arajo, 2936, Petrpolis. Caixa Postal 478, CEP 69060-001, Manaus. AM. Brasil (fabricera@gmail.com).

Fernando Mendona
Ps-graduao em Biologia de gua Doce e Pesca Interior. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Av. Andr Arajo 2936, Caixa postal 478, Manaus, AM. Brasil, CEP 69011-970 (mendonca@inpa.gov.br).

Flvia Costa
Coordenao de Pesquisas em Ecologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Av. Efignio Sales, 2239 Caixa Postal 478, Manaus, AM, CEP 69011-970 (flaviacosta001@gmail.com).

Helder M. V. Esprito Santo


Ps-graduao em Ecologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Av. Efignio Sales, 2239, Caixa Postal 478, Manaus, AM, CEP 69011-970 (helder@inpa.gov.br).

Jansen Pacheco Zuanon


Coordenao de Pesquisas em Biologia Aqutica. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Av. Andr Arajo 2936, Caixa postal 478, CEP 69011-970. Manaus, AM (zuanon@inpa.gov.br).

Jos Albertino Rafael


Coordenao de Pesquisas em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Caixa Postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM (jarafael@inpa.gov.br).

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Colaboradores

Jos Laurindo Campos dos Santos


Coordenao de Aes Estratgicos. Ncleo de BioGeo Informtica. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Av. Andr Arajo 2936, Caixa Postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM (lcampos@inpa.gov.br).

Julio Daniel do Vale


Ps-graduao em Ecologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia INPA. Av. Andr Arajo, 2936, CEP 69060-001, Manaus. AM. (juliodv@inpa.gov.br).

Llian F. Rodrigues
Secretaria de Desenvolvimento Sustentvel (AM), Programa de Pesquisas (e diagnsticos) em Unidades de Conservao Estaduais do Amazonas (lilian_figueiredo@yahoo.com.br).

Marcelo D. Vidal
Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis IBAMA (marcelo.vidal@ibama.gov.br).

Marcelo Gordo
Departamento de Biologia. Instituto de Cincias Biolgicas. Universidade Federal do Amazonas. Av. Gen. Rodrigo Octvio Jordo Ramos, 3000, Campus Universitrio, Bairro Coroado I. CEP 69077-000. Manaus, AM (mgordo@ufam.edu.br).

Marcelo Menin
Departamento de Biologia, Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade Federal do Amazonas, Av. General Rodrigo Otvio Jordo Ramos, 3000, CEP 69077-000, Manaus, AM (menin@ufam.edu.br).

Marcio Luiz de Oliveira


Coordenao de Pesquisas em Entomologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo, 2936, Petrpolis. Manaus, AM, CEP 69011-970, (mlolivei@inpa.gov.br).

Maria Goretti M. Pinto


Gerncia do IBAMA em Tef, Estrada do Aeroporto, 725, Tef, AM, CEP 69.470-000 (mgorettimp@yahoo.com.br).
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Reserva Ducke A biodiversidade amaznica atravs de uma grade

Maria Jos do Nascimento Lopes


Coordenao de Pesquisas em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Caixa Postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM. (ferreira@inpa.gov.br).

Nadja Lepsch-Cunha
Coordenao de Assuntos Estratgicos. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Avenida Andr Arajo, 2936, Petrpolis. Manaus, AM, CEP 69011-970 Brasil (nadja@inpa.gov.br).

Nair Otaviano Aguiar


Departamento de Biologia. Instituto de Cincias Biolgicas. Universidade Federal do Amazonas. Av. Gen. Rodrigo Octvio Jordo Ramos, 3000, Campus Universitrio, Bairro Coroado I. CEP 69077-000. Manaus, AM . (naguiar@ufamedu.br).

Neusa Hamada
Coordenao de Pesquisas em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Caixa Postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM . (nhamada@inpa.gov.br).

Patrcia do Rosrio Reis


Ps-graduao em Entomologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Caixa Postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM . (pat_rreis@yahoo.com.br).

Regina Luizo
Coordenao de Pesquisas em Ecologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Av. Efignio Sales no 2239, Manaus, AM. CEP 69011-970, Caixa postal 478. Coordenadora Cientfica do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (rccl@inpa.gov.br).

Renato Cintra
Coordenao de Pesquisas em Ecologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Av. Efignio Sales, 2239, Caixa postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM (cintra@inpa.gov.br).

Ricardo Braga-Neto
Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Av. Efignio Sales 2239, Caixa postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM (saci007@gmail.com).
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Colaboradores

Rolf A. de By
Department Geo-information Processing, International Institute for Geo-Information Science and Earth Observation, 7500 AA Enschede, The Netherlands (deby@itc.nl).

Ruth Leila Menezes Ferreira


Coordenao de Pesquisas em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Caixa postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM (ruth@inpa.gov.br).

Tnia Margarete Sanaiotti


Coordenao de Pesquisas em Ecologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Av. Efignio Sales, 2239, CEP 69011-970, Caixa postal 478, Manaus, AM (sanaiott@inpa.gov.br).

Valdely Ferreira Kinupp


Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Faculdade de Agronomia, Departamento de Horticultura e Silvicultura. Avenida Bento Gonalves, 7.712 Saguo Trreo - Prdio Central Agronomia, CEP 91540-000 Porto Alegre, RS (valkinupp@yahoo.com.br).

Victor F. V. Pazin
Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis IBAMA (victor@inpa.gov.br).

William Ernest Magnusson


Coordenao de Pesquisas em Ecologia. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia. Av. Efignio Sales no 2239, Caixa postal 478. Manaus, AM. CEP 69011-970 (bill@inpa.gov.br).

Wilson Spironello
Coordenao de Pesquisas em Silvicultura Tropical. Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Av. Efignio Sales, 2239. Caixa postal 478, CEP 69011-970, Manaus, AM (wilson@inpa.gov.br).

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Adolpho Ducke (1876 - 1959)

respeite a natureza