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Resumen
La taxonomía del género Bursera ha sido abordada por varios autores y aún se encuentra en
revisión. En el presente estudio se compararon aspectos morfológicos y fitoquímicos de las
especies B. arborea y B. instabilis en la Estación Biológica del Instituto de Biología de la UNAM,
ubicada en Chamela, Jalisco, con el fin de detectar patrones de variación inter e intraespecíficos.
La corteza presentó características anatómicas diferenciales interespecíficas; las más relevan-
tes son el color de las láminas papiráceas y la presencia de punteaduras, cromoplastos y remi-
niscencias glandulares. Por medio de cromatografía en placa fina (TLC por sus siglas en inglés),
se comparó el patrón cromatográfico de los extractos de corteza de ambas especies. Los resul-
tados corroboran la separación de los taxa estudiados y sirven como precedente de estudios
posteriores sobre variación morfológica y fitoquímica en el género Bursera.
Abstract
The taxonomy of the genus Bursera has been taken up by several authors and is still in review.
This work compares morphological and phytochemical traits of the species B. arborea and B.
instabilis from the Biological Station of Chamela, Jalisco, in order to detect patterns of inter
and intraspecific variation. The cortex presented interspecific differential anatomical traits;
the most outsanding are the colour of the papery scales and the presence of punctures,
chromoplasts and gland reminiscences. Chromatographic pattern of the extracts from both
species cortixes were compared through thin layer chromatography (TLC). The results
confirmed the separation of the examined taxa and served as a precedent for further studies
of morphological and phytochemical variation in genus Bursera.
El género incluye árboles y arbustos dioicos, resinosos, El arreglo taxonómico del género aún no es satis-
de corteza a veces exfoliante en láminas papiráceas. factorio (Rzedowski y Guevara, 1992) y las tenden-
Las hojas son caedizas, aromáticas; pueden ser cias evolutivas de la química de este género no se
simples, pinnadas, imparipinnadas o bipinnadas, con conocen bien todavía (Becerra, 1997 citado en
raquis a veces alado. Las flores son perfectas o uni- Becerra, Venable, Evans y Bowers, 2001).
sexuales; pequeñas, solitarias o en panículas axilares
(Soria, 1986); desde trímeras hasta pentámeras; los Por un lado, morfológicamente, Toledo Manzur (1982)
pétalos son imbricados con ovario bilocular o trilocu- define cinco grupos artificiales para este género, las
lar. La mayoría de las especies florecen al final de la dos especies aquí estudiadas pertenecen al mismo
estación seca, en mayo y junio. El fruto es pequeño grupo por su alta afinidad morfológica; por otro lado,
en forma de drupa bivalvada o trivalvada tardía- a nivel químico, Becerra (1999) determina cuatro gru-
mente dehiscente, y contiene una sola semilla (To- pos dentro del género, de acuerdo con su similitud
ledo 1982). La corteza, fruto, madera o el ejemplar de compuestos volátiles (Becerra et al., 2001), en esta
vivo de las diferentes especies de Bursera tienen usos clasificación, B. instabilis y B. arborea se encuentran
medicinales, comestibles, agrícolas y artesanales a en distintos grupos.
nivel local en varias regiones de América (Semarnat,
2002; FAO, 2002). Los terpenoides, principalmente monoterpenos y
sesquiterpenos, son dominantes en la composición
El género ha sido dividido en dos secciones por química del género (Evans et al., 2000 citado en
McVaugh y Rzedowski (1965) de acuerdo con la mor- Becerra et al., 2001). En éste, existen complejos de
fología de sus especies: especies cuyos componentes no son fáciles de sepa-
rar mediante métodos taxonómicos tradicionales
• Sección Bursera (cuajiotes). Presentan corteza (Rzedowski y Ortiz, 1982), de modo que se han anali-
exfoliante, frutos trivalvados, ovario trilocular, zado los terpenoides de los aceites esenciales y se
flores trímeras y pentámeras y hojas poco han usado como un criterio de clasificación para las
aromáticas. especies de taxonomía difícil (Rzedowski y Ortiz,
1982 y 1988; Becerra et al., 2001); se ha reportado
• Sección Bullockia (copales). Presentan corteza que dentro de la gran variabilidad intraespecífica
lisa, no exfoliante, frutos bivalvados, ovario existen patrones definidos de aceites esenciales, que
bilocular, flores tetrámeras o pentámeras y resultan más claros mientras más individuos se ana-
hojas muy aromáticas. lizan (Rzedowski y Ortiz, 1982). En el presente traba-
Figura 1. Mapa de veredas de la Estación Biológica de Chamela, Jalisco (modificado). Localización aproximada de los individuos muestreados:
@ Bursera arborea, # Bursera instabilis
jo se pretende encontrar patrones de variación mor- Los datos cuantitativos, resumidos en la Tabla 1, se
fológica y fitoquímica de las especies B. arborea y B. analizaron estadísticamente para buscar la variación
instabilis, que contribuyan al conocimiento de la va- intraespecífica en cada variable medida. Al evaluar
riabilidad del género Bursera. el grado de variación intraespecífica, también se en-
contraron las diferencias significativas a nivel inter-
Zona de estudio. La región de la Estación Biológica específico en cada variable. Se utilizaron pruebas de
de Chamela, Jalisco, presenta vegetación de selva Razón t, con la fórmula:
baja en la mayor parte de su extensión; en la zona
se tienen registradas ocho especies de Bursera, de
t = Xa – Xi
las cuales cinco han sido identificadas. Éstas son: B.
arborea, B. excelsa, B. fagaroides, B. heteresthes y s dif
B. instabilis (Lott, 1985).
Xa = media de B. arborea; Xi = media de B. instabilis;
s dif= desviación estándar de la diferencia.
Objetivo
Los datos cualitativos evaluados son aleatorios. En
Comparar la morfología y fitoquímica a nivel inter e ellos se buscaron las tendencias que presenta cada
intraespecífico de las especies B. arborea y B. instabilis especie, obteniendo los porcentajes de los diferentes
en la Estación Biológica de Chamela, Jalisco. resultados en cada variable.
Se eligieron siete individuos de cada especie para el Los datos cualitativos registrados proporcionan mayor
análisis por cromatografía en placa fina (silica gel, información acerca de la variación interespecífica,
Merck), el cual se realizó en los laboratorios de la pues están enfocados principalmente en las caracte-
Estación, basado en los métodos de análisis para rísticas distintivas de la corteza. Las variables regis-
terpenoides de Domínguez (1979), Harborne (1984) tradas se encuentran resumidas en la Tabla 2.
y Navarrete y Reyes (1988). De cada individuo, se
tomaron tres muestras de 2 g de corteza interna para Tabla 2. Resumen de datos morfológicos cualitativos
elaborar tres extractos: clorofórmico, metanólico y
Lenticelas Bursera instabilis Bursera arborea
acuoso. Los eluyentes utilizados fueron distintos en
Dispersión escasas 66%, regulares 17%, escasas 60%, regulares
cada caso: hexano-cloroformo (9:1) para el extracto
abundantes 17% 23%, abundantes 17%
clorofórmico; cloroformo-acetona (9:1) para el
Agrupación no agrupadas 76%, el resto no agrupadas 76%, el resto
extracto metanólico; ácido acético-butanol-agua en líneas transversales o en líneas transversales o
(7:2:1) para el extracto acuoso. Los reveladores verticales verticales
empleados fueron AgNO3 10% en agua y SbCl3 10% Resina
en cloroformo. Color verde, amarilla (>), blanca verde, amarilla (>), blanca
Consistencia pegajosa 24%, poco pegajosa 76%, poco
pegagosa 76% pegagosa 24%
Se comparó el patrón cromatográfico de los extractos
Láminas
de las dos especies. Sólo el extracto acuoso fue descri- Color rojo, rojo-gris, naranja rojo, vino, vino-gris (>)
to por ser el único en mostrar manchas revelables a oscuro (>)
las que se les determinó su frente de referencia (RF). Madera
Color amarillenta (~90%) rojiza (~90%)
Figura 2. Tronco de un individuo representativo de B. instabilis Las características más conspicuas para diferenciar
ambas especies son la presencia de punteaduras,
cromoplastos y reminiscencias glandulares, que se
presentan con mayor abundancia en B. arborea
respecto a B. instabilis (Tabla 3).
B. arborea B. instabilis
Figura 4. Patrón cromatográfico del extracto acuoso de DNA ribosomal nuclear (Becerra y Venable, 1999).
Sin embargo, en los resultados obtenidos queda de
manifiesto la alta variabilidad intraespecífica de los
caracteres morfológicos evaluados.
A nivel fitoquímico, las especies estudiadas se encuen- Figura 5. Conjunto de individuos jóvenes de B. arborea
Los compuestos químicos dominantes en la corteza Si bien los caracteres morfológicos cualitativos y los
son mono y diterpenos (Evans et al., 2000 citado por patrones de variación fitoquímica proporcionaron
Becerra, et al., 2001). En el estudio fitoquímico se una mayor diferenciación interespecífica de las
encontró que el extracto acuoso es el único que pre- Bureseras evaluadas, habrá que identificar, en estu-
senta un perfil cromatográfico observable con los dios posteriores, los terpenoides que proporcionen
eluyentes y reveladores utilizados, que son especí- elementos para un mejor arreglo taxonómico del
ficos para detectar terpenoides (ver Metodología). género Bursera.
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