Cycloneuralia Cycloneuralia um grupo que rene os filos Kinorhyncha, Loricifera, Nematoda, Nematomorpha e P riapulida.

. O nome deriva da posio do crebro ao redor da faringe. O agrupamento parafiltico e por isso no mais utilizado nas classificaes atuais.

Kinorhyncha Kinorhyncha (quinorrincos, do grego kinein, mover + rhynchos, bico) um filo representado por pequenos animais marinhos e pseudocelomados.

So conhecidas cerca de 150 espcies

Caracteristicas gerais So animais pequenos, normalmente com menos de 1mm de comprimento. Possuem o corpo segmentado, com simetria bilateral, constitudo decabea (introverte, completamente retrtil e se recobre com vrias placas do pescoo, quando est contrada), pescoo e um tronco com onze segmentos. A boca anterior e terminal, como em outros cicloneurlios e est situada na extremidade de um cone oral protrado. O cone oral pode ser retrado e protrado. A boca rodeada por um circulo de nove estiletes orais cuticulares. O prprio introverte possui 90 esclides anis decerdas cuticulares quitinosas sensoriais e locomotoras espiniformes organizadas em sete anis concntricos ao redor dele. Todo o introverte pode ser retrado para dentro do pescoo ou do primeiro segmento do tronco, da, o nome Kinorhyncha, significando nariz mvel. Um jogo de placas cuticulares, ou plcides, no segundo ou terceiro segmento, fecha o introverte retrado. O corpo curto aplainado ventralmente, como o dos Gastrotricha, mas os Kinorhyncha no possuem clios locomotores e, com exceo da ausncia de apndices pareados, se assemelham superficialmente a coppodes harpaticides intersticiais, com os quais s vezes so confundidos.

Segmentao da cutcula, musculatura da parede do corpo, glndulas epidrmicas e sistema nervoso so caractersticas distintivas. Uma epidermecelular uniestratificada fina est abaixo da cutcula e a secreta. Vivem normalmente em lama e areia, a qualquer profundidade. So encontrados desde a zona entremars at milhares de metros de profundidade. Locomoo Um quinorrinco escava por everso e retrao alternada de seu introverte espinhoso. O corpo move-se para frente durante a everso do introverte e permanece estacionrio durante a retrao. proporo que o introverte se everte, as esclides desfraldam-se e ancoram-se para puxar o animal adiante. Quando o introverte for completamente evertido, o cone oral, com uma boca terminal cercada pelos estiletes orais, se protrair no sedimento. Sistema nervoso O sistema nervoso intra-epidrmico consiste em um crebro trianular e um cordo nervoso ventral. O crebro banda em colarinho larga ao redor da regio anterior faringe, semelhante ao dos outros cicloneurlios. A regio anterior do crebro inerva o cone oral e as esclides do introverte. Oito nervos longitudinais saem da regio posterior do crebro para inervar o pescoo e o

tronco. O cordo nervoso ventral duplo se estende posteriormente a partir do crebro e possui gnglios segmentares pareados conectados por comissuras. Esses rgos dos sentidos incluem uma variedade de estruturas cuticulares, inclusive esclides e flsculos contendo clulas receptoras monociliadas. Algumas espcies tm ocelos anteriores de estrutura incomum e todos parecem ser sensveis luz. Trato digestivo Quinorrincos se alimentam de diatomceas e/ou detritos orgnicos finos. O trato digestvel constitui-se de regies anterior, mediana e posterior. A regio anterior forrada com cutcula e consiste em cavidade oral com provvel funo filtradora, faringe sugadora com paredes compostas de msculos mesodrmicos radiais e circulares e esfago curto que se une regio mediana. A regio mediana forrada com gastroderme absorvente com microvilosidades e est envolvida por msculos circulares e longitudinais. A regio mediana se abre para uma regio posterior curta, forrada com cutcula que se abre para o exterior pelo nus terminal no segmento 13. A fisiologia da digesto ainda no foi estudada. Excreo Dois protonefrdeos, cada um formado de trs clulas terminais biflageladas, esto na hemocele e se abrem

atravs de dutos, para os nefridiporos localizados na superfcie lateral do 11 segmento. Os sistemas excretor e reprodutivo so independentes um do outro. Sistema reprodutor Quinorrincos so gonocricos e possuem gnadas pareadas saciformes. Cada gnada comunica-se com o exterior por um gonoduto e um gonporo entre os segmentos 12 e 13. Receptculos seminais esto presentes nos gonodutos femininos e a fertilizao assumida como interna. A cpula foi observada apenas uma vez (P. kielensis), as extremidades ventral posterior de macho e fmea so direcionadas de um a outro, com a cabea dos animais voltadas para direes opostas. Uma massa mucosa castanha envolve as extremidades posteriores. A partir desta constatao, conclui-se que o espermatforo se origina da substncia secretada durante a cpula (Neuhaus, 1999). Em espcies de dois sexos foram vistos espermatforos, os quais so transferidos para as fmeas por espinhos especializados. Pouco se sabe sobre o desenvolvimento em quinorrincos, mas ele direto e o jovem eclode com 11 segmentos, parecendo-se bastante com o adulto. Os jovens sofrem mudas peridicas para atingir a condio adulta, quando as mudas cessam. As larvas so de vida livre.

Loricifera

Loricifera (do latim lorica, couraa (usada pelos antigos soldados romanos); e do grego phora, portador de) um filo, hoje geralmente aceito como pertencente ao superfilo Ecdysozoa. Seus parentes mais prximos provavelmente so os Kinorhyncha e Priapulida, juntos eles constituem o txonScalidophora. Os trs filos dividem quatro caractersticas em comum: cutcula quitinosa, anis de esclidos no introverto, flosclios, e dois anis de retrao do introverto. Um grupo chamado Introverta formado com os Kinorhyncha, Priapulida, Nematoda, e Nematomorpha.

 um pequeno filo animal, composto por vinte e duas espcies classificadas em oito gneros, sem contar as centenas de animais que foram coletados mas nunca foram descritos. So animais que habitam nos sedimentos marinhos. Por serem animais minsculos, que se fixam a gros de areia ou outras partculas nas quais vivem com extremo vigor, at hoje s podem ser isolados por imerso em gua doce. O choque osmtico causa uma separao do substrato que resulta na morte desses animais, portanto, com exceo de uma nica larva, at agora nenhum animal vivo pde ser estudado. Acerca da fisiologia, alimentao, locomoo, comportamento ou desenvolvimento destes animais, praticamente nada se conhece. Os dados moleculares tambm no esto disponveis at o momento, por exemplo, at o comeo do sculo XXI nem um nico gene foi sequnciado. Este filo foi descoberto por Reinhardt Kristensen, em 1983, na cidade de Roscoff, na Frana. Devido s circunstncias apontadas e devido relativa populao reduzida, os loricferos, apesar de j conhecidos desde a dcada de 1970 na costa Atlntica francesa, somente tiveram sua primeira descrio em 1983, sendo a primeira espcie nomeada Nanaloricus mysticus. Desde ento eles vm sendo continuamente estudados, e tambm foram includos dois gneros descobertos. Ocorre em todo o mundo, mas h poucos bilogos especialistas nesse grupo de animais.

Esses animais apresentam uma introverte que pode ser retrada para dentro da extremidade anterior da lorica, que composta por placas cuticulares longas. Vivem firmemente aderidos nos espaos intersticiais de cascalho marinho de conchas, sendo assim de difcil coleta ainda vivos. Os primeiros espcimes foram coletados na dcada de 1970 mas s foram descritos na dcada de 1980. So encontrados em todas as latitudes. No se sabe muito sobre o ciclo de vida, visto que todos os estudos se do em organismos conservados. A maioria de suas larvas so acelomadas, com alguns adultos sendo pseudocelomados, e outros permanecendo acelomados. Aparentemente tm um ciclo de vida complexo. As espcies que vivem nas partes mais profundas do mar podem se reproduzir por partenognese ou reproduo pedogentica. No h registros fsseis deles. Anatomia Com tamanho variando entre 100 e 500 micrmetros apenas, assemelham-se a animais unicelulares, mas eles tm mais de 10.000 clulas. Seu corpo pode ser dividido em uma cabeaprotegida por espinhos, tambm chamada de introverte, um pescoo curto, uma parte superior do tronco denominada trax e o resto do tronco denominado abdmen, o qual est envolto por uma

armadura cuticular composta por uma placa dorsal, uma ventral e duas laterais. A cabea, o pescoo e uma parte do trax podem se telescopar para dentro desta parte, tambm chamadalorica, a qual d o nome ao filo. De sua cabea sai o cone oral, situado na extremidade final da introverte, o qual no eversvel, mas sim, protrvel; ali esto situados cerca de 400 espinhos recurvados denominadosescaldeos, estes so dotados de musculatura prpria e provavelmente servem para sensibilidade e locomoo do animal. So geralmente dispostos em 9 anis, sendo o primeiro comclavoescaldeos direcionados anteriormente e os outros 8 com espinoscaldeos direcionados posteriormente e lembram um pouco as ligaes de um guarda-chuva. Parede corporal e Musculatura A parede corporal consiste de uma nica camada de clulas, a epiderme e uma pele exterior sobrejacente acelular: a cutcula, que por sua vez constituda por trs camadas denominadas:epicutcula, intracuticula e procuticula. A epicutcula endurecida (esclerotizada) na maioria dos locais e por isso a forma depende da espcie, sendo de 6 a 22 placas orientadas longitudinalmente, dispostas em torno do torso como uma armadura (lorica); entre as placas, no entanto, a epicutcula bem flexvel, onde atua com funo

de gnglimo. Nas placas da lorica se encontra todo tipo de poros e sulcos e em algumas espcies, do final da boca para baixo eles so vazados por espinhos. A musculatura estriada e consiste somente de fibras individuais, podendo ser orientadas em direo longitudinal, dorsoventral ou diagonal, alm de tambm ocorrerem anis fibrosos; entretanto, camada muscular contnua no existe. Para retrair cabea e pescoo na lorica, esses animais usam dois grupos especiais de msculos retratores de introverte; o alongamento, entretanto, feito por presso hidrosttica. rgos excretor, digestivo e repredutor Devido ao pequeno tamanho, esses animais no necessitam de sistemas circulatrio, endcrino ou respiratrio, sendo um dos poucos metazorios capazes de sobreviver em condies de completa falta de oxignio1 . O trato digestivo completo, comea pela boca, no cone oral situado no topo da cabea e vai seguindo por um longo canal bucal tubular flexvel. Um par deglndulas salivares desembocam nesse tubo bucal. Essa garganta formada por um epitlio de clulas musculares o qual no seu interior, ou seja, no lmen, apresenta-se em trs seces transversais e por isso permite uma suco eficiente. Ligada a um pequeno duodeno, ou esfago, seguem-se numerosas invaginaes

e evaginaes, as microvilosidades, intercaladas por um intestino mdio onde provavelmente ocorre a absoro dos nutrientes; os resduos so conduzidos a um curto reto terminal e ento para o exterior de um cone anal posterior. Loricferos so diicos e cada animal possui um par de gnodas. Os pares de gnodas esto associados aos rgos excretores, os protonefrdeos, que consistem de simples clulas ciliadas, ossolencitos, lembrando os priapuldeos que tambm possuem um trato urogenital comum, o qual est prximo ou dentro do nus comunicando-se com o exterior do animal. Modo de vida Acerca do modo de vida dos Loricfera no se sabe praticamente nada. A partir da estrutura do cone oral e da construo da faringe como faringe de suco pode-se concluir que os Loricfera vivem como predadores ou ectoparasitas que absorvem os fluidos corporais ricos em nutrientes de suas vtmas. H um registro de um animal encontrado aderido, com o canal bucal protruso, a um coppode bentnico, outros registros at agora no esto estabelecidos. Alm disso uma dieta baseada em bactrias no pode ser descartada. Reproduo

So diicos, ou seja, gnodas femininas e masculinas sempre so encontradas separadas em indivduos diferentes. Nematoda Os Nematoda ou nematdeos (do grego nematos, filamento, e eidos, semelhante) so um filo de animais cilndricos e alongados. Eram classificados, juntamente com outros grupos, no filo Nemathelminthes (nematelmintos), hoje obsoleto.

Possuem corpo no segmentado e revestido de cutcula resistente e quitinosa. Sistema digestivo completo, possuindo boca e nus. O sistema nervoso formado de um anel anterior, que circunda a faringe, e cordes nervosos longitudinais relacionados com aquele anel. O sistema locomotor estruturado em camadas musculares longitudinais situadas logo abaixo da epiderme. As

contraes desses msculos s permitem movimentos de flexo dorsoventral. No h movimentos laterais. Todos os nematdeos so unissexuados (animais diico), ou seja, tm sexos separados machos e fmeas distintos. Em alguns, h at ntido dimorfismo sexual (o macho bem diferente da fmea). No h estruturas flageladas nem ciliadas nesses animais. Nem mesmo os espermatozides possuem flagelos. Eles se locomovem por meio de pseudpodos, com movimentos amebides. Os nematdeos no possuem sangue, sistema circulatrio nem sistema respiratrio. A respirao anaerbia. So animais triblsticos,protostmios, pseudocelomados. Seu corpo cilndrico, alongado e no segmentado exibe simetria bilateral. Possuem sistema digestivo completo, sistemas circulatrio e respiratrio ausentes; sistema excretor composto por dois canais longitudinais (renetesformato de H); sistema nervosoparcialmente centralizado, com anel nervoso ao redor da faringe. Ecologicamente so muito bem-sucedidos, sendo tal fato demonstrado pela alta diversidade de espcies. Encontramse em todos os habitats,terrestres, marinhos e de gua doce e chegam a ser mais numerosos que os outros animais, tanto em nmero de espcies, como de indivduos.

Algumas espcies so microscpicas, enquanto uma espcie, parasita do cachalote pode atingir 13 metros de comprimento. Recentemente, aclamou-se que os nematdeos so uma das trs principais radiaes de organismos multicelulares que tm produzido a maioria das espcies do mundo, sendo as outras radiaes os insetos e os fungos (Gaston, 1991). Anatomia dos nematdeos Os nematdeos de vida livre so pequenos, geralmente menores do que 2,5 mm de comprimento e tm o corpo construdo no mesmo plano fundamental, um cilindro quase perfeito, nu, delgado e alongado, com aspecto filiforme, em sua maioria, ou fusiforme. O animal essencialmente um tubo dentro de outro tubo: o tubo externo a parede corprea, constituda, externamente, por uma cutcula complexa e, internamente, por uma camada de msculos longitudinais. O tubo interno o trato digestivo, que terminal na extremidade anterior mas subterminal posteriormente. Entre a parede e o tubo digestivo h a cavidade corprea ou pseudoceloma, preenchida por lquido, que funciona como um "esqueleto hidrosttico", alm de favorecer a distribuio de nutrientese recolher excretas, e na qual se encontram os rgos reprodutores.

A epiderme sincicial, ou seja, formada por uma massa celular multinucleada, ou celular, dependendo da espcie, e produz uma cutcula depositada externamente a ela. A cutcula acelular, lisa, resistente e oferece proteo para o animal; em algumas formas, ela apresenta projeces que ajudam na locomoo. A cutcula tem de ser mudada para o animal crescer, um processo denominado ecdise - que coloca este filo no grupo dos Ecdysozoa, juntamente com os artrpodes e outros filos. Seus msculos so exclusivamente longitudinais, dispostos no sentido do comprimento do corpo. Isso faz com que a sua capacidade de locomoo seja mais limitada que a dos platelmintos. Os msculos so activados pelas cadeias nervosas, que se encontram ao longo de todo o corpo do animal, uma na regio ventral e outra na dorsal. Ao contrrio de outros animais, em que os nervos se ramificam para os msculos, nos nemtodos so os msculos que se ramificam para atingirem os cordes nervosos. Estes cordes ligam-se a um anel volta da faringe e possuem vrios gnglios adicionais perto da extremidade anterior, mas sem formar um verdadeiro crebro. Nessa regio encontram-se rgos sensoriais reduzidos. [editar]Sistema digestivo O tubo digestivo dos nematelmintos completo, ou seja, possui um orifcio de entrada de alimentos (a boca) e um

outro orifcio de sada so enterozorios completos.

de

dejetos

(o nus)

Na boca, podem ser encontradas placas cortantes semelhantes a dentes, com as quais os nematelmintos podem perfurar os tecidos de outros seres vivos. A faringe musculosa e serve para esmagar os alimentos e tambm para os dirigir para o intestino, que no possui qualquer musculatura. O alimento completamente digerido pelas enzimas que atuam sobre ele no interior do tubo digestivo, e os nutrientes so passados para a cavidade do corpo para serem distribudos pelas clulas. Muitos nematelmintos de vida livre so carnvoros e se alimentam de pequenos animais ou de corpos de animais mortos. Os parasitas intestinais recebem o alimento j parcialmente digerido pelo hospedeiro. Sistema circulatrio Assim como os platelmintos, os nematelmintos so avasculares (no possuem sistema circulatrio). A cavidade corporal (o pseudoceloma) contm um lquido, e a contnua movimentao desse lquido, propiciada pela contrao da musculatura longitudinal do corpo, permite uma relativa distribuio de materiais entre algumas partes do corpo. Trocas gasosas

Eles no possuem rgos respiratrios. As trocas gasosas acontecem na superfcie corporal, por difuso. Os nematelmintos de vida livre so aerbicos e obtm o oxignio no meio onde vivem. Os parasitas so geralmente anaerbicos e fazem fermentao. Dessa forma no requerem oxignio e a maioria no elimina CO2, porque realizam a fermentao lctica, que no libera esse gs. Sistema excretor Os resduos metablicos so excretados a partir do lquido que ocupa o pseudoceloma, por meio de dois tubos longitudinais ligados por um menor, transversal. A distribuio desses tubos, no corpo, d a eles o nome de tubos em "H". Os dois ramos longitudinais do sistema se abrem em orifcios prximos da boca. Reproduo e crescimento A maioria das espcies so diicas, (realizam fecundao interna), ocorrendo em algumas ntido dimorfismo sexual: normalmente os machos so menores que as fmeas, apresentam espinhoscopulatrios e possuem a cauda encurvada. Na cpula, os machos depositam seus espermatozides no poro genital das fmeas. os Os

machos no possuem poro genital, e a sada dos espermatozides ocorre pela cloaca. Tambm so caractersticas exclusivas dos nematdeos a ausncia de clulas ciliadas e os espermatozides amebides, sem flagelo, deslocando-se por pseudpodos. A fecundao acontece dentro do corpo da fmea (fecundao interna). Depois de fecundado, o zigoto se desenvolve dentro de um ovo com a casca resistente. Muitas espcies eliminam os ovos fecundados para o ambiente, onde as primeiras divises se processam e o ovo se torna embrionado. O ciclo evolutivo pode ser direto ou indireto, dependendo da formao de larvas por dentro ou fora dos ovos. Ecologia dos nematdeos A maioria dos nemtodos de vida livre, habitantes de solo mido, areia, de guas estagnadas e at mesmo do plncton. Entre os parasitas, alm daqueles que tm o homem como seuhospedeiro, h espcies que infestam outros animais ou plantas (razes, frutos). Muitos nematdeos podem suspender os processos vitais quando as condies ambientais se tornam desfavorveis e encistar, numa forma que capaz de sobreviver a condies extremas de secura, calor ou frio e depois voltar

 "vida" quando as condies so favorveis. Este processo conhecido como criptobiose e, entre os animais encontrado apenas entre os nematdeos, osrotferos e os tardgrados. Nemtodeos fitoparasitas Nemtodes fitoparasticos podem ser ecto- ou endoparasitas; todos tm estiletes, mas enquanto alguns se mantm no solo, com apenas o estilete no tecido vegetal, outros enterram a cabea na planta e alguns entram na planta por inteiro, o que geralmente provoca um inchao ou uma galha. As galhas so estruturas vegetais deformadas pela presena do verme, dentro das quais o verme se desenvolve e pode sobreviver por muito tempo quando dessecado (h relatos de vermes sobrevivendo por 27 anos em galhas, apesar de serem raros; Dilendus dipsaci, que ataca pepinos, alho e outras culturas, sobrevive por 4 a 9 anos em galhas, dependendo do material vegetal usado. interessante notar que as fases infectantes de fitoparasitas tm grandes reservas nutricionais, tendo em vista que eles no se alimentam at achar um hospedeiro. As fases infectantes deHeterodera podem viver no solo por at um ano, e outros tilenqudios conseguem sobreviver por pelo menos algumas semanas. Juvenis infectantes aparentemente so atrados a novas plantas por exsudaes, sendo capazes de percorrer

distncias de at 2,5 m para chegar a um hospedeiro. Tendo em vista que provavelmente o estilete no utilizado para penetrar na planta, apenas para perfurar as clulas e sugar o contedo, a penetrao ocorre em pontos fracos da raiz, de modo que os nemtodes so atrados pelas feridas. Uma caracterstica para um nematide ser fitoparasita a presena de estilete na parte anterior do sue corpo. Quanto ao tipo de parasitismo so classificados em ecto ou endoparasitas (dividido em sedentrio ou migrador), podendo atacar folhas, flores, caule e razes. O sintoma caracterstico causado pelo gnero Meloidogyne a galha, devido a induo de um crescimento desenfreado de 3 a 5 clulas, por onde o nematide ir se alimentar, crescer, se reproduzir e morrer. O nematide possui uma reserva lipdica em seu corpo que o permite no se alimentar at que encontre seu hospedeiro. Pode ocorrer a perda de sua capacidade parasitria, caso gaste de 50 a 60% desta reserva corporal. Os juvenis buscam seu hospedeiro guiado pelos exsudatos que as plantas liberam direcionando-os. Em regra geral, os nematides s parasitam razes novas, uma vez que sabido que o estilete utilizado para perfurar e no penetrar a planta. Ordens Dorylaimoidea

Esto entre os nemtodes mais comuns no solo e na gua doce, sendo caracterizados pela faringe do tipo dorylaimoide e por um estilete oco protrusvel na cavidade bucal pelo qual o alimento - sucos animais e vegetais - sugado. Muitos existem apenas como fmeas, sendo provavelmente partenognicos. Quando h machos, eles podem ser monrquicos ou dirquicos, com duas espculas de tamanhos aproximadamente iguais. As fmeas tm dois ovrios refletidos. O principal gnero o Dorylaimus, cujas quase 200 espcies tm um estilete simples com um anel-guia. O gnero Xiphinema de interesse pois transmite o vrus do mosaico rabe. Outros vermes dessa ordem podem ser de interesse agrcola quando so ectoparasitas de plantas economicamente importantes. Os nematelmintos no possuem sistema respiratrio e a respirao cutnea ou tegumentar, feita atravs da difuso. Rhabditoidea ou Anguilluloidea uma ordem grande, com nemtodes de tamanho moderado cujos anfdeos foram reduzidos a pequenos bolsos e cujos rgos sensoriais ceflicos so todos em forma de papilas. A faringe apresenta um ou dois bulbos, geralmente dois, sendo um deles um pseudobulbo e o outro um bulbo valvulado. Glndulas anais so vestigiais. O

sistema reprodutor feminino geralmente didlfico com ovrios refletidos;, podendo tambm ser monodlfico, e no possui uma musculatura desenvolvida. Machos comumente possuem alae caudais formando uma bursa, e as espculas so iguais e acompanhados por um gubernculo. A famlia Tylenchidae, caracterizada por um estilete bucal e pela forma assimtrica do sistema excretor com canais unilaterais, inclui os fitoparasitas mais importante. Membros desta famlia se alimentam de seiva vegetal penetrando na planta e perfurando suas clulas e tecidas com o estilete, usando ento a faringe musculosa para sugar a seiva. A sua faringe caracterizada por uma bulba muscular mediana e uma regio glandular inchada posterior. A classificao proposta por Filipjev e Stekhoven (hyman p. 296) divide a faringe em dois tipos: o tipo tilencide (tylenchoid), onde o inchao glandular forma um bulbo compacto, e o tipo afelencide (aphelenchoid), no qual o inchao se projeta para trs como um lobo sobre a parte anterior do intestino. Dentre os tilencides, destaca-se o Ditylenchus dipsaci, conhecido em ingls como "stem-and-bulb eelworm", que ataca uma grande variedade de plantas, entre elas centeio, aveia, trevo, alfafa,lrio, jacinto, cebola, gladol o, narciso. O gnero Anguina possui espcies como A. agrostis, que provoca galhas nas inflorescncias vegetais, e o A. tritici, que transforma gros de trigo em galhas.

As galhas contm juvenis dormentes que escapam quando as galhas amolecem e apodrecem nas chuvas da primavera, infectando ento novas plantas. Entre os gneros com a faringe do tipo afelencide esto: Rotylenchus, Aphelenchus, Aphelenchoides, Heterod era e Meloidogyne. Os gneros Heterodera e Meloidogyne so os mais importantes e portanto sero tratados aqui com mais detalhes. Heterodera O gnero Heterodera, cujas principais espcies so H. schachtii (que ataca a beterraba-doce e outras plantas das famlias Chaenopodiaceae e Cruciferae) e H. rostochiensis (que ataca plantaes de batata, sendo muito prejudicial devido grande quantidade de vermes que podem ser encontrados em uma nica planta), contm os nemtodes formadores de cistos verdadeiros. Apresentam, dentre os nemtodes, a maior alterao para o parasitismo e o maior grau de dimorfismo sexual. A penetrao do hospedeiro efetuada pelo segundo estgio, provavelmente por alguma parte enfraquecida da planta. Eles perfuram as clulas e sugam seu contedo, geralmente provocando a formao de uma galha onde vivem at atingir a maturidade sexual. Ocorrem algumas mudas sucessivas, geralmente trs, com as quais as fmeas se tornam cada vez mais inchadas, finalmente

assumindo um formato de pera ou limo. Elas podem ficar na galha ou se protrair dela parcialmente. Os machos tambm passam por mudas, mas mantm a forma alongada. Eles saem da raiz, podendo ficar presos a ela pela cabea, e a fecundao ocorre quando o macho encontra a fmea imvel (o macho morre depois de fecundar a fmea). Feita a fecundao, os ovos maturam dentro do corpo da fmea, geralmente entre 200 e 500 ovos por indivduo, aps o que a fmea degenera, deixando a cutcula e, em alguns casos, uma exsudao gelatinosa como proteo para os ovos. Pode tambm ser coberta pela "camada subcristalina", possivelmente produzida por um fungo simbionte. Quando as partes infectadas da planta se degeneram os cistos so liberados no solo; dentro deles se desenvolvem os juvenis de segunda fase, os quais ento escapam para o solo, onde podem viver por alguns meses, at um ano, sem se alimentar, penetrando num novo hospedeiro quando o encontram. Na ausncia de condies favorveis os cistos secos podem viver por at oito anos, apesar de o nmero de ovos viveis neles diminuir. Meloidogyne

So conhecidos como "root-knot" nematodes, sendo encontrados principalmente em regies tropicais. Como em Heterodera, a fase infectante o segundo estgio juvenil, a qual penetra prximo da ponta das razes, de modo que a larva de primeiro estgio fica no ovo at a primeira muda. Enquanto se alimentam, as larvas se tornam inchadas e o tecido vegetal forma uma galha. Os vermes passam pela srie de mudas caracterstica, e os machos e fmeas so formados. Os machos so de formato normal, podendo ser encontrado em quantidade pequena; as fmeas so inchadas, em forma de ma. Na maior parte das espcies ocorre a fecundao, apesar de algumas serem partogenticas. Os ovos so depositados em nmero de at 500, a extremidade posterior da fmea sendo protrada da superfcie da galha. Massas de ovos so comumente encontradas perto da superfcie das razes, podendo tambm ocorrer dentro das galhas. O ciclo de vida curto (em torno de 3 semanas), de modo que vrias geraes ocorrem em uma nica estao. Deve-se notar que esses vermes no podem ser considerados formadores de cistos, pois ovos so postos pelas fmeas. As galhas so formados por tecidos vegetais, como explicado abaixo. Formao de galhas

Galhas so formadas por diversas espcies da famlia Tylenchidae, entre elas Anguina tritici, que forma galhas em gros de trigo; espcies do gnero Heterodera; e o gnero Meloidogyne. A formao de uma galha envolve o aumento da quantidade de clulas (hiperplasia) e do seu tamanho (hipertrofia); o verme fica alojado em espaos resultantes da ruptura de clulas, alimentando-se de clulas que ele induz a se transformarem em fonte de alimentao para ele. Os vermes podem ser cercados por trs a seis clulas gigantes, resultantes de eventos de carioquinese sem citocinese no caso de Meloidogyne e da fuso de uma clula alimentcia inicial com clulas que a cercam no caso de nematides formadores de cistos (essas ltimas seriam mais corretamente denominadas de sinccios). As clulas que cercam as clulas gigantes, em contraste com essas, so pequenas e na maior parte das vezes continuam diplides. Tanto em clulas gigantes quanto em sinccios, o citoplasma torna-se denso, o vacolo grande sendo substitudos por vacolos pequenos. Filogenia e classificao Os nemtodos foram originalmente classificados como Nemata por Nathan Cobb, em 1919; mais tarde foram

considerados do filo Aschelminthes, por possurem uma cavidade preenchida por lquido, que no um verdadeiro celoma e, mais recentemente, restaurado o estatuto de filo dentro do grupo Ecdysozoa, ao qual pertencem tambm os Arthropoda, por se considerar terem a mesma filogenia. Apesar de no possurem partes duras, foram encontrados fsseis de nemtodos do perodo Carbonfero (com mais de 280 milhes de anos) mas, uma vez que alguns grupos relacionados com eles foram encontrados em formaes do perodo Cambriano, provvel que eles tenham aparecido no mesmo perodo (ver Exploso Cambriana). Tm tambm sido encontrados nemtodes emmbar (resina fossilizada) da era Cenozica. Nematomorpha

Nematomorpha (nematomorfos) um filo do reino Animalia, constituido por parasitas ecologicamente semelhantes aos nemtodos, que afectaminsectos ou crustceos. Os nematomorfos atingem cerca de 1 metro de comprimento, para apenas alguns milmetros de dimetro. O seu habitat

preferencial so cursos de gua lenta, lagoas e zonas pantanosas. O ciclo de vida dos nematomorfos inclui uma fase juvenil parasitria e uma fase adulta de vida livre. Uma vez no insecto, em geral gafanhotos,baratas ou grilos, o nematomorfo cresce comendo o hospedeiro de dentro para fora. Ao atingir um dado tamanho, o nematomorfo segrega umaprotena que induz o insecto a procurar um corpo de gua. O hospedeiro morre ento afogado e liberta o parasita para a gua, onde prossegue como adulto de vida livre. A forma como os juvenis infestam os insectos hospedeiros desconhecida. O ordem Nectonematoida corresponde a nematomorfos marinhos e planctnicos, cujas larvas parasitam crustceos decpodes. A ordem Gordioideainclui nematomorfos de gua doce, ou semi-terrestres, cujas larvas parasitam insectos.

Priapulida

Priapulida (do grego priapos, falo + ida, sufixo plural) um filo do reino animal que inclui os vermes marinhos que possuem uma probscideespinhosa. Os primeiros registos deste grupo surgiram no Cmbrico. O seu nome provm do grego Priapus que significa deus flico, seu nome vernculo pripulo, da ordem Priapulida. Habitam sedimentos lamacentos e arenosos do fundo marinho. Como os nematodas, so os asquelmintos com maior volume de pseudoceloma. Os priapulidas constituem um dos menores, so vermiformes, no segmentados, de vida livre, com simetria bilateral, porm com uma forte tendncia simetria radial. Possuem probscide espinhosa, forma cilndrica, so bentnicos, vgeis, predadores e ocupam desde as regies entre mars at profundidades de 7.500 metros, estando presentes em todos os mares. Os aspectos gerais da biologia desses vermes so pouco estudados, no obstante tratar-se de um grupo muito antigo no planeta; os registros paleontolgicos do conta da existncia de Priapulida j no Cambriano mdio. O tamanho das espcies varia entre poucos a cerca de 200 milmetros, porm a maioria mede entre 10 e 30 milmetros de comprimento.

Por mais de um sculo, os Priapula foram considerados como animais tpicos de guas frias, at que van der Land (1968) encontrou uma espcie tropical. Esses vermes ocorrem desde os primeiros metros do infralitoral at profundidades de 7.500 metros e ocupam substratos moles, tais como areia, lodo, silte e areia coralgena. Os Priapula tm sido coletados em mares com salinidades variando desde 6% at 65%. No est esclarecida a importncia ecolgica dos Priapula, alm do fato de servirem como elementos da dieta de peixes demersais. Por outro lado, existe um crescente interesse sobre a biologia desses vermes, tendo em vista, entre outros aspectos, sua grande antigidade na Terra.