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Sistema lmbico e as emoes uma reviso anatmica


Limbic system and emotions - an anatomical review

Joo Erivan Faanha Barreto1, Luciane Ponte e Silva2


RESUMO
Os sentimentos relacionados s emoes impulsionam a viver e geram reaes diversas na relao do homem consigo e com o meio. O conhecimento das bases neurais dos processos emotivos teve grande avano no final do sculo XX, a partir da neuroimagem e da neurofisiologia, quando foram descobertas novas conexes do Sistema Lmbico (SL), como rgo subcortical, com reas corticais cerebrais, que, em conjunto, atuam sobre o hipotlamo e o tronco enceflico. Objetivo. Revisar e discutir os aspectos atuais da neuroanatomia, pontuando, ainda, a importante relao entre os processos cognitivos, emocionais, os componentes autonmicos e somatomotores. Mtodo. Reviso da literatura com aspectos histricos do SL. Resultados. Exposio das principais vias e circuitos neurais envolvidos com as emoes, seguindo-se uma discusso sobre as principais emoes. Concluso. Conhecer as conexes neurais, no que se refere s emoes, muito importante para o ensino e a pesquisa que podero motivar novas descobertas na neuroanatomia. Unitermos. Sistema lmbico, Emoo, Neuroanatomia. Citao. Barreto JEF, Silva LP. Sistema lmbico e as emoes - uma reviso anatmica.

ABSTRACT
The feelings associated with emotions drive people to live and generate different reactions in the relationship between the man and the environment. From developments on neuroimaging and neurophysiology, the knowledge of the neural basis of emotional processes had a major breakthrough at the end of the twentieth century, for example, the discovery of new connections of the limbic system (LS), such as the subcortical organ with cortical brain areas acting together on the hypothalamus and brainstem. Objective. To review and discuss the current aspects of neuroanatomy, revealing the important relationship between cognitive processes, emotional, autonomic and somatomotor components. Method. Review of literature with historical aspects of LS. Results. Exposure of the main pathways and the neural circuits involved in emotions, followed by a discussion of the major emotions. Conclusion. Knowing the neural connections in regard to emotions, is very important for teaching and research that can motivate new discoveries in neuroanatomy. Keywords. Limbic System, Emotion, Neuroanatomy. Citation. Barreto JEF, Silva LP. Limbic system and emotions - an anatomical review.

Trabalho realizado na Faculdade Christus, Fortaleza-CE, Brasil. 1. Mdico (UFC), Mestre em Cincias Fisiolgicas pela Universidade Estadual do Cear (UECE), Professor Assistente do Departamento de Morfologia (DM) da Universidade Federal do Cear (UFC), Fortaleza-CE, Brasil. 2. Neuropsicloga (USP), Mestre em Psicobiologia pela UNIFESP, Professora do Curso de Especializao em Neuropsicologia da Faculdade Christus, Fortaleza-CE, Brasil.

Endereo para correspondncia: R Joo Adolfo Gurgel, 133 - Papicu Faculdade Christus - Sede Parque Ecolgico Tel: (85) 3265-6668 CEP 60160-230, Fortaleza-CE, Brasil. E-mail: erivan@ufc.br Reviso Recebido em: 29/06/09 Aceito em: 21/10/09 Conflito de interesses: no

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INTRODUO O conhecimento da forma e do funcionamento de reas especficas do crebro sempre foi motivo de investigao na cincia para se compreender uma caracterstica peculiar da espcie humana: o pensamento. O homem constri idias e capaz de se comunicar atravs da simbologia da fala e da escrita. Esta capacidade de pensar est ligada diretamente a emoo. As descobertas nos diversos campos abrangidos pelas neurocincias e a interpretao dos exames de ressonncia magntica do encfalo, atualmente rotineiros nos centros de imagem, passaram, evidentemente, a requerer um maior conhecimento neuroanatmico. Na psiquiatria e suas reas afins, a identificao das estruturas neurais relacionadas com a emoo, tem um interesse particular na compreenso do comportamento humano. Este artigo tem por objetivo apontar algumas das possveis relaes entre os processos emocionais, o sistema lmbico e suas conexes. Trata-se de uma reviso dos aspectos anatmicos dessas estruturas, destacando, particularmente, as suas relaes topogrficas. O texto que segue tem, portanto, como objetivo fundamental, contribuir para a compreenso das organizaes anatmicas e funcionais bsicas das principais estruturas enceflicas relacionadas com a emoo. MTODO O processo de busca das referncias que compem o presente artigo foi realizado da seguinte maneira: pesquisou-se nas bases de dados da Proquest, Bireme, Scielo, Medline, Lilacs, Tese-USP e PsycINFO. Foram includos tanto artigos quanto captulos de livro, j que a proposta do artigo realizar uma reviso terica o mais abrangente possvel, sem pretenses de ser exaustiva, descrevendo-se sobre as emoes, a anatomia do Sistema Lmbico (SL) e as bases neurais das emoes. DISCUSSO As emoes A palavra emoo deriva do latim movere, mover, por em movimento. essencial compreender que a emoo um movimento de dentro para fora, um modo de comunicar os nossos mais importantes estados e necessidades internas1. As relaes entre corpo e mente e entre razo e emoo, passaram a ser tambm investigadas em outras cincias, alm da Filosofia, como a Psicologia, a Psicanlise e a Biologia, a partir da segunda metade do sculo XIX e princpios do sculo XX. O que marca esse perodo o interesse cientfico voltado para os processos cognitivos, os quais incluem as atividades mentais relacionadas aquisio de conhecimento e conectadas ao raciocnio e memria2. A partir do desenvolvimento de novas tcnicas especializadas de pesquisa em neurofisiologia e em neuroimagem, mais recentemente, vem-se ampliando o interesse pelo estudo das bases neurais dos processos envolvidos nas emoes, a partir da caracterizao e das investigaes sobre o SL. Com base em diferentes resultados, sabe-se que h uma profunda integrao entre os processos emocionais, os cognitivos e os homeostticos, de modo que sua identificao ser de grande valia para a melhor compreenso das respostas fisiolgicas do organismo ante as mais variadas situaes enfrentadas pelo indivduo. Assim, reconhece-se que as reas cerebrais envolvidas no controle motivacional, na cognio e na memria fazem conexes com diversos circuitos neurais, os quais, atravs de seus neurotransmissores, promovem respostas fisiolgicas que relacionam o organismo ao meio externo e interno, importantes homeostasia3. Muito se tem discutido sobre a possibilidade de se tratar cientificamente as questes relativas emoo, e no somente no mbito da Filosofia. Com o desenvolvimento das neurocincias, postula-se que, como a percepo (aferncia) e a ao (eferncia), a emoo relacionada a circuitos cerebrais distintos. Ademais, as emoes esto geralmente acompanhadas por respostas autonmicas, endcrinas e motoras esquelticas, que dependem de reas subcorticais do Sistema Nervoso, as quais preparam o corpo para a ao4,5. Est se aprendendo que as emoes so resultados de mltiplos sistemas do crebro e do corpo que esto distribudos pela pessoa toda, sendo impossvel separar emoo da cognio, nem a cognio do corpo1. Com efeito, acredita-se que a cincia ser capaz de explicar os aspectos biolgicos relacionados emoo, mas no o que a emoo. Esta permanece como uma questo prevalentemente filosfica. Com base nessas premissas, o objetivo do presente trabalho discutir os aspectos atuais da neuroanatomia, partindo do conceito de SL, pontuando, ainda, a importante relao entre os processos emocionais e o Sistema Nervoso Autnomo (SNA), destacando sua interferncia no controle neurovegetativo. Anatomia do SL H trs maneiras bsicas de se estudar o Sistema Nervoso Central (SNC) do ponto de vista anatmico6. A primeira consiste em estudar a simples disposio espacial das suas estruturas j desenvolvidas, campo de

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estudo denominado neuroanatomia; a segunda, em estudar o seu desenvolvimento ontogentico; e a terceira, em estudar o seu desenvolvimento filogentico, ocorrido ao longo da chamada evoluo das espcies, o que feito, principalmente, atravs da paleontologia e da anatomia comparada. O lobo lmbico e o sistema lmbico Ao estudar a anatomia comparada dos sulcos e giros dos crebros de mamferos, Broca (1877) descreveu o grande lobo lmbico como sendo constitudo pelos giros do cngulo e parahipocampal, e a fissura lmbica como sendo constituda pelos sulcos atualmente denominados: sulco do cngulo, sulco subparietal e sulco colateral7. Adotou-se tambm o termo lmbico em funo do seu significado (do latim Limbus: orla, anel, em torno de), ratificado por Sarnat e Netsky (1981), uma vez que essas estruturas, presentes em todos os mamferos, situam-se em torno do topo do tronco enceflico6,8. Papez props que o circuito constitudo pelo giro do cngulo, giro parahipocampal, hipocampo, frnix, corpo mamilar, ncleos anteriores do tlamo se constitusse no circuito bsico das emoes7. Esta hiptese veio a ser ampliada por MacLean (1949), ao propor o conceito de crebro visceral que defendia a idia de que era constitudo pelo rinencfalo (estruturas e reas olfatrias e paraolfatrias), giro do cngulo, giro parahipocampal e hipocampo7. Estas hipteses foram corroboradas por Lockard (1977) afirmando que estas reas anatmicas eram comuns a todos os mamferos, e responsveis pelas funes bsicas de comer, beber e de se reproduzir9. Inicialmente, MacLean, assim como Papez no reconheceu a contribuio prvia de Broca, contudo, em suas publicaes subsequentes, adotou o termo proposto pelo autor francs e criou o conceito de Sistema Lmbico10. H um consenso entre os diversos autores de que o SL tenha como estruturas principais: os giros corticais, os ncleos de substncia cinzenta e tratos de substncia branca dispostos nas superfcies mediais de ambos os hemisfrios e em torno do terceiro ventrculo. Estas estruturas, funcionalmente, se relacionam com os instintos, emoes e memria e, atravs do hipotlamo, com a manuteno da homeostase. Apesar deste consenso, h ainda divergncias quanto prpria conceituao do SL e quanto incluso de certas estruturas na sua composio, como o lobo olfatrio e o prprio hipotlamo9,11-13. Os lobos olfatrios so constitudos pelos bulbos olfatrios, que recebem informaes dos receptores olfativos pelas suas fibras aferentes e pelas reas cerebrais diretamente atingidas por estas terminaes. Os bulbos olfatrios so estruturas pares que filogentica e embriologicamente so extenses rostrais de ambas as massas telenceflicas, e j possuem uma estrutura laminar do tipo cortical. As projees aferentes dos bulbos olfatrios formam os tratos olfatrios medial e lateral que se dirigem ao tubrculo olfatrio que, nos seres humanos, corresponde substncia perfurada anterior. Apenas a sua poro anterior possui conexes olfativas, uma vez que a sua poro posterior j se relaciona com os ncleos hipotalmicos. A rea olfatria lateral que recebe estas terminaes denominada crtex piriforme e corresponde ao nico centro cortical com funo olfatria especfica; posteriormente a ela, se situa o chamado crtex entorinal, no relacionado com a olfao, porm muito desenvolvido no homem. Da rea olfatria lateral emergem aferncias que se dirigem a centros dienceflicos e para o complexo amigdalide7,9,11. A amgdala estendida O corpo amigdalide ou amgdala se localiza no interior da metade anterior do unco do giro parahipocampal, imediatamente anterior cabea do hipocampo que ocupa a sua metade posterior e, portanto, constitui a parede anterior do corno temporal14. O corpo amigdalide composto pelas suas diferentes partes basolateral, olfatria e centromedial. A parte basolateral muito semelhante ao crtex, recebe as suas aferncias do crtex cerebral e de ncleos talmicos polimodais e, como o crtex, se projeta para o striatum ventral e para o tlamo. A pequena parte olfatria, adjacente ao crtex olfatrio temporal, recebe as suas aferncias e se projeta, principalmente, para a parte centromedial da prpria amgdala e para o hipotlamo. A parte centromedial, por sua vez, recebe aferncias da formao hipocampal, da nsula, do crtex rbito-frontal e de ncleos talmicos da linha mdia (mais particularmente relacionados com informao interoceptiva), e se projeta sobre o hipotlamo e tronco enceflico11. Johnston (1999) demonstrou que a poro centromedial da amgdala se estende, posteriormente, por meio de colunas de clulas neuronais dispostas ao longo da estria terminal at o ncleo da estria terminal, que se localiza na poro posterior do striatum e palidum ventrais15, em topografia imediatamente inferior cabea do ncleo caudado11. Em complementao a essa extenso dorsal, De Olmos demonstrou existir tambm uma extenso ou componente ventral da poro centromedial da amgdala, disposta sob o ncleo

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lentiforme e, posteriormente, ao sistema estriado-palidal ventral, e que tambm termina no ncleo da estria terminal16. Dada a disposio semicircular da estria terminal, disposta entre o ncleo caudado e o tlamo, e a disposio ntero-basal do componente ventral, a amgdala centromedial passou a ser definida como um verdadeiro continuum em forma de um anel disposto em torno da cpsula interna e do tlamo, e denominada de amgdala estendida15. A amgdala estendida , portanto, formada pela amgdala centromedial, pelo ncleo da estria terminal e pelos corredores celulares dorsal (componente supracapsular, estria terminal) e ventral (componente sublentiforme) que os unem. Assim como o striatum ventral, a amgdala estendida recebe aferncias, principalmente das reas no-isocorticais do grande lobo lmbico, incluindo a amgdala baso-lateral, e se projeta, basicamente, sobre o hipotlamo17. Quanto ao papel relevante da amgdala em relao s emoes e ao comportamento, importante ressaltar que a sua parte centromedial no se projeta para o striatum, e sim, para o hipotlamo e tronco enceflico. Atravs dessas aferncias, toda a amgdala estendida exerce as suas influncias sobre as reas neurais que geram os componentes autonmicos, endcrinos e somatomotores das experincias emocionais, que regulam as atividades bsicas de beber, comer e pertinentes ao comportamento sexual. A ntima relao topogrfica e funcional do corpo amigdalide com o hipocampo, vincula o processo de armazenamento de memrias com os seus respectivos coloridos emocionais, e as suas relaes com o crtex cerebral permitem a atuao, em particular, do crtex pr-frontal sobre o complexo amigdalide11. Ao coordenar as diferentes informaes sensitivas e sensoriais projetadas pelos tlamos sobre as diferentes reas neocorticais, o crtex pr-frontal constitui o principal centro de organizao e de planejamento de aes, inclusive emocionais. As reas corticais prfrontais, portanto, orquestram as reaes emocionais, exercendo uma intensa atividade modulatria sobre a amgdala17,18. Paralelamente s conhecidas projees das aferncias sensitivas e sensoriais do tlamo sobre o crtex, que ento viabilizam a identificao do estmulo em questo e que orquestram uma reao elaborada, pensada, como resposta, descreveu-se que o tlamo tambm projeta as aferncias sensoriais sobre a amgdala que, ento, atua diretamente sobre o tronco enceflico18. Esta via mais direta acarreta, portanto, respostas inespecficas e mais rpidas (com intensos componentes autonmicos), prvias s respostas processadas pelo crtex cerebral, o que explica, por exemplo, reaes abruptas de medo frente a determinadas situaes. Em relao a esses embricamentos funcionais, ainda interessante a observao de que, dado o fato da amgdala apresentar um amadurecimento funcional prvio em relao ao hipocampo e ao resto do crtex cerebral, o armazenamento das primeiras lembranas com carga emocional pode ocorrer de maneira ainda pouco elaborada e se tornar um elemento de memria no apropriadamente codificado e que, eventualmente, pode vir a ser posteriormente mobilizado de forma tambm inapropriada19. Do ponto de vista morfolgico, as estruturas que compem o sistema lmbico se caracterizam como uma srie de curvas em forma de C que tem como centro o tlamo e o hipotlamo em cada hemisfrio12. A publicao denominada Terminologia Anatmica Internacional, editada em 1998, que substituiu a antiga Nomina Anatmica, introduziu o lobo lmbico como um dos lobos cerebrais, descrevendo-o como sendo constitudo pelos giros do cngulo e parahipocampal, portanto considerando, nessa concepo, apenas as principais estruturas corticais que participam da composio do sistema lmbico20,21. As bases neurais das emoes Embora no se tenha uma definio precisa dos circuitos neuronais envolvidos no complexo sistema das emoes, podem ser descritas, de modo didtico, algumas vias neuronais, sem perder de vista que elas esto, em ltima anlise, integradas funcionalmente. Essas vias sero discutidas, a seguir, no mbito das diferentes emoes. Prazer e recompensa As emoes mais primitivas e bem estudadas pelos neurofisiologistas, com a finalidade de estabelecer suas relaes com o funcionamento cerebral, so a sensao de recompensa (prazer, satisfao) e de punio (desgosto, averso), tendo sido caracterizado, para cada uma delas, um circuito enceflico especfico. O centro de recompensa est relacionado, principalmente, ao feixe prosenceflico medial, nos ncleos lateral e ventromedial do hipotlamo, havendo conexes com o septo, a amgdala, algumas reas do tlamo e os gnglios da base22,23. J o centro de punio descrito com localizao na rea cinzenta central que rodeia o aqueduto cerebral de Sylvius, no mesencfalo, estendendo-se s zonas periventriculares

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do hipotlamo e tlamo, estando relacionado amgdala e ao hipocampo23 e, tambm, s pores mediais do hipotlamo e s pores laterais da rea tegmental do mesencfalo24. Para alguns pesquisadores, a sensao de prazer pode ser distinguida pelas expresses faciais e atitudes do animal aps sua exposio a um estmulo hednico; tais expresses so mantidas mesmo em indivduos anenceflicos, sugerindo que o centro de recompensa deva se estender at o tronco cerebral. Acredita-se que emisses aferentes do ncleo acumbens em direo ao hipotlamo lateral e ventral, globo plido e estruturas conectadas nessa mesma regio cerebral estejam envolvidas nos circuitos cerebrais hednicos25. Demonstrou-se, em animais de experimentao (ratos), que estmulos na rea septal, controlados pelo animal, acarretavam uma situao de deflagrao recorrente do estmulo, indicando uma possvel correlao com o desencadeamento de prazer26. Estudos posteriores realizados em smios demonstraram a participao do feixe prosenceflico medial nos estmulos apetitivos, sendo possvel caracterizar, inclusive, uma certa expectativa de prazer. Esse feixe e as regies por ele integradas (rea tegmentar ventral, hipotlamo, ncleo acumbens, crtex cingulado anterior e crtex pr-frontal) compem o circuito denominado sistema mesolmbico. Alegria A induo de alegria, resposta identificao de expresses faciais de felicidade, visualizao de imagens agradveis e/ou induo de recordaes de felicidade, prazer sexual e estimulao competitiva bem-sucedida, provocou a ativao dos gnglios basais, incluindo o estriado ventral e o putmen27. Alm disso, vale relembrar que os gnglios basais recebem uma rica inervao de neurnios dopaminrgicos do sistema mesolmbico, intimamente relacionados gerao do prazer, e do sistema dopaminrgico do ncleo estriado ventral. A dopamina age de modo independente, utilizando receptores opiides e gabargicos no estriado ventral, na amgdala e no crtex rbito-frontal, algo relacionado a estados afetivos (como prazer sensorial), enquanto outros neuropeptdeos esto envolvidos na gerao da sensao de satisfao por meio de mecanismos homeostticos28. Descries neuroanatmicas de leses das vias crebro-pontocerebelares em indivduos com riso e choro patolgicos sugerem que o cerebelo seja uma estrutura envolvida na associao entre a execuo do riso e do choro e o contexto cognitivo e situacional em questo; de fato, quando tal estrutura est lesionada, h transio incompleta das informaes, provocando um comportamento inadequado ao seu contexto29. Medo As relaes entre a amgdala e o hipotlamo esto intimamente ligadas s sensaes de medo e raiva. A amgdala responsvel pela deteco, gerao e manuteno das emoes relacionadas ao medo, bem como pelo reconhecimento de expresses faciais de medo e coordenao de respostas apropriadas ameaa e ao perigo27,30. A leso da amgdala em humanos produz reduo da emotividade e da capacidade de reconhecer o medo. Por outro lado, a estimulao da amgdala pode levar a um estado de vigilncia ou ateno aumentada, ansiedade e medo24,31. Desde as descries iniciais do SL, realizadas por Papez, acreditava-se que o hipotlamo exercia papel crucial entre as estruturas subcorticais envolvidas no processamento das emoes. Atualmente, se reconhece que projees da amgdala para o crtex contribuem para o reconhecimento da vivncia do medo e outros aspectos cognitivos do processo emocional18. A amgdala uma estrutura que exerce ligao essencial entre as reas do crtex cerebral, recebendo informaes de todos os sistemas sensoriais. Estas, por sua vez, projetam-se de forma especfica aos ncleos amigdalianos, permitindo a integrao da informao proveniente das diversas reas cerebrais, atravs de conexes excitatrias e inibitrias a partir de vias corticais e subcorticais32. Os ncleos basolaterais so as principais portas de entrada da amgdala, recebendo informaes sensoriais e auditivas; j a via amigdalofugal ventral e a estria terminal estabelecem conexo com o hipotlamo, permitindo o desencadeamento do medo24. A estria terminal est relacionada liberao dos hormnios de estresse das glndulas hipfise e supra-renal durante o condicionamento18. Para o aprendizado do condicionamento do medo, as vias que transmitem a informao do estmulo convergem no ncleo lateral da amgdala, de onde parte a informao para o ncleo central. Este, por sua vez, estabelece conexo com o hipotlamo e substncia cinzenta periaquedutal no tronco ceflico, evocando, por fim, respostas motoras somticas24,25. Raiva Uma das primeiras estruturas associadas raiva foi o hipotlamo, em decorrncia de estudos realizados na dcada de 1920, nos quais se descreveram manifestaes de raiva em situaes no condizentes, aps a

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remoo total do telencfalo. Entretanto, esse mesmo comportamento no era observado quando a leso se estendia at a metade posterior do hipotlamo, levando concluso de que o hipotlamo posterior estaria envolvido com a expresso de raiva e agressividade, enquanto o telencfalo mediaria efeitos inibitrios sobre esse comportamento24. A raiva manifestada basicamente por comportamentos agressivos, os quais dependem do envolvimento de diversas estruturas e sistemas orgnicos para serem expressos. Alm disso, esse comportamento tambm admite variaes de acordo com o estmulo que o evoca. No sculo XX, Flynn (1960) identificou que esses comportamentos agressivos eram provocados pela estimulao de reas especficas do hipotlamo localizadas no hipotlamo lateral e medial, respectivamente33. A raiva, assim como o medo, uma emoo relacionada s funes da amgdala, em decorrncia de conexes com o hipotlamo e outras estruturas24. Reaes de luta-fuga A conexo direta entre o hipotlamo e o SNA se d, possivelmente, mediante projees hipotalmicas para regies do tronco enceflico, destacando-se o ncleo do trato solitrio. Alm dessas vias eferentes, o Nervo Craniano (NC) vago, dcimo par craniano (X), um dos principais elementos do SNA (poro parassimptica), representa ainda um importante componente aferente, ativando reas cerebrais superiores. Suas projees aferentes ascendem ao prosencfalo atravs do ncleo parabraquial e locus ceruleus, conectando-se diretamente com todos os nveis do prosencfalo (hipotlamo, amgdala e regies talmicas que controlam a nsula e o crtex rbito-frontal e pr-frontal)34. O SNA est diretamente envolvido nas denominadas situaes de luta e/ou fuga e imobilizao. Tais ocorrncias esto intrinsecamente relacionadas a um mecanismo de neurocepo, que se caracteriza pela capacidade de o indivduo agir conforme sua percepo de segurana ou ameaa a respeito do meio onde ele se encontra. Essa percepo pode ser dada, por exemplo, pelo tom da voz ou pelos movimentos e expresses faciais da pessoa ou do animal com quem ele interage35. Toda vez que a pessoa percebe o meio ambiente como seguro, ela dispe de mecanismos inibitrios que atuam sobre as estruturas lmbicas que controlam comportamentos de luta-fuga, como as regies lateral e dorsomedial da substncia cinzenta periaquedutal. Dessa forma, a amgdala no exerce seu papel normal, ou seja, a estimulao dessas vias na substncia cinzenta periaquedutal36. Concomitantemente, aps o processamento de todas as informaes, o crtex motor (onde se destacam as reas frontais) comanda a ativao de vias corticobulbares na medula (ncleos primrio dos pares cranianos V, VII, IX, X e XI), que ativam os componentes somatomotor (msculos da face e da cabea) e visceromotor (corao, rvore brnquica) dos mecanismos fisiolgicos para o contato social. Ao contrrio, toda vez que a pessoa percebe o meio ambiente como ameaador, a amgdala estar livre para desencadear estmulos excitatrios sobre a regio lateral e dorsolateral da substncia cinzenta periaquedutal, que ento estimula as vias do trato piramidal, produzindo respostas de luta e/ou fuga. Alm disso, h casos em que a pessoa responde a tais situaes como se estivesse paralisada; essa resposta decorre da estimulao da regio ventrolateral ao aqueduto cerebral de Sylvius, que tambm estimula as vias neurais do trato corticoespinal lateral (piramidal). interessante ressaltar que essas reaes ocorrem paralelamente a uma resposta autonmica simptica. Em situaes de luta-fuga, ocorre elevao da frequncia cardaca e da presso arterial; de outro modo, nas situaes de imobilizao ocorre intensa bradicardia e queda da presso arterial. Tristeza A tristeza e a depresso podem ser vistas como polos de um mesmo processo. A primeira considerada fisiolgica, e a segunda, patolgica, estando, por conta disso, relacionadas em termos neurofisiolgicos. cada vez mais frequente a descrio da correlao entre disfunes emocionais e prejuzos das funes neurocognitivas. De fato, a depresso associase a dficits em reas estratgicas do crebro, incluindo regies lmbicas. No obstante os fatores emocionais relacionados, h vrios determinantes biolgicos implicados no seu desenvolvimento; observando-se alteraes ocorridas no sistema imunolgico35. Estudos recentes demonstraram que a realizao de atividades que evocam esse sentimento relaciona-se ativao de reas centrais, como os giros occipitais inferior e medial, giro fusiforme, giro lingual, giros temporais pstero-medial e superior e amgdala dorsal, ressaltando-se, tambm, a participao do crtex pr-frontal dorsomedial37. Alm disso, em indivduos normais observou-se, por meio de exames de Tomografia por Emisso de Psitrons (PET), que a induo da

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tristeza relaciona-se: 1) ativao de regies lmbicas, poro subgenual do giro do cngulo e nsula anterior; 2) desativao cortical, crtex pr-frontal direito e parietal inferior; e 3) diminuio do metabolismo da glicose no crtex pr-frontal38. Em estudo anterior, do mesmo modo, identificou-se importante ativao do crtex cingulado subcaloso (especialmente na regio cingulada anterior subgenual/ventral) aps a induo de tristeza nos indivduos estudados; j nos pacientes com depresso clnica notou-se hipometabolismo ou hipoperfuso no crtex cingulado subcaloso27. Emoo e razo As informaes que chegam ao crebro percorrem um determinado trajeto ao longo do qual so processadas. Em seguida, direcionam-se para as estruturas lmbicas e paralmbicas, pelo circuito de Papez, ou por outras vias, para adquirirem significado emocional, dirigindo-se, continuadamente, para regies especficas do crtex cerebral, permitindo que sejam tomadas decises e desencadeadas aes, processos relacionados autonomia, funo, geralmente dependente do crtex frontal ou pr-frontal39. As imagens certamente provocam, em sua maioria, ativao do crtex visual occipital (giro occipital e giro fusiforme), porm a amgdala tambm recebe quantidade substancial de estmulos provenientes das reas temporais associadas viso, participando na formao de memrias atravs dos circuitos hipocampais ou dos circuitos estriatais18. Tal fato decorre do papel especializado da amgdala no processamento de insinuaes emocionais visualmente relevantes, sinalizao do medo e averso ou outras evidncias. A ativao da amgdala pode estar primariamente envolvida na emisso de um alerta para ameaas provenientes da percepo obtida pelo crtex occipital27. A integrao de contedo afetivo aos processos cognitivos ocorre, provavelmente, no complexo Crtex rbito-Frontal (COF) / Crtex Pr-Frontal (CPF) Ventromedial. As impresses sensoriais (como viso, audio e outras informaes somatossensoriais) convergem, atravs do COF, para o CPF Ventromedial, de onde a informao sintetizada levada s regies do CPF dorsomedial e CPF pr-frontal nfero-lateral para a tomada das decises. Leses no CPF Ventromedial causam prejuzo na capacidade de tomar decises, geralmente caracterizado por inabilidade de adotar estratgias de comportamento adequadas s consequncias de atitudes tomadas, levando impulsividade40. O CPF Ventromedial e o COF mantm importante relao com a amgdala e ambos contribuem para a tomada de decises, embora os mecanismos pelos quais isto ocorra sejam distintos. Acredita-se que essas regies corticais recebam aferncias da amgdala, as quais representem o valor motivacional dos estmulos, integrando-os e promovendo uma avaliao do comportamento futuro que ser adotado41. Embora a amgdala no estabelea conexo direta com o CPF lateral, ela se comunica com o crtex cingulado anterior e o crtex orbital, os quais esto envolvidos nos circuitos da memria, tornando possvel a justificativa de alguns autores de que a amgdala participa na modulao da memria e na integrao de informaes emocionais e cognitivas, possivelmente atribuindo-lhes carga emocional, possibilitando a transformao de experincias subjetivas em experincias emocionais18,41. Outra estrutura importante na integrao emoo/razo a nsula. Ela ativada durante a induo de recordaes de momentos vividos por um indivduo, as quais provocam uma sensao especfica, seja de felicidade, tristeza, prazer, raiva ou qualquer outra27. Com base no que se discutiu, possvel considerar que a tomada de decises torna-se diretamente dependente da associao emocional realizada pelo indivduo ao vivenciar determinadas situaes cotidianas e que vai depender de respostas motoras e autonmicas. Tais respostas autonmicas so diretamente influenciadas pelo hipotlamo e este, por sua vez, age mediante o processamento de todas as informaes que chegam ao crebro. CONCLUSO A identificao das estruturas neurais e de suas caractersticas antomo-funcionais relacionadas ao controle motivacional e s emoes continua a ser motivo de interrogao e de fomento pesquisa. Diferentes estmulos aferentes (trmicos, tteis, visuais, auditivos, olfatrios e de natureza visceral), chegam a diferentes partes do SNC por vias neuronais envolvendo receptores e nervos perifricos. Respostas (eferncias) adequadas a esses mesmos estmulos so programadas em determinadas reas corticais, as quais incluem desde circuitos simples, envolvendo poucos segmentos, at complexos, exigindo refinamento funcional por parte de cada uma. Os circuitos relacionados s emoes localizamse em vrias regies no encfalo, possuindo inmeras conexes com o crtex, rea (substncia) subcortical, ncleos basais e as estruturas infratentoriais, pertencentes ao tronco enceflico e cerebelo. Destacam-se ainda

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as relaes com o tronco enceflico, as quais facilitam sinapses substncia reticular, ncleos, como o rubro, o ambguo e os formadores dos nervos cranianos (parassimptico). A partir de ento, um estmulo dirige-se ao cerebelo e medula espinhal, sendo distribudo por nervos espinhais aos segmentos corporais e ao sistema nervoso simptico pelos segmentos de T12 a L1 (toracolombar) e ao parassimptico de S2 a S4 (sacral). Esta seria uma viso panormica da integrao biolgica entre as emoes e o controle neurovegetativo. Pelo fato das estruturas lmbicas se projetarem direta e maciamente sobre o hipotlamo e o tronco enceflico, gerando manifestaes emocionais autonmicas e endcrinas, no h controle cortical efetivo. O neocrtex no controla completamente o SL. Pode-se refletir que o entendimento da morte, proporcionado pela razo, se contrape a uma rejeio instintiva, veiculada pelas estruturas mais primitivas (medula e tronco enceflico), caracterizando-se como o principal paradigma da dissociao da mente humana. Esta discusso ainda leva a refletir sobre a difcil e controversa conceituao da conscincia humana. Parece haver uma percepo primitiva em que se observa o que est ao lado, podendo formular apenas imagens mentais no presente e sem qualquer sentido pessoal de passado e de futuro ou, ainda, abstraes. Parece tambm haver uma conscincia inerente aos seres humanos, composta pelo pensamento no sentido pessoal de considerar passado, presente e futuro, e de no depender obrigatoriamente do envolvimento de receptores e rgos sensoriais. No entanto, apesar de todo o atual conhecimento neuroanatmico, neurofisiolgico e de reas correlatas, a fisiologia do psiquismo humano, que tem como cerne a conscincia, persiste ainda bem pouco esclarecida. A despeito desses conhecimentos j construdos, os quais permitem a proposio de diferentes, mas integrados, sistemas das emoes, um longo percurso ainda h de ser trilhado, para que se adquira melhor compreenso dos mecanismos neurobiolgicos fundamentais relacionados s emoes que poder conduzir o homem compreenso de sua prpria condio humana.
2.Esperidio-Antnio V, Majeski-Colombo M, Toledo-Monteverde D, Moraes-Martins G, Fernandes JJ, Assis MB, et al. Neurobiologia das emoes. Revista de Psiquiatria Clnica, So Paulo, 2008;35:55-65. 3.Lanotte M, Lopiano L, Torre E, Bergamasco B, Colloca L, Benedetti F. Expectation enhances autonomic responses to stimulation of the human subthalamic limbic region. Brain Behav Immun, San Diego, 2005;19:5009. 4.Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM. Fundamentos de neurocincia e do comportamento. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000, 620p. 5.Yang TT, Simmons AN, Matthews SC, Tapert SF, Bischoff-Grethe A, Frank GK, et al. Increased amygdala activation is related to heart rate during emotion processing in adolescent subjects. Neurosci Lett, Amsterdam, 2007;428:109-14. 6.Sarnat HB, Netsky MG. Evolution of the nervous system. 2. ed. New York, Oxford University, 1981, 504p. 7.Finger S. Origins of neuroscience. New York: Oxford University, 2001, 480p. 8.Ferreira AG. Dicionrio de latim-portugus. 3. ed. Porto: Porto Editora, 2009, 720p. 9.Lockard I. Desk reference for neuroanatomy: a guide to essential terms. New York: Springer-Verlag, 1977, 137p. 10.Itzkoff SW. The form of man. Ashfield: Paideia Publishers, 1983, 336p. 11.Heimer L, Van Hoesen GW. The limbic lobe and its output channels: implications for emotional functions and adaptive behavior. Neurosci Biobehav Rev, New York, 2006;30:126-47. 12.Williams PL, Warwick R. Grays anatomy. 36. ed. Philadelphia: Saunders, 1980, 753p. 13.Zahm DS. The evolving theory of basal forebrain functional-anatomical macrosystems. Neurosci Biobehav Rev, New York, 2006;30:148-72. 14.Wen HT, Rhoton AL Jr, de Oliveira E, Cardoso ACC, Tedeschi H, Baccanelli M, et al. Microsurgical anatomy of the temporal lobe: Part I: mesial temporal lobe anatomy and its vascular relationships and applied to amygdalohippocampectomy. Neurosurgery, Baltimore, 1999;45:549-91. 15.De Olmos JS, Heimer L. The concept of ventral striatopallidal system and extended amygdala. Ann N Y Acad Sci, New York, 1999;877:1-32. 16.Heimer L. A new anatomical framework for neuropsychiatric disorders and drug abuse. Am. J. Psychiatry, Arlington, 2003;160:1726-39. 17.Heimer L. The human brain and spinal cord: functional neuroanatomy and dissection guide. 2. ed. New York: Springer Verlag, 1995, 506p. 18.LeDoux JE. The emotional brain, fear and the amygdale. Cellular and Molecular Neurobiology, New York, 2003;23:727-38. 19.LeDoux JE. The self: clues from the brain. Ann N Y Acad Sci, New York, 2003;1001:295-304. 20.Federative Committee on Anatomical Terminology. Terminologia anatomica. Thieme, Stuttgart, 2000, 302p. 21.Sociedade Brasileira de Anatomia (SBA). Terminologia anatmica. So Paulo: Manole, 2001, 248p. 22.Damasio H, Grabowski T, Frank R, Galaburda AM, Damasio AR. The returno f Phineas Gage: the skull of a famous patient yelds clues about the brain. Science, Washington, 1994;264:1102-05. 23.Guyton AC, Hall JE. Tratado de Fisiologia Mdica. 11. ed. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2006, 1264p. 24.Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neurocincias: desvendando o sistema nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008, 857p. 25.Berridge KC. Motivation concepts in behavioral neuroscience. Physiology and Behavior, Elmsford, 2004;81:179-209. 26.Lent R. Cem bilhes de neurnios. 2. ed. So Paulo: Atheneu, 2005, 714p. 27.Phan KL, Wager T, Taylor SF, Liberzon I. Functional neuroanatomy of emotion: a meta-analysis of emotion activation studies in PET anf fRMI. Neuroimage, Orlando, 2002;16:331-48. 28.Burgdorf J, Panksepp J. The neurobiology of positive emotions. Neurosci. Biobehav Rev., New York, 2006;30:173-87. 29.Parvizi J, Anderson SW, Martin CO, Damasio H, Damasio AR. Pathological laughter and crying: a link to the cerebellum. Brain, London, 2001;124:1708-19. 30.Histad M, Barbas H. Sequence of information processing for emotions through pathways linking temporal and insular cortices with the amygdala. Neuroimage, Orlando, 2008;40:1016-33.

REFERNCIAS

1.Ratey JJ. O crebro: um guia para o usurio - Como aumentar a sade, agilidade e longevidade de nossos crebros atravs das mais recentes descobertas cientficas. Rio de Janeiro: Objetiva, 2002, 438p.

Rev Neurocienc 2010;18(3):386-394

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reviso
31.Graham R, Devinsky O, Labar KS. Quantifying deficits in the perception of fear and anger in morphed facial expressions after bilateral amygdala damage. Neuropsychologia, Washington, 2007;45:42-54. 32.Williams LM, Das P, Liddell BJ, Kemp AH, Rennie CJ, Gordon E. Mode of functional connectivity in amygdala pathways dissociates level of awareness for signals of fear. J Neurosci, Baltimore, 2006;26:9264-71. 33.Glass DC. Neurophysiology and Emotion. New York: Rockefeller University Press, 1967, 234p. 34.Porges SW. The Polyvagal theory: phylogenetic contributions to social behavior. Physiology and Behavior, Elmsford, 2003;79:503-13. 35.Strauman TJ, Woods TE, Schneider KL, Kwapil L, Coe CL. Self-regulatory cognition and immune reactivity: idiographic success and failure feedback effects on the natural killer cell. Brain Behav Immun, San Diego, 2004;18:544-54. 36.Porges SW. Social engagement and attachement: a phylogenetic perspective. Ann NY Acad Sci, New York, 2003;1008:31-47. 37.Goldin PR, Hutcherson CAC, Ochsner KN, Glover GH, Gabrieli JDE, Gross JJ. The neural bases of amusement and sadness: A comparison of block contrast and subject-specific emotion intensity regression approaches. NeuroImage. 2005;27:26-36. 38.Machado-Vieira R, Bressan RA, Frey B, Soares JC. As bases neurobiolgicas do transtorno bipolar. Rev Psiquitr Clin, So Paulo, 2005;32:28-33. 39.Benoit RG. The role of rostral prefrontal cortex in establishing cognitive sets: preparation or coordination? J. Neuroscience, Baltimore, 2008;28:3259-61. 40.Abu-Akel A. A neurobiological mapping of theory of mind. Brain Research Reviews, Amsterdam, 2003;43:29-40. 41.De Martino B, Kumaran D, Seymour B, Dolan RJ. Frames, biases, and rational decision-making in the human brain. Science Magazzine. 2006;313:684-87.

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Rev Neurocienc 2010;18(3):386-394