Paleoicnologa ppal.

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Paleoicnologa
Burrows / Perforaciones / Pistas

Informacin principalmente extrada de la obra: "Estratigrafa", de Inmaculada Corrales, Juan Rosell, Luis Snchez, Juan A. Vera y Lorenzo Vilas. Ed. Rueda, Madrid, 1977.

Introduccin.
La Paleoicnologa estudia los icnofsiles o huellas de la actividad orgnica fosilizada en las rocas. Esta actividad puede darse en la forma de la excavacin de madrigueras o galeras en sedimentos blandos (Burrows) o en materiales duros (Perforaciones o Borings), as como en forma de marcas de desplazamiento en sedimentos blandos (Pistas o Icnitas).

Burrows

Perforaciones

Pistas

Icnitas de dinosaurios

Las seales pueden ser de origen biognico al igual que los restos fsiles, pero tambin pueden ser generadas por los restos, es decir, por el organismo una vez muerto y, por tanto, no son de origen biognico sino que tendran un origen tafognico. En otras ocasiones las huellas son producidas por los organismos pero condicionadas por elementos externos (p.e. condiciones climticas). Por ejemplo, las estructuras circulares que forman plantas sobre sedimentos blandos por efecto del viento.

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Los icnofsiles se caracterizan por: a. Tener una distribucin temporal larga, lo que genera seales de morfologa ms sencilla. b. Tener un rango de facies restringido, lo que permite la identificacin de facies anlogas de intervalos temporales no iguales, gracias a esto se pueden realizar caracterizaciones paleoambientales. c. No sufrir procesos de transporte, aunque puede haber desplazamiento de las seales si se produce una mineralizacin temprana. d. Los icnofsiles son casi la nica fuente de informacin sobre los organismos de cuerpo blando.

Clasificacin.
1. Clasificacin segn el grado de consolidacin del sustrato: blando, viscoso, firme y

Un sustrato blando laminado adquiere heterogeneidad por perturbaciones, llegando a una homogeneidad total si stas son muy intensas. En un sustrato blando se pueden encontrar dos tipos de estructuras. a. Texturas de bioturbacin. Reestructuracin de las partculas del sedimento blando, por ejemplo la accin de determinados gusanos que acumulan partculas gruesas a determinada profundidad (no se ven los tubos). Se da una estratificacin biognica. b. Estructuras de bioturbacin. Generan seales de cuerpos con morfologa y estructura reconocibles. Si el sustrato est ms consolidado las cavidades permanecen estables aunque sean muy verticales y, se ven las "excavaciones" ya que los organismos han de perforar, dejando lmites erosivos. Se habla de excavacin (burrow, galera) en sustrato firme y, de perforacin (boring) en sustrato endurecido. En un sustrato firme se produce una reestructuracin de las partculas.

2.- Clasificacin estratinmica. La clasificacin estratinmica se realiza en funcin de la posicin de las huellas en el sustrato.

a. Epirrelieve: estructura biognica en el techo de la capa o del estrato. b. Hiporrelieve: estructuras biognicas que se observan el muro de la capa o del estrato. Ambos pueden ser convexos o cncavos. c. Endorrelieves: estructuras biognicas en el interior del sustrato.

3.- Clasificacin etolgica basada en el tipo de actividad reflejada en la estructura biognica.

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Debida principalmente a Seilacher (1953, 1970). a. Cubichnia: seales de reposo. Depresiones de contorno cerrado y poco profundas realizadas por animales que se han apoyado y parado sobre un sustrato no endurecido.Generalmente el contorno de la depresin reproduce el contorno ventrolateral del cuerpo del animal productor o de la parte del cuerpo usada para apoyarse.Ejemplos: Rusophycus, huella de contorno cerrado de un trilobites; Asterocites, huellas de estrella de mar; Lorenzinia. b. Domichnia: cavidades de habitacin o de morada. Son estructuras de bioturbacin o perforacin usadas de forma ms o menos permanente por el organismo, generalmente suspensvoro aunque tambin puede tener otra alimentacin. Ejemplos: Tubos de gusanos, en forma de U, verticales o con una porcin distal horizontal, con doble abertura o con una sola abertura y verticales como en el grupo de los Skolitos. En Arenicolites aparece la forma en U y, la cavidad migra. El caso ms extremo es el de Rizocorallium, en el que el tubo en forma de U se curva en ngulo recto. Los Lamelibranquios generan moradas de forma permanente. stas tienen forma sifonal y son ms largas cuanto ms profundas, adems, generan un cono de deformacin en el sedmento al penetrar el animal en el sustrato. Las perforaciones se realizan para producir cavidades de morada permanentes. Los crustceos colocan partculas gruesas alrededor de la abertura de la cavidad para estabilizarla y para evitar que se rellene la cavidad de sedimento. Morfologas talasinoides: conductos con divisiones en Y (Ophiomorpha, Thalassinoides, Spongeliomorpha). En todos los casos el sustrato es ms o menos firme para evitar el colapso de la cavidad, pero la morfologa depende de los diversos grados de consolidacin del sustrato. As, Ophiomorpha se da en sustratos ms blandos o inestables (taludes con pendiente) y Spongeliomorpha se da en sustratos menos blandos. En los lmites de la cavidad se acumulan mucosidades que producen una cementacin temprana. Ejemplo: Callianassa, estrecha la boca del tubo para estabilizar la cavidad. Si se produce aporte de sedimentos alarga el tubo o la zona estrecha de ste. Si se produce erosin generalmente cierra la cavidad y genera otra prxima y ms consistente. c. Fodinichnia: estructuras de bioturbacin realizadas en el interior del sedimento, inicialmente como huellas de alimentacin, pero tambin como cavidades de habitacin. Se trata de estructuras de bioturbacin con patrones geomtricos densos producidos por organismos endobentnicos que se alimentan del y dentro del sedimento y, de este modo, quedan protegidos de los depredadores mientras se alimentan. El ejemplo ms comn es el de los Chondrites, en el que el organismo ocupa un tubo principal del que va haciendo nuevas aberturas dispuestas paralelamente a la laminacin. Rara vez pasan dos veces por el mismo sitio o por donde han pasado antes otros. d. Pascichnia: pistas de alimentacin. Son seales de alimentacin en la superficie del sedimento que corresponden a huellas o surcos discontinuos, a menudo simples y muy prximos entre s. Rara vez estn

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superpuestos y suelen presentar patrones geomtricos densos, lo que refleja un mximo aprovechamiento de los nutrientes distribuidos en la superficie del sedimento. Suelen ser generadas por organismos limnfagos o micrfagos.Ejemplos: Helminthoida, huella muy densa; y, Cosmorhaphe, de trayecto irregular y menos denso. e. Repichnia: restos o seales de locomocin ms o menos continuas. Son huellas dejadas por organismos que se desplazan sobre el sustrato. Son surcos o huellas horizontales, alineadas o de distribucin sinuosa que, pueden estar superpuestas, divididas o ramificadas. Ejemplos: En el caso de los Trilobites se distinguen dos tipos de huellas, Rusoficus (reposo) y Cruziana (movimiento). La Ambulichnia es un caso de Repichnia discontnua. f. Agrichnia: pistas de alimentacin complejas. Referencia a cuidado y cultivo de organismos. Suelen darse en zonas de mxima batimetra donde los nutrientes son escasos y se recurre a "plantaciones" de bacterias y hongos para la bioquimiosntesis de materia orgnica (Paleodictyon). g. Praedichnia: estructuras de predacin. Tpicas estructuras de bioerosin que se producen sobre un sustrato duro.

Perforacin debida a un gasterpodo en el Mioceno de Cantillana (Sevilla)

h. Equilibrichnia: estructuras de equilibrio. Son las producidas al migrar gradualmente su productor en direccin vertical a la estratificacin, de manera que as ajusta la profundidad y la mantiene constante. i. Fugichnia: estructuras de escape. Se trata de trazas que son el resultado de una rpida y brusca migracin del productor en direccin vertical y oblicua a la estratificacin, a travs del sedimento y como consecuencia de una sedimentacin rpida, una erosin o el escape frente a un depredador. Suponen un cambio brusco de medio.

Icnofacies.
Termitichnus. Icnofacie de carcter subareo, son cavidades de excavaciones y perforaciones hechas por insectos y gusanos; y mordeduras de animales que requieren un ambiente subareo. Scoyenia. Icnofacie tpica de zonas prximas a reas lacustres. Se dan en sustratros

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blandos a firmes, prximos al agua (sedimentos arenosos o arcillosos). Depsitos fluviales o lacustres, someros o peridicamente emergidos. Ambientes de baja energa. Huellas del tipo burrows de alimentacin, rellenos pequeos, horizontales y sinuosos. Pueden aparecer estructuras de tipo Ambulichnia, asi como en el interior del sedimento seales de Skolithos o tubos verticales de morada. Mermia. Icnofacie de ambiente subacutico. Predominan estructuras generadas por organismos endobentnicos, es raro que existan rastos superficiales. Psilonichnus. Caracterstica de ambientes supralitorales (subareos proximos a la costa) en sustratos blandos (arenosos), con condiciones elicas y/o marinas de baja energa. Las principales huellas que se encuentran son conductos de morada irregulares asociadas a huellas de locomocin y coprolitos de vertebrados terrestres, producidas por organismos suspensvoros o sedimentvoros (crustceos) y de baja diversidad. Teredolites. Pertenecen al Cenozoico de reas prximas a los ocanos. Se dan sobre sustratos leosos en ambientes de transicin como manglares, tienen mnima diversidad. Los moluscos xilfagos del gnero Teredo perforan la madera con cavidades decimtricas pero con una densidad muy alta, en concentraciones de restos vegetales. Las cavidades generadas se rellenan de sedimento. Proliferan los Teredos dando las icnofacies denominadas Teredolites en las costas del Pacfico. Este tipo de icnofacie no es comn en la zona mediterranea. Trypanites. Sustratos marinos consolidados u orgnicos. Ambiente litoral a sublitoral con procesos de erosin y bioerosin importantes. Aparecen estructuras boring o perforaciones como cavidades de moradas y huellas de raspaduras (pascichnia). La diversidad es baja: perforaciones de litfagos, cavidades creadas por equnidos, algas perforantes, briozoos. Glossifungites. reas litorales de sustratos firmes pero no litificados. Se dan estructuras cilndricas verticales en forma de tubo (Skolithos), de U (Arenicolas), en forma de saco como cavidades de habitacin (Thalassinoides). Los organismos productores suelen ser sedimentvoros y suspensvoros, con baja diversidad, de ambientes protegidos de energa moderada o alta. Skolithos. Se dan en sustratos arenosos y/o fangosos, en ambientes marinos poco profundos, bastante inestables y de energa alta, con erosin y deposicin brusca, es decir, ambiente de plataforma o zona submareal poco profunda. Aparecen huellas o cavidades de morada verticales o en U. Dominio de organismos suspensvoros. Cruziana. Sustrato fangoso o arenoso, de ambiente submareal de menor energa (ms profundo) con estructuras verticales de alimentacin y horizontales asociadas. Predominan las seales de apoyo (Asteriacites) o rastros (Cruziana), que normalmente aparecen como relieves positivos ya que son cubiertos por el sedimento depositado por fenmenos de turbulencia ( p.e. tempestades). Zoophycos. Se dan en sustratos fangosos deficientes en oxgeno. Aparecen estructuras de bioturbacin del tipo Fodinichnia. Predominan los organismos limnvoros y limnfagos. Nereites. Se dan en sustratos fangosos (ambiente turbidtico) de la zona abisal, con bajo contenido en oxgeno. Son zonas de baja energa sujetas a procesos de turbidez. Se dan estructuras de rastros superficiales (Nereites) y de cultivo de bacterias (Paleodictyon).

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En el medio marino el aspecto principal es el tipo de sustrato y el grado de consolidacin. Las icnofacies presentan variaciones laterales en funcin de los cambios laterales del sustrato. De esta forma, en las zonas ms someras aparecen las formas epibentnicas mientras que hacia zonas ms profundas aparecen estructuras hechas por organismos bioturbadores. Las icnofacies estn condicionadas por seis factores en funcin de la profundidad: la consistencia del sustrato, la disponibilidad de nutrientes, la turbulencia, la cantidad de oxgeno y la salinidad. As, en las zonas someras la turbulencia es mxima y hay un suministro suficiente de nutrientes en suspensin. Esto provoca una mayor biodegradacin y una mayor biomasa por cantidad de volumen. Es decir, hay una mayor diversidad pero tambin una mayor depredacin. Por tanto, los organismos que tendrn ms exito en esta zona sern aquellos capaces de desarrollar cavidades en el sedimento para escapar de los depredadores, es decir sern los organismos suspensvoros sdimentarios los que tendrn mayor xito. En las zonas profundas hay poca turbulencia y poco oxgeno, y los nutrientes se encuentran en el sedimento. La biodegradacin en el fondo es menor y habr una cierta concentracin en el fondo, adems la biomasa por cantidad de volumen es menor y, por consiguiente, hay una menor depredacin. As, los organismos mejor adaptados sern aquellos capaces de nutrirse recogiendo partculas del sedimento, es decir los limnfagos y los limnvoros. En sedimentos donde hay un gradiente de oxgeno desde la superficie hacia el interior, los organismos son distintos segn este gradiente, ya que cuanto ms cerca de la superficie ms dependen del suministro de oxgeno. Ordenados de mayor a menor dependencia de oxgeno se encuentran: Planolites > Thalassinoides > Zoophycos grandes >Zoophycos pequeos > Chondrites grandes > Chondrites pequeos. Los organismos de mayor tamao son tambin los ms superficiales. En sentido lateral hay una variacin decreciente en el contenido de oxgeno con el aumento de profundidad. Al aumentar la profundidad dominan aquellos organismos adaptados a un mayor dficit de oxgeno. Como estas divisiones en funcin de la profundidad no son exactas, a menudo aparecen estructuras que interfieren unas con otras, este fenmeno se denomina tiering. A partir del Cmbrico las especies han adquirido una mayor capacidad de bioturbacin, asi en el Paleozoico era slo de unos centmetros, en el Mesozoico llegaba hasta un metro y el Cenozoico alcanza hasta los tres metros de profundidad.

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