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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA CENTRO DE EDUCAO SUPERIOR NORTE DO RIO GRANDE DO SUL DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA DISCIPLINA DE FRUTICULTURA

CURVA DE CRESCIMENTO DE FRUTOS

POR CRISTIANO BELL

FREDERICO WESTPHALEN, RS, BRASIL. 2008

FRUTIFICAO

Fruto: formado pelos ovrios maduros com ou sem sementes. Em frutos secos, a semente que interessa. O desenvolvimento do fruto ocorre no perodo compreendido entre o final da florao e a senescncia e tem durao varivel entre 70-80 dias (cerejas, damascos) e 250 dias (mas e pras tardias). O crescimento potencial dos frutos est claramente determinado por fatores genticos. Eles tm, ento, grande influncia sobre a velocidade de crescimento, o tamanho final e a forma do fruto. A variao no tamanho final dos frutos, dentro de uma mesma espcie, provm de diferenas no nmero de clulas do ovrio antes da antese ou, como ocorre no morango, da variao no nmero de ovrios. Funo evolutiva dos frutos: dispersar as sementes, atraindo pssaros, insetos e animais.

Distinguem-se 4 grandes perodos:

-Frutificao efetiva. -Crescimento ativo. -Maturao: mudana de cor e diferenciao de odor e sabor. -Senescncia: envelhecimento e murchamento.

1- Frutificao efetiva:

Esta etapa assinala o incio do crescimento. Aps a fecundao, o ovrio transforma-se em fruto e os vulos em sementes. Fatores que afetam esta fase: - Hormonais: aps a antese, a polinizao o estmulo para desencadear o crescimento do fruto, sendo que muitos trabalhos tm mostrado que h hormnios vegetais presentes no plen e que afetam este processo (auxinas e giberelinas). Uma hiptese sugere que os hormnios podem dirigir o fluxo de nutrientes para os tecidos dos frutos. Depois da polinizao, o fator fundamental no desenvolvimento do fruto a presena de sementes. J se comprovou que h proporcionalidade entre o tamanho do fruto e o nmero de sementes (exemplos: pimenta, tomate, ma, kiwi), e a existncia de deformaes nas regies do

fruto onde no h sementes. Os efeitos benficos das sementes sobre o crescimento dos frutos so devidos a maior quantidade de substncias de crescimento que estas contm, em comparao com os tecidos que as rodeiam. -Nutricionais: a formao dos frutos demanda grande quantidade de nutrientes que se originam das reservas da planta-me. Esta etapa, se no ocorrer fecundao, recebe o nome de apomixia e se divide em:

a) Partenocarpia: comum a existncia de variedades de plantas onde uma grande porcentagem ou a totalidade de seus frutos no contm sementes. Pode ser: Estimulativa: ocorre polinizao, mas no h fecundao. O ovrio desenvolve-se, pois h estmulos produzidos em seus tecidos, pelo gro de plen, ou pelo incio do desenvolvimento do tubo polnico. Ocorre em algumas variedades de videira. Vegetativa: no h estmulo polinizao, porm, h formao do fruto. Os vulos se degeneram e desaparecem. Caracterstico do caqui e algumas variedades de ma. As duas so de origem gentica. Acidental: causada por fatores climticos, especialmente temperaturas muito baixas ou elevadas durante esta fase. Induzida: promovida pela aplicao de reguladores de crescimento. Aplicando-se altas concentraes de GAs em cerejeira consegue-se alta porcentagem de frutos partenocrpicos.

b) Poliembrionia: freqente em algumas espcies a presena, junto dos embries normais, dos nucelares (vm do nucelo e reproduzem identicamente a planta-me, sem que haja processo sexual). Ocorre nos frutos ctricos. Dos vrios embries encontrados nas sementes, somente um de origem sexual.

2- Crescimento ativo:

O crescimento do fruto o resultado da soma de diviso e alongamento celular. A diviso celular comea na primeira fase e dura cerca de 10-30 dias. Durante este perodo, o fruto alcana quase o nmero total de clulas que vai ter no final, mas aumenta muito

pouco seu tamanho. Terminada a diviso, gua e fotossintatos comeam a acumular-se nas clulas, aumentando volume e peso. A durao desta fase muito varivel, 30-90 dias. Alguns frutos completam sua fase de expanso mais rpido que outros e maturam 20-30 dias aps a antese (melo, morango, pepino), outros, demoram muito mais. Por exemplo, os frutos ctricos levam 200-400 dias para completar o crescimento. A maior parte do crescimento de um fruto se deve expanso celular. Aps o alongamento, o fruto entra em processo de maturao fisiolgica. Antese: quando as partes florais encontram-se num gomo floral e aparece a flor aberta.

Fatores que influenciam o crescimento do fruto:

- Ambientais: como a gua o componente principal dos frutos (50-90% na maturidade), sua falta, na fase de alongamento e maturao, pode provocar reduo do tamanho, desidratao, murchamento e queda dos frutos. Tambm o veculo de transporte dos nutrientes minerais, dos quais o nitrognio o que mais afeta o crescimento. Alm disso, o acmulo de compostos de carbono no fruto, para seu crescimento e armazenamento, depende das reservas da planta e da fotossntese. Em relao fotossntese, j se observou que se o nmero de folhas/fruto baixo, estes atingem tamanho pequeno e so pobres em acares. Temperaturas medianas a altas encurtam o ciclo e adiantam a maturao. Sabe-se que, medida que a temperatura aumenta, aumenta a velocidade da maioria dos processos biolgicos, at alcanar um ponto timo, varivel para cada processo em particular. Outra observao j feita que as taxas de crescimento dos frutos so maiores noite, pois, durante o dia, a transpirao elevada limita o crescimento. - Hormonais: auxinas e citocininas presentes nas sementes dos frutos jovens so as responsveis pela regulao da diviso celular. Posteriormente, as auxinas tambm iro regular o alongamento das clulas e por isso, so responsveis pelo aumento do tamanho.

Com poucas excees, o crescimento dos frutos desde a antese at que alcancem a maturidade, descreve uma curva tipo sigmide (tomate) (Figura 1) ou duplo sigmide (pssego, morango) (Figura 2). Neste ltimo tipo, duas fases de rpido crescimento esto

separadas por um intervalo (fase intermediria) de crescimento lento ou nulo, de durao varivel. Em algumas espcies, a fase inicial de crescimento corresponde a uma abundante diviso celular no mesocarpo, na segunda fase (perodo de lento crescimento), o embrio e o endosperma se desenvolvem e na terceira, ocorre a elongao das clulas do mesocarpo.

Crescimento do fruto

Tempo

Figura 1: Curva de crescimento do fruto de tomate, mostrando o tipo sigmide.

A importao e o processamento do carbono podem necessitar grande quantidade de energia, que, em combinao com a elongao celular, trazem um grande custo respiratrio para o fruto. Mesmo aqueles frutos que fazem fotossntese, no conseguem usar o carbono assimilado para incremento de matria seca, esta serve apenas para recuperar parte do carbono respirado. Em muitos frutos, o carbono se transforma, a partir da sacarose, em outros compostos de armazenamento que podem ser modificados durante a maturao. Alguns frutos, como tomate e ma, acumulam grande quantidade de amido durante as primeiras etapas do desenvolvimento. Outros, como uva e pssego, armazenam somente acares.

Figura 2: Curva de crescimento do fruto de pssego, mostrando o tipo duplo sigmide.

Figura 3 - Curvas de desenvolvimento de frutas.

3- Maturao:

Representa a seqncia de mudanas fsico-qumicas que ocorrem no fruto e que determinam que este apresente uma cor, sabor e textura que lhe tornam apto para o consumo ou disperso. Em muitos frutos, o incio da maturao no observado claramente. Alguns frutos s amadurecem quando separados da planta (exemplo: abacate). H algumas hipteses sobre o porqu dos frutos iniciarem a maturao: 1. Diminui a concentrao de um inibidor hipottico da maturao. 2. Esgota-se um provvel promotor interno do crescimento. 3. um processo programado geneticamente.

O que se observa na maioria dos frutos e que est associado sua maturao: - mudana de cor: pela perda da clorofila e sntese de novos pigmentos. - mudana de sabor: inclui variao na acidez, adstringncia e doura. - mudana de textura, consistncia e aparecimento da camada de absciso.

Tipos de maturao: - Maturao de consumo ou gustativa: fruto alcana suas melhores caractersticas organolpticas e est apto ao consumo direto. Depende do gosto do consumidor. - Maturao fisiolgica: corresponde ao momento em que as sementes esto suficientemente desenvolvidas para serem viveis e germinarem.

Mudanas que ocorrem durante a maturao:

Textura: Durante a maturao observa-se a perda da consistncia dos frutos, devido ao acmulo de gua e ao enfraquecimento das paredes celulares. A perda da consistncia ocorre em pocas diferentes, dependendo do fruto: no abacate, somente aps a sua separao da planta-me. Na uva, vrias semanas antes da maturao. Sabor: O fotoassimilado que chega aos frutos via floema principalmente a sacarose. A maior parte da sacarose transformada em amido, forma normal de armazenamento. Durante a maturao do fruto, estes processos se invertem e h a formao de acares a partir do amido e tambm de gorduras. Os principais acares presentes no

suco celular dos frutos so a frutose, a sacarose e a glicose. A frutose mais doce que a sacarose e esta mais doce que a glicose. Assim, frutos com o mesmo contedo de acares totais podem ser mais ou menos doces em funo da porcentagem relativa de acares que contenham. Os cidos orgnicos diminuem durante a maturao, mas ainda esto presentes no fruto maduro. Eles so importantes em relao ao sabor dos frutos, determinando a acidez ou amargor e tm efeito indireto na percepo da doura. Estes cidos so usados na respirao, por isso, fatores que afetam a respirao alteram sua concentrao em frutos maduros. Aroma: As alteraes do aroma dos frutos se devem a presena de compostos volteis aromticos, como steres, lcoois, aldedos e cetonas, que se desenvolvem durante a maturao, assim como uma srie de hidrocarbonetos. Cor: As mudanas na cor dos frutos ocorrem devido sntese de pigmentos que sero mais ou menos desejveis, dependendo do fruto. Os mais importantes so os carotenides, as antocianinas e as clorofilas. Os carotenides concentram-se no epicarpo dos frutos e so responsveis pelas cores amarelo e laranja, desejveis no pssego e na laranja. As antocianinas so responsveis pelo vermelho, desejveis em mas, cerejas e morangos. As clorofilas so normalmente desejveis em hortalias, no em frutos. Durante a maturao elas desaparecem progressivamente, sendo substitudas por outros pigmentos. Outras substncias orgnicas: Os lipdeos, que so acumulados nas membranas mais externas da epiderme, formando a cutcula, tm papel importante no controle da respirao e na proteo do fruto contra as adversidades climticas e parasitrias.

Fatores que afetam a maturao:

Etileno

No se sabe muito bem como este hormnio atua, mas chamado de hormnio da maturao. O etileno produzido por todos os frutos na maturao, mas nos frutos climatricos esta produo consideravelmente maior. A aplicao do etileno na fase prclimatrica inicia a maturao de frutos climatricos. A temperatura afeta a produo de

etileno pelos frutos, sendo esta mais baixa sob baixas temperaturas. A produo do etileno tambm estimulada por danos mecnicos ou por patgenos.

Outros hormnios:

As auxinas atrasam a maturao. Seu efeito parece ser duplo e contraditrio, enquanto estimulam a sntese do etileno, atuam como protetoras dos tecidos das plantas, tornando-as insensveis ao etileno. As citocininas parecem atuar como retardantes da senescncia do epicarpo. Quando so aplicadas, pode-se conseguir uma maturao normal do interior fruto, conservando a pele jovem. As giberelinas atuam atrasando a perda da clorofila e o acmulo de carotenides do epicarpo. O cido abscsico provoca senescncia em frutos climatricos e tambm acelera a maturao. Outros fatores: H fatores da prpria planta que afetam a sua maturao, havendo diferenas entre as diversas variedades e dependendo da idade da planta. Alm destes, o tipo de solo, o clima e as prticas culturais tambm afetam.

Respirao dos frutos:

Todos os frutos respiram, no s na fase de desenvolvimento (diviso e elongao celular), mas tambm durante a maturao e senescncia e mesmo depois de colhidos. Durante o desenvolvimento, os produtos da fotossntese so translocados s clulas do fruto, onde ocorrem processos metablicos que os transformam em carboidratos, protenas e gorduras. Para que estes processos ocorram necessria energia qumica, obtida pela respirao. Uma vez o fruto colhido, a respirao continua independente da atividade fotossinttica, utilizando os substratos acumulados durante o desenvolvimento e maturao.

A respirao representada por: (CH2O)6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energia

O ndice respiratrio (IR) representa o volume de CO2 desprendido na respirao do fruto, por unidade de peso fresco e de tempo, a uma temperatura constante. Na Figura 3 representada a evoluo do IR ao longo da vida de um fruto. O IR diminui constantemente, at um momento a partir do qual comea a crescer de novo at marcar um mximo relativo. A este ltimo perodo se denomina climatrio. O final do climatrio marca o comeo da senescncia do fruto.

Figura 4: Curva respiratria dos frutos.

Padres respiratrios:

De acordo com o desenvolvimento da curva respiratria dos frutos, podem ser diferenciados dois tipos de comportamentos: a) frutos climatricos: so aqueles nos quais se produz um aumento da respirao durante o processo de maturao. O aumento da taxa respiratria no climatrio atribudo a um aumento na concentrao de etileno endgeno e pode tambm estar associado ao aumento na concentrao de hexoses fosforiladas (frutose 1,6-bifosfato) com conseqente aumento no ciclo glicoltico. A maioria dos frutos so climatricos. Exemplos: ma, pra, banana, pssego, abacate, kiwi, manga, figo, caqui, ameixa, damasco. Nestes frutos a maturao comercial coincide com o aumento da taxa respiratria. E a maturao plena, quase sempre, coincide com o mximo climatrico. Os frutos devem ser colhidos no

momento em que tenham capacidade para adquirir a maturao plena posterior. Este momento coincide com o final do pr-climatrio. b) frutos no climatricos: so aqueles que no apresentam um aumento na taxa respiratria durante o processo de maturao. So eles: azeitona, cereja, morango, limo, laranja, tangerina, uva. A colheita destes frutos deve acontecer em estado timo de consumo, uma vez que sua maturao no acontece depois de separados da planta-me. Ao contrrio dos climatricos, estes no contm amido e no apresentam modificaes fisiolgicas importantes aps a colheita (Figura 5).

Figura 5: Curva de maturao dos frutos.

CURVA DE CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS EM ALGUMAS FRUTIFERAS

Desenvolvimento do fruto da laranjeira

O crescimento do fruto segue uma curva sigmoidal, caracterizada por trs fases bem diferenciadas (Bain, 1958). Na Fase 1, o crescimento do tipo exponencial, no qual se verifica intensa diviso celular, que provoca o espessamento do pericarpo e a formao das vesculas de suco, com grandes vacolos. Esta fase estendese desde a antese at a queda natural de frutos. Na Fase 2, verifica-se o crescimento linear, originado pela expanso das clulas. O crescimento mais intenso logo aps a queda natural de frutos jovens, mas esta fase tem durao de vrios meses, estendendo-se desde a queda natural de frutos at o incio da mudana de colorao da casca, do verde para amarelo-alaranjado. Na fase 3, verificam-se todas as mudanas relacionadas maturao. Esta fase caracteriza-se por um perodo de crescimento mais lento, durante o qual aumenta o contedo de aucares e de compostos nitrogenados, ao passo que diminui a acidez do suco. Nas fases 1 e 2, que so de intenso crescimento dos frutos, verifica-se acentuada concorrncia entre eles por nutrientes. Assim sendo, quanto maior for a disponibilidade de nutrientes e quanto mais rpido for o crescimento de cada fruto em relao aos demais, maior ser a chance de ele ser fixado e retido pela planta, principalmente nas variedades que produzem frutos sem sementes (Agust & Almela, 1991). Isto importante, porque todas as prticas culturais, adotadas pelo citricultor, que favorecerem a nutrio e o rpido crescimento dos frutos nestas fases, aumentaro a produo.

Curva de crescimento de frutos de pssego em regies subtropicais

Em regies com inverno ameno, o cultivo de pssego tem apresentado um aumento significativo na produo, especialmente para as variedades de ciclo curto. A determinao

da melhor poca para a execuo de prticas culturais, como o raleio, de fundamental importncia para a melhoria da qualidade dos frutos colhidos. A indicao da melhor poca para a execuo do raleio pode ser definida a partir do conhecimento da curva de crescimento dos frutos. A produo de pssegos em regies com baixo acmulo de frio hibernal, onde a brotao e a florao so deficientes, fortemente influenciada pelas prticas de manejo aplicadas s plantas, pelo clima e pelo potencial gentico das diferentes variedades. Para a aplicao de prticas culturais adequadas, como a poda, o raleio e a adubao, necessrio conhecer o processo de crescimento e de desenvolvimento dos frutos.Connors (1919) representou o crescimento dos frutos de pssego em uma curva dupla sigmide, dividida em trs estgios: Estgio I, inicia no florescimento e caracteriza-se por um crescimento intenso do fruto; Estgio II, fase de crescimento lento e baixo acmulo de matria seca ; Estgio III, com crescimento intenso, culminando com a maturao do fruto. A partir da, muitas pesquisas foram desenvolvidas para explicar os mecanismos que controlam as trocas na taxa de desenvolvimento dos frutos, geralmente correlacionadas com o desenvolvimento do caroo (pericarpo), da semente e com a atividade vegetativa da planta (Tukey, 1936; Chalmers & Van Den Eden ,1975 , 1977; Barbosa et al.,1993; Gomes et al., 2005). Os fatores endgenos e ambientais que controlam o crescimento e o desenvolvimento dos frutos, tambm foram estudados por Batjer & Martin (1965) e Haun & Coston (1983). J Fischer (1962) e DeJong & Goudriaan (1989) mostraram que o acmulo de unidade de calor "Graus-dia" tem sido uma medida eficiente para medir o tempo de desenvolvimento das frutas de caroo. A maioria dos estudos sobre o desenvolvimento dos frutos tem sido feita considerando-se o dimetro e o peso fresco dos frutos. Entretanto, Chalmers & Van Den Eden (1977), analisando o crescimento do fruto nos trs estgios de desenvolvimento, observaram que o peso seco do fruto nem sempre corresponde ao seu peso fresco. A demanda dos frutos por carboidratos foi estudada por DeJong et al. (1987), que correlacionaram o acmulo de matria seca no fruto com a atividade respiratria da planta,

estimando, assim, o crescimento do fruto atravs da demanda potencial por fotossintatos, ou seja, pela atividade respiratria da planta. O conhecimento do ciclo de crescimento dos frutos de pessegueiro muito importante para definir com mais segurana as prticas culturais, como raleio, poda verde e adubao. Segundo DeJong & Goudriaan (1989), no Estgio I, ocorre a multiplicao celular, e o fruto passa por um perodo de rpido crescimento do pericarpo e da semente. O Estgio II um perodo de baixo crescimento e geralmente dominado pelo endurecimento e lignificao do endocarpo (caroo). O Estgio III perodo de rpida expanso das clulas e maturao do fruto. Barbosa et al. (1993) observaram que, embora o crescimento da semente ocorra no Estgio I, o acmulo de matria seca ocorre durante todo o ciclo de desenvolvimento dos frutos. Frutos precoces apresentam semente com pouca matria seca. A percentagem de matria seca e, conseqentemente, a capacidade germinativa das sementes aumentam com o aumento do ciclo da planta. Isso particularmente importante nos programas de melhoramento gentico, porque, usando como planta-me variedades de ciclo maior, com sementes de maior poder germinativo, possvel obter maior nmero de plntulas hbridas com menor esforo, para um determinado cruzamento. O potencial de produo de frutos das variedades de pessegueiro de ciclo curto pode ser melhorado com o aumento das reservas da planta durante o perodo de dormncia hibernal, o que pode ser conseguido com adequada adubao em ps-colheita, tratamento fitossanitrio para manter a planta enfolhada at o inverno e poda verde a fim de manter na planta somente ramos de produo. Embora essas prticas sejam importantes para todas as variedades, os maiores efeitos sero observados nas variedades de ciclo curto, que, alm de exigir maior atividade metablica para formar seus frutos, tambm tm uma forte competio por carboidratos entre frutos e ramos, no incio do ciclo, pela coincidncia do perodo de maior crescimento. .

Crescimento e desenvolvimento do Fruto da Maa

Cultivares de ma variam no comprimento do perodo de crescimento, tamanho maturidade e taxas de crescimento. O crescimento da semente e do fruto tem sido dividido em trs estgios por vrios autores. Estgio 1: cobre os primeiros 25 dias aps ptala cada, durante o qual o fruto, a nucela e o endosperma nucelar livre crescem rapidamente, mas o embrio desenvolve-se lentamente. Queda precoce de alguns frutos ocorre durante esse periodo. Estgio 2: dos 25 at 75 dias aps ptala cada. Na semente o endosperma torna-se celular e o embrio desenvolve rapidamente para seu crescimento total. O fruto atinge seu tamanho final. "June drop" ocorre durante o perodo de desenvolvimento do embrio. Estgio 3: dos 75 dias at 90 dias aps ptala cada. Na semente o endosperma periferal pra a diviso. A testa endurece e torna-se amarronzada (Figura 4). O pesquisador Magein (1983) descobriu trs estgios de crescimento do fruto da macieira. Estgio 1: da plena f1orao a 31 ou 39 dias mais tarde, o dimetro do fruto aumenta rapidamente mas desigualmente. Os frutos que so maiores no final desse perodo geralmente sero maiores colheita. Estgio 2: frutos crescem mais lentamente nas prximas uma ou duas semanas, antes do "june drop". Esse estgio ocorre em todos os frutos, mas mais marcado em frutos pequenos. Estgio 3: frutos crescem rapidamente mas desigualmente e depois mais lentamente at a maturao. O perodo de diviso celular na polpa cessa cerca de trs a quatro semanas aps florao, mas pode ser prolongado pelo raleio de frutos. As taxas de crescimento absoluto para frutos individuais variam grandemente sugerindo que fatores diferentes devem operar em cada caso. As taxas de crescimento no so afetadas pelo nmero de sementes dos frutos. Lentas taxas de crescimento esto associadas com a localizao sobre um ramo vegetativo fraco, tal como um ramo curvado para baixo. Existem dois perodos de queda: a) 30 dias aps plena f1orao, segundo o estgio 1 do crescimento do fruto, e b) 40 a 52 dias aps a plena f1orao, segundo o estgio 2. Frutos menores que 30mm em dimetro tendem a cair na segunda queda. Periodos de lenta

taxa de crescimento esto associados com condies de estresse temporrio para a rvore inteira, e levam abscisso de frutos jovens e cessao do crescimento vegetativo.

Figura 4 - Sementes e frutos de ma "Beauty of Bath" de ptalas caidas colheita na Inglaterra. Nmeros 1 a 4, fase 1: O a 25 dias aps a plena florao; nmeros 5 a 9, fase 2: 30 a 75 dias aps plena a florao; nmeros 10 a 12, fase 3: 80 a 90 dias aps a plena florao. Nas sementes, nucela, espao pontilhado, endosperma, espao em branco, embrio, escuro. Note a orientao das sementes: o final micropilar ser tambm o final peduncular do fruto. Frutos x 0,5; sementes x 7 (Luckwill, 1948)

O crescimento do fruto est intimamente relacionado ao desenvolvimento vegetativo da bolsa de brotos e ambos so influenciados pelo tamanho e posio das gemas mistas das quais eles desenvolveram. A qualidade da gema de flor no determinada antes de junho na Califrnia, perodo que corresponderia a dezembro no Hemisfrio Sul. A flor da macieira se desenvolve em um pomo, um fruto carnudo acessrio. Os cinco carpelos lembram drupas, com exocarpo e mesocarpo carnudo e endocarpo duro e membranoso. Duas hipteses existem a respeito da natureza desses tecidos: a hiptese receptacular ou axial e a apendicular. Vrias descries do pomo envolvem terminologias tiradas dessas hipteses. Uma m2 talvez mais comumente descrita como tendo medula (parte carnosa do corao) e

crtex (parte externa carnosa da linha do corao). Essa a linguagem da hiptese receptacular. Botnicos preferem falar do tecido carpelar (corao) e o tubo floral-externo carnoso da linha do corao (Figura 5), termos estes que implicam a hiptese apendicular. Existem evidncias para as duas hipteses.

Figura 5 - Frutos de ma "Imperial York" em seco transversa diagramtica, interpretada de acordo com a hiptese apendicular. Abreviaes: eb, traos carpelares conectando os traos carpelares dorsais e ventrais; te, linha do corao; ed, trao carpelar dorsal; tf, tubo floral; p, trao petalar; s, trao sepalar; ev, trao carpelar ventral (Macdanie/s, 1940)

O crescimento do fruto de ma tem sido descrito em livros, textos e revises como sendo sigmide. No muito claro, entretanto, se o padro sigmide aquele inerente ao fruto (isto , se o padro de crescimento do fruto no limitado por algum recurso) ou se ele reflete uma diversidade de limitaes de fim de estao, de recursos ou temperatura. Quando frutos de ma Empire foram permitidos crescer em cultivo de baixa intensidade com raleio precoce e aparentemente timos nveis de gua e nutrientes, o peso do fruto aumentou exponencialmente durante o perodo de diviso celular, tipicamente nas primeiras trs a seis semanas aps florao e, em seguida, aumentou linearmente at a colheita normal. Temperaturas frias nas ltimas semanas antes da colheita diminuem o crescimento, mas quando representadas graficamente contra a intensidade de crescimento dira durante a poro final da estao, linearizaram o crescimento. Esse padro de crescimento tem sido bem descrito por uma equao de crescimento desenvolvida por Gondriaan & Monteith (1990), chamada funo expolinear.

W=(Cm I Rm) In {i +exp. [Rm (t-tb)]}

Onde: W = peso da produo; Cm = taxa de ganho por dia na fase linear; Rm = taxa de crescimento relativo mximo (em peso ganho por unidade de peso por dia); t = tempo em dias; tb = eixo x interceptado pela fase linear de crescimento (chamada tempo perdido). As implicaes desse hbito de crescimento sugerem que aps o perodo de diviso celular, a taxa de crescimento ou demanda do fruto (isto , o declive da curva do peso x tempo) permanece constante at a colheita, e o declive da poro linear da curva de crescimento depende da acumulao do nmero de clulas durante o perodo exponencial. Isso enfatiza que recursos so necessrios para suportar o bom crescimento do fruto durante a diviso celular para provir bom potencial para a fase de repouso. O desenvolvimento de uma ma pode ser dividido fisiologicamente em quatro estgios distintos: diviso celular, diferenciao dos tecidos, maturao e senescncia. O primeiro estgio de desenvolvimento, a diviso celular (aumento do nmero de clulas) vai desde o inicio da formao do fruto (entumescimento do ovrio quando o tubo polnico ainda no atingiu o ovrio) at trs a quatro semanas aps a plena florao. Este estgio caracterizado por intensa atividade metablica, evidenciada pela alta taxa de respirao. Frutos com 10g, por exemplo, apresentam uma atividade respiratria quatro a cinco vezes superior de um fruto maduro. O segundo estgio, a diferenciao dos tecidos, caracterizado pelo aumento no tamanho das clulas, proporcionando o crescimento dos frutos. Nesse perodo notvel a queda do peso especfico, indicando um aumento nos espaos intercelulares. Nesse estgio ocorre um aumento no teor de matria seca de 12% a 13% para 18% a 20% e, ao final, se caracteriza pelo acentuado acmulo de substncias de reserva enquanto o metabolismo cai para nveis mnimos. O acmulo de amido nesse perodo pode atingir de 2% a 2,5% do tecido fresco. O terceiro estgio do desenvolvimento o da maturao, quando as sementes alcanam a maturao fisiolgica para a reproduo, sendo que ao final da maturao fisiolgica ocorre a maturao comercial. Nesse periodo

iniciam-se a oxidao de cidos orgnicos e a hidrlise de amido e de polissacardeos; as modificaes na colorao advm da reduo da clorofila e da sintese de antocianinas e de carotenides. Ocorre um aumento na produo endgena de etileno e com isso h uma acelerao da atividade enzimtica e um aumento da permeabilidade do protoplasma. Essa maior permeabilidade permite maior difuso e a atividade de enzimas, acelerando os processos de maturao. O amadurecimento da ma est associado com o aumento na produo de etileno, aumento na respirao, degradao de clorofila, formao de antocianina, converso de amido para acar, produo de volteis, abscisso e diminuio da resistncia da polpa. O etileno induz uma srie de modificaes que so caracteristicas dos processos de maturao e senescncia. Pequenos aumentos na concentrao de etileno tm como conseqncia o aumento da permeabilidade das membranas, proporcionado um incremento nos mecanismos de troca de substncias. Esses aumentos tambm so suficientes para estimular complexos enzimticos, como malato descarboxilase (responsvel pela degradao do cido mlico) e cido indol actico - oxidase (responsvel pela degradao do cido indol actico), proporcionando uma reduo dos teores de auxinas, desencadeando o processo de abscisso dos frutos. A intensidade respiratria no constante durante o desenvolvimento dos frutos e reflete somente as necessidades da energia dos vrios processos envolvidos na maturao. A pigmentao verde das mas decorre da presena de clorofila nos c1oroplastos. Com o desenvolvimento do fruto, decorre a degradao dessas clorofilas e, nesses plastideos, surgem componentes do grupo dos carotenides, responsveis pela pigmentao amarela. A colorao amarela no fruto de ma Golden Oelicious s foi visvel quando a concentrao de clorofila foi menor que 0,15 a 0,20flg/cm de casca e a quantidade mnima de carotenides foi de 0,3 a OA~lg/cm de casca. Flavonides foram relativamente constantes durante o amadurecimento. A pigmentao vermelha decorrente das antocianinas que so formadas tanto nas folhas senescentes como nos frutos que se aproximam da maturao. Cultivar, luz, temperatura e etileno influenciam na biossntese da antocianina na casca da ma. O requerimento de luz deve primeiro ser satisfeito, aps o qual a biossntese

de antocianina aparentemente limitada pela fenil alanina amnio-liase (PAL). O etileno aumenta a atividade da PAL em vrios tecidos, incluindo mas pr-c1imatricas. Altas temperaturas parecem inativar a PAL, entretanto, o efeito da temperatura depende grandemente do estgio de maturao do fruto. A estimulao da produo de antocianina pela baixa temperatura explicada pelo possvel efeito sobre o metabolismo de carboidratos. Enquanto o nvel de antocianina a um estgio de maturao particular pode estar relacionado com fatores ambientais, a capacidade para acumular antocianina uma funo de maturao e independe da influncia ambiental. A antocinina degradada na casca de frutos maduros to rapidamente como formada, dando um nvel de equilbrio que uma funo da intensidade luminosa, entretanto, na casca de fruto maduro ela continua a subir mesmo em baixa intensidade luminosa. O mecanismo de diminuio da resistncia da polpa em ma no conhecido mas presume-se que seja enzimtico. O ltimo estgio o da senescncia, quando os frutos comeam a perder as propriedades organolpticas. A senescncia inicia com o colapso seletivo de algumas clulas e estruturas celulares, culminando com a degenerescncia completa dos tecidos. Existe uma correlao entre a taxa de crescimento da ma e a quantidade de abscisso, e esta ocorre aps uma reduo crtica na sua taxa de crescimento. O excesso de produo no ano anterior responsvel pela reduo no nmero de clulas em flores e frutos de ma no ano seguinte, sendo que o ndice de frutificao em ma tem sido correlacionado ao tamanho da gema f10rfera dormente. A variao sazonal em tamanho mdio de fruto dentro de uma dada produo, em rvores de mesma variedade, est associada com a variao tanto em tamanho quanto em nmero de clulas na polpa.

Frutificao e a mobilizao de carboidratos Para a mxima produo, os frutos em desenvolvimento necessitam atrair fotoassimilados, nutrientes minerais e gua. Para a planta, a produo de sementes tem importncia para a continuao da espcie e o fruto o envoltrio protetor dessas sementes.

Em vista da importncia da frutificao para a planta a curto prazo, como sugerida por sua habilidade em atrair assimilados, pode-se considerar que a produo de frutos demanda prioridade sobre todos os outros processos de desenvolvimento. Entretanto, um balano deve ocorrer entre desenvolvimento reprodutivo e vegetativo. Com plantas policrpicas, onde os desenvolvimentos vegetativo e reprodutivo ocorrem simultaneamente, existe vantagem para a planta em no gastar todos os seus recursos para atual desenvolvimento do fruto, j que estes se desenvolveram mais tarde. Entretanto, a planta pode ser considerada como uma coleo de drenos individuais, os quais competem entre si. Dentro do ciclo reprodutivo normal que muitas plantas produzam muito mais flores do que elas tm possibilidade de suportar como fruto, como o caso da macieira. Este mecanismo pode ser uma adaptao para prover amplo suprimento de plen para a frutificao. Em conseqncia de tais excessos de produo de flores que tais plantas exibem considervel abscisso de flores e/ou frutilhos. Cerca de 95% das flores produzidas pela macieira podem falhar em produzir frutos. Tais perdas representam um considervel dreno sobre os recursos da planta, mas podem ter vantagens para o desenvolvimento do fruto, tais como: melhor chance de sobrevivncia para amadurecer maiores sementes e as plantas podem abortar frutos contendo sementes geneticamente inferiores. Frutos no seu estgio inicial de desenvolvimento contm clorofila e podem fotossintetizar. Entretanto, em vista de sua pequena relao superficie/ volume, a quantidade de CO2 fixada pelo fruto normalmente pequena e pode suprir apenas aquele usado na sua respirao. Fotossntese do fruto pode, entretanto, ter um importante papel no estgio inicial do desenvolvimento do fruto da macieira. No entanto, durante a maior parte da estao de crescimento, o fruto importar a maioria de seus carboidratos, assim como gua e nutrientes minerais. Os frutos so hbeis em mobilizar reservas armazenadas para o seu desenvolvimento inicial. Essa dependncia de reserva de carboidratos declina assim que as pequenas folhas em desenvolvimento so razoavelmente efetivas para suportar a pequena demanda dos meristemas. O balano liquido dirio de carbono de uma macieira torna-se positivo florao.

Uma vez completados o florescimento e a fertilizao, a demanda por carboidratos para suportar o crescimento dos frutos inicialmente dependente das folhas do esporo. O incio de exportao de carboidratos pelos ramos do crescimento do ano s ocorre quando estes tenham desenvolvido cerca de oito a catorze folhas maduras, o que acontece normalmente cerca de duas a trs semanas aps a plena florao. Se a demanda dos frutos em crescimento exceder o suprimento dos espores nesta poca, um dficit de carboidratos ocorrer. Mais tarde, quando o movimento de carboidratos mais generalizado dentro da rvore, variaes na disponibilidade de luz sero menos significativas para o desenvolvimento do fruto. Investigaes indicam que distncias entre frutos e o suprimento das folhas a distncias de um metro ou mais no afetam o crescimento do fruto, isto para uma dada relao nmero de frutos/rea foliar quando esta baseada no peso fresco do fruto. Entretanto, quando considerada na base de peso seco, a reduo foi de 10%. O desvio de metablicos para a produo muda o padro de crescimento no restante da rvore. rvores em frutificao tiveram 50% mas folhas em relao ao incremento vegetativo total e 50% menos raizes do que rvores onde foram retiradas as flores desta maior frondosidade. Estas rvores em frutificao produziam maior matria seca total (crescimento vegetativo mais produo) por unidade de rea foliar. Isso atribuido ao maior poder de demanda da planta desviando fotoassimilatos das partes mais baixas da rvore e aumentando a taxa de remoo de fotoassimilados das folhas. rvores frutificando apresentam peso de folha e rea foliar menor. As mudanas na taxa fotossinttica que tm sido observadas devido frutificao so explicadas pela proviso de um maior nmero de drenos ativos levando rpida translocao de carboidratos fixados, os quais previnem a construo de reservas de carboidratos que serviriam para reduzir a taxa fotossinttica, embora outros trabalhos sugiram que a acumulao de amido no tem efeito direto sobre a taxa fotossinttica. Aumentos na taxa fotossinttica das folhas de espores frutferos da macieira ocorreram florao e novamente mais tarde na estao, estando estes correlacionados com periodos de rpido crescimento dos frutos. Estimar aumento de fotossntese em macieira devido presena de frutos no tem sido consistente e tem variado de 20 a 400%.

rvores frutferas no produzindo tm reduzidas fotossntese liquida (Pn), transpirao (E) e condutncia estomacal (Gs), comparadas com rvores frutificando. Macieiras frutificando apresentam mais baixa respirao no escuro que rvores no frutificando, com mais baixas resistncias estomticas e do mesfilo e aumento da taxa transpiratria. As quantidades de sorbitol, acares solveis redutores, fraes amido e carboidratos totais das folhas do esporo no foram afetadas pela presena ou ausncia de fruto sobre o esporo. As razes so drenos mais fracos e esperado que o efeito da frutificao seja maior sobre elas. Uma grande reduo em seu crescimento ocorre durante a frutificao. A presena de frutos altera a periodicidade de crescimento de razes de rvores e reduz a quantidade de crescimento de razes no suberizadas e a taxa respiratria de razes. A remoo de uma poro do sistema radicular altera o balano entre o crescimento da raiz e da parte area, promovendo a regenerao da raiz, enquanto o crescimento da parte area reduzido. A presena de frutos pode inibir a regenerao de razes, atrasando o restabelecimento do balano raiz/parte area durante toda a estao de crescimento. O sistema radicular uma fonte primria de citocininas para a planta como um todo e a poda de raiz, a qual estimula a regenerao de raiz e pode promover florescimento. A poda de razes em macieiras sem fruto, em casa de vegetao, temporariamente reduziu o crescimento, fotossntese lquida (Pn), transpirao (E) e potencial hdrico da folha (IjfJ O efeito da poda de razes sobre a Pn e relaes hdricas de macieira em produo no pomar ainda no foi observado.

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