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Resumen
Por otra parte, si el consumo de fruta es intenso en de donde parten dos túneles. El primero de ellos
ambientes secos, las cactáceas columnares reciben –habitado todo el año por L. curasoae (Rojas, 2001)–
un beneficio adicional al ser consumidas por estos es una grieta de 2 m de ancho, 15 m de altura y
murciélagos, pues además de polinizarlas, trasladan aproximadamente 50 m de longitud. El otro túnel
y depositan las semillas (Valiente et al., 1996, Va- es un cilindro formado por la erosión del agua que
liente, Rojas, Arizmendi y Dávila 1997a, b; Godínez mide 8 m de diámetro y 70 m de longitud –esta
y Valiente, 2000) a la sombra de algunos matorrales parte de la cueva sólo es habitada estacionalmente
donde se ha probado que su germinación y estable- cuando la colonia de L. curasoae es muy grande–.
cimiento es más favorable (Valiente y Ezcurra, 1991). La vegetación en los alrededores de la cueva co-
rresponde a bosques de galería que se desarrollan
Actualmente, en la dieta de murciélagos nectarívoros en las orillas sombreadas de los arroyos, mientras
que habitan en Norteamérica sólo se conocen seis que sobre las laderas soleadas de los cerros la ve-
especies de frutos de cactáceas (Dalquest, 1953; getación está conformada en su mayoría por ma-
Fleming y Sosa, 1994; Gardner, 1977; Valiente et al., torrales xerófilos y selvas bajas caducifolias.
1996; Villa, 1967), y aún no se sabe si pueden consu-
mir más de estos frutos. El Valle de Tehuacán (18º 20’ N; 97º 28’ W) es una
región semiárida localizada en el sureste de Puebla y
El objetivo de este trabajo fue, precisamente, identi- la colindancia con el estado de Oaxaca (Figura 1). La
ficar las especies de cactáceas columnares que pro- precipitación pluvial anual es de 400 mm, con un pro-
ducen frutos comestibles para Leptonycteris curasoae medio de temperatura de 21 ºC (García, 1973). En
en el centro de México, así como delimitar las esta- esta zona existen 19 de las 45 cactáceas columnares
ciones del año en las que están disponibles. Como reportadas para la región sud-central de México
zona de trabajo elegimos el Valle de Tehuacán, don- (Valiente et al., 1996), las cuales son elementos do-
de Leptonycteris curasoae convive con 19 especies de minantes en varios tipos de vegetación. También se
cactáceas columnares –dos de ellas cultivadas comer- han reportado bosques de cactáceas, cuyas densida-
cialmente para consumo humano, una trepadora y des alcanzan mil 800 plantas por hectárea (Rzedowski,
una ornamental– (Dávila et al., 1993; Valiente et al., 1978; Valiente et al., 1997a, 2000). En este valle habi-
1996), cuyos frutos son apropiados para el consumo tan 13 especies de murciélagos filostómidos que po-
de este murciélago (Rojas, 2001). Con base en esta tencialmente pueden consumir fruta (Rojas y Valiente
información, analizamos la importancia que tienen et al., 1996). Las especies más abundantes en esta re-
estos murciélagos como agentes dispersores poten- gión son L. curasoae, C. mexicana (Glossophaginae) y
ciales de semillas en ambientes secos. Artibeus jamaicensis Leach (Stenoderminae) (Rojas
y Valiente et al., 1996), cuya mayoría son frugívoros
y nectarívoros.
Metodología
Tabla 1. Frutos de cactáceas identificados y número de semillas recolectadas en la Cueva del Obispo
Tabla 2. Fenología frutal de 19 cactáceas columnares silvestres y de dos cactáceas cultivadas domésticamente en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán.
(Las áreas oscuras indican periodos de disponibilidad de fruta)
Especie J F M A M J J A S O N D
Acanthocereus subinermis Britton y Rose
Cephalocereus columna-trajani (Weber) Schuman
Escontria chiotilla (F.A.C. Weber) Rose
Hylocereus undatus (Haw.) Britt. y Rose
Myrtillocactus geometrizans (C. Martius) Console
Myrtillocactus schenkii (J.A. Purpus) Britt. y Rose
Neobuxbaumia macrocephala (Weber) Dawson
Neobuxbaumia mezcalaensis (Bravo) Backeb.
Neobuxbaumia tetetzo (Weber) Backeb.
Pachycereus fulviceps (Weber) Backeb.
Pachycereus hollianus (Weber) Buxb.
Pachycereus weberi (Coulter) Backeb.
Pilosocereus chrysacanthus (Web) Britt. y Rose
Polaskia chende (Gosselin) A. Gibson y K. Horak
Polaskia chichipe (Gosselin) Backeb.
Stenocereus dumortieri (Scheidw.) Buxb.
Stenocereus griseus (Haw.) Buxb.
Stenocereus marginatus (D.C.) Berger y Buxb.
Stenocereus pruinosus (Otto) Buxb.
Stenocereus stellatus (Pfeiffer) Riccob.
Stenocereus treleasi (Rose) Backeb.
Total de especies de frutos 7 8 10 11 15 10 9 8 5 3 1 2
14000
12000
Número de semillas
10000
8000
6000
4000
2000
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Especie
1. S. dumortieri 7. S. marginatus 13. N. tetetzo 19. P. chrysacantus
2. S. pruinosus 8. M. shenkii 14. P. chende 20. A. subinermis
3. S. stellatus 9. S. griseus 15. E. chiotilla 21. S. treleasei
4. N. macrocephala 10. P. weberi 16. P. hollianus
5. N. mezcalaensis 11. C. columna-trajani 17. H. undatus
6. P. chichipe 12. M. geometrizans 18. P. fulviceps
Tabla 3. Veintitrés especies de frutas de cactáceas columnares consumidas por Leptonucteris curosoaes en América
Discusión
Leptonycteris curasoae consume cotidianamente fruta de todas las cactáceas columnares que existen en el Valle
de Tehuacán, a pesar de la teoría de que este murciélago únicamente come fruta de manera accidental (Cockrum,
1991; Fleming y Sosa, 1994; Gardner, 1977; Howell, 1980; Sánchez, 1984; Valiente et al., 1996; Villa, 1967).
De lo anterior se desprende que la sugerencia de que este murciélago es un importante consumidor de fruta
y posible agente dispersor de semillas en ambientes secos es correcta (Fleming y Sosa, 1994; Godínez y Valien-
te, 2001; Sosa y Soriano, 1993; Ruiz et al., 1997).
La gran diversidad de semillas encontradas en las defecaciones de Leptonycteris curasoa sugiere que las frutas
son un alimento estacional importante para los murciélagos nectarívoros en Norteamérica. Llama la atención
que la importancia de este hábito no haya sido reconocida antes, a pesar de que existen estudios serios y
detallados sobre su alimentación desde 1970 (Álvarez y González, 1970; Hevly, 1979).
Lo anterior se debe a tres causas: De esta manera, los murciélagos contribuyen a la re-
generación de los ambientes perturbados y al man-
1) a la breve permanencia de los alimentos tenimiento de la cubierta vegetal en regiones tropi-
en el estómago de estos animales (ca. cales húmedas (Heithaus, 1982). En los ambientes
20 min de acuerdo con Howell [1974] y áridos y semiáridos se ha supuesto que este proceso
Godínez y Valiente [2000]) es inexistente, pues se cree que la fruta jugosa prác-
ticamente no existe en estos ambientes (Silvius, 1995).
2) a que los murciélagos escupen las semi- La afirmación anterior ignora que la fruta de las cactá-
llas mientras ingieren la fruta (Godínez y ceas columnares es muy abundante y diversa en los
Valiente, 2000) ambientes tropicales secos del centro de México y de
la costa del Pacífico mexicano (Valiente et al., 1996;
3) y a que defecan al momento de quedar Rojas et al., 1999).
atrapados en la red y antes de ser mani-
pulados por los investigadores (Thomas, 1988). Por ejemplo, en el Valle de Tehuacán los bosques de
cactáceas llegan a producir 815 kg/ha de fruta duran-
Las anteriores circunstancias oscurecen la importancia te la primavera y el verano, y durante el otoño y el
del consumo de fruta de los murciélagos nectarívoros invierno la producción estimada es de mil 100 kg/ha
y demuestran la necesidad de complementar los estu- en selvas bajas caducifolias (Rojas, 2001).
dios de alimentación con el análisis de los residuos ali-
menticios acumulados en cuevas (Thomas, 1988). Lo anterior resulta relevante para los ambientes
desérticos, donde los sitios adecuados para la
Las semillas depositadas en la cueva sólo represen- sobrevivencia de las plantas son escasos y se en-
tan los últimos residuos de la alimentación de los cuentran dispersos en un ambiente donde la falta
murciélagos, pues se ha estimado que para sobrevi- de agua limita fuertemente el establecimiento de
vir a partir de su dieta, basada en productos flora- las plántulas. Por ejemplo, en los desiertos el esta-
les, deben defecar unas 12 veces cada noche (Howell, blecimiento exitoso de las cactáceas columnares
1974; Godínez y Valiente, 2000). Si lo anterior es ocurre sólo bajo la sombra de matorrales perennes
correcto, lo que se recolectó en las cuevas represen- que actúan como nodrizas, reducen la insolación y
ta aproximadamente la doceava parte de su ingesta la evaporación, y aseguran la germinación de las
diaria de alimento. semillas y la sobrevivencia de las plántulas (Valien-
te y Ezcurra, 1991).
La importancia de los murciélagos de la familia
Phyllostomidae como agentes dispersores de semi- En estos ambientes los murciélagos son capaces de
llas en los ambientes tropicales húmedos del nuevo actuar como agentes dispersores legítimos de las
mundo es bien conocida (Stiles, 1989). En estos am- semillas, las cuales depositan bajo la protección de
bientes, los murciélagos de hábitos frugívoros son plantas nodrizas (Godínez, Valiente y Rojas, in press),
considerados agentes dispersores de alta calidad, ca- a través de sus defecaciones, mientras realizan la
paces de llevar hacia sitios seguros cientos de miles digestión descansando entre las ramas de los mato-
de semillas cada noche (Fleming, 1988; Heithaus, rrales (Howell, 1974; Godínez y Valiente, 2000). Este
1982). Cuando las semillas son ingeridas por estos proceso puede ser realmente intenso si se toma en
animales, no sólo reciben el beneficio del transpor- cuenta que en condiciones experimentales L. curasoae
te, sino que además son liberadas de los inhibidores es capaz de remover hasta 75% de las semillas junto
de la germinación a través de los ácidos digestivos de con la pulpa de los frutos de cactáceas de las que se
los murciélagos, con lo cual aceleran su germinación alimenta. Considerando que algunos frutos pueden
y evaden a los depredadores que se concentran cer- tener más de 700 semillas (Godínez y Valiente, 2000),
ca de las plantas en fructificación (Stiles, 1989). cada noche se remueven cientos de miles de semi-
llas en el Valle de Tehuacán.
La abundancia de semillas de S dumortieri, S. Esta función desconocida, hasta hace poco, proba-
pruinosus y S. stellatus sugiere una cierta preferen- blemente tiene un impacto sobre la vegetación, si-
cia de estos frutos en la alimentación de L. curasoae. milar al que provocan los murciélagos frugívoros en
Sin embargo, la cantidad de semillas en el guano los ambientes tropicales húmedos de América. De ser
no puede considerarse una muestra representativa así, serían responsables de mantener la estructura ve-
de sus preferencias alimenticias debido a que se getal de los ecosistemas tropicales secos dominados
desconoce el número de frutas de cada especie en por cactáceas columnares.
el ambiente, así como el efecto que provoca en la
muestra el hecho de que sean escupidas por los mur- Las cactáceas columnares son importantes porque
ciélagos. A pesar de lo anterior, S. pruinosus y S. representan una fuente permanente de recursos ali-
stellatus producen frutas de consumo humano co- menticios para una gran cantidad de los animales de
nocidas como pitayas, que son cultivadas exten- ambientes desérticos, pues les proporcionan agua y
sivamente en algunas poblaciones del Valle de tejidos verdes durante todo el año y, estacionalmente,
Tehuacán, lo cual podría favorecer que sean consu- recursos nutritivos a través de sus flores (néctar y po-
midas por estos murciélagos. len) y frutos. La conservación de estas plantas – tan
importantes en los ecosistemas tropicales secos– re-
Existe una clara relación mutualista entre los murcié- quiere de la protección de los murciélagos y, a su vez,
lagos nectarívoros y las cactáceas columnares. La pre- la permanencia de los murciélagos depende de la pro-
sencia de fruta jugosa y con semillas pequeñas apro- tección de estas plantas.
piadas para el consumo de animales voladores (Faegri
y Van der Pijl, 1979), permite a las cactáceas aprove-
char a los murciélagos nectarívoros como agentes
dispersores de semillas. Estos animales son poten- Referencias
cialmente eficientes debido a su capacidad de con-
sumo nocturno (hasta el doble de su peso: 54 g) Álvarez, T. y González, Q. L. (1970). Análisis polínico
del contenido gástrico de murciélagos
(Rojas et al., 2001) y de vuelo (son capaces de sobre- Glossophaginae de México. Anales de la Escuela
volar más de 200 km2 en una semana) (Shaley, Horner Nacional de Ciencias Biológicas,18:137-165.
y Fleming, 1993).
Beatty, L. D. (1955). Autoecology of the long-nosed bat,
Leptonycteris nivalis (Saussure). Tesis (M. S.) Universi-
Por otra parte, los murciélagos complementan su dad de Arizona, Tucson.
alimentación nectarívora con fruta cuando las flo-
res son escasas, de esta manera obtienen recursos Casas, A., Valiente Banuet, A., Rojas Martínez, A. y
Dávila, P. (1999). Reproductive biology and the
alimenticios durante todo el año. Esto contradice la process of domestication of the columnar cactus
hipótesis de que los recursos vegetales escasean Stenocereus stellatus (Cactaceae) in central Mexico.
durante la primavera y el verano en el trópico de American Journal of Botany, 86: 534-542.
México, razón por la cual se supone que los murcié-
Cockrum, E. L. (1991). Seasonal distribution of
lagos deben migrar hacia el sudoeste de Estados northwestern populations of the nosed bats, family
Unidos (Fleming et al., 1993). Phyllostomidae. Anales del Instituto de Biología,
UNAM. Serie Zoología, 62:181-202.
En conclusión, los resultados de esta investigación
Dalquest, W. W. (1953). Mammals of the Mexican state
indican que en ambientes secos los murciélagos of San Luis Potosi. Louisiana State University Studies,
glossophaginos –considerados altamente especiali- Biological Science Series,1:1-229.
zados en el consumo de néctar y polen– desarrollan
una función de dispersión inesperada al consumir Dávila, A. P., Villaseñor, J. L., Medina, L. R., Ramírez,
R. A., Salinas, T. A., Sánchez Ken, J. y Tenorio, L. P.
fruta de cactáceas. (1993). Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán.
Listados florísticos de México X. México: Instituto de
Biología, UNAM.
Faegri, K. y Van der Pijl, L. (1979). The principles of Rojas Martínez, A. (2001). Determinación de los
pollination ecology. Oxford: 3º: Pergamon Press. movimientos altitudinales estacionales de tres
especies de murciélagos nectarívoros
Fleming, T. H. (1988). The short-tailed fruit bat. Chicago: (Phyllostomidae: Glossophaginae) en el Valle de
University of Chicago. Tehuacán y la cuenca del Balsas, México. Tesis de
doctorado, UNAM.
Fleming, T. H. y Sosa, V. J. (1994). Effects of nectarivorous
and frugivorous mammals on reproductive success of Rojas Martínez, A. y Valiente Banuet, A. (1996). Análisis
plants. Journal of Mammalogy, 75: 845-851. comparativo de la quiropterofauna del Valle de
Tehuacán-Cuicatlán con respecto a las zonas áridas y
dos localidades tropicales costeras de Norte América.
Fleming, T. H., Núñez, R. A. y Sternberg, L. S. (1993).
Acta Zoológica Mexicana, nueva serie, 67: 1-22.
Seasonal changes in the diets of migrant and non-
migrant nectarivorous bats as revealed by carbon
stable isotope analysis. Oecologia, 94: 72-75. Rojas Martínez, A., Valiente Banuet, A., Arizmendi,
M. del C., Alcántara Eguren, A. y Arita, H. T. (1999).
Seasonal distribution of the long-nosed bat
García, E. (1973). Modificaciones al sistema de clasificación
(Leptonycteris curasoae) in North America: Does a
climática de Köppen. México: Instituto de Geografía,
generalized migration pattern really exist? Journal
UNAM.
of Biogeography, 26: 1065-1077.