APUNTES DEL SEMESTRE - 2 de MEDICINA

Organografa microscpica humana

Cristbal Muoz Prez
UNIVERSITAT de BARCELONA
TEMARIO
CAMPUS de BELLVITGE
1. Mdula espinal
(2)
11. Ojo
(51)
2. Tronco cerebral
(8)
12. Aparato respiratorio
(57)
3. Sistema nervioso autnomo
(11)
13. Sistema inmunitario
(64)
4. Ganglios basales*
(14)
14. Aparato digestivo
(74)
5. Cerebelo
(18)
15. Sistema endocrino
(103)
6. Corteza cerebral
(21)
16. Aparato urinario
(115)
7. Piel, dermis y anexos
(23)
17. Aparato reproductor masculino
(122)
8. Gusto y olfato
(29)
18. Aparato reproductor femenino
(130)
9. Odo
(34)
19. Glndulas mamarias
(142)
10. Sistema circulatorio
(42)
(*) Con la colaboracin de G. Mart y E. Neumann
Advertencia (mental)
Los temas que imparte el Dr. Solsona son poco menos que caticos. Aquello que est en rojo
son cosas sueltas que se comentaron en clase o conceptos que no tuve claros en su da, bien
porque el profesor no lo expuso bien o porque directamente no lo explic pero aparece en
sus diapositivas.
Los primeros temas de estos apuntes no me gustan especialmente (se hizo lo que se pudo),
despus el asunto va mejorando.
Dicho esto, suerte!
Barcelona, 25 de diciembre de 2011
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ORGANOGRAFA MICROSCPICA HUMANA
1. MDULA ESPINAL
Introduccin
La mdula espinal y sus nervios espinales asociados tienen una enorme importancia funcio-
nal. Estas estructuras actan: (1) recibiendo bras aferentes
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desde receptores sensitivos del
tronco y miembros; (2) controlando los movimientos del tronco y miembros; (3) proporcio-
nando inervacin autnoma para la mayora de las vsceras.
La organizacin interna de la mdula espinal permite realizar muchas funciones de
forma automtica o reeja. Adems, existen amplias conexiones con el encfalo, mediante
tractos de bras nerviosas ascendentes y descendentes, que conducen informacin aferente a
centros superiores e intervienen en el control de los mecanismos medulares.
Anatoma de la mdula espinal
La mdula espinal ocupa el conducto vertebral (raqudeo) en el interior de la columna verte-
bral, que le proporciona soporte y proteccin. Para evitar el contacto con el hueso y prote-
gerla, la mdula espinal est rodeada por las meninges. Rostralmente, la mdula espinal se
contina con la mdula oblongada (bulbo raqudeo) del tronco del encfalo. Al igual que la
columna vertebral, en la mdula espinal distinguimos varios segmentos: cervical, torcica,
lumbar y sacra.
Nervios espinales
La mdula espinal presenta 31 pares de nervios espinales (8 craneales, 12 torcicos, 5 lum-
bares, 5 sacros y 1 coccgeo). Se originan como dos series lineales de fascculos nerviosos
unidos a las supercies posterolateral y anterolateral de la mdula espinal. Los grupos de seis
a ocho fascculos adyacentes que se unen a cada segmento medular se anan para formar las
raices posterior y anterior (dorsal/ventral) del nervio espinal. Las races posterior y anterior
de cada segmento medular pasan luego hacia su correspondiente agujero intervertebral, en
el cual o cerca del cual se unen para formar el nervio espinal propiamente dicho. Si bien los
nervios espinales son nervios mixtos, que contienen tanto neuronas aferentes como eferen-
tes, las races posteriores y anteriores son funcionalmente distintas. Las races posteriores
contienen neuronas aferentes primarias que discurren desde los receptores sensitivos perif-
ricos hasta la mdula espinal y el tronco del encfalo. Los cuerpos celulares de estas neuro-
nas se localizan en los ganglios sensitivos de los nervios espinales (o ganglio raqudeo o gan-
glio de la raz dorsal), que aparecen como pequeos engrosamientos en las races posteriores
cerca de su convergencia con las races anteriores.
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Regla nemotcnica: las vas ascedentes son las que llegan al SNC (a de aferentes). Las vas descendentes son
las que salen del SNC (e de eferentes).
Las races anteriores de los nervios espinales conducen neuronas eferentes cuyos cuerpos
celulares se localizan en la sustancia gris de la mdula espinal. stas comprenden neuronas
motoras, que inervan los msculos esquelticos, y neuronas preganglionares del SNA.
La mdula espinal presenta una segmentacin que est relacionada con la presencia de unos ganglios
raqudeos en cuyo interior estn las neuronas pseudomonopolares (o pseudounipolares) cuyos axones
constituyen una bra aferente con informacin sensitiva. Esta segmentacin de la mdula espinal hace
que hablemos de dermatomos y miotomos.
Aunque se hablar en anatoma, la mdula espinal presenta dos ensanchamientos o intumescencias:
una a nivel cervical y la otra a nivel lumbar.
Estructura interna de la mdula espinal
La mdula espinal se encuentra incompletamente dividida en dos mitades simtricas por un
surco medio posterior y una sura media anterior. En el centro de la mdula espinal se halla
el pequeo conducto central
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, que se contina rostralmente con el sistema ventricular ence-
flico. Rodeando el conducto central est la sustancia gris, que consta de cuerpos de clulas
nerviosas, sus dendritas y sus contactos sinpticos. La porcin ms externa de la mdula es-
pinal est formada por sustancia blanca, que contiene bras nerviosas ascendentes y des-
cendentes. Algunas de ellas sirven para unir segmentos medulares vecinos o distantes e inte-
grar sus funciones, mientras que otras discurren entre la mdula espinal y el encfalo. Mu-
chas de las bras que comparten un origen, recorrido y terminaciones comunes estn agru-
padas en fascculos, formando los largos tractos de la mdula espinal.
Los diferentes niveles de la mdula espinal varan en las cantidades relativas y con-
guracion de la sustancia gris y blanca: los niveles ms altos contienen cantidades ms gran-
des de sustancia blanca. Esto se debe a que los tractos ascendentes incorporan bras en cada
nivel sucesivo, mientras que lo opuesto ocurre en los tractos descendentes.
Sustancia blanca de la mdula espinal
La sustancia gris de la mdula espinal est completamente rodeada por la sustancia blanca,
que se compone de bras ascendentes y descendentes. La sustancia blanca se considera que
est dividida en cordones, que pueden ser dorsales (posteriores), laterales y ventrales (ante-
riores).
(a) Cordones laterales: incluyen los axones que viajan desde el crtex cerebral para ha-
cer contacto con las neuronas motoras sensitivas, forman as la principal extensin
caudal de las pirmides bulbares (se vern ms adelante).
(b) Cordones dorsales: transmiten informacin sensitiva ascendente desde los mecano-
receptores somticos.
(c) Cordones ventrales (y ventrolaterales): transmiten tanto informacin de tacto y pre-
sin de manera ascendente, como informacin motora de manera descendente.
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Por este conducto pasa un ujo de lquido cefalorraqudeo (LCFR). Es un vestigio del tubo neural.
Sustancia gris de la mdula espinal
La sustancia gris tiene aproximadamente forma de H, o forma de mariposa, con cuatro pro-
tusiones, las astas posteriores (dorsales) y las astas anteriores (ventrales). Muchas de las bras
aferentes nerviosas que penetran en las races posteriores terminan en el asta posterior (hay
continuidad), mientras que el asta anterior contiene los cuerpos celulares de las neuronas
motoras que salen a travs de las races anteriores e inervan a los msculos esquelticos.
Los segmentos torcicos y lumbares de la mdula espinal presentan un asta adicional:
el asta lateral (o intermediolateral). Este asta contiene los cuerpos celulares de las neuronas
preganglionares simpticas.
La sustancia gris de la mdula espinal puede dividirse, sobre la base de su citoarqui-
tectura, en diez zonas (I-X), conocidas como lminas de Rexed, que se numeran secuencial-
mente de dorsal a ventral. Algunas de estas lminas se identican con grupos celulares de
tipos funcionales particulares.
Neuronas de la sustancia gris
En la sustancia gris es donde se produce la integracin de la informacin. Podemos encon-
trar tres tipos principales de neuronas:
(a) Interneuronas: (Golgi tipo II): son neuronas con un axn corto que no abandona la
sustancia gris. Su nalidad es conectar neuronas entre s, formando circuitos locales.
En funcin de la sinapsis o relacin que forme, hablamos de circuitos neuronales
homolaterales (conectan una n. sensorial con una motoneurona del mismo lado),
heterolaterales (relacionan una n. sensorial con una motoneurona del otro lado), y
homo y heterolaterales (mixto).
(b) Neuronas de asociacin intersegmentaria (funiculares): relacionan segmentos de la
mdula espinal o se relacionan con vas que van hacia las partes superiores. [Las
uniones no tiene por qu ser nicamente en el plano vertical].
(c) Neuronas radiculares (del asta anterior): controlan la musculatura esqueltica y el
SNA . Respecto a las que encontramos controlando la musculatura esqueltica (mo-
toneuronas), hay dos tipos: y .
Respecto a la laminacin de Rexed a la que antes nos referamos, comentar algunas cosas:
- En la parte dorsal de la mdula espinal (recordemos que es s. gris) encontramos las
lminas de la I a la VI. Los nociceptores (receptores del dolor) se hallan en las lminas
I y II (lo que se denomina zona de Lissauer). Los mecanoreceptores van desde la lmi-
na III a la VI. Por tanto, de la lmina I a la VI todo es sensorial (y tiene sentido, pues
estamos en el asta posterior). De la lmina I a la III es lo que tambin se conoce como
sustancia gelatinosa.
- En la parte central de la mdula espinal encontramos las lminas VII y X.
- En la parte anterior de la mdula espinal estn las lminas VIII y IX. Aqu vamos a en-
contrarnos las motoneuronas.
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Neuronas del asta anterior
En el asta anterior vamos a encontrarnos con cuatro tipos de neuronas: (1) las motoneuronas
, (2) las motoneuronas , (3) las interneuronas y (4) las neuronas vegetativas o pregangliona-
res.
(1) Motoneurona : se trata de neuronas grandes, multipolares, con un cuerpo celular
de hasta 100 m. Tiene de 3 a 20 dendritas. Su axn tiene un dimetro de 8 a 10
m y una longitud que alcanza las decenas de cm. El axn, que se mieliniza cuan-
do sale del asta anterior, emite colaterales que contactan con las interneuronas. Se
encarga de inervar los msculos esquelticos.
(2) Motoneurona : tienen un cuerpo celular menor al de las motoneuronas ( 50
m). Su axn tambin tiene un dimetro ms pequeo (38 m). Inerva las bras
intrafusales del huso neuromuscular.
(3) Interneuronas: o tambin clulas de Reinshaw. Reciben aferencias de las motoneu-
ronas y las inhiben. Usan glicina (Gly) como neurotransmisor.
Si recordamos del ao pasado, los msculos tienen en su interior unos husos neuromuscu-
lares, los cuales tienen unas bras intrafusales no contrctiles que se hallan en el eje longitudi-
nal principal del msculo y que se encargan de comunicar al SNC el estado de contraccin del
msculo. Si estiramos el cudriceps femoral por medio de la percusin del ligamento rotulia-
no, provocaremos que las bras aferentes del huso conduzcan los impulsos hacia el SNC,
donde se realizarn contactos excitatorios monosinpticos con motoneuronas que inervan la
mayor parte de bras musculares (extrafusales) y que provocarn la contraccin del msculo
(es decir, la extensin de la rodilla en este caso).
No obstante, esto no se queda aqu. Para abarcarlos todo tambin debemos contemplar la
inhibicin de las motoneuronas que inervan a los msculos antagonistas (en este caso, los
exores de la rodilla). Para que se d est inhibicin, entran en juego las interneuronas, que al
producirse la sinapsis con la neurona aferente que tiene contacto con el huso, bloquea las mo-
toneuronas que inervan los msculos antagonistas.
Este reejo se basa en un principio que dice que si estiras un msculo, ste responde con-
trayndose. Es lo que se conoce como reejo de estiramiento o miotctico.
(4) Neuronas vegetativas (o preganglionares): estas neuronas ubicadas en el asta lateral
hacen contactos sinpticos con los ganglios del SNA
3
. Todas las bras pregangliona-
res son colinrgicas (usan la acetilcolina - ACh - como neurotransmisor), pertenez-
can a la divisin simptica o parasimptica. Las bras postganglionares sern coli-
nrgicas en el caso del parasimptico y noradrenrgicas (noradrenalina) en el sim-
ptico.
En funcin de la divisin del SNA al que pertenezcan, las bras pregangliona-
res y postganglionares son distintas entre s. Las bras preganglionares simpticas
suelen ser ms cortas que las preganglionares parasimpticas. Esto se debe a que los
ganglios simpticos se encuentran ms cercanos a la mdula espinal en compara-
cin con aquellos que pertenecen al SN parasimptico.
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Si observamos una mdula espinal, veremos una cadena simptica que est conectada con los ganglios raqu-
deos. Las neuronas vegetativas realizan contactos sinpticos con estos ganglios.
Neuronas del asta posterior
Aqu encontraremos neuronas piramidales y multipolares que se proyectarn hacia capas
ms superiores. Tambin encontramos interneuronas que formarn glomrulos para contactar
entre ellas e interconectar diferentes niveles medulares. Las multipolares emiten proyeccio-
nes hacia el tlamo.
El vrtice del asta posterior, aproximadamente las lminas I-III de Rexed, tambin se
conoce como la sustancia gelatinosa. Esta regin recibe colaterales de bras aferentes mieli-
nizadas de pequeo tamao (grupo A) y amielnicas (grupo C) que estn asociadas con la
nocicepcin (dolor
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). Estas neuronas son excitadoras y utilizan el cido glutmico y el ppti-
do sustancia P como neurotransmisores.
En el asta posterior tambin encontramos interneuronas, aunque en este caso liberan
encefalina, un opioide. Las bras que llegan a estas interneuronas liberan serotonina o nora-
drenalina. Estas interneuronas son las posibles dianas sobre las que podemos actuar para as
controlar el dolor.
Comentar tambin que, como sabemos, por el asta posterior entra toda la informacin
sensorial. Hemos hablado del dolor (A y C), pero tambin tenemos los propioceptores (A)
y los mecanoreceptores (A).
Hay tres tipos de terminaciones sensitivas generales:
(a) Exteroceptores. Se encuentran en la piel y responde a estmulos nociceptivos (doloros), temperatu-
ra, tacto y presin.
(b) Interoceptores. Se sitan en las vsceras.
(c) Propioceptores. Se hallan en msculos, articulaciones y tendones y proporcionan la nocin de la
postura y el movimiento (cinestesia).
Ganglio raqudeo (o dorsal)
Los ganglios son acumulaciones de cuerpos neuronales y clulas gliales. Se forman a partir
de la cresta neural. Se encuentran fuera de la mdula espinal y estn muy irrigados. Los axo-
nes y ganglios sensitivos del SNP recogen informacin tanto de la supercie como del inte-
rior del cuerpo y transmiten dicha informacin hacia el SNP. Estos ganglios estn relaciona-
dos con la segmentacin de la mdula espinal y de los dermatomas
5
.
El axn de la neurona del ganglio se replegar sobre si mismo (formar una especie
de glomrulo). El cuerpo neuronal est rodeado por toda una serie de clulas de soporte.
Nervios espinales
Un nervio lleva informacin motora y sensorial. Los nervioso derivarn en ganglios y desde
ah se inervarn las vsceras. Respecto a su contenido, un nervio tiene: (1) axones proceden-
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4
La informacin procedente de bras aferentes de dimetro grande, que transportan informacin tctil, se cree
que inhibe la transmisin de impulsos nociceptores a neuronas de tractos ascendentes, lo que puede explicar
por qu friccionar una zona dolorosa puede aliviar el dolor.
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Estrictamente, rea de piel que est inervada por un nervio espinal particular.
tes de las neuronas pseudomonopolares sensoriales; (2) axones motores de las neuronas mo-
toras del asta anterior y (3) axones de las neuronas preganglionares del SN simptico.
En el interior de los nervios perifricos, las bras nerviosas se disponen en haces y son
rodeadas por vainas de tejido conectivo. Entre las bras individuales hay un tejido conectivo
delicado conocido como endoneuro. Los haces de bras estn rodeados por el perineuro y
todo el nervio est envuelto por una capa fuerte conocida como epineuro. Esta congura-
cin proporciona solidez y soporte al nervio. Las meninges craneales y espinales se conti-
nan con las vainas de tejido conectivo de los nervios craneales y espinales.
Neurotransmisores de la mdula espinal
A pesar que cuando hablamos de las neuronas presentes en el asta anterior y posterior tam-
bin comentamos los neurotransmisores que empleaban, hagamos un pequeo repaso con
una tabla resumen.
Algunos puntos a tener en cuenta: (a) la conduccin hacia las vsceras (o somtica) es coli-
nrgica; (b) las interneuronas suelen tener un papel inhibidor (activando canales de Cl
-
por
medio de GABA o Gly) y (c) el ATP en este caso no es una molcula energtica, si no que es
sealizadora.
Enfermedades de la mdula espinal
Las lesiones de la mdula espinal son siempre importantes y comportan una disminucin en
la actividad sensorial, motora o en las funciones del SNA. Las causas de los sndromes espi-
nales suelen tener como origen una lesin estructural de la mdula. Es extrao que la afecta-
cin se origine en un desorden metablico.
Las lesiones de la mdula espinal pueden deberse a acciones mecnicas o a la dege-
neracin de sus clulas.
(a) Acciones mecnicas: traumas (fractura/desplazamiento de la mdula espinal), cre-
cimiento de tumores y hernias de los discos intervertebrales.
(b) Degeneracin: desmielinizacin (esclerosis mltiple, EM) y degeneracin neuronal
(esclerosis lateral amiotrca, ELA).
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Asta anterior Asta anterior
Neurona Neurotransmisor
Motoneuronas y neuronas preganglionares Acetilcolina (ACh)
Interneuronas GABA, Gly (Renshaw), ACh
Asta posterior (relacionados con la nocicepcin) Asta posterior (relacionados con la nocicepcin)
Fibras de proyeccin Serotonina (5-HT), noradrenalina (NE)
Neuronas sensoriales Glutamato, ATP
Circuitos locales Sustancia P, somatostatina, pptidos opiceos (encefalina)
Los receptores de los colaterales recurrentes pueden ser nAChR (nicotnico) o mAChR (muscarnico) Los receptores de los colaterales recurrentes pueden ser nAChR (nicotnico) o mAChR (muscarnico)
2. TRONCO CEREBRAL
Introduccin
El tronco del encfalo se compone de la mdula oblongada (bulbo raqudeo), el puente y el
mesencfalo. El aracaico trmino de bulbo se aplica al tronco del encfalo en nombres ana-
tmicos compuestos dados a bras nerviosas que se originan del tronco del encfalo o ter-
minan en l (p. ej., corticobulbar hace referencia a axones que se originan en la corteza ce-
rebral y terminan en el tronco del encfalo).
Por encima del tronco del encfalo tenemos el tlamo y por debajo la mdula espinal.
Las funciones de cada una de las partes que conforman el tronco del encfalo son distintas
entre s, aunque hay algunas que realizan en comn.
Embriolgicamente, el tronco enceflico proviene del vescula mesenceflica y de la
romboenceflica. De la primera viene el mesencfalo y de la segunda, que se divida en la
metenceflica y mielenceflica, va a dar el puente y la mdula oblongada, respectivamente.
Caractersticas principales
(a) Es una de las primeras estructuras cerebrales que se forma durante el desarrollo del
sistema nervioso.
(b) Contiene numerosos tractos de bras ascendentes y descendentes. Algunos de ellos
pasan a todo lo largo de su extensin, con origen en la mdula espinal o el hemisfe-
rior cerebral, respectivamente; otros tienen su origen o terminacin dentro de los
ncleos del tronco del encfalo. Algunos de estos ncleos del tronco del encfalo
reciben bras de nervios craneales o envan bras a estos nervios, de los que diez
pares (III-XII) se unen a la supercie del tronco del encfalo. Estos ncleos se cono-
cen como ncleos de los nervios craneales.
Respecto a los nervios craneales, comentar que estos no se corresponden con ningn tipo de
segmentacin (como s ocurra con los nervios espinales, que haban los dermatomas). Los n-
cleos del tronco del encfalo que participan en la formacin de nervios craneales, participan
en ms de un nervio a la vez. Por tanto, un nervio craneal puede contener bras procedentes
de diferentes ncleos.
(c) El tronco del encfalo contiene una compleja y heterognea matriz de neuronas,
conocida como formacin reticular.
(d) La funcin del tronco cerebral es integrar funciones viscerales y motoras, inuir en
la consciencia, los ritmos de sueo y vigilia, el dolor, la respiracin y la presin san-
gunea.
(e) Como vas ascendentes principales, recalcamos la columna posterior (propiocep-
cin, tacto y presin; va hacia el tlamo) y la va espinotalmica (nocicepcin; do-
lor, presin y temperatura).
(f) Como va descendentes, remarcamos la corticoespinal (control voluntario de la
musculatura esqueltica).
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Formacin reticular
La formacin reticular est compuesta por una compleja matriz de neuronas que se extiende
a lo largo del tronco del encfalo, en columnas y sin lmites precisos. Estas neuronas tienen
un rbol dendrtico corto (organizado en un plano) y axones de proyeccin larga con nume-
rosos colaterales a lo largo de su trayecto.
Respecto a sus funciones, la formacin reticular se encarga del control cardiovascular
y respiratorio, la regulacin del sueo y la vigilia y diversos aspectos del control motor. Para
realizar todas estas funciones va a disponer de toda una serie de bras que se proyectan ha-
cia otras zonas enceflicas.
En cuanto a su estructura interna, podemos hablar de diferentes ncleos en virtud a su
funcin, puesto que anatmicamente no se distinguen. Hablaremos de una columna central,
una columna media o medial y otra lateral o exterior.
Columna central (o ncleos del Rafe)
Son un grupo de neuronas que forman un conjunto funcional. Estas neuronas son serotoni-
nrgicas, ya que utilizan serotonina (5-hidroxitriptamina, 5-HT). Se distribuyen en siete n-
cleos que se encuentran a lo largo de todo el tronco del encfalo: mesencfalo (ncleo dor-
sal tegumental y ncleos linearios); protuberancia (rafe magnus, rafe montis y ncleo central
superior); y bulbo (rafe oscuro y rafe plido).
Columna medial
La columna medial ocupa la parte central de la protuberancia y de la mdula. Como en el
caso de los ncleos del rafe, sus neuronas son serotoninrgicas (generalmente). En el interior
de la columna medial encontramos los ncleos ventral reticular, gigantocelular y los reticula-
res del puente. Las bras de las neuronas de la columna medial se proyectan hacia otras re-
giones de la formacin reticular, el tlamo, los ncleos de los nervios craneales y la mdula
espinal.
Columna lateral
Est formada por neuronas pequeas. Aqu encontramos la sustancia negra y el ncleo cer-
leo. La sustancia negra est situada en el mesencfalo y contiene dopamina y melanina. Se
proyecta hacia los ncleos basales. El ncleo cerleo contiene adrenalina. Ambos elementos
se encargan de controlar la actividad motora.
Enfermedades asociadas a la formacin reticular
La formacin reticular es una estructura que se encarga de realizar multitud de funciones.
Lesiones en la misma producirn enfermedades con una sintomatologa relacianada con un
defecto en esas funciones, comprometiendo ms o menos la salud del individuo afectado.
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(a) Sueo y vigila: la formacin reticular est relacionada con los ciclos de sueo y vi-
gilia. Una lesin puede producir desde insomnio hasta la prdida de la consciencia
y coma. La estimulacin directa despierta a los animales anestesiados.
(b) Coordinacin de las funciones viscerales autnomas: la formacin reticular est im-
plicada en la generacin de los ritmos respiratorios y cardacos. La destruccin por
isquemia o trauma implica la muerte del paciente.
(c) Modulacin de la sensacin de dolor: algunas de las vas descendentes son de tipo
serotoninrgico, por lo que tienen una actividad inhibidora sobre las interneuronas
secretoras de pptidos opiceos de tipo endorna.
(d) Regulacin de los reejos musculares: a travs de las vas pontinoespinales y bulbo-
reticuloespinales, se llega a las astas anteriores de la mdula espinal y se activa o
inhibe la actividad motora.
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3. SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
Introduccin
El trmino sistema nervioso autnomo (SNA) se utiliza para describir aquellas clulas nervio-
sas, localizadas en los sistemas nerviosos central y perifrico, que estn relacionadas con la
inervacin y control de rganos viscerales, msculo liso y glndulas secretoras. La funcin
principal del SNA se describe generalmente como la homeostasis
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del medio interno.
Las neuronas eferentes autonmicas dieren de las del SN somtico en que hay una
secuencia de dos neuronas entre el SNC y la estructura inervada. El cuerpo celular de la
primera neurona se localiza en la mdula espinal o el tronco del encfalo, mientras que la
segunda neurona se localiza perifricamente en un ganglio autnomo. La primera neurona
se describe como neurona preganglionar y la segunda como la neurona posganglionar.
Las neuronas eferentes del SNA se encuentran en dos grupos o divisiones distintas
anatmica y funcionalmente, denominadas simptica y parasimptica. Muchas estructuras,
aunque no todas, que reciben bras autonmicas estn doblemente inervadas, tanto por el
sistema simptico como por el parasimptico. stos ejercen efectos antagonistas sobre la es-
tructura inervada. Por lo general, el sistema parasimptico mantiene la actividad basal, mien-
tras que el simptico activa las situaciones de esfuerzo o emergencia.
Divisin simptica
Las neuronas preganglionares simpticas se localizan exclusivamente en los segmentos tor-
cicos y dos a tres primeros lumbares de la mdula espinal. Se sitan en el asta lateral de la
sustancia gris de la mdula espinal, que est, por tanto, presente slo en esos niveles. Los
axones preganglionares abandonan la mdula espinal por la raz anterior y alcanzan el ner-
vio espinal. Las neuronas posganglionares simpticas tienen sus cuerpos celulares en una de
las dos siguientes localizaciones:
(a) Tronco simptico (cadena simptica): es una serie de ganglios que se sitan a los
lados de la columna vertebral.
(b) Plexos: hay tres plexos que rodean las principales ramas de la aorta abdominal (ce-
laco, mesentrico superior y mesentrico inferior).
Para poder alcanzar una de estas localizaciones, los axones preganglionares del nervio espi-
nal entran en el tronco simptico. Las bras preganglionares pasan hacia el tronco simptico
a travs del ramo comunicante blanco, as denominado ya que las bras estn mielinizadas.
Aquellas bras relacionadas con la inervacin de estructuras en la cabeza y trax ter-
minan en contactos sinpticos con los cuerpos celulares posganglionares en el tronco simp-
tico. Las bras posganglionares vuelven hacia el nervio espinal va ramo comunicante gris,
que recibe ese nombre porque las bras no estn mielinizadas.
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Por homeostasis entendemos el conjunto de fenmenos de autorregulacin, que conducen al matenimiento
de la constancia en la composicin y propiedades del medio interno de un organismo.
Las bras preganglionares relacionadas con
la inervacin de las vsceras plvicas y ab-
dominales pasan ininterrumpidamente a
travs del tronco simptico y viajan hacia
los plexos donde se localizan sus corres-
pondientes clulas posganglionares
7
. El
neurotransmisor liberado por las clulas
preganglionares simpticas es la ACh
8
. El
transmisor de las clulas posganglionares
simpticas generalmente es la noradrenali-
na, aunque las clulas que inervan las
glndulas sudorparas son colinrgicas.
La glndula suprarrenal es una excepcin, ya
que est inervada por neuronas preganglio-
nares simpticas. Las clulas cromanes se-
cretoras de adrenalina son las neuronas posganglionares. Las terminaciones nerviosas son en rosario (va-
ricosidades).
Divisin parasimptica
Las neuronas preganglionarres parasimpticas se localizan en el tronco del encfalo y la m-
dula espinal. En el tronco del encfalo, tales clulas se sitan en los ncleos de nervios cra-
neales asociados con los nervios oculomotor (III), facial (VII), glosofarngeo (IX) y vago (X), y
proporcionan inervacin para estructuras de la cabeza, trax y abdomen. En la mdula espi-
nal, las neuronas preganglionares parasimpticas se sitan en los segmentos sacros segundo,
tercero y cuarto, y proporcionan inervacin para las vsceras plvicas. Los cuerpos celulares
de las neuronas posganglionares parasimpticas se encuentran en ganglios que estn locali-
zados cerca de la estructura a la cual inervan. En el tubo digestivo, estas neuronas contribu-
yen a los plexos mesentrico (de Auerbach) y submucoso (de Meissner).
Estos plexos tambin se describen como el sistema nervioso entrico (o digestivo). Tal
concepto ha surgido porque los plexos contienen adicionalmente neuronas aferentes e inter-
neuronas. Las abundantes interconexiones locales de estas clulas son capaces de mantener
la motilidad
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del tubo digestivo en ausencia de intervencin del SNC. Adems, estas clulas
no pueden equipararse sin ms con el SN parasimptico como se las dene tradicionalmen-
te, ya que tambin se sabe que reciben informacin sinptica desde neuronas posgangliona-
res simpticas. El transmisor liberado por las neuronas preganglionares y posganglionares
parasimpticas es la ACh.
12
7
Normalmente el axn preganglionar (y mielinizado) suele ser corto. En el caso de las bras simpticas que
inervan a estructuras de las vsceras plvicas y abdominales, presentan un axn mielinizado muy largo (puesto
que se conectarn con la neurona posganglionar a la altura del plexo y no del tronco simptico).
8
El efecto de un mismo neurotransmisor puede producir potenciales sinpticos inhibidores o excitadores. P. ej.,
en funcin de si se acopla a un mAChR o a un nAChR.
9
Facultad de moverse. Capacidad para realizar movimientos complejos y coordinados.
Relaciones entre un nervio espinal torcico tpico y el
tronco simptico. (Crossman pg. 44).
Enfermedades asociadas al SNA
Antes comentamos que el SNA se encarga de regular toda una serie procesos que realiza el
cuerpo, que se encarga de mantener la homeostasia. Por tanto, las enfermedades asociadas
al SNA tendrn una sintomatologa relacionada con una alteracin de ese equilibrio: hiper-
tensin, asma, estreimiento, diarrea, retencin urinaria, lceras...
Existe el denominado sndrome simptico, que consiste en un aumento de la sudoracin, una inhibicin
de la actividad salival y un aumento de la frecuencia cardaca.
13
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 9-38. Esquoma gonoraI do Ias vas oforonlos doI sisloma norvioso aulnomo. Ias hbras norviosas progangIionaros osln roprosonladas
por Inoas conlinuas y Ias poslgangIionaros por Inoas disconlinuas. Ias Inoas azuIos corrospondona Ias hbras parasimplicas y Ias Inoas rojas
a Ias simplicas. (Modihcado y roproducido con aulorizacin do Youmans W: IundamonlaIs ofHuman IlysioIogy, 2.' od., Yoar Book, 1962.)
MesencfaIo
MieIencfaIo
Cervical
Torcica
MduIa
espinaI
Lumbar
Sacra
Ganglio
cervical
superior
Ganglio
cervical
medio
Ganglio
cervical
inferior
Arteria
cartida y
su plexo
Nervio vago
Nervio esplcnico
mayor
Nervio esplcnico
menor
Cadena
simptica
Nervio plvico
Ganglio ciliar
Ganglio
esfenopalatino
Ganglio
submandibular
Ganglio ptico
Ganglio
celaco
Ganglio
mesentrico
superior
Ganglio
mesentrico
inferior
Glndula lagrimal
Glndula submandibular
Glndula sublingual
Glndula partida
Corazn
Laringe, trquea
y bronquios
Pulmn
Estmago
Intestino
delgado
Vasos sanguneos
abdominales
Hga-
Vescula biliar
Conductos biliares
Pncreas
Mdula suprarrenal
Rin
Colon
Recto
rganos sexuales y
genitales externos
Vejiga
Ojo
Esquema general de las vas eferentes del sistema nervioso autnomo. (Junqueira captulo 9). Las bras nervio-
sas preganglionares estn representadas por lneas continuas y las posganglionares por lneas discontinuas. En
azul estn las bras parasimpticas y en rojo las simpticas.
4. GANGLIOS BASALES
Introduccin
Los ncleos (ganglios) basales, situados en profundidad dentro del hemisferio cerebral, reci-
ben informacin sensitiva y motora de la corteza cerebral, el tronco del encfalo y la mdula
espinal. Su funcin principal es permitir que los movimientos que deseamos hacer sean precisos y
ecaces, inhibiendo aquellos movimientos indeseados. Tambin se les relaciona con la postura y
el tono muscular. Comnmente, nos referimos a los ncleos basales como sistema motor ex-
trapiramidal. Las lesiones de los ganglios basales nos van a dar enfermedades como el Parkin-
son (EP) o la enfermedad de Huntington (EH), que se maniestan en forma de una hipocine-
sia y una hipercinesia, respectivamente.
Funcionalmente, consideramos como ncleos basales a: neoestriado (putamen + cau-
dado), globo plido (medial + lateral), sustancia negra (parte reticular + parte compacta) y el
subtlamo.
El famoso circuito (leer con el esquema delante)
Cuando iniciamos un movimiento desde la corteza cerebral, los impulsos se descargan no
slo a travs de las vas corticoespinales y corticonucleares bulbares, sino tambin a travs de la
proyeccin corticoestriada para el neoestriado. Dicho esto, vamos a ir por partes para entender
todo lo que est ocurriendo:
(a) Ordenamos un movimiento desde la corteza motora. Los impulsos se envan hacia
el neoestriado a travs de las bras corticoestriadas. El neurotransmisor que se va a
usar es el glutamato, de naturaleza activadora.
(b) Antes de ver las eferencias del neoestriado, vamos a ver su relacin con la parte
compacta de la sustancia negra, la que es ventral y la que contiene neuronas pigmen-
tadas (con melanina) que emplean la dopamina como neurotransmisor principal.
(b
1
) La dopamina ejerce una inuencia excitadora sobre las neuronas del estriado
de la proyeccin directa para el globo plido medial (activa al putamen).
(b
2
) La dopamina ejerce una inuencia inhibidora sobre las neuronas de la va indi-
recta que se proyectan hacia el globo plido lateral (inhibe al caudado).
(c) Volvamos de nuevo al neoestriado: acabamos de ver que la parte compacta de la
sustancia negra se relaciona de forma diferente con los dos elementos que confor-
man el neoestriado. No obstante, esto no implica que estos dos ncleos tengan fun-
ciones distintas, todo lo contrario: los dos inhiben. El caudado inhibe al globo plido
externo y el putamen inhibe al globo plido interno. La va que va desde el caudado
hasta el globo plido externo es lo que se conoce como va indirecta y la va que va
desde el putamen hasta el globo plido interno es lo que se conoce como va direc-
ta.
(d) Va directa: el putamen inhibe al globo plido interno gracias al uso de GABA, un
neurotransmisor inhibidor. Como el globo plido interno se encargaba de inhibir al
tlamo, el tlamo queda libre para desinhibir a la corteza cerebral. El efecto neto de
G. Mart, C. Muoz y E. Neumann
14
la activacin de la va directa es la desinhibicin talmica (aumento de su actividad)
y en consecuencia excitar la corteza cerebral, lo que facilita el movimiento.
(e) Va indirecta: el caudado inhibe al globo plido externo gracias al GABA. El globo
plido externo se encargaba de inhibir al subtlamo, por lo que ste queda desinhi-
bido para activar al globo plido interno
10
, el responsable de inhibir al tlamo
11
y,
por tanto, que se impidan los movimientos que no deseamos hacer. El efecto neto
de la va indirecta es la inhibicin talmica (disminucin de su actividad) y en con-
secuencia reducir la actividad de la corteza cerebral, lo que inhibe el movimiento.
El canto de las neuronas
En un intento por parecer gracioso y
prximo a los estudiantes, el Dr. Sol-
sona nos explic las diferentes cone-
xiones, con sus inhibiciones e inhibi-
ciones, entre las diferentes neuronas
de los ncleos que participan en el cir-
cuito de antes. Para ello sac a cinco
estudiantes y les hizo cantar, de mane-
ra continua o discontinua, para as re-
presentar, en forma de una retorcida
metfora, lo que hacen las neuronas:
estar activas de manera continua o es-
tarlo nicamente cuando reciben un
estmulo. De todo el circuito, la neuro-
na que est siempre activa es la del globo
plido (tonically active). Por tanto, el
tlamo siempre estar inhibido a no
ser que inhibas temporalmente al glo-
bo plido.
G. Mart, C. Muoz y E. Neumann
15
10
Segn las diapositivas, al parecer el ncleo subtalmico, una vez ya est desinhibido, excita al globo plido
interno, a la parte reticulada de la sustancia negra y al globo plido externo (cosa que para mi no tiene sentido,
ya que el globo plido externo puede inhibir al interno).
11
En los esquemas siempre vemos VA/VL complex of thalamus. Esto se reere que va a los ncleos ventrales
anteriores y ventrales laterales del tlamo.
16
Estriosomes
Extrastriosomal Extrastriosomal
matrix matrix
AChE AChE
Calbindina Calbindina
matrix matrix
Encefalina Encefalina
Dinorfina Dinorfina
Substncia P Substncia P
Circuito neuronal de los ganglios basales. Cuando la neurona A (neoestriado) est en reposo, la neurona B
(globo estriado), al no recibir ningn estmulo externo, est en su estado basal: permanentemente activa. Si esto
ocurre, el complejo VA/VL del tlamo est inactivado, y nos ocurre lo mismo que con la va indirecta: tlamo
inhibido es sinnimo de ausencia de movimiento (no hay actividad en la corteza). Si por contra, las neuronas
del neoestriado se activan por un impulso excitatorio originado en el neocrtex, las neuronas del globo plido
quedan inhibidas temporalmente, las talmicas quedan desinhibidas y pueden recibir otros estmulos que las
exciten, activan a las neuronas del crtex motor y favorecindose el movimiento (que es, en esencia, lo que
ocurre en la va directa).
Enfermedad de Parkinson (EP)
En la enfermedad de Parkinson existe
una prdida de las neuronas pigmenta-
das (que contienen melanina) de la
parte compacta de la sustancia negra y
que emplean la dopamina como neu-
rotransmisor principal. Es una enfer-
medad hipocintica, por lo que ya a
partir de aqu deducimos que la va
directa va a estar resentida, va a haber
una mayor inhibicin talmica.
Si recordamos, la parte compac-
ta de la sustancia negra activa al putamen e inhibe al ncleo caudado. Si esta sustancia negra
est degenerada, la inhibicin que realiza el putamen ser menor y la inhibicin que realiza el
caudado ser mayor. Vayamos por partes:
- Si el putamen inhibe menos de lo normal, el globo plido interno tendr una mayor
libertad para inhibir al tlamo, por lo que as vamos a reducir el movimiento.
- Si el caudado inhibe ms de lo normal, el globo plido externo apenas inhibir al
subtlamo, por lo que ste es libre de activar al globo plido interno. Esto nos lleva al
punto anterior: el globo plido interno inhibe al tlamo y con ello reduce la actividad
de la corteza motora.
La manifestacin clnica tpica de la EP es el temblor y la bradicinesia (dicultad para reali-
zar movimientos).
Enfermedad de Huntington (EH)
La enfermedad de Huntington se da
por una lesin en el neoestriado, lo
que nos dar una hipercinesia. Es decir,
haremos ms movimientos de los que
deseamos (movimientos coreicos). En
este caso, es el ncleo caudado el que
est degenerado, por lo que el globo
plido externo no estar tan inhibido
y, por tanto, la inhibicin del ncleo
subtalmico ser mayor. En conse-
cuencia, el globo plido interno (que
es activado por el ncleo subtalmico)
no estar tan activo, y no podr desactivar al tlamo. Esto se traduce en un aumento de la ac-
tividad de la corteza motora, lo que nos da un cuadro de movimientos coreicos (excitamos de
manera inapropiada al crtex).
G. Mart, C. Muoz y E. Neumann
16
Achtung! En el esquema vemos que el globo plido externo, adems de inhibir al ncleo subtalmico, es
tambin responsable de inhibir al globo plido interno. Esto corrobora los efectos de la EH: el globo p-
lido est ms activo por la degeneracin del caudado, por lo que el subtlamo est ms inhibido (y no
activamos el globo plido interno) e inhibimos ms el globo plido interno. Resultado: tlamo que ve la
barra libre y que empieza a excitar sin sentido a la corteza.
Neuronas de los ncleos caudado y putamen
En los ncleos caudado y putamen encontramos dos grandes clases de neuronas: (a) neuro-
nas con espinas y (b) neuronas sin espinas.
Neuronas con espinas
Las neuronas con espinas son las que conforman el colectivo ms abundante (95%). Pueden
ser grandes (10%) o medias (90%). El rbol dendrtico tiene un dimetro de entre 0,2 y 0,5
mm. Sus axones son de proyeccin larga y emiten numerosos colaterales que contactan con
otras neuronas sin espinas vecinas. En general son inhibidoras (GABA) y se proyectan hacia la
sustancia negra y al globo plido.
Supongo que no se reeren al tipo 1 o 2 como grande o media porque no habrn distin-
guido el tipo de neurotransmisor que usan a parte del GABA.
Neuronas sin espinas
Encontramos dos grandes clases: (a) grandes y (b) medianas. Las primeras son las neuronas
ms grandes y representan el 1-2% de las neuronas totales que hay en el caudado y el puta-
men. Siguiendo con las primeras, son interneuronas y sus axones emiten muchos colaterales
que hacen contacto con las neuronas espinosas. Las neuronas medianas sin espinas utilizan
el neurotransmisor somatostatina (y no hay nada ms que decir).
Los estriosomas son pequeas islas o pequeos grupos de clulas que se encuentran a
lo largo del cuerpo estriado. Se desconoce el cometido de estas zonas. Alrededor del estrio-
soma hay una matriz circundante de clulas diferentes desde el punto de vista neuroqumico
(y tambin con distintas aferencias y eferencias).
G. Mart, C. Muoz y E. Neumann
17
Tipos de neuronas con espinas Tipos de neuronas con espinas
(1) Contienen, adems de GABA, dinorna y sustancia P. Expresan receptores dopaminrgicos de tipo
D1. Se proyectan hacia el globo plido interno y a la parte reticular de la sustancia negra.
(2) Contienen, adems de GABA, encefalina. Expresan receptores dopaminrgicos de tipo D2. Se proyec-
tan hacia el globo plido externo.
5. CEREBELO
Introduccin
El cerebelo es la parte ms grande del romboencfalo. Se origina en la cara dorsal del tronco
del encfalo y se encuentra sobre el cuarto ventrculo. El cerebelo est conectado al tronco
del encfalo por tres pares de fuertes haces de bras, denominados pednculos cerebelosos
inferior, medio y superior; stos unen el cerebelo a la mdula oblongada, puente y mesenc-
falo, respectivamente. Las funciones del cerebelo son totalmente motoras y se producen a un
nivel inconsciente. Controla el mantenimiento del equilibrio, inuye en la postura y tono
muscular y coordina el movimiento. Podramos decir que el cerebelo se encarga de anar las
rdenes, evaluando la disparidad que pueda existir entre la intencin y la accin, y ajustan-
do las operaciones de los centros motores de la corteza y del tronco cerebral durante el mo-
vimiento o durante la repeticin del mismo movimiento.
A pesar de representar el 10% del volumen cerebral, contiene la mitad de las neuro-
nas, por lo que es el lugar donde hay una mayor densidad neuronal.
Estructura interna
Al igual que en el cerebro, en la corteza del cerebelo se encuentra la sustancia gris, y en el
interior la sustancia blanca. Adems, tambin distinguimos tres pares de ncleos internos y
los pednculos cerebelosos comentados con anterioridad, que van a ser los lugares por los
que pasarn las vas aferentes y eferentes.
Capas de la corteza
La corteza del cerebelo presenta tres capas que quedan muy bien diferenciadas. La ms ex-
terna es la (a) molecular y la ms interna es la (c) granular, quedando en medio una na capa
de (b) clulas de Purkinje.
(a) Capa molecular: esta capa se denomina as debido a que hay muy pocas neuronas,
lo que ms hay son bras. En esta capa encontraremos dos tipos celulares espec-
cos: las neuronas estrelladas y las neuronas en canasta.
(a1) Neuronas estrelladas: son neuronas pequeas y multipolares que se encuentran
en la parte ms supercial de la capa molecular. Sus dendritas contactan con
las bras paralelas (ya se ver ms adelante) y hacen sinapsis con las clulas de
Purkinje. Tienen como neurotransmisor la taurina.
(a2) Neuronas en canasta (Basket cells): son neuronas pequeas que se encuentran
en la capa ms profunda de la capa molecular, prximas a los somas de las
neuronas de Purkinje. Reciben este nombre porque su axn rodea el soma de
las clulas de Purkinje. Su rbol dendrtico es paralelo al de las cls. de Purkin-
je. Una de estas clulas puede rodear (por medio de emisiones colaterales) en-
tre 100 y 200 somas de clulas de Purkinje. Son GABArgicas y usan tambin
la taurina (ambos inhibidores).
18
(b) Capa de clulas de Purkinje: son las nicas neuronas cuya proyeccin sale de la
corteza. Su rbol dendrtico es muy grande y distribuido en un solo plano de la capa
molecular. Comentar tambin que su rbol dendrtico presenta una gran cantidad de
espinas. Su axn (mielinizado) se proyecta hacia la capa granular para acabar en la
sustancia blanca (mdula) y as dirigirse tambin a los ncleos profundos del cere-
belo. Su neurotransmisor principal es el GABA (tambin se habla de la glicina), por
lo que son inhibidoras.
(c) Capa granular: se trata de la capa ms profunda de la corteza del cerebelo, con una
gran cantidad de clulas. Presenta dos tipos celulares caractersticos: las neuronas
granulares y las neuronas de Golgi.
(c1) Neuronas granulares: son las neuronas ms pequeas y las que estn ms pro-
ximas entre ellas de entre todas las cerebelosas, por lo que presentan el nme-
ro ms elevado. Gracias a eso, la capa granular es la regin del encfalo con
ms neuronas. Los axones de las neuronas granulares ascienden paralelos al de
las neuronas de Purkinje, hasta que llegan a la capa molecular, donde se bifur-
canen forma de T para as formar las bras paralelas. Estas bras contactan
con el rbol dendrtico de las cls. de Purkinje. Finalmente, decir que estas
neuronas son glutamargicas y que reciben sinapsis de las bras musgosas
(mossy bers).
(c2) Neuronas de Golgi: se encuentran distribuidas por la capa granular, inmedia-
tamente por debajo de las clulas de Purkinje. Se trata de neuronas grandes (no
tanto como las de Purkinje), y hay una por cada diez de Purkinje. Su rbol
dendrtico va a la capa molecular y granular y presentan un axn corto. Son
neuronas GABArgicas. En cuanto a sus sinapsis, forman unos contactos sinp-
ticos especiales denominados glomrulos. Estos glomrulos estn formados por
unas dilataciones de las bras musgosas (ya veremos lo que son) y se encargan
de contactar con las terminaciones axnicas y dendrticas de las neuronas de
Golgi y las dendritas de las neuronas granulares.
Fibras nerviosas de entrada
Mientras describamos los diferentes tipos celulares presentes en cada una de las capas de la
corteza, ha aparecido en ms de una ocasin el trmino bras musgosas. Tanto stas como
las bras trepadoras son las dos principales vas de entrada a la corteza cerebral.
(1) Fibras trepadoras (climbing bers): son bras que provienen de la oliva inferior o
bulbar. Penetran en la capa granular, atraviesan la capa de clulas de Purkinje, se
desmielinizan, se bifurcan y empiezan a trepar hasta el rbol dendrtico de las
clulas de Purkinje, donde efectuarn sus contactos sinpticos. Las bras trepadoras
son excitadoras y usan como neurotransmisores el aspartato (Asp), la serotonina (5-
HT), la noradrenalina (NE) y la dopamina.
(2) Fibras musgosas (mossy bers): son bras que provienen de ncleos diversos (md.
espinal, sistema vestibular, crtex cerebral...). Sus axones se bifurcan en la sustancia
blanca del cerebelo y sus terminales nerviosos contactan con las neuronas granula-
19
res y de Golgi, formando los glomrulos. Usan como neurotransmisores: glutamato
(Glu), acetilcolina (ACh), somatostatina (Som) y la sustancia P (SP).
Enfermedades del cerebelo
El cerebelo puede quedar lesionado por el efecto de infecciones, txicos, alcoholismo crni-
co, etc. No obstante, estas lesiones no suelen afectar nicamente al cerebelo. La ataxia (des-
cordinacin de los movimientos) es el sntoma ms caracterstico de estas enfermedades. Se
maniesta al caminar con un pie delante de otro o al tocarse la nariz partiendo del brazo
completamente estirado por encima de la cabeza. Otros rasgos caractersticos de las lesiones
en el cerebelo son la hipotona y el cansancio extremo.
20
6. CORTEZA CEREBRAL
Introduccin
La corteza cerebral recubre ambos hemisferios y tiene un espesor que oscila entre los 2 y 5
mm. Microscpicamente est segmentada en varias capas, las cuales pueden variar en fun-
cin del tipo de corteza. A pesar de que la corteza tenga una gran cantidad de surcos que
aumentan la supercie, no est correlacionado con un aumento de la funcin (aunque s hay
ms neuronas). Veamos otras caractersticas de la corteza:
- Es responsable de la elaboracin de las respuestas conscientes.
- Recibe informacin de diferentes ncleos nerviosos, tanto por va directa como por
va indirecta.
- En la corteza se observan zonas con funciones especializadas: reas motoras y reas
sensoriales. Adems de estas reas hay zonas en las que se asocian actividades moto-
ras o sensoriales: reas de asociacin.
- Presenta una conexin nerviosa abundante con otros ncleos nerviosos, con los dos
hemisferios cerebrales y entre diferentes zonas de la misma corteza.
Capas de la corteza
En el neocrtex se distinguen seis capas. No obstante, en funcin de donde sea la corteza
que estamos observando al microscopio, puede tener ms o menos capas (p. ej., lo que se
conoce como archicrtex tiene menos de tres capas).
(I) Capa molecular: al igual que vimos en la corteza del cerebelo, por molecular enten-
demos que hay pocas clulas. Esta capa est formada, fundamentalmente, por axo-
nes y dendritas procedentes de las capas ms profundas.
(II)Capa granular externa: est formada por neuronas pequeas, con un cuerpo neuro-
nal esfrico.
(III)Capa piramidal externa: est formada por diferentes tipos de neuronas, pero las
ms abundantes son las neuronas piramidales de tamao medio, que proyectan ha-
cia otras regiones y reciben proyecciones. Segn anatoma, la capa III emite eferencias ha-
cia la capa II.
(IV)Capa granular interna: encontramos neuronas granulares. Se reciben aferencias del
tlamo.
(V) Capa piramidal interna: encontramos neuronas piramidales, ms grandes que las de
la capa III (en realidad, son las ms grandes de la corteza). Emiten eferencias hacia
otras reas corticales y regiones subcorticales (el tlamo, el tronco del encfalo y la
mdula espinal).
(VI)Capa polimrca: es una capa en la que se distinguen diferentes tipos de neuronas.
Neuronas de la corteza
Podemos dividir las neuronas de la corteza cerebral en dos categoras:
21
(a) Interneuronas (o neuronas de circuito local): se trata de neuronas que presentan
dendritas espinosas, axones que se quedan en la capa en la que se encuentra la
neurona y utilizan como neurotransmisores GABA y neuropptidos (es, pues, inhi-
bidora). Entre las interneuronas encontramos las clulas en canasta, las clulas estre-
lladas y las clulas en candelabro
En las diapositivas se comenta que las sinapsis estn formadas simtricamente por lo que res-
pecta a las eferencias y simtrica y asimtricamente por lo que respecta a las aferencias axo-
somticas.
En clase se coment que las interneuronas modulan la actividad de las neuronas piramidales.
En algunos casos las interneuronas realizan una sinapsis elctrica con las neuronas piramida-
les, pudiendo llegar a coordinar la actividad de varias. Por epilepsia entendemos la actividad
descoordinada de las neuronas de la corteza.
(b) Neuronas de proyeccin: se trata de neuronas excitadoras. Sus dendritas presentan
espinas, (...). Usan como neurotransmisor el glutamato y el aspartato. Pueden tener
diferentes tipos de proyeccin: (1) proyecciones ipsilaterales (de asociacin); (2) pro-
yecciones contralaterales (callosas, que van a otro hemisferio) y proyecciones des-
cendentes (van hacia los ncleos subcorticales, tronco cerebral y ncleos espinales).
22
7. PIEL: DERMIS Y ANEXOS
Introduccin
El tegumento (sistema tegumentario) es el rgano ms extenso del organismo. Tiene dos
componentes: (1) la piel, y (2) los derivados epidrmicos, como las uas, el pelo y las gln-
dulas (sudorparas, sebceas y dems de la mama).
La piel desempea varias funciones: (a) proteccin (funcin mecnica), (b) barrera
frente la humedad, (c) regulacin de la temperatura corporal (conservacin y disipacin del
calor), (d) defensa inespecca (barrera frente a los grmenes), (e) excrecin de sales, (f) sn-
tesis de vitamina D, (g) rgano sensitivo y (h) sistema de comunicacin sexual.
La unin dermo-epidrmica
La piel tiene tres capas: la epidermis, la dermis y la hi-
podermis. La primera es un epitelio plano estraticado
queratinizado. La segunda es tejido conectivo y la hi-
podermis es una mezcla de tejido conectivo con adi-
poso.
Si nos centramos ms en la dermis, sta est
formada por dos capas sin lmites denidos: la (1) der-
mis papilar, que corresponde a numerosas papilas que
se interdigitan con los pliegues epidrmicos para for-
mar la regin de la unin dermoepidrmica. La super-
cie de contacto se estabiliza por los hemidesmoso-
mas, que anclan los queratinocitos basales con la l-
mina basal. El tejido conjuntivo laxo (broblastos, -
bras de colgeno y bras elsticas) aporta un anclaje
mecnico y nutrientes a la epidermis suprayacente.
La (2) dermis reticular est constituida por grue-
sos haces de bras de colgeno y elsticas. Los hemi-
desmosomas en el dominio basal de los queratinocitos
de la capa basal unen la epidermis con la membrana
basal y la capa papilar de la dermis mediante un com-
plejo de lamentos de anclaje lmina/placa. Los com-
ponentes moleculares y estructurales del hemidesmo-
soma
12
tienen una notable importancia para compren-
der las enfermedades ampollosas de la piel.
Nota: la LB est formada por colgeno IV (redes), laminina,
entactina, perlecano y proteoglucanos. Tiene entre 20 y
100 nm de grosor, el lmite de resolucin del microscopio
23
12
Un hemidesmosoma est formado por integrinas y una placa citoplasmtica densa (de plectina). Los desmo-
somas son similares: cadherina desmosmica (p. ej., desmocoloina/desmoglena), placoglobina/desmoplaqui-
na) y el citoesqueleto de FI (p. ej., tonolamentos).
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 18-1. Microfolografa do un corlo do pioI gruosa do Ia pIanla
doI pio lumano on Ia quo puodon obsorvarso Ias divorsas capas do Ia
opidormis y Ia dormis con Ias papiIas drmicas quo ponolran on
Ia opidormis. Obsrvonso Ios vasos sangunoos on Ias papiIas, imporlanlos
para Ia nulricindo Ia opidormis gruosa. Tincindo picrosirio-lomaloxiIina.
Aumonlo modiano.
Capas de la piel. En la gura se detallan
los diferentes estratos de la piel, que se
explicaron el ao pasado. La ausencia de
conexin entre dermis y epidermis condu-
ce a una epidermlisis bullosa. En el pn-
go los anticuerpos propios atacan a los
desmosomas que unen los queratinocitos
entre s, por lo que se produce una acan-
tlisis (presencia de queratinocitos libres
por lisis de la sustancia intercelular).
ptico. La parte superior de la LB es la lmina rara y la inferior es la lmina densa. Por membrana basal
entendemos la suma de la la LB con las bras reticulares (colgeno III) subyacente. Se puede teir con
PAS.
Aunque ya se sepa del curso pasado, en las diapositivas se dice que la dermis tiene un grosor de va-
rios mm, y que est formada por broblastos, linfocitos, macrfagos, mastocitos, bras de colgeno y
elsticas, MEC (GAG: dermatn sulfato), vasos sanguneos, vasos linfticos y nervios.
Irrigacin de la piel (Kierszenbaum Fig. 11-12)
La irrigacin cutnea tiene una funcin esencial: la termorregulacin. Una funcin secunda-
ria es la nutricin de la piel y los apndices. La disposicin de los vasos permite una modi-
cacin rpida del ujo segn la necesidad de perder o conservar el calor. Se reconocen tres
redes interconectadas en la piel:
(a) Plexo subpapilar: se localiza en la capa papilar de la dermis.
(b) Plexo cutneo: se localiza en la unin entre la dermis papilar y la reticular.
(c) Plexo subcutneo o hipodrmico: aparece en la hipodermis.
El plexo subpapilar da origen a bucles capilares aislados dentro de cada papila drmica. La
sangre venosa del plexo subpapilar se drena en venas del plexo cutneo. Las ramas de los
plexos hipodrmico y cutneo nutren al tejido adiposo de la hipodermis, las glndulas sudo-
riparas y el segmento ms profundo del folculo piloso.
Las anastomosis arteriovenosas (comunicaciones) entre la circulacin arterial y venosa
permiten eludir la red capilar. Son frecuentes en las regiones reticular e hipodrmica de las
extremidades (manos, pies, orejas, labios, nariz) e intervienen en la termorregulacin corpo-
ral. Las comunicaciones vasculares, sometidas a control vasomotor autnomo, limitan el u-
jo por los plexos superciales para reducir la prdida de calor, asegurando la circulacin cu-
tnea profunda. En algunas regiones corporales (p. ej., en la cara) la circulacin cutnea se
ve afectada tambin por el estado emocional.
Receptores sensitivos (Kierszenbaum Fig. 11-13)
En la piel y otros rganos existen principalmente tres tipos de receptores sensitivos:
(1) Exterorreceptores: aportan informacin sobre el ambiente externo.
(2) Propiorreceptores: se localizan en el msculo (huso muscular), los tendones y las
cpsulas articulares y aportan informacin sobre la posicin y el movimiento del
cuerpo.
(3) Interorreceptores: proporcionan informacin sensitiva de los rganos internos del
cuerpo.
Otra clasicacin de los receptores sensitivos se basa en el tipo de estmulo frente al cual
responden:
(1) Mecanorreceptores: responden a la deformacin mecnica del tejido o del propio
receptor (p. ej., distensin, vibracin ,presin o tacto). Los mecanorreceptores pue-
den ser exterorreceptores o interorreceptores.
(2) Termorreceptores: responden al fro o al calor.
24
(3) Nocirreceptores: responden ante estmulos dolorosos. La piel y el tejido subcutneo
contienen receptores que responden a estmulos como el tacto, la presin, el calor,
el fro y el dolor.
El mecanorreceptor ms sencillo es la terminacin
nerviosa desnuda, que carece de vaina de mieli-
na. Estas terminaciones desnudas se encuentran
en la epidermis de la piel y la crnea del ojo. Las
terminaciones desnudas responden a la presin
ligera y al tacto.
El segundo tipo de mecanorreceptor es el
disco de Merkel. La terminacin nerviosa de este
receptor distingue el tacto y forma una estructura
discoide aplanada unida a la clula de Merkel
presente en el estrato basal de la epidermis.
El tercer tipo de mecanorreceptor corres-
ponde a dos receptores encapsulados: el corps-
culo de Meissner y el corpsculo de Pacini. El
corpsculo de Meissner se localiza en las papilas
drmicas y representa aproximadamente la mitad
de los receptores tctiles de las manos y los dedos.
Se trata de un receptor adaptado para la deteccin
de la forma y la textura durante el tacto activo.
El corpsculo de Pacini se localiza en la hipodermis o dermis profunda y responde a
los estmulos vibratorios transitorios, siendo un receptor para la presin profunda.
El cuarto tipo es la terminacin nerviosa peritriquial muy sensible y que rodea a la ba-
se y tallo del folculo piloso. El simple movimiento del pelo sirve para estimular terminacin
nerviosa de este receptor.
Glndulas sudoriparas (Kierszenbaum Fig. 11-17/18)
Existen dos tipos de glndulas sudorparas: las ecrinas/merocrinas (ms abundantes) y las
apocrinas. Las primeras son glndulas tubulares contorneadas simples y participan en el
control de la temperatura corporal. Estn inervadas por bras nerviosas colinrgicas. La por-
cin secretora de la glndula ecrina es un tubo contorneado compuesto por tres tipos de c-
lulas: clulas claras, clulas oscuras y clulas mioepiteliales.
- Clulas claras: en su parte basal hay muchas invaginaciones y mitocondrias, por lo
que es una clula orientada al transporte inico. Las clulas claras son las que secre-
tan la mayor parte del agua y los electrlitos (sobre todo Na
+
y Cl
-
) del sudor.
- Clulas oscuras: presentan en el citoplasma apical muchos grnulos de secrecin ri-
cos en glicoprotenas.
- Clulas mioepiteliales: ayudan a expulsar la secrecin.
25
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 18-13. Divorsos lipos do lorminacionos sonsoriaIos quo so
oncuonlran on Ia pioI. (Modihcado y roproducido con aulorizacin
do AV Ham: HisloIogy, 6.' od. Iippincoll, 1969.)
Corpsculo
de Krause
Terminaciones libres Corpsculo de Pacini
Corpsculo
de Meissner
Terminaciones sensoriales que encontramos en
la piel. (Junqueria pdf 18).
La porcin excretora de la glndula sudorpara ecrina se reviste de una capa de clulas cbi-
cas que reabsorben parcialmente NaCl y agua. La reabsorcin de NaCl por el conducto ex-
cretor es deciente en pacientes con brosis qustica. El conducto sigue un trayecto helicoi-
dal cuando se aproxima a la epidermis y se abre en su supercie a travs del poro sudorpa-
ro. Dentro de la epidermis, el conducto excretor pierde su revestimiento epitelial y se rodea
de queratinocitos.
Las glndulas sudorparas apocrinas son contorneadas y se encuentran en las axilas, el
monte de Venus y la regin perianal. Las glndulas sudorparas apocrinas contienen acinos
secretores de mayor tamao que las ecrinas. La porcin secretora se localiza en la dermis e
hipodermis. El conducto excretor desemboca en el folculo piloso. Estas glndulas se vuelven
funcionales despus de la pubertad.
La brosis qustica (FQ) es un trastorno gentico del transporte epitelial de cloro a travs de la protena
de canal CFTR (regulador de la conductancia transmembrana de la brosis qustica), codicada en el
gen brosis qustica presente en el cromosoma 7. Las glndulas exocrinas y el revestimiento epitelial de
los tubos digestivo, respiratorio y reproductor se pueden ver afectadas por una mutacin del CFTR. Estos
pacientes desarrollan de forma caracterstica infecciones pulmonares de repeticin, insuciencia pan-
cretica, cirrosis heptica, infertilidad masculina y esteatorrea (exceso de grasa en las heces).
Los conductos excretores de las glndulas sudorparas se revisten de clulas epiteliales que contie-
nen el CFTR implicado en el transporte cloruro. El canal CFTR se abre cuando un agonista, como la ACh,
induce un aumento del AMPc, tras lo cual se produce la activacin de la PKA con produccin de ATP y
la unin de ATP a dos dominios de unin especcos en el CFTR.
Un defecto en el CFTR dentro de los conductos de las glndulas sudorparas determina una reduc-
cin de la reabsorcin de cloruro sdico de la luz, lo que se traduce en un aumento de la concentra-
cin de cloruro en el sudor.
Uas (Kierszenbaum Fig. 11-20)
Las uas corresponden a queratina dura en la supercie dorsal de las falanges terminales de
los dedos de manos y pies. La placa ungueal cubre el lecho ungueal, la supercie de la piel
que slo comprende estrato basal y estrato espinoso.
El cuerpo de la placa se rodea de unos pliegues ungeales laterales con una estructura
similar a la epidermis adyacente de la piel. El extremo proximal de la placa es la raz o ma-
triz (lugar de localizacin de la lnula, estructura en forma de semiluna blanquecina), situa-
da muy prxima a la matriz ungueal, la regin de la epidermis responsable de la formacin
de la sustancia de la ua. La porcin distal de la placa es el margen libre de la ua.
La placa ungueal est constituida por escamas compactas que se corresponden con
clulas epiteliales cornicadas. El margen proximal de la placa ungueal est cubierto por el
eponiquio, un pliegue del estrato crneo de la piel que se proyecta (la cutcula).
Por debajo del margen distal y libre de la placa ungueal el estrato crneo de la epi-
dermis crea una estructura gruesa, llamada hiponiquio. Este hiponiquio protege el lecho de
matriz de la ua de la invasin bacteriana y mictica.
26
Pelo
Durante el desarrollo, la epidermis y la dermis interaccionan para desarrollar las glndulas
sudorparas y otros apndices, como el pelo. El primordio del folculo piloso (germen del pe-
lo) se forma como un agregado celular en la capa basal de la epidermis.
Conforme los agregados de cls. epidrmicas basales se extienden hacia la dermis, los
broblastos drmicos crean un pequeo ndulo (papila drmica) por debajo del germen del
pelo. Esta papila ejerce presin sobre el centro del germen del pelo, cuyas clulas se dividen
y diferencian para formar el tallo queratinizado del pelo. Los melanocitos presentes en el
germen del pelo producen y transeren la melanina al tallo.
Un engrosamiento bulboso (bulbo folicular) en un lado del germen del pelo contiene
cls. madre (queratinocitos clonognicos) que pueden emigrar y regenerar el tallo del pelo,
la epidermis y las glndulas sebceas.
El primer pelo que aparece en el embrin humano es no, no pigmentado y se llama
lanugo. El lanugo se elimina antes del nacimiento y se sustituye por un pelo corto e incolor
llamado vello. El pelo terminal sustituye al vello, que persiste tal cual en las regiones lampi-
as de la piel (la frente del adulto o las axilas de los lactantes).
Los folculos pilosos son las invaginaciones tubulares de la epidermis responsables del
crecimiento del pelo. Los folculos pilosos se renuevan de forma constante, con alternancia
de frases de crecimiento (anagn), regresin (catagn) y reposo (telogn). Cada folculo pilo-
so consta de dos partes: el tallo del pelo y el bulbo piloso.
(a) Tallo del pelo: es una estructura queratinizada que aparece casi en toda la supercie
corporal, con la excepcin de la piel gruesa de palmas y plantas, la supercie lateral
de los dedos de manos y pies, los pezones, el glande y el cltoris, entre otras zonas.
Un corte transversal del tallo del pelo de un pelo grueso muestra tres zonas concn-
tricas que contienen cls. queratinizadas: la cutcula, la corteza y la mdula (esta
ltima capa falta en la piel na). El tallo del pelo corresponde a queratina dura.
(b) Bulbo piloso: es la porcin terminal expandida del folculo piloso invaginado. Un
tejido conjuntivo vascularizado central (papila drmica) se proyecta dentro del bul-
bo piloso.
El tallo del pelo se rodea de: (1) la vaina radicular externa, un crecimiento descendente de la
epidermis, y (2) la vaina radicular interna, generada por el bulbo piloso (matriz del pelo), y
est constituido por tres capas de queratina blanda.
La queratinizacin del pelo y la vaina radicular interna se produce en una regin de-
nominada zona queratgena, la zona de transicin entre las clulas epidrmicas en madura-
cin y la queratina dura. La vaina radicular externa no se origina en el bulbo piloso.
El folculo piloso se rodea de una capa de tej. conjuntivo y se asocia al msculo erec-
tor del vello, que corresponde a bras de msculo liso alineadas en ngulo oblicuo respecto
del folculo e insertadas en el bulbo folicular. El SNA controla el msculo erector del ello,
que se contrae con el miedo, ante una emocin fuerte y con bajas temperaturas.
El folculo piloso se asocia a glndulas sebceas cuyo conducto excretor se conecta
con la luz del folculo. La glndula sebcea es una glndula holocrina sacular simple, que se
27
extiende por toda la piel, con la
excepcin de las palmas y las
plantas. La porcin secretora de
la glndula sebcea se localiza
en la dermis y el conducto excre-
tor se abre en el cuello del folcu-
lo piloso. Secreta una secrecin
oleosa, el sebo.
Una estructura que no se recono-
ce en los cortes histolgicos con-
vencionales del pelo son las ter-
minaciones nerviosas peritriquia-
les que rodean la base del fol-
culo. Este nervio se estimula por
el movimiento del pelo.
28
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 18-14. IoIcuIo piIoso. EI foIcuIo piIoso prosonla una diIalacin lorminaI, oI buIbo piIoso, quo conliono Ia papiIa drmica. Rocubrion-
do Ia papiIa drmica osln Ias cIuIas quo forman Ia raz doI poIo. Ias cIuIas conlraIos do Ia raz doI poIo (A) producon cIuIas grandos,
vacuoIizadas y oscasamonlo quoralinizadas, quo consliluyon Ia mduIa doI poIo. Ensoguida y IaloraImonlo (B) aparocon cIuIas quo dan
origon a Ia corloza doI poIo. Ias cIuIas opiloIiaIos ms porifricas dan Iugar a Ias vainas inlorna (C) y oxlorna. Ia vaina oxlorna so conlinua
con oI opiloIio do Ia opidormis y Ia vaina inlorna dosaparoco a Ia aIlura do Ia rogin dondo dosombocan Ias gInduIas sobcoas on oI foIcuIo
(no roprosonladas grhcamonlo). Enlro oI foIcuIo piIoso y oI conjunlivo siluado a su aIrododor aparoco Ia mombrana vlroa.
Vaina
externa
Membrana
vtrea
Mdula Corteza
Cutcula
del pelo
Vaina de
tejido conjuntivo
Membrana
vtrea
Bulbo
piloso
Melanocitos Papila
drmica
Vaina
interna
Vaina
externa
Folculo piloso. (Junqueira pdf 18). El
folculo piloso presenta una dilatacin
terminal, el bulbo piloso, que contiene
la papila drmica. Recubriendo la papi-
la drmica estn las clulas que forman
la raz del pelo. Las cls. centrales de la
raz del pelo (A) producen cls. grandes
vacuolizadas y escasamente queratini-
zadas, que constituyen la mdula del
pelo. Enseguida y lateralmente (B) apa-
recen cls. que dan origen a la corteza
del pelo. Las cls. epiteliales ms peri-
fricas dan lugar a las vainas interna (C)
y externa. La vaina externa se contina
con el epitelio de la epidermis y la vai-
na interna desaparece a la altura de la
regin donde desembocan las gl. seb-
ceas en el folculo piloso. Entre el fol.
piloso y el conjuntivo situado a su alre-
dedor aparece la membr. vtrea.
8. GUSTO Y OLFATO
Introduccin
Tanto el gusto como el olfato son dos sentidos que son capaces de detectar molculas y
transformarlas en impulsos elctricos. Son dos sentidos quimiorreceptores.
El gusto (Kierszenbaum pgs. 430-2)
El sentido del gusto reside en la lengua. El elemento b-
sico funcional del sentido del gusto son los botones o
corpsculos gustativos. A grosso modo, son esferas de
clulas epiteliales que se encuentran en la supercie de
la lengua y que tienen como objetivo detectar los dife-
rentes sabores. Estos corpsculos presentan en la parte
superior un poro gustativo con microvellosidades que
permite el contacto con el exterior. En el interior vemos
celulas alargadas que se expanden desde la parte basal
hasta la apical; se distinguen tres tipos celulares.
(a) Clulas basales (o precursoras): se encuentran
en la parte inferior del botn y se encargan de
la renovacin de las clulas del mismo (cada 10
das aprox.).
(b) Clulas de sostn (o gustativas inmaduras): se
encuentran en los laterales, no estn inervadas y
presentan grnulos de secrecin (con mucina) y
microvellosidades (o estereocilios) en la parte
apical.
(c) Clulas sensoriales (o epiteliales o receptoras
gustativas): provienen de las clulas de sostn y
en la parte basal estn en contacto con una ter-
minacin nerviosa aferente. Segn su morfolo-
ga hablamos de clulas oscuras (menos madu-
ra), clulas intermedias y clulas claras. Entre las
diferentes clulas sensoriales y las de sostn hay
uniones ocluyentes para evitar el paso del lqui-
do de la cavidad bucal al interior del botn.
Las clulas que an no estn maduras se encuentran en
los laterales y progresivamente se van acercando al cen-
tro conforme las clulas centrales (las sensoriales) van
entrando en apoptosis. El poro gustativo, en la parte su-
perior, est relleno glucoprotena. Destacar que la parte
29
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 15-3. Microfolografa (A) y osquoma (B) do un corpuscuIo guslalivo. So muoslran Ias cIuIas guslalivas y oI poro guslalivo. EI
osquoma lambin iIuslra divorsos lipos do cIuIas (cIuIas basaIos, guslalivas y do sosln) y hbras norviosas aforonlos quo, dospus doI
oslmuIo, lransmilirn Ia informacin sonsoriaI a Ias nouronas conlraIos asociadas con oI sonlido doI guslo. Tincin do lomaloxiIina
y oosina. Gran aumonlo. (Oblonida por M. I. Sanlos.)
Poro gustativo
-ICROVILLI
Clula de sostn
Clula gustativa
Clula basal
Fibra nerviosa
aferente
Esquema de un corpsculo gustativo
(Junqueira pdf 15). (a) poro gustativo,
(b) microvilli, (c) clula de sostn, (d)
clula gustativa, (e) clula basal, (f) bra
nerviosa aferente.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 15-3. Microfolografa (A) y osquoma (B) do un corpuscuIo guslalivo. So muoslran Ias cIuIas guslalivas y oI poro guslalivo. EI
osquoma lambin iIuslra divorsos lipos do cIuIas (cIuIas basaIos, guslalivas y do sosln) y hbras norviosas aforonlos quo, dospus doI
oslmuIo, lransmilirn Ia informacin sonsoriaI a Ias nouronas conlraIos asociadas con oI sonlido doI guslo. Tincin do lomaloxiIina
y oosina. Gran aumonlo. (Oblonida por M. I. Sanlos.)
Poro gustativo
-ICROVILLI
Clula de sostn
Clula gustativa
Clula basal
Fibra nerviosa
aferente
Microfotografa de un corpsculo gus-
tativo (Junqueira pdf 15). Tincin de
hematoxilina y eosina.
(a)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
apical de las clulas que dan al poro gustativo presentan estereocilios, los cuales estn rela-
cionados con la absorcin.
El gusto empieza cuando unas sustancias qumica solubles, denominadas sustancias
con sabor, difunden a travs del poro gustativo e interaccionan con las subunidades , y
de la protena G (gustducina) ligada a los receptores del gusto y presentes en las microvello-
sidades apicales
13
de las clulas receptoras gustativas (sensoriales). La unin de GTP con la
subunidad del complejo de la protena G activa unas molculas diana (canales inicos en
las clulas receptoras gustativas). Los cambios inicos dentro de las clulas gustativas produ-
cen la despolarizacin o hiperpolarizacin de las clulas receptoras. El incremento del Ca
2+

intracelular estimula la liberacin de neurotransmisores en la sinapsis aferente con la termi-
nacin nerviosa aferente
14
. Algunas clulas receptoras gustativas responden slo a una de las
sustancias con sabor bsicas, mientras que otras son sensibles a ms de una.
Los cinco sabores que podemos detecar son: dulce, salado, amargo, cido y umami (sabor al
glutamato monosdico).
Los botones gustativos los podemos encontrar en el paladar blando, la glotis y las pa-
pilas de las lenguas. Existen diferentes tipos de papilas: papilas liformes (resistentes pero no
sirven para el gusto; aspecto blanquinoso), fungiformes, caliciformes y foliceas (en los late-
rales). La papila caliciforme es la ms abundante (en humanos).
Olfato
30
13
El profesor dijo estereocilios. Por tanto, preguntar si son esterocilios (segn Solsona) o microvellosidades (se-
gn Kierszenbaum). Respuesta: segn el Dr. Solsona, da igual, es lo mismo.
14
Precaucin, hasta ahora habamos hablado de sinapsis entre clulas nerviosas. Aqu introducimos un nuevo
tipo: entre una clula nerviosa y otra que no lo es.
Hiptesis del funcionamiento de los botones gustativos. (A) (Labelled-line model) Cada una de las clulas ex-
presa un nico tipo de receptor y est inervada por una bra especca, es decir, por neuronas que nicamente
conducen el seal que se ha generado en la clula que inervan. Al parecer todo indica que esto es lo que real-
mente sucede. (B) Todas als clulas del botn presentan todos los receptores. (C) Cada una de las clulas est
especializada en un sabor pero las bras son inespeccas. (B y C: Across-bre model).
El olfato es uno de los sentidos ms antiguos que tenemos. Se trata de un quimiorreceptor
que puede reconocer miles de olores. Los olores son el resultado de la interaccin de las sus-
tancias odorferas (odorantes) con las neuronas sensoriales especcas, las cuales se ubican
en una zona de unos 10 cm
2
, por encima de pituitaria.
Epitelio olfatorio
El epitelio olfatorio es un epitelio pseudoestraticado. Presenta tres tipos fundamentales de
clulas: las (a) clulas basales, (b) las clulas olfatorias (neuronas bipolares), y las (3) clulas
de sostn o sustentaculares.
(a) Clulas basales: son clulas madre con actividad mittica, que generan clulas hija
que se diferencian en primer lugar a clulas olfatorias inmaduras y posteriormente a
clulas olfatorias maduras. Las clulas olfatorias proliferan duarnte la vida adulta y
perviven entre 30 y 60 das.
(b) Clulas olfatorias: es una clula muy polarizada. En la regin apical, que est frente
a la supercie de la mucosa, forma una terminacin a modo de botn (vescula o
botn olfatoria/o) con 10-20 cilios modicados. La regin basal origina un axn.
Varios axones que se proyectan desde las clulas olfatorias forman pequeos haces
amielnicos (la olfatorios, del latn lum, hilo), rodeados por clulas similares a la
gla. Los haces nerviosos atraviesan la lmina cribosa del hueso etmoides y contac-
tan en el glomrulo con las dendritas de las cls. mitrales, las neuronas del bulbo
olfatorio, para establecer las conexiones sinpticas oportunas.
(c) Clulas de soporte: van desde la base hasta la supercie (la mucosa). Tienen forma
cilndrica y presentan microvellosidades en la parte apical. Tienen una funcin de
soporte y estn pigmentadas.
Si recordamos, el epitelio respiratorio
presentaba unas clulas calciformes
que generaban una secrecin mucosa.
En el epitelio olfatorio no hay esas c-
lulas; en su lugar encontramos las
glndulas de Bowman. Estas glndulas
serosas olfatorias, que se encuentran
debajo del epitelio, secretan un lquido
seroso con unas sustancias odirferas
que se disuelven. El lquido secretado
contiene la protena ligadora de mol-
culas de olor (OBP), con una elevada
anidad para unirse a un gran nmero
de molculas odorosas. La OBP trans-
porta las sustancias olorosas a los re-
ceptores presentes en la supercie de
31
Esquema del epitelio olfatorio. Los cilios de las cls. olfato-
rias no son mviles, tienen como funcin aumentar la super-
cie del epitelio.
los cilios modicados y las retira una vez percibidas. Adems, el producto de secrecin de
las glndulas de Bowman contiene sustancias protectoras, como la lisozima y la inmunoglo-
bulina A (IgA), secretadas por las clulas plasmticas.
Recepcin del olor
Los receptores del olor se encuentran en los
cilios modicados de las clulas olfatorias.
Cuando una sustancia odorfera entra en con-
tacto con un receptor, se activa una cascada
de sealizacin intracelular que culmina con
el envo de un estmulo elctrico. Cada clula
sensorial o neurona bipolar tiene un nico re-
ceptor. Tenemos aproximadamente 10
7
clulas
olfatorias, aunque no podemos detectar seme-
jante cantidad de olores. Por tanto, se deduce
que un olor es una combinacin de la estimu-
lacin simultnea de varios tipos de receptor.
Bulbo olfatorio
Una de las proyecciones de la neurona bipolar que se encuentra en la mucosa olfatoria atra-
viesa el etmoides y se encontrar con el bulbo olfatorio. En el bulbo olfatorio encontramos
los siguientes tipos de neuronas:
- Neuronas que reciben las seales odorferas: las neuronas mitrales y las clulas con
penacho (cat: en plomall).
- Interneuronas: neuronas periglomerulares y neuronas granulares (inhibidoras).
El rasgo ms caracterstico del bulbo olfatorio es un conjunto de acumulaciones ms o me-
nos esfricas de 100-200 m de dimetro denominadas glomrulos, que se localizan justo
debajo de la supercie y reciben los axones olfatorios primarios. En el interior de cada glo-
mrulo, los axones de las neuronas receptoras hacen contacto con las dendritas apicales de
las clulas mitrales, que son las principales neuronas de proyeccin del bulbo. Los cuerpos
celulares de las clulas mitrales se encuentran bastante ms por encima que los glomrulos.
Cada glomrulo tambin presenta prolongaciones dendrticas de otras dos clases de neuro-
nas de circuito local: las clulas con penacho y las periglomerulares. Si bien en general se
acepta que estas neuronas agudizan la sensibilidad de los glomrulos individuales, su fun-
cin no est clara.
Por ltimo, las clulas granulares, que forman la capa ms interna del bulbo olfatorio,
hacen sinapsis fundamentalmente sobre las dendritas basales de las clulas mitrales. Estas
clulas carecen de un axn identicable y en su lugar hacen sinapsis dendrodendrticas so-
32
16
Els receptors estan
en els cilis
http://syrano.acb.uc.edu/videos/cpatch/
Los receptores estn en los cilios. Aplicando la sustancia odorante en dos puntos distintos de la neurona obte-
nemos un registro elctrico diferente (ms intenso cuando se aplica en los cilios).
bre las cls. mitrales. Tanto las cls. granulares como
las periglomerulares son de las pocas clases de neu-
ronas del encfalo anterior que pueden ser reempla-
zadas durante toda la vida.
Las clulas mitrales y las empenachadas son las res-
ponsables de captar y transmitir la informacin. Supe-
riormente vemos como el conjunto de axones va a
dar lugar al tracto olfatorio (concretamente, y como
vemos en anatoma, este tracto se divide en una estra
olfatora medial y otra lateral, siendo la lateral la que
nos interesa).
Respecto a los glomrulos, comentar que les van a llegar axones de neuronas olfato-
rias del epitelio con el mismo tipo de receptor. Es decir, las neuronas bipolares del epitelio
expresan un slo tipo de receptor en la membrana, y todas estas neuronas con el receptor
comn van al mismo glomrulo.
Conforme los aos pasan, el nmero de clulas del bulbo va disminuyendo. Si se va per-
diendo el olfato, irremediablemente el gusto tambin.
Las bras centrifugas se proyectan sobre el glomrulo. La granular hace contacto con las
dendritas de las neuronas mitrales y empenachadas, est bajo el control de las bras centr-
fugas.
33
Diagrama de la organizacin laminar y sinptica del bulbo
olfatorio. (Purves pg. 387). Los axones de las clulas recepto-
ras olfatorias hacen sinapsis con los penachos dendrticos api-
cales de las clulas mitrales y las prolongaciones de las clulas
periglomerulares en el interior de los glomrulos. Las clulas
granulares y las dendritas laterales de las clulas mitrales consti-
tuyen los elementos sinpticos principales de la capa plexifor-
me externa.
9. EL ODO
Introduccin
En el odo tenemos dos sistemas o aparatos
sensitivos: (1) un sistema auditivo, que trans-
forma el sonido en un seal nervioso; y (2) un
sistema vestibular, el rgano del equilibrio.
Ambos sistemas estn en el interior del hueso
temporal.
El odo, como ya vimos en el seminario
de anatoma, est formado por tres regiones: el
odo externo, el medio y el interno. El externo
es el que est en relacin con el exterior va el
conducto auditivo externo, y que se limita con
el odo medio por medio de la membrana tim-
pnica. El odo medio contiene la cadena de huesecillos y est comunicado con la faringe a
travs de la trompa de Eustaquio. Finalmente, el odo interno es donde se produce la trans-
formacin del sonido en impulsos nerviosos. El estribo del odo medio est en contacto con
la ventana oval, la comunicacin con el odo interno. En ste ltimo encontramos la cclea
y los canales semicirculares, que son los sitios de donde salen las vas nerviosas que van al
SNC.
Odo externo
El odo externo consta de un (a) pabelln auricular, un (b) conducto auditivo externo y una
(c) membrana timpnica.
(a) Pabelln auricular: es una estructura que se encarga de recoger las ondas sonoras
para canalizarlas hacia el conducto auditivo externo. Est formado por cartlago
elstico recubierto de piel con folculos pilosos y glndulas sebceas.
(b) Conducto auditivo externo: es una va que va desde el pabelln auricular al tmpa-
no. El tercio externo de este conducto corresponde a cartlago elstico, mientras que
los dos tercios internos son parte del hueso temporal. El cartlago y las supercies
seas se revisten de piel. Una caracterstica tpica de este revestimiento cutneo es
la presencia de glndulas tubulares contorneadas (gl. ceruminosas) apocrinas que
secretan un producto pardo denominado cerumen.
(c) Membrana timpnica: es una membrana que limita el odo externo del medio y que
est revestida por la parte externa por epidermis (ep. estraticado plano queratiniza-
do) y por la parte interna por un epitelio cbico simple. La parte central tiene una
consistencia brosa gracias a la presencia de bras elsticas y de colgeno. Las -
bras de colgeno, en funcin a si son perifricas o centrales, se disponen de manera
radial o circular. Esto ayuda a mantener tensa la membrana. En la parte central del
tmpano se puede llegar a ver el relieve que forma el mango del martillo insertado.
34
Esquema general del odo. (Guyton pg. 633).
Odo medio
El odo medio o cavidad timpnica, es un espacio relleno de aire dentro del hueos temporal
interpuesto entre la membrana timpnica y las estructuras contenidas en el odo interno. La
funcin principal del odo medio es la transmisin del sonido desde el tmpano a las estruc-
turas llenas de lquido del odo interno.
La transmisin del sonido la realizan los huesecillos auditivos (estribo, yunque y marti-
llo), que se organizan en forma de cadena mediante pequeos ligamentos de intercone-
xin
15
. En un extremo de esta cadena, el mango del martillo se inserta en el tmpano, mien-
tras que en el extremo contrario la base del estribo se apoya sobre la ventana oval, una de-
sembocadura del laberinto seo.
La cavidad timpnica est revestida por un epitelio cbico sin glndulas en el tejido
conectivo subyacente.
El conducto auditivo o trompa de Eustaquio une el odo medio con la nasofaringe.
Adyacente a la cavidad timpnica, este conducto est formado por el hueso temporal. El car-
tlago elstico contina la porcin sea del conducto, que posteriormente se convierte en
cartlago hialino cerca de la desembocadura en la nasofaringe. Los segmentos seo y cartila-
ginoso del conducto se revisten de un epitelio pseudoestraticado ciliado (respiratorio) con
variaciones regionales (de cilndrico bajo a seudoestraticado cerca de la nasofaringe) y que
presenta glndulas mucosecretoras. La funcin de esta trompa es mantener un equilibrio de
presiones entre la cavidad timpnica y el exterior.
Odo interno
El odo interno ocupa el laberinto seo dentro de la porcin petrosa del hueso temporal. El
laberinto seo contene el laberinto membranoso, una estructura que alberga tanto el sistema
auditivo como el vestibular.
El sistema vestibular tiene dos componentes: (1) dos sacos (el utrculo y el sculo, de-
nominados tambin rganos otolticos) y (2) tres conductos semicirculares (superior, horizon-
tal y posterior) originados en el utrculo.
El sistema auditivo comprende el conducto coclear, localizado dentro de un conducto
espiral seo anterior al sistema vestibular.
El laberinto membranoso contiene endolinfa, un lquido con una elevada concentra-
cin de potasio y una baja concentracin de sodio. La perilinfa (con mucho Na
+
y poco K
+
)
se localiza entre el laberinto membranoso y las paredes del laberinto seo.
Los conductos semicirculares responden a los movimientos de rotacin de la cabeza y el
cuerpo (aceleracin angular). Por otro lado, los rganos otolticos responden a movimientos
de translacin. Las clulas sensitivas del rgano vestibular son inervadas por bras aferentes
de la rama vestibular del nervio vestibulococlear (VIII).
35
15
Las articulaciones que se dan entre estos huesecillos son de tipo sinovial (son diartrosis). Por tanto, estos hue-
secillos pueden padecer una artrosis que comprometa el sentido de la audicin.
Conductos semicirculares
Los conductos semicirculares estn contenidos dentro del laberinto seo. Los tres conductos
se conectan con el utrculo. Los conductos derivados del utrculo y del sculo se unen para
formar el conducto endolinftico. Este conducto termina en una pequea dilatacin deno-
minada saco endolinftico.
En los lugares de conexin entre el conducto semicircular y el utrculo existen peque-
as dilataciones o ampollas. Cada una de estas ampollas tiene una prominente cresta, de-
nominada cresta ampular. La cresta ampular corresponde a un epitelio sensitivo cubierto por
una masa gelatinosa llamada cpula.
El epitelio sensitivo consta de dos tipos de clulas:
(a) Clulas de sostn: se apoyan en la lmina basal y ayudan a soportar las clulas pilo-
sas.
(b) Clulas pilosas: a diferencia de las clulas de sostn, no llegan a contactar con la
lmina basal. Su dominio apical contiene estereocilios y un solo cinocilio
16
(unidos
entre s). Los extremos libres de estos estereocilios y del cinocilio estn inmersos
dentro de la cpula. La cpula se une al techo y las paredes de la ampolla y genera
una divisin de la luz de la misma.
Cuando se produce un cambio en la posicin de la cpula en respuesta a mo-
vimiento de la endolinfa
17
, la consecuencia ser un desplazamiento de los esteroci-
36
16
En una microfotografa realizada con un microscopio electrnico podemos ver como los esterocilios no pre-
sentan un citoesqueleto interno de microtbulos, mientras que el cinocilio s.
17
Esto se debe a, por ejemplo, mover la cabeza.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 23-20. Roprosonlacin osquomlica quo iIuslra Ia disposicin doI rgano voslibuIococIoar y oI lrayoclo do Ias vibracionos sonoras
a lravs do Ios odos oxlorno, modio o inlorno. (Modihcado y roproducido con aulorizacin do CH Bosl, NB TayIor: Tlo IlysioIogicaI
Basis of ModicaI Iraclico, 8.' od. WiIIiams & WiIkins, 1966.)
Conducto auditivo
Conductos
semicirculares
Ampollas Vestbulo
Utrculo
Sculo
Ventana oval
Ventana redonda
Estribo
Yunque
Martillo
$UCTUS
EUNIENS
Cclea
Espacio subdural
Espacio subaracnoideo
Saco endolinftico
Conducto endolinftico
Conducto perilinftico
Helicotrema
Rampa vestibular
Rampa media
Rampa timpnica
Cavidades
mastoideas
Meato auditivo
externo
Membrana
timpnica
Representacin esquemtica del odo. (Junqueira pdf 13) Se ilustra la disposicin del rgano vestibulococlear y
el trayecto de las vibraciones sonoras a travs de los odos externo, medio e interno. Hay una representacin en
Netter L. 95 muy recomendable.
lios y el cinocilio de las cls. pilosas. Cuando los
estereocilios se desplazan hacia el cinocilio, la
clula pilosa se hiperpolarizar y las bras ner-
viosas no se estimularn (inhibicin).
Podemos hablar de dos clases de clulas pilosas
en la cresta; ambos son parecidos en su estructu-
ra interna, pero muestran diferencias en la forma
y la inervacin:
(b1) Clula pilosa de tipo I: la terminacin
nerviosa que las inerva rodea su parte ba-
sal, generando una especie de cliz.
(b2) Clula pilosa de tipo II: las terminacio-
nes nerviosas que contactan con las clulas
pilosas de tipo II no forman un cliz basal,
sino que se visualizan simplemente unos
botones terminales sencillos.
Adems de los nervios eferentes, los dos tipos descritos
de clulas pilosas reciben terminaciones nerviosas afe-
rentes y tienen vesculas sinpticas que contienen el neurotransmisor acetilcolina (ACh). Las
bras nerviosas aferentes controlan la sensibilidad de las clulas receptoras sensitivas.
Las clulas de sostn y las clulas pilosas se unen entre s mediante complejos de
unin apicales. Las clulas de sostn tienen microvellosidades cortas, pero no presentan ni
estereocilios ni el cinocilio.
rganos otolticos
El utrculo y el sculo tienen un epitelio
sensitivo pseudoestraticado (neuroepitelio)
llamado mcula. Igual que sucede en el
epitelio sensible de la cresta ampular en el
conducto semicircular, en la mcula se re-
conocen clulas pilosas y de sostn. La m-
cula est cubierta por una sustancia gelati-
nosa que contiene complejos de protenas y
carbonato clcico en forma de pequeos
cristales, denominados otolitos. Los otolitos
no aparecen en la cpula que recubre los
pelos en la cresta ampular.
Estas mculas participan en la detec-
cin del movimiento direccional de la ca-
beza. La posicin de la mcula en el utrcu-
lo es horizontal, mientras que en el sculo
37
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Aceleracin
Cpula
Clulas
receptoras
Clulas de
sostn
Clulas
receptoras
Nervios
Conducto
semicircular
Ampolla
Reposo
"
!
Figura 23-23. Crosla ampuIar doI odo inlorno. A) Eslruclura do una crosla am-
puIar. B) Movimionlos do Ia cupuIa on una crosla ampuIar duranlo Ia acoIoracin
rolacionaI. Ias mECHAS indican Ia diroccin doI movimionlo do Iquido. (Modihcado
y roproducido con aulorizacin do } WorsaII: Sludios of llo Slrucluros and innor-
valion of llo sonsory opilloIium of llo crislao ampuIIaros in llo guinoa pig. Acla
OloIaryngoI |Slockl] 1956, SuppI 126: 1.)
Cresta ampular del odo interno. (Jun-
queira pdf 13) Clulas receptoras = c-
lulas pilosas.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 23-21. 2EPRESENTACIN ESQUEMTICA QUE ILUSTRA LA ESTRUCTURA
HISTOLGICA DE LAS MCULAS
Otolitos
Capa
gelatinosa
Clulas de
sostn
Nervios Clulas
receptoras
Representacin de una mcula. (Junqueira pdf 13)
es vertical. Los cambios en la posicin de la cabeza determinan un desplazamiento en la po-
sicin de la membrana otoltica (que contiene otolitos
18
) y la endolinfa. Este movimiento
desplaza al cinocilio y los estereocilios subyacentes.
A pesar de que en clase no se comentara, creo conveniente saber que por debajo de los este-
reocilios de las clulas pilosas (de tipo I y II) hay una placa cuticular rica en actina que impi-
de que stos se hundan dentro del citoplasma. Sin embargo el cinocilio, que no se apoya en
una placa cuticular, se va hundiendo en el citoplasma, llevndose consigo a los estereoci-
lios. Este movimiento deforma la membrana plasmtica y desencadena una despolarizacin.
El alejamiento de los estereocilios respecto del cinocilio hace que ste se levante y se pro-
duzca una hiperpolarizacin (Kierszenbaum pg. 280).
Las clulas pilosas de la mcula estn polarizadas: el cinocilio se orienta en relacin
con una lnea imaginaria, denominada estriola, que divide a las clulas pilosas en dos cam-
pos opuestos. En el utrculo, el cinocilio se sita frente a la estriola, mientras que en el scu-
lo estn alejados. Esta orientacin determina qu poblacin de clulas pilosas desplazar sus
manojos de pelos en respuesta a un movimiento especco de la cabeza.

Inervacin nerviosa
La mcula del utrculo y las crestas de las ampollas externa y superior contactan con el ner-
vio vestibular superior, mientras que la mcula del sculo y la cresta de la ampolla posterior
conecta con el nervio vestibular inferior. Ambos nervios vestibulares se unen en el ganglio de
Scarpa para as formar el nervio vestibular, que se dirige hacia los ncleos vestibulares del
tronco cerebral.
38
18
Los otolitos tambin los he visto como otoconios (del griego polvo del odo) o como estatoconios.
13
Filaments
9 + 2
Cinocili
Estereocili
Lmina cuticular
Zona occludens
(A) Adaptation is explained in the gating spring model by adjustment of the insertion
point of tips links. Movement of the insertion point up or down the shank of the
stereocilium, perhaps driven by a Ca2+-dependent protein motor, can continually adjust
the resting tension of the tip link. (After Hudspeth and Gillespie, 1994.)
Cadherina 23: Molla motora (Spring)
Teora de la apertura del canal inico en funcin del movimiento del cinocilio. Se observa como el canal ini-
co del estereocilio est unido a una protena en forma de muelle que a su vez se une transmembranalmente al
esqueleto de actina del cinocilio. Cuando la concentracin de Ca
2+
disminuye se abrira el canal inico.
Audicin
Como hemos comentado antes, en el odo encontramos el sistema vestibular y el de la audi-
cin. El sistema vestibular es el responsable del equilibrio y consta de los rganos otolticos
(utrculo y sculo) y de los conductos semicirculares. El sistema auditivo est formado por el
conducto coclear.
Cclea
El conducto coclear es un conducto contorneado membranoso insertado dentro de la cclea
sea. Cuenta con un vrtice y una base. La cclea tiene tres cmaras en forma de espiral:
- Conducto coclear (o rampa medial): re-
presenta la cmara central y contiene en-
dolinfa.
- Rampa vestibular: se encuentra por en-
cima del conducto coclear; empieza en
la ventana oval.
- Rampa timpnica: se encuentra por deba-
jo del conducto coclear; acaba en la ven-
tana redonda.
Las rampas vestibular y timpnica estn llenas
de perilinfa y se comunican a travs del helico-
trema.
En un corte transversal los lmites de la rampa media son la membrana basilar en la
parte inferior, la membrana vestibular o de Reissner en la superior y la estra vascular en la
parte externa. Las clulas y capilares de la estra vascular producen endolinfa. Esta estra vas-
cular consiste en un epitelio con unas clulas en cuya parte basal hay mitocondrias y ondu-
laciones (tpico de clulas que transportan iones).
39
Laberinto seo derecho disecado, sin el laberinto membranoso (arriba). Seccin a travs de una espiral de la
cclea (abajo). (Netter L. 95 y 96).
El rgano de Corti es el epitelio sensitivo de la cclea. Est formado por: (1) clulas pilosas
internas y externas; (2) clulas de sostn; (3) la membrana tectoria, que se extiende desde el
limbo espiral, y (4) el tnel interno, limitado por las clulas pilares internas y externas, que
separan las clulas pilosas internas de las externas.
(1) Clulas pilosas internas y externas:
una sola hilera de clulas pilosas in-
ternas se extiende desde la base al
vrtice de la cclea. Las clulas pi-
losas externas se organizan en tres
hileras paralelas, que tambin van
desde la base al vrtice de la cclea.
Un haz de pelos, formado por entre
50 y 150 estereocilios en una dispo-
sicin de gradiente largo a corto, se
extiende desde el dominio apical de
cada clula pilosa. No existe el ci-
nocilio en el haz de pelos de la
cclea.
Los estereoclios localizados
dentro de un haz de pelo se interconectan mediante lamentos extracelulares (enla-
ces interciliares). Estos enlaces regulan la apertura y cierre de los canales inicos de
transduccin mecanoelctrica (MET), permeables al Ca
2+
. Los desplazamientos del
haz de pelos hacia el lado del estereocilio ms alto abren los canales MET, mientras
que los desplazamientos en sentido opuesto los cierran. Los canales MET de Ca
2+

resultan esenciales para convertir el estmulo sonoro en una seal elctrica equiva-
lente y para el ajuste de frecuencia.
(2) Clulas falngicas: estaran en la categora de las clulas de sostn, junto a las clu-
las pilares que delimitan el tnel interno. Tenemos dos grandes clases de clulas fa-
lngicas. El cometido de estas clulas es evitar que perilinfa y endolinfa entren en
contacto. Debemos tener en cuenta que la parte apical de las clulas pilosas est
baada en endolinfa y la parte basal lo est en perilinfa.
(2.1) Clula falngica externa (o clula de Deiters): rodea el tercio inferior de
las clulas pilosas externas y las terminaciones nerviosas localizadas en la base
de la clula pilosa. Una prolongacin falngica se proyecta hacia la supercie
apical de la clula pilosa y se aplana hasta formar una lmina o placa.
(2.2) Clula falngica interna: carece de la prolongacin falngica apical y ro-
dean de forma extensa a las clulas pilosas internas y sus terminaciones ner-
viosas.
(3) Membrana tectoria: se extiende hacia fuera por encima del neuroepitelio, desde el
limbo espiral a la lmina espiral sea. La membrana tectoria se encuentra en con-
tacto estrecho con los estereocilios ms altos del haz de pelos. Cuando la membra-
na basilar y el rgano de Corti se desplazan, los estereocilios golpean la membrana
tectoria y se produce la despolarizacin de las clulas pilosas.
40
rgano de Corti. (Guyton pg. 636). Se observan
muy bien las clulas ciliadas y la membrana tectoria
que est presionando contra los cilios que sobresalen.
(4) Tunel interno: cavidad delimitada por las clulas pilares internas y externas. Esta
cavidad separa las clulas pilosas internas de las externas.
(5) Ganglio espiral: se encuentra en el modiolo. En su interior estn las neuronas sensi-
tivas bipolares que conectan con las clulas pilosas internas y externas. Hay dos
poblaciones neuronales.
(4.1) Clulas de tipo I: representa el 90-95% del total de neuronas del ganglio.
Sus bras contactan con las clulas pilosas internas.
(4.2) Clulas de tipo II: representa el 5-10% del total de neuronas del ganglio.
Sus bras contactan con las clulas pilosas externas.
Las prolongaciones de las clulas de tipo I y II forman la rama coclear del nervio
vestibulococlear.
Las clulas pilosas de tipo I y II pueden recibir bras desde la oliva. Estas bras usan la ACh
como neurotransmisor.
Proceso de la audicin
Dos factores inuyen de forma importante en el proceso de la audicion.
(1) La elevada concentracin de K
+
en
la endolinfa y de Na
+
en la perilin-
fa genera una diferencia de poten-
cial elctrico. La concentracin de
iones se regula por la actividad
secretora y absortiva de la estra
vascular.
(2) El desplazamiento de lquidos en
la rampa timpnica induce el mo-
vimiento de la membrana basilar,
que determina que los estereoci-
lios ms altos se desplacen por la
membrana tectoria.
Como consecuencia, los canales inicos de
la punta de los estereocilios se abren, per-
mitiendo la entrada de potasio en las clu-
las, que se despolarizarn. Tras la despola-
rizacin, el ujo de entrada de Ca
2+
hacia
la regin basal de la clula pilosa determi-
na la liberacin de neurotransmisores en la
sinapsis entre las clulas pilosas y las bras
nerviosas cocleares y la generacin de un estmulo. Se observa la presencia de sinapsis en
bucle en la base de las clulas pilosas. Los cambios del potencial elctrico entre la perilinfa
y las clulas pilosas se producen en respuesta a la magnitud del sonido. El neurotransmisor
usado es el glutamato.
41
29
Solc espiral extern
Solc espiral intern
Cllules de suport
Endolimfa:100mM,K
+
,
10mMNa
+
Perlimfa:3mM,K
+
,
110mMNa
+
Proceso de la audicin. La composicin de la endolin-
fa es, aproximadamente, 100 mM de K
+
y 10 mM de
Na
+
. La de la perilinfa es 3 mM de K
+
y 110 mM de
Na
+
.
10. SISTEMA CIRCULATORIO
Introduccin
El sistema circulatorio est formado por el sistema cardiovascular, encargado de transportar y
bombear la sangre, y por el sistema linftico, encargado de llevar la linfa. Mientras que el
sistema circulatorio es cerrado, el linftico es abierto, empezando por unos capilares ciegos
que recogen el lquido intersticial y que nalmente lo drenan a la circulacin venosa. El sis-
tema linftico, adems, presenta una peculiaridad que no tiene el cardiovascular: tiene unos
gnglios linfticos que se acumulan en determinadas zonas del cuerpo (ingles, axilas, cue-
llo...). Estos ganglios estn plagados de linfocitos B, T y macrfagos, cuya funcin es, princi-
palmente, eliminar partculas extraas.
Sistema cardiovascular
El sistema vascular sanguneo o cardiovascular est formado por el corazn, las arterias, los
capilares y las venas. Los capilares conforman la denominada microvasculatura o microcir-
culacin, el sitio en el que se dan parte de las funciones principales de este sistema cardio-
vascular: el intercambio de gases, de nutrientes y de metabolitos. Una parte de este inter-
cambio se ir hacia la linfa
19
.
La sangre le puede llegar al capilar a
travs de una metaarteriola. Las metaarterio-
las son vasos que estn anqueados por un
plexo capilar y que pueden regular la sangre
que entra a este capilar gracias a la muscula-
tura lisa. Esto se puede relacionar con lo visto
en el tema de la piel: podemos regular si la
sangre va a pasar a un plexo ms supercial o
no para evitar que se disipe el calor (regula-
cin de la temperatura corporal). Una anas-
tomosis sera una metaarteriola que comuni-
ca una arteria con una vena sin que haya un
plexo capilar (anastomosis arteriovenosa).
Otra asociacin de vasos son los lla-
mados sistemas porta. Se basan en la unin
de dos sistemas capilares (elemento 3 de la
gura de la derecha). En funcin de los ele-
mentos que lo formen, podemos hablar de un
sistema porta arterial (arteria metaarteriola
capilar glomerular capilar vena), o de un sistema porta venoso: (veamos el del hga-
42
19
Un defecto en este intercambio (ltracin/absorcin) puede provocar edemas u otras anomalas. Vase el
equilibrio de Starling.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 11-6. Tipos do microcircuIacin formados por poquoos vasos
sangunoos. 1) Socuoncia labiluaI arlorioIa molaarlorioIa capiIar
vnuIa y vona. 2) Anaslomosis arloriovonosa. 3) Sisloma porla
arloriaI, como on oI gIomruIo ronaI. 4) Sisloma porla vonoso, como
on oI lgado. (Roproducido con aulorizacin do RVKrslc: IIIuslralod
EncycIopodia of Human HisloIogy. Springor-VorIag, 1984.)
Venas
Arteriola
Metaarteriolas
Capilares
glomerulares
Esfnter
precapilar Capilar
Vnula
poscapilar
Anastomosis
arteriovenosas
Capilar
Tipos de microcirculacin formados por pequeos
vasos sanguneos. (Junqueira pdf 11). (1) Secuencia
habitual: arteriola - metaarteriola - capilar - vnula y
vena. (2) Anastomosis arteriovenosa. (3) Sistema por-
ta arterial, como en el glomrulo renal. (4) Sistema
porta venoso, como en el hgado.
do: plexo capilar en los intestinos vena porta que va hacia el hgado sinusoides hepti-
cos [plexo capilar venoso del hgado] vena heptica).
La sangre que llegue a los capilares no debe tener apenas presin, ya que si no stos
reventaran.
Arterias y venas
Las arterias son los vasos que se encargan de llevar la sangre desde el corazn hasta la peri-
feria, y por ello son las que ms presin deben soportar. Las venas son las responsables de
devolver la sangre desde la periferia al corazn, y en cuyo interior est la gran parte de la
sangre del cuerpo. Las venas podrn retornar la sangre al corazn con ayuda de la gravedad
(en algunos casos), vlvulas, las contracciones musculares, etc.
Las arterias y las venas se organizan en tres capas o tnicas principales. La composicin y
grosor de las mismas variar en funcin del tipo de vaso.
- Tnica ntima: es la capa ms interna. Consiste en un revestimiento endotelial
20
con-
tinuo con el endocardio, el revestimiento interno del corazn; una capa intermedia de
tejido conjuntivo laxo, el subendotelio, y una capa externa perforada
21
de bras els-
ticas, la lmina elstica interna.
- Tnica media: es la capa intermedia y la que le da las propiedades al vaso, sea arte-
rial o venoso. Corresponde principalmente a msculo liso rodeado de un nmero va-
riable de bras de colgeno, matriz extracelular y vainas elsticas con hendiduras
irregulares (membranas elsticas fenestradas). Las bras de colgeno proporcionan
una estructura de soporte para las clulas musculares lisas y limitan la distensibilidad
de la pared vascular. Las venas contienen una proporcin mayor de colgeno mien-
43
20
Epitelio plano simple.
21
Recordemos que las bra elsticas forman supercies muy impermeables.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 11-15. Grhco quo prosonla Ia roIacin onlro
Ias caraclorslicas do Ia circuIacinsangunoa (parlo
suporior) y Ia oslruclura do Ios vasos sangunoos
(parlo inforior). Ia prosin do Ia sangro arloriaI y
Ia rapidoz doI ujo disminuyon y so vuoIvon ms
conslanlos a modida quo so aIojan doI corazn.
Esla disminucin coincido con oI monor numoro
do fibras oIslicas y oI aumonlo doI numoro do
hbras muscuIaros on Ias arlorias. EI grhco iIuslra
Ios cambios graduaIos on Ia oslruclura do Ios vasos
y on sus propiodados biofsicas. (Roproducido con
aulorizacindo EVCovdry: Toxlbookof HisloIogy.
Ioa & Iobigor, 1944.)
Vena
Presin
Permeabilidad
Material elstico
Msculo
rea total
Arteria
de gran
calibre
Arteria
de calibre
medio
Arterola Capilar Vnula
Grco que presenta la relacin entre
las caractersticas de la circulacin san-
gunea (parte superior) y la estructura
de los vasos sanguneos (parte inferior).
(Junqueira pdf 11). La presin de la san-
gre arterial y la rapidez del ujo dismi-
nuyen y se vuelven ms constantes a
medida que se alejan del corazn. Esta
disminucin coincide con el menor n-
mero de bras elsticas y el aumento del
nmero de bras musculares en ls arte-
rias. El grco ilustra los cambios gra-
duales en la estructura de los vasos y en
sus propiedades biofsicas. Como vemos,
la arterias y las venas tienen musculatura
lisa (as, p. ej., las arterias pueden regu-
lar el paso de sangre a las vsceras), y los
capilares no disponen de ella.
tras que las arterias presentan ms capas
de tejido muscular liso. No obstante, las
arterias ms cercanas al corazn pueden
contener ms bras elsticas que muscu-
lares lisas para soportar mejor la presin
(arteras elsticas/musculares).
- Tnica externa (o adventicia): es la capa
ms externa y corresponde principalmen-
te a tejido conectivo. Se puede reconocer
una lmina elstica interna que separa la
tnica media de la adventicia. La adventi-
cia de los grandes vasos contiene peque-
os vasos (vasa vasorum) que penetran en
la porcin externa de la tnica media para
aportar oxgeno y nutrientes (por difusin
no puede pasar desde la luz del vaso has-
ta esos puntos).
Corazn
El corazn es el msculo rodeado por una serosa (pericardio) que se encarga de bombear la
sangre. A pesar de estar formado por musculatura estriada (un tipo especial), est controlado
por el SNA. El corazn late de manera autnoma y el SNA puede modicar, por ejemplo, la
frecuencia de esos latidos. Por as decirlo, el SNA no determina si el corazn late o no, esta-
blece cmo lo hace. Los cardiocitos no estn inervados directamente como s que lo estaban
las bras musculares estriadas (unin neuromuscular) La pared del corazn consta de tres
capas (smil de los v. sanguneos). El grosor de estas capas depende de la zona del corazn.
(a) Epicardio (o pericardio visceral): es la capa ms externa, revestida por un mesotelio.
Consiste en tejido conectivo broso con bras elsticas, tejido adiposo y vasos san-
guneos (coronarios).
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Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 11-7. Esquoma do una arloria muscuIar do modiano caIibro
on oI quo so muoslran sus capas. Aunquo on Ias proparacionos lis-
loIgicas labiluaIos Ias capas aparocon ms gruosas quo aqu, oslo
dibujo roprosonla Ia arquiloclura doI vaso IN VIVO. En oI momonlo do
Ia muorlo Ia arloria oxporimonla una inlonsa conlraccin y, por Io
lanlo, disminuyo Ia Iuz doI vaso, Ia mombrana oIslica so onduIa y
Ia lunica muscuIar so lorna ms gruosa.
Adventicia
ntima Media
Lmina elstica interna Endotelio
Esquema de una arteria muscular de mediano
calibre en el que se muestran sus capas. (Jun-
queira pdf 11). Aunque en las preperaciones his-
tolgicas habituales las capas aparecen ms grue-
sas que aqu, este dibujo representa la arquitectu-
ra del vaso in vivo. En el momento de la muerta
la arteria experimenta una intensa contraccin y,
por lo tanto, disminuye la luz del vaso, la mem-
brana elstica se ondula y la tnica muscular se
torna ms gruesa.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 11-8. Esquomas do una arloria muscuIar do una proparacin lisloIgica loida con lomaloxiIina-oosina (HE) IZQUIERDA y do
una arloria oIslica loida con oI mlodo do Woigorl para oslrucluras oIslicas DERECHA. Ia lunica modia do una arloria muscuIar liono
mayorilariamonlo muscuIo Iiso, mionlras quo Ia lunica modia do Ias arlorias oIslicas osl formada por capas do muscuIo Iiso inlor-
caIadas con Iminas oIslicas. Ia capa advonlicia y Ia porcin oxlorna do Ia modia posoon vasos sangunoos poquoos VASA VASORUM
y hbras oIslicas y coIgonas.
ntima
Endotelio
Subendotelio
Lmina elstica
interna
Esquemas de una arteria muscular de
una preparacin histolgica teida con
hematoxilina-eosina (izquierda) y de una
arteria elstica teida con el mtodo de
Weigert para estructuras elsticas (dere-
cha). (Junqueira pdf 11). La tnica media
de una arteria muscular tiene mayorita-
riamente msculo liso, mientras que la
tnica media de las arterias elsticas est
formada por capas de msculo liso inter-
caladas con lminas elsticas. La capa
adventicia y la porcin externa de la me-
dia poseen vasos sanguneos pequeos
(vasa vasorum) y bras elsticas y col-
genas.
Entre el pericardio y el mesotelio hay un espacio virtual con un lquido exudado por el mesote-
lio. Hablamos de un pericardio visceral (epicardio) y el pericardio parietal (el ms externo).
(b) Miocardio: se trata de la capa media y la
ms gruesa, responsable de la contrac-
cin. Aqu es donde encontramos las
bras musculares cardacas o cardiocitos
o clulas en bipantaln.
Los cardiocitos son unas clulas
bastante similares a la musculatura es-
triada. Tienen un slo ncleo de locali-
zacin central (en ocasiones se pueden
ver hasta dos). Las estriaciones (produci-
das por los sarcmeros) siguen el eje
principal de la clula. La zona perinu-
clear no presenta estriaciones por la pre-
sencia de los orgnulos. Estas clulas de-
ben estar muy bien unidas por el esfuerzo
mecnico que padecen; esta unin se
denomina disco intercalar. El disco inter-
calar es una especie de lnea quebrada
formada por varios tipos de uniones celu-
lares: encontramos desmosomas, uniones
adherentes y unas gap junctions en el eje
horizontal que permiten que las clulas puedan formar una especie de sincitio fun-
cional y metablico (lo cual favorece la coordinacin de la contraccin cardaca).
Los discos intercalares se pueden observar muy bien en una preparacin teida con azul de
metileno, siempre que sea un corte semino (1 o 2 m). La unin adherente el profesor la identico
como una especie de lnea Z que une el sarcmero nal de una clula con el nal de otra. No vere-
mos uniones de tipo tight (estrechas) debido a que nicamente sirven para impermeabilizar (no tie-
nen un cometido mecnico).
En funcin de la regin del miocardio que veamos, vara el tipo de bra mus-
cular cardaca. La pared de las aurculas suele ser ms na y las de los ventrculos es
ms gruesa. Las bras musculares cardacas de las aurculas (cardiocitos auriculares)
secretan un pptido llamado factor natriurtico auricular (ANF), que estimula tanto
la diuresis como la excrecin de sodio en la orina (natriuresis). Mediante este ppti-
do podemos regular la presin arterial.
Comentar tambin que los cardiocitos estn bastante separados entre s, hay
muchos capilares y colgeno entre medio.
(c) Endocardio: es la capa ms interna y consiste en un endotelio con un tejido conjun-
tivo subendotelial
22
. El endotelio tapiza todas las cavidades cardacas. El endocardio
45
22
El profesor no le dio importancia, pero esta capa subendotelial est formada por un tejido conectivo laxo y
elstico y una capa brosa.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura10-26. InionosquoconsliluyonIosdiscosinlorcaIaros. IasznuIas
do adloroncia(A) siluadas onIaparlo lransvorsaI doI discounonaI pIas-
maIoma Ios hIamonlos do aclina do Ios sarcmoros lorminaIos. Ios dos-
mosomas (B), quosoIocaIizanprincipaImonloonIaparlolransvorsaI doI
disco, unon Ias cIuIas impidiondo su soparacin duranlo Ias conlrac-
cionos. Ias unionos comunicanlos (C) IocaIizadas IongiludinaImonlo,
on dondo Ias fuorzas do lraccin son monoros, pormilon oI paso do
ionos do una cIuIa a olra, faciIilandoIa propagacindo Ia dospoIariza-
cin do Ia mombrana, Io quo faciIila Ia conlraccin muscuIar.
Unin comunicante
Znula de
adherencia Desmosoma
Uniones que constituyen los discos intercalares.
(Junqueira pdf 10). Las znulas de adherencia
(A) situadas en la parte transversal del disco
unen al plasmalema los lamentos de actina de
los sarcmeros terminales. Los desmosomas (B),
que se localizan principalmente en la parte
transversal del disco, unen las clulas impidien-
do su separacin durante las contracciones. Las
uniones comunicantes (C) localizadas longitu-
dinalmente, en donde la fuerzas de traccin son
menores, permiten el paso de iones de una clu-
la a otra, facilitando la propagacin de la despo-
larizacin de la membrana, lo que facilita la
contraccin muscular.
de los ventrculos presenta unas bras musculares muy modicadas: las bras de
Purkinje. Estas bras de Purkinje se localizan por debajo del endocardio, revistiendo
los dos lados del tabique interventricular.
Las bras de Purkinje se pueden distinguir de las bras musculares cardacas en que contienen
un pequeo nmero de miobrillas localizadas en la periferia de la bra y en que su dimetro
es mayor. Adems, tienen una reaccin positiva para la acetilcolinesterasa y contienen abun-
dante glucgeno. Las bras de Purkinje pierden sus caractersticas especcas cuando se fusio-
nan con las bras musculares cardacas. Igual que stas, las bras de Purkinje son estriadas y
se unen entre s mediante discos intercalares atpicos.
Las bras de Purkinje forman parte del sis-
tema de conduccin cardaco, el encargado
de generar y transportar el estmulo que va
a hacer que los cardiocitos se contraigan.
Este impulso se genera en el ndulo sinoau-
ricular. Este ndulo est formado por bras
musculares cardacas transformadas, con
menos estriaciones y con la capacidad de
despolarizarse a una frecuencia determina-
da. El sistema de conduccin tiene, a parte
de este ndulo sinoauricular: el ndulo au-
riculoventricular, el haz auriculoventricular
(de His) y las bras de Purkinje.
Esqueleto cardaco
Si retiramos todo componente celular del corazn nos vamos a quedar con una estructura
brosa muy rica en colgeno (tejido conectivo denso). Este esqueleto est formado por las
(1) vlvulas cardacas, (2) los anillos brosos que rodean estas vlvulas, (3) las cuerdas tendi-
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Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 11-21. A) Iibras do Iurkinjo doI sisloma do conduccin
do impuIsos. Tincin do lomaloxiIina y oosina. Ioquoo au-
monlo. B) Gran aumonlo quo muoslra dolaIIos do Ias cIuIas
do Iurkinjo, Ias cuaIos so caraclorizan por un numoro roducido
do miohbriIIas IocaIizadas proforonlomonlo on Ia poriforia do
Ia cIuIa. EI roa ms cIara aIrododor doI nucIoo mECHAS do Ias
cIuIas conducloras os rosuIlado do Ia acumuIacin do gIuc-
gono on oslo punlo, quo no so laIIa consorvado on oslo lipo do
proparacin. Tincin do lomaloxiIina y oosina. Gran aumonlo.
(Microfolografas oblonidas por T. M. T. Zorn.)
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 11-21. A) Iibras do Iurkinjo doI sisloma do conduccin
do impuIsos. Tincin do lomaloxiIina y oosina. Ioquoo au-
monlo. B) Gran aumonlo quo muoslra dolaIIos do Ias cIuIas
do Iurkinjo, Ias cuaIos so caraclorizan por un numoro roducido
do miohbriIIas IocaIizadas proforonlomonlo on Ia poriforia do
Ia cIuIa. EI roa ms cIara aIrododor doI nucIoo mECHAS do Ias
cIuIas conducloras os rosuIlado do Ia acumuIacin do gIuc-
gono on oslo punlo, quo no so laIIa consorvado on oslo lipo do
proparacin. Tincin do lomaloxiIina y oosina. Gran aumonlo.
(Microfolografas oblonidas por T. M. T. Zorn.)
Fibras de Purkinje. (Junqueira pdf 10). (A) Fibras de Purkinje del sistema de conduccin de impulsos. (B) Gran
aumento que muestra detalles de las clulas de Purkinje, las cuales se caracterizan por un nmero reducido de
miobrillas localizadas preferentemente en la periferia de la clulas. El rea ms clara alrededor del ncleo (e-
chas) de las clulas conductoras es el resultado de la acumulacin de glucgeno en este punto, que no se halla
conservado en este tipo de preparacin. Tincin de HE (ambos casos).
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Figura 11-20. %SQUEMA DEL CORAZN QUE MUESTRA EL SISTEMA GENERADOR
DE IMPULSOS Y EL SISTEMA CONDUCTOR
Vena cava
superior
Ndulo
sinoauricular
Ndulo
auriculoventricular
Haz auriculoventricular
de His
Rama derecha
del haz
Aorta
Rama izquierda
del haz
Fascculo
anterior
Fascculo posterior
Fibras de Purkin-
je
Esquema del corazn que muestra el sistema generador
de impulsos y el sistema conductor. (Junqueira pdf 10).
nosas y (4) la parte membranosa del tabique ventricular. Las vlvulas no presentan bras car-
dacas y estn tambin recubiertas por el endotelio.
Arterias
Desde el corazn a los capilares, las arterias se pueden clasicar en tres grandes grupos: (1)
arterias elsticas de gran calibre, (2) arterias musculares de calibre intermedio y (3) arterias
pequeas y arteriolas (metaarteriolas).
Arterias elsticas de gran calibre
La aorta y sus grandes ramas (arterias braquicefli-
cas, la cartida comn, la subclavia y la ilaca
comn) son arterias elsticas. Se trata de arterias
de conduccin porque llevan la sangre desde el
corazn hasta las arterias de mediano calibre de
distribucin.
Esta clase de arterias tienen dos caractersti-
cas fundamentales: (a) reciben sangre del corazn
a una presin elevada, y (b) mantienen la sangre
circulando de forma continua aunque el corazn
bombee de forma intermitente. La tnica ntima de
las arteria elsticas corresponde al endotelio y al
tejido conjuntivo subendotelial. En la tnica media
se reconoce grandes cantidades de vainas elsticas
fenestradas con haces de msculo liso que per-
mean los estrechos espacios entre las laminillas
elsticas. La adventicia presenta los vasa vasorum
(como ya vimos en el esquema general de los va-
sos sanguneos).
Aneurismas. Los dos tipos fundamentales de aneurisma artico son el aneurisma siltico y el abdominal.
Este ltimo se debe a un debilitamiento de la pared artica producido por aterosclerosis. Los aneurismas
articos ocasionan soplos por la turbulencia de la sangre al atravesar un segmento artico dilatado. Una
complicacin grave es la rotura del aneurisma, seguida de la muerta inmediata. El sndrome de Marfan
se asocia con los aneurismas (defectos en la formacin de las bras elsticas; mirar los seminarios del
ao pasado).
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Figura 11-14. Corlo lransvorsaI quo muoslra parlo do una arloria oIslica (arloria do gran caIibro) con una lunica modia bion dosarroIIada
quo conliono varias Iminas oIslicas. Tincin do pararrosaniIina y azuI do loIuidina. Aumonlo modiano.
Tnica ntima
Tnica media
Tnica adventicia
Lmina elstica
Corte transversal de una arteria elstica. (Junqueira pdf 10). Se ven muy bien las lminas elsticas de la tnica
media. La tincin es de pararrosanilina y azul de toluidina. Si usramos la orcena (tincin especca de las f.
elsticas) veramos la tnica negra teida de oscuro. Con la tincin de van Gieson veremos el colgeno rosado
y las f. elsticas en negro.
Arterias musculares de mediano calibre
Existe una transicin gradual desde las grandes arte-
rias hasta las arterias de mediano calibre y las pe-
queas arterias y arteriolas. Las arterias de mediano
calibre son vasos de distribucin, que permiten una
distribucin selectiva de la sangre hacia distintos r-
ganos en respuesta a las demandas funcionales. El
dimetro de las arterias musculares de mediano cali-
bre oscila entre 0,1 a 10 mm [ 3 mm segn Kier-
sezenbaum).
Arteriolas
Las arteriolas son las ramas terminales del sistema
arterial. Las arteriolas regulan la distribucin de la
sangre a los distintos lechos capilares mediante va-
soconstriccin y vasodilatacin en regiones localiza-
das. La contraccin parcial (denominada tono) del ms-
culo liso vascular se produce en las arteriolas. Las arte-
riolas estn estructuralmente adaptadas para la vaso-
constriccin y vasodilatacin porque sus paredes con-
tienen msculo liso dispuesto de forma circunferencial.
Las arteriolas se consideran vasos de resistencia y son
los principales determinantes de la presin arterial sis-
tmica.
El dimetro de las arteriolas y las arterias peque-
as oscila entre 20 y 130 m (< 100 m segn las dia-
positivas). Como la luz es pequea, estos vasos se pue-
den cerrar para generar una elevada resistencia al ujo
de sangre. La ntima est formada por endotelio, suben-
dotelio y la lmina elstica interna. La media compren-
de de dos a cinco capas de clulas musculares lisas
concntricas. La adventicia o tnica externa contiene
poco tejido colgeno, que une el vaso a su entorno.
El segmento distal a la arteriola propiamente dicha es la metaarteriola, la rama termi-
nal del sistema arterial. Consiste en una capa de clulas musculares lisas, con frecuencia
discontinua, y es un importante regulador local del ujo de sangre.
Capilares: esnter precapilar que evita que la sangre pase al capilar.
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Figura 11-13. Corlo lransvorsaI quo muoslra parlo do
una arloria muscuIar (arloria do modiano caIibro). So
obsorvan vasos sangunoos poquoos VASA VASORUM on
Ia lunica advonlicia. Tincin do pararrosaniIina y azuI
do loIuidina. Aumonlo modiano.
Tnica ntima
Tnica media
Tnica adventicia
Lmina
elstica
interna
Corte transversal de una arteria muscular. (Junqueira pdf 10).
Se observan los vasos pequeos (vasa vasorum en la tnica ad-
venticia. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina.
arterioles (vasos de resistncia)
dimetre < 100m
tnica mitja: 1 3 capes de fibres musculars
la part final sanomena metarteriola o esfnter precapillar
(disminueix el dimetre fins a 10 m)
encara es pot distingir la lmina elstica interna
Corte transversal de una arteriola Se
observan muy bien los ncleos de las
clulas endoteliales y las bras muscula-
res concntricas.
Pericitos son cels que rodean venas y capilares. La vena, en el corte histologico, tiene mucha
sangre (es un caso de retorno). Las venas mas grandes, como la cava, tienen una capa media
de capas musculares.
Capilares
Los capilares son unos tubos extremadamente delgados formados por una sola hilera de c-
lulas endoteliales muy permeables rodeadas de una lmina basal. El dimetro de un capilar
mide unas 5-10 m, lo bastante grande como pare dejar pasar un hemate y lo suciente-
mente no como para que se produzca el intercambio gaseoso.
La cantidad de sangre que alcanza el lecho microvascular se regula por la contraccin
de las bras musculares lisas de los esfnteres precapilares, localizados en el origen de los
capilares verdaderos desde las arteriolas o metarteriolas. La circulacin capilar puede evitar-
se mediante unos canales (canales directos) que conectan las arteriolas terminales con las
vnulas poscapilares.
Se conocen tres tipos morfolgicos de capilares:
(a) Continuos: se revisten de un endotelio escamoso simple completo y de una lmina
basal. Pueden existir pericitos entre el endotelio y la lmina basal. Los pericitos son
unas clulas indiferenciadas que se parecen a clulas musculares lisas modicadas
y se distribuyen a intervalos aleatorios en estrecho contacto con la lmina basal. Las
clulas endoteliales se unen con uniones estrechas y transportan lquidos y solutos a
travs de las cavolas
23
y las vesculas de pinocitosis. Existen capilares continuos en
el encfalo, el msculo, la piel, el timo y el pulmn. Una clula endotelial puede
formar un capilar continuo si forma un tubo ella misma. En ocasiones vemos como
dos clulas endoteliales se unen por medio de tight junctions para formar el capilar
(una seccin del mismo).
(b) Fenestrados: tienen poros o fenestraciones asociadas o no a diafragmas. Los capila-
res fenestrados con un diafragma se encuentran en los intestinos, las glndulas en-
docrinas y alrededor de los tbulos renales. Los capilares fenestrados sin diafragma
son tpicos de los glomrulos renales. Los encontramos en los plexos coroideos. Son
mucho ms permeables que los capilares continuos.
(c) Sinusoides: se caracterizan por un revestimiento endotelial incompleto y una lmina
basal con agujeros o hendiduras dentro y entre las clulas endoteliales. Se encuen-
tran en el bazo, el hgado, la mdula sea roja, etc.
Veamos el endotelio de los capilares con un poco ms de detalle.
49
23
Segn el Dr. Blasi ahora se llaman vesculas plasmalnicas y tienen entre 70 y 80 nm de dimetro. Sirven
para el transporte de elementos desde la luz del capilar al tejido y viceversa. Cuanto mayor sea el nmero de
estas vesculas, ms permeable es el capilar continuo. Dos vesculas plasmalnicas pueden formar un canal
temporal.
Funciones del endotelio Funciones del endotelio
Forma la lmina basal Las clulas endoteliales son encargados de formar la lmina basal subyacente, rica
en colgeno IV y proteoglucanos
El Kierszenbaum no les da demasiada importancia pero en la diapositiva quedan bien retratados. Los
pericitos estn en contacto directo con el endotelio por medio de gap junctions. Se encuentran en vnu-
las pequeas y capilares, se pueden contraer, regulan la permeabilidad de los pequeos vasos, participan
en la formacin de la lmina basal y estabilizan la barrera hematoenceflica.
50
Control de la coagulacinEn el interior de las cls. endoteliales observamos los cuerpos de Weibel-Palade,
unas estructuras alargadas con aspecto lamentoso que contienen el factor de von
Willebrand, que interviene en la homeostasia y en la secrecin de la selectina-P.
Secrecin de factores
que...
Regulan el ujo sanguneo (NO, prostaciclina, endotelina) Secrecin de factores
que...
Intervienen en la reaccin inamatoria (IL, CAM)
Secrecin de factores
que...
de crecimiento (broblastos, derivado de las plaquetas...)
Permite la diapdesis Permite el paso de algunas clulas desde la luz hacia el tejido.
11. EL OJO
Introduccin
El ojo es la estructura que emplea el sistema nervioso central para ver el mundo exterior.
Esencialmente, lo que hace el ojo es diseccionar longitudes de onda. Fue uno de los prime-
ros sentidos en aparecer y se ha conservado mucho, por lo que vemos un gran parecido en-
tre los ojos de diferentes especies. El ojo consta de tres capas:
- Tnica externa (o brosa): es una capa que consta de la esclertica y la crnea. El
80% de la tnica corresponde a la esclertica, que tiene como objetivo proteger el
ojo, y el 20% restante da lugar a la crnea, la primera lente del ojo. La esclertica y la
crnea estn formadas por una matriz extracelular rica en bras de colgeno, y la dis-
posicin de las mismas va a determinar si la tnica brosa va a ser esclertica (de as-
pecto blanquecino) o crnea (transparente).
- Tnica vascular: est compuesta por el iris (diafragma del ojo), el cuerpo ciliar y la
coroide. Esta tnica tiene una funcin trca. En esta capa intermedia localizamos el
cristalino, la segunda lente del ojo. A diferencia de la crnea
24
, el cristalino s que
puede modicar su curvatura (poder de acomodacin).
- Tnica nerviosa: aqu encontramos la retina, donde estn las clulas encargadas de
transformar la luz en impulsos nerviosos.
En el ojo encontramos dos humores: el vtreo y el acuoso. El primero es un gel que protege
la retina
25
. El segundo nutre la crnea y el cristalino (es una especie de plasma).
Retina
La estructura histolgica de la retina fue descrita por primera vez por Ramn y Cajal. Desde
un momento temprano del desarrollo la retina ya se puede empezar a ver. Consta de 10 ca-
pas (9 nerviosas + epitelio pigmentario). La luz tendr que atravesar todas las capas para lle-
gar a los fotorreceptores.
51
24
El cristalino y la crnea son lentes transparentes. La prdida de transparencia de la crnea es lo que se cono-
ce como cataratas.
25
Las condensaciones del humor vtreo pueden dar lugar a desprendimientos de retina.
Epitelio pigmentario El ojo debe ser una cmara oscura. La luz debe entrar nicamente por sus len-
tes y no debe salir del interior del ojo. Es la capa ms externa*. Tambin sirve
para nutrir a la retina.
Capa de fotorreceptores Aqu encontramos los conos y los bastones.
Membrana limitante externa Aparecen los pies de las clulas de Mller
Capa nuclear externa Encontramos los somas de los fotorreceptores.
Capa plexiforme externa Sinapsis entre los fotorreceptores y las neuronas bipolares
Capa nuclear interna Aqu encontramos los somas de las neuronas bipolares. Hay clulas amacrinas,
horizontales y los somas de las de Mller.
La capas plexiformes son lugares donde se dan las sinapsis entre las clulas cuyos somas es-
tn en otras capas. Las clulas que encontramos en la retina son:
- Fotorreceptores: que pueden ser conos o bastones, de los cuales hablaremos ms ade-
lante.
- Cls. bipolares y ganglionares
- Neuronas horizontales y amacrinas: se encargan de modular la informacin. Las hori-
zontales modulan la informacin entre fotorreceptores y clulas bipolares; las ama-
crinas regulan el paso de informacin entre las clulas bipolares y las clulas ganglio-
nares.
- Gla: debido a que el ojo se considera parte del SNC, dispondr de gla. Las clulas
de Mller, cuyo soma se encuentra en la capa nuclear interna, se encargan de tampo-
nar los iones K
+
y, en general, velar porque las neuronas funcionen correctamente. En
el nervio ptico podremos ver astrocitos.
La informacin en la retina va por
dos vas: una va vertical (fotorre-
ceptores - bipolares - ganglionares)
y una va horizontal (cls. amacri-
nas). Con slo dos capas de si-
napsis (las dos capas plexiformes)
podramos ser capaces de ver el
mundo. El cerebro se encarga de
asimilar la informacin que le lle-
ga a travs de los ojos.
Fotorreceptores
Los fotorreceptores son neuronas muy modicadas, muy especializadas. Son capaces de
captar fotones y transformarlos en seales elctricos. Existen dos grandes clases de fotorre-
ceptores:
52
Capa plexiforme interna Sinapsis entre las neuronas bipolares y las clulas ganglionares.
Capa de clulas ganglionares Aparecen los somas de las clulas ganglionares.
Capa de bras nerviosas Prolongaciones de las clulas ganglionares que forman el nervio ptico (II).
Membrana limitante interna Aqu se engancha el humor vtreo.
* Si lo miramos desde el humor vtreo, el epitelio pigmentario es la capa ms profunda de la retina. La luz va
desde la membrana limitante interna hacia la capa de fotorreceptores.
* Si lo miramos desde el humor vtreo, el epitelio pigmentario es la capa ms profunda de la retina. La luz va
desde la membrana limitante interna hacia la capa de fotorreceptores.
Capas de la retina. (Guyton pg. 610).
Aqu se ilustran de manera simplicada
las capas de la retina con las dos vas de
envo de informacin posibles.
Conos Se encargan de la visin en color. Tenemos tres grandes clases de conos: unos que detectan el azul,
otros el rojo y otros el verde. Los pigmentos que usan son las opsinas.
Bastones Se encargan de la visin en blanco y negro. Slo hay un tipo y usa la rodopsina como pigmento.
Un fotorreceptor consta de un segmento externo, un segmento interno y un terminal sinpti-
co:
(a) Segmento externo: contiene grnulos con un pigmento fotosensible (que vara en
funcin de si es cono o bastn, y depende del tipo de cono).
(b) Segmento interno: presenta los ncleos y los orgnulos. Se comunica con el seg-
mento externo a travs de un cilio (se desconoce la funcin del mismo).
(c) Terminal sinptico: es el responsable de comunicar los fotorreceptores con las clu-
las bipolares. La sinapsis es en cinta (ribbon synapse). Esta clase de sinapsis las en-
contramos en estructuras sensoriales que dan constantemente informacin (p. ej.,
ojo, odo). La ventaja que presenta estas sinapsis respecto a otras es el mayor nme-
ro de vesiculas con neurotransmisores que se pueden liberar.
La estructura interna de estas dos clases de
fotorreceptores es bastante similar. Las prin-
cipales diferencias radican en la forma del
segmento externo y el pigmento utilizado.
El segmento externo de los fotorre-
ceptores est completamente rodeado por
las clulas del epitelio pigmentario subya-
cente. Estas clulas epiteliales se encargan
de fagocitar los pigmentos usados, permi-
tiendo la generacin de nuevo pigmento.
Aproximadamente, cada clula epitelial re-
coge entre 40 y 50 segmentos externos.
El cmo se transforma un fotn en un im-
pulso elctrico ser discutido en siologa.
No obstante, podemos comentar que en es-
ta va de transduccin de seal
26
estn rela-
cionados los receptores asociados a protenas G que activan las fosfodiesterasas de cGMP.
De manera muy resumida, el fotn llega al receptor
27
(p. ej., rodopsina) y cambia la confor-
macin del mismo, haciendo que la subunidad G
t
(t = transducina) de una protena G tri-
mrica cambie su GDP por GTP. Al hacerlo, se unir a una PDE (fosfodiesterasa de cGMP)
para activarla y as empezar a transformar cGMP en GMP. El bajo nivel citoslico de cGMP
se traduce en el cierre de un canal inico por el que pasaban Na
+
y Ca
2+
. En consecuencia,
53
26
Biologa Molecular, tema 11.
27
El principal problema que presenta este esquema es que los fotones no son un ligando vlido para unirse con
un receptor. Para solucionar esto recurrimos a un ligando ya unido al receptor que se activa con la llegada de
los fotones (el pigmento 11-cis-retinal absorbe la luz y pasa a la forma trans).
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 23-13. Roprosonlacin osquomlica do Ia uIlraoslruclura do
Ios conos y Ios baslonos. Ia rogin doIimilada por un roclnguIo
corrospondo a Ia oIoclromicrografa do Ia hgura 23-14. (Modihcado
y roproducido con aulorizacin do M Clovromonol: Nolions do
CyloIogio ol HisloIogio. S.A. Dosoor Edilions |Iigo], 1966.)
Segmentos
externos
Capa plexiforme
externa. Sinapsis con
las clulas bipolares
Regin metablica.
Sntesis de protenas,
fosfolpidos y de ATP
Regin fotosensible.
Generacin del
potencial del receptor
Segmento
interno
Mitocondrias
Cilio
Representacin esquemtica de la ultraestructura
de los conos y bastones. (Junqueira pdf 13). Vemos
como la principal diferencia de forma se encuentra
en el segmento externo.
aumenta la carga elctrica negativa dentro de la membrana plasmtica y se produce una
hiperpolarizacin.
Diferencias funcionales entre conos y bastones
Mientras que los conos se encuentran agrupados en un punto concreto de la retina, la fvea,
los bastones estn dispersos por toda la retina. Esto ya nos indica que la funcin de los dos
tipos de fotorreceptores es distinta.
Como ya hemos dicho, la distribucin de los dos tipos de fotorreceptores es heterognea.
Por qu los conos, las clulas menos sensibles a la luz de entre las dos, se encuentran prin-
cipalmente en la fvea? Cuando hay mucha luz el iris se contrae y la luz nicamente ilumina
una parte de la retina: la fvea. El sistema de bastones entra en accin cuando hay menos
luz y toda la luz ambiente disponible est entrando a travs de la pupila. Con solo un poco
de luz nos basta para ver, ya que los bastones son unas clulas extremadamente sensibles a
los fotones.
La fvea es bastante sencilla de localizar: se encuentra en el eje central del ojo que pasa por
el centro de la crnea. En ella las clulas que solamos encontrarnos en las otras capas de la
54
Diferencias entre bastones (rods) y conos (cones) y sus sistemas neurales Diferencias entre bastones (rods) y conos (cones) y sus sistemas neurales
Bastones Conos
Gran sensibilidad a la luz, especializados en la visin
nocturna.
Sensibilidad baja a la luz, especializados en la visin
diurna.
Mucho fotopigmento (capturan ms luz) Menos fotopigmento
Gran amplicacin (detectan hasta un solo fotn). Amplicacin menor
Baja resolucin temporal: respuesta baja y mucho
tiempo para integrar
Gran resolucin temporal: respuesta rpida y tiempo
de integracin corto
Mayor sensibilidad a la luz dispersa (scattered light) Mayor sensibilidad a los haces de luz
Sistema de bastones Sistema de conos
Precisin baja (no estn en la fvea central) Gran precisin: concentrados en la fvea
Acromticos: un nico tipo de pigmento Cromticos: 3 tipos de conos cada uno de ellos con
un pigmento que es ms sensible a una parte concreta
del espectro de luz
Al parecer, los dos sistemas no funcionan a la vez Al parecer, los dos sistemas no funcionan a la vez
Detalle de la fvea. Las capas que estn por encima de los fotorreceptores y los capilares sanguneos son arrin-
conados a los lados para asegurar que llega el mximo de luz.
retina (p. ej., clulas ganglionares, de Mller, bipolares) se encuentran arrinconadas a los
lados de la fvea. En la fvea no vamos a encontrar bastones por la simple razn de que
quedaran literalmente cegados, hiperexcitados antes la cantidad de luz que recibiran. Los
conos estn diseados para ver y bien, precisos. Los bastones estn diseados para ver, como
sea.
En la retina central cada clula ganglionar se encarga de recoger las bras de unos
cuantos conos. En la retina perifrica, en cambio, la resolucin disminuye: cada clula gan-
glionar recoge las bras de muchsimos ms fotorreceptores (se convierte en una especie de
pirmide, en la que a cada nivel/capa que subes, menos clulas con las que conectarse hay).
Alrededor de la fvea vemos la mcula. Finalmente comentar que hay una zona de la
retina donde no vemos, donde no hay fotorreceptores; se trata del punto ciego, la cabeza del
nervio ptico. Aqu nicamente estn los axones de las clulas ganglionares.
Humor acuoso
Para su correcto funcionamiento, el ojo debe tener una presin intraocular de 20 mmHg. El
aumento de esta presin es lo que se conoce como glaucoma. Contrario a lo que se piensa,
el humor vtreo no es el responsable de esta presin, de ello se encarga el humor acuoso.
Este humor, pues, tiene dos funciones importantes:
(1) Mantener la presin intraocular a 20 mmHg
(2) Nutrir a las lentes del ojo (crnea y cristalino). La sangre no puede cumplir esta fun-
cin ya que no es transparente.
El humor acuoso se encuentra en la parte anterior del ojo, est delimitado por el humor v-
treo (que es un gel) y la crnea. El humor vtreo y el acuoso estn en contacto. El humor
acuoso se genera en la cmara posterior y pasa a la cmara anterior a travs de la pupila. La
cmara posterior es el espacio delimitado por el humor vtreo, el iris, el cristalino y el cuerpo
ciliar. La cmara anterior es el espacio que se encuentra entre la crnea y el iris.
El cuerpo ciliar, que forma parte de la tnica vascular, consta de un msculo ciliar y
de unos procesos ciliares.
(a) Msculo ciliar: se conecta por medio de unas bras a la cpsula del cristalino. La
contraccin de este msculo, inervado por el compontente parasimptico del III par
[ncleos de acomodacin], se encargan de modicar la curvatura del cristalino. Es
lo que se conoce como acomodacin de la mirada.
(b) Procesos ciliares: se trata de unos pliegues del cuerpo ciliar que aumentan su super-
cie til. Los pliegues tienen una parte interna con capilares y una parte externa ta-
pizada por un epitelio doble en el que sus partes apicales estn en contacto. De los
dos epitelios, el interno est pigmentado. Por la parte basal de este epitelio doble
(por tanto, tiene dos partes basales) se secreta el humor acuoso. Los capilares que
discurren por la parte interna de los procesos ciliares van a ser la fuente para formar
el humor acuoso. Vulgarmente, podemos decir que la formacin del humor acuoso
consiste en un ltrado de la sangre: se apartan todos los elementos celulares y otros
que no deben estar en el humor acuoso. Debemos tener en cuenta que la presin
55
sangunea es mayor que la intraocular, por lo que este paso desde los capilares hasta
las clulas epiteliales es favorable gracias a este gradiente de presin.
Una vez el humor acuoso se ha formado en
la cmara anterior, viaja a travs de la pupila
y se va hacia la cmara posterior. se va a
drenar en un plexo venoso de la cmara an-
terior denominado canal de Schlemm, que
concretamente est ubicado en el ngulo
iridocorneal (zona de conuencia entre el
iris y la crnea). Para hacernos una idea,
aproximadamente cada 2h se renueva todo
el humor acuoso.
Antes de llegar al canal de Schlemm
hay una especie de red trabecular que se en-
carga de ofrecer una cierta resistencia al
drenado y que fagocita aquellos resto que ha
ido recogiendo el humor acuoso durante su
trayecto por las dos cmaras. Esta resistencia
que ofrece la red es clave para que haya una
cierta presin intraocular
28
.
Cristalino
El cristalino es una lente formada por unas clulas a las que llamamos bras. Crece a lo largo
de toda la vida, as que progresivamente las clulas que lo forman y las recin llegadas se
van compactando. Esto hace que, inevitablemente, las personas, si viven lo suciente, pa-
dezcan cataratas (opacidad del cristalino).
Las bras inmaduras del cristalino, ubicadas en la parte anterior, forman una especie
de epitelio. En esa zona se empiezan a dividir y, progresivamente, van perdiendo su estructu-
ra epitelial a medida que discurren por los lados. Una vez llegan a la zona ecuatorioal las
bras se van aplastando y se van compactando junto a las que forman la lente propiamente.
Las bras del cristalino no mueren, ya que de hacerlo pederan la transparencia.
Los rganos accesorios del ojo no entran en el examen.
56
28
Una obturacin del canal de Schlemm es una posible causa de glaucoma. La prdida de la red trabecular
que precede a dicho canal puede hacer bajar peligrosamente la presin intraocular.
Red trabecular. Detalle de la zona por la que debe pasar el humor acuoso antes de llegar al canal de Schlemm.
En esta red encontramos gran cantidad de bras (MEC) y broblastos (+ cls. con capacidad fagocitaria).
12. APARATO RESPIRATORIO
Introduccin
El aparato respiratorio es el responsable del inter-
cambio de gases. Consta de una porcin conductora y
una porcin respiratoria. La primera lleva el aire hacia
la segunda y en esta ltima es donde se produce el
intercambio gaseoso. Consideramos como porcin
conductora a las cavidades nasales, los senos asocia-
dos, la nasofaringe, la orofaringe, la laringe, la trquea,
los bronquios y los bronquiolos (y bronquiolos termina-
les). Respecto a la porcin respiratoria, sta est for-
mada por los bronquiolos respiratorios, los conductos
alveolares, los sacos alveolares y los alveolos. Entre las
diferentes partes de las vas respiratorias habrn dife-
rencias por lo que respecta a su estructura histolgi-
ca, pero estas diferencias sern ms evidentes si
comparamos un elemento de la porcin respiratoria
con otro de la porcin conductora.
A lo largo de la va respiratoria veremos tejido
inmunitario o linfoide cuya funcin es proteger fren-
te a los agentes infecciosos externos. Como ejemplo
tenemos tres amgdalas bien denidas: la amgdala
palatina, la lingual y la farngea.
Cavidad nasal
Las cavidades nasales (y los senos paranasales
29
) aportan una extensa supercie para: (1) ca-
lentar y humedecer el aire y (2) ltrar las partculas de polvo existentes en el aire inspirado. El te-
cho de la cavidad nasal y parte del cornete superior contienen la mucosa olfatoria especiali-
zada, de la que hablamos en el tema del sentido del olfato.
Cada cavidad nasal, separada de la otra por el tabique, consta de un vestbulo, una
porcin respiratoria y un rea olfatoria.
El aire entra a travs de las narinas, cuya supercie externa est revestida de epitelio
escamoso queratinizado. En el vestbulo, el epitelio se vuelve no queratinizado. Este epitelio
consta de muchos pelos, que efectan un pequeo ltrado del aire. En el vestbulo no vamos
a encontrar glndulas mucosas. La porcin respiratoria se reviste de un epitelio ciliado seudoes-
traticado con clulas caliciformes
30
, que reposa en la lmina propia, que est constituida por
57
29
Segn el Kierszenbaum pg. 371.
30
Es lo que comunmente llamamos epitelio repiratorio.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 17-1. IrincipaIos ramihcacionos doI aparalo rospiralorio. Iara quo osla ro-
prosonlacin grhca soa ms cIara y didclica so lan modihcado Ias proporcionos
do Ias oslrucluras. Ior ojompIo, Ios bronquios rospiralorios son muclo ms corlos
do Io quo paroco on oslo grhco.
Trquea Bronquio primario
Bronquio secundario
PuImn derecho PuImn izquierdo Parte
conductora
Bronquiolo
(1 mm o menos de dimetro)
Bronquiolo
terminal
Bronquiolo
respiratorio
Conducto alveolar
Parte
respiratoria
Sacos
alveolares
(fnal de los
conductos alveolares)
tejido conjuntivo con glndulas sero-
mucosas. La lmina propia cuenta con
un rico plexo venoso supercial.
Proyectndose hacia el interior
de la cavidad nasal desde la pared
lateral se reconocen tres lminas cur-
vas de hueso recubiertas por mucosa:
los cornetes (o conchas) superior, medio
e inferior.
Las secreciones de las clulas
califciformes y de las glndulas sero-
mucosas mantienen la supercie mu-
cosa hmeda y humidican el aire
inspirado. El aire que entra se calienta
por la sangre de los plexos venosos,
que uye en direccin contraria al
aire inspirado (ujo contracorriente). La constitucin de la mucosa nasal, ricamente vascula-
rizada sobre todo en la parte anterior del tabique, explica la frecuencia de sangrados (epista-
xis) tras un traumatismo o proceso inamatoria agudo (rinitis).
Los cornetes producen turbulencias en el ujo de aire, lo que facilita el contacto entre el
aire y la capa de moco que cunre la regin respiratoria de cada cavidad nasal. La capa de moco
atrapa las partculas del aire, que son transportadas en direccin posterior gracias a la accin
ciliar hasta llegar a la nasogaringe, donde se degluten con la saliva.
Los senos paranasales son cavidades llenas de aire dentro de los huesos del crneo. Se distinguen unos
senos maxilares, frontales, etmoidales y esfenoidales. Los senos se revisten de epitelio cilndrico seudoestrati-
cado ciliado, con menos clulas caliciformes y glndulas en la lmina propia. Los senos se comunican con la
cavidad nasal a travs de unos oricios revestidos por un epitelio parecido al de la cavidad nasal principal.
Faringe
La faringe comunica las fosas nasales con la laringe. Hablamos de nasofaringe y orofaringe y
ambas presentan una estructura histolgica diferente. La nasofaringe se transforma en orofa-
ringe a nivel del paladar blando. Los conductos auditivos (o trompas de Eustaquio), procedentes
del odo medio, desembocan en las paredes laterales de la orofaringe.
La nasofaringe se reviste de epitelio cilndrico seudoestraticado parecido al de la cavi-
dad nasal
31
y se convierte en epitelio escamoso no queratinizado en la orofaringe. Por qu hay
este cambio de epitelios? Porque por la nasofaringe no pasan alimentos (en condiciones
normales) y por la orofaringe s, por lo que sta sufre un esfuerzo mecanico que la nasofarin-
ge no sufre.
Laringe
58
31
Por tanto, sigue teniendo clulas caliciformes, glndulas seromucosas y acmulos de tejido linfoide. El abun-
dante tejido linfoide asociado a la mucosa por debajo del epitelio nasofarngeo forma el anillo de Waldeyer.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 17-4. A) Imagon oblonida con oI microscopio oIoclrnico do barrido do Ia suporhcio do Ia mucosa rospiraloria doI raln. C, cIuIa
caIciformo. B) Microfolografa on Ia quo aparocon acumuIacionos do moco sobro cIuIas caIiciformos mECHAS lNAS. (Roproducido con aulo-
rizacin do I Androvs: Ascanning oIoclrn microscopic sludy of llo oxlra-puImonary rospiralory lracl. Am } Anal, 139:421. 1974.)
!
"
Imagen obtenida con el microscopio electrnico de barrido
de la supercie de la mucosa del ratn. (Junqueira pdf 17).
Las C marcan las clulas caliciformes, rodeadadas por clulas
ciliadas.
La laringe, a diferencia de la faringe, pertence ntegramente al aparato respiratorio. Sus dos
funciones principales son: (1) generar sonidos (cuerdas vocales) y (2) cerrar la trquea (epiglotis)
durante la deglucin para evitar que la saliva y el alimento entren en la va respiratoria.
La pared larngea est constituida por el cartlago hialino de los cartlagos tiroides y cri-
coides y por el cartlago elstico central de la epiglotis, que se extiende por encima de la luz.
La laringe se puede dividir en tres regiones:
La cara de la epiglotis que da a la faringe est tapizada por un epitelio plano estraticado. La
parte que da a la laringe tiene un epitelio respiratorio. En la parte central la epiglotis tiene una
placa de cartlago elstico que le da una cierta consistencia. nicamente la cara que da a la
laringe contiene glndulas.
A parte de la epiglotis, en la laringe encontramos otras dos estructuras que se pueden
ver con facilidad: las cuerdas vocales falsas y las verdaderas. Las cuerdas vocales verdaderas
tienen un epitelio de proteccin (plano estraticado no queratinizado) y musculatura estria-
da. Las falsas tienen un epitelio respiratorio con glndulas seromucosas. Las cuerdas vocales
verdaderas presentan una coloracin blanca por la gran cantidad de colgeno que tienen.
Trquea
La trquea, el principal segmento de la regin conductora del aparato respiratorio, es la con-
tinuacin de la laringe. Permite el paso del aire hacia los bronquios y por ende hacia el inte-
rior de los pulmones. En la parte posterior tiene el esfago
32
y es capaz de mantener la hu-
medad y la temperatura del aire que le llega, adems de seguir limpindolo.
La trquea tiene un esqueleto formado por cartlagos hialinos en forma de C. Por lo que
respecta a la parte luminal, la que se enfrenta al aire, contiene una mucosa
33
tpicamente
respiratoria, con sus glndulas seromucosas o mucosas. Veamos con detalle las clulas que
encontramos en este epitelio:
(a) Clulas ciliadas: ya nos son conocidas, en la parte apical presentan unos cilios.
(b) Clulas basales: descansan en la lmina basal pero su parte apical no est en con-
tacto con la luz. Se encargan de renovar el epitelio.
(c) Clulas caliciformes: secretan moco.
(d) Clulas en cepillo: presentan microvellosidades en la parte apical que les permiten
detectar sustancias qumicas presentes en el aire inspirado.
(e) Clulas intermedias: las que an no estn diferenciadas.
(f) Cluas (neuro)endocrinas: son las que vimos en el ao pasado que conformaban
una especie de glndula endocrina difusa. Tienen una secrecin paracrina (la secre-
59
32
Mientras que el esfago apenas tiene luz, la trquea est constantemente abierta.
33
A modo de aclaracin, el epitelio junto a la lmina propia subyacente forman la mucosa.
Partes de la laringe Partes de la laringe
Supraglotis Comprende la epiglotis, las cuerdas (o pliegues) vocales falsas y los ventrculos larngeos.
Glotis Corresponde a las cuerdas (o pliegues) vocales verdaderas y las comisuras anterior y posterior.
Subglotis Es la regin situada por debajo de las cuerdas vocales verdaderas y que llega hasta el margen
inferior del cartlago cricoides.
cin va al medio interno pero se queda por
la zona, no son como las hormonas). En la
parte basal vamos a encontrar vesculas con
neuropptidos, de ah que las llamemos
neuro endocrinas. Estas clulas neuroen-
docrinas tambin pueden encontrarse en el
sistema digestivo: las clulas enterocroma-
nas.
Arbol bronquial
El rbol bronquial est formado por hasta 21 divisio-
nes o generaciones distintas. Los bronquios corresponden a las siete primeras generaciones y
los bronquiolos a las 14 siguientes (los bronquiolos tienen menos de 1 mm de dimetro). De
las 14 subdivisiones, 7 pertenecen an a la parte conductora y las 7 nales a la parte respira-
toria. A medida que los bronquios se van dividiendo, su calibre disminuye.
El pulmn est dividido internamente por unos tabiques de tejido conecitvo elstico.
Cada tabique contiene ramas de bronquios, de la arteria y vena pulmonares y ganglios. Cada
una de estas divisiones se denomina lobulillo pulmonar.
Bronquios primarios
Son la continuacin de la trquea y no se han introducido an en los pulmones. Tambin se
pueden denominar bronquios extrapulmonares y tienen la misma estructura histolgica que la
trquea.
Bronquios intrapulmonares (bronquios secundarios/lobares + terciarios/segmentarios)
Aqu s que hay una pequea diferencia histolgica respecto a la trquea, pero sutil. Ahora el
cartlago ya no est formando anillos, forma placas. Adems, en la trquea haba algo de
msculo liso para acabar de cerrar los anillos cartilaginosos; aqu el msculo liso rodea
completamente a los bronquios intrapulmonares. Sigue teniendo tejido linfoide, un tejido
conectivo rico en bras elsticas
34
y glndulas seromucosas. Finalmente, el epitelio sigue
presentando clulas ciliadas y caliciformes.
60
34
El pulmn es un rgano formado por una gran cantidad de bras elsticas. Si por algn motivo estas bras se
destruyen, la funcin del pulmn decrece abruptamente y se da lo que se conoce como ensema. Los neutr-
los puede liberar proteasas (de manera errnea) y destruir estas bras.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 17-6. #ORTE DE LA TRQUEA EN EL QUE SE MUESTRA EPITELIO DE TIPO
RESPIRATORIO CON CLULAS CALICIFORMES Y CLULAS COLUMNARES CILIADAS
4AMBIN SE OBSERVAN GLNDULAS SEROSAS EN LA LMINA PROPIA Y EN
EL CARTLAGO HIALINO %L LQUIDO MUCOSO PRODUCIDO POR LAS CLULAS
CALICIFORMES Y LAS GLNDULAS FORMAN UNA CORRIENTE QUE PERMITE AL
MOVIMIENTO CILIAR PROPULSAR LAS PARTCULAS EXTRAAS HACIA FUERA DEL
SISTEMA RESPIRATORIO 4INCIN DE PARARROSANILINA Y AZUL DE TOLUIDINA
!UMENTO MEDIANO
Corte de la trquea en el que se muestra un epitelio de tipo
respiratorio. (Junqueira pdf 17). Encontramos clulas calicifor-
mes y clulas columnares ciliadas. Tambin se observan glndu-
las seroisas en la lmina propia y en el cartlago hialino. El l-
quido mucoso producido por las clulas caliciformes y las gln-
dulas forman una corriente que permite al movimiento ciliar
propulsar las partculas extraas hacia fuera del sistema respira-
torio.
Bronquiolo
Los bronquilos tienen menos de 1 mm de
dimetro. No tienen cartlago, no tienen
glndulas seromucosas (podran obstruirlo
con sus secreciones), tienen una capa
muscular ms gruesa y un epitelio cilindri-
co ciliado especial. Los bronquiolos ter-
minales son los ltimos antes de llegar a la
porcin respiratoria.
El epitelio del bronquiolo es espe-
cial porque es cilndrico y ciliado, no con-
tiene clulas caliciformes y porque con-
tiene un tipo celular que no habamos vis-
to hasta ahora: las clulas de Clara. Estas
clulas secretan una sustancia surfactante
35

que evita que las paredes de los bronquiolos se peguen entre s.
En clase el Dr. Blasi puso dos imgenes: una de un bronquiolo y otra de un bronquiolo respiratorio. Se
pueden distingur porque el bronquiolo respiratorio presenta interrupciones en estructura: los alveolos.
61
35
Es una mezcla de lipoprotenas y molculas anpticas que rebajan la tensin supercial.
BRONQUIS
Kierszenbaum
Corte histolgico de un bronquio. (Kierszenbaum pg. 378). (1) Conforme los bronquios se hacen ms peque-
os, se observan placas de cartlago hialino irregulares. (2) Se identican haces de bras musculares lisas entre
las placas de cartlago y la mucosa bronquial. La mucosa se reviste de epitelio respiratorio tpico. (3) Se obser-
van glndulas seromucosas en la lmina propia con acinos secretores que se proyectan ms all de la capa de
msculo liso. Los conductos excretores se abren en la luz del bronquio.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 17-12. #LULAS DE #LARA
EN LA PARED DE UN BRONQUIOLO
TERMINAL %STAS CLULAS CONTIENEN
GRNULOS DE SECRECIN Y POSEEN
UNA PARTE APICAL ABOMBADA QUE
SOBRESALE 4INCINDE PARARROSANI
LINA Y AZUL DE TOLUIDINA !UMENTO
MEDIANO
Clulas de Clara. (Junqueira pdf 17). Contienen grnulos
de secrecin y poseen una parte apical abombada que
sobresale.
Parte respiratoria
Los bronquiolos terminales dan pa-
so a la parte respiratoria, en la que
se da el intercambio de gases. Est
constituida por los bronquiolos res-
piratorios, los conductos alveolares,
los sacos alveolares y, en ltimo
trmino, los alveolos pulmonares.
Un acino pulmonar est for-
mado por un bronquiolo terminal y
sus ramicaciones.
El conducto alveolar est for-
mado nicamente por alveolos;
pierde el epitelio visto en los bron-
quiolos.
Alveolo pulmonar
El alveolo pulmonar es la parte nal de la
parte respiratoria. Cada alveolo tiene una
delgada pared con capilares revestida por c-
lulas epiteliales escamosas simples.
El epitelio alveolar comprende dos ti-
pos de clulas: (1) las alveolares de tipo I
(neumocitos tipo I), que corresponden apro-
ximidamente a un 40% de la poblacin epi-
telial total aunque revisten un 90% de la su-
percie alveolar, y (2) las clulas alveolares de
tipo II (neumocitos tipo II), que suponen apro-
ximadamente un 60% de las clulas pero s-
lo tapizan un 10% de la supercie. Los neu-
mocitos de tipo I son escamosos y los de tipo
II son globulares y secretan otro tipo de sus-
tancia surfactante (en su interior vemos gr-
nulos con forma de cebolla
36
).
Hay un tercer tipo celular en el epite-
lio alveolar, los macrfagos alveolares (o clu-
las del polvo). Pueden estar adheridos a la
pared o otando. Se encargan de fagocitar
cualquier partcula extraa.
62
36
Segn el Dr. Blasi esto es un claro indicio de presencia de molculas anpticas.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 17-20. Iarlo do un labiquo inloraIvooIar on oI quo so muoslra
Ia barrora onlro Ia sangro y oI airo inspirado. Iara IIogar lasla Ios
lomalos, oI O
2
alraviosa Ia capa doI surfaclanlo Iipoproloico, oI cilo-
pIasma do Ios noumocilos do lipo I, Ia Imina basaI, oI cilopIasma
do Ia cIuIa ondoloIiaI y oI pIasma sangunoo. En aIgunos silios lay
lojido conjunlivo Iaxo onlro oI opiloIio y oI ondoloIio. (Modihcado y
roproducido con aulorizacin do W I Ganong: Roviov of ModicaI
IlysioIogy, 8.' od. Iango, 1977.)
Ncleo de la
clula endotelial
Luz
alveolar
Surfactante (tapizando la
superfcie alveolar)
Epitelio
alveolar
Lminas
basales fusionadas
Endotelio
Luz del
capilar
Hemate
0,1-1,5 m
Tabique intralveolar. (Junqueira pdf 17). Para llegar
hasta los hematies el O2 atraviesa la capa del surfac-
tante lipoproteico, el citoplasma de los neumocitos
de tipo I, la lmina basal, el citoplasma de la clula
endotelial y el plasma sanguneo. En algunos sitios
hay tejido conjuntivo laxo entre el epitelio y el endo-
telio.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 17-14. #ORTE DE PULMN
EN EL QUE SE MUESTRA UN BRON
QUIOLO TERMINAL SEGUIDO DE UN
BRONQUIOLO RESPIRATORIO QUE SE
CONTINA CONUNSACO ALVEOLAR YAL
VOLOS 4INCINDE PARARROSANILINA
Y AZUL DE TOLUIDINA !UMENTO
PEQUEO
Corte de pulmn. (Junqueira pdf 17). Se muestra un bronquiolo
terminal seguido de un bronquiolo respiratorio que se contina
con un saco alveolar y alveolos. El fondo es el parnquima pul-
monar (porcin respiratoria).
La pared alveolar es la lmina basal compartida entre el endotelio de los capilares (red ca-
pilar muy extensa) y la de los propios neumocitos. Esto facilita que los gases puedan inter-
cambiarse. En la pared alveolar vemos unos poros que comunican con los alveolos adyacen-
tes para equilibrar la presin intraalveolar.
Pleura
La pleura es una serosa, tejido conectido revestido de un mesotelio (ep. plano simple). La
pleura, al igual que el pericardio, tiene una parte visceral (en contacto con el pulmn) y otra
parietal (en contacto con la cavidad torcica).
63
13. SISTEMA INMUNITARIO
Introduccin
Por sistema inmunitario entendemos aquel que se encarga de protegernos frente a las infec-
ciones y otros agentes externos. No es del todo correcto referirnos a l como sistema inmu-
ne, es una mala traduccin del ingls (immune system).
Tejido linfoide
El tejido linfoide est formado por dos componentes:
(a) tejido reticular y (b) clulas del sistema inmunitario. El
tejido reticular es una clase de tejido conectivo muy
especializado, con clulas reticulares (una clase de -
broblastos) y una gran cantidad de bras argirlas de
reticulina (colgeno de tipo III). Las clulas del sistema
inmunitario que podemos encontrar son: linfocitos (los
ms abundantes, B y T), macrfagos y clulas dendrti-
cas (hay ms). La red que forman las bras reticulares
permiten que las clulas del sistema inmunitario tengan
un soporte. La red sera el estroma (parte estructural) y
las clulas que estn en los espacios conformaran el
parnquima (la parte funcional)
37
.
Si efectuamos una tincin con hematoxilina y
eosina (HE) en una muestra de tejido linfoide veremos
que el color que predomina es el violeta. Por qu? Por
la gran cantidad de clulas que hay y, sobretodo, por la
gran cantidad de linfocitos que hay (tienen un ncleo bastante grande). Para ver las bras re-
ticulares precisamos una tincin con sales de plata (y slamente veramos estas bras).
Clases de tejido linfoide y rganos linfoides
Encontramos dos grandes clases de tejido linfoide, que se pueden distinguir muy bien en una
preparacin histolgica teida con HE.
(a) Tejido linfoide difuso: no tiene una estructura concreta; es una mancha violeta en
la preparacin.
(b) Tejido linfoide nodular: presenta una forma ovalada o folicular.
En los rganos linfoides encontramos una mezcla de estas dos clases de tejido linfoide. Encon-
tramos dos tipos de rganos linfoides: los primarios o principales y los secundarios. Los rga-
nos linfoides primarios son la mdula sea roja y el timo. En esos sitios es donde tiene lugar la
64
37
Al parecer cada vez se le da ms importancia al estroma, el cual antes se pensaba que nicamente cumpla
una funcin estructural.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 5-46. Esquoma quo iIuslra oI lojido conjunlivo rolicuIar y on oI
quo so obsorvan Ias cIuIas rolicuIaros y Ias hbras (Ias cIuIas Iibros
no osln roprosonladas). Ias hbras rolicuIaros osln rodoadas por
oI cilopIasma do Ias cIuIas rolicuIaros, aI mismo liompo, Ias hbras
son oxlracoIuIaros y osln soparadas doI cilopIasma do Ia mombrana
pIasmlica coIuIar. En oI inlorior do Ios ospacios (sonos) Ias cIuIas y
Ios Iquidos lisuIaros so muovon Iibromonlo.
Esquema del tejido conectivo reticular.
(Junqueira pdf 5). Se observan las bras
reticulares rodeadas por el citoplasma de
las cls. reticulares.
proliferacin y maduracin de los linfocitos. Los linfocitos B y T se
forman en la mdula sea: los linfocitos B (LB) maduran en la
mdula sea mientras que los linfocitos T (LT) migran hasta el
timo y proliferan y maduran all. En los rganos linfoides secun-
darios es donde se da la activacin de los linfocitos por interaccin
con un antgeno. Como ejemplos de estos organos linfoides se-
cundarios tenemos: ganglios linfticos, bazo, y MALT
38
.
TIMO
El timo es un rgano linfoide primario
donde maduran los linfocitos T que
vienen de la mdula sea roja. Se en-
cuentra en la parte superior de la ca-
vidad torcica, por detrs del ester-
nn. Pesa unos 50 g, aunque involu-
ciona a partir de la pubertad. En cuan-
to a su origen embrionario, proviene
tanto del mesodermo como del endo-
dermo (por lo que es un rgano linfoe-
pitelial). Recordemos que del meso-
dermo vienen tanto las cls. inmunita-
rias como las cls. reticulares que
forman el tejido conectivo reticular.
Macroscpicamente el timo
consta de dos lbulos unidos por un
tejido conectivo denso central. Cada
uno de estos lbulos est rodeado por una cpsula de tejido conectivo (no es una caracterstica
nica del timo). De esta cpsula se emiten unos tabiques que no llegan a generar unos com-
partimentos cerrados pero que bastan para dividir el parnquima de cada lbulo en varios
lobulillos de entre 0,5 y 2 mm de dimetro. As pues, los lobulillos estn conectados por la par-
te interna.
Cada lobulillo consta de dos partes: la corteza y la mdula. En una preparacin histo-
lgica con HE veramos que la corteza es ms oscura que la mdula: esto nos indica que la
corteza presenta un mayor nmero de clulas (linfocitos). El tipo celular principal del timo son
los linfocitos T. Estos LT llegan a travs de las vnulas que hay en la unin corticomedular, la
franja imaginaria que separa la corteza de la mdula. Una vez llegan, los LT van hacia la
corteza para proliferar y madurar y desde ah bajarn hasta la mdula, donde se reintroduci-
rn en las venas de la unin corticomedular. En el proceso de maduracin de los LT, cerca del
65
38
El trmino MALT (por sus siglas en ingls mucosa-associated lymphoid tissue) engloba a todo tejido linfoide
asociado a mucosas. Lo encontramos en muchas partes del organismo por debajo del epitelio. P. ej., amgdalas,
placas de Peyer, etc.
rgano LT (%) LB (%)
Timo 100 0
Mdula sea 10 90
Bazo 45 55
G. linfticos 60 40
Sangre 80 20
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 14-13. -ICROFOTOGRAFA DE UN CORTE DE TIMO EN EL QUE SE MUESTRAN LOS LBULOS %N AMBOS LBULOS PUEDEN VISUALIZARSE LA ZONA
MEDULAR CLARA Y LA ZONA CORTICAL OSCURA %N EL NGULO SUPERIOR IZQUIERDO APARECEN CORTES DEL VASO SANGUNEO Y DE TEJIDO CONJUNTIVO
4INCIN DE PARARROSANILINA Y AZUL DE TOLUIDINA 0EQUEO AUMENTO
Microfotografa de un corte de timo en el que se muestran
los lbulos. (Junqueira pdf 14). En ambos lbulos pueden
visualizarse la zona medular, clara, y la zona cortical, oscura.
En el ngulo superior izquierdo aparecen cortes del vaso san-
guneo y de tejido conjuntivo. Tincin de pararrosanilina y
azul de toluidina.
90% acaban muriendo. Es un riguroso proceso de seleccin en el que se eliminan aquellos LT
que atacan a las estructuras propias o que no reconocen a las clulas propias.
Aparte de los ya nombrados linfocitos T, hay otros tres tipos celulares importantes en
el timo.
(a) Macrfagos: se encargan de fagocitar los restos celulares.
(b) Clulas dendrticas: tienen un papel importante en el proceso de maduracin de los LT. Re-
cordemos del ao pasado que las clulas dendrticas son CPA (clulas presentadoras de
antgeno).
(c) Clulas reticulares epiteliales: el timo
es el nico rgano linfoide que no dis-
pone de tejido reticular (no tiene ni
bras ni clulas reticulares). Lo ms
parecido a eso son las clulas reticu-
lares epiteliales (que no son bro-
blastos especializados), que forman
un entramado. Estas clulas se en-
cuentran por debajo de la cpsula,
en los tabiques, alrededor de los va-
sos y formando unas estructuras lla-
madas corpsculos de Hassal. Desem-
pean una funcin importante a par-
te de la de soporte, participan en la
maduracin de los LT.
Los corpsculos de Hassal son
agrupaciones circulares de clulas reticulares
epiteliales fcilmente reconocibles al micros-
copio ptico. Pueden llegar a calcicarse y al
parecer pueden liberar hormonas, aunque no
se cree que ste sea su cometido.
Las clulas reticulares epiteliales, pese a
no formar bras reticulares, tienen largas pro-
longaciones que contactan entre s por medio
de desmosomas, formando un entramado. Al
microscopio ptico se observan como clulas
con un ncleo grande, uno o dos nucleolos,
cromatina descondensada y citoplasma eosinlo.
En una inmunocitoqumica podemos usar un
anticuerpo contra la queratina (esta protena es
casi exclusiva de las cls. epiteliales).
66
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura14-16. -ICROFOTOGRAFADELAZONAMEDULARDEL TIMO ,ACOLORACINMSCLARADELAZONAMEDULARSEDEBEPRINCIPALMENTEAL GRANNMERO
DECLULAS RETICULARES EPITELIALES CONSUS NCLEOS GRANDES YPOCOTEIDOS 4INCINDEPARARROSANILINAYAZUL DETOLUIDINA !UMENTOMEDIANO
Microfotografa de la zona medular del timo. (Junqueira
pdf 14). La coloracin ms clara de la zona medular se
debe principalmente al gran nmero de clulas reticulares
epiteliales, con sus ncleos grandes y poco teidos. Tincin
de pararrosanilina y azul de toluidina.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 14-15. %SQUEMA DE LA CORTICAL DEL TIMO BASADO EN ELECTROMI
CROGRAFAS 3E PONEN DE MANIlESTO LAS RELACIONES ENTRE LAS CLULAS
RETICULARES EPITELIALES Y LOS LINFOCITOS ,AS PROLONGACIONES LARGAS DE
LAS CLULAS RETICULARES EPITELIALES SE UNEN POR MEDIO DE DESMOSOMAS
Y SE EXTIENDEN ENTRE LOS LINFOCITOS
Desmosoma
Desmosoma
Clula reticular
epitelial
Linfocitos
Esquema de la parte cortical del timo. (Junqueira
pdf 14). Se ponen de maniesto las relaciones entre
las clulas reticulares epiteliales y los linfocitos. Las
prolomgaciones largas de las clulas reticulares
epiteliales se extienden entre los linfocitos.
Vascularizacin del timo
La vascularizacin del timo es muy
importante porque va a ser a travs de
la sangre por donde van a llegar los
linfocitos T y por donde se van a eva-
cuar una vez han sido seleccionados.
En los capilares de la corteza vamos a
encontrar una barrera hematotmica
39
,
que impide el contacto de los antgenos
de la sangre con los linfocitos en forma-
cin en el parnquima del timo. Los
elementos que conforman esta barrera
hematotmica son: (a) clulas endote-
liales (la de los capilares, unidas por
tight junctions), (b) lmina basal del
endotelio, (c) lmina basal de las clu-
la reticulares y (d) las propias clulas reticulares (recordemos que ests clulas estaban aso-
ciadas a, entre otros, los vasos).
Las arterias de mayor calibre que llegan al timo lo hacen a travs de los tabiques (pre-
vio paso por la cpsula). Al llegar a la zona de la unin corticomedular se produce la trans-
formacin en capilares que se distribu-
yen por la corteza (capilares corticales) y
por la mdula (capilares medulares). Las
vnulas de los capilares corticales se
juntarn con las vnulas poscapilares
medulares para salir del timo.
En la unin corticomedular en-
contramos unas vnulas (poscapilares)
especiales
40
, de endotelio alto, que son
los lugares por lo que los LT se van ha-
cia la corteza o por donde se evacuan.
En el timo encontramos vasos lin-
fticos eferentes que recogen la linfa de
todo el parnquima. No hay casos linfti-
cos aferentes.
Imagen sobre la irrigacin del timo (esquemtica) en las diapositivas (d. 18)
67
39
Supuestamente ya hemos visto otra barrera: la hematoenceflica. Esta barrera se encarga de proteger el pa-
rnquima cerebral de sustancias nocivas que pueden llegar a travs de la sangre.
40
Al parecer este endotelio alto indica a los linfocitos T que deben realizar la diapdesis.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 14-18. :ONA CORTICAL DEL TIMO ,A MICROFOTOGRAFA MUESTRA TEJIDO CONJUNTIVO QUE ES UNA EXTENSIN DE LA CPSULA DEL RGANO %N
EL TEJIDO CONJUNTIVO PUEDEN VISUALIZARSE UNA ARTERIA Y UNA VENA 4INCIN DE PARARROSANILINA Y AZUL DE TOLUIDINA !UMENTO MEDIANO
Zona cortical del timo. (Junqueira pdf 14). Se observa tejido
conectivo, una extensin de la cpsula del rgano. En el teji-
do conjuntivo pueden visualizarse una arteria y una vena.
Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 14-19. #ORTE DEL TIMO DE UNA PERSONA DE EDAD AVANZADA %L PARNQUIMA HA SIDO PRCTICAMENTE SUSTITUIDO POR TEJIDO ADIPOSO
4INCIN DE PARARROSANILINA Y AZUL DE TOLUIDINA 0EQUEO AUMENTO
Corte de timo de una persona de edad avanzada. (Junquei-
ra pdf 14). El parnquima ha sido prctica sustituido por
tejido adiposo. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidi-
na (esta foto corresponde al siguiente apartado).
Involucin del timo
Antes hemos comentado que hacia la pubertad el timo alcanza unos 50 g (30-40g segn la
diapositiva). A partir de ese momento se produce un proceso de involucin, en el que se van
perdiendo linfocitos y se inltra tejido adiposo. La parte cortical se hace ms na mientras
que las clulas reticulares epiteliales son resistentes.
GANGLIOS LINFTICOS
Introduccin
Los ganglios linfticos son unos rganos linfoides secundarios en los que se produce la activa-
cin de los linfocitos. Se encuentran a lo largo de todo el sistema vascular linftico, a modo
de dilataciones de los propios vasos linfticos. Los encontramos concentrados en algunas
zonas, tales como: cuello, axilas, ingles y asociados a vasos del mediastino y del abdomen.
El sistema vascular linftico empieza en unos capilares ciegos que recogen el exceso
de lquido tisular. Los vasos linfticos que se forman a partir de estos capilares tienen una
gran luz, una pared estrecha y vlvulas
41
. Debido a que se parecen bastante a las venas, es
difcil distinguir un vaso linftico en una preparacin histolgica. Los ganglios que vamos
encontrando en estos vasos son indicadores del estado de una posible infeccin.
68
41
Al igual que ocurra con las venas, para favorecer el retorno de la linfa vamos a encontrarnos con unas vlvu-
las a lo largo del trayecto de los vasos linfticos. Adems, pueden usar la contraccin muscular como impulso
para su contenido.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Vena
Vasos linfticos
aferentes
GangIio Iinftico
Vlvula del
vaso linftico
Corteza interna
(linfocitos T)
Mdula
Ndulo cortical
Corteza externa
(linfocitos B)
Capilares
sanguneos
Capilares sanguneos alrededor
del ndulo linftico
Cpsula y
trabcula
Vlvula
Vaso
linftico
eferente
Arteria
Figura 14-20. 2EPRESENTACIN ESQUEMTICA DE LA CIRCULACIN DE LA SANGRE Y DE LA LINFA EN EL GANGLIO LINFTICO /BSRVESE QUE LA LINFA
ENTRA POR EL LADO CONVEXO Y SALE POR EL LADO CNCAVO DONDE SE LOCALIZA EL HILIO DEL RGANO ,A SANGRE ENTRA Y SALE POR EL HILIO %L REA
MS OSCURA CENTRAL REPRESENTA LA ZONA MEDULAR DEL GANGLIO LINFTICO
Representacin de un ganglio linftico. (Junqueira pdf 14). La linfa entra por el lado convexo y sale por el lado
cncavo, donde se localiza el hilio del rgano.La sale entra y sale por el hilio. El rea ms oscura, central, re-
presenta la zona medular del ganglio linftico.
Funcin y estructura de los ganglios linfticos
La funcin de los ganglios linfticos es ltrar la linfa, mantener y producir linfocitos B, y alber-
gar linfocitos T [activar linfocitos]. Los linfocitos T se localizan principalmente en la corteza
profunda (o paracorteza) de los ganglios linfticos.
Los ganglios son estructuras de forma arrionada (con un hilio o parte convexa), apla-
nadas y pequeas (entre 0,1 y 2 cm). Por el hilio va a entrar la arteria y saldrn la vena y va-
so linftico eferente (adems de los nervios). Los ganglios estn rodeados por una cpsula
(tej. conectivo denso) que emite unos tabiques que, al igual que en el timo, genera unos
compartimentos abiertos en el parnquima del ganglio. Distinguiremos una corteza, una pa-
racorteza y una mdula. En la parte de la corteza veremos tejido linfoide nodular y en el resto
del ganglio observaremos tejido linfoide difuso. Encontramos cuatro tipos celulares en el gan-
glio: linfocitos (B y T), macrfagos, cls. dendrticas y cls. reticulares.
Circulacin linftica
La circulacin linftica es unidirec-
cional. Una vez la linfa llega a travs
de varios vasos linfticos aferentes,
discurre por una serie de senos. En
primer lugar pasa por los subcapsula-
res, despus por los peritrabeculares
(por los tabiques) y por los medula-
res. Finalmente, la linfa, ya ltrada,
saldr por el vaso linftico eferente
del hilio.
Los linfocitos llegan a travs
de la sangre o de la linfa y salen
fundamentalmente por la linfa. La
captacin de antgenos viene a car-
go de las clulas dendrticas, de los
linfocitos, etc.
Entendemos por ganglios satlite o centinela aquel que recoge la linfa de una determi-
nada estructura. Debemos tener cuidado con los tumores, pues ser en estos ganglios satlite
donde observaremos el primer indicio de metstasis. En un tumor de mama, por ejemplo, el
ganglio satlite que se debe biopsiar es el que se encuentra en la axila (el conjunto). Si des-
conocemos la ubicacin del ganglio centinela, podemos inyectar un colorante o un trazador
radiactivo al tumor para as seguir el trayecto de las cls. tumorales libres hasta el ganglio
centinela. Una vez tenemos este ganglio podemos hacer dos cosas: o hacer secciones y mi-
rar el ganglio al microscopio (proceso lento), o bien realizar una imprenta (touch preps en in-
gls). Por imprenta entendemos tocar un portaobjetos con un ganglio y conar en que literal-
mente se quede una marca de este ganglio en el portaobjetos. Despus, por medio de una inmu-
69
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 14-22. 'ANGLIO LINFTICO -ICROFOTOGRAFA QUE MUESTRA LA CPSULA DE TEJIDO CONJUNTIVO DENSO LOS SENOS SUBCAPSULARES Y UNA
PEQUEA PARTE DE LA ZONA MS EXTERNA DE LA CORTICAL 0OR FUERA DE LA CPSULA HAY UNA PEQUEA CANTIDAD DE TEJIDO ADIPOSO 4INCIN DE
PARARROSANILINA Y AZUL DE TOLUIDINA !UMENTO MEDIANO
CIuIas
reticuIares
Senos
subcapsuIares
Corteza externa
Macrfagos
CpsuIa
Adipocitos
Ganglio linftico. (Junqueira pdf 14). Se observan los senos sub-
capsulares, aunque con dicultad debido a la gran cantidad de
linfocitos.
nocitoqumica, detectar si hay, p. ej., citoqueratina (proteina tpica de cls. epiteliales: tumor
epitelial). El segundo proceso es mucho ms rpido que el primero.
Partes del ganglio linftico
Como hemos dicho antes, el ganglio
consta de una corteza, una paracorte-
za (o corteza profunda) y la mdula.
En la corteza encontramos tanto tejido
linfoide difuso como nodular. Dentro
de este tejido nodular distinguimos
dos grandes clases de folculos: los
primarios y los secundarios (estn acti-
vados, se distinguen porque la parte
central aparece plida). Tambin en la
corteza se observan los senos subcap-
sulares (por debajo de la cpsula) y
peritrabeculares (por la zona de los
tabiques). Los linfocitos que predomi-
nan en esta regin son los de tipo B.
En la zona paracortical predominan los linfocitos T y el tejido linfoide que encontrare-
mos es de tipo difuso. Aqu es donde se encuentran las vnulas de endotelio alto
42
, las cuales
servan para el paso bidireccional de los linfocitos.
Finalmente, en la parte interna del ganglio vemos la mdula. En ella estn los senos
medulares, que van entre medio de los cordones medulares (hileras de linfocitos B). La clula
predominante en la corteza es el LB. La linfa pasar por los senos medulares, entrando en
contacto con los cordones medulares.
Circulacin sangunea del ganglio linftico
La arteria se introduce en el ganglio a travs del hilio, y reparte la sangre por todo el ganglio
hasta llegar a la corteza. En sta, irriga de manera especial a los ndulos. Se formar toda
una serie de plexos capilares y la sangre saldr del ganglio a travs de la vena del hilio. Re-
cordemos que en la zona paracortical encontramos las venas poscapilares de endotelio alto.
Los LB abandonan la circulacin para ir hacia la corteza y los LT permanecen en la zona del
paracrtex.
Las HEVs presentan una lmina basal bastante gruesa (vase Fig. 14-29 Junqueira).
70
42
En ingls veremos que se reeren a ellas como HEV (high endothelial venules). Estas vnulas presentan toda
una serie de molculas de adhesin que no tienen las vnulas normales. Con ello se favorece el reconocimien-
to de estas vnulas por parte de los linfocitos.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 14-25. :ONA MEDULAR DE UN GANGLIO LINFTICO ,OS SENOS MEDULARES ESTN SEPARADOS POR LOS CORDONES MEDULARES 4INCIN DE
PARARROSANILINA Y AZUL DE TOLUIDINA !UMENTO MEDIANO
Senos meduIares
Cordones
meduIares
Zona medular de un ganglio linftico. (Junqueira pdf 14). Los-
senos medulares estn separados por los cordones medulares
(LB). Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina.
BAZO
Introduccin
El bazo es un rgano linfoide secundario que
se encuentra en la parte superior e iz-
quierda del abdomen. Su peso (en el adul-
to) es de unos 150 g y en fresco presenta
un tono rojizo con algunas motas blancas
(tej. linfoide). Al igual que los ganglios lin-
fticos, presenta un hilio por donde pasan
nervios y vasos. Se encuentra en medio de
la circulacin sangunea.
En cuanto a sus funciones: tiene dos
principales (y una adicional durante el de-
sarrollo embrionario). En primer lugar se
encarga de la eliminacin de aquellos eri-
trocitos que han sobrepasado su periodo til
( 120 das). En segundo lugar, ltra la san-
gre y reacciona contra aquellos elementos extraos que encuentre. Finalmente, durante el
desarrollo embrionario tiene una funcin hematopoytica (fase esplnica).
Estructura y circulacin sangunea
El bazo dispone de una cpsula de tejido conectivo denso que lo rodea y que emite unos
tabiques que dividen el parnquima del bazo. Por todo el bazo hay se extiende una red reti-
cular. Como novedad, en esta cpsula y en los tabiques podemos encontrar alguna bra
muscular lisa que ayuda a excretar la sangre que se ha introducido. El parnquima del bazo
se denomina pulpa esplnica,y se divide en (a) blanca (tej. linfoide) y (b) roja (parte sangunea).
En una preparacin teoda con HE la blanca se ve violeta (por los linfocitos) y la roja se ob-
serva roscea.
Respecto a la circulacin sangunea, la sangre entra al bazo a travs de la arteria es-
plnica (por la zona del hilio). A partir de esta arteria esplnica salen unas arterias trabeculares
que se introducen por los tabiques y que ceden unas arterias centrales (o de la pulpa blanca)
que se inltran por el parnquima esplnico. De la arteria central salen unas arterias penici-
liadas
43
; en la parte nal de stas hay el elipsoide, un acmulo de cls. reticulares, macrfa-
gos y linfocitos. Finalmente, por lo que respecta al circuito arterial, la sangre va desde los
elipsoides hacia los capilares sinusoides (o senos de la pulpa roja).
El circuito venoso es similar: la sangre se drena en las venas de la pulpa roja desde los
sinusoides, y de ah parte hacia las venas trabeculares para acabar en la vena esplnica (hilio).
71
43
Estas arterias se denominan as porque su forma recuerda a la del hongo Penicillium.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 14-30. #ORTE DE BAZO DONDE SE OBSERVA LA CPSULA QUE ENVA TRABCULAS HACIA EL INTERIOR DEL RGANO ,A PULPA BLANCA CON SUS
ARTERIOLAS EST RODEADA POR UNA LNEA DISCONTINUA ,A PULPA ROJA OCUPA LA MAYOR PARTE DE LA FOTOGRAFA 4INCIN DE PICROSIRIO 0EQUEO
AUMENTO
CpsuIa
TrabcuIa PuIpa
bIanca
PuIpa
roja
Corte de bazo. (Junqueira pdf 14). Se observa la cpsula,
que enva trabculas hacia el interior del rgano. La pul-
pa blanca, con sus arteriolas, est rodeada por una lnea
discontinua. La pulpa roja ocupa la mayor parte de la
fotografa. Tincin de picrosirio.
Pulpas
La pulpa blanca es aquel tejido linfoide aso-
ciado a una arteria central. Este tejido linfoide
dispone de unas vainas periarteriales ricas en
LT que cubren a la arteria central, y unos
ndulos linfticos en la parte perifrica ricos
en LB. La arteria central, no obstante, no
siempre est en el centro del tejido linfoide.
La pulpa roja dispone de unos sinu-
soides y de unos cordones esplnicos (o de
Billroth) que ocupan el espacio entre los
sinusoides. Estos cordones estn formados
por bras y cls. reticulares, adems de ma-
crfagos, linfocitos, monocitos, granuloci-
tos, plaquetas y eritrocitos. Todas estas c-
lulas sanguneas han llegado a los cordones
a travs de los sinusoides. Los macrfagos
que encontramos en los cordones se van a
encargar de fagocitar a los posibles antge-
nos o partculas que se encuentren en la
sangre. La velocidad de la sangre es baja
para as favorecer la labor de los macrfa-
gos.
Respecto a los sinusoides, comentar
que estn formados por clulas endoteliales alargadas y cbicas cuya lmina basal presenta
discontinuaciones. Las bras reticulares del sinusoide estn dispuestas transversalmente.
72
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 14-32. Esquoma do Ia circuIacin sangunoa doI bazo. Esln roprosonladas Ia circuIacin corrada y Ia circuIacin abiorla. S,
sinusoido. IAIS PERIARTERIAL LIMPHATIC SHEATH, vaina Iinflica poriarloriaI. (Modihcado y roproducido con aulorizacin do RO Groop,
I Woiss: HisloIogy, 3.' od. McGrav-HiII, 1973.)
Periferia de la
pulpa blanca
(linfocitos B)
Senos de la
zona marginal
PALS
(linfocitos T)
Circulacin
cerrada Trabcula
Circulacin abierta Senos de la zona
marginal
Arteria
central
Arteria
penicilar
Sinusoide
Vena trabecular
Arteria trabecular
Vena de la pulpa
Vaina
Pulpa roja
Esquema de la circulacin sangunea del bazo. (Junqueira pdf 14). Estn representadas la circulacin cerrada y
la circulacin abierta. (S) Sinusoide, (PALS) (periarterial limphatic sheath) vaina linftica periarterial.
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Figura 14-33. Eslruclura do Ia puIpa roja doI bazo. So muoslran Ios si-
nusoidos y Ios cordonos ospInicos (do BiIIroll) concIuIas rolicuIaros
y macrfagos (aIgunos macrfagos conlionon maloriaI fagocilado).
Tambin so roprosonla Ia disposicin do Ias hbras rolicuIaros on ro-
Iacin con Ias cIuIas. En Ios cordonos ospInicos oslas hbras forman
una maIIa lridimonsionaI y on Ios sinusoidos osln roprosonladas
porpondicuIarmonlo aI ojo mayor do Ias cIuIas ondoloIiaIos. Arriba
y a Ia izquiorda aparoco un sinusoido on corlo lransvorsaI. Ia hgura
muoslra Ia circuIacin abiorla y Ia circuIacin corrada. Ias oclas
indican Ias lrayoclorias do Ia sangro y Ias opcionos do movimionlo
do Ios corpuscuIos sangunoos.
Sinusoide
(circulacin cerrada)
Cordn esplnico Sinusoide
(circulacin abierta)
Estructura de la pulpa roja del bazo. (Junqueira pdf
14). Se muestran los sinusoides y los cordones esplni-
cos (de Billroth) con cls. reticulares y macrfagos.
Tambin se representa la disposicin de bras reticula-
res en relacin con las clulas. En los cordones esplni-
cos estas bras forman una malla tridimensional y en
los sinusoides estn representadas perpendicularmente
al eje mayor de las clulas endoteliales. Arriba y a la
izquierda aparece un sinusoide en corte transveersal. La
gura muestra la circulacin abierta y la circulacin
cerrada.
La profesora puso una imagen en la que sala un corte de bazo al que se le haban realizados dos
inmunohistoqumicas. Una anti-CD20 (una protena que se observa en los LB) y otra anti-CD68 (una
protena que se observa en los macrfagos). Creo que la localizacin de unas cls. y otras es com-
plementaria.
73
14. SISTEMA DIGESTIVO (I)
En el sistema digestivo se va a dar la deglucin, la digestin y la absorcin. Hablaremos de un
canal digestivo, formado por la cavidad bucal, la faringe, el esfago, el estmago y los intestinos
(junto al ano); y de unas glndulas anexas (salivares, hgado, vescula biliar y pncreas). Debe-
mos tener tambin en cuenta que, al introducir elementos externos (comida), el sistema di-
gestivo deber tener un sistema de defensa asociado.
Estructura general del tracto digestivo
Desde un punto de vista histolgico, el tubo digestivo comprende cuatro capas fundamenta-
les: (a) una capa mucosa interna que rodea la luz, (b) una submucosa, (c) la musculatura externa
y (d) una capa serosa o adventicia. La primera capa (mucosa) muestra notables variaciones a
lo largo del tubo digestivo.
Capa/tnica mucosa
Consta de tres lminas. En primer lugar (la capa ms interna) encontramos la lmina epitelial.
En segundo lugar est la lmina propia (o corion), un tejido conectivo laxo muy vascularizado y
con tejido linfoide asociado. Finalmente, en tercer lugar est la lmina muscular (muscularis
mucosae), una capa de bras musculares lisas con bras dispuestas circularmente y otras
dispuestas longitudinalmente
44
para mover la mucosa (epitelio + lmina propia).
Por lo que respecta a sus funciones, la mucosa es una barrera semipermeable entre el
medio externo y el interno. Adems, secreta hormonas, moco (que lubrica y protege), absor-
be alimentos y sintetiza y secreta enzimas digestivos.
74
44
Las bras dispuestas longitudinalmente con las externas y las que lo estn circularmente son internas.
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Figura 15-1. Eslruclura osquomlica do una porcin doI lraclo digoslivo con divorsos compononlos y sus funcionos. (Modihcado y
roproducido con aulorizacin do G BovoIandor: OulIino of HisloIogy, 7.' od. Mosby, 1971.)
Conducto de la glndula asociada
(transporte de la secrecin)
Lmina propia (soporte)
Submucosa (soporte)
Muscular de la mucosa
(motilidad de la mucosa)
Plexo submucoso (control
de la actividad muscular)
Vellosidad (aumento de la
superfcie de la mucosa)
Glndula en la lmina
propia (secrecin)
Capa muscular circular
interna (motilidad)
Plexo mioentrico
(motilidad)
Mesenterio (unin del tracto digestivo
a la pared abdominal)
Glndula en la capa
submucosa (secrecin)
Mesotelio (revestimiento)
Mesotelio
Capa muscular
circular interna
Serosa (revestimiento y soporte)
Capa muscular
longitudinal externa
Ndulo linfoide
(defensa inmunolgica)
Estructura esquemtica de una porcin de tracto digestivo con sus componentes. (Junqueira pdf 15).
Capa/tnica submucosa
La capa submucosa es un tejido conectivo moderadamente denso. Aqu localizaremos diferen-
tes glndulas y el sistema nervioso entrico (forma parte del parasimptico): el plexo submuco-
so de Meissner.
Capa/tnica muscular
Como su nombre indica, aqu es donde encontraremos los msculos responsables del peris-
taltismo, de los movimientos que favorecen el descenso del bolo alimenticio. Esta tnica
consta de dos capas de musculatura lisa: una circular interna y otra longitudinal externa (igual
que la muscularis mucosae). Este msculo est inervado por el sistema nervioso entrico
(plexo mesentrico de Auerbach).
Respecto a la inervacin, toda viene a cargo del sistema nervioso autnomo (peristaltismo
45
+ secre-
cin). No obstante, en las diapositivas se hace una diferencia entre un componente extrnseco y otro
intrnseco. Por extrnseco entendemos los SNAs simptico y parasimptico (adrenrgico y colinrgico).
Por intrnseco hablamos del sistema nervioso entrico, formado por los plexos submucoso (o de Meiss-
ner) y mesentrico (o de Auerbach).
Capa/tnica adventicia
Esta tnica est formada por tejido conectivo ms unos cmulos de adipocitos. Adems, est
recubierto por un mesotelio, una capa de tejido epitelial plano simple que est en contacto
con el peritoneo (este mesotelio formara una quinta capa: la tnica serosa).
CAVIDAD BUCAL
La cavidad bucal es el lugar de entrada al tubo digestivo. Contiene los dientes, las encas y la
lengua. Las funciones principales de la cavidad oral son: (a) masticacin, (b) secrecin de sali-
va, (c) gusto y (d) habla.
La mucosa oral reviste toda la cavidad bucal y est formada por un plano estraticado
queratinizado o no junto a una lmina propia o corion (tej. conectivo laxo) con papilas. El epi-
telio ser queratinizado en el caso de las encas, el paladar duro (muy no) y la parte dorsal
de la lengua; y ser no queratinizado en el paladar blando, la parte ventral de la lengua y el
labio. La submucosa subyacente contiene glndulas salivales.
En cuanto a los labios, la cara externa es piel y la interna sera enca. La zona de tran-
sicin es el bermelln labial o prolabio. sta zona se reviste de un epitelio plano estraticado
bastante no que se apoya en unas papilas altas que contienen los vasos sanguneos respon-
sables de su color rojo
46
. La cara interna de los labios se contina con la mucosa de las meji-
llas y las encas.
75
45
Smil con el corazn (no corroborado); al parecer los movimientos peristlticos se pueden realizar de manera
autnoma, sin control del SNC. El SNA lo que hace es regular estos movimientos.
46
Y de ah que los labios sean un buen indicador para ver el estado de la circulacin de un paciente.
La lengua es un msculo estriado implicado en la masticacin, la deglucin, el habla y el gusto.
Tiene una raz (inmvil) y un cuerpo (mvil). La parte dorsal (que es la que vemos) consta de
papilas revestidas por un epitelio plano estraticado queratinizado con un tejido conectivo
subyacente. En esta parte dorsal tambin observamos las amgdalas linguales. La parte ventral
es de supercie lisa (la dorsal no) y est revestida por un epitelio estraticado plano no querati-
nizado. En el dorso de la lengua encontramos las papilas gustativas; hay cuatro clases:
- Papilas caliciformes: son las que encontramos en la V lingual, en la parte posterior de la
lengua. Posterior a estas papilas estn las amgdalas linguales.
- Papilas fungiformes: se encuentran en los mrgenes de la lengua.
- Papilas foliceas: estn en los laterales, pero no en los mrgenes como las fungiformes.
No son muy abundantes en la lengua humana.
- Papilas liformes: se encuentran en la parte anterior de la lengua. No tienen corpsculos
gustativos, por lo que su papel es aumentar la friccin entre la lengua y el alimento. Le
dan un color blanquecino a la lengua.
Amgdalas
Las amgdalas son unos cmulos de tejido linfoide (tanto difuso como nodular) que se encuen-
tra bajo el epitelio de boca y faringe. Estn parcialmente encapsuladas, pueden presentar
unas criptas y todas ellas juntas forman el anillo de Waldeyer, un elemento que nos sirve co-
mo defensa contra los antgenos que entran por el aire o con los alimentos.
Dientes
Cada diente comprende una corona y una o varias races. La corona se cubre de unas capas
muy calcicadas de esmalte y dentina. La supercie externa del diente se recubre de otro te-
jido calcicado llamado cemento. La dentina forma el mayor volumen del diente y contiene
una cmara central rellena de un tejido blando, la pulpa. La cmara pulpar se abre a travs
del agujero apical en el hueso alveolar por el conducto radicular. Los vasos sanguneos, los
nervios y los vasos linfticos entran y salen de la cmara pulpar a travs del agujero apical.
El diente queda jado al hueso por medio de ligamento periodontal.
76
A. linguales Hay muchas estn distribuidas posteriormente a la V lingual. Estn en la base de la lengua,
estn revestidas por un epitelio plano estraticado y cada una de ellas tiene una sola cripta.
En las diapositivas se habla de las gl. de Weber (no he encontrado lo que hacen).
A. palatinas Hay dos y estn a nivel de la orofaringe. Estn revestidas por un epitelio plano estraticado
y tienen una cpsula de tejido conectivo denso. Cada amgdala palatina tiene entre 10 y 20
criptas, que pueden acumularse de pus.
A. farngea Hay una y se puede denominar adenoides. No tiene criptas, tiene una hemicpsula de tejido
conectivo denso (ms na que la de las palatinas) y consta de epitelio pseudoestraticado
prismtico (el tpico de la rinofaringe).
Desarrollo embrionario
El ectodermo, la cresta neural craneal y el meso-
dermo contribuyen al desarrollo de los dientes.
Los ameloblastos se originan en el ectodermo,
mientras que los odontoblastos lo hacen en la
cresta neural craneal. Los cementocitos se originan
en el mesodermo.
Las molculas transmisores de seales se-
cretadas intervienen en la interaccin entre el
epitelio dental y el mesnquima durante la mor-
fognesis del diente. Cada uno de los dientes se
desarrolla independientemente (no van a pregun-
tar el paso a paso).
Ameloblastos
Los ameloblastos son clulas productoras de es-
malte que aparecen exclusivamente durante el
desarrollo dentario. Se trata de clulas cilndricas
polarizadas con mitocondrias y un ncleo en po-
sicin basal. La regin supranuclear contiene una
gran cantidad de cisternas de retculo endoplasmtico rugoso y de aparato de Golgi (AG).
Ms all de los complejos de unin apicales entre ameloblastos contiguos, el dominio apical
presenta una prolongacin ancha, la prolongacin de Tomes, en la proximidad de la matriz del
esmalte calcicada. El dominio apical contiene abundantes grnulos de secrecin, llenos de
precursores de glucoprotenas de la matriz del esmalte.
El esmalte es la sustancia ms dura del organismo. Aproximadamente un 95% del es-
malte corresponde a cristales de hidroxiapatita
47
y menos del 5% son protenas. En un princi-
pio, cuando se acaba de sintetizar, el esmalte contiene hasta un 30% de protenas, cantidad
que disminuye abruptamente cuando se mineraliza. El estudio con microscopio electrnico
muestra que el esmalte est formado por unos bastones de esmalte ondulados delgados sepa-
rados por una regin entre ellos parecida en su estructura a los propios bastones, pero con
una orientacin distinta de los cristales. Cada bastn se rodea de una delgada capa de matriz
orgnica, la vaina del bastn.
Odontoblastos
Existe una capa de odontoblastos en la periferia de la pulpa. Los odontoblastos son clulas
secretoras activas que sintetizan y secretan colgeno y otras sustancias no colgenas, los
77
47
Si el pH disminuye, estos cristales se destruyen. Al comer disminuimos ese pH y al lavarnos los dientes lo
aumentamos. Podemos optar por sustituir los hidroxilos de la hidroxiapatita por uoruros (la hidroxiapatita es
fosfato de calcio hidroxilado)
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Figura 15-4. Diagrama doI corlo sagilaI do un dionlo incisivo silua-
do on oI luoso mandibuIar. (Modificado y roproducido con
aulorizacin do TS Iooson, CR Iooson: HisloIogy, 2.' od. Saundors,
197O.)
Orifcio apical
Corona
Raz
Esmalte
Dentina
Pulpa
Hueso alveolar
Ligamento
periodontal
Enca
Canal radicular
Cemento
Esquema de un incisivo. (Junqueira pdf 15).
componentes orgnicos de la dentina. El odontoblasto
48
es una clula cilndrica que forma
estructuras que recuerdan a un epitelio pero que en realidad no lo son. Se encuentra en la
cara interna de la dentina, dentro de la cavidad pulpar. El dominio apical de esta clula est
incluido en la predentina, una capa de material parecido a la dentina no mineralizado. El
dominio apical proyecta una prolongacin celular apical que queda rodeada dentro de un sis-
tema canalicular justo por encima de los complejos de unin (gap, tight) entre los odontoblas-
tos adyacentes.
En la regin apical del odontoblasto se encuentra un RER muy desarrollado y un AG,
adems de grnulos secretores. Los grnulos contienen procolgeno que, cuando se libera, su-
fre un procesamiento enzimtico hasta tropocolgeno, que se agrega para formar brillas de
colgeno tipo I. La predentina es la capa de dentina adya-
cente al cuerpo celular y las prolongaciones del odonto-
blasto. La predentina no est mineralizada y corresponde
principalmente a brillas de colgeno, que se recubre de
cristales de hidroxiapatita en la regin de la dentina (mine-
ralizada). Un frente de mineralizacin delimitado separa la
predentina de la dentina.
Las arteriolas que vienen desde la pulpa se
ramican en una red capilar entre los cuer-
pos celulares de los odontoblastos. Los odon-
toblastos estn inervados por la parte basal.
Por qu estn inervadas estas clulas?
Porque se encargan de captar la informacin
que les llega a travs de las prolongaciones
que emiten hacia la dentina. Dentro de la red
canalicular que hay en la dentina uye un
lquido dentinal, con una composicin similar
a la del plasma sanguneo. Este lquido denti-
nal, cuando se acelera, es el responsable de
la sensibilidad de la dentina
49
. La dentina es
una estructura porosa (de ah el sistema cana-
licular) que crece durante toda la vida y que
est formada por odontoblastos (al menos sus prolongaciones) y por matriz extracelular.
78
48
Datos que no hacen falta aprenderse pero que aparecan en la diapositiva: entre 60.000 y 70.000 por mm
2
;
cuerpo celular con una altura de 30-40 m y un dimetro de 3-4 m.
49
Es por eso que los dentistas, para detectar lesiones en la dentina (pequeos preludios de caries) utiliza una
pistola de aire comprimido y as acelerar el lquido dentinal.
10%
70%
20%
Material orgnico Material inorgnico Agua
Dentina. (derecha) La dentina corresponde a material orgnico en un
20% (sobretodo colgeno de tipo I), un 70% a material inorgnico (so-
bretodo cristales de hidroxiapatita y uoroapatita) y un 10% a agua.
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Figura 15-6. Microfolografa do un corlo do dionlo on Ia quo so ponon do manihoslo Ios conducliIIos do Ia donlina, ocupados iniciaI-
monlo por Ias proIongacionos do Ios odonlobIaslos. A) Iorcin iniciaI, prxima aI osmaIlo. B) Iorcin modia. Ios procosos so ramihcan
on oxlonsionos hnas. Gran aumonlo (oblonida por M. I. Sanlos).
Dentina. (Junqueira pdf 15) Microfotografa de la
dentina, en la que se observan (en negro) las prolon-
gaciones de los odontoblastos.
Cemento
El cemento es un tejido mineralizado parecido al hueso que recubre la supercie externa de
la raz. Igual que el hueso, el cemento corresponde a bras colgenas calcicadas y a unas
clulas atrapadas parecidas a osteocitos que reciben el nombre de cementocitos. A pesar de
ser una estructura similar al hueso, no dispone de sistema haversiano ni de irrigacin. Es resis-
tente a la remodelacin.
El cemento se une con el esmalte en la unin cemento-esmalte, y separa la corona de
la raz en la regin del cuello del diente (aqu el cemento es muy no). La capa ms externa
del cemento no est calcicada y se produce por los cementoblastos en contacto con el liga-
mento periodontal
50
, un ligamento suspensorio rico en colgeno y broblastos (no te dejes estas
clulas cuando hables de los tipos celulares que hallamos en el diente) y vascularizado que
mantiene los dientes dentro de sus correspondientes huecos en el hueso alveolar. La fuerza
de las bras del ligamento periodontal aporta movilidad a los dientes, al tiempo que garanti-
za una unin fuerte con el hueso, factores esenciales en el tratamiento ortodncico.
GLNDULAS SALIVALES
Las glndulas salivales son, como su nombre indica, las productoras de la saliva. Tenemos dos
grandes familias de estas glndulas: (a) mayores (partida, submaxilar y sublingual) y (b) meno-
res (de tipo mucoso, tubulares ramicadas cortas y se encuentran distribuidas en la mucosa y
submucosa de labios, mejillas, lengua, paladar, etc)
51
.
Antes de hablar de las tres glndulas mayores, veamos de qu est hecha y para qu
sirve la saliva. La saliva, de la que se produce medio litro diario, contiene protenas, glucopro-
tenas (moco), iones, agua e inmunoglobulina A (IgA). El moco y el agua de la saliva lubrican la
mucosa lingual, de las mejillas y de los labios durante la fonacin y la deglucin, disuelven
los alimentos para que puedan funcionar los corpsculos gustativos y humedecen el alimento
para facilitar su deglucin. La funcin protectora y digestiva de la saliva depende en gran me-
dida de algunos de sus componentes:
Achtung! La saliva contiene bicarbonato, un elemento tamponante. Esto nos ayudar a preser-
var el pH de la boca y as evitar que los cristales de hidroxiapatita del esmalte se vayan des-
truyendo.
79
50
La degeneracin de este ligamento puede dar lugar a una exfoliacin (cada del diente).
51
Tambin se dijo que en los tbulos de estas glndulas se produca un fuerte transporte inico, por lo que las
clulas que conforman estos tbulos tienen una gran cantidad de mitocondrias (eosinlas).
Funcin protectora Funcin protectora
Lisozima Ataca la pared bacteriana
Lactoferrina Quela el hierro necesario para el crecimiento bacteriano
Inmunoglobulina A (IgA) Neutraliza a virus y bacterias
Funcin digestiva Funcin digestiva
Amilasa Inicia la digestin de glcidos (almidn) dentro de la cavidad oral
Lipasa lingual Participa en la hidrlisis de los lpidos de la dieta
Glndula partida
La partida es la glndula salival ms grande. Se trata de una glndula tubuloalveolar ramica-
da (no se dijo en clase) rodeada de una cpsula de tejido conjuntivo con tabiques (estroma)
que dividen la glndula en diferentes lbulos y lobulillos. La partida se encarga de formar el
25% de la saliva total y su secrecin es serosa. La saliva formada en los acinos serosos de la
partida es conducida al vestbulo de la boca a travs del conducto parotideo o de Stensen (o
de Stenon).
Glndulas submaxilar y sublingual
La glndula submaxilar es la principal responsable de la produccin de saliva (70%). Se en-
cuentra por debajo de la mandbula y el conducto que lleva su secrecin a la cavidad oral es
el conducto de Wharton. Por el otro lado, la glndula sublingual forma nicamente el 5% de la
saliva, consta de entre 10 y 12 conductos excretores y el conducto principal es el de Bartho-
lin, cercano al submaxilar.
FARINGE Y ESFAGO
La faringe es una estructura compartida tanto por el sistema respiratorio como por el digesti-
vo. Va desde la base del crneo hasta el esfago. Consta de tres partes: (a) nasofaringe, (b) oro-
faringe y (c) laringofaringe. En los tres casos, la lmina propia que est por debajo del epitelio
ser la misma (tejido broelstico); lo que variar ser el epitelio. En el caso de la nasofaringe
(o rinofaringe), el epitelio es pseudoestricado ciliado (respiratorio); y en la orofaringe y laringo-
faringe el epitelio es plano estraticado no queratinizado. En la faringe encontraremos tambin
cmulos de tejido linfoide (adenoides) y glndulas (mixtas en la rinofaringe y mucosas aisla-
das en orofaringe y laringofaringe).
El esfago es un tubo de unos 25 cm de longitud cuya funcin principal es transportar
el alimento desde la faringe hasta el estmago (por lo que tiene una musculatura muy desa-
rrollada). La luz del esfago es bastante pequea e irregular.
80
Glndula partida (izquierda), submandibular (centro) y sublingual (derecha). (Netter L. 61) La primera es
completamente serosa, la segunda es principalmente serosa pero con un componente mucoso, y la tercera es
casi completamente mucosa.
En la unin gastroesofgica el epitelio cambia de plano estraticado a prismtico simple. Aun-
que no se dijera en clase, es importante saber que el esfago tiene dos esfnteres. El primero
es el esfnter esofgico superior (EES) y el segundo es el esfnter esofgico inferior (EEI). El EES
participa en la deglucin, mientras que el EEI evita el reujo de contenido gstrico hacia el es-
fago. Como el epitelio escamoso estraticado que reviste el esfago se puede sustituir por un
epitelio cilndrico poco resistente en su tercio inferior, el reujo del cido gstrico (HCl) de-
termina una inamacin crnica
52
(esofagitis por reujo) o ulceraciones y tambin dicultad
para la deglucin (disfagia).
Cuando el hiato esofgico del diafragma no se cierra por completo durante el desarro-
llo, una hernia de hiato permite que parte del estmago se deslice dentro de la cavidad tor-
cica.
ESTMAGO
El estmago es un rgano exocrino y endocrino que se encarga de homogeneizar y procesar
qumicamente el alimento semislido deglutido. Las contracciones de la pared muscular gs-
trica y las enzimas y cido secretados por la mucosa contribuyen a esta funcin. Cuando el
alimento se ha convertido en un lquido espeso, se libera de forma gradual en el duodeno.
Existen cuatro regiones en el estmago: (1) el cardias, una zona de 2-3 cm de anchura
alrededor de la desembocadura del esfago; (2) el fondo, que se proyecta a la izquierda de la
entrada del esfago; (3) el cuerpo, una regin central extensa, y (4) el antro pilrico (del grie-
go pyloros, portero), que termina en el oricio gastroduodenal.
81
52
El reujo de cido gstrico podra llevar a un cncer.
Capas de la pared esofgica Capas de la pared esofgica
Tnica mucosa Tnica mucosa
Lmina epitelial Epitelio plano estraticado muy grueso que se convierte en prismtico simple al llegar a
la entrada del estmago. Al parecer hay presencia de glucgeno.
Lmina propia Cmulos de tejido linfoide y conectivo laxo. En la preparacin histolgica apenas se
puede ver. En esta lmina podemos encontrar las glndulas cardiales esofgicas, de
secrecin mucosa. Habrn muchas a nivel de la unin esofagogstrica.
Lmina muscular
(muscularis mucosae)
Bastante gruesa con bras musculares lisas dispuestas longitudinalmente.
Tnica submucosa Est formada por tejido conectivo de densidad moderada. Es una capa muy vasculari-
zada (v. sanguneos y linfticos). Hay nervios y cls. ganglionares. Permite la dilata-
cin de la luz y es donde encontramos las glndulas esofgicas. Estas glndulas son
tbuloacinosas y dan una secrecin mucosa que facilita la deglucin y que protege la
mucosa.
Tnica muscular Est formada por musculatura lisa en su tercio inferior, estriada en el superior y mixta
en el medio. Las bras externas son longitudinales y las internas circulares. Encontra-
remos el plexo mesentrico de Auerbach.
Tnica adventicia Formada por tejido conectivo laxo. Est recubierto por una serosa (peritoneo) en la
parte abdominal
El extremo distal del esfago contiene los plexos venosos submucosos que drenan en el sistema venoso sis-
tmico y en el sistema venoso portal. Un aumento de la presin de ste ltimo, secundario a una hepatopata
crnica (p. ej., cirrosis), ocasiona una dilatacin de los senos venosos submucosos y la formacin de varices
esofgicas. La rotura de estas varices o la ulceracin de la mucosa que las recubre pueden causar una hemo-
rragia hacia el esfago y el estmago, produciendo con frecuencia vmitos (hematemesis).
El extremo distal del esfago contiene los plexos venosos submucosos que drenan en el sistema venoso sis-
tmico y en el sistema venoso portal. Un aumento de la presin de ste ltimo, secundario a una hepatopata
crnica (p. ej., cirrosis), ocasiona una dilatacin de los senos venosos submucosos y la formacin de varices
esofgicas. La rotura de estas varices o la ulceracin de la mucosa que las recubre pueden causar una hemo-
rragia hacia el esfago y el estmago, produciendo con frecuencia vmitos (hematemesis).
El estmago vaco muestra pliegues mucosos gstricos o rugosidades revestidas por fovolas o
criptas gstricas. A continuacin veremos cada una de las capas de las paredes del estmago
(hay una gran similitud en algunas de las tnicas con las paredes del esfago).
La mucosa, como siempre, consta de un epitelio de revestimiento y de una lmina
propia. En este caso, el epitelio de revestimiento es simple cilndrico con unas clulas epitelia-
les superciales secretoras de moco. Este moco contiene iones bicarbonato que alcaliniza el pH
para crear un microambiente alcalino en la parte apical de las clulas epiteliales (as evita-
mos la autodigestin). La mucosa presenta toda una serie de invaginaciones, las fosetas gs-
82
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 15-10. 2EGIONES DEL ESTMAGO Y SU ESTRUCTURA HISTOLGICA
Foseta
Unin entre la
base de la foseta
y la glndula
Lmina propia
Glndulas
Muscular de la mucosa
Cardias
Esfago
Cardias
&UNDUS
Cuerpo
Ploro
Esfnter
pilrico
Canal
pilrico
Duodeno
Foseta
Cuello
Glndula
Lmina
propia
PIoro
Ndulo
linfoide
Muscular delamucosa
Submucosa
Clulas
mucosas de
revestimiento
Cuello
Istmo
Base
Cuerpo
Glndula
Regiones del estmago y estructura histolgica. (Junqueira pdf 15)
tricas. Por lo que respecta a la lmina propia, est formada por tejido conectivo laxo y unas
glndulas tubulares que se proyectan hacia la luz de las fosetas. La muscularis mucosae est
presente.
Nota (I). Las clulas mucosas superciales tienen microvellosidades en la parte apical y un montn de
grnulos de secrecin en la zona apical. Esto ya nos indica su funcin principal: secretar el moco. El Dr.
Solsona habl de glicoclix para referirse a las secreciones de estas clulas.
Nota (II). A mi entender, las fosetas gstricas son el conducto excretor de las glndulas gstricas que se
proyectan hacia stas. La parte ms apical de esta foseta est formada por clulas mucosas del cuello y la
luz de este epitelio contiene las ya mencionadas clulas mucosas superciales.
La submucosa est formada por tejido conectivo laxo, es rica en vasos sanguneos y linfticos
y presenta cls. linfoides, macrfagos y mastocitos. La capa muscular tiene bras dispuestas
oblicuamente en la parte interna, circularmente en la media y longitudinalmente en la exter-
na. Finalmente, la capa ms externa de la pared del estmago es la serosa (tej. conectivo laxo
y un mesotelio).
Nota (III). Existen variaciones regionales: las glndulas gstricas de la lmina propia (se vern ms ade-
lante) varan entre las diferentes zonas (el epitelio de revestimiento sigue siendo el mismo).
Glndulas gstricas
Las glndulas gstricas siempre estn en la lmina propia, se abren al fondo (luz) de las fose-
tas gstricas y su estructura vara segn la regin del estmago. Tenemos tres grandes clases
de glndulas gstricas: (a) cardiales, (b) corpofndicas y (c) pilricas. En general, distinguimos
tres partes en la glndula: un istmo, un cuello y una base. Por encima del istmo encontramos
la foseta gstrica revestida por las clulas mucosas superciales (ver imagen pg. anterior).
Glndulas corpofndicas
De los tres tipos de glndulas gstricas, hablaremos del segundo mencionado (las corpofn-
dicas). stas tienen cinco grupos celulares distintos, cada uno de ellos con un rol distinto que
ser discutido a continuacin. Los tipos celulares son: (a) cls. principales o zimgenas, (b) cls.
mucosas, (c) cls. parietales u oxnticas, (d) cls. enteroendrocrinas y (e) cls. troncales (madre).
Clulas principales (zimgenas/ppticas)
Las cls. principales o zimgenas o ppticas son de aspecto cbico y las encontramos en la ba-
se de la glndula. Esta clase celular no lo encontraremos en las gl. gstricas cardiales o en las
pilricas. Son clulas que tienen un RER abundante en la regin basal del citoplasma y un
cmulo de grnulos de pepsingeno, un proenzima (enzima zimgeno). Este enzima, al libe-
83
Tipos de glndulas gstricas Tipos de glndulas gstricas
Cardiales Se encuentran en la regin del cardias. Son tubulares ramicadas y no ramicadas. Tienen
una luz ancha y bastante enrollada. Son parecidas a las glndulas cardiales esofgicas.
Corpofndicas Estn en el cuerpo y el fondo. Son tubulares ramicadas.
Pilricas Estn en el ploro, en unas fosetas muy profundas. Son tubulares (ramicadas y no) y se pare-
cen a las cardiales.
rarse al entorno cido del estmago, se convierte en
pepsina, la forma activa (se activa a pH < 5). Esta pepsi-
na es un enzima proteoltico capaz de digerir la mayor
parte de las protenas. Como clula secretora de prote-
nas que es, las clulas principales son baslas.
Clulas mucosas (del cuello)
Las cls. mucosas se encuentran en el cuello. Tienen una
forma cilndrica baja, con un ncleo basal aplanado. En
la zona apical hay grnulos positivos con cido perydico de Schiff (PAS+). Las clulas mu-
cosas del cuello, pese a ser similares a las superciales, generan una secrecin mucho ms
uida.
Clulas parietales (oxnticas)
Las cls. parietales u oxnticas las encontramos principalmente en el cuello y en el istmo de la
glndula (es raro encontrarlas en la base). Son las clulas encargadas de producir dos sustan-
cias: (a) el cido clorhdrico (HCl) y (b) el factor intrnseco
53
. Tienen una forma redondeada o
piramidal. Tienen un ncleo esfrico y central, y son muy eosinlas (gran cantidad de mito-
condrias). Presentan un canalculo intracelular, una invaginacin de la supercie apical de la
clula que se contina con la luz de la glndula gstrica. Adems, en la parte apical dispone
de un sistema tbulo-vesicular rico en ATPasa dependiente de H
+
y K
+
, que se distribuye a lo lar-
go del canalculo secretor durante el estado de reposo de la cl. parietal.
Tras la estimulacin, el sistema tbulo-vesicular se fusiona con la membrana del cana-
lculo secretor y numerosas microvellosidades se proyectan al espacio canalicular. La fusin
de la membrana aumenta la cantidad
54
de ATPasa dependiente de H
+
y K
+
y expande el ca-
nalculo intracelular.
La secrecin (y por tanto la fusin del sistema tbulo-vesicular con la membrana del
canalculo secretor) est estimulada por: (a) terminaciones nerviosas colinrgicas (sistema ner-
84
53
El factor intrnseco es una glucoprotena que se une a la vitamina B12. Este factor intrnseco es una protena
transportadora. En el intestino delgado, el complejo vitamina B12-factor intrnseco se une al receptor para el
factor intrnseco de la supercie de los enterocitos en el leon y se transporta al hgado a travs de la circula-
cin portal.
54
De hecho, tras la estimulacin, un 80% de las protenas de la membrana sern esta ATPasa dependiente de
H
+
y K
+
. Esta bomba puede ser inhibida por el omeoprazol (un anticido).
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 15-11. Microfolografa do un corlo do oslmago on
oI quo puodon vorso Ias gInduIas gslricas on Ia rogin doI
|un!us. Obsrvoso oI opiloIio suporficiaI socrolor do moco.
Irodominan Ias cIuIas pariolaIos (cc|cr c|crc) on Ias porcionos
suporior y modia do Ias gInduIas, Ias cIuIas cimgonas (cc-
|cr cscurc) prodominan on Ia porcin inforior do Ia gInduIa.
MM, muscuIar do Ia mucosa. Tincin do pararrosaniIina y azuI
do loIuidina. Ioquoo aumonlo.
--
Regiones del estmago y estructura histolgica. (Junqueira pdf
15). Microfotografa de un corte de estmago en el que pueden
verse las glndulas gstricas en la regin del fundus. Obsrvese el
epitelio supercial secretor de moco. Predominan las cls. parieta-
les (color claro) en las porciones superior y media de las glndu-
las; las clulas zimgenas (color oscuro) predominan en la por-
cin inferior de la glndula. En la parte inferior vemos la capa
muscular de la mucosa (muscularis mucosae). Tincin de pararro-
sanilina y azul de toluidina.
vioso parasimptico), (b) histamina (formada por las cls. parecidas a las enterocromanes) y
(c) gastrina (formada por las cls. enteroendocrinas). Dicho todo esto, hasta ahora hemos
visto cmo es la clula parietal, qu tiene y qu la regula. Veamos como genera el ambiente
cido en el estmago o, en otras palabras: cmo se genera el cido clorhdrico. El mecanis-
mo es bastante similar al visto con los osteoclastos: queremos liberar protones y aniones clo-
ruro para formar el mencionado cido. Los protones se forman gracias a la accin de la anhi-
drasa carbnica. Los reactivos de la reaccin que cataliza este enzima son el agua (que entra
en la clulas por osmosis) y el CO
2
(que proviene de la sangre). Los productos son bicarbona-
to y protones (stos son liberados al canalculo intracelular).
El cloro vendr a cambio del bicarbonato y ste ser liberado junto al potasio (formacin de
KCl) al canalculo intracelular. La bomba ATPasa H
+
/K
+
liberar los protones generados por la
reaccin de la anhidrasa carbnica y recoger el potasio liberado al medio extracelular, por
lo que dejaremos solos a los cloruros y a los hidrogeniones para que formen el cido
clorhdrico y el medio se acidique (pH = 0,9 2).
85
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Canalculo
intracelular
Desmosoma
Transporte
activo
Anhidrasa
carbnica
Figura 15-16. Diagrama do
una cIuIa pariolaI quo muos-
lra Ios principaIos pasos on Ia
snlosis doI cido cIorldrico.
Bajo Ia accin do Ia onzima
anlidrasa carbnica, CO
2
y
agua producon oI cido car-
bnico (H
2
CO
3
). Eslo cido so
disocia on un ion bicarbonalo
(HCO
3

) y un proln H
+
, oI
cuaI so bomboa lacia Ia Iuz
doI oslmago on inlorcambio
do un polasio (K
+
) por modio
do una ATIasa H
+
/K
+
(bomba
gslrica). Ia cIuIa aclivada
socrola KCI pasivamonlo, y
oI K
+
os inlorcambiado por
oI H
+
, mionlras quo oI CI

os
roIovanlo para Ia formacin
do HCI on oI oxlorior do Ia
cIuIa. Ia oIovada concon-
lracin inlracoIuIar do K
+
so
manliono gracias a Ia bomba
do Na
+
/K
+
siluada on Ia mom-
brana basaI. EI ion bicarbona-
lo so inlorcambia por CI

on Ia
mombrana basaI y rolorna a
Ia sangro, dondo os rospon-
sabIo do un incromonlo do-
loclabIo on oI pH sangunoo
duranlo Ia digoslin. Eslo
ion Io ompIoan Ias cIuIas
mucosas suporhciaIos para Ia
snlosis do moco proloclor do
Ia parod doI oslmago.

CO
2
+ H
2
O
anhidrasa carbnica
H
+
+ HCO
3

Reaccin de la anhidrasa carbnica. Los protones sern liberados al canalculo intracelular por medio de la
ATPasa H
+
/K
+
. El bicarbonato, en cambio, ser llevado al torrente sanguneo a cambio de aniones cloruro. El
bicarbonato es la causa de que el pH de la sangre aumente durante la digestin.
Esquema de una cl. parietal que nos muestra los principales pasos en la sntesis de cido clorhdrico. (Jun-
queira pdf 15). La clula parietal secreta pasivamente KCl, aunque despus recuperar el K
+
a cambio de ex-
traer protones. La elevada concentracin de K
+
intracelular se mantiene gracias a la bomba de Na
+
/K
+
Clulas enteroendrocrinas
Las cls. enteroendrocrinas son clulas
productoras de hormonas polipeptdicas.
Pertenecen al sistema APUD
55
y las pode-
mos encontrar en la base de las glndulas
corpofndicas, aunque tambin estn pre-
sentes en las pilricas. Tienen microvello-
sidades en la parte apical y grnulos de secrecin basales con anidad a las sales de plata y de
cromo (cls. argentones/enterocromanes). Hablaremos de tres ejemplos de clulas ente-
roendocrinas: (a) clulas G, (b) clulas D y (c) clulas similares a las enterocromanes (ECL).
Clulas troncales (madre)
Las cls. troncales son unas clulas indiferenciadas encargadas de la renovacin celular y por
tanto de la regeneracin del estmago. Son pocas y se encuentran en el cuello de las glndu-
las corpofndicas y en la regin pilrica. Tienen una forma cilndrica baja, con un ncleo
basal redondeado y se dividen continuamente. La renovacin de las clulas de las fosetas y de
la supercie del estmago es bastante rpida (4 a 7 das), mientras que la de las clulas de
las glndulas es ms lenta. La elevada tasa de renovacin hace que se puedan dar procesos
tumorales.
86
55
El sistema APUD (acrnimo ingls: amine precursor uptake descarboxilase) es una glndula endocrina difusa
que tiene la capacidad de captar y descarboxilar los precursores de los aminocidos. Lo peculiar de este siste-
ma es que no tiene glndulas, dispone de clulas secretoras endocrinas asociadas a epitelios.
Ejemplos de clulas enteroendrocrinas Ejemplos de clulas enteroendrocrinas
Clulas G Son las clulas secretoras de gastrina, la cual estimula la secrecin de cido por parte de
las cls. parietales. Tambin estimula la secrecin de pepsingeno por parte de las cls.
principales. Efecto trco en la mucosa gstrica.
Clulas D Son las clulas secretoras de somatostatina, la cual inhibe a las cls. G. La secrecin de
somatostatina es favorecida por el cido del estmago (se forma un circuito cerrado).
Clulas ECL
(parecidas a las en-
terocromanes)
Son las clulas secretoras de histamina, la cual estimula la secrecin de cido al interac-
cionar con los receptores H2 de las cls. parietales.
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 15-15. Diagrama compuoslo do una cIuIa pariolaI quo
muoslra Ias diforoncias oslrucluraIos quo oxislon onlro una cIu-
Ia on roposo (izuicr!c) y una cIuIa acliva (!crcc|c). Obsrvoso
quo Ias oslrucluras lubuIovosicuIaros (TV) on oI cilopIasma do
Ia cIuIa on roposo so fusionan para formar Ios nicrc.i||i (MV)
quo IIonan oI canaIcuIo inlracoIuIar (C ). G, compIojo do GoIgi,
M, milocondrias, MV, nicrc.i||i. (Basado on oI lrabajo do S Ilo,
GC SclohoId. } CoII BioI 1974, 63: 364.)
Canalculo
intracelular
Diagrama compuesto de una clula parietal que
muestra las diferencias estructurales que existen
entre una clula en reposo (izquierda) y una clu-
la activa (derecha). (Junqueira pdf 15). Obsrvese
que las estructuras tbulo-vesiculares (TV) en el
citoplasma de la clula en reposo se fusionan para
formar los microvilli (MV) que llenan el canalculo
intracelular (IC). (G) Complejo de Golgi; (M) mito-
condrias.
14. SISTEMA DIGESTIVO (II)
En esta segunda parte hablaremos del segmento digestivo inferior, formado por el intestino
delgado y el intestino grueso. La primera estructura se encarga de absorber y la segunda de
absorber y eliminar los restos insolubles.
INTESTINO DELGADO
Las principales funciones del intestino delgado son: (1) continuar en el duodeno el proceso di-
gestivo empezado en el estmago y (2) absorber los alimentos digeridos por las enzimas producidas
en la mucosa intestinal y el pncreas, adems de por la bilis, responsable de la emulsicacin y
que se produce en el hgado, lo que permite la captacin de protenas, glcidos y compo-
nentes lipdicos.
El intestino delgado mide entre 4 y 7 m de longitud y se divide en tres segmentos
esenciales: (a) duodeno, (b) yeyuno (cat: jej) e (c) leon.
Pared intestinal
El aumento de la supercie total de la mucosa ree-
ja la funcin absortiva del intestino delgado. Cuatro
grados de plegamiento amplan el rea absortiva de la
mucosa: (1) los pliegues circulares (o vlvulas de
Kerkring), (2) las vellosidades intestinales, (3) las gln-
dulas intestinales y (4) las microvellosidades en la su-
percie apical de las clulas intestinales (enterocitos)
que forman un epitelio de revestimiento.
Vellosidades intestinales
Las vellosidades son unas evaginaciones de la mucosa (epitelio + lm. propia) que tienen
forma de dedo (0,5 a 1,5 mm)
56
. Las glndulas intestinales o criptas de Lieberkhn son unas in-
vaginaciones de la mucosa que encontramos entre las vellosidades adyacentes. Tanto las
criptas como las vellosidades estn revestidas por un epitelio simple prismtico, el 90% del
cual est constituido por los enterocitos. El resto (10%) est formado por cls. caliciformes, cls
de Paneth, cls. enteroendrocrinas, cls. M y cls. madre pluripotenciales.
Los enterocitos (cls. absortivas) son unas clulas prismticas con ncleo basal y mi-
crovellosidades en la regin apical. Se acumulan en el extremo distal de las vellosidades. En
87
56
Su densidad es de 10 a 40 por mm
2
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 15-27. Diagramas sobro Ia oslruclura doI inloslino doIgado. A) Inloslino doIgado a poquoo aumonlo. En Ia voIIosidad do Ia izquior-
da so obsorva Ia doscamacin do cIuIas opiloIiaIos. Dobido a Ia aclividad millica conslanlo do Ias cIuIas IocaIizadas on Ias criplas y a Ia
migracin do oslas cIuIas on diroccin a Ia suporhcio mECHASDISCONTINUAS, oI opiloIio so ronuova conslanlomonlo. Obsrvonso Ias gInduIas
inloslinaIos do Iioborkuln. B) Ias gInduIas inloslinaIos osln rovoslidas por opiloIio inloslinaI y cIuIas caIiciformos (pnrcin superinr).
En Ia parlo inforior Ias cIuIas opiloIiaIos inmaduras so obsorvan a monudo on milosis, obsrvoso lambin Ia prosoncia do cIuIas do Ianoll
y Ias cIuIas onloroondocrinas. A modida quo Ias cIuIas inmaduras migran lacia arriba so diforoncian y dosarroIIan MICROVILLI, obsorvados
como un bordo on copiIIo (hg. 15-23). Ia proIiforacin y Ia diforonciacin coIuIar lionon Iugar simuIlnoamonlo on oI fondo do oslas gInduIas.
C) Exlromo do una voIIosidad quo muoslra oI rovoslimionlo opiloIiaI coIumnar con su bordo on copiIIo y un numoro modorado do cIuIas
caIiciformos. Iuodon obsorvarso capiIaros sangunoos, un capiIar Iinflico, cIuIas muscuIaros Iisas y Iinfocilos on oI ojo do lojido conjunlivo
do Ia voIIosidad. In gran numoro do Iinfocilos so laIIa on Ia capa opiloIiaI. Ias cIuIas osln doscamndoso on Ia suporhcio do Ia voIIosidad.
(Modihcado y roproducido con aulorizacin do AW Ham: HisloIogy, 6.' od. Iippincoll, 1969.)
Vellosidades
Muscular
de la mucosa
Lmina
propia
Glndulas intes-
tinales
Clulas
caliciformes
Mitosis
Clulas
de Paneth
Fibras
musculares lisas
Clulas
enteroendocrinas
Linfocitos
Capilar
linftico
Borde
en
cepillo
Fibras
musculares
lisas
Linfocitos
intraepiteliales
Clulas en
descamacin
Fibras
musculares
lisas
Capilar
sanguneo
Clulas ca-
liciformes
Estructura general del intestino delgado. (Junqueira pdf 15)
En este esquema se observan las vellosidades intestinales (el
segundo grado de plegamiento). El primero (los pliegues circu-
lares) se observaran en una visin ms general. En estas vello-
sidades encontramos el epitelio cilndrico simple constituido
por unos enterocitos con unas microvellosidades (4 nivel).
la membrana de las microvellosidades encon-
tramos disacaridasas (p. ej., lactasa, maltasa, sa-
caridasa) y dipeptidasas. Lo que obtenemos de la
digestin de glcidos y pptidos entrar a los
enterocitos y pasar al torrente sanguneo.
Las clulas caliciformes son clulas en
forma de cliz secretoras de moco, que apare-
cen dispersas entre los enterocitos del epitelio
intestinal. Los productos de la secrecin de es-
tas clulas contienen glucoprotenas liberadas
mediante exocitosis. En la supercie del epitelio,
el moco hidrata para formar una cubierta protecto-
ra a modo de gel que protege al epitelio de la abra-
sin mecnica y la invasin bacteriana. Dan posi-
tivo con el PAS y se encuentran en mayor pro-
porcin hacia el leon.
Las clulas de Paneth se encuentran en el
fondo de las criptas, tienen forma piramidal y
tienen el ncleo en la parte basal. Son clulas
exocrinas con unos grnulos de secrecin su-
pranucleares y muy eosinlos. Tienen una fun-
cin defensiva (secretan sustancias antibacteria-
nas). Estas sustancias pueden ser las defensinas,
la lisozima y el TNF- (factor proinamatorio)
GALT y clulas M
Para hablar de las clulas M primero hay que hablar del GALT (gut-associated lymphoid
tissue). El componente fundamental del GALT son las placas de Peyer. Estas placas son fol-
culos linfoides especializados presentes en la mucosa intestina y parte de la submucosa. Una
placa de Peyer tiene dos componentes principales: (a) cpula y (b) centro germinal. Las placas
de Peyer se revisten de un epitelio asociado a folculo (EAF), que comprende clulas M y ente-
rocitos, ambos derivados de las cls. madre de las glndulas intestinales.
La cpula separa la placa de Peyer del epitelio de supercie que la reviste y contiene
linfocitos B (LB), que expresan todos los isotipos de inmunoglobulinas, salvo la D (IgD). El
88
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
cidos biIiares Lpidos Lipasa
Glicerol cidos grasos Monoglicridos
Retculo endoplasmtico liso
(resntesis de triglicridos)
Gemacin
Retculo
endoplasmtico rugoso
(sntesis de protenas)
Triglicrido
cobertura de lipoprotenas
quilomicrn
Complejo de Golgi
Lmina basal
Capilar linftico
Figura 15-25. Absorcin do Ipidos on oI inloslino doIgado. Ia onzima Iipasa
provoca Ia lidrIisis do Ipidos on monogIicridos y cidos grasos on Ia Iuz
inloslinaI. Eslos compuoslos so oslabiIizan on una omuIsin gracias a Ia ac-
cin do Ios cidos biIiaros. Ios produclos do Ia lidrIisis cruzan pasivamonlo
Ia mombrana do Ios MICROVILLIcon Ia ayuda do prolonas lransporladoras
(dopondiondo doI lamao do Ia moIcuIa) y so rocogon on Ias voscuIas doI
rolcuIo ondopIasmlico Iiso, dondo Ios lrigIicridos so sinlolizan nuovamon-
lo. Eslos lrigIicridos osln rodoados por una capa doIgada do prolonas, quo
forman parlcuIas donominadas quiIomicronos (O,2-1 m do dimolro). Ios
quiIomicronos so lransporlan lacia oI compIojo do GoIgi y migran dospus a
Ia mombrana IaloraI, dondo so Iiboran por oxocilosis. Muclos quiIomicronos
van a Ia Iinfa, pocos so dirigon a Ia circuIacin sangunoa. Ios cidos grasos
do cadona Iarga (> C12) so dirigon principaImonlo a Ios vasos Iinflicos.
Ios cidos grasos do monos do 1O-12 lomos do carbono no oxporimonlan
una rooslorihcacin a lrigIicridos, difundon lacia fuora do Ia cIuIa y so
dirigon a Ios vasos sangunoos (Basado on Ios rosuIlados do HI Iriodman,
RR CardoII }r: Anal Roc 1977, 188:77.)
Absorcin de lpidos en el intestino delgado. (Junqueira pdf 15) La enzima lipasa provoca la hidrlisis de lpi-
dos en monoglicridos y cidos grasos en la luz intestinal. Estos compuestos se estabilizan en una emulsin
gracias a la accin de los cidos biliares. Los productos de la hidrlisis cruzan pasivamente la membrana de los
microvilli con la ayuda de protenas transportadoras y se recogen en las vesculas del REL, donde los triglicri-
dos se sintetizan nuevamente. Estos triglicridos estn rodeados por una capa delgada de protenas, que forman
partculas denominadas quilomicrones (0,2-1 m de dimetro). Los quilomicrones se transportan al AG y mi-
gran despus a la membrana lateral, donde se liberan por exocitosis. Muchos quilomicrones van a la linfa; po-
cos se dirigen a la circulacin sangunea. Los cidos grasos de cadena larga (>C12) se dirigen a la linfa. Los
cidos grasos de menos de 10-12C no experimentan una reestericacin a triglicridos, difunden hacia fuera de
la clula y se dirigen a los vasos sanguneos.
centro germinal contiene LB positivos para IgA, linfocitos T (LT) CD4
+
y cls. presentadoras de
antgeno. En las placas de Peyer existen unas pocas cls. plasmticas.
Los principales componentes del EAF es (a) la clula M, una clula epitelial especiali-
zada que capta antgenos en unas vesculas que contienen proteasas; (b) y clulas dendrticas,
clulas que captan antgenos y que extienden sus prolongaciones citoplasmticas a travs de
las uniones estrechas epiteliales. Los antgenos son transportados mediante transcitosis
57
a los
espacios intercelulares adyacentes y presentados a los LB.
El dominio apical de las clulas M tiene unos micropliegues (lo que explica su nombre de c-
lulas M). El dominio basolateral de las clulas M forma bolsillos intraepiteliales, lugar donde
se alberga una subpoblacin de LB intraepiteliales.
Nota sobre la ora bacteriana. La secrecin de las clulas caliciformes forma una capa de moco que se
puede dividir en una capa externa y otra interna. La capa externa est habitada por microorganismos
mientras que la capa interna, al tener un componente antimicrobiano (que proviene de las cls. de Pa-
neth y otras), no podr tener microorganismo. Por tanto, la ora intestinal no entrar en contacto con las
clulas epiteliales.
89
57
La transcitosis es el transporte de macromolculas desde un espacio extracelular a otro a travs del citoplas-
ma de una clula por medio de vesculas.
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 15-33. AIgunos aspoclos do Ia proloccin inmunoIgica doI inloslino. A) Siluacin ms frocuonlo on Ia porcin proximaI doI
lraclo gaslroinloslinaI como, por ojompIo, oI yoyuno. Exislon muclas cIuIas pIasmlicas socroloras do IgA, pocos Iinfocilos y aIgunos
macrfagos. Obsrvonso Ios Iinfocilos on oI opiloIio do rovoslimionlo, aunquo IocaIizados oxlornamonlo a Ias cIuIas opiloIiaIos y por
dobajo do Ias unionos oslroclas. B) Siluacin ms frocuonlo on oI Ioon, dondo osln prosonlos agrogados do Iinfocilos por dobajo do Ias
cIuIas M. Ia cIuIa M lranshoro maloriaI oxgono (microorganismos y macromoIcuIas) a Ios Iinfocilos y Ios macrfagos IocaIizados
profundamonlo on sus cavidados inlracoIuIaros. Ios Iinfocilos propagan osla informacin rocibida a parlir do maloriaI oxgono a olras
rogionos doI lraclo digoslivo, probabIomonlo lambin a olros rganos a lravs do Ia sangro y Ia Iinfa.
Clula
caliciforme
Capa
de moco
producida por
las clulas
caliciformes
Unin
estrecha
Linfocito
intraepitelial
Plasmocitos Macrfago Lmina basal
continua
Contenido
de la luz
mezclado
con el moco
Citoplasma
de la clula M
Linfocito que migra hacia el
ndulo linfoide subyacente
y a otras regiones del tracto
digestivo
Lmina basal
discontinua
Linfocitos
Algunos aspectos de la proteccin inmunolgica del intestino. (Junqueira pdf 15) (A) Situacin ms frecuente
en la porcin proximal del tracto gastrointestinal como, p. ej., el yeyuno. Existen muchas cls. plasmticas sece-
toras de IgA, pocos linfocitos y algunos macrfagos. Obsrvese los linfocitos en el epitelio de revestimiento,
aunque localizados externamente a las clulas epiteliales y por debajo de las uniones estrechas. (B) Situacin
ms frecuente en el leon, donde estn presentes agregados de linfocitos por debajo de las clulas M. La clula
M transere material exgeno (microorganismos y macromolculas) a los linfocitos y macrfagos localizados
profundamente en sus cavidades intracelulares. Los linfocitos propagan esta informacin recibida a partir de
material exgeno a otras regiones del tracto digestivo, probablemente a otros rganos a travs de la sangre y la
linfa.
Otras clulas del epitelio intestinal
Hasta ahora hemos visto los enterocitos, las cls. caliciformes y las cls. de Paneth y M que
cumplen una funcin defensiva. Nos quedan las enteroendocrinas y las cls. madre.
Las clulas enteroendocrinas se encuentran dispersas entre los enterocitos y las cls.
caliciformes. Son abundantes en el duodeno y en el yeyuno. Se encargan de secretar hormo-
nas polipeptdicas, tienen grnulos en la zona basal y pueden presentar microvellosidades en
la membrana apical. Recordemos que estas clulas forman parte de una glndula endocrina
difusa que abarca todo el tubo digestivo y que es la ms extensa del organismo.
Las clulas madre pluripotenciales o troncales se encuentran en la parte ms inferior de las crip-
tas de Lieberkhn. Pueden diferenciarse en clulas de Paneth o migrar hacia la supercie y ah
diferenciarse en enterocitos o en cls. caliciformes.
Lmina propia y siguientes
Por debajo del epitelio de revestimiento nos encontramos con la lmina propia (recordemos
que epitelio + lmina propia = mucosa). Esta lmina propia, como en otras regiones del trac-
to digestivo, est formada por tejido conectivo laxo, especialmente rico en clulas (linfocitos,
90
Ejemplos de clulas enteroendocrinas Ejemplos de clulas enteroendocrinas
Enterocromanes (EC) Secretan serotonina (5-HT). Promueve el peristaltismo intestinal.
Clulas D Secretan somatostatina. Inhibe la motilidad intestinal.
Clulas I Secretan colecistoquinina (CCK). Estimula la secrecin de enzimas pancreticos.
Clulas K Secretan el pptido inhibidor gstrico. Reduce la motilidad gstrica.
Clulas Mo Secretan motilina. Promueve la motilidad intestinal
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Estmago
Localizacin de
las clulas madre
(istmo y cuello)
Renovacin
celular lenta
en la glndula
(semanas)
Renovacin
celular rpida
en la superfcie
(4-7 das)
Intestino deIgado
Clulas en descamacin
Aparicin de clulas
caliciformes y
absorbentes
Mitosis
Clulas madre
Clulas de Paneth
Renovacin
celular lenta
(clulas de
Paneth)
Renovacin
celular rpida
(3-6 das)
Figura 15-41. Rogonoracin doI opiloIio do rovoslimionlo doI oslmago y doI inloslino doIgado. Obsrvonso Ias diforoncias on Ia Ioca-
Iizacin do Ias cIuIas madro.
Regeneracin del epitelio de revestimiento del estmago (izquierda) y del intestino delgado (derecha). (Jun-
queira pdf 15) En el estmago las clulas madre las encontramos en el istmo y cuello de las glndulas gstricas.
En el intestino delgado las encontramos en la parte ms profunda de las glndulas intestinales o criptas de Lie-
berkhn.
cls. plasmticas). Contiene bras reticulares y elsticas y est muy vascularizada (vasos san-
guneos y linfticos). En esta capa encontraremos agrupaciones de tejido linfoide (MALT) que
aumenta en direccin al leon (placas de Peyer). Hay muscularis mucosae.
La submucosa es la capa que se encuentra por debajo de la mucosa y est constituida
por tejido conectivo laxo. Est muy vascularizado, hay grandes vas linfticas y encontramos el
plexo submucoso o de Meissner. nicamente en la submucosa del duodeno encontramos las
glndulas duodenales o de Brunner. Estas glndulas son tubulares, desembocan en las criptas
de Lieberkhn y tiene una secrecin mucosa, espesa y alcalina (pH 8,2~9,3) que tiene como
objetivo neutralizar el quimo cido originado en el estmago.
La tnica muscular est formada por musculatura lisa dispuesta en dos direcciones. La
capa interna es circular y la externa es longitudinal. Est controlada por el plexo mesentrico
(de Auerbach) y su contraccin facilita la mezcla del contenido intestinal y su transporte. Par-
te de las bras musculares se introducirn en el interior de la vellosidad intestinal para as
poder moverla.
Finalmente, la tnica serosa es la capa ms externa, formada por un mesotelio y su te-
jido conectivo subyacente.
Interior de la vellosidad
En el interior de la vellosidad encontraremos un tejido conectivo rico en colgeno, bastante
vascularizado y con vasos linfticos. Justo en el centro encontramos un gran vaso linftico
denominado quilfero, que se origina en el extremo distal de la vellosidad (extremo ciego). La
linfa recogida a nivel de la vellosidad llegar a unos ndulos linfticos ubicados en la sub-
mucosa (antes se formar un plexo en la lmina propia). Recordemos que en el interior de la
vellosidad encontraremos unas pocas bras musculares.
91
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 15-34. CircuIacin sangunoa ALAIZQUIERDA, Iinflica CENTRO o inorvacin DERECHAdoI inloslino doIgado. Ias cIuIas muscuIaros
Iisas rosponsabIos do Ia conlraccin do Ia voIIosidad so iIuslran a Ia dorocla.
Lmina propia
Muscular de la mucosa
Submucosa
Capa muscular
interna
Capa muscular
externa
Vnula
Arteriola
Ndulo
linfoide
Capilar
linftico
Glndulas
intestinales
(criptas)
Fibras
musculares lisas
Plexo
nervioso submucoso
Plexo nervioso
mientrico
Serosa
Vellosidades
Circulacin sangunea (izquierda), linftica (centro) e inervacin nerviosa (derecha). (Junqueira pdf 15) Re-
cordemos que a nivel del tracto digestivo encontramos un sistema nervioso entrico (parasimptico) que goza
de cierta autonoma dentro del vegetativo y que consta de dos plexos: uno submucoso (de Meissner) y otro me-
sentrico (de Auerbach). El sistema simptico se encarga de atenuar la actividad de la musculatura lisa mientras
que el parasimptico logra la accin contraria.
Diferencias regionales
Hasta ahora hemos estado hablando de la estructura bsica del intestino delgado. No obs-
tante, existen algunas pequeas variaciones regionales. Se resumen en la tabla siguiente.
INTESTINO GRUESO
El intestino grueso se forma por varios segmentos sucesivos: (1) el ciego, a partir del cual se
proyecta el apndice; (2) el colon ascendente, transverso y descendente; (3) el colon sigmoide; (4)
el recto, y (5) el ano. Es la ltima porcin del tracto digestivo y se encarga de absorber agua y
sales adems de secretar mucina (que lubrica y protege).
Unin ileocecal
A partir de la unin ileocecal ya no encontraremos ni pliegues circulares ni las vellosidades
intestinales que veamos en el intestino delgado. Seguirn habiendo, no obstante, las criptas
de Lieberkhn (ms profundas que en el intestino delgado).
El epitelio de revestimiento que encontramos es cilndrico simple, con un mayor nme-
ro de cls. caliciformes, algunas cls. enteroendocrinas, cls. madre y ninguna cl. de Paneth.
El principal componente de este epitelio siguen siendo los enterocitos, que disponen de unas
microvellosidades cortas en su membrana apical. En el intestino grueso, los enterocitos van a
estar destinados a la absorcin de iones y de agua, por lo que tendrn numerosos canales en su
membrana para ello
58
.
La lmina propia est formada por un tejido conectivo laxo muy celular, rica en folcu-
los linfticos que llegan hasta la submucosa. Dispone de muscularis mucosae. La submucosa
es tambin tejido conectivo laxo.
La tnica muscular tiene una caracterstica especca. Los haces de su capa longitudi-
nal externa se fusionan para formar las tenias del colon. Estas tenias son tres bandas de orien-
tacin longitudinal a modo de lazos, de 1 cm de anchura cada una
59
.
La serosa presenta unos sacos aislados de tejido adiposo, los apndices epiploicos, que
son una caractersticas nica del colon. Hay adventicia en el colon y el recto.
92
58
La aldosterona aumenta el nmero de canales de sodio en la membrana y por tanto aumenta la absorcin de
este ion.
59
La contraccin de las tenias coli y la capa muscular circular determina que el colon forme unos sculos lla-
mados haustras.
Diferencias regionales en el intestino delgado Diferencias regionales en el intestino delgado Diferencias regionales en el intestino delgado
Duodeno Yeyuno leon
Pliegues circulares No Muy desarrollados Desaparecen gradualmente
Vellosidades Largas Cortas Mas cortas
Gl. de Brunner Si No No
Tejido linfoide No Poco visible Bastante
Cls. caliciformes Aumentan en en sentido distal Aumentan en en sentido distal Aumentan en en sentido distal
Apndice vermiforme
El apndice es un divertculo del ciego (5-10 cm de longitud; dimetro de 0,8 cm) y tiene ca-
pas parecidas a las del intestino grueso. Su luz es muy estrecha. Los rasgos tpicos del apn-
dice son el tejido linfoide, que viene representado por mltiples folculos linfoides, y los linfo-
citos que se inltran en la lmina propia. Los folculos linfoides alcanzan la mucosa y sub-
mucosa e interrumpen la continuidad de la muscular de la mucosa.
Recto y ano
El recto o porcin terminal del tubo digestivo es una continuacin del colon sigmoide y tiene
dos partes: (a) la parte superior o recto propiamente dicho y (b) la parte distal o conducto
anal. En el recto, la mucosa es ms gruesa, con venas prominentes, y las criptas de Lie-
berkhn son ms largas (0,7 mm) que en el intestino delgado y se revisten principalmente de
clulas caliciformes. A nivel del conducto anal, las criptas van desapareciendo de forma gra-
dual y la serosa se sustituye por una adventicia.
El conducto anal se extiende desde la unin anorrectal al ano. Un rasgo caracterstico
de la mucosa del conducto anal son entre 8 y 10 columnas anales (de Morgagni) longitudina-
les. La base de estas columnas corresponde con la lnea pectnea. Ms o menos 2 cm por en-
cima del oricio anal vemos una sustitucin gradual del epitelio intestinal por epitelio plano
estraticado. El ltimo centmetro del conducto anal es piel normal con glndulas sebceas,
sudorparas (gl. circunanales) y gl. anales (mucosas).
Comentar tambin que la lmina propia del conducto anal tiene un plexo venoso muy
rico y desaparece la muscularis mucosae. Respecto a su tnica muscular, hay una capa cir-
cular interna de musculatura lisa que origina el msculo del esfnter anal interno, y una capa
externa de musculatura esqueltica que origina el msculo del esfnter anal externo (voluntario).
93
14. SISTEMA DIGESTIVO (III)
En esta tercera y ltima parte hablaremos de las dos glndulas anexas ms importantes de las
que dispone el sistema digestivo: el hgado y el pncreas.
HGADO
El hgado es la glndula ms grande del cuerpo humano. Est rodeada por una cpsula de
tejido colgeno y elstico (cpsula de Glisson). Tiene un peso de 1,5 kg, se encuentra en la
parte superior derecha del abdomen y comprenden cuatro lbulos mal delimitados. El hgado
se encarga de (a) producir la bilis, (b) sintetizar diversas protenas plasmticas, (c) diversas funcio-
nes metablicas (sntesis y almacn de glucgeno; gluconeognesis, etc), (d) reacciones de
detoxicacin y (e) destruccin de eritrocitos.
La sangre le llega al hgado a travs de dos vasos: (1) vena porta (75-80% del ujo de
sangre aferente), que transporta sangre desde el tubo digestivo, el bazo y el pncreas, y (2) la
arteria heptica, una rama del tronco celaco que aporta un 20-25% de la sangre oxigenada.
El punto de entrada de estos vasos, junto a los nervios, es el hilio.
Lobulillo heptico
La unidad estructural y funcional del hgado es el lobulillo heptico (cat: lobel heptic). Est
constituido por lminas de hepatocitos que limitan unos espacios sinusoidales con sangre. Una
vnula central recoge la sangre sinusoidal, que contiene una mezcla de la sangre aportada
por ramas de la vena porta y la arteria heptica. Las ramas de la arteria heptica y la vena
porta, junto con un conducto biliar, forman la clsica triada portal (o de Glisson) presente en el
espacio porta (de 3 a 6 por lobulillo), que rodea al lobulillo heptico de forma hexagonal.
La bilis producida producida por los hepatocitos se secreta dentro de unos espacios interce-
lulares estrechos, los canalculos biliares, que se localizan entre las supercies enfrentadas de
94
Microcirculacin heptica (Stevens pg. 230) La sangre de las ramas terminales de la arteria heptica y de la
vena porta pasa al sistema sinusoidal a travs de pequeas ramas laterales, las ramas arteriosinusoidales y las
vnulas penetrantes, respectivamente. Luego contina por la luz del sinusoide hacia la vena central.
los hepatocitos adyacentes. La bilis uye en direccin contraria a la sangre, pasa de los ca-
nalculos biliares a los conductillos biliares periportales (colangiolos o conductos de Hering) y
posteriormente a los conductos biliares del espacio porta tras atravesar las lminas hepticas
en la periferia del lobulillo heptico. Los conductillos biliares convergen en los conductos
biliares intrahepticos. Atencin; ntese que la bilis y la sangre uyen en direcciones opuestas.
Hepatocitos
El hepatocito es una clula exocrina y endocrina funcional del lobulillo heptico. Son poli-
dricas (20-30 m). Forman lminas de una sola clula de espesor anastomosadas que limitan
los espacios sinusoidales. El espacio perisinusoidal de Disse separa los hepatocitos del espacio
sinusoidal con sangre adyacente. Los componentes de la trada portal, inmersos en tejido
conjuntivo, se separan del lobulillo heptico por una lmina limitante de hepatocitos. Un he-
patocito tiene dos dominios celulares: (1) un dominio basolateral y (2) un dominio apical.
El dominio basolateral contiene numerosas microvellosidades y se sita frente al espacio
de Disse. El exceso de lquido en el espacio de Disse se recoge en el espacio de Mall, locali-
zado en la periferia del lobulillo heptico (Fig. 17-13 Kiers.). Los vasos linfticos que atravie-
san la lmina limitante drenan el exceso de lquido del espacio de Mall. Las uniones gap de
las supercies laterales de los hepatocitos permiten el acoplamiento funcional de las clulas.
95
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 16-10. Roproson-
lacin osquomlica quo
iIuslra Ia oslruclura doI
lgado. EI IbuIo lopli-
co on oI conlro osl rodoa-
do por Ios ospacios porla
(ampIiados aqu a ofoclos
do una mayor cIaridad).
Ias arlorioIas, Ias vnuIas
y Ios conduclos biIiaros
ocupan Ios ospacios por-
la. Ios norvios, oI lojido
conjunlivo y Ios vasos
Iinflicos lambin os-
ln prosonlos, poro no so
lan roprosonlado on osla
iIuslracin por molivos
didclicos. Obsrvoso on
oI IbuIo Ia disposicin
radiaI do Ios labiquos for-
mados por Ios lopaloci-
los, Ios capiIaros sinusoi-
dos soparan Ios labiquos.
Iuodon aprociarso Ios
canaIcuIos biIiaros onlro
Ios lopalocilos. Ias vo-
nas subIobuIaros dronan
Ia sangro do Ios IbuIos.
(Modihcado y roproduci-
do con aulorizacin do G.
Bourno: An Inlroduclion
lo IunclionaI HisloIogy.
ClurcliII, 1953.)
Vena sublobular
Rama de la arteria heptica
Conducto biliar
Rama de la vena porta
Capilares sinusoides
Vena central
Espacio porta
Representacin esquemtica de un lobulillo heptico (Junqueira pdf 16). Obsrvese la disposicin radial de los
tabiques formados por los hepatocitos; los capilares sinusoides separan los tabiques. Pueden apreciarse canal-
culos biliares entre los hepatocitos. En los humanos es difcil ver la estructura de un lobulillo en una prepara-
cin histolgica.
El dominio basolateral participa en la absorcin de las sustancias transmitidas por la sangre y en
la secrecin de protenas plasmticas (p. ej., albmina, bringeno, factores de coagulacin,
protrombina, etc). Algunas de las protenas plasmticas sintetizadas por los hepatocitos estn
relacionadas con la coagulacin, por lo que algunos trastornos de la coagulacin se asocian
con hepatopatas.
El dominio apical limita el canalculo
biliar, una depresin a modo de trinchera
revestida por microvellosidades y sellada
en su zona lateral por tight junctions para
evitar la fuga de la bilis, el producto exo-
crino de los hepatocitos.
Internamente, el hepatocito contie-
ne un RER implicado en la sntesis de pro-
tenas plasmticas, y un REL
60
muy desa-
rrollado asociado a la sntesis de glucge-
no y lpidos y a los mecanismos de detoxi-
cacin. El aparato de Golgi contribuye a la
glucosilacin de las protenas secretoras y
a la seleccin de las enzimas lisosmicas.
Los lisosomas degradan las glucoprotenas
plasmticas envejecidas internalizadas en
el dominio basolateral. El ncleo es gran-
de, redondo y central
61
; con dos nucleo-
los. Gran cantidad de mitocondrias.
96
60
Las enzimas insertadas en la membrana del REL participan en las siguientes funciones: (a) sntesis de coleste-
rol y sales biliares; (b) conjugacin con el glucornido de la bilirrubina (?); (c) degradacin del glucgeno a
glucosa; (d) estericacin de los cidos grasos libres en triglicridos; (e) eliminacin del yodo de las hormonas
tiroideas para generar triyodotironina (T3) y tiroxina (T4); y (f) detoxicacin de los frmacos liposolubles (como
el fenobarbital), proceso durante el cual se produce un notable desarrollo del REL.
61
En las diapositivas se comenta que puede haber poliploida (2 ncleos)
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 16-22. Snlosis proloica y aImaconamionlo do carbolidralos
on oI lgado. EI carbolidralo so aImacona on forma do gIucgono,
asociado gonoraImonlo aI rolcuIo ondopIasmlico Iiso (REI). Cuando
so roquioro gIucosa oI gIucgono so dograda. En divorsas onformo-
dados Ia dogradacin do gIucgono so laIIa inlibida, Io quo origina
acumuIacionos inlracoIuIaros anormaIos do gIucgono. Ias prolonas
producidas por Ios lopalocilos so sinlolizan on oI rolcuIo ondopIas-
mlico rugoso (RER), Io cuaI oxpIica oI molivo por oI quo Ias Iosionos
on oI lopalocilo o oI ayuno proIongado producon una disminucin
on Ia canlidad do aIbumina, hbringono y prolrombina on Ia sangro.
EI bIoquoo do osla funcin provoca divorsas compIicacionos ya quo
muclas do oslas prolonas son lransporladoras o imporlanlos para
Ia prosin osmlica do Ia sangro y para Ia coaguIacin.
Sinusoide
Espacio
de Disse
Canalculo
biliar
Espacio
de Disse
Endotelio
Sinusoide
Glucosa
Glucosa
Aminocidos
Albmina, fbringeno,
protrombina, lipoprotenas
Vescula
secretora
de Golgi
Exocitosis
Aparato de Golgi
REL
RER
Glucgeno
Sntesis
proteica
Sntesis
Degradacin
Sntesis proteica y almacenamiento de carbohidratos en el hgado. (Junqueira pdf 16) El carbohidrato se alma-
cena en forma de glucgeno generalmente asociado al REL. Cuando se requiere glucosa el glucgeno se degra-
da. En diversas enfermedades la degradacin de glucgeno se halla inhibida, lo que origina acumulaciones in-
tracelulares anormales de glucgeno. Las protenas producidas por los hepatocitos se sintetizan en el RER, lo
cual explica el motivo por el que las lesiones en el hepatocito o el ayuno prolongado producen una disminu-
cin en la cantidad de albmina, bringeno y protrombina en la sangre.
Resumen de las funciones de los hepatocitos Resumen de las funciones de los hepatocitos
Sntesis y secrecin de la bilis La bilis es el producto exocrino de los hepatocitos
Sntesis y secrecin de protenas Albmina, transferrina, protrombina, bringeno, VLDL. Muchas de estas
protenas son importantes para la coagulacin de la sangre.
Gluconeognesis Formacin de glucgeno a partir de la glucosa.
Almacenamiento Triacilglicridos, glucgeno, vitaminas
Desaminacin de aas [no se explic con detalle]
Detoxicacin Se neutralizan o inactivan los frmacos.
Sinusoides hepticos
Los sinusoides hepticos se encuentran entre las diferentes lminas de hepatocitos que for-
man el lobulillo heptico. En stos se mezcla la sangre arterial de la arteria heptica y la ve-
nosa de la vena porta, para ir hacia la vena heptica central. Tienen un dimetro de entre 20
y 25 m por lo que pueden pasar varios hemates a la vez y se pueden alojar clulas en sus
paredes. Los sinusoides tienen un entramado de bras de reticulina y estn en contacto con
los hepatocitos a travs del espacio de Disse (a travs del cual se produce el intercambio entre
hepatocitos y sangre).
En la pared de los sinusoides encontramos las clulas de von Kupffer. Estas clulas per-
tenecen al sistema fagoctico mononuclear (clulas que provienen del monocito y que tienen
capacidad fagocitaria). Estas clulas se encargan de degradar eritrocitos, cuyo componente
fundamental (el grupo hemo) ser llevado a los hepatocitos y reciclado para formar las sales
biliares. El ltrado de la sangre se dar entre estas clulas y los propios hepatocitos. Las clu-
las de von Kupffer se caracterizan por tener una gran cantidad de lisosomas para cumplir con
su funcin (lo podemos comprobar con una inmunohistoqumica contra la fosfatasa cida).
En el espacio de Disse encontramos las clulas perisinusoidales de Ito (o estrelladas). Estas
clulas participan en: (a) captacin, almacenamiento y liberacin de retinoides (inclusiones lip-
dicas ricas en vitamina A); (b) sntesis de protenas de la MEC y (c) regulacin del ujo de sangre
en los sinusoides. Las clulas perisinusoidales permanecen en un estadio quiescente no proli-
ferativo, pero pueden proliferar cuando se activan por las clulas de Kupffer y los hepatoci-
97
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 16-12. Microfolografa doI lgado. A) Vona conlraI (VC).
Obsrvonso Ios labiquos do lopalocilos quo Iimilan Ios ospacios
ocupados por Ios capiIaros sinusoidos. Tincin do lomaloxiIina y
oosina. Aumonlo modiano. (Oblonida por M. I. Sanlos.) B) Espacio
porla quo conliono una rama do Ia arloria loplica, una rama do Ia
vona porla y un conduclo biIiar, rodoados por lojido conjunlivo.
Tincin do lomaloxiIina y oosina. Aumonlo modiano. (Oblonida
por M. I. Sanlos.) C) Iibras rolicuIaros consliluidas por coIgono
III on oI IbuIo, formando una rod do soporlo para Ios lopalocilos.
Imprognacin argnlica. Aumonlo modiano.
Fibras
reticulares
Conducto
biliar
Rama
de la
arteria
heptica
Rama de la
vena porta
Microfotografa del hgado. (Junqueira pdf 16) (A) Se ve la vena central. Obsrvense los tabiques de hepatoci-
tos que limitan los espacios ocupados por los capilares sinusoides. (B) Espacio porta que contiene una rama de
la arteria heptica, una rama de la vena porta (luz ms grande) y un conducto biliar, rodeados por tejido con-
juntivo. Tincin de hematoxilina y eosina.
tos. La activacin ocurre tras una hepatectoma parcial, en lesiones hepticas focales y en
distintos trastornos que cursan en brosis.
En situaciones patolgicas las clulas perisinusoidales se convierten en clulas productoras de colgeno.
Adems de sintetizar y secretar colgeno de tipo I, las clulas perisinusoidales secretan laminina, pro-
teoglucanos y factores de crecimiento. El depsito de colgeno y componentes de la matriz extracelular
aumenta, lo que determina una brosis heptica progresiva tpica de la cirrosis. El aumento de las bras
de colgeno en el espacio de Disse produce una prdida de las fenestraciones y hendiduras de las clu-
las endoteliales sinusoidales. Conforme progresa el proceso brtico las clulas perisinusoidales se con-
vierten en miobroblastos, que estenosan la luz de los sinusoides y aumentan la supercie vascular.
Zonacin del lobulillo heptico
Existen tres interpretaciones conceptuales de la arquitectura del lobulillo heptico: (a) el con-
cepto bsico de lobulillo heptico, que se basa en parmetros estructurales; (b) el concepto de
lobulillo portal, que se basa en que la va de drenaje de la bilis se produce desde los lobulil-
los adyacentes hacia el mismo conducto biliar; y (3) el concepto del acino heptico, que se
basan en la distribucin de gradientes de oxgeno siguiendo los sinusoides venosos de los
lobulillos adyacentes.
98
Sinusoides hepticos. (izquierda) En esta imagen se observan los sinusoides hepticos entre los diferentes hepa-
tocitos. Los sinusoides se caracterizan por tener una gran cantidad de bras de reticulina, por lo que si aadi-
mos una tincin de sales de plata, veremos estas bras argirlas con facilidad. (derecha) Inmunohistoqumica
en la que se ven las clulas de Kupffer (se ha teido la lisozima).
Lobulillo heptico clsico Se describe como una supercie polidrica que se suele representar como un he-
xgono con una vnula central en la que convergen los sinusoides sanguneos. Las
tradas portales se suelen encontrar en los ngulos del hexgono. Esta organiza-
cin geomtrica est mal denida en personas porque el tejido conectivo perilo-
bulillar no es abundante.
Lobulillo portal En este caso la trada es el elemento central, que drena la bilis desde el parnqui-
ma heptico circundante.
Acino heptico Aqu los lmites vienen determinados por una rama terminal de la arteria heptica.
El ujo de sangre arterial dentro de los sinusoides venosos genera gradientes de
oxgeno y nutrientes que permiten clasicar tres zonas: I, II y III. La zona I es la
ms rica en oxgeno, la III es la ms cercana a la vena central y ms pobre en ox-
geno, y la II es intermedia en su contenido de oxgeno y nutrientes. En ocasiones
se dice que el acino heptico es el parnquima heptico entre dos venas centrales
(recomiendo Kierszenbaum pg. 496; Fig. 17-11)
Circulacin de la bilis
La bilis formada en los hepatocitos ir por los canalculos biliares en sentido contrario a la
sangre. Desde ah pasar a los conductillos biliares periportales (colangiolos o conductos de He-
ring) y posteriormente ir al conducto biliar tras atravesar las lminas hepticas en la periferia
del lobulillo heptico.
Los canalculos biliares estn forma-
dos por las membranas plasmticas de dos
hepatocitos adyacentes, con una gran can-
tidad de microvellosidades. La unin entre
las dos membranas se da por medio de
uniones ocluyentes y adherentes. La mem-
brana tambin presentar muchas bombas
con actividad ATPasa (se puede observar en
una inmunohistoqumica). Esto puede de-
berse al transporte de sustancias que se debe
realizar desde los hepatocitos hasta los ca-
nalculos para as formar la bilis.
El conducto de Hering est tapizado
por un epitelio cbico mientras que el
conducto biliar est revestido por un epitelio prismtico (en prcticas se vio que era cbico
simple). Los diferentes conductos hepticos darn lugar a un conducto heptico izquierdo y a
otro derecho que formarn el conducto heptico comn. De ste partirn dos: el conducto csti-
co (que es el conducto excretor de la vescula biliar) y el coldoco (que se conecta con el
conducto pancretico y conduce la bilis hasta el duodeno). Todos estos conductos tendrn
una lmina epitelial de cls. cilndricas altas, una lmina propia de tej. conectivo y una capa
muscular de bras lisas que cerca del duodeno se ensancha y forma un esfnter.
99
Fig. 68.16 The structural organization of human liver tissue. A, Lobules bordered by delicate connective tissue septa (arrows) in which run branches of the
hepatic portal vein, hepatic artery and bile duct, grouped as portal triads. A central vein drains each lobule. B, A portal triad containing branches of the hepatic
portal vein (PV; generally the largest profile), the hepatic artery (A) and a bile duct (B), with typical round epithelial nuclei. Other small bile ductule and
arteriolar branches are also visible. C, A functional view in which the territories of the hepatic lobules are shown as regular hexagons (unlike their real arteriolar branches are also visible. C, A functional view in which the territories of the hepatic lobules are shown as regular hexagons (unlike their real
appearance, which is highly variable). The different functions, such as blood flow from the territory of the acinus to sectors of adjacent hepatic lobules, are
shown in different lobules, though in reality all occur in each lobule.
Grays Anatomy, 2008
Zonacin del lobulillo heptico En la parte izquierda vemos la zonacin tradicional, el lobulillo heptico clsi-
co. En el centro vemos el lobulillo portal con el sistema porta en el centro, basado en los ujos de bilis. Final-
mente, a la derecha, vemos la zonacin ms aceptada actualmente: el acino heptico.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 16-19. Esquoma quo iIuslra Ia conuoncia do Ios canaIcuIos
biIiaros y Ia formacin do Ios conduclos biIiaros, quo so laIIan rovos-
lidos por opiloIio cubico simpIo. Ios conduclos so fusionan con Ios
conduclos biIiaros IocaIizados on Ios ospacios porla.
Conducto biliar (canal de Hering)
Canalculos biliares
Conducto biliar
Hepatocitos
Conuencia de los canalculos biliares y formacin de
los conductos biliares. (Junqueira pdf 16)
Vescula biliar
La vescula biliar es un rgano vaco de forma ovalada que se encuentra en la parte inferior
del hgado. Tiene unas dimensiones de 10 x 4 cm y una capacidad de 40 a 70 ml. Distin-
guimos un fondo, un cuerpo y un cuello (que ya sera el conducto cstico). La vescula biliar
tiene tres funciones principales: (a) almacenamiento de la bilis, (b) absorcin de agua y (c) libe-
racin de la bilis (por el estmulo de la hormona colecistoquinina; CCK).
La pared de la vescula biliar
est formada por cinco capas. (1) T-
nica mucosa, muy replegada cuando
la vescula est vaca. Consta de una
lmina epitelial (ep. cilndrico simple
con cls. con el ncleo basal y mi-
crovellosidades apicales) y una lmi-
na propia (tej. conectivo muy vascu-
larizado). (2) Tnica submucosa, for-
mada por tej. conectivo laxo, bras
elsticas y glndulas mucosas en la
regin del cuello. (3) Tnica muscular,
constituida por bras musculares li-
sas que no forman capas y que estn
dispuestas en todas las direcciones.
(4) Tejido conectivo perimuscular, con
una gran cantidad de vasos sangu-
neos y linfticos y que se contina
con el tej. conectivo heptico. (5)
Serosa.
PNCREAS
El pncreas es una glndula exocrina y endocrina combinada. Est lobulada externamente por
una cpsula de tejido conectivo e internamente por unos tabiques que dividen el parnqui-
ma pancretico en diferentes lobulillos. El pncreas exocrino est formado por los acinos
pancreticos y el endocrino por los islotes de Langerhans. En este apartado nicamente habla-
remos del pncreas exocrino.
Pncreas exocrino
El pncreas exocrino es una glndula tubuloacinar ramicada que se organiza en cuatro com-
ponentes anatmicos: (1) una cabeza, (2) un cuello, en contacto con la vena porta; (3) un
cuerpo, que se encuentra anterior a la aorta, y (4) una cola. El conducto pancretico principal
(de Wirsung) atraviesa en lnea recta la cola y el cuerpo, recogiendo las secreciones de las
vas tributarias de los conductos. Despus se desva hacia abajo para llegar a la cabeza del
100
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 16-26. -ICROFOTOGRAFA DE LA PARED DE LA
VESCULA BILIAR /BSRVESE EL EPITELIO DE REVES
TIMIENTO COLUMNAR Y LA CAPA DE MSCULO LISO
4INCIN DE PARARROSANILINA Y AZUL DE TOLUIDINA
0EQUEO AUMENTO
Serosa
Epitelio
columnar
Capa de ms-
culo liso
Pared de la vescula biliar (Junqueira pdf 16)
pncreas y desemboca de forma directa en el duodeno a nivel de la ampolla de Vter, tras
unirse al conducto coldoco.
La unidad histolgica principal del
pncreas exocrino es el acino. Estos acinos
estn formados principalmente por clulas
acinares, que se encargan de producir pro-
tenas. Estas clulas tienen un aspecto pi-
ramidal y se unen entre ellas por medio de
complejos de unin apicales, que impiden
el reujo de los productos secretados des-
de los conductos a los espacios intercelula-
res. El dominio basal de estas clulas con-
tiene el ncleo y un RER muy desarrollada.
La regin apical contiene grnulos de zim-
geno y el aparato de Golgi. Los enzimas
(en su forma inactiva) que hay en el inte-
rior de estos grnulos son importantes para
la digestin
62
. Los acinos pancreticos no
disponen de cls. mioepiteliales pero s tie-
nen unas cls. centroacinosas
63
que con-
forman el primer segmento del sistema de
conductos.
El sistema de conductos del pncreas exocrino es bastante complejo. Las clulas que
conforman los diferentes tubos aportan agua e iones a las secreciones de las clulas acinares.
El epitelio que reviste a los conductos puede ser cbico simple o estraticado (es una progre-
sin). Encontraremos: (a) conductos intercalares (los ms pequeos), (b) conductos intralobula-
res, (c) conductos interlobulares (los ms grandes, ubicados en los tabiques) y (d) los conductos
pancreticos (rodeado por tej. conectivo y con musculatura lisa).
101
62
Al parecer, la concentracin de las aproximadamente 20 enzimas pancreticas distintas en los grnulos de
zimgeno vara en funcin de la ingesta diettica. P. ej., una dieta rica en protenas est asociada con un au-
mento de la sntesis de proteasas.
63
El Dr. Solsona dijo que estas clulas participaban tambin en el proceso de renovacin de los acinos. De ah
que se puedan producir carcinomas.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 16-6. Esquoma quo iIuslra Ia oslruclura do un cino pancroli-
co. Ias cIuIas acinaros OSCURAS son piramidaIos, con grnuIos on oI
poIo apicaI y rolcuIo ondopIasmlico rugoso on Ia baso. EI conduclo
inlorcaIar ponolra parciaImonlo on oI cino. Eslas cIuIas duclaIos so
conocon como cIuIas conlroacinaros CLARAS. Obsrvoso Ia ausoncia
do cIuIas mioopiloIiaIos.
Clulas acinares
Lmina basal
Conducto intercalar
Clulas centroacinares
Grnulos de cimgeno
Acino pancretico (Junqueira pdf 16). Las clulas acina-
res (oscuras) son piramidales, con grnulos en el polo
apical y RER en la base. El conducto intercalar penetra
parcialmente en el acino. Estas clulas ductales se cono-
cen como clulas centroacinares (claras). Obsrvese la
ausencia de clulas mioepiteliales.
Secrecin del pncreas exocrino Secrecin del pncreas exocrino
Enzimas pancreticos Amilasas (glcidos), proteasas (protenas)
Bicarbonato Para aumentar el pH
Regulacin del pncreas exocrino Regulacin del pncreas exocrino
Hormonal
(cls. enteroendocrinas
del duodeno)
Secretina: estimula la sntesis de jugos pancreticos ricos en bicarbonato y agua. Ac-
ta a nivel de los conductos y las cls. centroacinares (recordemos que son los con-
ductos los que aaden agua e iones a la secrecin acinar).
Hormonal
(cls. enteroendocrinas
del duodeno)
Colecistoquinina (CCK): estimula la secrecin rica en enzimas. Acta a nivel de las
cls. acinares.
Sistema nervioso Fibras parasimpticas con un efecto similar a la CCK
Pancreatitis aguda
Se trata de una patologa que provoca una inamacin aguda del pncreas que puede dar
lugar a una necrosis. Se caracteriza por la activacin de los proenzimas en las clulas glandu-
lares o en los conductos excretores del pncreas, por lo que se degrada el parnquima pan-
cretico. Los sntoma son: dolor abdominal, nuseas, vmitos, anorexia, ebre y un aumento
de la amilasa circulante en sangre.
102
15. SISTEMA ENDOCRINO
En este tema hablaremos del pncreas endocrino, la hipsis o pituitaria y de la glndula tiroi-
des. Estas tres estructuras se caracterizan por liberar sus secreciones al medio interno. Las
glndulas de secrecin endocrina siempre se asocian con capilares fenestrados.
PNCREAS ENDOCRINO
El pncreas endocrino corresponde al 2% de la masa pancretica y est formado por islotes
de Langerhans dispersos entre los acinos de secrecin exocrina. Estos islotes son agrupaciones
esfricas (100 a 200 m de dimetro) de clulas secretoras. Estn delimitados por bras reti-
culares y estn inervados por el sistema nervioso autnomo. La irrigacin va a cargo de nu-
merosos capilares fenestrados que no se ubican nicamente alrededor del islote, los atravie-
san. Si teimos una muestra de pncreas, veremos que los islotes se tien menos que las c-
lulas que tienen alrededor.
Los islotes de Langerhans estn formados por cuatro tipos celulares indistinguibles por
tinciones histolgicas: (a) clulas A (), (b) clulas B (), (c) clulas D () y (d) clulas F o PP.
Clulas A ()
Las clulas alfa representan el 20% del total de clulas
que conforman el islote de Langerhans. Suelen estar
en la periferia del mismo y contienen grnulos de se-
crecin grandes. La hormona que secretan es el gluca-
gn. Cuando la concentracin de glucosa en sangre
(glucemia) disminuye, las clulas secretan el gluca-
gn, que favorece la degradacin del glucgeno alma-
cenado en los hepatocitos a glucosa. La regulacin de
estas clulas, pues, est determinada por la glucemia.
Clulas B ()
Las clulas beta son el componente mayoritario de los
islotes de Langerhans (70%), y estn distribuidas por
todo el islote. Producen la insulina, la secrecin de la
cual est regulada por: (a) glucemia (la glucemia eleva-
da favorece su secrecin), (b) sistema nervioso simptico
(la adrenalina y la noradrenalina inhiben la secrecin
de insulina). El efecto de la insulina es la captacin de glucosa por parte de las clulas. Tam-
bin favorece la sntesis de glucgeno, protenas y cidos grasos.
103
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 20-21. Doloccin inmunociloqumica do insuIina modianlo micros-
copio oIoclrnico on una cIuIa B do un isIolo do Iangorlans. Ias osforas
oIoclrodonsas son parlcuIas do oro unidas aI anlicuorpo anliinsuIina, quo
indican Ios Iugaros dondo oslo anlicuorpo so la unido a Ia insuIina prosonlo
on Ios grnuIos do socrocin. Obsrvoso oI laIo cIaro onlro oI maloriaI do
socrocin y Ia mombrana doI grnuIo. (Corlosa do M. Bondayan.)
Deteccin inmunocitoqumica de insulina en una clula (arriba). Las esferas electrodensas son partculas de
oro unidas al anticuerpo antiinsulina, que indican los lugares donde este anticuerpo se ha unido a la insulina
presente en los grnulos de secrecin. En una ME normal veramos una especie de ncleo cristalino en los gr-
nulos de secrecin.
Clulas D ()
Las clulas delta representan un pequeo porcentaje
(5-10%) del total de clulas que conforman el islote.
Su localizacin es variable y secretan la somatostatina,
una hormona cuya secrecin en estas clulas es regu-
lada por los niveles de glucosa en sangre. La somatos-
tatina tiene una accin paracrina en el pncreas (inhi-
be la secrecin de otros tipos celulares), aunque tam-
bin acta a nivel estomacal: inhibe la secrecin de
gastrina y la secrecin gstrica.
Clulas F (PP)
Las clulas F son las ms infrecuentes (1-2%) del islo-
te. Su localizacin tambin es variable y secretan el
polipptido pancretico (PP). La secrecin de este po-
lipptido se ve inhibida por (a) una glucemia elevada o (b) la somatostatina; mientras que se ve
activada por el ayuno, el ejercicio y la hipoglucemia. En cuanto a la funcin del polipptido
pancretico, inhibe la accin de los zimgenos pancreticos y aumenta la motilidad intesti-
nal.
Patologa del pncreas endocrino
La patologa ms conocida del pncreas endocrino es la diabetes (diabetes mellitus). Se ca-
racteriza porque la produccin o los efectos de la insulina son insucientes, por lo que se da
una hiperglucemia (aumento de la glucosa en sangre) y una glucosuria (azcar en la orina).
Los sntomas son: polidipsia (necesidad de beber con frecuencia), poliuria (secrecin y ex-
crecin de gran cantidad de orina), hambre y cansancio. Existen dos clases de diabetes:
HIPFISIS
La hipsis o pituitaria se encuentra en la base del cerebro, concretamente en la silla turca del
esfenoides. Pesa medio gramo aproximadamente y tiene una forma ovalada (12 x 8 mm).
Justo por encima tiene el hipotlamo, su conexin ms importante. Hipotlamo e hipsis
forman el sistema (eje) hipotlamohiposario.
104
2%
8%
70%
20%
Tipos celulares en el islote de Langerhans
Clulas Clulas
Clulas
Clulas F
Tipos de diabetes Tipos de diabetes
Tipo I Es la insulinodependiente. Tiene un origen autoinmune en el que se produce una inltracin de teji-
do linfoide y se destruyen las cls. . Aparece en nios y jvenes y se trata con insulina.
Tipo II Es la no insulinodependiente y la mayoritaria. La produccin de insulina es normal, pero los tejidos
no responden a ella. Aparecen placas de protena amiloide. Aparece a partir de los 40 aos, tiene
un componente hereditario importante y puede producir obesidad. El tratamiento es dieta.
Estrictamente son las cls. beta las que no responden a la glucemia, por lo que no se libera insulina. Estrictamente son las cls. beta las que no responden a la glucemia, por lo que no se libera insulina.
La hipsis comprende dos tejidos distintos a nivel embriolgico: (1) la adenohipsis o por-
cin epitelial glandular y (2) la neurohipsis o porcin neural.
La adenohipsis (anterior) se forma por tres divisiones o partes. (a) La parte distal o l-
bulo anterior es la parte fundamental de la glndula. (b) La parte tuberal rodea, como un co-
llarn, al tallo o eje infundibular (componente neural) y juntos constituyen el tallo hiposario.
(c) La parte intermedia o lbulo intermedio es rudimentario en adultos. Se trata de una delga-
da cua que separa la parte distal de la neurohipsis.
La neurohipsis (posterior) se forma por dos partes: la parte nerviosa o lbulo neural y
el infundbulo. El infundbulo a su vez comprende dos componentes: la prolongacin infundi-
bular y la eminencia mediana, una extensin a modo de abanico del hipotlamo.
La adenohipsis y la neurohipsis tienen distintos orgenes embriolgicos. La adenohip-
sis proviene de una evaginacin (bolsa de Rathke) de la cubierta ectodrmica que reviste la
futura cavidad oral y que se extiende hasta arriba en direccin a la neurohipsis en desarro-
llo. La neurohipsis parte de un crecimiento descendente infundibular del diencfalo. El tallo
de conexin unido a la bolsa de Rathke desaparece. Sin embargo, el tallo de conexin de la
neurohipsis persiste como eje del tallo o tronco infundibular.
ADENOHIPFISIS
La adenohipsis tiene tres partes: la distal, la tuberal y la parte intermedia. A continuacin
hablaremos de la histologa de la parte distal.
La parte distal comprende tres componentes: (1) cordones de clulas epiteliales, (2) es-
troma de soporte (tej. conectivo), y (3) capilares fenestrados (o sinusoides). Las clulas epiteliales
se disponen en cordones alrededor de los capilares fenestrados que llevan sangre desde el
hipotlamo. Encontramos dos tipos de poblaciones celulares en la adenohipsis, repartidas
ms o menos al 50%: (a) clulas cromfobas (sin grnulos citoplasmticos visibles, poco cito-
plasma y poco teido), y (b) clulas cromlas, con grnulos citoplasmticos anes a los colo-
rantes histolgicos. Las clulas cromlas, adems, pueden ser acidlas (40%) o baslas
(10%). Las clulas acidlas se tien de rojo con los tricrmicos y predominan en la perife-
ria. Las clulas baslas se tien de azul con los tricrmicos, estn en la parte central, son
ms grandes que las acidlas y tienen una forma redondeada. A continuacin hablaremos
de los diferentes tipos de clulas acidlas y baslas.
105
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Pars tuberalis
Suelo del
diencfalo
Techo de la
cavidad bucal
Bolsa
de Rathke
Pars
nervosa
Eminencia
mediana
Pars inter-
media
Techo de la
cavidad bucal
Bolsa
de Rathke
Pars distalis
Figura 20-1. $ESARROLLO EMBRIONARIO DE LA ADENOHIPlSIS Y DE LA NEUROHIPlSIS A PARTIR DEL ECTODERMO DEL TECHO DE LA CAVIDAD ORAL Y
DEL SUELO DEL DIENCFALO
Desarrollo embrionario de la adenohipsis y de la neurohipsis. (Junqueira pdf 20) La neurohipsis pro-
viene del suelo del diencfalo y la adenohipsis proviene de la bolsa de Rathke.
Clulas somatotrpicas (GH) [acidla]
Las clulas somatotrpicas son las ms nume-
rosas (50%) de la parte distal de la adenohi-
psis. Se localizan en la periferia, en cordo-
nes largos. Son clulas grandes, poligonales u
ovaladas, con unos grnulos de secrecin
densos y esfericos (350-400 nm). Tienen un
ncleo central y un AG muy desarrollado. Se-
cretan la hormona del crecimiento (GH) y soma-
totropina. La diana de la GH es el crecimiento
de los huesos largos (pasando por el hgado).
La hipsis es una glndula muy sen-
sible a la hipoxia. Un defecto en la produc-
cin de GH producir un enanismo hiposario.
Por contra, la produccin excesiva de la hor-
mona dar lugar a gigantismo en nios y a
acromegalia en adultos (desarrollo extraordinario de
las extremidades).
Clulas mamotrpicas o lactotrpicas [acidla]
Las clulas mamotrpicas (20-25%) se encuentran
dispersas por toda la glndula, por lo que no forman
ni cordones ni grupos. Son pequeas y de morfolo-
ga irregular, aunque su volumen y nmero aumentan
con el embarazo
64
. Son clulas con AG y un RER muy
desarrollados. Secretan la prolactina (PL) y la hormo-
na lactognica. La diana de la secrecin de las clulas
lactotrpicas son las glndulas mamarias. Una pro-
duccin excesiva de la prolactina (hiperprolactine-
mia) provoca una galactorrea.
Clulas corticotrpicas [basla]
Las clulas corticotrpicas (15-20%) se localizan en
grupos largos (cordones) a lo largo de los sinusoides.
Son clulas grandes y poligonales que dan positivo
para PAS (PAS+)
65
, ncleo esfrico y excntrico, y con pocos grnulos de secrecin (grandes;
200-500 nm). Estas clulas secretan la hormona adrenocorticotrpica (ACTH), un polipptido
106
64
De hecho, sus grnulos de secrecin pueden pasar de 200 nm de dimetro a 600 nm durante el embarazo.
65
Segn el Kierszenbaum (pg. 517), todas las clulas baslas son positivas con el cido perydico de Schiff
(PAS) y predominan en la parte media de la glndula.
Distribucin regional de las clulas pituitarias ante-
riores. Diagrama de un corte axial de la parte distal
de la hipsis.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 20-4. En Ia PARS DISTALIS Ias cIuIas ondocrinas so oncuonlran
organizadas on cordonos. So soaIan dos do oslos cordonos. Ias
cIuIas acidhIas osln loidas do amariIIo y Ias bashIas do azuI.
Ioquoo aumonlo. Tincin do lricrmico do MaIIory. (Microfolo-
grafa oblonida por I. A. Abralamsoln.)
Pars distalis. (Junqueira pdf 20). En la parte
parte las clulas endocrinas estn organiza-
das en cordones. Las cls. acidlas se tien
de amarillo y las baslas de azul. Tincin
de tricrmico de Mallory.
que tiene como diana la corteza de la glndula suprarrenal. La corteza de la glndula supra-
rrenal es importante para el equilibrio inico del medio interno. Una produccin excesiva de la
ACTH provoca el sndrome de Cushing.
Clulas tirotrpicas [basla]
Las clulas tirotrpicas se localizan en la parte central y controlan la tiroides por medio de la
hormona tirotrpica (TSH). Son clulas alargadas y poligonales, con grnulos de secrecin
pequeos (120-200 nm) distribuidos por la periferia de la clula.
Clulas gonadotrpicas [basla]
Las clulas gonadotrpicas estn dispersas por la parte distal de la adenohipsis, cercanas a
los sinusoides. Son clulas redondeadas y con grnulos de secrecin (250-400 nm). Secretan
las hormonas gonadotrpicas: la estimulante del folculo (FSH) y la luteinizante (LH). Sus dianas
son los ovarios y los testculos (las gnadas).
Clulas cromfobas
Antes habamos comentado que la parte distal de la adenohi-
psis estaba formada por dos poblaciones celulares, con un
50% cada una (aproximadamente): las clulas cromlas (que a
su vez distinguamos entre acidlas y baslas) y las clulas
cromfobas. De stas an se sabe poco, a parte de su poca a-
nidad por los colorantes. En general, son clulas pequeas, si-
tuadas en cordones y con pocos grnulos en su citoplasma. Se
desconoce si son clulas en un estado quiescente, si ejercen
una funcin de soporte (y de ah que puedan llegar a comparar-
se con gla, aunque no estemos en el sistema nervioso) o si ya
estn diferenciadas.
Parte intermedia
La parte intermedia (o pars intermedia) es un resto de la bolsa de Rathke, separa la parte distal
de la parte nerviosa (neurohipsis). Los vestigios de la bolsa de Rathke son los quistes de
Rathke, unos folculos con coloide en su interior. Encontraremos clulas baslas. La parte
intermedia se encarga de la produccin de la hormona melanotrpica o melanotrona u hor-
mona estimulante de los melanocitos (MSH).
Parte tuberal
La parte o el lbulo tuberal (pars tuberalis) es la parte de la adenohipsis que rodea a la
neurohipsis. Est formada por clulas organizadas en cordones o formando folculos. Es
una zona muy vascularizada en la que sus clulas son mayormente cromfobas, aunque se
107
50%
10%
40%
Cls. acidlas
Cls. baslas
Cls. cromfobas
encuentran tambin algunas cromlas. Aqu apenas hay secrecin de hormonas (hay cls.
gonadotrpicas), aunque este punto es crucial para la interaccin entre las neuronas hipota-
lmicas y la hipsis.
NEUROHIPFISIS
La neurohipsis se encuentra posteriormente a la adenohipsis y consta de dos partes prin-
cipales: (1) una parte nerviosa (pars nerviosa) y (2) un infundbulo. La funcin principal de la
neurohipsis es el almacenamiento y la secrecin de las hormonas sintetizadas en el hipot-
lamo (hormona antidiurtica y oxitocina).
Parte nerviosa
La parte nerviosa (pars nerviosa) contie-
ne: (a) axones amielnicos de neuronas
hipotalmicas y (b) pituicitos. Los somas
de estas neuronas hipotalmicas se sue-
len encontrar en los ncleos supraptico
y paraventricular. Estas neuronas se ca-
racterizan por tener un soma grande,
con el ncleo excentrico, con un cito-
plasma rico en cuerpos de Nissl, un
aparato de Golgi grande, y pocas den-
dritas. A lo largo de su axn, que va en
direccin a la neurohipsis, encon-
tramos grnulos de secrecin acumulados
(cuerpos de Herring). Los terminales
axnicos estn dilatados y son bastante
cercanos a los capilares.
Los pituicitos son clulas gliales
parecidas a los astrocitos, con abun-
dantes protenas gliobrilares cidas
(GFAP) y unas pocas gotculas de lpidos
en el citoplasma. Los pituicitos tambin
se caracterizan por tener unas largas
prolongaciones que nalizan en los es-
pacios perivasculares.
Vascularizacin de la hipsis
La irrigacin de la hipsis viene a cargo de dos grupos de arterias que derivan de las carti-
das internas. En primer lugar, las arterias hiposarias inferiores (derecha e izquierda) irrigan
principalmente la neurohipsis. En segundo lugar, las arterias hiposarias superiores (derecha
108
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 20-2. Sisloma lipolIamo-lipohsario consuvascuIarizacin
y Iugaros do produccin, do aImaconamionlo y do Iiboracin do
lormonas.
Hormonas producidas en el hipotlamo
y liberadas en la pars nervosa
Hormonas estimuladoras o inhibidoras
producidas en el hipotlamo
Hormonas producidas en la pars distalis
Neuronas de
los ncleos
dorsomediano,
dorsoventral e
infundibular
Infundbulo
Pedculo
Eminencia
mediana
Arteria
hipofsaria
inferior
Pars
nervosa
Vena
Pars
distalis
Clulas
endocrinas
Plexo capilar
secundario
Plexo capilar
primario
Arteria
hipofsaria
superior
Neuronas de los
ncleos supraptico
y paraventricular
Sistema hipotlamo-hiposario. (Junqueira pdf 20). Vascu-
larizacin y lugares de almacenamiento y liberacin de
hormonas.
e izquierda) forman el denominado sistema porta-hiposario, el cual est formado por dos
plexos capsulares y unas vnulas y venas portales. Estos dos plexos son: (a) plexo capilar pri-
mario (a nivel del infundbulo) y (b) plexo capilar secundario (en la adenohipsis).
Diabetes inspida. La diabetes inspida se da por la ausencia de secrecin de vasopresina (lesin en el hipot-
lamo). Esto hace que los riones pierdan la capacidad de concentrar la orina, por lo que se da una polidipsia y
una poliria. El tratamiento es con vasopresina o anlogos.
109
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 20-7. Efoclos do varias lormonas do Ia liphsis on rganos diana y mocanismos do rolroaIimonlacin quo conlroIan su socrocin.
Vanso Ias labIas 2O-1 y 2O-2 para consuIlar Ias abrovialuras.
Pedculo
y eminencia
mediana
Clulas neurosecretoras
del hipotlamo que producen
hormonas estimuladoras
e inhibidoras
Absorcin
de agua
Rin
A
D
H
Contraccin de las
clulas mioepiteliales
Glndula mamaria Oxitocina
Contraccin
tero
Pars nervosa
Acidfla
Crecimiento
del hueso
Placa
epifsaria
Hormona de crecimiento a travs
de las somatomedinas
Hipergluce-
Msculo
Aumento de la tasa de
cidos grasos libres
Tejido adiposo
Secrecin
de leche
Glndula mamaria
Prolactina
Testculo
Secrecin de
andrgenos
LH
Ovulacin
Ovario
Secrecin
de proges-
terona
FSH
Testculo
Espermato-
gnesis
Desarrollo
de folculos
Ovario
Secrecin
de estr-
genos
TSH
Tiroides
Secrecin
ACTH
Corteza suprarrenal
Secrecin
Basfla
Cromfoba
Pars distalis
Sistema porta
hipofsario
Clulas
neurosecretoras
de los ncleos
supraptico
y paraventricular
que producen
ADH y oxitocina
Hipotlamo
Efectos de varias hormonas de la hipsis en rganos diana y mecanismos de retroalimentacin que controlan
su secrecin. (Junqueira pdf 20). La adenohipsis recibe rdenes de las neuronas hipotalmicas, que produ-
cen hormonas estimuladoras e inhibidoras que van hacia el sistema porta-hiposario (y de ah contacta con las
diferentes poblaciones celulares de la adenohipsis.
TIROIDES
La tiroides es una glndula de origen endodrmico que se encuentra en la parte anterior del
cuello, rodeando a la trquea. Pesa unos 20 g en el adulto y est formada por dos lbulos
laterales unidos por un istmo. Tiene una consistencia blanda y un color rojizo/marrn. Dis-
pone de una cpsula de tejido conectivo que rodea a toda la glndula y que emite unos tabi-
ques para dividir el parnquima de la tiroides. Es un rgano muy vascularizado.
La unidad estructural y funcional de la tiroides son los folculos tiroideos, encargados
de secretar tiroxina, triyodotironina e incluso calcitonina.
Folculo tiroideo
Un folculo tiroideo es una especie de estructura globular
con una parte interna y una capa externa. La capa externa
es un epitelio simple cbico, con dos tipos celulares que se-
rn discutidos ms adelante. En el interior del folculo ve-
mos el coloide, una sustancia rica en tiroglobulina (una glu-
coprotena yodada) que se tie de forma positiva con la
reaccin del cido perydico de Schiff (PAS+). Entre los fo-
lculos hay poco tejido conectivo interfolicular y la funcin
principal de stos es el almacenamiento de hormonas.
Por lo que respecta al epitelio cbico simple que ro-
dea al coloide, hemos dicho que est formado por dos tipos
celulares: (a) clulas foliculares y (b) clulas parafoliculares (o
cls. C). Las clulas foliculares se enfrentan al coloide y son
cbicas (aunque su forma puede cambiar en funcin de su
estado funcional). Son clulas con un ncleo redondo bas-
tante claro, un citoplasma baslo, un aparato de Golgi su-
pranuclear, un RER muy desarrollado, microvellosidades,
muchas mitocondrias y vesculas apicales que pueden ser de
tres tipos: (1) grnulos subapicales (con tiroglobulina, que se
exocitarn) (2) gotas de coloide (producto de la endocitosis),
y (3) lisosomas primarios. Las clulas foliculares forman la
triyodotironina (T
3
) y la tiroxina (T
4
o tetrayodotironina), las
dianas de las dos son todo el organismo.
En cuanto a las clulas parafoliculares, stas no se en-
frentan al coloide, aunque s que estn en contacto con la
lmina basal (que est en el lado opuesto del coloide). Las
clulas parafoliculares se originan en la cresta neural y sue-
len estar aisladas en pequeos grupos de tres o cuatro clu-
las. Su ncleo es grande, tienen un aparato de Golgi y un
RER muy desarrollados, y contienen grnulos de secrecin. La hormona que secretan es la
calcitonina, la cual inhibe la osteoclasia.
110
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 20-8. RoIacin onlro oI lipolIamo, Ia liphsis y Ia liroidos.
Ia lormona Iiboradora do lirolropina (TRH) promuovo Ia socrocin
do lirolropina (TSH), Ia cuaI roguIa Ia snlosis y Ia socrocin do Ias
lormonas T3 y T4. Aparlo do su ofoclo on Ios lojidos y on Ios rganos
diana, oslas lormonas inlibon Ia socrocin do TRH y do TSH.
Estmulos
nerviosos
Hipotlamo
TRH
Tejidos
diana
Tejidos
diana
T3 y T4
Tiroides
TSH
0ARS
DISTALIS
Relacin entre el hipotlamo, la hi-
psis y la tiroides. La hormona
liberadora de tirotropina (TRH) pro-
mueve la secrecin de tirotropina
(TSH), la cual regula la sntesis y se-
crecin de las hormonas T3 y T4.
Aparte de su efecto en los tejidos y
en los rganos diana, estas hormonas
inhiben la secrecin de TRH y TSH
Patologas tiroideas
El Dr. Solsona lo pas bastante por encima. Coment que muchas de ellas se deben a reac-
ciones autoinmunes que resultan en hipertiroidismo o hipotiroidismo.
PARATIROIDES
Las paratiroides son cuatro glndulas que se encuentran adheridas a la supercie de la tiroi-
des. Cada una de ellas pesa unos 0,4 g y sus dimensiones son 5 x 3 x 3 mm, lo cual hace
que sean bastante difciles de localizar desde el punto de vista quirrgico (adems, con la
edad el contenido glandular se va sustituyendo por tejido adiposo).
Las paratiroides estn recubiertas por una cpsula de tejido conectivo. Internamente
distinguimos unas trabculas de tejido conectivo, vasos linfticos y sanguneos, nervios, teji-
do adiposo (25-40% en adultos) y un parnquima organizado en cordones. En el parnquima
paratiroidal distinguimos dos poblaciones celulares: (a) clulas principales y (b) clulas oxlas
(o acidlas).
111
Formacin de la hormona tiroidea. Para formar la hormona tiroidea necesitamos tiroglobulina y yoduro. La ti-
roglobulina la forman las clulas foliculares a partir de aminocidos que capta de la sangre, por un proceso en
el que intervienen el RER y el AG. En cuanto al yoduro, se recoge yodo en contra de gradiente desde la sangre y
se transforma en yoduro (se oxida) gracias a la peroxidasa (que se encuentra en grnulos, igual que la tiroglobu-
lina. La interaccin entre la tiroglobulina y el yoduro ser da en el coloide. Cuando queremos formar triyodoti-
ronina (T3) o tiroxina (T4), la clula folicular endocita la tiroglobulina yodada almacenada en el coloide por
medio de unos pseudopodos. Las vesculas de coloide se fusionarn con los lisosomas, los cuales contienen
proteasas que dividirn la tiroglobulina en fragmentos ms pequeos: T3 y T4 (revisar todo esto).
Las clulas principales son las ms abundantes, pequeas (5-8 m), con un ncleo central y
con un citoplasma muy claro. Existen en dos estadios: (1) reposo, que es el estadio en el que
estn la mayora de clulas (adulto: 80%), con poco RER, AG y grnulos de secrecin; (2)
activo, con un RER y AG muy desarrollados y una gran cantidad de vesculas de secrecin que
contienen la hormona paratiroidea (PTH). Esta hormona se encarga de regular la concentracin
de Ca
2+
. Sus rganos diana son los riones, los intestinos y los huesos (moviliza calcio hacia
los huesos, favoreciendo la osteoclasia)
66
. La PTH se regula por retroalimentacin negativa
(concentracin de Ca
2+
en la sangre).
Las clulas oxlas (o acidlas) contienen abundantes mitocondrias, que dan a la clu-
la su tincin tpica (citoplasma eosinlo). Son las clulas menos numerosas, aunque desde
el momento de su aparicin (a los 6 o 7 aos), su nmero va incrementando. Estn aisladas
en grupos pequeos, pueden tener hasta 10 m de dimetro, ncleo pequeo, AG pequeo,
poco RER, sin grnulos secretores y con grnulos de glucgeno. La funcin que realizan es
desconocida.
Respecto a la patologa de las paratiroides, el Dr. Solsona coment el hiperparatiroi-
dismo, producido por un tumor benigno (adenoma). Este tumor produce un exceso de PTH,
por lo que se da una hipercalcemia.
GLNDULAS SUPRARRENALES
Las glndulas suprarrenales se encuentran encima de los riones, tienen una forma piramidal
aplanada y pesan de 7 a 10 g. Estn rodeadas por el tejido adiposo perirrenal. Las clulas
cromanes de la glndula suprarrenal provienen de la cresta neural.
La parte ms supercial de la glndula suprarrenal es una cpsula de tejido conectivo
gruesa, que emite unos tabiques hacia el interior. Internamente a la cpsula se encuentra la
corteza, de un color amarillento en fresco y en la que distinguimos tres regiones: (a) zona
glomerular, (b) zona fasciculada (la ms ancha) y (c) zona reticular. La corteza contiene el 80-
90% del parnquima de la glndula y proviene del mesodermo. Finalmente, la mdula, la cual
se origina en la cresta neural, presenta un color oscuro en fresco.
Corteza
Como ya hemos dicho, la corteza se subdivide en una zona glomerular, una zona fascicula-
da y una zona reticular. En general, las clulas que encontramos en la corteza son producto-
ras de corticoesteroides (esteroides), que pueden ser: mineralocorticoides (p. ej., aldosterona),
glucocorticoides (p. ej., cortisol) o andrgenos. Todas las clulas de la corteza, independien-
temente de la zona en la que se encuentren, presentan la siguiente ultraestructura tpica de
cls. secretoras de lpidos: (a) REL muy desarrollado, (b) muchas mitocondrias, y (c) inclusiones
lipdicas del precursor del esteroide (no del esteroide en s, que difunde libremente por la
membrana). A continuacin describiremos qu secretan cada una de estas clulas en funcin
de su posicin en la corteza.
112
66
La paratohormona (PTH) es antagonista de la calcitonina.
La zona glomerular es la ms externa (subcapsular), dispone de capilares de gran calibre y sus
clulas se disponen en grupos redondeados (en glomrulos). Las clulas de la zona glome-
rular forma la aldosterona (mineralocorticoide), la cual tiene como diana el rin (favorece la
reabsorcin de Na
+
).
La zona fasciculada es la ms ancha (75% de la corteza). Dispone de capilares de gran
calibre y las clulas se disponen en largos cordones celulares (dos columnas de cls. unidas).
Las clulas de la zona fasciculada forman el cortisol y la corticosterona, dos glucocorticoides
que tienen efectos metablicos y antiinamatorios.
Finalmente, la zona reticular (la ms interna) dispone de capilares de gran calibre y sus
clulas estn dispuestas en cordones irregulares anastomosados (de una clula de grosor). En
este caso, las clulas producen (aunque en poca cantidad) andrgenos y glucocorticoides
67
.
113
67
No s exactamente a que vino, pero el Dr. Solsona coment que la lipofucsina se acumulaba en aquellas
clulas que no se renuevan (neuronas) o aquellas que lo hacen a un ritmo muy lento (bras musculares estria-
das cardacas).
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 20-12. Microfolografas do varias rogionos do Ia corloza suprarronaI. A) Visin gonoraI a poquoo aumonlo do Ias capas do Ia gInduIa.
B) Ia cpsuIa, Ia zona gIomoruIar y oI inicio do Ia zona fascicuIar. Ios cordonos do osla zona lionon forma do arco. C) Ia zona fascicuIada
muoslra cordonos paraIoIos do cIuIas. D) Ia zona rolicuIar y Ia mduIa do Ia gInduIa suprarronaI. A, poquoo aumonlo, B, Cy D, aumonlo
modiano (Microfolografa oblonida por I. A. Abralamsoln.)
Microfotografas de varias regiones de la corteza suprarrenal. (A) Visin general de las capas de la glndula.
(B) La cpsula, la zona glomerular y el inicio de la zona fascicular. Los cordones de esta zona tienen forma de
arco. (B) La zona fasciculada muestra cordones paralelos de clulas. (D) La zona reticular y la mdula de la
glndula suprarrenal.
Mdula
La mdula suprarrenal contiene las clulas
cromanes, que estn dispuestas a modo de
cordones que se anastomosan (igual que en
la zona reticular de la corteza). Es una zona
con una gran densidad celular. Las clulas
cromanes provienen de la cresta neural y
estn inervadas por clulas preganglionares
simpticas, por lo que estas clulas podran
considerarse posganglionares simpticas.
Son clulas polarizadas (inervadas por un la-
do y secretan por el otro). Tienen un RER y
un AG muy desarrollados, un citoplasma li-
geramente baslo y unos pequeos grnu-
los de secrecin. El 90% de las clulas cro-
manes secretan adrenalina y el 10% restan-
te secretan noradrenalina (NE)
68
; su secre-
cin ir hacia la sangre. En una ME, los gr-
nulos de adrenalina son los menos electro-
densos.
Irrigacin sangunea e inervacin
La glndula suprarrenal est altamente irrigada. En la corteza encontramos unas arterias sub-
capsulares que dan lugar a unas arterias corticales y a un plexo subcapsular que se ramica en
capilares que se encargan de irrigar a toda la corteza. A nivel de la mdula, las arterias medu-
lares radiales que atraviesan la corteza y se ramican en la mdula se encargan de irrigar a la
misma. En la parte ms interna de la mdula estn las venas medulares, que recogen toda la
sangre que ha ido bajando desde la corteza. Las venas medulares desembocan en la vena su-
prarrenal.
Respecto a la inervacin, nicamente se coment que la parte inervada de la glndula
suprarrenal es la mdula.
Epsis (gl. pineal): el profesor apenas coment nada en clase (2 minutos). Est explicado en
las diapositivas.
114
68
Tanto la adrenalina como la noradrenalina se agrupan en la categora de catecolaminas. Afectan al ritmo
cardaco y a la glucemia.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 20-13. IIlraoslruclura do dos cIuIas socroloras do osloroidos
do Ia zona fascicuIar do Ia corloza suprarronaI lumana. Ias golilas do
Ipidos (Ip) conlionon sloros do coIosloroI. M, milocondria con Ias
caraclorslicas croslas lubuIaros, REA, rolcuIo ondopIasmlico Iiso,
N, nucIoo, G, compIojo do GoIgi, Ii, Iisosoma, I, grnuIo do pigmonlo do
Iipofucsina. Gran aumonlo.
Ultraestructura de dos clulas secretoras de esteroides de la zona fascicular de la corteza suprarrenal huma-
na. Esta imagen corresponde al apartado de corteza. Las gotitas de lpidos (Lp) contienen steres de colesterol
(el precursor y no el esteroide en s, ya que ste difunde libremente por la membrana). (M) Mitocondria con las
caractersticas crestas tubulares; (REA) retculo endoplasmtico liso; (N) ncleo; (G) complejo de Golgi; (Li)
lisosoma; (P) grnulo de pigmento de lipofucsina. Ms imgenes en Junqueira pdf 20.
16. APARATO URINARIO
El aparato urinario est constituido por dos riones, dos urteres, una vejiga urinaria y una
uretra. Se encarga principalmente del ltrado de la sangre y de la produccin de orina. Veamos
sus funciones con un poco ms de detalle: (a) eliminacin de productos txicos del metabolis-
mo, (b) regulacin del volumen del lquido extracelular, (c) regular la cantidad total de agua del
organismo, la presin arterial y el equilibrio hemodinmico, (d) control del equilibrio cido-base,
(e) control de la concentracin de sustancias del organismo y (f) funcin endocrina (eritroproyeti-
na y renina
69
).
Los riones
Los riones son la parte ms compleja del aparato urinario. Son dos y estn revestidos por
una cpsula na de tejido conectivo denso. Justo encima de los riones estn las glndulas
suprarrenales. Al igual que en los ganglios linfticos, tienen un hilio, la parte cncava que sir-
ve como punto de entrada y salida para distintos conductos y vasos.
Si efectuamos un corte longitudinal veremos su interior, en el que distinguimos una
zona perifrica o corteza, que se tie de una rosa oscuro (HE), y una zona central o mdula
renal, que se tie de un color rosa plido (HE). La mdula est formada por masas cnicas
denominadas pirmides medulares/renales (o de Malpighi), cuya base se localiza en la unin
corticomedular. Una pirmide medular, junto a la regin de corteza que la recubre, forma un
lbulo renal. Los lmites laterales de cada lbulo son las columnas renales (o de Bertin). En el
vrtice de cada lbulo encontramos un cliz menor, y un grupo de clices conuirn en un
cliz mayor. Los diferentes clices mayores convergirn para formar la pelvis renal, la parte
ms gruesa del urter.
Existe un tejido medular muy no que penetra en la corteza: las pirmides de Ferrein o
rayos medulares. El ltrado de la sangre se produce a nivel de la corteza renal, en los glomru-
los. Estos glomrulos abocarn su contenido a la pirmide de Ferrein. Aunque ya se ver ms
adelante, comentar que la suma de las porciones rectas de las nefronas y un solo conducto co-
lector forman un rayo medular. El rayo medular es el eje del lobulillo renal.
La nefrona
La unidad funcional del rin es la nefrona. Esta nefrona consta de un corpsculo renal (o de
Malpighi) y toda una serie de tbulos (tbulo renal)
70
. El ltrado de la sangre se produce a ni-
vel del corpsculo renal y aquello que se ha extrado de la misma pasar por el sistema de
tbulos para un procesado posterior. Los corpsculos se encuentran en la corteza; supuesta-
mente no hay en la mdula (en sta nicamente hay tbulos). Existen variaciones: hay nefro-
115
69
La eritropoyetina (EPO) es un factor de crecimiento que regula la proliferacin y maduracin de los eritroci-
tos. La renina se encarga de regular la presin arterial.
70
Segn el Kierszenbaum (pg. 403), los tbulos de la nefrona se denominan tbulo renal y es largo, de unos
5-7 mm de longitud.
nas corticales (ntegramente en la corteza), yuxtamedular (corpsculo cercano a la mdula),
etc.
Corpsculo renal
El corpsculo renal (de Malpighi) consta de un glomrulo renal y de la cpsula de Bowman.
Veamos cada uno de sus elementos por separado:
El glomrulo renal tiene: (a) los capilares glomerulares (formados por cls. endoteliales
fenestradas), (b) el mesangio (formado por cls. mesangiales inmersas en la matriz mesangial),
y (c) los podocitos (que forman la capa visceral de la cpsula de Bowman). El capilar glome-
rular tiene la peculiaridad de que est formado por dos arteriolas, una aferente y otra eferen-
te (no hay vnula poscapilar). Las clulas endoteliales que forman los capilares fenestrados
se unen por tight junctions y no presentan discontinuidades en su citoplasma o en la lmina
basal; lo que tienen son pequeos poros con diafragma. Las clulas mesangiales actan como
clulas de soporte de estos capilares.
La cpsula de Bowman presenta dos capas: (1) la capa visceral (o interna, que reviste al
glomrulo renal) y (2) la capa parietal (externa). Para hacernos una idea, debemos imaginar
que la cpsula de Bowman es una especie de globo y el glomrulo renal es un puo que se
116
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 19-1. ! LA IZQUIERDA CORTE ESQUEMTICO DEL RIN QUE REPRESENTA LA TOPOGRAFA GENERAL DEL RGANO ,A lGURA DE LA DERECHA MUESTRA LA LOCALIZACIN CORTICAL Y MEDULAR DE LOS
COMPONENTES DE UNA NEFRONA YUXTAMEDULAR
Parte delgada del asa de Henle
Clices
menores
Pelvis
renal
Hilio
Cliz
mayor
Corteza Mdula
Glomrulo
Pelvis
renal
Urter
Corteza
Mdula
Pirmide medular
Radios medulares
Columna renal
de Bertin
Glomrulo
Tbulo contorneado
proximal
Tbulo contorneado
distal
Corteza
Tbulo colector de una
nefrona adyacente
Mdula
Conducto colector
Papila
Parte gruesa descendente del
asa de Henle
Asa de Henle
Parte gruesa ascendente
del asa de Henle
Corte esquemtico del rin (izquierda) y localizacin cortical y medular de los componentes de una nefrona
yuxtamedular (derecha). (Junqueira pdf 19) Respecto a la imagen de la derecha comentar que el corpsculo
renal debera estar en contacto (o muy prximo) al tbulo contorneado distal.
aprieta contra ese globo. Literalmente, la
cpsula envuelve, con su cara interna, al
glomrulo. En el espacio (espacio urina-
rio, de Bowman o capsular) que hay entre
la capa visceral y los capilares fenestra-
dos se van a ir depositando los diferen-
tes elementos del plasma que pasan a
travs de las fenestraciones (ultraltrado
del plasma u orina primaria). La cpsula
tiene dos polos: uno vascular (por donde
entra la arteriola aferente y sale la efe-
rente) y otro urinario (el del lado opues-
to, a travs del cual el ultraltrado del
plasma pasa al tbulo contorneado pro-
ximal).
La capa visceral se reviste de unas
clulas epiteliales llamadas podocitos,
reforzadas por una lmina basal. La capa
parietal se recubre de una lmina basal
aportada por un epitelio escamoso simple y que se contina con el epitelio cbico simple del
tbulo contorneado proximal.
Podocitos (Junqueira pdf 19)
Los podocitos son unas clulas que recuerdan a un pulpo. Tienen un soma abultado y emiten
unas prolongaciones largas y ramicadas que rodean por completo la supercie del capilar
glomerular. Estas prolongaciones se pueden dividir en unas primeras y muy gruesas (prima-
rias) y sus ramicaciones (secundarias, pedicelos)
71
. Los podocitos y las clulas endoteliales
fenestradas y sus correspondientes lminas basales forman la barrera de ltracin glomerular.
Entre podocitos y en las fenestraciones encontraremos diafragmas (de hecho, el Dr. Blasi ha-
bl de ranuras de ltracin entre los pedicelos).
Nota. En las diapositivas aparecieron bastantes imgenes de microscopa ptica (MO) que parecan he-
matoxilina-eosina (HE) pero en las que se marcaba muy bien la lmina basal y/o la luz de los conductos.
Cuidado, puede ser un HE + PAS. Recordemos que el PAS, de color rosceo, tie las glucoprotenas, por
lo que tie la lmina basal y el glucoclix que suele acumularse entre las microvellosidades.
Clulas mesangiales
117
71
Estas ramicaciones pueden pasar por debajo del soma y de las primarias.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 19-3. CorpuscuIo ronaI (do MaIpigli). En Ia parlo su-
porior do Ia hgura aparoco oI pnIn vascuIar con Ias arlorioIas
aforonlo y oforonlo, y Ia mcuIa donsa. Ia parod do Ias arlo-
rioIas muoslra Ias cIuIas yuxlagIomoruIaros. Obsrvonso Ia
forma do Ios podocilos y Ias caraclorslicas do Ias cIuIas do
Ia loja pariolaI do Ia cpsuIa do Bovman. En Ia parlo inforior
aparoco oI poIo urinario, dondo so inicia oI lubuIo conlornoado
proximaI.
Tbulo distal
Arteriola
aferente
Clulas
yuxtaglomerulares
Capa parietal
de la cpsula
de Bowman
Espacio capsular
Borde en cepillo
(microvilli)
Mcula densa
del tbulo distal
Arteriola
eferente
Polo vascular
Capa
visceral de la
cpsula de
Bowman
(podocitos)
Capa
parietal de la
cpsula de
Bowman
Tbulo
contorneado
proximal
Polo urinario
Corpsculo renal (de Malpighi). (Junqueira pdf 19) En la parte superior de la gura aparece el polo vascular
con las arteriolas aferente y eferente, y la mcula densa. La pared de las arteriolas muestra las clulas yuxtaglo-
merulares. Obsrvense la forma de los podocitos y las caractersticas de las clulas de la hoja parietal de la cp-
sula de Bowman. En la parte inferior aparece el polo urinario, donde se inicia el tbulo contorneado proximal.
En el glomrulo renal dijimos que estaban los capilares glomerulares y las clulas mesangia-
les. Estas clulas tienen una funcin de soporte, algunos libros las denen como pericitos
especializados con caractersticas de clulas musculares lisas (contraccin) y macrfagos (fa-
gocitosis). Tienen capacidad proliferativa, forman colgeno, producen una matriz (matriz me-
sangial) que las rodea y pueden secretar prostaglandinas y endotelinas.
Existen dos grandes clases de clulas mesangiales: (a) intraglomerulares, las cuales tienen fun-
ciones fagocticas y de mantenimiento de la lmina basal (pericitos); y (b) extraglomerulares,
que tienen como funcin el soporte y la regulacin del ujo. Estas ltimas pueden denomi-
narse clulas de Lacis y forman parte del aparato yuxtaglomerular.
Tbulos renales
La nefrona est formada por un corpsculo renal (de Malpighi) y por toda una serie de tbu-
los renales. Estos tbulos son: (a) el tbulo contorneado proximal, (b) el asa de Henle, y el (c)
tbulo contorneado distal.
El tbulo contorneado proximal es el primero que encontramos nada ms salimos del
polo urinario de la cpsula de Bowman. Por tanto, lo que pasar por este tbulo es el ultral-
trado del plasma que proviene del espacio urinario. Principalmente se encuentra en la corteza
renal, por lo que la gran mayora de tbulos que encontramos en la corteza corresponde a
contorneados proximales
72
. Sus paredes estn formadas por un epitelio (cbico) prismtico
simple, cuyas clulas se caracterizan principalmente por disponer de microvellosidades en la
parte apical
73
. A parte de esto, presentan muchas interdigitaciones en el dominio basolateral
de su membrana, hecho que les permite (literalmente) encajarse entre ellas. Las clulas son
piramidales, disponen de muchas mitocondrias en la parte basal, numerosas vesculas de endo-
citosis y canalculos apicales.
118
72
Y lo que hay alrededor es un tejido conectivo intersticial, rico en vasos sanguneos.
73
Segn el Dr. Blasi, aqu nos encontramos con un epitelio de borde en cepillo (Eng: brush border)
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 19-10. #LULA MESANGIAL ENTRE DOS CAPILARES GLOMERULARES ,OS CAPILARES Y LA CLULA MESANGIAL SE ENCUENTRAN RODEADOS POR LA
MISMA LMINA BASAL
Clula mesangial
Capilar Capilar
Capilar Capilar
Podocito
Prolongaciones de
los podocitos
Lmina basal
Citoplasma de la
clula endotelial
Prolongaciones
de los podocitos
Lmina basal
Citoplasma de la
clula endotelial
Clula mesangial entre dos capilares glomerulares. (Junqueira pdf 19) Los capilares y la clula mesangial se
encuentran rodeados por la misma lmina basal.
Por lo que respecta a sus funciones, las clulas del epitelio prismtico simple del tbulo
contorneado proximal se encargan de reabsorber componentes tiles del ultraltrado: agua (a
travs de las acuaporinas; se recupera el 70%), sodio, cloruro, glucosa, aminocidos, prote-
nas, etc. Comentar que la reabsorcin no es tan simple como endocitar y despus secretar al
torrente sanguneo: los elementos endocitados pasan por un metabolizado.
El asa de Henle es una estructura que est completamente en la mdula renal y que com-
prende una rama descendente y otra ascendente. El epitelio que forma las dos ramas es plano
simple. El segmento descedente es una continuacin del tubo contorneado proximal y es
permeable al agua (aunque poco a los iones). En cambio, el segmento ascendente se conti-
nuar con el tbulo contorneado distal, es impermeable al agua y permeable a los iones. Es-
ta variacin de permeabilidades hace que la presin osmtica sea mayor en la parte ascen-
dente que en la descendente del asa de Henle. Esto es lo que se conoce como sistema multi-
plicador de contracorriente.
El tbulo contorneado distal se caracteriza por estar formado por un epitelio cbico sim-
ple, cuyas clulas siguen presentando mitocondrias en la parte basal e interdigitaciones ba-
solaterales pero ya no hay microvellosidades en la parte apical. Esto nos permite, en una prepa-
racin histolgica con PAS, discernir fcilmente entre un tubo contorneado proximal y otro
distal, puesto que el primero tiene la luz teida de rosado (por la microvellosidades rodeadas
por glucoprotenas) y el segundo no. Las clulas que forman el tbulo contorneado distal
transportan iones (sodio sobretodo
74
), son impermeables al agua
75
y forman parte del sistema
yuxtaglomerular.
119
74
Por tanto, generamos una orina hipotnica.
75
La permeabilidad al agua la permite la hormona antidiurtica (ADH o vasopresina). La presencia de ADH
hace que estas clulas sean permeables al agua (expresan acuaporinas).
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 19-15. Esquoma do Ias roIacionos onlro Ias cIuIas do Ia paroddo Ios lubuIos conlornoados proximaIos. Eslas cIuIas son cuboidos
y prosonlan numorosos MICROVILLI on Ia suporhcio apicaI. Sus oxpansionos IaloraIos son do dos lipos. Inas van doI poIo basaI aI apicaI.
Olras so Iimilan a Ia milad basaI do Ia cIuIa, aunquo ponolran ms profundamonlo on Ias cIuIas vocinas. Obsrvoso Ia dislribucin do
Ias milocondrias on Ias oxpansionos coIuIaros. Ios ospacios onlro Ias cIuIas no osln prosonlos on oI rin, poro so lan roprosonlado
on oslo grhco para lacorIo compronsibIo. (Modihcado do una hgura do R BuIgor: Am } Anal116: 237, 1965.)
"ORDE EN CEPILLO
Esquema de las relaciones entre las clulas de la pared de los tbulos contorneados proximales. (Junqueira pdf
19) Estas clulas son cuboides y presentan numerosos microvilli en la supercie apical. Ntese las prolongacio-
nes que emiten y la cantidad de mitocondrias. Los espacios intercelulares no son tan marcados en la realidad.
(Prcticas). El asa de Henle consta de una parte gruesa formada por un epitelio cbico simple y una por-
cin na formada por un epitelio escamoso simple. Tambin se dijo que el tbulo contorneado proximal
est formado por clulas cbicas (epitelio cbico simple) y no por por clulas cilndricas. La parte nal
del asa de Henle puede ser confundida fcilmente con un capilar. Asumimos que si no tiene eritrocitos
en su interior, no es un capilar.
Aparato yuxtaglomerular
El aparato yuxtaglomerular es una pequea estructura endocrina constituida por: (a) la mcu-
la densa, una zona del tbulo contorneado distal (casi en contacto con el polo vascular)
76
, (b)
las clulas mesangiales extraglomerulares, y (c) las cluals yuxtaglomerulares o clulas productoras
de renina. Las clulas yuxtaglomerulares estn asociadas a la arteriola aferente (aunque tam-
bin un poco a la eferente) y contienen grnulos de renina en su interior. Este sistema permite
la regulacin de la presin arterial.
Tbulo colector
Estrictamente, el tbulo colector no forma parte de la nefrona. Lo que hace es recoger la ori-
na de diferentes nefronas. En la parte ms cortical, este tbulo est formado por clulas cu-
bicas, y conforme vamos bajando (zona ms medular), pasamos a un epitelio prismtico. El
epitelio que forma el tbulo colector est formado por dos tipos celulares: (a) principales, las
cuales se encargan de transportar agua a travs de acuaporinas-2 (dependiente de ADH; con-
centramos la orina), e (b) intercaladas o intercalares, que se encargan de recuperar bicarbonato
y liberar hidrogeniones (acidican la orina).
De los tbulos colectores corticales
(epitelio cbico simple, el mencionado
ahora), pasaremos a unos tbulos colectores
medulares, y de stos a los conductos papila-
res o de Bellini. Estos conductos papilares se
abren al rea cribosa, que da al cliz me-
nor.
Circulacin renal
La sangre arterial entra al rin a travs de
la arteria renal, la cual se divide por las dife-
rentes pirmides renales, formando las arte-
rias interlobulares. Cuando estas arterias lle-
gan al lmite entre la corteza y la mdula, se
arquean y se disponen paralelamente a la
supercie de la corteza, formando las arte-
rias arqueadas o arciformes. De aqu partirn
120
76
Es una zona que se ve muy teida en el microscopio ptico.
Junque|ra y 6arne|ro: h|sto|og|a bs|ca. @ Hasson, arce|ona, 2005
Figura 19-26. #IRCULACIN SANGUNEA RENAL ,OS VASOS ARCIFORMES
DISCURREN EN EL LMITE ENTRE LA ZONA CORTICAL Y LA ZONA MEDULAR
Vasos rectos
Cpsula
Radio
medular
Vena es-
trellada
Lbulo
renal
Arteriolas
eferentes
Arteriola
aferente
Arteria
interlobular
Radio
medular
Vena interlobular
(porcin distal
seleccionada)
Arteria y vena
arciformes
Arteria interlobar
Vena interlobar
Piramide renal
Circulacin sangunea renal. (Junqueira pdf 19)
unas ramas que irn hacia la corteza, y concretamente hacia el glomrulo (arteriola aferente).
La arteriola eferente que parte del glomrulo se ir a buscar la mdula, formando unos vasos
rectos que irn dejando unos plexos capilares por toda la mdula. Finalmente, el retorno ve-
noso ser bastante similar (venas arciformes, interlobulares, renal).
Comentar tambin que las arterias interlobulillares (entre los lobulillos) se ubican entre los
rayos medulares.
Urter
El urter es el conducto que conecta el rin con la vejiga urinaria. La mucosa de la pared
del urter est formada por un epitelio de transicin y una lmina propia. Este epitelio de tran-
sicin se caracteriza por ser cbico estraticado, con unas clulas pequeas en la parte basal
y otras gigantes (clulas en campana) que se enfrentan a la luz del conducto. La lmina propia
es rica en broblastos. Por debajo de la mucosa hay una capa muscular con bras muscula-
res lisas dispuestas de una forma poco habitual: una capa longitudinal interna y otra circular
externa (y segn las diapositivas hay una tercera capa longitudinal externa). Finalmente hay una
adventicia.
121
17. APARATO REPRODUCTOR MASCULINO
Introduccin
El aparato reproductor masculino es responsable de (1) la produccin continua, la nutricin
y el almacenamiento temporal del gameto masculino haploide (espermatozoide o esperma), y
(2) la sntesis y la secrecin de las hormonas sexuales masculinas (andrgenos).
El aparato reproductor masculino est formado por unos elementos internos y otros
externos. Los internos son: (a) testculos, (b) vas genitales extratesticulares (epiddimos, con-
ductos deferentes), y (c) glndulas anexas (vesculas seminales, prstata y glndulas bulboure-
trales). Los elementos externos son el escroto y el pene.
Testculos
Los testculos (del griego orchis o didymis) son unos rganos pares localizados en el escroto,
fuera de la cavidad abdominal. Esta localizacin permite mantener los testculos a una tem-
peratura 2-3 C por debajo de la temperatura corporal, ya que una temperatura de 34-35 C
es esencial para la espermatognesis normal.
Durante el desarrollo embrionario el testculo se encuentra en la pared posterior de la
cavidad abdominal (es retroperitoneal), e ir descendiendo progresivamente hasta irse fuera
de la cavidad abdominal (se llevar consigo parte de la pared abdominal).
Son ovoides, pesan unos 40g (los dos) y se encargan de la gametognesis y de la pro-
duccin de hormonas.
122
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 21-1. Esquoma gonoraI doI
aparalo roproduclor mascuIino.
EI loslcuIo y oI opiddimo osln
roprosonlados a una oscaIa dislin-
la doI roslo do compononlos.
Vejiga
Uretra membranosa
Uretra
Pene
Cuerpo cavernoso
del pene
Cuerpo cavernoso
de la uretra
Prepucio
Glande del pene
Lbulo testicular
Tnica albugnea
Tnica vaginal
Tbulos rectos Red testicular
Mediastino del testculo
Epiddimo
Conductos eferentes
Conducto epididimario
Conducto deferente
Glndula bulbouretral
Conducto eyaculador
Vescula seminal
Ampolla
Prstata
Esquema general del aparato reproductor masculino. (Junqueira pdf 21). El testculo y el epiddimo estn re-
presentados a una escala distinta del resto de componentes.
Estructura histolgica del testculo
El testculo queda rodeado por la tnica albugnea, una capa de tejido conectivo que se en-
gruesa para formar el mediastino en el que se localiza la rete testis. En el mediastino se for-
man unos tabiques brosos que se proyectan hacia el interior de la masa testicular y la divi-
den en diferentes lobulillos testiculares (unos 250). Cada lobulillo tiene entre 1 y 4 tbulos se-
minferos.
Todo el testculo y parte del epiddimo est rodeado por la tnica vaginal, que consta
de dos capas entre las cuales hay un espacio seroso (las dos capas son la tnica vaginal parie-
tal y la visceral). La tnica vaginal es, por as decirlo, un mesotelio que rodea al testculo y
que en realidad es el peritoneo de la cavidad abdominal, que ha acompaado al testculo en su
recorrido desde la cavidad abdominal hasta el escroto. Internamente y pegada a la tnica
albugnea est la tnica vascular, que es un tejido conectivo laxo vascular.
Los tbulos seminferos son los conductos en donde se produce la espermatognesis. La
continuacin de estos conductos son los tbulos rectos, que ya estn en el mediastino (el en-
grosamiento de la tnica albugnea que hay en el polo superior del testculo). Estos tbulos
rectos pasan a formar la rete testis y nalmente ya encontramos los conductos eferentes, que
conectan con el epiddimo. Este epiddimo mide varios metros y se continuar con el con-
ducto deferente.
Lobulillo testicular
En los lobulillos testiculares encontramos (a) los tbulos seminferos (epitelio seminfero) y (b) el
tejido intersticial (formado por las clulas de Leydig).
El tbulo seminfero ( = 250 m y 50 cm de largo) est constituido por una luz central
revestida de epitelio seminfero especializado con dos poblaciones celulares distintas: (1) c-
lulas de Sertoli somticas y (2) clulas espermatognicas (espermatogonias, espermatocitos y es-
permtidas). El epitelio seminfero est rodeado por una membrana basal y una pared formada
por bras de colgeno, broblastos y clulas mioides contrctiles. Las clulas mioides son res-
ponsables de la actividad rtmica contrctil que propulsa al espermatozoide inmvil hacia la
rete testis. El espermatozoide adquiere la capacidad para moverse hacia delante cuando
atraviesa el epiddimo.
Epitelio seminfero (cls. de Sertoli)
El epitelio seminfero puede clasicarse como epitelio estraticado. Las clulas de Sertoli son,
aproximadamente, el 10% de las clulas que revisten los tbulos seminferos. Son clulas
que se proyectan desde la lmina basal hasta la luz del tbulo y que emiten unas prolonga-
ciones laterales que se conectan entre s (las de las distintas clulas) por medio de uniones
oclusivas. Estas uniones, debido a su alta impermeabilidad, forman la barrera hematotesticular,
que separa la sangre de la serie espermatognica de clulas que se est formando. En virtud
a esta barrera, distinguimos un compartimento basal (en contacto con la sangre) y otro adlumi-
123
nal (en contacto con los gametos). El cometido de esta barrera es proteger a los espermatocitos
y espermtidas en desarrollo de reacciones autoinmunitarias.
En cuanto a su ultraestructura, las cls. de Sertoli se caracterizan por tener un ncleo
claro y grande, un nucleolo voluminoso central, un surco profundo en la membrana nuclear,
un citoplasma con gotas lipdicas, AG y REL desarrollados y muchas mitocondrias.
En cuanto a sus funciones, las cls. de Sertoli (a) producen hormonas
77
, (b) protegen y nutren las
clulas espermatognicas, (c) forman la barrera hematotesticular, (d) fagocitan restos celulares y (e)
secretan lquidos (que son el vehculo de los espermatozoides).
Epitelio seminfero (cls. germinales)
La serie espermatognica es el conjunto de clulas que van desde la espermatogonia (2n) has-
ta el espermatozoide (n). El paso de la espermatogonia hasta el espermatozoide se producir
124
77
No aparece en las diapositivas, pero la Dra. Satu mencion que las cls. de Sertoli responden a la hormona
estimuladora de folculos (FSH) secretada por la hipsis. Ante sta, las cls. de Sertoli secretan la protena
transportadora de andrgenos (ABP), que tiene una elevada anidad por los andrgenos testosterona y dihi-
drotestosterona. La cls. de Sertoli tambin secretan inhibina, la cual inhibe la secrecin hiposaria de FSH
(retroalimentacin negativa).
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 21-12. Barrora lomaloloslicuIar for-
mada por Ias cIuIas do SorloIi. Ias cIuIas
do SorloIi vocinas so unon IaloraImonlo por
unionos oslroclas (IO) quo dividon oI lubuIo
sominforo on dos comparlimonlos o impidon
oI Iibro paso do suslancias onlro ambos. EI
comparlimonlo basaI comprondo oI ospacio
inlorsliciaI y Ios ospacios ocupados por Ias
ospormalogonias. EI sogundo comparlimon-
lo, donominado adIuminaI, incIuyo Ia Iuz
doI lubuIo y oI ospacio quo so oxliondo onlro
cIuIas vocinas dosdo Ia Iuz lasla Ias unionos
oslroclas. Eslo comparlimonlo conliono ospor-
malocilos, ospormlidos y ospormalozoidos.
Compartimento
adIuminaI (azuI)
Espermtide avanzada
Espermtide inicial
Clula
de Sertoli
Clula
de Sertoli
Espermatocito
Espermatogonia
Compartimento
basaI (rojo)
Clula mioide
Clulas endoteliales Luz del capilar
UO
UO
Barrera hematotesticular formada por las clulas de Sertoli. (Junqueira pdf 21). Las clulas de Sertoli vecinas
se unen lateralmente por uniones estrechas (UO) que dividen el tbulo seminfero en dos compartimentos e
impiden el libre paso de sustancias entre ambos. El compartimento basal comprende el espacio intersticial y los
espacios ocupados por las espermatogonias. El segundo compartimento, denominado adluminal, incluye la luz
del tbulo y el espacio que se extiende entre clulas vecinas desde la luz hasta las uniones estrechas. Este com-
partimento contiene espermatocitos, espermticas y espermatozoides.
gracias a una divisin meitica completa (pasaremos de una clula diploide a cuatro haploi-
des) y gracias a un proceso denominado espermiognesis. Veamos las caractersticas de cada
una de las clulas que forman la serie.
Una vez tenemos cuatro espermtidas (n), se producir la espermiognesis para que dichas es-
permtidas pasen a ser espermatozoides. Este proceso consiste en:
- Aplanamiento del ncleo y condensacin de la cromatina. Se sustituyen las histonas por
las protaminas, molculas de empaquetamiento del DNA ms pequeas.
- Formacin del acrosoma. El acrosoma se forma a partir del aparato de Golgi y rodea las
dos terceras partes anteriores del ncleo.
- Migracin de los centrolos. Los centrolos se dirigen hacia el polo opuesto al acrosoma
y se empieza a formar el agelo.
- Migracin de las mitocondrias. Las mitocondrias se disponen de manera helicoidal en la
base del agelo.
- Desplazamiento del citoplasma en direccin al agelo. Se desprenden cuerpos residuales,
que son fagocitados por las cls. de Sertoli.
Las partes del espermatozoide son (a) cabeza, (b) cuello, (c) pieza intermedia, (d) pieza principal
y (e) segmento terminal.
125
Clulas espermatgenas o germinales Clulas espermatgenas o germinales
Espermatogonia (2n) Son unas clulas pequeas en contacto con la lmina basal (por tanto, estn en el
compartimento basal) de ncleo redondo y uno o dos nucleolos perifricos. Se
diferencian en A o B, aunque histolgicamente no podremos identicarlas. Las A
son clulas madre y empiezan a proliferar en la pubertad. Las B son clulas ya
diferenciadas.
Espermatocito primario Son las clulas ms grandes del epitelio. Migran al compartimento adluminal.
Estas clulas entran en meiosis y se quedan en la profase de la primera divisin.
Espermatocito secundario Son el resultado de la primera divisin meitica, por lo que an son clulas 2n.
Son pequeas y entran rpidamente en la segunda divisin meitica
Espermtidas (n) Son el resultado de la segunda divisin meitica. Son clulas haploides (n), cerca-
nas a la luz del tbulo y pequeas.
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 21-9.A)%SQUEMAQUEMUESTRALASPRINCIPALESMODIlCACIONESQUEEXPERIMENTANLASESPERMTIDESDURANTELAESPERMIOGNESIS
B)0RINCIPALESPARTESDEUNESPERMATOZOIDEMADURO
Grnulo acrosmico
Complejo
de Golgi
Centrolos
Parte fnal
Mitocondria
Vescula acrosmica
Ncleo
Casquete acrosmico
Ncleo
Acrosoma
Parte
intermedia
Cuerpos residuales
Acrosoma Mitocondrias
Cabeza Parte intermedia Parte principal
!
"
5 m 50 m 5 m 5 m
(A) Esquema de la espermiognesis. (B) Principales partes de un espermatozoide maduro (Junqueira pdf 21).
Ciclo espermatognico (Kierszenbaum pgs. 590-1)
Simplemente comentar que dura 74 das (espermiognesis inclusive). Estos 74 das se dividen
en unos 4,5 ciclos de 16 das cada uno (en los que hay una renovacin del epitelio).
Clulas de Leydig
En el tejido conectivo intersticial que ocupa el
espacio entre tbulos seminferos encontramos
cmulos de clulas de Leydig. Igual que la mayor
parte de las clulas productoras de esteroides,
las clulas de Leydig contienen gotculas de lpi-
dos
78
(citoplasma acidlo), mitocondrias con
crestas tubulares caractersticas y un retculo en-
doplasmtico liso muy desarrollado. El ncleo es
redondo y excntrico y en el citoplasma encon-
tramos unas inclusiones proteicas de funcin
desconocida (cristales de Reinke). Las clulas de
Leydig se encargan de producir la testosterona
cuando son estimuladas por la hormona luteini-
zante (LH) y la prolactina.
Sistema de conductos excretores testiculares
La red de conductos excretores testiculares puede dividirse en una serie de conductos intra-
testiculares y otros extratesticulares. Los conductos intratesticulares son: (a) tbulos seminferos
(ya explicados), (b) tbulos rectos, (c) rete testis y (d) conductos eferentes. Los conductos extra-
testiculares son (e) el epiddimo y (f) el conducto deferente.
Tbulos intratesticulares.
Los tbulos rectos unen los tbulos seminferos con la rete testis. Son rectos y cortos; en su ini-
cio estn formados por clulas de Sertoli (ya no acompaadas por clulas espermatgenas) y
126
78
Estas gotculas no contienen la testosterona que produce la clula de Leydig, puesto que sta no puede alma-
cenarse ya que difunde libremente por la membrana (es un esteroide). Lo que hay en estas gotculas es el pre-
cursor de la testosterona (colesterol estericado gracias a la acetil coenzima A).
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 21-13. ConlroI lipohsario doI loslcuIo. Ia lormona Iuloini-
zanlo aclua on Ias cIuIas inlorsliciaIos (do Ioydig) y Ia lormona fo-
IicuIooslimuIanlo sobro Ias cIuIas doI lubuIo sominforo. Ia inlibina,
una lormona proloica producida por Ias cIuIas do SorloIi, inlibo Ia
socrocin do ISH por parlo do Ia liphsis. (Modihcado y roproducido
con aulorizacin do W BIoom y DW Iavcoll: A Toxbook of HisloIogy,
1O.' od. Saundors, 1975.)
Hipotlamo
Hormonas liberadoras de FSH/LH
Pars distalis
Inhibina
LH FSH
Estimula la sntesis
de la protena de
unin a los
andrgenos
Tbulo
seminfero
Clulas de Sertoli
ABP
Protena de unin
a los andrgenos
andrgeno
Vaso
sanguneo
Clula
intersticial
Estimula la
sntesis de
andrgenos
Retroalimentacin negativa
de los andrgenos sobre
el hipotlamo
Control hiposario del testculo (Junqueira pdf 21). La
hormona luteinizante (LH) acta en las clulas intersti-
ciales (de Leydig) y la hormona foliculoestimulante (FSH)
sobre las clulas del tbulo seminfero. La inhibina, una
hormona proteica producida por las clulas de Sertoli,
inhibe la secrecin de FSH por parte de la hipsis. Re-
cordemos que la produccin de FSH y LH es realizada
por las clulas gonadotrpicas de la pars distalis.
acaban siendo tapizados por un epitelio cbico rodeado por tejido conectivo denso. Se con-
sidera que estos tbulos ya estn en el mediastino (el engrosamiento de la tnica albugnea).
La rete testis tiene una luz mayor que los tbulos rectos. El epitelio es o bien cbico simple o
plano. Se trata de una red laberntica de canales a nivel del mediastino de la que parten de 8
a 15 tbulos eferentes.

Nota. La rete testis, en la preparacin, no parece una red laberntica de conductos, parece una especie
de pantano con una serie de protusiones (el mediastino).
Finalmente, los conductos eferentes tienen un epitelio plano o cbico que ir pasando a ci-
lndrico. En este epitelio encontramos clulas ciliadas (ayudan a mover a los espermatozoides)
y clulas con microvellosidades y muchas vesculas de endocitosis (absorben el lquido que sirve
como vehculo a los espermatozoides). Hay una capa de musculatura circular.
Tbulos extratesticulares
El epiddimo es un conducto largo (4-6 m) y muy re-
plegado que va desde el polo superior hasta el polo
inferior del testculo. Es tan importante que a veces se
le considera como un rgano. La porcin superior del
epiddimo es la cabeza, la media es el cuerpo y la in-
ferior, que se contina con el conducto deferente, es la
cola. Los espermatozoides se almacenarn y adquiri-
rn la movilidad en la cola, la regin con la luz ms
ancha de todo el epiddimo. Recordemos, no obstan-
te, que aunque los espermatozoides sean mviles lle-
gados a este punto, an no son capaces de fecundar,
deben pasar por un proceso de capacitacin que se
produce en el aparato reproductor femenino.
En cuanto a su estructura histolgica, el epid-
dimo est tapizado interiormente por un epitelio pseu-
doestraticado formado por dos poblaciones celula-
res: (a) clulas basales (redondeadas, no se enfrentan a
la luz del epitelio y tienen una funcin desconocida)
y (b) clulas principales, prismticas, con estereocilios
en la parte apical, y un RER y un AG desarrollados para
la sntesis de glucoprotenas. Por debajo de esta capa
encontramos de una a tres capas de musculatura lisa.
Las funciones del epiddimo son:
- Endocitosis y transporte. El epiddimo endocita los restos de citoplasma que dejan los
espermatozoides y transportan a stos hasta el conducto deferente.
127
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 21-15. Microfolografa
do un corlo do opiddimo quo
muoslra divorsas socrocionos
doI conduclo opididimario. Su
parod osl formada por opiloIio
soudooslralificado coIumnar
y osl rodoada por lojido con-
junlivo y muscuIo Iiso. Tincin
do picrosirio y lomaloxiIina.
Aumonlo modiano.
Clula basal
Estereocilios
Espermatozoides
Tejido
conjuntivo y
muscular liso
Clula cilndrica
a
b
c
d
e
Epiddimo. Su pared est formada por epite-
lio pseudoestraticado columnar y est ro-
deada por tejido conjuntivo y msculo liso.
(a) Clula basal; (b) clula cilndrica; (c)
espermatozoides; (d) estereocilios; (e) teji-
do conjuntivo y muscular liso.
- Reabsorcin y secrecin de uidos. A parte de la reabsorcin y secrecin de uidos, el
epiddimo realiza una secrecin apocrina: secreta epididimosomas, vesculas con pro-
tenas que irn hacia la membrana de los espermatozoides.
- Maduracin de los espermatozoides. Les hace adquirir la capacidad de moverse (rela-
cionado con la secrecin de epididimosomas?).
El conducto deferente es, al igual que el epiddimo, un conducto replegado, aunque con una
longitud ms moderada (40 cm extendido). En la parte distal del mismo vemos como su luz
se ensancha y forma una especie de ampolla. En cuanto a su estructura histolgica, consta de
tres tnicas: (a) tnica mucosa (epitelio replegado pseudoestraticado prismtico con estereo-
cilios + lmina propia na); (b) tnica muscular (gruesa: dos capas longitudinales y una circu-
lar central), de importancia para la eyaculacin; y (c) tnica adventicia (tejido conectivo den-
so interno y laxo externo).
Vesculas seminales
Las vesculas seminales son unos conductos muy replegados (15 cm cuando se extienden).
Cada vescula seminal comprende tres componentes: 1) una cpsula de tejido conjuntivo ex-
terna, (2) una capa de msculo liso media (capas circular interna y longitudinal externa) y (3)
una mucosa interna muy replegada, revestida por un epitelio cilndrico pseudoestraticado a c-
bico simple. Las clulas epiteliales son productoras de protenas.
La secrecin de la vescula seminal forma entre el 50 y el 70% del eyaculado; es un
lquido denso y amarillento que contiene fructosa, prostaglandinas, aas, cido ctrico, cido as-
crbico y avinas. La fructosa es la principal fuente de energa para el espermatozoide eyacu-
lado. Las avinas son unos pigmentos amarillos, uorescentes si se les aplica luz ultravioleta
(de Wood, 320-400 nm; importancia para la medicina legal). Atencin, la secrecin de la vescu-
la seminal es la ltima, que reciben los espermatozoides antes de ser eyaculados.
Prstata
La prstata es la mayor glndula genital accesoria y se rodea de una cpsula. Comprende
entre treinta y cincuenta glndulas tbuloalveolares ramicadas, que vacan su contenido en la
uretras prosttica a travs de veinte conductos excretores largos.
Las glndulas prostticas se dividen en tres regiones: (a) gl. mucosas periuretrales
79
, (b)
gl. submucosas centrales y (c) gl. ramicadas perifricas compuestas (principales)
80
. Las glndulas
constan de dos epitelios, uno secretor (cbico, cilndrico pseudoestraticado) y otro excretor
(cilndrico simple). El estroma de la glndula est formado por bras musculares y tejido co-
nectivo. La luz de la glndula contiene secreciones prostticas (cuerpos amilceos), ricos en
128
79
Aqu es donde se puede producir la hiperplasia benigna de prstata. Esta hiperplasia puede obturar la uretra
prosttica y dar problemas en la miccin.
80
Aqu es donde se puede producir el cncer de prstata. El cncer de prstata es bastante silencioso, no da
seales hasta que no llega a la zona uretral.
glucoprotenas y que en ocasiones contie-
nen depsitos de calcio. Su funcin es
desconocida y aumentan con la edad.
La musculatura del estroma de la
glndula permite el vaciado del contenido
de la prstata, que forma la primera parte
de la eyaculacin. La secrecin de esta
glndula contienen enzimas (p. ej., PSA)
que mantienen la uidez del eyaculado.
El PSA es un marcador vlido en sangre
para la deteccin precoz del cncer de
prstata y de la hiperplasia benigna de
prstata.
Glndula bulbouretral
Las glndulas bulbouretrales son dos glndulas pequeas (1 cm) que desembocan en la ure-
tra membranosa. Estn formadas por unas glndulas secretoras tubuloalveolares de secrecin
mucosa. La secrecin, estimulada por la testosterona, es un lquido claro y viscoso que lubri-
ca la uretra peneana (se secreta antes que se emita el semen por la uretra peneana).
129
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 21-18. %SQUEMADELAPRSTATAQUEMUESTRALADISTRIBUCIN
DESUSGLNDULASENTRESZONAS,OSCONDUCTOSGLANDULARESSEABREN
ALAURETRA
Zona perifrica
Zona de transicin
Zona central
Uretra prosttica
Esquema de la prstata que muestra la distribucin de
sus glndulas en tres zonas. Los conductos glandulares
se abren a la uretra (prosttica).
18. APARATO REPRODUCTOR FEMENINO
Introduccin
El aparato reproductor femenino consta de una serie de elementos que pueden ser divididos
en internos y externos. Los elementos internos son (a) los ovarios, las (b) trompas uterinas, el (c)
tero y la (d) vagina. Los elementos externos (vulva) son el vestbulo con los labios menores y
mayores, y las glndulas.
Ovarios
Los ovarios son unos pequeos rganos ovalados, aplanados y de supercie irregular, situa-
dos en las cavidades plvicas derecha e izquierda. Poseen dos funciones principales: la ga-
metognesis y la produccin de hormonas esteroideas que preparan el endometrio para la con-
cepcin y mantienen el embarazo en caso de producirse la fertilizacin.
La capa ms externa del ovario es un epitelio cbico simple denominado epitelio ger-
minativo, que es una continuacin del peritoneo. El nombre de este epitelio proviene de la
creencia antigua de que este epitelio era el que en realidad formaba los gametos femeninos
(falso). Por debajo de este epitelio est la tnica albugnea, un tejido conectivo denso irregu-
lar.
El parnquima ovrico, por llamarlo de algn modo, se divide en corteza y mdula
(como otros rganos, vase timo). La corteza presenta los folculos ovricos y muchos broblas-
tos, mientras que la mdula es un tejido conectivo laxo rico en vasos y nervios
81
que se con-
tina con el hilio del ovario.
130
81
Se observa bastante mal por la gran cantidad de folculos que hay en la corteza.
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 22-2. Diagrama osquomlico doI ovario do una mujor on odad frliI on oI quo so muoslran sus principaIos compononlos: opiloIio
gorminalivo, lunica aIbugnoa, rogin corlicaI y rogin moduIar.
Folculo
preovulatorio
Folculos en
crecimiento
Cuerpo
ALBICANS
Cuerpo
lteo
Regin
cortical
Regin
medular
Arterias
y venas
Epitelio
germinativo
Tnica
albugnea
Folculos
primordiales
Diagrama esquemtico del ovario de una mujer en edad frtil. Se muestra sus principales componentes: el epi-
telio germinativo, la tnica albugnea, la regin cortical y la regin medular.
Ciclo ovrico
Las tres fases del ciclo ovrico son la fase folicular la fase ovulatoria y la fase ltea. La fase foli-
cular, que es la que veremos a continuacin, corresponde al desarrollo del folculo primor-
dial hasta convertirse en un folculo maduro o de De Graaf.
Folculo primordial
La mayora de folculos ovricos que encon-
tramos en la corteza son folculos primordiales.
Son los ms perifricos y estn formados por el
ovocito y una capa de clulas foliculares (epite-
liales planas). Estas clulas epiteliales planas
forman la lmina basal, que se encara hacia el
exterior del folculo.
El ovocito, que en realidad es un ovocito
primario, es una clula grande (35 m) de n-
cleo grande, redondo y excntrico, con un nu-
cleolo grande y cromatina perifrica (el ovoci-
to est detenido en la profase de la primera divi-
sin meitica). En el citoplasma hay gotas lip-
dicas.
Folculo primario
La siguiente etapa es el folculo primario. Exis-
ten dos grandes clases. En primer lugar tene-
mos los folculos primarios de una capa, que s-
lo contienen una hilera de clulas foliculares
cbicas. En segundo lugar tenemos los folculos
primarios de mltiples capas, que se revisten de
mltiples hileras de clulas foliculares cbicas
en proliferacin (granulosa). Las clulas folicu-
lares reposan en una lmina basal, que separa
el folculo primario del estroma ovrico.
En la fase de folculo primario, el ovoci-
to primario empieza a sintetizar una cubierta
de glucoprotenas (acidla), la zona pelcida
(ZP). La ZP va separando de forma progresiva
las clulas foliculares del ovocito. La ZP es pe-
netrada por nas prolongaciones citoplasmti-
cas de las clulas foliculares, que entran en
131
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Folculo
primordial
Folculo
primario
unilaminar
Folculo
primario mul-
tilaminar
Folculo
antral
Folculo maduro
(de Graaf)
Cumulus
oophorus
Corona radiata
Clulas de la
granulosa
Antro
Teca interna
Teca externa
Clulas de la
granulosa
Teca externa
Teca interna
Antro
Teca interna
Clulas de la granulosa
Zona pelcida
Zona pelcida en formacin
Lmina basal
Clula folicular
Clulas de la estroma
ovrica
Oocito
Figura 22-4. Tipos do foIcuIos ovricos, dosdo oI primordiaI lasla
oI maduro. En oslo osquoma no so lan manlonido Ias proporcionos
roIalivas do Ios foIcuIos.
Tipos de folculos ovricos. Se muestran los folcu-
los ovricos, desde el primordial hasta el maduro
(de De Graaf). En este esquema no se han manteni-
do las proporciones relativas de los folculos.
contacto con las microvellosidades del ovocito: en estos puntos de contacto se forman unas
uniones de tipo gap.
Nota. La zona pelcida permite la adhesin especca del gameto masculino humano con el femenino
humano y la destruccin de sus glucoprotenas forma la barrera antipolisprmica lenta y denitiva (exo-
citosis de los grnulos corticales con proteasas y mucopolisacridos.
Folculos secundarios
El folculo secundario se caracteriza por la prolife-
racin continua de las clulas foliculares y el engro-
samiento de la ZP. Las clulas estromales que ro-
dean el folculo se disponen en una cpsula celu-
lar, la teca (del griego theker, caja). La teca pronto
se diferencia en dos capas.
Entre las clulas foliculares empezarn a aparecer
unos espacios por los que se ltrar el lquido foli-
cular. Este lquido se empieza a acumular y em-
puja al ovocito, haciendo que ste ocupe una po-
sicin excntrica. La cavidad de lquido que se
formar en el folculo se conoce como antro y la
na franja de clulas foliculares que hay entre la
pared folicular y el ovocito es el cmulo oforo.
Folculo de De Graaf
El ovocito de mayor tamao es el folculo maduro o de De Graaf. Mide de 15 a 20 mm de
dimetro y es el previo a la ovulacin. El antro ha aumentado muchsimo su volumen, ha-
ciendo que la granulosa ocupe una posicin perifrica. El cmulo oforo disminuye y se
forma una corona radiada alrededor del ovocito. Esta corona radiada es una monocapa de
clulas foliculares que rodean a la ZP. Unas horas antes de la ovulacin se completar la
primera divisin meitica del ovocito, y ste se detendr en la metafase de la segunda divi-
sin: ya hablaremos de un ovocito secundario.
132
Teca interna Es una capa muy bien vascularizada adya-
cente a la lmina basal del folculo en desa-
rrollo. Encontramos clulas polidricas epi-
telioides de ncleo redondeado, con recep-
tores para la LH, citoplasma con gotas lip-
dicas y REL desarrollado. En estas clulas se
sintetizan esteroides (estrgenos)
Teca externa Es una especie de cpsula que se contina
con el estroma ovrico.
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 22-9. Iarlo do un foIcuIo anlraI. Ias cavidados (A) quo so
forman on Ia capa granuIosa so fusionan y forman una gran cavidad
o anlro. EI oocilo osl rodoado por Ia zona poIucida. Ias cIuIas do
Ia granuIosa (G) rodoan oI oocilo y rovislon Ia parod doI foIcuIo.
Iuodo obsorvarso una loca aIrododor doI foIcuIo. Microfolografa.
Tincin do lomaloxiIina y oosina. Aumonlo modiano.
Folculo antral (secundario). El ovocito est ro-
deado por la ZP y se observa la teca alrededor
del folculo. (A) Antro; (G) cls. de la granulosa
que rodean al ovocito. Tincin de HE.
Fase ovulatoria
En el momento de la ovulacin, el folculo maduro (o de De Graaf) hace protusin en la su-
percie ovrica y forma el estigma. La actividad proteoltica dentro de la teca externa y la t-
nica albugnea inducida por un pico de LH facilita la rotura del folculo de De Graaf que ya
est maduro. El gameto liberado entra en la trompa uterina u oviducto que est pegado al
ovario. Unas pocas horas antes de la ovulacin, la capa de clulas foliculares y la teca interna
comienzan su transformacin a cuerpo lteo.
Fase ltea
Tras la ovulacin, la capa de clulas foliculares residual se pliega y forma parte del cuerpo
lteo, una glndula secretora de hormonas fundamental. Esta transformacin precisa de tres
pasos:
(1) Rotura de la membrana basal folicular.
(2) La invasin por vasos de la masa de clulas foliculares, que antes era avascular. La
sangre uye por el espacio antral previo y se coagula, formando un cuerpo hemorr-
gico transitorio.
133
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 22-11. Ioquoa porcin do Ia parod do un foIcuIo anlraI on Ia quo so obsorva oI anlro, Ia capa do cIuIas do Ia granuIosa y Ias
locas. Ia loca inlorna rodoa oI foIcuIo y sus cIuIas so lion dbiImonlo porquo su cilopIasma conliono golilas Iipdicas, Io cuaI os
una caraclorslica do Ias cIuIas producloras do osloroidos. Ia loca inlorna osl rodoada por Ia loca oxlorna, quo so conlinua con Ia
oslroma ovrica. Ina mombrana basaI sopara Ia capa granuIosa do Ia capa inlorna. Microfolografa. Tincin do pararrosaniIina y azuI
do loIuidina. Gran aumonlo.
Detalle de la pared de un folculo de
De Graaf (imagen superior). Se observa
el antro, la capa de clulas de la granu-
losa y las tecas. La teca interna rodea al
folculo y sus clulas se tien dbilmen-
te porque su citoplasma contiene gotitas
lipdicas, lo cual es una caracterstica
de las clulas productoras de esteroides.
La teca interna est rodeada por la teca
externa, que se contina con el estroma
ovrico. Una membrana basal separa la
capa granulosa de la capa interna. Tin-
cin de pararrosanilina y azul de tolui-
dina.
Visin general de un folculo maduro o
de De Graaf (imagen inferior). El ovo-
cito est rodeado por un conjunto de
clulas de la granulosa que conforman
el cumulos oophurus (cmulo oforo).
Las clulas restantes de la granulosa
forman la pared del folculo y rodean
un gran antro. El folculo est rodeado
por una teca.
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 22-10.&OLCULOANTRALQUECONTIENEUNOOCITORODEADOPORUNCONJUNTODECLULASDELAGRANULOSAQUEFORMANLACORONARADIATAYSEAPOYA
ENLASCLULASDELAGRANULOSAQUECONFORMANELCUMULUSOOPHORUS,ASCLULASRESTANTESDELAGRANULOSAFORMANLAPAREDDELFOLCULOYRODEAN
UNGRANANTRO%LFOLCULOESTRODEADOPORUNATECA-ICROFOTOGRAFA4INCINDEPARARROSANILINAYAZULDETOLUIDINA!UMENTOMEDIANO
(3) La transformacin de las clulas foliculares y de la teca interna. Las clulas foliculares
pasan a ser clulas foliculares luteinizadas, muestran los rasgos tpicos de las clulas
secretoras de esteroides (gotculas de lpidos, REL desarrollado y mitocondrias con
crestas tubulares) y secretan progesterona y estrgenos en respuesta a la estimulacin
por LH.
El cuerpo lteo ir aumentando de tamao y
nalmente entrar en involucin (14 das
despus de la ovulacin) si no se produce
la fecundacin. Si se produjera, el cuerpo
lteo seguira creciendo y producir pro-
gesterona y estrgenos bajo la estimulacin
de la gonadotropina corinica humana (hCG),
elaborada por el trofoblasto del embrin
implantado. El cuerpo lteo que se da si no
hay embarazo tiene, por tanto, unos 14 das
de vida y se llama cuerpo lteo menstrual. Si
hay embarazo, se denominar cuerpo lteo
del embarazo y dura tanto como dure el
embarazo.
Si no hay embarazo se producir la
autlisis del cuerpo lteo y la posterior fa-
gocitosis por parte de macrfagos del es-
troma ovrico, formndose el cuerpo albi-
cans. Este cuerpo albicans tiene un aspecto
blanquecino (cicatriz de tejido conectivo
denso) gracias a que los broblastos del es-
troma ovrico lo invaden y forman tejido
conectivo. Progresivamente su tamao ir
disminuyendo, aunque nunca desaparecer
del todo.
Atresia
Varios folculos primarios comienzan el proceso de maduracin, pero slo uno completa su
desarrollo y el resto degeneran por un proceso de apoptosis denominado atresia. Los folcu-
los se pueden atresiar en cualquier momento de su desarrollo (se da en el 99,9% de los ovo-
citos). Los folculos atrsicos se reconocen por una membrana basal gruesa plegada (se pier-
de la esfericidad), que se llama membrana esmerilada, una ZP relativamente intactas con res-
tos del ovocito degenerado y de las clulas foliculares y los macrfagos que lo invaden.
134
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 22-13. Iarlo do un cuorpo Iuloo. Ias cIuIas granuIoso-
Iulonicas, quo consliluyon Ia mayor parlo doI cuorpo Iuloo,
dorivan do Ia capa granuIosa. Son ms grandos y so lion monos
quo Ias cIuIas loca-Iulonicas, quo son poquoas, so lion ms y
so originan a parlir do Ia loca inlorna.
Clulas
teca-lutenicas
Clulas
granuloso-lutenicas
Tejido
conjuntivo
Parte de un cuerpo lteo. Las cls. granuloso-luteni-
cas, que constituyen la mayor parte del cuerpo lteo,
derivan de la capa granulosa. Son grandes y se tien
menos que las cls. teca-lutenicas, que son ms pe-
queas, se tien ms y se originan a partir de la teca
interna.
Una mujer ovula unos 400 ovo-
citos durante su vida reproducto-
ra. Durante un ciclo reproductor,
un grupo de folculos inician el
proceso de maduracin
82
. Sin
embargo, slo uno o dos folcu-
los completan la foliculognesis
y acaban siendo ovulados. Los
dems sufren, en cualquier mo-
mento de su desarrollo, un pro-
ceso degenerativo que se deno-
mina atresia folicular.
Regulacin hormonal de la ovulacin y el cuerpo lteo
Dos hormonas de la adenohipsis (cls. gonadotrpicas) regulan el crecimiento folicular.
En primer lugar, la hormona estimuladora de los folculos (FSH) estimula la gnesis del folculo
y la ovulacin, adems de la produccin de estrgenos. En segundo lugar, la hormona luteini-
zante (LH) estimula la secrecin de progesterona por parte del cuerpo lteo.
Justo antes de la ovulacin se produce un pico de LH. La secrecin continuada de LH
induce la luteinizacin de la capa de clulas foliculares residuales tras la ovulacin. La pro-
duccin de FSH y LH se interrumpe cuando las concentraciones de progesterona y estrge-
nos son elevadas, y posteriormente, el cuerpo lteo regresa.
135
82
Esta cohorte de ovocitos es de 15 en mujeres jvenes y de 1 en mujeres mayores. Al parecer, las primeras
etapas del desarrollo folicular no son dependientes de hormonas; aquellos folculos que estn preparados
cuando se da el pico hormonal son los que seguirn desarrollndose.
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 22-12. IoIcuIo alrsico caraclorizado por: 1) muorlo do Ias cIuIas do Ia granuIosa, muclas do Ias cuaIos so obsorvan suoIlas
on oI anlro, 2) Ias cIuIas do Ia CORONARADIATAso dosprondon doI oocilo, y 3) oI oocilo osl ucluando Iibromonlo on oI inlorior doI anlro.
Microfolografa. Tincin do pararrosaniIina y azuI do loIuidina. Aumonlo modiano.
Caractersticas del folculo atrsico (imagen superior): (1) muerte de las clulas de la granulosa, muchas de las
cuales se observan sueltas en el antro; (2) las clulas de la corona radiada se desprenden del ovocito, y (3) el
ovocito est uctuando libremente en el interior del antro. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina.
Valores hormonales durante el ciclo ovrico.
Cuando comienza la menstruacin, las concentraciones de estrgenos y progesterona sern
bajas y aumentarn de forma gradual durante el perodo ovulatorio. Los estrgenos llegan a
concentraciones mximas justo antes del pico de LH previo a la ovulacin.
Coincidiendo con el patrn de secrecin de FSH y LH, la sntesis de estrgenos de-
pendiente de FSH por las clulas foliculares estimula la proliferacin de las glndulas endome-
triales. La sntesis dependiente de LH de progesterona por el cuerpo lteo inicia y mantiene la
actividad secretora de las glndulas endometriales.
Trompas uterinas
Las trompas uterinas u oviductos son unos conductos (10 - 12 cm) muy musculosos que co-
nectan los ovarios con el tero. Aqu se genera el entorno adecuado para la fecundacin, donde
se produce la capacitacin de los espermatozoides y donde se transportar el cigoto o el ovoci-
to. Las trompas tienen forma de embudo y estn recubiertas por el peritoneo. Distinguimos
cuatro regiones anatmicas: (1) infundbulo proximal al ovario con unas mbrias, (2) ampolla,
(3) istmo de pared gruesa, y (4) una porcin intramural (pars uterina) que desemboca en la luz
de la cavidad uterina.
La pared de las trompas uterinas tiene tres capas, aunque el grosor de cada una de
estas tres capas vara en funcin de la porcin del oviducto que observemos. Estas tres capas
son:
(1) Mucosa. La mucosa est mucho ms desarrollada en el infundbulo, la zona ms
proximal al ovario. Tiene unos pliegues muy ramicados y consiste en un epitelio
con la lmina propia subyacente. El epitelio es cilndrico simple y consta de dos po-
blaciones celulares.
Respecto a los cilios de las cls. ciliadas, hay enfermedades (como el sndrome de
los cilios inmviles) que producen la inmovilidad ciliar y, en consecuencia, proble-
mas respiratorios e infertilidad masculina y femenina. La cantidad de clulas ciliadas
y secretoras vara a lo largo del ciclo: los estrgenos aumentan su nmero (as se pre-
paran para la llegada del ovocito) y la progesterona reduce el nmero.
La lmina propia es na, est formada por tejido conectivo laxo muy celular y
es el posible lugar de implantacin de un ovocito (embarazo ectpico tubrico).
(2) Tnica muscular. Es la responsable de los movimientos peristlticos que provocan la
succin del ovocito. Consta de una capa circular interna muy desarrollada a nivel
del istmo y una capa longitudinal externa. La tnica muscular ser ms ancha con-
forme ms nos acerquemos al tero.
136
Cls. ciliadas Son muy abundantes en la mucosa del infundbulo y la ampolla. Son cilndricas,
con un ncleo apical, eosinlas y cilios en la parte apical. El movimiento de los
cilios en direccin al tero desplazan el ovocito o el vulo fecundado. La proges-
terona inhibe el movimiento ciliar.
Cls. secretoras
(cls. tachuela)
Son abundantes en el istmo y la pars uterina. Son ms bajas que las ciliadas, tienen
el ncleo basal, PAS+ y son ms eosinlas. Se encargan de nutrir al ovocito y fa-
vorecen la capacitacin de los espermatozoides. Cuando estas clulas son activa-
das, sobresalen ligeramente del epitelio.
(3) Tnica serosa. Es una capa de mesotelio (peritoneo) con una capa de tejido conecti-
vo subyacente. Su grosor es homogneo a lo largo de toda la trompa.

La pared del oviducto est muy vascularizada. En la ovulacin aumenta el grado de dilatacin
de los vasos (se vuelven ms rgidos), favorecindose as la aspiracin del ovocito.
tero
El tero es un rgano nico y grande con forma de pera. A lo largo de los ciclos menstruales,
que coinciden con los ovricos, el tero sufre una serie de cambios morfolgicos y siolgi-
cos a partir de la pubertad y hasta la menopausia. Se encarga de: (1) permitir el desarrollo del
feto hasta el momento del parto, y (2) expulsar el feto durante el parto. Anatmicamente po-
demos dividir el tero en un fondo, un cuerpo uterino y un cuello uterino (crvix).
La pared del cuerpo uterino consta de tres capas: una tnica mucosa (endometrio),
una tnica muscular (miometrio) y una tnica serosa (perimetrio).
Endometrio
El endometrio, o recubrimiento mucoso del tero, est constituido por un epitelio cilndrico
simple y una lmina propia (corion/estroma endometrial). El epitelio se compone de clulas ci-
lndricas secretoras no ciliadas y clulas ciliadas, en tanto que la lmina propia contiene
glndulas tubulares simples (glndulas endometriales) que se extienden hasta el miometrio. El
tejido conectivo denso irregular, colagenoso, de la lmina propia es altamente celular.
A nivel funcional, el endometrio comprende dos capas: (a) una capa funcional super-
cial, que se pierde con la menstruacin, y (b) una capa basal, que se conserva y sirve para
regenerar una nueva capa funcional tras la menstruacin. La capa funcional est vasculari-
zada por mltiples arterias helicoidales espirales, que se originan en las arterias arqueadas del
estrato vascular, localizado en la capa media del miometrio. De estas arterias arqueadas
tambin partirn las arterias rectas, ms cortas que las helicoidales, que irrigan la capa basal.
Para que quede claro, que en las diapositivas se hace mucho hincapi, la capa funcional est
formada por las arterias helicoidales, el epitelio y las glndulas.
Ciclo menstrual
Las caractersticas microscpicas de la capa funcional del endometrio sufren modicaciones
durante el ciclo menstrual, que dura 28 das. En el ciclo menstrual se producen cuatro fases
sucesivas: menstrual, proliferativa, secretora e isqumica.
(a) Fase menstrual. Es la fase inicial del ciclo (4-5 das).
(b) Fase proliferativa (fase estrognica o folicular). Dura unos 9 das y durante ella el es-
pesor del endometrio aumenta como consecuencia de la actividad estimuladora de
los estrgenos sintetizado por los folculos ovricos en desarrollo (esta fase coincide
con la fase folicular del ovario). Se renueva la capa funcional por medio de una ree-
pitelializacin, una reconstruccin y una proliferacin glandular.
137
(c) Fase secretora. Pasado el da 14, en el que
se produce la ovulacin, el endometrio ini-
cia su tercera fase progestacional o secreto-
ra, que dura unos 13 das. Durante ella las
glndulas endometriales empiezan su activi-
dad secretora. El contorno de las glndulas
tubulares se hace irregular y contorneado,
el epitelio de revestimiento acumula glu-
cgeno y aparecen secreciones ricas en
glucgeno y glucoprotenas en la luz glan-
dular. Los vasos sanguneos paralelos a las
glndulas endometriales aumentan su lon-
gitud y en la lmina propia se reconoce un
exceso de lquido (edema). Como esta fase
coincide con la ovulacin y con la fase l-
tea del ovario, no nos debe extraar que
esta fase secretora sea controlada por la
progesterona y los estrgenos sintetizados
por el cuerpo lteo.
(d) Fase isqumica
83
. Al nal del ciclo mens-
trual se produce la invaginacin del cuer-
po lteo (por lo que disminuye la concen-
tracin de progesterona y estrgenos), lo que coincide con la fase isqumica (de un
da de duracin). La reduccin de la irrigacin normal (contracciones a intervalos),
que ocasiona una isquemia intermitente, y la consiguiente hipoxia, determinan la
necrosis de la capa funcional del endometrio, que se descama durante la fase mens-
trual. Las paredes arteriales se rompen y se produce un ltrado de sangre hacia el
estroma, que conlleva el arrastre de la mucosa.
La menstruacin no es ms que sangre (procedente de las arterias que se han roto en la capa
funcional) y restos celulares necrticos. Esta menstruacin es eliminada por la vagina.
Los estrgenos hacen crecer al endometrio y la progesterona frena este crecimiento. Si obser-
vamos una grca del ciclo menstrual, vemos que el aumento de la secrecin de progestero-
na coincide con la disminucin de la secrecin de estrgenos, en el inicio de la fase secreto-
ra. El cncer de endometrio puede deberse a la produccin excesiva de estrgenos.
138
83
Segn las diapositivas, esta fase se incluye en la fase menstrual.
Modicaciones de las glndulas uterinas y de las clulas glandulares durante el ciclo menstrual (imagen supe-
rior): En la fase proliferativa las glndulas tienen forma de tbulos rectos y sus clulas no muestran ninguna ac-
tividad secretora. En la fase secretora inicial las glndulas empiezan a volverse tortuosas y las clulas acumulan
glucgeno en la regin basal. En la fase secretora avanzada las glndulas son muy tortuosas y presentan secre-
cin en sus porciones apicales. Ntese la diferencia por lo que respecta a la posicin del ncleo en la fase se-
cretora inicial y en la avanzada (de posicin apical a basal).
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
0,5 mm
Fin de la
fase
proliferativa
Fase
secretora
inicial
Fase
secretora
avanzada
5 Mm
14 das 15-21 das 22-28 das
Figura 22-24. Modificacionos do Ias gInduIas ulorinas y do Ias cIuIas
gIanduIaros duranlo oI cicIo monslruaI. En Ia faso proIiforaliva Ias gInduIas
lionon forma do lubuIos roclos y sus cIuIas no muoslran ninguna aclividad
socrolora. En Ia faso socrolora iniciaI Ias gInduIas ompiozan a voIvorso
lorluosas y Ias cIuIas acumuIan gIucgono on Ia rogin basaI. En Ia faso
socrolora avanzada Ias gInduIas son muy lorluosas y sus cIuIas prosonlan
socrocin on sus porcionos apicaIos. (Roproducido con aulorizacin do Krslic
RV, Human microscopic analomy, Springor, 1991.)
Menopausia
Cuando la edad frtil de una mujer llega a su n, se produce la menopausia. Esto conlleva un
adelgazamiento del endometrio (endometrio atrco) y la luz de las glndulas se ocluye. Ya
no volveremos a hablar de capa funcional y de capa basal (en el endometrio).
Miometrio
El miometrio es la capa muscular del tero. Comprende tres capas musculares lisas mal de-
nidas. La central es gruesa y dispone de bras dispuestas de forma circular y oblicua, con
abundantes vasos sanguneos, de modo que se llama estrato vascular (stratum vasculare). In-
ternamente a esta capa encontramos la capa muscular interna (stratum submucosum), con
bras dispuestas longitudinalmente. Externamente al estrato vascular encontramos la capa
muscular externa (stratum subserosum), tambin con bras dispuestas longitudinalmente.
Durante el embarazo, el msculo liso miometrial aumenta de tamao (hipertroa) y se
produce un aumento del nmero de bras (hiperplasia). Despus del embarazo se produce
una involucin, se reducir el nmero y el tamao de las bras. Habr una degradacin en-
zimtica del colgeno.
A modo de curiosidad, la contraccin miometrial durante el parto se controla por la
oxitocina, una hormona peptdica secretada por la neurohipsis.
Perimetrio
El perimetrio es una serosa (y no una adventicia) formada por un mesotelio y un tejido conec-
tivo submesotelial.
Cuello del tero
El cuello del tero o crvix comunica el cuerpo del tero con la vagina a travs del oricio ex-
terno del conducto cervical (endocrvix), cuya luz normalmente es de 1 cm pero que puede
alcanzar los 10 cm en el momento del parto. Hablaremos de una cara interna o endocrvix
139
Fase
Fase
secretora
Fase
secretora
Fase
proliferativa
secretora
inicial
secretora
avanada
menstrual
Fase proliferativa; fase secretoria inicial; fase secretora avanzada; y fase menstrual (de izquierda a derecha).
(que se contina con el endometrio) y de una cara externa o exocrvix (que se contina con
la vagina). El cambio entre los dos crvix es la zona de transicin, una zona de tejido conecti-
vo denso con bras musculares lisas en la que se puede producir el cncer de cuello de tero.
La mucosa del endocrvix est formada por una lmina epitelial constituida por un epi-
telio cilndrico simple con clulas secretoras de moco, y por una lmina propia de tejido co-
nectivo denso con glndula endocervicales (tbuloalveolares ramicadas de secrecin muco-
sa). El endocrvix secreta un moco que: (a) lubrica la vagina durante el coito, y (b) es una ba-
rrera protectora contra las bacterias. A lo largo del ciclo menstrual, el moco es ms o menos
viscoso. Durante la fase proliferativa es ms uido, abundante y de pH alcalino (se facilita el
movimiento de los espermatozoides). Por contra, despus de la ovulacin el moco se vuelve
ms viscoso, escaso y de pH cido (se diculta as el paso de los espermatozoides, sellndo-
se el tero).
El ecto- o ectocrvix se contina con la vagina, por lo que est tapizado por un epitelio plano
estraticado no queratinizado. Sus clulas contienen grnulos de glucgeno. El ectocrvix su-
fre cambios cclicos durante el ciclo sexual.
Vagina
La vagina (del griego kolpos) es el rgano femenino de la copulacin y la parte inferior del
canal del parto. Se trata de un tbulo bromuscular de unos 7 a 9 cm de largo que conecta
tero con vestbulo y que forma un ngulo mayor de 90 con el tero.
La vagina consta de una mucosa, de una capa muscular y de una adventicia. La mucosa
est formada, como siempre, por una lmina epitelial y una lmina propia. En este caso, la
140
Glndules endocervicals
E it li d i i l il d i
Glndules endocervicals
Epiteli endocrvix simple cilndric
HISTOLOGA HUMANA, A. Stevens, J. Lowe, Ed. Harcourt, 2 edici
Detalle del epitelio endocrvico (cilndrico simple) y de las glndulas endocervicales. Algunos libros dicen que
las glndulas endocervicales son en realidad invaginaciones del propio epitelio del endocrvix.
lmina epitelial es un epitelio plano estraticado no queratinizado que sintetiza y acumula glu-
cgeno. Este glucgeno es aprovechado por los bacilos de Dderlein, que lo degradan a cido
lctico (fermentacin), acidicando la vagina (pH 4-5) y protegiendo as la vagina de infec-
ciones bacterianas. La lmina propia est formada por un tejido conectivo laxo con abun-
dantes bras elsticas, linfocitos y neutrlos.
La capa muscular est formada por un msculo liso (sobre todo longitudinal) y la ad-
venticia est constituida por tejido conectivo denso rico en bras elsticas.
Citologa exfoliativa
La citologa exfoliativa (frotis de Papanicolaou) es un medio diagnstico para detectar cncer
cervical. Se realiza mediante la aspiracin de lquido cervical de la vagina o mediante ras-
pados directos del crvix. El tejido o lquido se prepara y se tie en un portaobjetos y a con-
tinuacin se examina para observar variaciones en las poblaciones celulares a n de detectar
anaplasia
84
, displasia
85
y carcinoma. Las clulas que obtengamos pueden ser, en funcin de
su posicin en el epitelio, superciales, intermedias, basales externas o basales internas.
La citologa exfoliativa tambin nos puede indicar en que da del ciclo est la mujer.
141
84
Prdida de la diferenciacin estructural y funcional de las clulas normales. Es caracterstica de los tumores
malignos.
85
Anomala de desarrollo.
Citologa exfoliativa Citologa exfoliativa
Fase folicular/proliferativa El epitelio prolifera y hay mucha descamacin. Las clulas son eosinlas (quera-
tina), son grandes, aisladas, ncleos picnticos
1
y ricas en glucgeno.
Fase ltea/secretora El epitelio deja de proliferar y por tanto hay menos descamacin. Las clulas son
baslas, ms pequeas y estn en grupos. Encontramos leucocitos y ora bacte-
riana.
(1) Un ncleo picntico es aquel que se ve negro, con la cromatina condensada y muy pequeo. (1) Un ncleo picntico es aquel que se ve negro, con la cromatina condensada y muy pequeo.
19. GLNDULAS MAMARIAS
Introduccin
Las glndulas mamarias secretan leche, que es un l-
quido que contiene protenas, lpidos y lactosa, as
como linfocitos y monocitos, anticuerpos, minerales
y vitaminas liposolubles para proporcionar una nu-
tricin adecuada al recin nacido.
Desarrollo
Las glndulas mamarias proceden de invaginaciones
de la epidermis a lo largo de la lnea o banda mama-
ria. Se desarrollan en la misma forma y tienen la
misma estructura en ambos sexos hasta la pubertad,
cuando los cambios en las secreciones hormonales
en mujeres originan el desarrollo adicional y las mo-
dicaciones estructurales dentro de las glndulas.

Estructura
Las glndulas mamarias estn formadas por un c-
mulo de glndulas exocrinas tubuloalveolares compues-
tas (de 15 a 25). El parnquima de la glndula ma-
maria est dividido por tejido conectivo denso y teji-
do adiposo, formndose lobulillos (cada lobulillo co-
rresponde a una glndula exocrina). La cantidad de
parnquima glandular, de tejido adiposo y de tejido
conectivo vara con la edad.
La parte secretora consta de una parte tubular
secretora (epitelio cbico simple), unos alveolos (di-
latacin terminal secretora), y unas clulas mioepite-
liales alrededor de las unidades secretoras. La secre-
cin es apocrina para lpidos y merocrina para prote-
nas.
La parte excretora son los conductos galactforos, que llevan la secrecin hasta el pe-
zn. Este conducto est tapizado, en primer lugar, por un epitelio cbico simple (cerca de la
parte secretora), despus por un epitelio estraticado cilndrico (dos capas) y nalmente un
epitelio estraticado plano cerca del poro galactforo. En la parte cercana al pezn se observa
el seno galactforo, una especie de dilatacin del conducto galactforo que permite acumular
la leche temporalmente.
142
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 22-27.2EPRESENTACINESQUEMTICADEUNAMAMAFEMENINAEN
LAQUESEMUESTRANLASGLNDULASMAMARIASINACTIVASYACTIVAS#ADA
CONDUCTOGALACTFOROCONSUSRAMIlCACIONESMENORESESUNAGLNDULA
INDEPENDIENTEYCONSTITUYEUNLBULODELAGLNDULA
)NACTIVA
Conductos
Conducto
interlobular
terminal
Senos
galactforos
Abertura de
los senos
galactforos
Conductos
galactforos
Costillas y
musculatura
Tejido
adiposo
!CTIVA
Unidades
secretoras
tubuloalveolares
Senos
galactforos
Abertura de los
senos galactforos
Conductos
galactforos
Representacin de una mama femenina en
la que se muestran las glndulas mamarias
inactivas y activas. Cada conducto galactfo-
ro con sus ramicaciones menores es una
glndula independiente y constituye un l-
bulo de la glndula.
Todo esto est inmerso en un tejido de
soporte rico en tejido conectivo, adiposo y
muscular (bras musculares lisas longitudinales
y circulares que ayudan a evacuar la leche).
En un inicio (hasta la pubertad), las mu-
jeres nicamente disponen de conductos galac-
tforos. Ser en la pubertad cuando empiece a
formarse la parte secretora. Durante el embara-
zo, y an ms durante la lactancia, la parte se-
cretora aumentar de tamao. Los estrgenos y
la progesterona favorecen el desarrollo de la
glndula mamaria durante la poca frtil.
Cuando las mujeres se hacen mayores, el tejido
adiposo cercano a las unidades secretoras se va
sustituyendo por tejido conectivo.
143
JunqueirayCarneiro:Histologabsica.Masson,Barcelona,2005
Figura 22-28. -ODIlCACIONES DE LA GLNDULA MAMARIA A) %N AUSENCIA DE GESTACIN LA
GLNDULASEENCUENTRAQUIESCENTEEINDIFERENCIADA3USISTEMADECONDUCTOSESTINACTIVO
B) $URANTELAGESTACINLOSALVOLOSPROLIFERANENLOSEXTREMOSDELOSCONDUCTOSYSEPREPARAN
PARALASECRECINDELECHEC)$URANTELALACTANCIALOSALVOLOSSEENCUENTRANTOTALMENTE
DIFERENCIADOSYLASECRECINDELECHEESABUNDANTE#UANDOSEINTERRUMPELALACTANCIALA
GLNDULAREVIERTEASUESTADONOGESTACIONAL
! No gestacional Sistema de
conductos inactivo
" Durante la gestacin Los alvolos
proliferan en las
terminaciones de
los conductos
# Durante la lactancia Secrecin de leche y
almacenamiento en la
luz de los alvolos
Modicaciones de la glndula mamaria. (A) En ausencia
de gestacin la glndula se encuentra quiescente e indi-
ferenciada. Su sistema de conductos est inactivo. (B)
Durante la gestacin proliferan los extremos de los con-
ductos y se preparan para la secrecin de leche. (C) Du-
rante la lactancia los alvolos se encuentran totalmente
diferenciados y la secrecin de leche es abundante.
Cuando se interrumpe la lactancia la glndula revierte a
su estado no gestacional.