Apunte de clases

CATEDRA DE EMBRIOLOGIA-HISTOLOGIA UNIVERSIDAD SANTO TOMAS Profesores: Alejandra Aguilar H. Cristian Oliver H. Ayudante: Mario Riquelme G.

GASTRULACIN Y MOVIMIENTOS MORFOGENETICOS

Entre los das 7 y 12 post ovulacin, el embrin se denomina blastocisto y se encuentra implantado en la pared uterina. La porcin del embrioblasto tiene forma de disco y est formado por dos laminas: epiblasto e hipoblasto. La Gastrulacin, que acontece predominentemente entre los das 13 y 21 post ovulacin, se caracteriza por una complejidad de eventos inductivos y movimientos celulares morfogenticos que transforman a este embrin bilaminar en forma de disco en uno trilaminar y alargado, donde los principales ejes embrionarios (antero-posterior, dorso-ventral e izquierda-derecha) ya se han definido. Esta etapa del desarrollo es fundamental en la embriognesis y cualquier defecto en su establecimiento es generalmente letal para el embrin. Lo principales eventos celulares que acontecen durante la gastrulacin son: 1) 2) 3) 4) Induccin de destino celular Formacin de las capas germinativas Movimientos celulares que originan el eje embrionario Formacin del sistema nervioso

1) Induccin de destino celular Induccin es el proceso mediante el cual un grupo celular influencia el destino celular de otro, siendo esto la base del desarrollo regulativo (en contraste con el desarrollo tipo mosaico). La molcula inductora en general es de tipo secretada y ejerce su efecto en forma local o a distancia (induccin endocrina y paracrina), aunque existe tambin induccin por molculas ancladas a la membrana celular (induccin juxtacrina). Una condicin fundamental para la induccin es que las clulas que reciben la seal deben ser competentes para responder a ella. Esta competencia se alcanza en ventanas temporales bien

circunscritas durante el desarrollo. Por otro lado, las clulas que reciben la seal inductora pueden responder a ella de forma ON/OFF (adquiriendo un destino celular en presencia de la seal y otro en su ausencia) o dependiendo de la concentracin a la cual estn expuestas se desarrollarn en un tipo celular especfico. En esta ltima condicin se conoce como induccin por MORFGENO. Dos ejemplos de induccin durante la gastrulacin son la induccin del mesodermo y del sistema nervioso central. 2) Formacin de las capas germinativas A. Mesodermo y Endodermo: Al comienzo de la gastrulacin, la masa celular interna del blastocisto est formado por dos capas: epiblasto e hipoblasto. El primer evento morfolgico de la gastrulacin es la formacin del Nodo (equivalente del labio dorsal del blastoporo de la rana en sus propiedades inductivas de un eje embrionario) y del surco primitivo. El surco primitivo se origina por la invaginacin de clulas del epiblasto localizadas en la lnea media caudal del embrin. Durante este proceso, las clulas epiteliales del epiblasto cambian de forma cilndrica a en botella (al perder las uniones de su superficie basolateral), y posteriormente adoptan una forma estrellada caracterstica de clulas mesenquimticas, activando adems su motilidad y migracin celular. Esta transformacin celular se denomina transicin epiteliomesenquimatosa y participa en el origen de la capa intermedia (mesodermo) y profunda (endodermo definitivo). Las primeras clulas del epiblasto que invaginan forman el endodermo definitivo y las posteriores el mesodermo. El mesodermo en formacin se distribuye en diversas zonas del embrin. En la zona ms rostral de la lnea media forma la placa precordal (importante en la induccin del cerebro anterior). La notocorda se extiende en forma caudal tambin en la lnea media hacia el surco primitivo. El resto del mesodermo formar el mesodermo paraxial (somtico), intermedio y lateral. El proceso de invaginacin, y por ende el surco primitivo, progresa desde caudal a rostral en el embrin. Posterior a ello, el surco primitivo regresa y en el recin nacido se reduce a un trozo de piel sobre el cccix.

B. Ectodermo: Las clulas del epiblasto que no reciben la seal inductiva para formar el mesodermo y por lo tanto no invaginan en el surco primitivo formarn el ectodermo. El ectodermo est formado por el ectodermo neural (placa neural) que dar origen al SNC y el ectodermo de superficie que cubrir la superficie del cuerpo y formar la piel. El ectodermo neural se diferencia del de superficie mediante un proceso inductivo denominado induccin neural por defecto. En este proceso, para inducir la formacin de la placa neural se requiere bloquear las vas genticas de piel comandadas por la protena morfogentica de hueso.

Una vez formadas las capas germinativas, estas se diferenciarn en distintas estructuras del individuo adulto. El Ectodermo originar la piel y sus anexos, los dientes, el cristalino, el revestimiento del odo interno y externo, la glndula pituitaria y mamaria, y el sistema nervioso central. El Mesodermo dar origen a los msculos, los huesos, el tejido linftico, el bazo, los vasos sanguneos, el corazn, los pulmones, el sistema reproductivo y excretor. Finalmente, el endodermo formar el revestimiento de los pulmones, la lengua, las amgdalas, la uretra y las glndulas asociadas, la vejiga y el tracto digestivo.

Movimientos morfogenticos Los movimientos morfogenticos se conocen tambin con el nombre de topognesis. Se trata de movimientos coordinados e irreversibles de capas celulares, iniciados con la gastrulacin y a travs de los cuales van apareciendo estructuras ms complejas, como los esbozos orgnicos, y se va remodelando la forma del embrin. La formacin de estas capas se debe a cierta propiedad de las clulas que aparecen antes que la diferenciacin celular, y que se expresa en la tendencia de ciertas clulas a agruparse entre s. Esta propiedad se conoce como la afinidad celular selectiva. Las afinidades celulares selectivas estn relacionadas con lo que se considera el problema fundamental de la embriologa, esto es el de explicar cmo a partir de una sola clula, el zigoto, cuyo material gentico se va distribuyendo en las nuevas clulas en forma de rplicas perfectas, se desarrolla un organismo heterogneo en cuanto a la morfologa y funcin de sus partes. Segn el enunciado

de Driesch, el destino que tienen las partes de un esbozo embrionario es funcin de la posicin que tengan dentro del todo. La informacin de posicin se realizara, de acuerdo con el modelo de Jacob y Monod, a travs del citoplasma con el efecto de la activacin de ciertos genes en ciertas clulas y de otros en otras. 3) Movimientos celulares que originan el eje embrionario El movimiento celular morfogentico ms prominente de la gastrulacin es conocido como movimiento de convergencia-extensin y acontece en las tres capas germinativas. Este movimiento da origen a un embrin alargado en el eje rostro-caudal y angosto en el eje mediolateral. Experimentos en la rana utilizando explantes del labio dorsal del blastoporo (explante dorsal de Keller) han demostrado que estos movimientos acontecen in vitro y que su motor recide en las mismas clulas que participan de dichos movimientos. En la actualidad, se conoce que las clulas durante la convergencia-extensin se interdigitan activamente a lo largo del eje mediolateral del embrin (convergencia) mediante de la formacin de filopodios y lamelipodios. Esta reorganizacin lleva a que las clulas se distribuyan a lo largo del eje antero-posterior (extensin), y de esta forma elonguen el eje embrionario a lo largo del eje rostro-caudal. Ya que los movimientos celulares de la gastrulacin son sumamente estereotipados, es posible dibujar un mapa de los territorios presuntivos que demarcan regiones de la gstrula que contienen clulas que ms adelante en el desarrollo formarn estructuras especficas del embrin y feto.

4) Formacin del sistema nervioso. Destino celular Los eventos inductivos del SNC fueron descritos con anterioridad. Una vez formada la placa neural (una lmina de clulas epiteliales tipo columnares) sufrir el proceso de neurulacin. En este proceso la placa neural se pliega, forma un surco con pliegues laterales y se cierra para dar origen al tubo neural. El cierre del tubo neural se inicia a nivel cervical y progresa en direccin rostral y caudal.

Tipos de Gastrulacin EMBOLIA O INVAGINACION: El polo vegetal penetra en el blastocele que normalmente se reduce y llega a desaparecer. Se forma una nueva cavidad (Aequnteron) con una abertura (blastoporo). EPIBOLIA O RECUBRIMIENTO: Los micrmeros del polo animal se multiplican activamente y terminan por rodear a los macrmeros del polo vegetativo que quedan en una posicin interna. El blastoporo es el limite de avance de los micrmeros y puede desaparecer cuando termina la epibolia. Arqunteron est delimitado por los macrmeros. DELAMINACION: La capa de la blstula se separa en dos, una externa y otra interna. No hay blastoporo y el arqunteron se abre secundariamente. INMIGRACION: Algunas clulas de la blstula emigran al interior del blastocele. Formacin del Celoma ESQUIZOCELIA: Por fragmentacin de las bandas mesodermicas. ENTEROCELIA: Se forma simultneamente con el mesodermo; procede de las bolsas originadas por evaginacin del arqunteron