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Biologia reprodutiva do surubim (Pseudoplatystoma coruscans)


Reproduction biology of brazilian catfish (Pseudoplatystoma coruscans) Daniel V. Crepaldi1,6, Paulo M.C. Faria2, Edgar de A. Teixeira3, Lincoln P. Ribeiro4, ngelo Augusto P. Costa5, Daniela Chemim de Melo1, Anna Paula R. Cintra5, Samuel de A. Prado5, Frederico A. A. Costa5 , Mariana Lamounier Drumond5, Vando E. Lopes5, Vincius E. de Moraes5 Doutorando em Zootecnia, Departamento de Zootecnia - Escola de Veterinria, UFMG - Belo Horizonte, MG, Brasil, 2Mestrando em Zootecnia, Departamento de Zootecnia - Escola de Veterinria, UFMG, 3Professor substituto, Departamento de Zootecnia - Escola de Veterinria, UFMG, 4Professor adjunto - Departamento de Zootecnia - Escola de Veterinria, UFMG, 5Graduando em Medicina Veterinria - Escola de Veterinria, UFMG 6 Correspondncia: danielcrepaldi@hotmail.com Resumo A biologia reprodutiva do Pseudoplatystoma coruscans apresenta caractersticas inerentes ao seu comportamento. No ambiente natural, esse peixe demonstra um padro migratrio dentro do perodo de reproduo, o que reflete em algumas limitaes quando se deseja reproduzir essa espcie em cativeiro. Com a finalidade de conhecer melhor a estratgia reprodutiva, procurou-se descrever o processo de desenvolvimento gonadal dessa espcie. Os estdios de maturao das gnadas foram descritos macro e microscopicamente. Com esse estudo, objetiva-se dar subsdio s prticas de manejo reprodutivo, visando diagnosticar possveis causas do insucesso da desova e fomentar o aperfeioamento do mtodo de reproduo induzida da espcie. Palavras-chave: surubim; Pseudoplatystoma; reproduo. Abstract The reproductive biology of the Pseudoplatystoma coruscans presents normal characteristics to their behavior. On natural environment, th e Surubim shows a migratory behavior on reproduction period, which reflects in the reproductive management of this specie in captivity. The gonadal development process on this specie was studied and reviewed. The development of gonads maturation stadiums is described as well as the microscopical morphological characteristics of each phase. The aim of the present study is to raise subsidies to improve reproductive management in practice, and to give support for the diagnosis of possible causes of spawning failure in Surubin and to improve efficiency in assisted reproduction of the specie.. Keywords: brazilian catfish; Pseudoplatystoma; reproduction.
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Introduo O conhecimento das tticas reprodutivas fundamental para a compreenso das estratgias do ciclo da vida bem como para nortear medidas de administrao, manejo e preservao frente a impactos, como exausto dos estoques naturais (Vazzoler e Menezes, 1992). Tais informaes so ainda mais preponderantes quando se busca a insero de espcies nativas no contexto da produo comercial visando a um melhor manejo e a uma melhor conservao desses animais. Os critrios mais importantes analisados na escolha de espcies a serem empregadas na aqicultura esto relacionados tanto as suas caractersticas zootcnicas quanto s reprodutivas, como alta fecundidade, facilidade de captura de ovos, desova natural em cativeiro, facilidade de induo da desova e maturidade sexual precoce (Reay, 1984). O surubim uma das espcies que apresenta alto valor econmico e caractersticas zootcnicas desejveis dentre os peixes sul-americanos de gua doce e vem despertando o interesse dos consumidores e dos aqicultores (Miranda e Ribeiro, 1997). O conhecimento de caractersticas morfo-histolgicas de estruturas das gnadas constitui uma etapa bsica e primordial para a compreenso de reproduo natural de peixes brasileiros. O conhecimento dessas caractersticas reprodutivas fornece subsdios para a determinao de procedimentos que permitem a maturao gonadal em cativeiro, sendo assim possvel a induo de desova. Caractersticas reprodutivas As variaes nas estratgias e tticas reprodutivas dos siluriformes so reflexos da grande diversificao
_________________________________________ Recebido: 7 de agosto de 2007 Aceito para publicao: 19 de setembro de 2007

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desse grupo (Brito, 2002). So espcies com caractersticas migratrias, reproduzindo-se nos leitos dos rios na estao chuvosa. Porm, a histria de sua movimentao dentro e fora do perodo reprodutivo muito pouco relatada. Godinho et al. (2007), trabalhando com radiotelemetria em 24 fmeas de surubim durante 32 meses (2000-2003), verificaram que essa espcie apresentou padro de migrao dualstico, encontrando peixes residentes nos stios de desova e outros que migraram at esses locais. Seu perodo reprodutivo relativamente curto, compreendendo os meses de chuva (novembro a janeiro), quando os rios recebem um grande aporte de gua. A desova do tipo total ou nica (Bazzoli, 2003; Sato e Godinho, 2003; Brito, 2002), porm Godinho et al. (2007), trabalhando com radiotelemetria, verificaram que algumas fmeas visitaram os locais de desovas vrias vezes durante as enchentes, sugerindo que esses peixes podem ter desova do tipo mltipla. O peso e o tamanho mnimo primeira maturao so variveis e dependentes de fatores, como disponibilidade de alimentos, temperatura da gua, ambiente natural ou cativeiro, entre outros. Brito (2002) verificou um tamanho mnimo maturao de 92 cm para fmeas e 63,3 cm para machos de P. coruscans no rio So Francisco. J Romagosa (2003), trabalhando com P. Fasciatum de cativeiro, encontraram um comprimento mdio no qual 50% das fmeas atingiram a primeira maturao (L50) de 37,65 cm, valor prximo ao de 39,5 cm relatado por Reid (1983). Esses resultados diferem daqueles apresentados por Valderrama et al. (1988), Reyes e Huq (1990) e Resende et al. (1995), que determinaram valores para a primeira maturao dessa espcie capturada em ambiente natural, respectivamente, de 79,0; 87,0; 63,0 cm. Os P. coruscans apresentam gnadas pares, sendo os ovrios alongados ou saciformes e os testculos com projees digitiformes ou em franjas em toda sua extenso, sendo mais evidentes na poca de reproduo. Testculos e ovrios se fundem na regio caudal para formar o ducto comum. Os ovrios so do tipo cistovariano, uma vez que o lume tem continuidade com o oviduto, atravs do qual os ovcitos alcanam o meio externo (Bazzoli, 2003). Segundo Romagosa, (2003), da extremidade caudal de cada ovrio partem os ductos ovarianos comuns, que se fundem com o lado oposto, constituindo o ducto ovariano, abrindo na papila genital situada posterior e continuamente papila anal. As caractersticas anatmicas observadas e estudadas nessa espcie correspondem maioria das descritas para outros Siluriformes brasileiros. O volume, a colorao, a espessura e a irrigao sangnea dos ovrios variam de acordo com o estdio de maturao, podendo apresentar tonalidades desde rseo claro (perodo de repouso) at bem amarelados (maturao final) devido cor dos ovcitos repletos de vitelo. A colorao dos testculos vai desde translcidos, em fase de repouso, at branco leitoso durante o perodo reprodutivo. Microscopicamente, as gnadas so revestidas pela tnica albugnea, a qual, nos ovrios, emite septos para o interior do rgo, formando lamelas ovulgeras onde se encontram os ovcitos em diferentes fases de desenvolvimento. Nos testculos, a tnica albugnea emite septos para formar lbulos que so preenchidos pelos tbulos seminferos (Bazzoli, 2003). Os P. coruscans no protegem a prole, liberando ovos livres ou no adesivos, pequenos (0,8 a 1,6mm de dimetro), numerosos e de colorao amarelada na coluna dgua (Sato, 1999). Os ovcitos apresentam alta fecundidade, o que deve compensar a grande mortalidade dos mesmos (Rizzo e Godinho, 2003). As reas de inundao localizadas abaixo dos locais de desova so, provavelmente, os locais de maior importncia para a manuteno e sobrevivncia das fases de vida jovem desse peixe. Contudo, a importncia do canal do rio como berrio ainda no foi avaliada (Carolsfeld et al., 2003). Aps a desova, algumas fmeas deixam os locais de reproduo para se alimentar enquanto outras permanecem nos mesmos locais at o prximo perodo reprodutivo (Godinho et al., 2007). A embriognese ocorre rapidamente, em torno de 16 horas em uma temperatura mdia de 23,0 1,0C (Vazzoler, 1996; Resende et al.,1995; Sato, 1999). So ovos semi-flutuantes que eclodem em aproximadamente 20 horas a uma temperatura de 24 C. Perez et al., (2001) encontraram para o Pseudoplatystoma fasciatum uma ecloso em 142 horas aps a fertilizao a uma temperatura de 27 C. Os ovos e as larvas so carreados pela correnteza. Estima-se que uma fmea produza aproximadamente 100.000 ovcitos por kg de peso vivo (Sato, 2003). Estudos sobre a biologia dos ovos de peixes so de grande interesse por fornecerem subsdios para a compreenso da fisiologia dessa clula germinativa, tendo em vista a preservao de gametas, a conservao da ictiofauna e o aprimoramento das tcnicas de cultivo (Rizzo e Godinho, 2003). O conhecimento das caractersticas fsicas dos ovos fundamental para o aperfeioamento de alguns manejos convencionais na criao comercial, como o estabelecimento do tipo de incubao a ser empregado alm do tempo e da temperatura ideais para a ecloso. Para as espcies que apresentam ovos livres e larvas com movimento vertical na coluna d`gua, como o surubim, em geral melhor utilizar de incubadoras do tipo funil ou vertical, j para espcies que tm ovos adesivos e larvas que no se movimentam na coluna da gua, normalmente so utilizadas incubadoras do tipo peneira (Sato, 1999). As condies de cultivo afetam fortemente o desenvolvimento gonadal, principalmente durante a fase de vitelognese, de modo que limitao na qualidade ou quantidade do alimento, densidade de estocagem excessiva e estresse podem induzir a reabsoro de ovcitos vitelognicos, resultando num menor nmero de ovcitos maduros, ou ainda, podem atuar numa fase anterior, impedindo o incio da vitelognese (Harvey e

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Carolsfeld, 1993). O conhecimento das variveis reprodutivas entre as espcies, tais como sinalizao pelas fmeas do momento da desova, fertilidades inicial e final por grama de peso corporal dos reprodutores, adesividade do ovo, presena do rgo adesivo larval e realizao ou no de movimento vertical na coluna d`gua pela larva mostraram ter aplicao prtica na aquacultura, podendo auxiliar no manejo de reprodutores, ovos, larvas e pslarvas e nas estimativas de produo nas vrias etapas do processo (Sato, 2003). Estdios do ciclo reprodutivo A maturao gonadal decorrente de uma srie de eventos hormonais que ocorrem a partir de estmulos diretos e indiretos. No incio do desenvolvimento gonadal, ocorre aumento no nvel de gonadotropina na hipfise e no plasma, servindo provavelmente para recrutar os ovcitos e iniciar a vitelognese no perodo reprodutivo corrente (Zohar, 1989). Essa elevao da gonadotropina estimula o aumento na concentrao de testosterona e estrognio, porm esses nveis diminuem rapidamente (Carolsfeld, 1989). Apesar disso, a vitelognese persiste mesmo na aparente ausncia de elevados nveis de gonadotropina (Peter, 1983). No final da vitelognese, o nvel de gonadotropina volta a crescer na hipfise e no plasma, assim como a testosterona e o estrognio do plasma. No existe um padro de variao da concentrao desses hormnios no plasma sangneo relacionado ao estdio de desenvolvimento gonadal, nas distintas espcies de peixes. Numa determinada poca do ano, em resposta a estmulos ambientais, ocorrem peridicas descargas de gonadotropina na corrente sangnea que induzem o incio da vitelognese (Zaniboni e Weingartner, 2007). A durao da vitelognese pode ser reduzida artificialmente, por meio da aplicao de pequenas injees de hormnio de crescimento (GtH) ou por intermdio de implantes que possibilitam a liberao lenta e prolongada de hormnio liberador da gonadotropina (GnRH) e da testosterona (Harvey e Carolsfeld, 1993). Depois de concluda a vitelognese, a atividade ovariana se torna mais reduzida e permanece em sintonia com a adequao das condies ambientais, garantindo, assim, que a liberao dos ovcitos coincida com o perodo em que as caractersticas ambientais estejam mais adequadas, para propiciar a mxima sobrevivncia da prole. Essa fase conhecida como perodo de dormncia e sua durao varia de uma espcie para outra, sendo observado, para peixes brasileiros, um perodo desde poucas semanas at alguns meses (Zaniboni e Weingartner, 2007). A extenso do perodo de dormncia muito afetada pelas condies em que os reprodutores so mantidos, tais como: qualidade de gua, alimentao e a freqncia de manejo. Decorrido o perodo de dormncia, caso as condies ambientais no tenham desencadeado a maturao final e a desova posterior, tem incio o processo de atresia folicular ou reabsoro celular, seguido pelo rearranjo gonadal (Woynarovich e Horvth, 1983; Vazzoler, 1996). Durante o perodo de dormncia, quando as condies ambientais so propcias, tem incio a etapa final de maturao gonadal. A fase final de maturao dos ovcitos caracterizada pela migrao da vescula germinal (ncleo) para a periferia celular e a sua posterior desintegrao, quando os ovcitos esto prontos para serem eliminados do envelope folicular (Vazzoler, 1996). A liberao dos ovcitos na luz do ovrio se d aps uma pequena hidratao dos mesmos, promovendo o aumento de volume destes e o conseqente rompimento do envelope folicular. Essa fase conhecida como ovulao. Aps o rompimento da ligao com as clulas foliculares, os ovcitos deixam de manter uma ligao com a corrente sangnea que lhes proporciona suprimento alimentar e possibilita as trocas gasosas. As reservas alimentares do ovcito garantem a sobrevivncia at o incio da alimentao exgena, que ocorre dias depois da ovulao, porm as trocas gasosas que passam a ocorrer por difuso direta definem um curto tempo para a eliminao de ovcitos viveis (Zaniboni e Weingartner, 2007). O conhecimento dos parmetros reprodutivos em ambientes naturais e cativeiros so importantes porque fornecem subsdios bsicos para os procedimentos de cultivo e de reproduo induzida (Rizzo et al., 1997). A classificao macro e microscpica dos diferentes estdios de maturao varivel de acordo com diferentes autores. Tal variao inerente s metodologias empregadas, refletindo em maior ou menor nmero de subdivises. Basicamente, todas as classificaes dos estdios de desenvolvimento gonadal seguem uma escala universal, modificada de acordo com as caractersticas especficas para cada grupo de espcies: estdio imaturo ou jovem, repouso, maduro, reproduo e reproduzido. Barbieri e Santos (1988) classificam o desenvolvimento ovrico em trs estdios; j Teles e Godinho (1997), em at seis. Os estdios de maturao dos peixes (Fig. 1) de interesse comercial do rio So Francisco foram estabelecidos de acordo com anlises macro e microscpicas das gnadas (Bazzoli, 2003) e baseados nas caractersticas de colorao, volume, turgidez, irrigao sangnea e visualizao de ovcitos. Para o surubim, pode-se adotar a seguinte classificao (Brito, 2002): Estdio 1 - Repouso reprodutivo (Fig. 2) Machos: testculos finos e translcidos, tbulos seminferos fechados e paredes, contendo apenas cistos de espermatognia;

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Figura 1. Ovrios em estdios de repouso (R), maturao inicial (I) e final (F).

Figura 2. Ovrios em estdio de repouso reprodutivo Fmeas: ovrios finos e transparentes, pequeno volume, contendo apenas ovcito jovem (O1) e prvitelognico (O2; Fig. 3). Estdio 2 - Maturao inicial (Fig. 4) Machos: testculos volumosos e esbranquiados, lume dos tbulos seminferos contendo pequena quantidade de espermatozide e parede com cistos de todas as clulas da linhagem espermatognica;

Figura 3. Corte histolgico de ovrio de P. coruscans em repouso. Presena de ovcitos jovens (O1) e prvitelognicos (O2) Fonte: Brito, 2003.

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Figura 4. Ovrios em estdio de maturao inicial Fmeas: ovrios volumosos, aumento da vascularizao e com alguns ovcitos visveis a olho nu, ocupando discreto volume da cavidade celomtica (Fig. 5). Presena de O1, O2, e ovcitos com vesculas corticais (O3; Fig. 6). Estdio 3 -Maturao final (Fig. 7) Machos: testculos com volume mximo, colorao branco-leitosa e franjas trgidas. Lume dos tbulos repletos de espermatozides; Fmeas: ovrios amarelos, volume mximo, vascularizao evidente, ovcitos visveis a olho nu, ocupando grande parte da cavidade celomtica (Fig. 8). Presena de O1, O2, O3 e ovcitos vitelognicos (O4; Fig. 9).

Figura 5: Ovrios em maturao inicial ocupando pequeno volume da cavidade celomtica

Figura 6. Corte histolgico de ovrio de P. coruscans em maturao inicial. Presena de ovcitos jovens (O1), prvitelognicos (O2) e ovcitos com vescula cortical (O3) Fonte: Brito, 2003.

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Figura 7. Ovrios em estdio de maturao final

Figura 8. Ovrios em estdio final de maturao ocupando quase toda cavidade celomtica Estdio 4 - Ps-reproduo (Fig. 9) Machos: reas hemorrgicas e franjas flcidas. Tbulos seminferos com lume aberto, podendo conter espermatozides residuais e parede constituda somente de espermatognias; Fmeas: hemorrgicos e flcidos, com raros ovcitos opacos e visveis a olho nu. Presena de folculos ps-ovulatrios e atrsicos ao lado de O1 e O2 (Fig. 10).

Figura 9. Corte histolgico de ovrio de P. coruscans em maturao final. Presena de ovcitos jovens (O1), pr-vitelognicos (O2), ovcitos com vescula cortical (O3) e ovcitos vitelognicos (O4) Fonte: Brito, 2003.

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Figura 10. Ovrios ps-desova. Histologicamente, os ovrios so revestidos pela tnica albugnea, constituda de tecido conjuntivo, fibras musculares lisas e vasos sangneos. Essa tnica emite septos em direo ao estroma, formando lamelas ovulgeras, nas quais se encontram ovcitos nas diferentes fases do desenvolvimento (Rodrigues et al., 2005). Os ovcitos e os folculos do Pseudoplatystoma coruscans foram classificados microscopicamente por Brito (2002) em diferentes fases de desenvolvimento, baseando-se nas caractersticas do ncleo, do citoplasma e da parede folicular: Ovcito jovem (O1): citoplasma fortemente basfilo, ncleo grande, central com nuclolos perifricos e zona pelcida no evidente. Esto presentes em todos estdios do ciclo reprodutivo; Ovcito pr-vitelognico (O2): citoplasma basfilo finamente granular, ncleo grande e vesiculoso, clulas foliculares pavimentosas e zona pelcida delgada. Presena de ncleo vitelnico (estrutura fortemente basfila no ooplasma); Ovcito com vescula cortical (O3): aparecimento no ooplasma de vesculas claras ou alvolos corticais. Ncleo levemente basfilo com contorno irregular e nuclolos perifricos. As clulas foliculares tornam-se cbicas e a zona pelcida permanece delgada; Ovcito vitelognico (O4): ooplasma com grande quantidade de glbulos de vitelo fortemente acidfilos, ncleo menor que nos estdios anteriores e nuclolos distribudos aleatoriamente. Clulas foliculares prismticas e zona pelcida delgada de camada nica; Folculo ps ovulatrio: (Fig. 11) caracteriza-se pela sada do ovcito, permanecendo no local somente as clulas da tea. Possui forma irregular, lume amplo, parede constituda de tecido conjuntivo e clulas foliculares hipertrofiadas. A presena dessa estrutura indica que o peixe desovou pelo menos uma vez; Folculos atrsicos: (Fig. 12) os ovcitos no eliminados sofrem degenerao e so absorvidos. Caracterizam-se pela ruptura da membrana vitelina e pela liquefao do vitelo, fragmentao da zona pelcida e reabsoro do contedo ovular pelas clulas foliculares que se tornam hipertrofiadas.

Figura 11. Corte histolgico de ovrio de P. coruscans desovado. Presena de ovcitos jovens (O1), prvitelognicos (O2), folculos ps-ovulatrios (FP) e atrsicos (FA) Fonte: Brito, 2003.

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Figura 12. Folculo Atrsico (seta grossa), Folculos Ps-Ovulatrios (FPO, setas finas), Ovcitos Perinucleolares (OP). Fonte: Ramagosa et. al., 2005. A forma das clulas foliculares varivel, dependendo da espcie e da fase de desenvolvimento do ovcito. Em todas as fases de desenvolvimento gonadal do surubim, os ovcitos de fase 1 e 2 esto presentes. Os ovcitos 3 e 4, assim como os folculos ovulatrios e atrsicos, esto presentes nos estdios reprodutivos mais evoludos. Comentrios finais O conhecimento da biologia da reproduo nos peixes fornece subsdios para o desenvolvimento das tcnicas reprodutivas, porm ainda necessita-se de mais pesquisas nas reas de manejo de reprodutores, induo de desova e preservao dos estoques naturais, propiciando assim uma maior eficincia na produo de alevinos. Referncias Barbieri G, Santos EP. Anlise comparativa do crescimento e de aspectos reprodutivos da piava, Leporinus friderici (Bloch, 1794) da represa do Lobo e do rio Mogi-Guau, estado de So Paulo. Cincia e Cultura, n.40, p.693-697, 1988. Bazzoli N. Parmetros reprodutivos dos peixes de interesse comercial na regio de Pirapora. In: Godinho HP, Godinho AL (org). guas, peixes e pescadores do So Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, 2003. p.291-306. Brito MFG. Reproduo do surubim Pseudoplatystoma coruscans (Agassiz, 1829) (Pisces:Pimelodidae) do rio So Francisco, na regio de Pirapora, Minas Gerais. 2002. 50f. Dissertao (Mestrado em Zoologia de Vertebrados) - Pontifcia Universidade Catlica de Minas Gerais, Belo Horizonte, 2002. Carolsfeld J. Reproductive physiology and induced breeding of fish as related to culture of Colossomas. In: Hernandez A. Cultivo de Colossoma. Bogot: Editora Guadalupe, 1989. p.37-73. Carolsfeld J, Harvey B, Ross C, Baer A. (ed.). Migratory fishes of South America. Victoria, BC, Canada: World Fisheries Trust, 2003. Godinho AL, Kynard B, Godinho HP. Migration and spawning of female surubim (Pseudoplatystoma corruscans, Pimelodidae) in the So Francisco river, Brazil. Environ Biol Fishes. Disponvel em http://www.sfrancisco.bio.br. Acesso em setembro 2007. DOI 10.1007/s10641-006-9141-1. Harvey B, Carolsfeld J. Induced breeding in tropical fish culture. Ottawa: IDRC, 1993. 144 p. Miranda MOT, Ribeiro LP. Caractersticas zootcnicas do surubim Pseudoplatystoma coruscans. In: Miranda MOT (org.). Surubim. Belo Horizonte: Ibama, 1997. p.43-56. Prez PPP, Bocanegra FA, Orb RI. Reproduccin inducida de la doncella Pseudoplatystoma fasciatum y desarrollo embrionario larval. Folia Amaznica. v.12, p.141-154, 2001. Peter RE. The brain and neurohormones in Teleost reproduction. In. HoarWS, Randall DJ, Donaldson EM (ed.). Fish physiology London: Academic Press, 1983. v.9, p.97-135. Reay PJ. Reproductive tatics: a non-event in aquaculture? In: Potts, GW, Wootton RJ. (ed.). Fish reproduction

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