MOTILIDADE DO CONDUTO GASTRO-INTESTINAL Y.

RUCKEBUSCH

INTRODUO
A decomposio fsica dos alimentos uma funo importante da poro anterior do intestino dos ruminantes, a poro do conduto digestivo compreendida entre os lbios e unio omaso-abomasal. A operao, contnua e efetiva, se realiza mediante dois processos principais: a mastigao durante a ingesto e ruminao, e a fermentao microbiana favorecida pela macerao e diviso em retculo-rmen. A motilidade do estmago provido com quatro compartimentos permite que os compartimentos do estmago, que permite ao estmago tratar matrias vegetais pobres em energia e regular o ritmo das partculas desde o retculo-rmen, tem sido descrita com detalhe em obras anteriores por Phillipson (13) e Church (3). A razo das contraes extrnsecas do retculo-rmen so essenciais para a mistura de seu contedo, para eructar e ruminar, tem sido estudada recentemente por Reid (15) e Ulyatta (28). Em uma publicao, The Ruminant Stomach, editado pela Ooms e col. (11), se explica como a freqncia, forma e amplitude das contraes so conseqncia da atividade do Sistema Nervoso Central, modificada de forma reflexa por sensaes procedentes do prprio conduto digestivo e mecanismos relacionados. Este captulo far referncia a tais fontes, bem como tambm a certos detalhes de teses de doutoramento (8, 14, 17, 18). Vrios outros movimentos caractersticos do conduto gastrintestinal dos ruminantes se tem definido mediante o emprego de raios X, eletromiografia e medies diretas da velocidade de fluxo. Embora o alimento consiste unicamente em leite, a goteira reticular se fecha reflexamente, evitando assim que o leite penetre na cmara de fermentao(27), esse fenmeno poderia persistir em vacas lactantes para que aproximadamente 20% da gua ingerida desviasse a entrada no rmen (31). Nos ruminantes adultos, existe tambm uma seqncia contnua de 14-18 complexos mioeltricos migratrios que transpem a fina parede do intestino delgado por dia e tem correspondncia com um fluxo intermitente 12,7-20,311 d procedente do abomaso nas ovelhas (20), este padro adaptativo se interrompe em pr-ruminantes alimentados com leite, assim como mediante o consumo de alimentos em espcies monogstricas (5, 25). Finalmente, o estudo dos padres de motilidade do intestino posterior tem que o clon espiral, similar grandes e pequenas espcies de ruminantes, no o ponto em que originam contraes segmentrias em bovino, conseqentemente as fezes no tm forma de grnulos (20). Os processos motores das mudanas adaptativas ps-natais e a decomposio da estrutura dos alimentos sero tratados nas dez sees seguintes. Ser evidente que o conhecimento dos mltiplos mecanismos e sistemas de controle que intervm na regulao da motilidade e avano da digesta continua sendo incompleto, e mal se compreende a importncia da maioria dos sintomas comuns de enfermidade geral, por exemplo, hipermotilidade e anorexia. 1

FECHAMENTO DA GOTEIRA RETICULAR (ESOFGICA)

A goteira reticular, quando aparece totalmente contrada, constitui, em essncia, uma continuao do esfago, formando um tubo que desvia o retculo-rmen. As observaes prticas do funcionamento da goteira em animais fistulados males tm demonstrado que a goteira reticular atua principalmente em ruminantes jovens, lactentes, para que o leite passe diretamente do esfago ao omaso. A sutura parcial dos lbios da goteira no influi sobre a regurgitao, refutando qualquer papel na ruminao. Quando os mamferos jovens mamam em suas mes, se produz um padro de comportamento que bastante distinto do observado quando os animais bebem para aliviar a sede. O fechamento da goteira, um componente do comportamento tpico de mamar, assegura-se que o leite seja canalizado diretamente at o abomaso, ao invs de entrar no pr-estmago. Um cordeiro perde normalmente seu comportamento de mamar logo depois de ser separado de sua me, embora se for incentivado para que beba leite ou outros lquidos de uma garrafa ou balde, o comportamento de mamar pode persistir perfeitamente at a vida adulta. Quando o animal lactante inicia o consumo de alimentos slidos, se desenvolve o pr-estmago e assume sua funo como cmara de fermentao.

MECANISMOS REFLEXOS
O fechamento da goteira se inicia pela ao de mamar ou de beber como um reflexo, e no parece ser afetado pela temperatura nem pela composio do leite. A postura tpica que adota enquanto animal enquanto bebe no precisa para o fechamento reflexo e passagem do leite ao abomaso, se o animal se habitua a tomar o leite na forma em que fornecido o lquido. Se, no entanto, o animal ingere leite ou gua da forma em que o animal sacia normalmente sua sede com a gua, o lquido passa principalmente para o retculormen. A evidncia do carter reflexo das contraes das contraes da goteira reticular se tem obtido em preparao de cordeiros ou bezerros jovens (27). O ramo eferente do reflexo consiste em fibras parassimpticas, mimticas e colinrgicas distribudas at a goteira principalmente pelo nervo vago abdominal dorsal. Recentemente se tm demonstrado uma liberao de peptdeo intestinal vasoativo (VIP), que abre o orifcio retculo-omasal. Tanto a resposta reflexa da goteira reticular como sua contrao mediante estimulao perifrica do vago so anulados quando se administra atropina por via endovenosa. A introduo de gua na Figura 4.1 parte posterior da cavidade bucal ou a estimulao mecnica desta regio constituem estmulos sensitivos eficazes em preparaes descerebradas (aps o corte intercollicular). A maioria das fibras nervosas eferentes que intervm na determinao destas respostas se encontram nos nervos larngeos craniais, pois a estimulao de suas extremidades centrais determina tanto deglutio quanto contrao da goteira. Na ovelha consciente, o fechamento funo da via tomado pelo leite e no se produz sem o leite ser introduzido diretamente no esfago (Fig. 4.1). As propriedades do reflexo que podem por em evidente em preparaes 2

descerebradas so uma soma de estmulos especficos, fadiga, latncia reflexa, efeitodescarga e inibio. Esta inibio tanto perifrica como central. A inibio perifrica parece ser um efeito da adrenalina sobre a musculatura da goteira esofgica, ou de sua liberao aps a estimulao do extremo perifrico de um nervo esplnico. A inibio central produzida pela estimulao do extremo central de uma ramificao abomasal do nervo vago abdominal ventral ou do nervo glossofarngeo, a distenso ou estiramento do abomaso inibe a contrao reflexa da goteira reticular; este efeito depende da ramificao abomasal do nervo vago ventral, cuja estimulao origina tambm inibio. Estudos recentes tem demonstrado que a goteira reticular se contrai com dois movimentos distintos; primeiro, mediante acortamiento (estreitamento ?), os lbios direito e esquerdo se unem finalmente permitindo a passagem direta de 30-40 % de volume do lquido at o abomaso. Posteriormente, o fechamento da goteira pode ser completo sem que os lbios intervenham, principalmente o lbio direito. Neste caso, de 75-90 % de lquido ingerido penetra no abomaso. A passagem direta de lquido durante a ao de mamar em bovino adulto vem acompanhada pela inibio transitria e imediata das contraes retculo- ruminais. A inibio das contraes retculo ruminais associadas com o fechamento da goteira reticular durante a ao de mamar foi sealada pela primeira vez em uma vaca adulta ao lamber sal. Durante a ao de mamar leite (ou gua), se inibe a freqncia das contraes reticulares. Depois de mamar (ou aps a introduo de lquidos diretamente no abomaso), as contraes reticulares so mais lentas enquanto que as contraes do rmen e omaso so inibidas de forma mais total. Assim pode-se afirmar que a resposta inibitria ao de mamar tem duas fases: uma fase ceflica, dependente da nsia por mamar, que influi principalmente sobre a intensidade (inotrpica) das contraes do pr-estmago, e uma fase abomasal dependente do grau de distenso do abomaso, que afeta principalmente a freqncia (cronotrpica) das contraes (9). Tais resultados foi verificado em um touro de 12 meses provido com uma cnula no rmen, enquanto mamava 2,5 1 de leite em um bebedouro e quando se introduziram 2,5 1 de leite em seu abomaso atravs do orifcio retculo-omasal. A inibio da fase ceflica, , por conseqncia, principalmente de natureza inotrpica, enquanto que a fase abomasal principalmente cronotrpica (Fig. 4.2). O aumento de excitabilidade provocado ao mostrar uma garrafa com bico (de mamadeira) suficiente em um animal treinado para duplicar ou triplicar o volume de lquido recolhido no abomaso aps sua introduo na parte inferior do esfago. O fechamento da goteira completo em cordeiros treinados para beber pequenas pores
Figura 4.2

em um comedouro, similares aos que bebem de uma garrafa com bico. A ao de importunar (provocar, fazer que vai d e no d) com uma garrafa sem chegar a deglutir determina tambm o fechamento da goteira; se no se importuna o animal, a goteira no se fecha. Estudos, realizados com raios X, do fechamento da goteira em cordeiros alimentados com substitutivos do leite bem individualmente ou em grupos demonstram que se mamam mal, consomem pouco leite e o leite penetra no rmen, seu rendimento baixo, os cordeiros demonstram um desmedramiento inespecfico similar ao observado freqentemente nos cordeiros rezagados dos rebafios.

MANIPULAES DO REFLEXO
Os bezerros so mais propcios a conterem leite no retculo-rmen que os cordeiros, e os animais alimentados em balde apresentam mais leite ou cogulos no rmen que os animais alimentados com mamadeira. Aparentemente, a estimulao nervosa originada pela ao de beber no adequada para estimular o fechamento total da goteira reticular quando os animais bebem quantias relativamente grandes de um balde. Sem dvidas, um bom apetite para o leite resulta estimulante, com independncia da idade ou de fatores ambientais diversos. O reflexo da goteira reticular uma resposta de tudo ou nada tanto em bezerros como em cordeiros. Os sais de cu em ovelhas e nos sais de Sdio em bezerros estimularam o fechamento da goteira. O reflexo tem sido estudado (usando polietilenoglicol 4.000 como marcador) em animais providos de fstulas no rmen, medindo a proporo de lquido que aparece no rmen aps ingesto natural de uma poro em comparao com o volume total introduzido diretamente atravs da fstula para determinar o volume de lquido ruminal. O reflexo desaparece progressivamente com a idade, embora em bezerros que recebem ocasionalmente alimento lquido em lugar de leite, uma proporo muito pequena 10 0,10) de leite coagulado, suspenso de farinha de soja e soluo de concentrado de protena de pescado se recupera no rmen. Em bezerros mais velhos (1 ano) se recupera no rmen uma proporo muito menor de gua quando os animais deixam de receber gua durante a noite que nos que dispem de gua a vontade. As duas razes para manipular este reflexo de fechamento nos ruminantes so: a) evitar a ativao do reflexo desde a origem orofarngeo em ruminantes adultos durante a administrao oral de medicamentos, e b) ativar o reflexo nos bezerros, evitando assim o desvio de leite at o rmen, por exemplo, quando uma faringite ou abscessos orofarngeos impedem que seja utilizado o arco aferente do reflexo.

ADMINISTRAO INTRARRUMINAL DE FRMACOS

Para ter a certeza de que o frmaco permanece no retculo-rmen das ovelhas adultas para sua ao local, se dispe de trs possibilidades para prevenir a ativao do reflexo: injeo de atropina, aplicao de anestsicos locais na cavidade oral e introduo do frmaco no esfago torcico mediante uma sonda gstrica. Este ltimo procedimento se recomenda por sua simplicidade e efetividade. Segundo se verifica mediante os mximos (picos) de concentrao no sangue, do cido meclofenmico, se produz um mximo (pice) nico 2,5 horas aps sua administrao no esfago, em lugar dos dois mximos (pncaros) aps a administrao por via oral, o primeiro devido 4

ao desvio do rmen e o segundo pela liberao ruminal. Alimentao com mamadeira comparada com a realizada com balde. Quando se aplica a prova da absoro de xilose para avaliar o grau de fechamento da goteira em ovelhas aps a administrao de ons de potssio (10 ml de CuSO4 a 10%), se produz uma elevao detectvel na concentrao de xilose aps a administrao de D-xilose (0,5 g/kg de peso corporal) mediante sonda esofgica, embora no assim quando se administra mediante cnula ruminal. Nos bezerros no se detecta elevao na concentrao de xilose no sangue quando ingerida em balde, incluso aps 24 horas de jejum (alimento e gua). Seu consumo mediante mamadeira determina sempre um incremento marcado da xilosemia nos 60 minutos seguintes a sua ingesto. A determinao do pH do quimo no duodeno dos bezerros mostra um aumento notvel em 2 a 3 unidades devido saliva ingerida durante a alimentao com mamadeira (Fig. 4.3), indicando um fechamento da goteira esofgica, enquanto que apenas se verifica uma tendncia a aumentar o pH aps a alimentao com balde. Deve-se produzir um fechamento quase completo quando se ingerem lquidos com mamadeira porque os valores do pH duodenal foram muito similares aos observados aps uma administrao abomasal direta de bicarbonato sdico (10 g). O efeito tampo da saliva se demonstra pela estimulao da Figura 4.3 alcalinizao duodenal aps a aplicao de pilocarpina, conseguida pelo bloqueio da secreo de cido gstrico (Fig. 4.3). Nas vacas lactantes pode-se evitar de modo aceitvel a passagem pelo rmen da gua de bebida. Quando as vacas no dispem de gua durante 4,5 a 9 horas aps o consumo de alimentos, 18% a 15% da gua de bebida deixava de penetrar no rmen de 8 vacas Holstein com fstulas ruminais (31). O fato de que fosse superior a porcentagem de gua que deixava de penetrar no rmen quando as vacas haviam sido privadas de gua durante apenas 4,5 horas que quando no haviam disposto da mesma durante 9 horas se deveu provavelmente a um maior enchimento do rmen (31).

ATIVAO DO REFLEXO DA GOTEIRA RETICULAR

O fechamento da goteira vem acompanhado por uma inibio das contraes retculo - ruminais que mimetizado por LDOPA (1 mg/kg) que atua como um precursor da dopamina e suprimido mediante um prtratamento com metoclopramida (0,2 mg/kg) que atua como um antdoto da dopamina atuando tambm atravs do sistema colinrgico. A domperidona determina um efeito similar sobre as contraes do retculo-rmen enquanto no penetra no Sistema Nervoso Central com a mesma intensidade que a metoclopramina. 5

MOVIMENTOS DO RETCULO-RMEN
Os movimentos ordenados e sincronizados do retculo e do rmen ajudam a misturar os alimentos recm ingeridos com os j existentes no estmago, regurgitao e ao eructo de gases e para mover o alimento at o interior do omaso. A motilidade do retculormen intervm na reteno e mistura da ingesta de modo que seu contedo possa experimentar um processo relativamente lento de digesto microbiana, seguido de absoro. Parte do contedo destes rgos deve ser regurgitado, reinsalivado e volta a ser deglutido, momento que devem ser eructadas grandes quantidades e gs produzidas no rmen. Finalmente, o contedo deve abandonar o retculo-rmen em forma ordenada e controlada para atravessar o omaso antes de chegar ao abomaso. Tais fatos.se conseguem mediante contraes cclicas coordenadas das diferentes cmaras do estmago que tem lugar no retculo cada 50-70 segundos, a saber, 1.440 vezes ao dia. Estas contraes (contraes extrnsecas) dependem de estallidos (centelhas?) de impulsos nervosos eferentes (motores) que so transportados por nervos vagais e resultam essenciais para a manuteno da fermentao como um processo intenso e contnuo. Diante da carncia de nervos vagais, o msculo das paredes do retculo-rmen experimenta contraes de pequena amplitude (contraes intrnsecas) e repouso com acmulo de alimentos e gases at que o animal morre. O fato da paralisia no ser por si mesma a causa da morte fica evidente, porque o animal sobrevive durante vrios meses se for alimentado atravs de uma fstula no abomaso (12). A maior parte da atividade extrnseca pode dividir-se em (a) contraes primrias, denominadas algumas vezes ciclo misturador?, e (b) contraes secundrias, denominadas algumas vezes contraes para eructar. Se tem observado algumas discrepncias pelo fato de que as observaes e determinaes se tem efetuado com distintos mtodos em laboratrios distintos, sobre diferentes espcies submetidas mtodos de alimentao diferentes. Ademais, a atividade motora pode ser influenciada pela ao de ingerir alimentos, ruminao, meteorismo, e por privao de alimentos ou gua com o resultado de que pode-se produzir uma ampla variedade de atividade motora; em parte, pode representar ciclos completos e, parte, pode representar ciclos abreviados como se indica na Tabela 4.1. CONTRAES RETCULO-RUMINAIS PRIMRIAS Quando reiniciada a atividade retculo-ruminal aps um perodo de descanso ou inibio, os registros de presso ou de atividade eltrica da parede dos distintos compartimentos indicam que as contraes se iniciam primeiro no retculo. Este o ponto em que inicia o ciclo normal. Aps uma contrao brusca inicial do retculo e da prega retculo-ruminal durante a qual o retculo se contrai at alcanar a metade aproximadamente de seu tamanho em descanso, se produz uma segunda (e mais potente) contrao do retculo. A onda de contrao avana caudalmente pelo rmen, determinando uma elevao do saco craneal, provocada pela contrao dos pilares craniais, contrao dos pilares coronrios caudal e dorsal e compresso do saco dorsal do rmen resultante, parcialmente, da contrao dos pilares longitudinais (Fig. 4.4). A 6

onda de contrao segue avanando pelo saco cego caudodorsal, pilar coronrio ventral, saco ventral e saco cego caudoventral com certo relaxamento ventral do pilar craneal. Poder-se-ia dizer que estes fatos determinam uma onda gradual de contraes seguida por uma onda de relaxamento. Na realidade, alguns sacos podem estar dilatandose, enquanto outros se contraem. Por exemplo, quando os sacos dorsais se contraem no ciclo primrio, os sacos ventrais e o retculo se dilatam. Segundo as recentes ilustraes em forma de diagrama das contraes cclicas do estmago da ovelha realizadas por Wyburn (32) que aparecem na Figura 4.5, resulta claramente que a atividade cclica se traduz em um fluxo de ingesta desde o retculo at o saco craneal, desde o saco craneal at o interior do saco dorsal; do saco dorsal retoma atravs do saco craneal at o retculo ao saco ventral. Assim, as contraes determinam uma circulao de digesta semislida e de fluidos no interior do retculo-rmen. Esta seqncia de aes precisa de 30 a 50 segundos para completar-se quando o animal encontra-se em descanso (nem comendo, nem ruminando ou profundamente dormindo).

Figura 4.4

CONTRAES RUMINAIS SECUNDRIAS

Estas contraes, que tem lugar no rmen podem seguir ou no a uma contrao primria. Estas contraes afetam geralmente ao pilar coronrio dorsal, contrao do saco cego caudodorsaI e do saco dorsal e relaxamento do saco cego caudoventral. Algumas vezes, apenas afetam o saco dorsal e so necessrios uns 30 segundos para completar a contrao em bovino quando se associa com a ao de eructar. Quando se avaliam as contraes ruminais mediante eletromiografia (atividade eltrica nos msculos) nas ovelhas, as contraes secundrias se originam no saco cego ventral, bem de forma independente ou imediatamente depois de uma contrao primria (Fig. 4.6). A onda de contrao se observa avanar de forma circular at o saco cego dorsal,

Figura 4.5

saco dorsal e saco ventral e retoma ao saco cego ventral, produzindo-se o eructo ao final desta contrao do saco dorsal. O tempo necessrio para que se complete um ciclo depende da intensidade da contrao do saco cego ventral.

Figura 4.6

Os efeitos da fistulizao do rmen em bovino sobre os padres de motilidade do retculo no so triviais. E segundo se demonstra na Tabela 4.2. Esto relacionados provavelmente com a apertura da cnula, porque a presso do rmen normalmente inferior presso atmosfrica (ver Fig. 4.7). Na vaca identificaram-se seis padres de atividade quando a fstula era fechada hermeticamente, ou mediante eletromiografia (22).

Figura 4.7

As contraes primrias afetam ao retculo (R) e ao saco dorsal do rmen (D) ou aos sacos dorsal e ventral (RDV). A Figura 4.8 mostra que o saco cego ventral (Vp) pode contrair-se tambm entre um ciclo primrio e uma contrao ruminal secundria afetando aos sacos dorsal e ventral. Nas ovelhas se tem encontrado padres seqenciais similares aos das contraes (ver Tabela 4.1). Sobre 85% das contraes em bovinos em repouso pertencem aos padres RD ou RDV (45%) e RD, DV ou RDV, DV (40 %). Apenas 10% das contraes afetam ao saco cego ventral (Vp). Se descobriu que 5%, aproximadamente, das contraes do rmen representavam outros padres nas quais Vp representava as contraes principais do saco ventral ou aparecia ademais das contraes principais do saco ventral.

Figura 4.8

COMPARAES ENTRE ESPCIES

As contraes reticulares em bovinos e bises constam essencialmente de duas ondas independentes de presso, enquanto que em ovelhas, cabras e cervo de cauda branca (Fig. 4.9), a contrao reticular se representa melhor por uma onda bifsica. A investigao do laboratrio de Sziuk indica que so similares os padres de motilidade do rmen em bovino e biso, a saber, que a contrao secundria do saco cego caudodorsal comea antes que a contrao do saco dorsal enquanto que em cabras, ovelhas e cervo de cauda branca, estas contraes so simultneas. As taxas de contraes primrias e secundrias so similares em bovino, biso, ovelha e cabra. Enquanto o cervo mostrou uma maior freqncia de ciclos (2/min) e um maior quociente de contraes primrias e secundrias, o nmero de contraes secundrias quase o mesmo que nos bovinos. No bfalo, o nmero total de contraes primrias e secundrias foi inferior que no bovino, sendo maior o intervalo entre as contraes primrias.

Figura 4.9

Tem maior interesse os estudos da motilidade em lhamas e guampaos (Fig. 4.10). 9

Figura 4.10

Figura 4.12

Se os dois primeiros compartimentos experimentam motilidade cclica e se como o retculo dos ruminantes, as contraes do segundo compartimento dirigem o ciclo das contraes, parece que as contraes do primeiro compartimento so mltiplos, realizando com freqncia 6,8 contraes antes da nova contrao do compartimento 2. Os intervalos destas contraes so similares aos observados aps vagotomia em ovelhas, indicando um menor controle do sistema nervoso central. Sem dvida, a rapidez de contraes no saco cranial (1,8 por minuto) em descanso aumentou at 4/min durante a ruminao. Durante a ruminao o saco cranial ocorrem contraes extra no precedidas por contraes do saco caudal. Estas so acompanhadas por regurgitao e um nico ciclo pode incluir 3-4 regurgitaes. Os eructos se reduzem quando so quase mximas as contraes dos sacos caudodorsal e ventral e so seguidos

imediatamente por degluo.

INFLUNCIA DO CONSUMO DE ALIMENTOS

Inicialmente se descreveu um ritmo 1:2,bastante constante entre as contraes primrias e secundrias quando a vaca era observada em descanso. Posteriormente, se descobriu que na maior parte do tempo o ritmo era 1:1 (74 % de 400 animais); 16 % das vacas apresentava um ritmo 2:1, enquanto que apenas em 10 % aparecia o ritmo 1:2 (apalpao e auscultao). Finalmente, se verificaram quatro padres principais de contrao no rmen de bovinos quando media-se com dispositivos sensveis presso: R, D; R, DV; R, D, DV; e R, DV, DV. Estes padres explicam 90 %Figure 1 das mudanas observadas (ver Tabela 4.1). Na realidade, a viso do alimento e sua posterior ingesto estimulam a secreo de saliva, especialmente das glndulas partidas e nasolabiais que, nos bovinos, so de natureza salivar. Este fato paralelo a um aumento na freqncia e amplitude da contraes retculo-ruminais (Fig. 4.12).

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Nas ovelhas, aps uma noite de jejum, a motilidade se caracteriza por (a) uma baixa freqncia de seqncias coordenadas com apenas 1 a 0,3 contraes/min; (b) uma baixa proporo de contraes secundrias, apenas 1 por cada 5 contraes primrias; (c) um baixo nvel de atividade tnica; (d) contraes curtas, simples e relativamente fracas do rmen no qual pode no contrair-se o saco ventral durante as seqncias primrias; e (e) apresentao de uma forma caracterstica tanto de seqncias primrias como secundrias (14). Esta evidente discrepncia na amplitude das contraes, assim como em sua freqncia se inverte e aumenta a freqncia e amplitude das contraes retculo-ruminais to logo o animal comea a comer (Fig. 4.13). Figura 4.13 Este efeito, caracterizado por contraes do tipo RD, dura apenas 5-10 minutos, aps o qual aumenta a freqncia das contraes em 30 % aproximadamente durante 1 ou 2 horas. A motilidade do rmen nas ovelhas que ingeriram alimentos se caracteriza por uma elevada freqncia das contraes - at 3/min: uma relao entre contraes primrias e secundrias que quase de 1:1; e um alto tempo desde o incio da contrao do retculo a nvel de actividade tnica com prolongao das contraes do saco ventral que so polifsicas durante 30 minutos. A distncia que separa os pilares Figura 4.14 craniais dos caudais aumenta desde 10 cm at 18 cm durante 90 minutos, enquanto animais ingerem alimentos. Durante o consumo simulado de alimento o retculo demonstra tambim (Fig. 4.14) uma elevada taxa de contraes em relao com os animais que se dirigem para comer (18). Vrios estudiosos vem investigando o efeito da forma fsica do alimento. Quando o bovino recebe feno de aveia grosso ou modo at ser reduzido a um tamanho de 1/ 4 ou 3/32 de polegada, a moagem mais fina determina uma menor freqncia de contraes e uma reduo na amplitude das mesmas. A amplitud das contraes do rmen retarda de 2 a 6 semanas em Figura 4.15 estabilizar-se quando os animais passam de uma dieta a outra, sendo mximo o prazo quando se troca de feno 11

de 3/32 polegadas a feno grosso. A moagem do feno determina nas ovelhas tambm uma reduo na taxa e amplitude das contraes do rmen. Este fenmeno tem sido observado tambim nas contraes reticulares em ovelhas que recibem feno grosso ou a freqencia de contraes cclicas secundrias, sendo ambas de menor amplitude, e mostram tambim perodos frequentes de pseudo-ruminao. Assim, possvel que tenha sido sobvalorizado o papel da textura da digesta e que os cidos graxos volteis (AOV) produzidos por dietas diferentes possam ser a origem da hipomotilidade atravs da excitao de qumio-receptores estimulados vagalmente. As contraes reticulares so inibidas independentemente pelos cidos actico (90 mM), propinico (50 mM) ou butrico (37 mM). O limiar para a inibio das contraes ruminais primrias so apenas de 33,5-29,3 e 21,1 mM para os cidos actico, propinico ou butrico, respectivamente, administrados em forma de soluo. Isto indica um posvel efeito direto dos AOV sobre a musculatura ou os neurnios do plexo. Na Tabela 4.4 se incluem os efeitos das dietas (ensilado de milho e feno grosso de gramneas) sobre o comportamento alimentar nas espcies ovina e bovina em condies de estabulao. Estes dados sugerem relativa- mesma dieta em forma de grnulos. Decrescendo a amplitude das contraes, embora sua freqncia. Sem dvida, os intervalos que separam as duas fases das contraes reticulares aumentariam de 1,4 a 1,8 segundos com a dieta granulada com o que a durao das contraes reticulares aumenta de 3,5 a 4,3 segundos. Durante a ruminao a contrao extra a mais diferenciada das contraes bifsicas e a durao mdia das contraes de 7,3 segundos em lugar de 6,6 segundos (19). Isto sugere um reflexo vago-vagal mais lento ao ser menor a corrente nervosa aferente quando se consome uma dieta que contm partculas de pequeno tamanho e, em conseqncia, menor estimulao tctil de mecanorreceptores. As experincias de Figura 4.16 nutrio intragstrica em ovelhas (Tabela 4.3) demostraram que um rmen carente de resduos da dieta mantem padres de motilidade parecidos com os observados quando se consume grama granulada, a saber, menor amplitude de contraes. Segundo Orskov (12), quando os animais so alimentados mediante infuso mostram a mesma fremente poucas diferenas especficas entre estas duas espcies em estabulao e quando os animais recebem uma subalimentao.

FATOS ASSOCIADOS COM A REGURGITAO

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Uma das diferenas primrias na motilidade retculo-ruminal entre a ruminao e a que tem lugar em fase de descanso ou de consumo de alimentos consiste na existncia de uma contrao extra-reticular (ou trifsica) que aparece antes da contrao bifsica usual (Fig. 4.15). Esta contrao extra-reticular se produz por poucos segundos antes da contrao reticular usual. Figura 4.17 Geralmente, a regurgitao de ingesta at o interior do esfago torcico tem lugar durante uma baixa da presso intrapleural devida a contrao do diafragma ao final da contrao extra. A onda antiperistltica da contrao esofgica se inicia com a apario da primeira fase da contrao reticular. Em ovelhas, cabras e bovinos, a primeira fase da contrao bifsica aps a regurgitao e, em menor medida, a segunda mudana de preso reticular tem uma amplitude muito baixa ou no se apresenta (Fig. 4.16). As trocas de presso associadas com as contraes secundrias do saco ventral se ampliam at o seguinte ciclo retculo-ruminal durante a ruminao, apresentando-se as fases terminais durante a contrao de regurgitao do retculo. No cervo se apresentam algumas contraes de regurgitao fora da fase com respeito a contrao reticular bifsica usual. Estas aparecem ilustradas na Figura 4.17. Os ruminantes providos de cnula traqueal aberta, que suponhe-se evitar a formao de presso negativa no trax, ruminam normalmente. O desvio do material regurgitado mediante a abertura de uma cnula esofgica no suprime a onda antiperistltica que percorre o esfago at a cavidade bucal. Sem dvida, isto determinou o desaparecimento de movimentos mastigatrios e reduo em 50-70 % a durao do ciclo retculo-ruminal. Na Figura 4.18 aparecem as mudanas de presso registradas com bales em tndem. O bolo viajou cefalicamente na ovelha com uma velocidade mdia de 120-170 cm/segundo dependendo se o animal permanecia de p ou deitado sobre seu esterno, e o lquido desprendido do bolo volveu ao retculo-rmen com uma velocidade mdia de 35 cm/segundo (30).

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Figura 4.18

FATOS ASSOCIADOS COM A AO DE ERUCTAR

A contrao ruminal coordenada e o relaxamento do esfnter esofgico inferior provocam o eructo de gases (principalmente CO2 e C2) obtidos como subprodutos da fermentao. As ovelhas eructam mais comumente aps uma contrao do rmen que se difunde em direo cranial sobre seu saco dorsal segundo se verifica mediante eletromiografia (Fig. 4.19). Tais contraes tem sido identificadas como desprendedoras de gs em direo cranial at a crdia desde uma posio caudal e dorsal no rmen, e podem ser estimuladas reflexamente em preparaes (experincias ?) descerebradas mediante a insuflao de gs no rmen.

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Figura 4.19

Aps cada uma destas contraes se produz passagem de gs at o interior e ao longo do esfago, desde este momento pode passar diretamente a atmosfera, embora grande parte penetra nas vias respiratrias (6). As ovelhas podem eructar tambm no momento da regurgitao, embora no bovinos sejam necessrias as contraes ruminais secundrias para a sada do exceso de gs.

FATORES VARIADOS
Muitas situaes pato fisiolgicas ou enfermidades diversas podem alterar ou interromper os ciclos normais de motilidade gstrica. A Figura 4.20 apresenta um exemplo deste tipo de alterao das contraes reticulares. Neste caso a vaca padeceu de peritonite traumtica (enfermidade por objetos metlicos) causada por um prego que atravesou o retculo e irritou outros tecidos. Possivelmente, a dor resultante alterou o reflexo normal num intento de reduzir uma leso posterior. Durante os episdios febris de que padecem os ruminantes afetados de enfermidades infecciosas mostram tambim uma inibio da motilidade gstrica e durante a febre provocada por endotoxinas se tem observado uma inibio da motilidade retculo-ruminal decorrente da dor. Entre outras vrias possibilidades que podem reduzir os movimentos retculo-ruminais, a hipocalcemia e a hiperglicemia so fatores humorais que determinan comumente este efeito, atuando tanto a nvel central como perifrico. A distenso do abomaso e/ou a acidificao duodenal representam outros fatores inibidores que podem agrupar-se posterior a denominao de mecanismo de freno duodenal, indicando a existncia de um reflexo protetor contra a sobrecarga da regio ps-gstrica (11).

15

Figura 4.20

ATIVIDADE MOTORA DO OMASO

O omaso um rgo compacto mais desenvolvido em bovinos que em ovelhas e cabras. Contm numerosas lminas de epitlio que tem origem em sua curvatura maior. Suas funes motoras tm sido estudadas mediante exame radiolgico em ovelhas e cabras. Os estudos manomtricos em ovelhas e vacas e a eletromiografia em ambas espcies tem proporcionado progressivamente dados compreensveis sobre as funes deste rgo em termos de contraes cclicas e transporte de digesta.

ATIVIDADE CCLICA
Com respeito a haver motilidade, a sequncia de contraes : pescoo (que conecta com o retculo), canal omasal e corpo do rgo. As contraes do omaso so relativamente lentas e prolongadas (Fig. 4.21) quando se comparam com a contrao reticular, e existe uma considervel variao individual entre os exemplares bovinos, enqunato que so mais regulares as contraes em ovelhas e cabras. Recentemente se tem demonstrado que as lminas experimentam contraes, embora sem relao com as considerveis mudanas de posio e forma que experimenta o rgo completo durante un ciclo normal de contrao, segundo observaes em estudos radiogrficos.

Figura 4.21

Em bovinos, os registros de presso realizados entre as lminas do corpo do 16

omaso e no canal omasal tem um carter bastante diferente, tendo as contraes do corpo muito maior amplitude que as de outras regies da vscera (30-40 mm de Hg). As contraes do corpo so tambm de maior durao que as contraes do canal se se supor no seguinte ciclo ruminal. Outra diferena consiste em que as contraes do canal tm efeito com cada ciclo reticular, enquanto que nem sempre se produzem contraes do corpo, que algunas vezes no se apresentam durante 2-5 ciclos. Aparentemente, as contraes do canal conduzem aos componentes mais fluidos da ingesta desde o canal at os espaos entre as lminas do corpo do omaso e a contrao do corpo do omaso obriga a ingesta a sair do espao entre as lminas e penetrar no abomaso. Tambm se observa o refluxo de grandes volmes de ingesta desde o omaso at o retculo, fato que parece producir-se quando o corpo do omaso se contrai, encontrando uma elevada preso em um abomaso distendido. Em ovelha providtas de eletrodos de arame colocados cirurgicamente e/ou manmetros, contrao se inicia aparentemente sobre os tecidos oral e em torno do rgo. Na realidade, se inicia na goteira do omaso e avana at a superfcie direita e posteriormente esquerda e se interrompe ao iniciar-se a contrao reticular (Fig. 4.22). No tero inferior do corpo omasal ovino, as contraes se prolongam com independncia da contrao reticular e assim parecem comportar-se como o corpo omasaI completo do bovino. Tambm interessante destacar que as lminas do omaso se contraem com independncia da parede do corpo do omaso.

Figura 4.22

ORIFCIO RETCULO-OMASAL
Em bovinos tem-se estudado os movimentos do orifcio omasaI em relao as contraes do retculo, pilar cranial do rmen, omaso e abomaso mediante pequenos bales ligeiramente inflados. O orifcio mantem uma padro constante em seu funcionamento durante o repouso, ingesto de alimentos e bebida. Durante a maior parte do ciclo retculo-ruminal de contraes, o orifcio permanece aberto e relaxado, embora aps a ltima contrao reticular se fecha fortemente. O final da contrao reticular vem acompanhado de uma forte diferena de presso no pescoo do omaso, seguido de um elevado aumento de presso no omaso que coincide com o fechamento do orifcio (ver Fig. 4.21). A transferncia de digesta desde o retculo-rmen tem lugar 17

principalmente ao final da contrao reticular, coincidindo con a diferena de presso no omaso. Assim, a passagem de digesta desde o retculo rmen relativamente contnua e controlada em grande parte pela ao do omaso, semelhante a de uma vlvula. Tambm se tem observado que a degluo pode vir associada com contraes monofsicas da goteira esofgica e do orifcio omasal, no cordeiro lactante se tem observado um padro parecido (27). A medio das mudanas de dimetro do orifcio em ovelhas mediante eletrodos de impedncia demonstra que o orifcio experimenta uma intensa dilatao durante a segunda fase da contrao reticular e tambm durante a contrao extra-reticular associada com a regurgitao. Isto acompanhado pela passagem de digesta at o interior do omaso. Os movimentos alternativos de abertura e fechamento mantm uma frequncia de 5-7/min (Fig., 4.23). Estas mudanas so independentes das contraes das lminas do omaso que mantm uma frequncia de 2-3/min e vo desde a borda livre at a base e seguem uma direo aboral (separada da boca).

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Figura 4.23

Finalmente, a atividade cclica do omaso afeta a goteira omasal e maior parte do corpo do omaso, exceto uma pequena regio prxima ao abomaso. Desde o canal omasal prximo do orifcio retculo-omasal se registra uma atividade rtmica a intervalos 6-8 segundos, que se inicia aps a contrao reticular e est relacionada provavelmente com os movimentos espontneos de abertura e fechamento deste orifcio (27). Esta atividade se funde em uma contrao prolongada que se extende sobre o corpo omasal para cessar com o incio da contrao reticular nas ovelhas. Esta forte relao entre o omaso e a atividade retculo-ruminal, um efeito como inibidor do retculo sobre o omaso, no tem sido posta em evidncia nos bovinos Figura 4.24 (22). 19

TRANSFERNCIA DE DIGESTA
Apenas as medies diretas de fluxo atravs do orifcio em relao com a presso oral: aboral no orifcio podem proporcionar dados conviveis sobre as variaes resultantes de fluxo. Tanto em ovelhas como em bovinos, o fluxo aumenta durante a ingesto de alimentos. A durao das contraes do omaso nas ovelhas se reduz notavelmente, coincidindo com um aumento na frequncia das contraes reticulares. Com maior exatido, a durao das descargas agrupadas do corpo omasal se reduz de 30 a 10 segundos (ver Fig. 4.24) quando se duplica a frequncia das contraes do retculo. A explicao mais simples deste fato consiste em que a transferncia de digesta aumenta quando alta a presso mdia no retculo e baixa a do canal omasal. Por conseguinte, a passagem de digesta comena durante a segunda fase das contraes reticulares, enqunato permanece relaxado o omaso (Fig. 4.24). Durante a ingesto de alimentos aumentam as contraes reticulares e os relaxamentos associados do omaso e, em consequncia, a passaagem de digesta. Como nas ovelhas um perodo de ruminao somente terminar mediante dois ou tres intervalos mais prolongados entre as contraes reticulares e as contraes posteriormente prolongadas do corpo omasal, possvel que o esvaziamento do material armazenado no corpo do omaso durante a ruminao seja estimulado durante este perodo. O corpo do omaso do bovino mantm um padro rtmico de trocas de presso que muito mais lento que o ciclo retculo-ruminal. Assim provvel que as trocas transitrias de presso no omaso no sejam fatores determinantes, como em ovelhas ou cabras, para regular o fluxo intermitente de digesta em cada ciclo retculo-ruminal de contrao. Abertura do orifcio retculo-omasal, especialmente durante a ruminao, e as mudanas de presso no retculo so provavelmente os dois fatores principais que interferem na transferncia de digesta. A Figura 4.24 mostra em uma vaca alimentada com feno que mostrando-lhe aveia ou outros produtos apetitosos e sua ingesto aumentam a velocidade de fluxo de digesta atravs do orifcio retculo-omasal. Pelo contrrio, a distenso do abomaso obtida mediante infuso rpida de soluo salina (6 1) reduz a velocidade e amplitude das contraes reticulares e, em consequencia, o fluxo desde o retculo-rmen. Recentemente se tem colocado de lado o efeito da atividade muscular do retculo sobre o 20

fluxo de sada da digesta do rmen em novilhos em crescimento. Utilizando o desaparecimento de polietilenoglicol (PEG) como base de estimao da velocidade de sada de digesta lquida do rmen, se tem descoberto que, se aumenta a capacidad do pr-estmago para conter lquido com o incremento de peso corporal, o intercmbio de digesta est relacionado com a frequencia das contraes reticulares, que por sua vez, respondem a variaes na composio da dieta. Em animais que recebem uma dieta rica em feno, o fluxo de digesta se acelera en 30 % em relao com animais que recebem palha granulada e milho em flocos suplementados com farinha de soja. Na realidade, a atividade mioelctrica reticular aumenta tambm (quase em 300 %) nas determinaes efectuadas entre 3 e 7 horas aps o consumo de alimentos e tambm o gradiente de presso entre o retculo e o canal omasal assim como tambm a durao da abertura do orifcio retculo-omasal (ver Fig. 4.23).

DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA MOTILIDADE

O desenvolvimento funcional do retculo-rmen possui um especial interesse porque teme correspondncia com o desenvolvimento vegetal do perodo Eoceno. A principal contribuio ao desenvolvimento consistiu na formao de divertculos nos secretores do estmago anterior primitivo (fundus) para acomodar bactrias simbiticas capazes de segregar celulose para degradar o polissacardio vegetal celulose e produzir sustncias utilizadas como fontes de energia pelo animal hospedador. Este desenvolvimento se inicia em embries de 6 semanas (ver Captulo 3) e j acompanhado pela diferenciao de um sistema nervoso local. Os gnglios do plexo mientrico esto situados no interior da camada muscular e na submucosa. Esto conectados mediante bandas nervosas para formar uma malha mais densa no retculo e saco dorsal do rmen que o saco ventral ou no abomaso; Os mtodos electrofisiolgicos tem demonstrado que este sistema nervoso entrico (SNE) a origem de uma atividade reflexa intramural influenciada apenas por nervos extrnsecos (Fig.4.26) e modulada por hormnios intestinais e neurotransmisores.

Figura 4.26

21

A outra contribuio importante ao desenvolvimento evolutivo a formao para o retculormen, com um volume quase igual ao do abomaso ao nascer, de centros gstricos situados no tronco enceflico (1). O papel destes centros permitir um movimento cclico do rmen em forma de reflexos vago-vagais e coordenar esta atividade cclica com os processos de regurgitao e eructo. Os mtodos eletrofisiolgicos sugerem que a corrente nervosa de sada das motoneurnios vagais est relacionada estritamente ao impulso nervosos aferente. Se suponhe que uma rede neural com interneurnios dos tipos B e C constituem um circuito de frequncia dos movimentos cclico, outra rede com interneurnios A intervem na forma e amplitude destes movimentos mediante descargas vagais iniciais sobre o retculo, e mediante descargas vagais posteriores sobre o rmen. O circuito de frequncia inibido pela distenso do abomaso. O circuito de amplitude se estimula pela distenso reticular. Tal como j se demonstrado, uma corrente excitadora intensa sobre os circuitos de frequncia e amplitude procede de centros nervosos superiores, por exemplo, diante da viso de alimentos (Fig. 4.27). O desenvolvimento funcional deste sistema nervosos central (SNC) fica interrompido durante o perodo de alimentao lctea, a saber, durante 1-3 semanas ps-natais nas quais o retculo-rmen permanece em estase funcional. Sem dvida, o controle do SNC resulta operativo e seus efeitos so favorecidos pelo rpido crescimento ps-natal do retculo-rmen, que reduz a proporo relativa (em peso) do abomaso. Os bezerros de 2 semanas de idade pastan durante umas trs horas dirias e pelas 7 semanas pastam quase o mesmo tempo que os adultos e seus nveis de cidos graxos volteis em sangue correspondem aos de animais adultos. A limitao dos bezerros a uma dieta lctea retarda o desenvolvimento do rmen, embora os bezerros que mamam, na semana seguinte a seu nascimento, aparecem pedaos de feno e de palha em seu abomaso, quando se iniciam os movimientos de regurgitao e mastigao da ruminao.

Figura 4.27

O mecanismo nervoso que controla os aspectos motores da ruminao aparece to ativo em bezerros de 2 semanas de idade que apenas com estmulos ligeiros, tais como a presena de bales para registros ou a sutura da parede aps a ablao do rmen, so suficientes para produzir regurgitaes frequentes(21). Tem sido registradas contraes do rmen em um bezerro com apenas 4 dias de 22

idade e alguns bezerros podem ruminar com 5 dias de idade (a maioria s apresenta aos 28 dias de idade). O tempo dedicado a ruminao aumenta rapidamente em bezerros que recebem feno e concentrados at um tempo mdio de 5 horas/dia s 6-8 semanas de idade (26).

ESTADO DE PR-RUMINANTE
A transio at uma digesto de tipo ruminante depende de uma grande parte da dieta que recebe o bezerro, quanto mais dilatado seja o perodo em que o bezerro dispe de um fornecimento abundante de leite, menor ser a urgncia de suplementar sua dieta com outros alimentos. Na realidade, os animais destinados a produzir vacas de leite que recibem uma dieta lquida a vontade e acceso a alimento seco consomem apenas 3 kg de feno como alimentos seco durante um perodo de 3 meses. Os bezerros alimentados com uma dieta em que se limita o consumo de lquido comear a ingerir grama e alimento slido, sempre que seja saboroso, quando tem uns 7 dias de idade. Flatt e col. (8) descubriram mudanas na presso do retculo-rmen em bezerros que recebiam bem leite, feno, gro ou gro + feno com esponjas de polivinil ou cerdas de nylon (Fig. 4.28). Aas contraes ruminais primrias e secundrias se verificaram em bezerro alimentados com feno idade de 57 dias e posteriormente (71 dias) em bezerros alimentados com gro + feno (8). Esta a primeira demostrao de nosso conhecimento de uma relao entre a capacidad do retculo-rmen e sua atividade muscular.

Figura 4.28

Os estudos sobre o desenvolvimento da motilidade do rmen em bezerros mediante o mtodo fluorocspico demostraram um proceso evidente de desenvolvimento da motilidade do retculo-rmen. Consistia em movimentos fracos do retculo s 2 semanas de idade, movimento fraco do retculo seguido de movimento lento do rmen s 3 semanas de idade e contrao bifsica ativa do retculo e movimentos intensos do rmen s 6 23

semanas de idade. As influncias da dieta sobre a motilidade do rmen tem sido estudadas tambm em bezerros com fistulizao ruminal desde 2 a 10 se manas de idade, alimentados com uma variedad de dietas diferentes: leite; leite, feno e cereaies (gros); leite + esponjas; leite + cidos graxos volteis; ou leite + esponjas + cidos graxos volteis. A motilidade reticular e ruminal se dividiu arbitrariamente em cinco etapas de desenvolvimento com um desenvolvimento progressivo desde a ausncia de motilidade at contraes reticulares e ruminais bem definidas. Em bezerros que disponham de leite e feno a voluntade, as contraes do rmen se registraram s 3-10 semanas de idade, segundo fosse o consumo de sustncia seca e a concentrao de cidos graxos volteis no rmen. Pelo contrrio, os bezerros alimentados com leite no mostraramcontraes ruminais estveis. A combinao de leite, esponjas e cidos graxos volleis permitiu um desenvolvimento completo s 3-5 semanas de idade. Em bezerros que apenas recebiam leite atravs de uma fstula no abomaso, se comparou o efeito de infuses intrarruminais de uma mistura de cidos graxos volteis e soluo de amonaco com a introduo de partculas indigestveis de plstico mediante uma fstula no rmen. O plstico desenvolve a musculatura do rmen sem estimular o crescimento das papilas; a frico de materiais grosseiros atua provavelmente sobre a camada muscular do rmen atravs da estimulao mecnica das zonas reflexognicas (Fig. 4.29). Os cidos graxos volteis proporcionam um desenvolvimento importante da camada mucosa e o crescimento das papilas; A associao de plstico e cidos graxos volteis determina um efeito sinrgico sobre as camadas mucosa e muscular. O amonaco representa um estimulante qumico para o desenvolvimento da camada muscular e de suas papilas, embora este estmulo seja menos eficaz que o dos cidos graxos volteis. So necessrias apenas 3 semanas para modificar o crescimento papilar. A comparao das caractersticas digestivas de bezerros de 16 semanas de idade que recebem concentrado ou feno a vontade (Tabela 4.5) demonstra um maior ganho de peso coincidente com uma concentrao superior de cidos graxos volteis no rmen e de gligose no sangue (26). A motilidade em bezerros que recebem concentrado reduzido quando se comparada com a de bezerros alimentados com feno, semelhante ao que ocorre com o tempo dedicado a ruminao ou a coordenao entre regurgitao e contraes reticulares (Fig. 4.30).

Figura 4.30

O papel da mastigao no desenvolvimento da motilidade tem sido comprovado em cordeiros e bezerros alimentados unicamente com leite e com o rmen extirpado ou separado do retculo. Em bezerros alimentados apenas com leite nos quais o rmen tem sido extirpado, a ruminao a ruminao tem lugar sem regurgitao de material slido (pseudorruminao) e pode durar 4-5 horas/dia. O efeito principal deste comportamento sobre bezerros desencadeiam contraes no saco dorsal do rmen e incluso no saco ventral. Neste caso a durao do ciclo aumenta de 20 a 50% (Fig. 4.31). 24

Figura 4.31

A infuso de cidos graxos volteis segundo a concentrao encontrada em bezerros alimentados com concentrados reduz o tempo estimado a descoberta em bezerros alimentados com concentrados reduzidos em tempo estimado a esta falsa ruminao (ver seo sobre ruminao). Sem dvida, o desenvolvimento os padres de motilidade e dos comportamentos associados com a ruminao acompanham caso de crescimento e aumento de capacidade do pr-estmago, tal como se demonstra em cordeiros de 1-8 semanas depois de seu nascimento. (Fig. 4.32).

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Figura 4.32

CONTRAES INTRNSECAS FRENTE S EXTRNSECAS

As contraes extrnsecas do pr-estmago so essenciais para a mistura e para a propulso aboral do contedo. Sua frequncia, forma e amplitude so a consequncia da atividade do sistema nervosos central (SNC, modificada reflexamente por correntes sensitivas procedentes principalmente do prprio trato digestivo {reflexo vago-vagal). Qualquer prtica de manejo e situao clnica que afete sensivelmente nvel geral do SNC ou ao volume, textura e composio do contedo gastro-intstinal modificar as contraes extrnsecas e pode originar disfunes digestivas. A seco de um nervo vago no impede a contrao porque segue funcionando o circuito de frequncia contralateral. A seco de ambos vagos impede as contraes, tal como sucede quando um ruminante simplesmente anestesiado. Sem dvida, aps 1-2 semanas, na ovelga vagotomizada de forma permanente se apreciam amplas descargas de grupo e contraes e contraes generalizadas no retculo-rmen (Fig. 4.33). Esta atividade intrnseca registrada como descargas de grupo durante os intervalos de contraes fsicas e sua densidade mais importante no retculo que rmen. A frequncia da descarga varia segundo o volume do rmen; as descargas de grupo esto ausentes, enquanto o volume do retculo-rmen inferior a 0,5-3 litros em ovelhas de 50 kg e reaparecem quando o volume do rmen aumenta de novo acima do limiar do volume. A forte relao, aps a vagotomia, entre a frequncia ou o nmero da srie de descargas e o volume do rmen sugere ao existncia de una atividade nervosa integrada a nvel do plexo mientrico, a saber, no sistema nervoso entrico (SNE). A atropina (0,1 mg/kg) e o hexametnio (2 mg/kg), assim como tambm o frio (30 frente a 37) ou os cidos graxos volteis, anulam esta atividade local. Os cidos actico, propinico ou butrico 0,2 M, aquecidos e tamponados a pH 4,0, anulam rapidamente as descargas de grupo na totalidade do retculo-rmen. A inibio mais rpida (3 minutos) com os cidos butrico e propinico que com o cido actico (7-17 minutos). 26

Figura 4.33

As contraes primrias continuam quando esvaziado de digesta o retculormen de um animal consciente, embora provavelmente aparece intensamente reduzido o impulso estimulador que chega ao centro procedente de receptores de tenso em srie nestes rgos (ver Tabela 4.3). Em consequncia, deve-se postular a existncia de uma intensa corrente excitadora sobre os circuitos de frequncia, forma e amplitude dos centros gstricos derivada de uma atividade nervosa mais forte. O papel do SNE no retculo-rumen presumivelmente similar s descargas regulares no plexo mientrico do intestino delgado, que se produzem a cada 6 segundos e so anuladas a 30 C. A descarga aferente em algumas fibras vagais do retculorumen, que fsica a intervalos de 4-10 segundos, parecida aos mecanorreceptores de adaptao lenta situados na capa muscular e coincide com as contraes intrnsecas registradas em tiras de msculo reticular e ruminal, no retculo-rumen vagotomizado de forma crnica, esta atividad intrnseca consiste em uma srie rtmica de contraes, e cada perodo de atividad separado do siguente por um perodo de repousoso. O nivel de motilidade intrnseca retculoruminal de ovelhas vagotomizadas permanetemente regulado pelo grau de distenso retculo-ruminal e, como a motilidade controlada pelo SNC de ovelhas com os vagos intactos, inibida por concentraes elevadas de cidos graxos volteis. As flutuaes regulares do potencial de membrana em repouso,e da excitabilidade muscular, que se observam como ritmos nfimos (ou ondas lentas quando a camada muscular longitudinal est bem desenvolvida) podem corresponder a inibio do SNE por hipocalcemia subc1nica.

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Figura 4.34

Tambm importante observar o fato de que a insuflaodo dorsal (superior ao nvel do fluido do rumen) provoca um aumento local na frequencia de descarga em ovelhas vagotomizadas. A Figura 4.34 intenciona representar as interaes entre o SNC e o SNE e, assim, as causas possveis de estase ruminal, por exemplo, anestesia do SNC, dieta triturada e granulada por carncia de impulsos excitadores, distenso do abomaso que determina impulsos inibidores e hipoca1cemia com bloqueio das vias motoras.

RUMINAO
O fenmeno de mastigar o bolo alimentcio ou voltar a masticar o contedo do rmen ingerido em algum momento anterior um dos fatos mais caractersticos dos animais rumiantes. A ruminao impe a regurgitao de ingesta desde o retculo-rumen e nova mastigao dos produtos slidos acompanhada por reinsalivao e nova degluo do bolo. O interesse por alimentar o gado bovino com dietas fibrosas tem reforado o interesse sobre o grau de triturao efetuada na mastigao inicial e naruminao, a saber, eficcia da mastigao e mecanismos de controle, j que o SNC responde a estmulos perifricos do retculo-rumen (RR) por parte da ingesta.

MECANISMOS
A regurgitao de ingesta se associa com uma contrao extra-reticular que precede a contrao bifsica normal. Esta concentrao determina um incremento aprecivel nas preses sobre os fluidos na regio das cardias ao elevar o solo do retculo quase em uma metade da distancia entre sua posio relaxada e as cardias. A contrao reticular se acompanha, na maioria dos casos, de um esforo inspiratorio de maior volume que o normal originado por uma contrao brusca do diafrag ma. A presso negativa desenvolvida na traqueia indica que a glotes deve estar fechada para criar a presso negativa. A digesta regurgitada procede em sua maioria do contedo existente na cavidade do retculo relaxado. No se trata necesariamente dos produtos mais
Figura 4.35

28

incomuns do retculo-rumen. O trfico no esfago complexo e deve ser tido em conta quando se recolhem bolos para estudar o proceso. O trfico em direo ceflica (at acima) inclui o bolo de digesta regurgitado e o gs eructado sem o qual no se produz eructo. O trfico em direo caudal (at abaixo) inclui o excesso de digesta regurgitado que se deglute imediatamente aps de completo o fundo da boca, deglues intermedirias de digesta parcialmente ruminada, e a degluo final de digesta totalmente rumiada. A eficcia da mastigao durante a ruminao , no mnimo, to importante como a mastigao durante o consumo de alimentos, as partculas mais grosseiras (as obtidas com uma peneira de 4 mm) so eliminadas ou seu nmero fortemente reduzido (Fig. 4.35). O movimento da digesta desde a poro distal do esfago at a boca se acompanha por uma contrao antiperistltica rpida, possvel aparentemente pelo fato de ser estriado o msculo do esfago dos ruminantes. A com uma vez ao dia e uns 18 para as alimentadas com frequencia. Outros estudos sobre as ovelhas (ver Captulo 5) indicam que as ovelhas destinaram 8-9 horas/dia ruminao, dependendo de numerosas variveis diferentes. No caso das vacas leiteiras que recibem distintas forragens, Balch e Campling (2) sero de 11 a 21 perodos/dia, e encontraram valores mdios de 15, 16 e 16 em novilhas, vacas lactantes e vacas em gestao, respectivamente, alimentadas com forragens ou forragens e concentrados. Em experincias em que se determinaram as contraes reticulares (supondo que cada contrao extra produz um bolo) os valores medios durante a ruminao foram 148/dia em vacas que consumiram 4,5 kg de palha, 686 em vacas alimentadas com 10 kg de feno; 635 nas que receberam 9,5 kg de feno, 438 nas que consumiram 13 kg de grama seca, e 109 nas alimentadas com 9 kg de concentrados (2). Se verifica uma distribuio circadiana dos perodos de ruminao em animais estabulados e sua apresentao durante a noite favorecida pela sonolencia. Os bezerros destinam a ruminao 120 minutos durante o dia e 180 minutos durante a noite. Dados procedentes de varias fontes indicmn que o bovino pode destinar de 35 a 80 minutos a ruminao por cada kg de forragem consumida com 2/3 dos mesmos durante a noite (3). A Figura 4.36 pe em evidncia os padres dos movimentos das mandbulas em uma vaca durante a ruminao e quando dorme. Os episodios de sono profundo, durante os quais cessa a motilidade, se apresentam com frequencia ao final de um perodo de ruminao quando o animal se deita (19). Convm destacar que a atividade total do retculo-rumen aumenta apenas ligeiramente durante a ruminao no biso (semelhante na vaca) em comparao com os perodos de descanso (Fig. 4.37). Na realidade, a ruminao, semelhante ao descanso, so comportamnetos ps-prandiais nos quais se interrelacionam a sonolncia ou incluso o sono e a mastigao de produtos regurgitados (19).

29

O padro circadiano tanto do pastoreio como da ruminao se altera quando preciso realizar ajustes para acomodar-se s condies climticas, e para manter o tempo de pastoreio e o consumo de alimentos. O tempo destinado a ruminao pelas ovelhas experimenta uma reduo importante quando disminui a disponibilidade de pastos, embora, o bovino, pelo contrrio, a relao tempo destinado a comer: tempo destinado a ruminar no dsminui quando pastam em campos pequenos. A diferena deste quociente observado no bovino vem em conjunto provavelmentecom uma menor seleo da dieta resultante do consumo de forragem com menor digestibilidade e maior contedo de de fibra. Quando as vacas podem apenas pastar em superficies reduzidas (5.000 m2) aps haver pastado em uma regio mais ampla (30.000 m2), diminue o tempo destinado a pastar (25,9 % de 24 horas) (30,5 % em regies mais amplas) embora, no haja ruminao (22,9 frente a 21,8 %). Sem dvida, tende a desaparecer o padro circadiano dos dois perodos principais de pastoreio durante o dia e, por consequencia, dos perodos subseiquentes de ruminao. Finalmente, o tempo destinado a ruminao se mantm relativamente constante em relao ao consumo de substancia seca e se distribui durante o aio como uma atividade de manuteno (Fig. 4.38).

Figura 4.36

Figura 4.37

Figura 4.38

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FATORES QUE INFLUENCIAM SOBRE A RUMINAO

No se tem definido com clareza todos os fatores que estimulam ou inibem a ruminao. Uma modalidade sensitiva, estimulao tctil, parece correta para comprovar a decomposio fsica dos alimentos. A estimulaao tctil do epitlio reticular e ruminal um estmulo potente, e a estimulao resulta ainda mais eficaz quando se aplica a prega do retculo-rumem.Segundo Reid (15) o complexo dos pilares cranealcaudal actua como uma regio em que se determina a quantidade e natureza da ingesta ruminal e, em consequencia, a duraao da ruminao. A ingesto dos alimentos determina um aumento brusco na frequencia e intensiudade das contraes do pilar. O deslocamento medio de cada indicador radioopaco durante as contraes, enquanto se consomem alimentos foi de 75 mm. As mudanas na separao dos marcadores se deveram a movimientos respiratrios ou corporais, contraes do pilar e distenso do rumen por acumulaao de ingesta como alternador na linha inicial; uma refeio de 60 minutos se associa com um aumento de 24 % na distancia media entre os pilares (Fig. 4.39). Estas observaes indicam que os receptores dos pilares se desloca bastante para controlar a digesta ruminal porque formam UI1 estreitamento atravs da massa de digesta e explicam o amplo deslocamento durante cada sequencia de contrao. A textura da digesta Figura 4.39 Figure 3 (como resultado de estimulao tctil por seu movimento sobre as superficies do pilar durante as contraes), a consistencia da digesta (pela resistencia oferecida aos pilares que se contraem), e preenchimento do rumen (pela distenso dos pilares), representam trs tipos possveis de informao sensorial que podem proceder dos pilares. A Figura 4.4 demonstra que o movimento relativo do pilar craneal difere totalmente durante a ruminao do realizado ao ingerir alimento, indicando assim uma efetividade diferente da estimulao dos pilares durante a demora necessaria para que um animal alimentado comece a ruminar. Como o perodo de retardo seguinte a ingesto se produz durante um tempo em que elevada ao princpio a estimulao tctil, embora decresa at um nvel inferior, possvel que a reduo de informao sensorial aos centros de controle central seja um requisito prvio para iniciar o comportamento de ruminao (15). Mediante o consumo de grama em pedaos grandes frente a pedaos pequenos por ovelhas (no por bovino), se tem 31

Figura 4.41

descoberto que as partculas no rumen eram miores e mais s entreiadadas. Como resultado mais difcil a separao e decomposio mecnica das partculas, por este motivo se atrasa a transferencia de partculas pequenas do saco dorsal ao saco ventral do rumen e o refluxo at o interior do saco cranial e retculo. Por consequencia, durante o perodo que segue a ingesto de alimentos, no existem suficientes partiulas de alimento slido para estimular a zona reflexogenica para iniciar a ruminao (Fig. 4.41). Por consequencia, e em especial com ensilado preparado com grama grossa, se retarda o incio da atividade da ruminao aps uma refeio principal de principal de alimento (tempo de latencia mais prolongado) e aparece um grande nmero de bolos de falsa ruminao, especialmente durante os primeiros perodos de ruminao do dia. O retardo e a menor efetividade da descomposio mecnica das partculas pela atividad de falsa ruminao constitui uma explicao parcial da base fisiolgica subjacente para que seja menor o consumo de ensilado preparado com grama cortada em pedaos grandes que em troos pequenos (11).

MECANISMOS E IMPORTANCIA
A ruminao est regulada centralizadamente como se demonstra mediante a estimulao dos centros gstricos e rea hipotalmica anterior (1). A ruminao reflexa induzida tambm frequentemente nas vacas leiteiras durante a ordenha j que se mostram sonolentas. Nas cabras se tem conseguido reflexos condicionados mediante a associao de uma srie de choques com carcias suaves da parede reticular (18). Sem dvidas, se requere um grande nmero de associaes para obter a regurgitao instantnea ao mesmo tempo que se produz uma contrao reticular (Fig. 4.42). A injeo intravenosa repetida de doses muito pequenas de adrenalina (3 g/kg) provoca tanto en ovelhas como em bovinos uma salivao intensa seguida, unicamente, em ovelhas de regurgitao.

A ruminao induzida resultado da ativao dos centros gstricos por aumento da corrente nervosa aferente desde a parede reticular estimulada pela adrenalina. aps 20 a 30 experiencias, alguns animais comeam a ruminar imediatamente depois de aplicada uma injeo controle de soluo salina (observaes sem publicar). Recentemente se tem desvendado o papel de um sistema opiide inibidor no controle da ruminao em ovelhas, baseados em antdotos do opiato, como naloxona no apenas estimulam a motilidade ruminal, seno tambm a ruminao induzida por adrenalina inclusive em animais alimentados com alimentos granulados.

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Quando no pode executar-se o comportamento da ruminao, se coloca em andamento um padro muito irregular de comportamento mastigatrio para mimetizar o processo natural. Por exemplo, em bezerros com rumen isolado e alimentados atravs de uma cnula abomasal, se apresenta pseudoruminao como um impulso do comportamento (Fig. 4.43). O elevado percentual de pseudoruminao decaiu mediante a infuso ruminal de quantidades crescentes de cidos graxos volteis, embora aumentou mediante estimulao tctil por partculas indigestveis da parede do rumen isolado (21), indicando assim a existencia de influencias opostas sobre o desenvolvimento do comportamento da rumianao durante a adaptao ps-natal aos alimentos slidos.

TEORIAS SOBRE O DESENVOLVIMENTO DA RUMINAO

A continuao se incluem algumas das teorias que se tem apresentado em explicao da ruminao: a) A teoria dos predadores establece que os ruminantes so animais atacados por predadores (grandes carnvoros) e, por consequencia, devem ingerir rapidamente os Figura 4.32 alimentos sem mastiga-los bem. Para compensar isto voltam a mastigar completamente os alimentos quando descansam em um lugar seguro. O suposto tcito de que o ruminante, enquanto descansa se encontra mais protegido de um ataque que enquanto pasta injustificado. Um rebanho ativo e vigilante se encontra mais a salvo dos predadores, embora os animais pastam por sua rapidez para responder aos comandos de seus propios sentidos. Embora a teoria no seja convincente, deve lembrar-se que sonolncia e ruminaao so assciadas e que o sono profundo se apresenta no animal deitado ao final de um perodo de ruminao. b) Otra possibilidade que se tem apresentado o incremento na passagem do contedo do retculo-rmen at o interior do omaso. Poderia sealarse (assinalar?)a contrao extra-reticular, a maior motilidade, a possvel interveno da goteira reticular na deglutio do alimento remastigado ou o a entrada de ingesta finalmente dividida. Sem dvida, o alimento vremastigado no passa diretamente via goteira reticular at o interior do omaso-abomaso (15) e o desaparecimento de material do retculo-rumen pode aumentar, enquanto se ingerem alimentos, embora no durante a ruminao. c) a funo mais importante da ruminao a decomposio de material que de outra maneira seguiria no mesmo ocupando um espao til e dificultaria a ingesto de alimento e, 33

resulta claro, que a ruminao responsvel principalmente pela desintegrao de material grosseiro no rumen. Muitas experiencias consistentes na molturao dos alimentos, limitao da mastigao mediante um bozal ou a administrao de morfina indicam que a velocidade com que pode descomponer-se a forragem depende do consumo voluntario desta forragem e que o efeito da diviso do alimento acelera o esvaziamento do rumen, permitindo assim um maior consumo de alimento. A mastigao pr-ruminar adequada ao ser ingerido o alimento pela primeira vez poderia ser um mtodo mais simple e biologicamente mais razovel de assegurar a decomposio da ingesta para facilitar seu livre trnsito at o intestino (como ocorre com os equideos) sem necessidade de um mecanismo especial. Na realidade, o alimento mastigado at obter partculas menores por aqueles animais cujo rumen tem sido extirpado cirurgicamente. Poderia-se esperar, tambm, que a estimulao aumente a digestibilidade, particularmente no caso de forragem suficiente j que se ter facilitado o ataque microbiano ao aumentar a superficie do alimento e eliminar as barreiras fsicas para a liberao de nutrientes. Por outra parte, se a ruminao determina um maior consumo e sada de alimentos do rumen com um custo energtico baixo, a perda de digestibilidade decair de importancia quando se compara com o efeito sobre a disponibilidade de nutrientes. Quando se considera que o animal em fase de ruminao aparece deitado, sonolento, e mastigando ingesta que tem sido reamolecida e parcialmente decomposta no rumen, o desenvolvimento da ruminao aparece como um processo organizado para que seja mximo o consumo de dietas fibrosas.

ERUCTO
A ao de eructar um mecanismo pelo qual os ruminantes expulsam as grandes quantidades de gas produzidas no pre-estmago como resultado da fermentao microbiana. Durante os perodos de mxima produo de gas (30 minutos a 2 horas daps a ingesto de alimentos), a produo de gas pode a1canar valores elevados. Os bezerros alimentados com alfalfa verde em pedaos produz 12-27 litros/minuto mediante 3-17 eructos/minuto. Os eructos se associam com as contraes secundarias do rumen na maior parte dos bovinos. Estudios radiogrficos realizados nas ovelhas demonstram que as contraes bifsicas do retculo eliminam uma boa parte da ingesta da zona cardial. O pilar Figura 4.44 cranial permanece em uma situao de contrao atuando como um dique, evitando que a ingesta encha o retculo. Estes fatos determinam que o gas produzido no rumen seja forado a dirigir-se at a regio cardial. Rousseau (17) tem descrito a sequencia de fatos que interferem no eructo. Segundo se demonstra na Figura 4.44, o eructo se produz em asssociao com diferentes formas de atividade esofgica: uma fase de preenchimento, uma contrao para o eructo e uma contrao secundaria ou de limpeza. A contrao de limpeza o trmino aplicado recentemente a 34

contraes esofgicas que progridem caudalmente, que independencia dos movimentos bucofarngeos da degluo.

se

produzem

com

MEDIO
Em vacas equipadas com mscaras faciais e cnulas traqueais, Dougherty e col. (6) descubriram que o gas expelido atravs da traquia era de 3 a 7 vezes superior que o expulso atravs da mscara facial; de 0,5 al 33 % do gas eructado escapa pela boca ou nariz, o restante respirado pela traquia. O eructo um proceso silencioso nos ruminantes em contraste com o que sucede em alguns seres humanos. Isto supe, sem dvida, um mecanismo protetor que evitar que estes animais sejam descobertos pelos predadores durante os perodos de tranquilidade ou de ruminao, enquanto descansam (3). A quantidade de gas expulsa pode ser recolhida facilmente inserindo-se um tubo na parte superior da traquia (Fig. 4.45). Os gases eructados penetram na traquia com presses que se aproximam das que alcanam nol esfago durante a fase de expulso e penetram profundamente nos pulmes. O eructo destes gases determina uma elevao nos valores de CO2 arterial sistmico. O fato de que este incremento em CO2 arterial no seja devido a ativao reflexa de desvios arteriovenosos pulmonares vem indicado porque os nveis arteriais superam muito o contedo em CO2 de amostras de sangue venoso recolhidas simultaneamente (6). Que o sistema pulmonar representa uma via de absoro dos gases eructados cai patente pela descoberta de que vrios gases, incluindo CO2, CO, H2S e O2, aps serem introduzidos no rmen, mais fcil que determinem trocas nos nveis gasosos no sangue ou na atividade fisiolgica do animal quando a traqueia permanece aberta e capaz de recebir estes gases durante o eructo (6). Figura 4.45 O inchao do rumen com gas estimula o reflexo do eructo e a ao de eructar se inibe quando a regio prxima a cardia se recobre com ingesta, agua, espuma o leo mineral. As investigaes de Dougherty indicam que, nas ovelhas, a regio ao redor a cardias se mantm livre de ingesta mediante fortes contraes da prega retculo-ruminal e do pilar cranial. O pilar cranial pode exercer tambm em bovinos importante papel da limpeza da cardia. A comparao dos mecanismos de eructo e da ruminao indica que so estimulados de diversas formas. A ao de eructar se estimula pela presso de gas no rumen, enquanto que a ruminao se estimula por mecanismos tcteis e qumicos. A insuflao de gas no rumen aumenta a incidencia de contraes ruminais 35

secundarias na ovelha consciente e a presentao de contraes reticulares exerce um efeito inibidor sobre as contraes ruminais secundarias, especialmente as do saco ventral e do saco cego ventral (23). O aumento de presso intra-ruminal em descanso determina um incremento linear na frequencia de contraes primarias com presses inferiores a 10 cm de H2O. As presses intra-ruminais em descanso superiores a 10 cm de H2O exercem um efeito supressor sobre a frequencia de contraes primarias que maior quando o gas insuflado no contm CO 2 que quando est presente o CO2. Se tem demonstrado que a frequencia das contraes secundarias aumenta linearmente com todos os gases e com todos os nveis de presso estudados.

DIFERENAS ESPECFICAS
O fato de que intervenham no eructo tanto mecanismos centrais como perifricos sugere a existncia de posveis diferenas especficas em sua interao. A comparao dos efeitos sobre a distenso do rumen de antagnicos do opiato como naloxina, metilnaloxona (que no cruza a barreira sangue-encfalo) e de neuroleptanalgsicos (como xilacina ou detomidina) demonstra que (a) o eructo est ligado a apresentao de contraes ruminais secundarias (quanto menor seja sua frequencia, menor ser o volume eructado) em bovinos. Pelo contrario, as ovelhas eructam tambm durante ciclos primarios de contraes retculo-ruminais, por isso eructam um maior volume de gas durante a ruminao (Fig. 4.46). (b) O incremento derivado de presses intra-ruminais crescentes afeta tanto aos ciclos primarios como secundarios sem mudanas em sua proporo em bovinos. A distenso ruminal nas ovelhas determina um aumento de sua propia frequencia com um quociente de 1:2 at 1:3. (c) A inibio perifrica da motilidade uma causa importante de meteorismo em bovinos segundo indica a supreso de ciclos Figura 4.46 primarios de contraes por opiatos ou neurolpticos sem provocar meteorismo. Em consequencia, metilnaloxona to eficaz quanto a naloxona para aliviar o meteorismo em bovinos. Pelo contrario, nas ovelhas se produz tambm inibio central da motilidade e, em consequencia, meteorismo qps o tratamento com opiatos ou xilacina que bloqueiam os ciclos primarios retculo- ruminais. En consequencia, naloxona mais eficaz que metilnaloxona para aliviar o meteorismo gasoso. Sem dvida, o alvio do meteorismo por gas livre em ambas especies mediante a introduo de uma sonda nasogstrica atravs do esfnter esofgico inferior (EET), determina a esta estructura como um fator que intervm na eliminao de gas ruminal e de onde se esto presentes substancias adrenrgicas, colinrgicas, serotonrgicas e possivelmente receptores P. O papel especfico do tonus do esfnter esofgico inferior determinado tambm pela ausencia de qualquer melhora no meteorismo quando so 36

estimuladas a frequencia e amplitude das contraes retculo-ruminais por agentes colinrgicos como carbacol, betanecol ou pilocarpina. Pelo contrario, durante a hipomotilidade induzida por hipocalcemia, pode ser aumentado o volume de gas expelido mediante tratamento com antagnicos de 5-HT 2 sem mudanas importantes na magnitude das contraes (11).

CONTROLE DO ESFNTER ESOFGICO INFERIOR

A atividade nica dos neurnios vagaies sensitivos, que se registrou desde o ganglio intrnseco(?) de ovelhas anestesiadas e tem sua orgem no esfnter esofgico inferior, pertenece ao tipo adaptativo lento de receptores. Numerosos mecanorreceptores, que se localizamn no esfnter esofgico inferior, mostram uma atividade espontnea consistente em descargas tnicas devidas a uma ligeira tenso longitudinal que se inibe antes da passagem do bolo. A ausencia de inibio do esfnter esofgico inferior sem mudanas de motilidade provoca meteorismo por gas livre transitorio segundo se verifica 60 minutos aps a ingesto de folhas de alfafa por bovinos. O meteorismo espumoso, que uma causa relevante de morte em bovino para iscas que pasta em plantaes de trigo no inverno, no so acompanhado de mudanas significativas na motilidade do rumen. Visto que o orificio da cardia se contrai de uma forma tetnica quando se ve exposto ao fluido ruminal de pastos de trigo, possvel que a musculatura associada com o esfnter esofgico inferior pode contrair-se espasmodicamente e impedir os eructos aps sua exposio a certos compostos originados pela ingesta contida no rmen. Por outra lado, como as presses no esfago so um procedimento para a avaliao indireta da presso pleural, a presso pleural poderia ser um dos fatores que influem na presso do esfnter esofgico inferior. O aumento da presso pleural, por exemplo, na pneumonia, pode provocar um aumento de presso no esfnter esofgico inferior. O mecanismo poderia provocar timpanismo crnico, observado frequentemente em animais que sofrem (ou morrem?) de pneumonia. Tanto em ovelhas como em bovinos se tem observado relaxamento do esfnter esofgico inferior por antagnicos de 5-HT 2 durante a distenso ruminal. A insuflao de N2 no rumen aumenta ligeiramente sua atividade cclica, decorrente disso que aumenta o volume de gas eructado de 3,7 a 6,21/10 minutos. Aps um pr-tratamento com ritanserina (0,1 mg/kg de peso vivo), o volume de gas eructado aumenta mais entre 10 e 30 minutos aps sua injeo. Neste caso, aumenta o volume de gas expelido com cada eructo, mais que a frequencia dos eructos. Se verificaram efeitos similares aps a administrao de outros antagnicos de 5-HT2, indicando que os receptores de 5-HT 2 desempenham um papel importante, direto ou indireto no controle da presso do esfnter esofgico inferior. Outra possibilidade de ao pode ser o bloqueio de sustncia P, o pptideo que acompanha a 5-HT. Finalmente, a necessria eliminao de gas por parte dos ruminantes permite a presena de gases variados nos pulmes, que so absorvidos at o sangue e aparecem no leite. So mal conhecidos varios aspectos dos padres motores do esfnter esofgico inferior que parecem ser alteradas tanto no meteorismo induzido como no natural. 37

ATIVIDADE MOTORA DO ABOMASO

Em termos de motilidade, o abomaso tem sido ignorado em grande parte tanto na etapa pr ruminante como na de ruminante. Isto desta forma, apesar da notvel importancia de seu papel durante a digesto de dietas lcteas ou de substitutivos da leite nos animais jovens, e no adulto no qual o esvaziamento gstrico o requisito previo para a sada de slidos do retculo-rumen e para encurtar o tempo de reteno do contedo ruminal.

ESVAZIAMENTO GSTRICO
Em bezerros conscientes, minimamente sujeitos e providos com uma cnula permanente (de forma que o abomaso pudesse ser limpo mediante lavagem para introduzir uma refeio testigo e usando vermelho fenol como marcador no absorvvel para determinar o volume do abomaso), o padro bsico de esvaziamento tem uma caracterstica exponencial durante a maior parte do perodo de evacuao ao identico em outras especies. A colocao de cnulas duodenais adicionais de reentrada a 5 cm do piloro, proporciona uma preparao pela qual possvel a infuso do duodeno atravs da cnula dis tal, e recolher o efluxo abomasal da rama proximal da cnula. Foram confirmados os pontos seguintes: (a) mediante a infuso no duodeno de solues isotnicas de NaCl e NaHCO 3 aumenta o esvaziamento abomasal, resultando o bicarbonato o estmulo mais efetivo; (b) o HCl diluido inibe o vaciado; (c) as solues hipertnicas, incluindo disacrideos e monosacridos, inibem o esvaziamento gstrico; (d) cloruro (cloreto) amnico, uria, lactose e cido actico tem pouco efeito sobre o esvaziamento do abomaso. O registro simultneo do eletromiograma abomasal e a medio do esvaziamento gstrico puseram em questo uma associao causal entre a administrao de gastrina e a reduo do esvaziamento gstrico. A gastrina parece exercer seus efeitos diretamente sobre os mecanismos que regulam a motilidade e no indiretamente por meio, como exemplo, da estimulao de secreo cida. Isto sugerido pela rpida iniciao dos efeitos, a ntima associao temporal entre a inibio da motilidade e as infusess de gastrina, assim como tambm pelo rpido retorno da atividade eltrica e a reanudacin do esvaziamento gstrico. Pelo contrario, a inibio tardia da motilidade e esvaziamento do estmago originado pela acidificao duodenal, que persiste aps seccionar os nervos vago e esplnico, parece relacionada com a liberao de somatostatina. A ordem hierrquica dos fatores que influem sobre o esvaziamneto gstrico : 38

Figura 4.48

distenso do abomaso > osmolaridade > pH do quimo > produtos (gordura e protena) que penetram no duodeno. A distenso o principal estmulo intragstrico para o esvaziamento do abomaso. O volume dos jatos de digesta que atravessam o ploro resultado da bomba do antro, com uma correlao positiva entre o volume do golpe e o volume gstrico. A periodicidade dos jatos antrais relativamente constante e intimamente relacionada com as contraes do antro (25). O padro de esvaziamento uma funo da presena ou no de complexos motores migratrios (CMM) inciados na unio gastroduodenal- a interrupo do padro de CMM se produz apenas com refeies abundantes (Fig. 4.48). Durante as 4 primeiras semanas de vida, as dietas lcteas com polietilenoglicol como marcador do soro so evacuadas em 3 horas. Assim, a fase inicial da digesto gstrica dominada pela distenso e a velocidade fracional constante. de esvaziamento com o aumento de volume parece ser uma propriedade do estmago, as diferenas que se apresentam mais tarde so uma funo de variao em resposta a receptores duodenais. Aps a distenso do abomaso, a osmolaridade e o pH do quimo no duodeno parecem ser fatores importantes para o controle do esvaziamento gstrico no bezerro. A 300 mosmoles/kg, as infuses duodenais com solues isotnica de NaCl com uma margem de pH de 2,0 a 12,0 no alteram o elevado nivel de esvaziamento gstrico. Aplicando as tcnicas de refeio testigo usadas no homem, se tem demonstrado que as solues hipertnicas de NaCl, glicose e NaHCO3 inibem o esvaziamento, assim como tambm a produo de cido gstrico. Enquanto que as infuses duodenais de soluo de NaCl ajustadas a um pH 8 a 12 com NaOH no modificam a motilidade nem a velocidade do esvaziamnrto gstrico com esta margem de pH, o eletrorniograma gstrico e esvaziamneto so inibidos durante a infuso duodenal (embora no com a do abomaso) de fluido con pH baixo. Convm destacar que a acidificao duodenal representa um forte estmulo local da atividade motora duodenal que, assim, pode interromper indiretamente o fluxo gstrico como ao inicio de um CMM. Em consequencia, se tem empregado substitutivos acidificados do leite (pH 4,3 a 5,5) com objetivo de melhorar a qualidade de manuteno de forma que possam implantar-se sistemas de alimentao em grupo a voluntade. A introduo de soluo salina acidificada no abomaso com pH inferior a 2 no afeta o esvaziamento gstrico, a secreo de cido ou pepsinognio em comparao com uma refeio salgada. A secreo de cido pelo abomaso apenas foi inibida com um pH 1,2 assim como o eletromiograma gstrico, com efeitos mnimos sobre o esvaziamento gstrico; no aumentou a motilidade duodenal. Esta descoberta contrasta com o efeito da acidificao do duodeno, que reduz em forma significativa o esvaziamento do abomaso, a motilidade e a secreo de cido, sugerindo uma influencia direta relativamente menor da acidifcao duodenal no bezerro. PADRES MOTORES O procedimento usual adotado para obter informao sobre as funes gstricas tem suposto o empenho de animais preparados com fstulas e cnulas de reentrada que permitem a coleta (e retorno) da totalidade de digesta que flui pela cnula de sada (Fig. 4.49), assim como calcular a velocidade de passagem de partculas contidas. A secreo gstrica continuada nos ruminantes adultos se confirmou usando ovelhas providas de bolsas fndicas e com bolsas em antro e fundus. A secreo das bolsas fndicas contnua e diminui em volume e acidez, semelhante produo de pepsina, mediante a 39

reseco das bolsas do antro. Mostrando alimento aos animais e consumindo-os se estimula a secreo de cido fndico e de pepsina em animais providos de bolsas no antro antes e depois da antroctomia. Resulta num fato interessante, que a antroctomia reduz a produo total de cido das bolsas fndicas e pode ser seguida de um aumento no consumo de alimento. Todos os estudos do fluxo de digesta desde o abomaso ovino medido com marcadores como papel impregnado com xido crmico tem demonstrado uma relao direta entre o volume do abomaso e o fluxo desde este rgo, com o nivel de consumo de alimento e o ndice de motilidade do corpo gstrico. Por exemplo, a variao media calculada para o fluxo (ml/h) e o volume (ml) foram 0,33 0,07 e 0,34 0,05 (g/d de consumo de uma dieta granulada contendo 50% de palha de cevada). O fluxo duodenal e a motilidade do abomaso para um nivel similar de consumo de alimento diminui quando os tamanhos das partculas decrescem desde 6,5 a 1,4 mm devido ao incremento da ruminao e quantidade de saliva causando por dietas com partculas com um tamanho de 6,5 mm. A maior atividade motora reultante de um fluxo abomasal superior para niveis altos de consumo de alimento ou partculas de tamanho grande tem sido comprovada medindo os pares das contraes mediante eletromiografia e transmissores de fora tensoespessura em relao com a velocidade de fluxo avaliada mediante medidor de fluxo magntico sobre o bulbo duodenal (ver Fig. 4.54). Tanto em bovino como em ovelhas, 70-80% das ondas lentas do antro (5-6/min) se sobrepem com estalos na ponta. Em bovinos, a metade das mesmas passam aboralmente at o bulbo duodenal que tambim a regio em que se iniciam as contraes retrogradas a nivel da desembocadura do conduto biliar. Nas ovelhas, quase todas as contraes comeam por volta do piloro a intervalos curtos (50-70 segundos) e se propagam aboralmente correspondendo a um bolo de quimo de 5-6 ml. Sem dvida, o registro continuado destes padres de motilidade do antro demostrou a existencia de 15 a 18 perodos de inatividade do antro e ausencia de fluxo a cada 24 horas, cada um destes perodos dura de 5 a 10 minutos. A Figura 4.50 (correspondente a atividade mecnica da unio gastroduodenal) mostra que a inatividade peridica do antro coincide com o desenvolvimento de uma serie de contraes na unio gastroduodenal e persiste durante o perodo subsequente de repouso. Estas series de contraes so transformadas sobre o duodeno em uma fase de atividade pontiaguda regular (APR) que precedida por uma fase de atividade pontiaguda irregular (API) e seguida por uma fase de atividade no pontiaguda (ANP), propagada ao longo de todo o intestino delgado, da o trmino do complexo mioeltrico migratorio (CMM) (ver Fig. 4.54). A fase APR chamada tambm frente de atividade. Assim, a passagem de contedo atravs do piloro contnua no ruminante adulto, embora rtmico devido a uma inibio no momento em que se apresentam as fases APR-ANP dos complexos mioeltricos migratorios na unio. A estimulao da atividade motora duodenal, mediante distenso, liberao de cido e serotonina que aumenta a frequencia das fases APR-ANP, determina a inibio da atividade motora do antro e retarda o esvaziamento gstrico. ALTERAES FUNCIONAIS Tanto em pre-ruminantes como em ruminantes adultos, o fluxo transpilrico se 40

produz em forma de jatos com perodos de inatividade e ausencia de fluxo. O enchimento do abomaso determina um aumento na velocidade do esvaziamento abomasal ao reduzir a durao das fases de ANP. O incremento de osmolaridade do contedo abomasal reduz o esvaziamento do abomaso e permite tambm a acumulao de cido que aumenta a inibio. Uma disfuno importante que se produz em seguida a acumulao de gas (ou ar) no abomaso que se situa no corpo abomasal sobre o contedo lquido e se evita mediante eructos. O exceso de ar ingerido quando o bezerro bebe de uma garrafa pode acumular-se e o antro para evitar o refluxo de lquido. Algumas protenas influem sobre a altura das vilosidades e o desenvolvimento dos entercitos, que por sua vez podem afetar a produo de 5-HT de forma suficiente para influir na motilidade do trato digestivo, especialmente atonia por ulcerao duodenal. As perfuraes gstricas se localizam proximas ao piloro em 2/3 de bezerros (3-12 meses de idade) e 2/3 na parte fndica do abomaso em animais com mais de 1 ano de idade. O processo de ulcerao em bezerros e posterior disrritmia do antro e timpanizao do rumen so fatos favorecidos pelo frio durante o perodo invernal (dados sem publicar). As ovelhas adultas que sofrempadecen infestao por Ostertagia circunscrita, mostram regresso da mucosa do abomaso e menor motilidade que pode ser originada por hipergastrinemia coincidente com o parasitismo do antro j que os niveis de gastrina decrescem com um tratamento anti-helmntico eficaz. Existen muitas provas no sentido de que a infeco duodenal origina mudanas na motilidade do intestino e, em consequencia, distenso do abomaso. A distenso do abomaso em bovino adulto provoca atonia e deslocamentoat o lado direito. A patofisologia desta alterao mostra uma relao causal direta da motilidade do abomaso com exceso de cidos graxos volteis, possivelmente atravs de uma ao direta sobre as fibras musculares lisas. Entre os fatores estimuladores e inibidores que regulam os movimentos do msculo liso gastro-intestinal e, em consequencia, o esvaziamneto gstrico, o neurotransmissor colinrgico aumenta o peristaltismo do antro e relaxa o esfnter pilrico como o polipptideo intestinal vasoativo (PIV). Os hormnios duodenais, secretina, colecistoquinina (CCQ) e o polipeptdeo inibidor gstrico (PIO), assim como tambm a somatostanina (SRIF), tem efeitos opostos. Outro neurotransmissor, 5-hidroxitriptanina (5-HT) e seu peptdeo co-liberador de substncia P (SP), exercem efeitos estimulantes potentes sobre o antro e o duodeno. O fator liberador de tirotropina (FLT) e o fator liberador de corticotropina (FLC) e alguns peptdeos opiides endgenos (POE) encontrados pela primeira vez no encfalo e posteriormente no intestino tem efeitos similares. Esta dupla localizao de peptdeos tem dado origem ao conceito de um eixo encfalo-intestino. Dado que alguns peptdeos como PIV, SSRIF, SP e POE so segregados desde o vago ao intestino, se tem proposto o conceito de que o nervo vago a via petidrgica que conecta o encfalo e o intestino. Recentemente, se tem demonstrado que ao menos trs peptdeos do eixo encfalo-intestino (CCQ, FLT e SRIF), todos os quais dificultam o esvaziamento gstrico e reduzem o consumo de alimentos nas ovelhas (observaes sem publicar), exercem aes centrais e perifricas opostas na regulao da funo gstrica. Tem sido propostas as vias simpticas para explicar de que forma a ao central retransmitida at o estmago. Baseado nisto, as alteraes motoras do abomaso (e a anorexia consequente) representam um fator crtico na homeostase digestiva dos ruminantes. FLUXO TRANSPILRICO DA DIGESTA 41

A determinao da passagem de ingesta atravs do conduto gastro-intestinal dos ruminantes, quando se considera em relao com os padres de atividade motora, obstacularizada pela presena do retculo-rmen como sistema misturador. O tempo de reteno de partculas contidas neste reservatrio depende de seu volume e velocidade de retomada que pode variar com o nvel de consumo de alimento condizente com a forma fsica da forragem (ver Captulo 9). Em conseqncia, o volume do fluxo de digesta atravs do piloro depende da transferncia do contedo do rmen atravs do omaso e de seu posterior tratamento a nvel de abomaso. NVEL DE CONSUMO DE ALIMENTO O tempo que as partculas de alimento de tipo mdio passam no pr-estmago depende do nvel de consumo, embora sua determinao resulea difcil pela falta de segurana sobre o prazo que podem permanecer no omaso. Em ovelhas cujo rmen tenha sido eliminado cirurgicamente, as aparies inicial e final de marcador (fuquina) foram 6 horas y 6 dias aps o consumo de aveia picada, frente a 22 horas e 19 dias em ovelhas normais. Estes dados indicam que o rmen provoca um retardo de umas 16 horas na apario inicial do marcador. Sem dvida, o momento de excreo mxima teve efeito nos 2 e 3 dias em ambos os casos (3), indicando que a influencia do omaso parece consistir mais em um peneiramento das partculas que no retardo de seu avano. No obstante, o omaso se abastecer rapidamente com niveis elevados de consumo. O tempo mdio de reteno do feno teido com Au 98 em ovelhas submetidas a uma alimentao limitada voluntria decresceu desde umas 44 horas a 30 horas, indicando um menor tempo de reteno para um maior consumo de substancia seca na totalidade do intestino como no rumen (ver tambm Tabela 9.9).

FREQUNCIA NA INGESTO DE ALIMENTO

A seguir um ponto de vista histrico, o emprego de cnulas duodenais de reentrada tem sido muito popular, pelo que se disponhe de um elevado nmero de publicaes. Demostraram que uma baixa presso mais alm do piloro, resultado da ingesto de alimento demonstra estimular o fluxo abomasal reduzido, por outra lado, como conseqncia do sistema de canulalizao. Tais problemas podem evitar-se mediante o emprego de medidores de fluxo e/ou recolhida total automtica mediante cnulas simples em forma de T. A frequncia na ingesto de alimento tem um efeito notvel sobre a quantidade de digesta que flui desde o abomaso. Em ovelhas que recebem alimentos uma vez ao dia, a velocidade de fluxo de 270 ml/hora que aumenta at 785 ml/hora quando a mesma rao se distribui em trs refeies por dia. Tambm se tem descoberto um maior fluxo dirio desde o abomaso para distintas raes quando so distribuidas com intervalos de uma hora que quando se ingerem mediante uma refeio nica por dia, qualquer que seja o tratamento ou a rao. Finalmente, a mesma quantidade de alimento administrada en 3 42

refeies por dia em comparao com uma refeio por dia incrementa em 30 % o fluxo de digesta a nvel ps-pilrico, devido a uma maior atividade secretora e motora do abomaso. Tambm provavel que aumente a secreo de saliva e a motilidade do rmen. Os clculos do fluxo basados bem no mtodo do indicador usando Cr2O3 e concentrao de lignina ou recolhida total automatizada em bovino alimentado com uma dieta constituda totalmente por forragem ou com dieta que contenha 80 % de sorgo em gro (4 kg de substncia seca/dia) foram: 76 frente a 46 l/dia, respectivamente (Tabela 4.6). Como foram similares os consumos e fluxos de substncia seca, um aumento de 55 % no volume de digesta a nvel ps-pilrico nos novilhos alimentados com a dieta a base de forragem em comparao com os que receberam a dieta a base de gro, indica que a dieta a base de forragem provoca uma maior diluio pr-pilrica. Figura 4.50

VARIAES ULTRADINAS
O fluxo abomasal de digesta valorado mediante um medidor de fluxo tem lugar no bovino em forma de borbotones com um volume que varia entre 50 e 160 ml cada 1-3 minutos, separados por perodos sem fluxo correspondentes a um ritmo ultradino de inatividade do antro. Nas ovelhas o fluxo aparece em forma de borbotones de 6-20 ml cada 0,5-1,2 minutos, que cessam regularmente durante as fases de repouso do antro (Fig. 4.50). O maior fluxo de digesta correspondente a uma mesma quantidade de alimento administrada em 3 refeies por dia originou borbotones de maior volume, mais que aumento na freqncia de emisso sem mudanas na variao ultradina da atividade antro-duodenal.
Figura 4.51

VARIAES DIURNAS
Tanto em bovinos como em ovelhas se registraram tambm variaes diurnas sobrepostas no fluxo de digesta. O fluxo de 24 horas medido por recogida total ou Cr203 em novilhos alimentados com uma dieta de cereais (Fig. 4.51) alcanou um mximo aps a refeio da tarde e se verificou um segundo mximo at a meia-noite que foi seguido por um fluxo muito escasso de 2,00 a 4,00 (29). Em ovelhas alimentadas a vontade, tambm se observou dichas variaes circadianas de fluxo atravs do piloro em relao com os ciclos de descanso-atividade, chamados tambm em ovelhas (19). Reapresentam provavelmente um aspeto da relao estmago-encfalo que mais verificvel en animais alimentados com uma dieta lquida. 43

Quando as ovelhas foram alimentadas totalmente mediante infuso ruminal de cidos graxos volteis e abomasal da soluo de casena introduzida com uma velocidade constante de 200 ml/hora puso de manifesto um ou dois perodos de fluxo lento durante a noite que duraram 1,5-3 horas e um perodo de fluxo rpido, possivelmente um fenmeno de rebote, ao amanhecer. O fluxo lento se caracterizou por chorros de 2-3 ml frente aos 6-7 ml durante o fluxo rpido. Estas variaes se apresentam sem mudanas importantes na freqncia das contraes do antro nem na periodicidade da atividade motora cclica na unio gastroduodenal (observaes sem publicar).

MOTILIDADE DO INTESTINO DELGADO

As variaes diurnas do fluxo abomasal ligadas ao ciclo de descanso-atividade do animal (29) e os ciclos de sono (19) se superpem ao longo das trocas ultradinas de fluxo em intestino delgado a intervalos de 90-120 minutos. A origem desta intermitncia no fluxo de digesta nos ruminantes se encontra na gerao peridica de complexos motores migratrios (CMM) na unio gastroduodenal, identificados primeiro mediante Figura 4.52 eletromiografia aps um ayuno noturno no perro. A parte do complexo migratrio durante a qual estallidos fortes e regulares de potenciais em ponta se superpem sobre ondas lentas consecutivas (fase APR) se denominou inicialmente contraes segmentais por sua ritmicidade e sua localizao em segmentos sucessivos do intestino delgado. As contraes segmentais que duram de 3 a 9 minutos so precedidas por una fase de contraes irregulares (peristaltismo) denominada atividade pontiaguda irregular (API). A atividade de mxima amplitude a nica visvel em reproduo sobre cinta magntica (Fig. 4.52) e no se aprecia fluxo durante o perodo subsequente de repouso. As medies diretas do volume de digesta que passa por uma cnula implantada no jejuno das ou plejo mioeltrico migratrio, a saber, por delante das contraes segmentais. O padro do fluxo segue sendo similar at o leo terminal j que a digesta se expulsa desde uma cnula ileal aberta em forma de uma srie rpida de bolos independentes a intervalos de 1-2 horas. Pelo contrrio, na fase pr-ruminante se interrompe a atividade motora cclica como no peITO ou no homem pelo consumo de alimento (a atividade se converte em continua mediante o desaparecimento das fases APR e inatividade posterior ou no pontiaguda ou ANP), os CMM se repetem sem interrupo no ruminante adulto com apenas ligeiras variaes em sua freqncia devidas quantidade de contedo que deve ser impulsado. Ademais, aps vagotomia e esplanotomia combinadas, os CMM no apenasmente persistem seno que se repetem algo mais freqentemente, fato que sugere que a gerao dos CMM pode ser uma propriedade intrnseca do intestino centrolada por um reIoj interno. As redes integradoras no seno do plexo intrnseco controlam o padro de excitao e inhibio 44

recprocas que regulam a iniciao da migrao do CMM. Estas redes, embora influenciadas por impulsos nervosos extrnsecos, podem funcionar com independncia de impulsos externos. A atividade motora cclica do intestino delgado e seus efeitos sobre o fluxo de digesta so fatos bem conhecidos nos ruminante, incluindo seu desenvolvimento durante a vida prnatal e o controle neuro-hormonal. As peculiaridades resultantes da atividade cclica do reservorio do bulbo duodenal, a configurao vertical do duodeno, a entrada muito distal das secrees pancretico-biliares no duodeno a unos 30 no piloro, so fatos coerentes com uma pauta especfica nos rompantes. EI valor mdio do pH da digesta haIlado nas ovelhas que recebem 800 g de feno e 200 g de aveia 2,7 0,02 cerca do piloro e incluso 4,1 0,06 a 10 em aps o ponto de entrada do conduto biliar comum. Na realidade, a secreo das glndulas de Brunner do asa duodenal completa, incluso em presena do efeito estimulante de uma dieta cida, alcana apenas 15 ml/hora com pH 7,5-9,0 e assim incapaz de neutralizar 300 ml/hora de quimo cido.

DESENVOLVIMENTO PERINATAL
O desenvolvimento do intestino delgado Figura 4.53 dos ovinos tem recebido uma ateno muito superior ao de ouras pores do conduto gastro-intestinal. No feto de 60 dias, cuja longitude occipital-grupa de 16 cm, o intestino delgado tem uma longitude de 1,76 m. Durante as 3-4 ltimas semanas de gestao, a longitude do intestino delgado 18 vezes a correspondente distncia occipital-grupa, a saber, 7,9-8,8 m e no duodeno aparece a primeira evidncia de glndulas intestinais (criptas de Lieberkhn). No cordeiro fetal relativamente maduro ao nascer, os nveis de gastrina em plasma so elevados antes do nascimento e o feto segrega cido durante a gestao com uma tendncia geral para que o pH gstrico descienda desde 7,5 no feto de 105 dias at 4,3 no feto de 135 dias de idade. A atividade pontiaguda irregular resulta errtica e de baixa magnitude durante este perodo. Segundo diminui o pH gstrico, a atividade pontiaguda no organizada vai se organizando em perodos de descanso (ANP) e atividade pontiaguda regular (APR). Durante a ltima semana antes do nascimento, a API aumenta desde 30 a 50 % do tempo comprovado e se intercala entre as fases de APR que, por sua vez, se apresentam com menor freqncia. Este perfil de Ia API se parece com as trocas que podem ser induzidas durante o descanso ao aumentar artificialmente o volume do contedo intraintestinal nas ovelhas adultas. A apario antes do nascimento de um padro semelhante ao CMM, se acompanha de uma elevada freqncia de ondas lentas sobre o antro acerca do piloro e sobre o bulbo duodenal. A propagao de sries de estallidos em ponta sobre o antro e atravs da unio gastroduodenal a intervalos de 1 a 2,5 minutos pode apreciar-se 5 dias antes do nascimento. 45

O intervalo de 30-40 minutos entre as fases de atividade pontiaguda regular (APR) no feto aumenta progressivamente at valores de 90-100 minutos aps o nascimento como conseqncia de una maior durao das fases API e posteriormente, no adulto, pelo desenvolvimento de mecanismos inibidores. Intervm outros dois fatores: uma maior velocidade de propagao dos CMM e a apario de complexos de potencial de ao migratria (CPAM) que se denominaram ondas propulsoras no bezerro recm-nascido (Fig. 4.53). A recuperao no indivduo adulto do ritmo rpido dos CMM observado no feto ou recm nascido poderia ser induzido usando antagnicos serotoninrgicos como metisergida, exceto para a velocidade de propagao que permanece to alta quanto a observada durante a evoluo ps-natal do padro CMM. Finalmente, a adaptao do conduto gastro-intestinal a impulsar a digesta em resposta a sua carga por leite supe o desenvolvimento de vrias mudanas na motilidade: um maior quociente API/ANP, maior velocidade de propagao das contraes, menor atividade em direo oral, e claros estallidos de atividade pontiaguda intensa, a saber, ondas propulsoras ou CPAM.

CARACTERSTICAS DO FLUXO DA DIGESTA

Para estudar os fatores que intervm na velocidade de avano da digesta ao longo do intestino delgado dos ruminantes, tem sido estudada a atividade motora do duodeno ovino mediante o registro conjunto de mudanas de presso e eletromiogrficos (EMG) a nvel de uma cnula em T que pode receber tambm uma sonda anular medidora do fluxo. A motilidade durante 24 horas se representou mediante contraes que se propagavam exceto durante, 15 a 18 perodos de repouso que duravam 10-15 minutos e eram seguidos por perodos de maior presso com uma durao de 4-5 minutos. Quando se insere na luz do duodeno uma sonda anular eletromagnticas medidora do fluxo, o fluxo do contedo se realiza mediante chorros durante as contraes que se propagam (fases API do CMM). Esta pauta de atividade y, em conseqncia, Ia velocidade do fluxo da digesta cessa durante os perodos de repouso (fase ANP do CMM) (Fig. 4.54). O registro continuado durante perodos de 24 horas em ovelhas alimentadas com feno a vontade mostra um fluxo mdio de digesta de 1.200 ml durante o dia frente a 1.800 ml durante a noite. A explicao desta variao diurna estriba em que o animal emplea tempo durante o dia em comer e mordisquear, enquanto que quase 70 % do tempo se destina durante a noite a ruminao (durante a que aumenta o fluxo de sada do retculo-rmen e em conseqncia do abomaso). Pelo contrrio, com uma dieta a base de cereais ou concentrados, a velocidade do fluxo de digesta aumenta pouco depois da ingesto do alimento e desciende na noite durante os perodos de sono profundo. 46

No jejuno, o conceito de que a atividade propulsora do intestino delgado depende diretamente dos CMM se demonstra ao observar que seu contedo impulsado durante a fase API e que o fluxo mximo se alcana imediatamente antes de aparecer a fase APR. O fato de que o marcador rdio-opaco se mova desde o duodeno at o leo proximal em 20-40 minutos, embora precisa outras 2 horas para passar at o leo distal, se pe de manifesto pelo desaparecimento da fase APR de um CMM aps percorrer 60 % do intestino delgado. CONTROLE NEURO-HORMONAL Diversas observaes indicam que os nervos extrnsecos desempenham apenas uma funo reguladora porque a atividade do CMM persiste aps cortar os nervos esplnico vago. A apario de atividade motora cclica e sua resposta ao contedo intraluminal so aes controladas pelo sistema nervoso entrico (SNE) (ver Fig. 4.26). O papel regulador dos nervos vagos se demonstra pelo desaparecimento do comienzo das fases de APR mediante a infuso duodenal de 0,5-3 meq de HCI (HCI 0,05-0,1 M). A vagotomia no impede a iniciao ou emigrao do CMM espontneo, embora reduza sua velocidade de propagao de 40,5 a 16,7 em/minuto no duodeno. As respostas inibidoras de vaciado gstrico mediante a presena no duodeno de produtos da digesto e do ambiente osmtico depende segundo graus variveis de um mecanismo nervoso chamado reflexo inibitrio enterogstrico. Este reflexo protetor que evita a sobrecarga, tem tambm ao nervo vago como um componente do arco reflexo. O reflexo inibidor enterogstrico posto em curso, desde o intestino ao encfalo e de novo ao estmago, mediante fibras aferentes e eferentes nos vagos. A inibio vagal se efetua mediante nervos vagais eferentes no colinrgicos nem adrenrgicos. Diversos receptores intestinais (osmorreceptores, receptores H + , e mecanorreceptores), que respondem a estmulos intraluminais especficos, so capazes de iniciar o reflexo de inibio da atividade motora do abomaso. A inibio da motilidade gstrica como resposta presena de solues cidas no duodeno ou de gordura que teve acesso pela entrada do conduto biliar no desaparece totalmente aps a vagotomia. Nos ruminantes o efeito inibidor de cido e gordura influi tambm sobre a motilidade do retculo-rmen e, em conseqncia, sobre o fluxo de sada do abomaso e a secreo abomasal de H +. 47

Os registros do movimento das mandbulas em ovelhas demonstram que a infuso duodenal de 100 ml de leo de cacau (ou ser manteiga de cacau?) altera as pautas normais de consumo de alimentos e ruminao. O perodo inicial de consumo de alimentos se abrevia, algumas vezes at a metade do observado em animais infundidos submetidos a controle, a saber, nos dias em que no se prtica a infuso. Este perodo reduzido de consumo de alimento suele ir seguido por um perodo de ruminao, embora posteriormente os animais comem pouco e apresentam curto perodo de ruminao e longos perodos de inatividade. O consumo intensivo de alimentos se reanuda 3-4 horas aps finalizada a infuso. Quando emulses de cidos graxos (2-10 g) com resina de accia e gua preparadas com cidos graxos, gua, resina (4:2:1 em peso) e, posteriormente diludas at um volume final de 120ml, se infundem em ovelhas em uma localizao caudal com respecto a abertura do conduto biliar, se aprecia um claro efeito inibitrio sobre o retculo e com menor intensidade sobre o rmen. Entre os fatores hormonais que poderiam intervir, parece ser que atua a colecistoquinina (CCQ), mais que a secretina, PIG, SRIF o polipeptdio pancretico bovino. A CCQ liberada pela gordura desde a mucosa intestinal penetra na corrente sangunea mesentrica, a travs do sistema porta chega ao fgado e veia heptica para alcanar a circulao arterial general. Tambm so sintetizadas quantidades apreciveis de CCQ em diversas regies d encfalo; o papel de Ia CCQ enceflica, ademais de sua atividade como neurotransmissor em SNC, poderia consistir na regulao do consumo de alimentos. Sem embargo, a impossibilidade de que a CCQ sintmica ultrapassasse a barreira sangue-enceflo sugere a existncia de uma separao entre as atividades da CCQ enceflica e intestinal, de forma que quando cortada a conduo nervosa at (e desde) o intestino delgado, se atenua muito a ao depressora sobre o consumo de alimentos da CCQ. La hiptese de que a CCQ exerce uma ao perifrica de saciedade, provavelmente no conduto gastrointestinal superior, ao retardar o vaciado gstrico tem sido estudada e reforada pelo fato de que a anorexia que padecem as ovelhas infestadas por nematides coincide com um elevado nvel de CCQ no plasma.

INTESTINO GROSSO
As funes homeostticas do intestino grosso incluem a manuteno de um equilbrio entre eletrlitos e fluidos, um alojamento para milhares de milhes de microorganismos (da que seja o lugar para a absoro de cidos graxos volteis) e um depsito temporrio de excrementos at que convenha sua eliminao controlada. A notvel variao na anatomia do intestino grosso no parece possuir relao com a formao de fezes granuladas em ovelhas e cabras. O papel do clon espiral na formao de grnulos fecais vem indicado pelo tempo mdio de reteno que de 20 horas, em mdia, em ovelhas em lugar de 8 horas em gado bovino (20), devido existncia, no clon espiral de ovelhas e cabras de uma segmentao ou diviso de sua luz em segmentos bastante uniformes pela presena de contraes anais estreitas. Estas contraes expulsam as fezes somente a curtas distncias e em ambas as direes, da a formao de grnulos. Em conseqncia, uma maior atividade motora do clon espiral poderia associar-se a constipao, enquanto que a diarria seria conseqncia de um clon flcido. O principal padro de atividade do clon proximal o fluxo retrgrado de digesta at o interior do ceco. 48

ATIVIDADE MOTORA DO CECO

O fluxo de digesta desde o leo terminal at o ceco e clon proximal intermitente. Segundo os estudos realizados sobre o fluxo a nvel do leo terminal, resulta que uma nica contrao peristltica pode originar um fluxo de fluido de hasta 70 ml. Tais fluxos so seguidos por um longo perodo de repouso que pode durar desde 30 hasta 300 minutos. Os fluxos estimados do contedo do leo variam de 2 a 8,5 l/dia no gado bovino. As contraes regulares coordenadas, peristlticas e Figura 4.55 antiperistlticas, so a forma predominante de atividade no ceco e clon proximal com uma freqncia de 3-7/10 minutos. Durante uns 6 e 10 segundos no gado bovino e ovelhas, respectivamente. As observaes radiolgicas tm demonstrado que a maioria destas contraes se originam bem no extremo cego do ceco ou na unio leo-cecal (28). As contraes que se iniciam na unio leo-cecal vo at o fundo do ceco e so seguidas por uma onda de contrao que retoma desde o fundo do ceco e pode recorrer certas distncias ao longo do clon proximal. Quando estas contraes alcanam o extremo do ceco, se desprende uma camada de gs, que percorre quase a metade da distncia at a unio e depois retorna ao fundo do ceco. Em outras ocasies o gs desprendido pode penetrar diretamente no clon. As contraes peristlticas nicas, que se originam como uma continuao da contrao cecal, caminham ao longo do clon proximal, chegando com freqncia at o clon espiral. As contraes antiperistlticas comeam no clon proximal. De forma irregular se produzem sries de 4 a 12 contraes intensas, que duram entre 2 e 6 minutos em ovelhas e bovinos, respectivamente, (a intervalos de 30-240 minutos) para evacuar o contedo desde o ceco e so ligadas a apresentao de uma fase APR no leo. As contraes do ceco provocam uma evacuao quase completa do contedo at o clon proximal. Nos bovinos induzem uma fase de hiperatividade parecida com a onda pontiaguda migratria (Fig. 4.55). Em conseqncia, a anlise da digesta ao longo do trato digestivo tem demonstrado que a concentrao de cidos graxos volteis demonstra um pequeno incremento no leo terminal, uma forte elevao no ceco e um decrscimo progressivo ao longo do clon espiral.

CLON ESPIRAL E FEZES GRANULADAS

No clon espiral das ovelhas, as ondas de golpe pontiagudo que duram 4 segundos somente, se produzem com uma freqncia de 15 por minuto durante quase 95 % do tempo comprovado, razo pela qual a atividade parece quase contnua. Esta atividade bsica se interrompe somente na primeira espiral por contraes (5-1O/hora) 49

que se propagam desde o clon proximal e que alcanam a ltima espiral centrpeta. clon espiral, so recuperadas essencialmente na mesma ordem de introduo nos grnulos fecais. Isto indica que as contraes segmentrias constituem a atividade predominante no clon espiral ovino. O eletromiograma efetuado no clon espiral do bovino mostra desta atividade durante to somente 25 % do tempo registrado. Uma caracterstica notvel do clon espiral bovina, assinalada na Figura 4.55, consiste na propagao de 8 a 10 fases de hiperatividade por dia, que se correspondem com a propulso de um grande volume de digesta. Duram uns 5 minutos, so seguidas por um perodo de repouso e se propagam desde o clon proximal at o clon distal com uma velocidade de 2 em/minuto.

INFLUNCIAS NERVOSAS
Aparecem opinies opostas sobre a influncia do consumo de alimentos na motilidade cecal. A freqncia e amplitude de mudanas regulares de presso no ceco das ovelhas se vem aumentadas, alcanando um mximo de atividade 15 a 20 minutos aps se iniciar o consumo de alimentos. A resposta se apresenta, embora diminuda, em animais em que se simula a distribuio de alimento. Existem provas da existncia de um reflexo gastro-clico nas ovelhas j que a atividade do clon quase se duplica durante os dez primeiros minutos seguintes ao consumo de alimentos. O consumo de dietas a base de cereais reduz a atividade motora do ceco em ovelhas e gado bovino, presumivelmente como resultado de uma fermentao cecal maior ou anormal. A infuso de nveis altos de cidos graxos volteis, especialmente de cido butrico, pode inibir a motilidade e ser o fator causador da alterao patolgica conhecida como dilatao cecal. Convm destacar que a dualidade da atividade pontiaguda do clon parece ser um fenmeno geral descrito tambm em outras espcies. As seqncias de golpe pontiagudo de larga durao se caracterizam por sua propagao e por ser predominantes no gado bovino. As seqncias de golpe pontiagudo que duram menos de 5 segundos (que permanecem localizados) se produzem bem desenvolvidos no clon espiral ovino. Os estudos comparativos dos padres de motilidade realizados no intestino grosso de conejos (coelhos?), no qual se formam grnulos fecais moles e duros por mudanas na durao da atividade pontiaguda, indicam que as prostaglantinas endgenas (PE) desempenham um papel importante na alternncia das funes motoras e secretoras que intervm na formao de fezes amolecidas. possvel que os nveis de PE do clon espiral sejam a origem das diferenas entre as espcies bovina e ovina. O papel motor que influi na defecao ou aporte nervoso extrnseco que chega ao reto em resposta a uma distenso tem demonstrado pelo relaxamento da ampola retal aps a anestesia epidural, e no caso de tenesmo (urgncia?)retal, pelo seu desaparecimento aps a destruio das vias sensitivas nos nervos plvicos mediante 1cool. RESUMO A descrio condensada dos padres de motilidade que intervm no desvio do leite da cmara de fermentao, no intercmbio de digesta no rmen e em sua 50

propulso desde o abomaso ao longo do intestino imprime claramente diferentes nveis de controle nervoso dos movimentos cclicos procedentes do encfalo e de neurnios intrnsecos que so distendidas pela digesta que se move atravs do conduto digestivo. Toda a atividade mecnica do trato digestivo influenciada pela interao dos dois sistemas que intervm no eixo encfalo-intestino: (a) o sistema nervoso entrico que contm tantas clulas nervosas quanto o talo enceflico e a origem dos complexos motores migratrios do intestino delgado e as formas mistas de motilidade do intestino grosso, e (b) o sistema nervoso central que, atravs de um elevado nvel de reflexos vago-vagais, controla as contraes cclicas do retculo-rmen. A estimulao ttil gerada pelo movimento relativo entre a digesta e a parede intestinal, por exemplo, os pilares cranial e caudal, influem na iniciao de comportamentos especficos tal como a ruminao. Outra informao sensorial derivada dos receptores qumicos inicia as trocas adaptativas, por exemplo, da mucosa do rmen a dietas ricas em energia administradas no momento do parto, e necessrios para a absoro de nutrientes. O padro da digesta de uma regio a outra somente possvel quando no se detecta sobrecarga, porque este tipo de reao provoca respostas reflexas inibitrias atravs de vias nervosas e hormonais. A distenso ou acidificao do bulbo duodenal reduz o esvaziamento do abomaso que, por sua vez, bloqueia o fluxo de sada do retculo-rmen, com o que se psfixa a ingesto de alimento ou aparece anorexia. O fato de que a complexo engenho que intervm na propulso da digesta seja, ademais, regulada pela regio ps-gstrica por hormnios gastrointestinais e neuropeptdeos, prope claramente que o suposto de que o consumo de alimentos controlado nos ruminantes por sinais procedentes do retculo-rmen tem que ampliar-se, os sinais originados pelo fluxo transpilrico de digesta que comanda o transporte de nutrientes distintos dos cidos graxos volteis aos pontos de absoro do intestino.

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Sumrio
INTRODUO.......................................................................................................................................................1 FECHAMENTO DA GOTEIRA RETICULAR (ESOFGICA).......................................................................2 MECANISMOS REFLEXOS..............................................................................................................................2 MANIPULAES DO REFLEXO ...................................................................................................................4 ADMINISTRAO INTRARRUMINAL DE FRMACOS............................................................................4 ATIVAO DO REFLEXO DA GOTEIRA RETICULAR..............................................................................5 MOVIMENTOS DO RETCULO-RMEN ......................................................................................................6 CONTRAES RUMINAIS SECUNDRIAS.................................................................................................7 COMPARAES ENTRE ESPCIES ..............................................................................................................9 INFLUNCIA DO CONSUMO DE ALIMENTOS ........................................................................................10 FATOS ASSOCIADOS COM A REGURGITAO .....................................................................................12 FATOS ASSOCIADOS COM A AO DE ERUCTAR................................................................................14 FATORES VARIADOS....................................................................................................................................15 ATIVIDADE MOTORA DO OMASO ............................................................................................................16 ATIVIDADE CCLICA ....................................................................................................................................16 ORIFCIO RETCULO-OMASAL ..................................................................................................................17 TRANSFERNCIA DE DIGESTA .................................................................................................................20 DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA MOTILIDADE ........................................................................21 ESTADO DE PR-RUMINANTE ...................................................................................................................23 CONTRAES INTRNSECAS FRENTE S EXTRNSECAS ..................................................................26 RUMINAO...................................................................................................................................................28 MECANISMOS ..........................................................................................................................28 FATORES QUE INFLUENCIAM SOBRE A RUMINAO........................................................................31 MECANISMOS E IMPORTANCIA ................................................................................................................32 TEORIAS SOBRE O DESENVOLVIMENTO DA RUMINAO................................................................33 ERUCTO............................................................................................................................................................34 MEDIO ........................................................................................................................................................35 DIFERENAS ESPECFICAS ........................................................................................................................36 CONTROLE DO ESFNTER ESOFGICO INFERIOR ................................................................................37 ATIVIDADE MOTORA DO ABOMASO ......................................................................................................38 ESVAZIAMENTO GSTRICO ......................................................................................................................38 FREQUNCIA NA INGESTO DE ALIMENTO ...............................................................................42 VARIAES ULTRADINAS .........................................................................................................................43 VARIAES DIURNAS .................................................................................................................................43 MOTILIDADE DO INTESTINO DELGADO ................................................................................................44 DESENVOLVIMENTO PERINATAL ............................................................................................................45 CARACTERSTICAS DO FLUXO DA DIGESTA ........................................................................................46 INTESTINO GROSSO .....................................................................................................................................48 ATIVIDADE MOTORA DO CECO ................................................................................................................49 CLON ESPIRAL E FEZES GRANULADAS ...............................................................................................49 INFLUNCIAS NERVOSAS ..........................................................................................................................50 Sumrio..................................................................................................................................................................52

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