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Captulo 3: Parte 2

TRANSMISSO DE INFORMAO

Quando um neurnio recebe um estmulo, se este forte o suficiente, leva a produo de um impulso nervoso. O impulso nervoso corresponde a uma corrente eltrica que caminha rapidamente no axnio at os botes sinpticos. O impulso nervoso para comear precisa encontrar a membrana numa condio denominada potencial de repouso; uma vez iniciado, se auto propagar. No neurnio no estimulado ou em repouso, a superfcie interna da membrana plasmtica tem uma carga negativa comparada com o fluido tecidual adjacente (fig.4.4). A membrana plasmtica esta assim polarizada.

Fig.4.4 - Segmento de um axnio em repouso. Sdio (Na+) bombeado para fora da clula, enquanto que o potssio (K+) bombeado para dentro. Este processo ocorre mesmo contra o gradiente de concentrao, pois h mais Na+ no meio extra celular do que K+, que predomina no interior da clula. Este o papel da protena transportadora de Na+ e K+, chamada bomba de Na+/K+. Devido distribuio diferencial dos ons, a parte interna do axnio carregada negativamente, comparada com o fluido externo. A presena de outras molculas carregadas negativamente e outros ons contribuem para esta polaridade. Quando cargas eltricas esto separadas desta maneira, h uma diferena de energia potencial eltrica atravs da membrana. Se fosse permitido as cargas juntarem-se, teriam um potencial de trabalho. O trabalho que poderia ser realizado pode ser expresso em milivolts. No neurnio em repouso, a diferena de potencial atravs da membrana plasmtica chamada de potencial de membrana ou potencial de repouso.

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A membrana plasmtica alcana seu potencial de repouso pela atividade eficiente da bomba de sdio/ potssio/ ATPase, que transporta sdio e potssio para o interior e exterior do neurnio. A protena transportadora de Na+ e K+ na realidade uma enzima, ATPase, que hidrolisa a molcula de ATP,"gerando" a energia necessria para o transporte destes ons atravs da membrana. Trs ons Na+ so bombeados fora da clula para cada dois ons K+ bombeados para dentro. Ambos os ons Na+ e K+ podem se difundir de volta atravs da membrana, a favor de seu gradiente de concentrao. Todavia, a membrana mais permevel ao K+ do que ao Na+. Assim, grande amostra de K+ pode sair, e somente pequena amostra de Na+ volta para dentro. Como resultado, mais cargas positivas so mantidas fora da membrana que dentro. Protenas negativamente carregadas e outras molculas grandes contribuem para as cargas negativas relativas ao lado interno da membrana plasmtica, pois no se difunde para fora da clula. Num certo ponto, a carga positiva externa torna-se to alta que no mais possvel a sada de K+. Neste ponto o neurnio alcanou seu potencial de repouso, cerca de -70 milivolts.

DESPOLARIZAO LOCAL PRODUZIDA PELO ESTMULO EXCITATRIO

Qualquer estmulo (qumico, eltrico ou mecnico) que faa o neurnio ficar mais permevel ao sdio ou potssio, pode mudar o potencial de repouso (-70mV). Estas mudanas locais so chamadas potenciais locais. Estmulos excitatrios abrem canais de sdio/ potssio, formados por protenas que esto embebidas na membrana, permitindo a entrada do on Na+ na clula. Esta passagem de Na+ para dentro da clula produz um potencial de membrana menos negativo o que conhecido como despolarizao. Esta despolarizao causa um fluxo de corrente eltrica. Se a despolarizao da membrana for de 15mV (o que significa uma alterao do potencial de repouso para -55mV), a despolarizao ser apenas local. Quando a despolarizao ultrapassa -55mV, a membrana alcana um ponto crtico chamado "nvel de disparo", o que resulta uma onda de despolarizao, que se espalha ao longo do axnio. O gradiente eletroqumico estabelecido chamado de impulso nervoso ou potencial de ao (fig. 4.5). Quando o nvel de disparo alcanado, um potencial de ao explosivo ocorre; a membrana do neurnio rapidamente alcana o potencial "zero" e sobe para +35mV. Ocorre uma "inverso rnomentnea da polaridade", ou seja, o lado interno da membrana tem uma carga positiva, comparada a membrana adjacente (fig.4.5 e 4.6). O aumento rpido no potencial de ao chamado de spike.

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Fig.4.5 - Transmisso de impulso ao longo do axnio. a) o dendrito estimulado suficientemente para despolarizar a membrana ao nvel de disparo.O axnio em (a) mostrado no estado de repouso; b) e c) o impulso transmitido como uma onda que caminha ao longo do axnio. Na regio de despolarizao, os ons Na+ movem-se para dentro da clula. Assim que o impulso caminhar, a polaridade rapidamente restabelecida.

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Fig.4.6 - Potencial de ao registrado com um eletrodo dentro da clula e outro fora. Quando o axnio despolariza para -55mV, um potencial de ao gerado.

Em resumo o potencial de ao : 1) Uma corrente eltrica forte suficiente para causar uma mudana no potencial de repouso, produzindo o impulso nervoso (fig. 4.6). 2) 0 impulso nervoso move-se ao longo do axnio com velocidade e amplitude constantes. 3) A medida que a onda de despolarizao se desloca ao longo do axnio, o estado de polarizao de repouso rapidamente restabelecido ou a membrana repolarizada. Os canais de Na+ se fecham e no h mais entrada de Na+ na clula at a repolarizao da membrana - perodo refratrio. No possvel a transmisso seguida de outro potencial de ao porque os canais de Na+ no podem ser reabertos. 4) Simultaneamente ao fechamento dos canais de sdio ocorre a abertura dos canais de potssio, que saem. H ento uma reduo de ons positivos dentro da clula o que resulta em sua repolarizao. 5) 0 potencial de repouso s ser alcanado com o auxlio da bomba de sdio e potssio, que transporta ativamente o excesso de sdio para fora do neurnio.

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6) Esta transmisso ao longo dos axnios ocorre nos neurnios que no possuem bainha de rnielina. Nos neurnios mielinizados o potencial de ao ocorre ao nvel dos ndulos de Ranvier, pontos em que a membrana plasmtica faz contato direto com o fluido intersticial. Assim, o potencial de ao "salta" de um ndulo de Ranvier para o seguinte - conduo saltatria - sendo um tipo de conduo mais rpida e com menos gasto de energia (fig. 4.7).

Fig.4.7 - Conduo de um potencial de ao saltatrio, que "salta" de um ndulo de Ranvier para o prximo.

SINAPSES

Quando o potencial de ao chega ao fim do axnio, encontra fendas, as sinapses, separando um neurnio do outro ou do efetor. 0 neurnio que transmite o impulso chamado de neurnio prsinptico, enquanto o que recebe, de neurnio ps-sinptico (fig. 4.8).

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Fig. 4.8 - Liberao de neurotransmissores das vesculas do terminal pr-sinptico. O neurotransmissor se difunde atravs da fenda, pode combinar-se com receptor e pode deflagrar o impulso nervoso no neurnio ps-sinptico. Acredita-se que da combinao receptor / neurotransmissor resulte em abertura de canais de Na+ , permitindo sua entrada no axnio. H 2 tipos de sinapses: eltrica e qumica. 1 - Sinapse eltrica: o potencial de ao pode ser transmitido diretamente para outra clula, por meio de conexes clula-clula, as "gap junctions". A transmisso do impulso nestas sinapses muito rpida. 2 - Sinapse qumica: a fenda entre as duas clulas de mais de 20nm e o impulso nervoso no consegue "saltar" a fenda para chegar na outra clula. Assim, necessrio que compostos qumicos, os neurotransmissores, conduzam a mensagem neural atravs das sinapses. Aps atravessar a fenda sinptica, os neurotransmissores ligam-se receptores especficos na membrana plasmtica do neurnio ps-sinptico.