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Para podermos entender a fisiologia e o mecanismo da fisiologia da contrao

muscular,devemos saber como a estrutura do msculo esqueltico. Os msculos esquelticos so compostos de fibras musculares que so organizadas em feixes, chamados de fascculos. Os miofilamentos compreendem as miofibrilas, que por sua vez so agrupadas juntas para formar as fibras musculares. Cada fibra possui uma cobertura ou membrana, o sarcolema, e composta de uma substncia semelhante a gelatina, sarcoplasma. Centenas de miofibrilas contrteis e outras estruturas importantes, tais como as mitocndrias e o retculo sarcoplasmtico, esto inclusas no sarcoplasma. A miofibrila contrtil composta de unidades, e cada unidade denominada um sarcmero. Cada miofibrila, contm muitos miofilamentos. Os miofilamentos so fios finos de duas molculas de protenas, actina(filamentos finos) e miosina (filamentos grossos). A fisiologia da contrao muscular explica os fatores fsicos e qumicos responsveis pela origem, desenvolvimento e continuao de qualquer tipo de vida. Na fisiologia humana, explicado as caractersticas e mecanismos especficos do corpo humano, que o fazem ser um ser vivo. O

prprio fato de que permanecemos vivos est quase alm do nosso controle, pois a fome nos faz procurar alimento e o medo nos faz buscar refgio. As sensaes de frio nos fazem procurar calor e outras foras nos impelem a procurar companhia e nos reproduzir. Assim, o ser humano , na verdade um autnomo e o fato de sermos organismos com sensaes, sentimentos e conhecimento parte dessa seqncia automtica da vida; esses atributos especiais nos permitem viver sob condies extremamente variadas que, de outra forma, tornariam a vida impossvel. A a fisiologia da contrao muscular ocorre por vrias etapas e, do estmulo da contrao muscular at a sua execuo, as etapas so as seguintes: 1) Um potencial de ao trafega ao longo de um nervo motor at suas terminaes nas fibras musculares; 2) Em cada terminao, o nervo secreta uma pequena quantidade de substncia neurotransmissora, a acetilcolina; 3) Essa acetilcolina atua sobre uma rea localizada na membrana da fibra muscular, abrindo numerosos canais acetilcolinadependentes dentro de molculas proticas na membrana da fibra muscular;

4) A abertura destes canais permite que uma grande quantidade de ons sdio flua para dentro da membrana da fibra muscular no ponto terminal neural. Isso desencadeia potencial de ao na fibra muscular; 5) O potencial de ao cursa ao longo da membrana da fibra muscular da mesma forma como o potencial de ao cursa pelas membranas neurais; 6) O potencial de ao despolariza a membrana da fibra muscular e tambm passa para profundidade da fibra muscular, onde o faz com que o retculo sarcoplasmtico libere para as miofibrilas grande quantidade de ons clcio, que estavam armazenados no interior do retculo sarcoplasmtico; 7) Os ons clcio provocam grandes foras atrativas entre os filamentos de actina e miosina, fazendo com que eles deslizem entre si, o que constitui o processo contrtil; 8) Aps frao de segundo, os ons clcio so bombeados de volta para o retculo sarcoplasmtico, onde permanecem armazenados at que um novo potencial de ao chegue; essa remoo dos ons clcio da vizinhana das miofibrilas pe fim contrao.

O mecanismo da contrao muscular ser demonstrado a teoria dos filamentos deslizantes, uma srie de hipteses admitida para explicar como os filamentos deslizantes desenvolvem tenso e encurtam-se, uma delas a seguinte: 1) Com o stio de ligao de ATP livre, a miosina se liga fortemente a actina; 2) Quando uma molcula de ATP se liga a miosina, a conformao da miosina e o stio de ligao se tornam instveis liberando a actina; 3) Quando a miosina libera a actina, o ATP parcialmente hidrolizado (transformando-se em ADP) e a cabea da miosina inclina-se para frente; 4) A religao com a actina provoca a liberao do ADP e a cabea da miosina se altera novamente voltando a posio de incio, pronta para mais um ciclo.

Bases Fisiolgicas da Contrao Muscular O msculo pode ser comparado a uma mquina que transforma energia qumica em trabalho, produzindo calor. Quando em atividade, pode alterar sua tenso e seu comprimento. As propriedades fisiolgicas dos

msculos so diferentes nos diferentes estados: relaxamento, incio da contrao, contrao propriamente dita e retorno ao relaxamento. A fora exercida pelo msculo na contrao medida pela unidade de tenso (P), que permite a correo para o tamanho do msculo (medida pela rea de maior seco transversal do msculo em questo). O tamanho do msculo expresso como uma frao do comprimento do msculo em que ele capaz de exercer maior tenso isomtrica (lo) . Um msculo relaxado pode ser estendido at certo comprimento, quando ento oferece resistncia ao aumento do comprimento. Esta resistncia caracteriza a existencia de um componente elstico no msculo em repouso. No entanto, quando um msculo estimulado tetanicamente no se permitindo a mudana de comprimento (contrao isomtrica), observa-se a situao de tenso mxima. A tenso varia muito conforme o estado do msculo (relaxado, pouco contrado, muito contrado, contrao mxima). No caso de um msculo contrado ao mximo, a velocidade de contrao zero [peso infinito]. Quando diminuimos o peso aplicado ao msculo, existir um peso no qual a velocidade de contrao pode ser observada (mas ainda mnima e constante). Se o peso for diminudo gradativamente (diminuindo assim a tenso exercida pelo msculo), a velocidade de contrao ir aumentando proporcionalmente (peso prximo de zero implica em velocidade de contrao mxima).

Contrao isotnica: aquela em que a velocidade diferente de zero e a tenso constante. A produo de calor por um msculo em contrao isotnica proporcional mudana de comprimento do msculo e no depende da velocidade de contrao ou do peso que foi levantado. Nas contraes isomricas, onde no h alterao do comprimento do msculo, existe a liberao de calor de manuteno. Esta quantidade de calor proporcional ao tamanho do msculo e corresponde energia necessria para manter a tenso. Quando parte de um msculo est envolvido na manuteno da tenso, esta parte no estaria necessariamente impedida de participar na gerao de calor. Estrutura Molecular: Num msculo estriado esqueltico tpico, encontramos um eixo principal que liga os dois tendes, presos ao osso a nvel da articulao. As clulas musculares se orientam ao longo deste eixo, so clulas multinucleadas envoltas individualmente por tecido conjuntivo pelo qual chegam vasos capilares e nervos. O msculo contendo estas clulas envolvido por um tecido conjuntivo mais grosso. Dentro das clulas musculares encontram-se feixes de estruturas quase to longas quanto a prpria clula (miofibrilas). Na clula muscular podem ser observados dois compartimentos individualizados: um contem miofribrilas, mitocndrias e lisossomas.

O segundo, delimitado pelo retculo sarcoplasmtico, no contem organelas. A miofibrila apresenta uma alternncia de bandas claras e escuras ao microscpio ptico. As bandas claras no apresentam birrefringncia e so portanto isotrpicas (bandas I) e as bandas escuras, birrefringentes so anisotrpicas (bandas A). Esta sequncia de bandas se repete pela miofibrila ao longo do seu comprimento - cada unidade chamada sarcmero (vai da metade da banda I at a metade da banda I seguinte). Este ponto de metade da banda I marcado pela presena de um disco mais escuro, chamado linha ou disco Z. Da mesma forma, na metada das bandas A existe um rea de colorao mais clara chamada banda H. A banda A formada por miosina e a banda I por actina. Esquematicamente:

msculo relaxado O ATP responsvel pelo fornecimento de energia para a contrao muscular. Miofibrilas isoladas podem ser contradas e observadas no microscpio comum na presena de ATP. Durante a contrao a banda I diminui de comprimento e a banda A

permanece com aproximadamente o comprimento. As bandas Z se aproximam.

mesmo

Na ausncia de ATP, a actina e a miosina permanecem ligadas. Na presena de ATP ocorre hidrlise da juno [ponte] miosina/actina, a energia liberada por esta hidrlise faz com que um filamento se desloque sobre o outro.

msculo contrado Este modelo, chamado "filamentos deslizantes", prope que o msculo se contraia atravs do deslizamento de dois filamentos um sobre o outro, sem que nenhum dos dois altere sua estrutura, composio qumica ou comprimento. Na contrao muscular isotnica observa-se uma diminuio no comprimento do sarcmero e os filamentos tendem a se encontrar no centro da banda H. Neste ponto, existe tenso mxima e no h como deslizar mais os filamentos, atingindo uma situao isomtrica. No caso da contrao isomtrica [tetnica], onde no observa diminuio do comprimento do msculo, a energia liberada pelo ATP no pode ser transformada em trabalho devido incapacidade de deslizar mais os filamentos sobre os outros e h produo de calor mas no de

trabalho. A tenso seria ento determinada pelas pontes. A quantidade de ATP hidrolisada proporcional reciclagem das pontes . Qaundo a contrao realizada com alta velocidade e baixa tenso, a reciclagem de pontes alta e mais quantidade de ATP necessria. medida que a velocidade diminui, a reciclagem de pontes mais lenta e e menos ATP consumido, mesmo que a tenso seja aumentada. Bases moleculares da pontes: Miosina: A miosina uma molcula longa com uma cauda e duas cabeas. As cabeas podem se mover em relao a si mesmas e em relao cauda. Miosina pode ser separada por enzimas proteolticas em dois pontos diferentes. Se tratada com tripsina, a miosina dividida em meromiosina pesada [fragmento que retem a atividade ATPsica] e meromiosina leve [que no possui atividade enzimtica]. Meromiosina pesada solvel em baixas concentraes de sal enquanto o fragmento meromiosina leve s solvel em concentraes salinas bastante altas. A meromiosina pesada pode ainda ser clivada em dois fragmentos pela papana, um chamado subfragmento S-1 [que retem atividade ATPsica] e o subfragmento S-2 sem atividade enzimtica. Para estudo dos polipeptdeos que compem a estrutura quaternria da miosina, basta romper as pontes dissulfeto e proceder a eletroforese para

separao por peso molecular. Existem duas cadeias pesadas na cauda e dois ou trs pares de cadeias leves nas cabeas. As cadeias leves estariam relacionadas atividade ATPsica. O peso molecular e o nmero destas cadeias leves variam de acordo com o msculo estudado e o tipo de fibras [rpidas ou lentas]. Magnsio o nico ction com efeito acelerador da atividade ATPsica da miosina. O substrato realmente hidrolisado pela miosina parece ser MgATP. A actina estimula de forma significativa a hidrlise de ATP, e in vivo, a interao destas duas protenas deve ser o fenmeno responsvel pela hidrlise do ATP durante uma contrao. Actina: A actina uma protena globular com uma nica cadeia polipeptdica e peso molecular de 45KD. No estado monomrico (actina-G), possui uma molcula de ATP e uma de clcio incorporadas em sua estrutura. Em soluo de alta fora inica, a actina se polimerizar, ficando filamentosa com uma dupla fileira de monmeros enrolados sobre si mesmos. Na passagem da forma monomrica para a forma filamentosa, o ATP hidrolizado. Actina/Miosina: se colocadas juntas numa soluo, com o passar do tempo a soluo se torna mais viscosa [formao de complexos actina/miosina] e h aumento de fosfato livre s custas da diminuio de ATP. O ADP formado estvel. A queda de ATP mantem as molculas de actina e miosina juntas e

colocao de novo ATP na soluo diminui sua viscosidade. Durante a contrao e distenso de uma clula muscular no ocorre um deslizamento livre sobre os dois tipos de filamentos. No relaxamento, uma lenta hidrlise de ATP ocorre e mantem uma certa tenso entre os filamentos. Com a constante regenerao de ATP, no se observa um estado de inextensibilidade das fibras musculares, a no ser nos casos de rigor mortis, onde no existe novo influxo de ATP para o complexo. A concentrao de ATP se mantem constante devido regenerao a partir de ADP e fosfocreatina, reao catalisada pela creatinoquinase. Uma fibra em contrao isomtrica em um dado comprimento, responde com mudana de seu comprimento em alguns milisegundos, e se estabiliza na nova situao. A alterao por que passa a tenso nesse tempo chamada de um transiente. No transiente observa-se que a tenso varia de forma linear com a mudana de comprimento, at atingir um plateau. Regulao da contrao muscular: Em 1947 foi demonstrado que a injeo de pequenas quantidades de Ca++ numa fibra muscular desencadeava contrao no s no local mas propagada por grande parte da fibra. Devido ao curto tempo que se observa entre a despolarizao da membrana plasmtica e a contrao muscular, concluiu-se que no se tratava de um simples

processo de despolarizao e difuso de ons pela membrana. Atualmente sabe-se que com micropipetas suficientemente finas, pode-se estudar a contrao de determinados segmentos da fibra e estimular reas to restritas quanto bandas A, I e Z, dependendo da especialidade do msculo e do animal em questo. A membrana plasmtica das fibras musculares composta por um tubo cercado por duas vesculas de retculo endoplasmtico liso e que circunda toda as miofibrilas. Este tbulo o tbulo em T pois se coloca perpendicularmente membrana plasmtica. O estmulo eltrico levado ao interior da fibra muscular atravs dos tbulos e as bolsas de Ca++ encontradas no interior do retculo esto to prximas da unidade contrtil que o espao de tempo necessrio entre o estmulo e a contrao pode ser explicado desta forma [e no por difuso de ons, conforme se pensava originalmente]. Terminada a onda de despolarizao, o calcio ativamente rebombeado para dentro do retculoe o msculo relaxa. A regulao da contrao muscular depende portanto do nvel de calcio nas miofibrilas e no da quantidade de ATP presente. Como a bomba de calcio ATP-dependente, conclui-se que mesmo o processo de relaxamento exige gasto de energia. Subunidades da Actina: A actina pura na verdade no tem grande sensibilidade ao clcio e foram as outras molculas isoladas de preparaes purificadas de msculos

que mostraram uma capacidade maior de regulao pelo clcio. Estas duas protenas responsveis pela sensibilidade do complexo ao clcio costumavam contaminar as preparaes iniciais de actina, mas hoje sabe-se que so protenas independentes. A 1a destas protenas a tropomiosina (filamentosa) e a segunda a troponina (globular). A troponina pode ser dividida em 3 subunidades. A 1a, que apresenta ligaes relativamente estveis com a tropomiosina, chamada TN-T. A 2a subunidade tem grande capacidade de inibir a ATPase da actomiosina in vitro e chamada TN-I. A 3a subunidade tem como principal caracterstica sua afinidade com o clcio e denominada TN-C. Assim, cada molcula de troponina contem 3 subunidades, uma que mantem a ligao com a tropomiosina, outra que inibe as reaes da ATPase e outra responsvel pela ligao com o calcio. Acredita-se que nos sulcos formados entre duas fileiras de actina enroladas sobre si mesmas, se coloquem molculas de tropomiosina. Cada molcula de tropomiosina estaria em contato com 7 molculas de actina. Ligada a cada molcula de tropomiosina estaria uma molcula de troponina. Na ausncia de calcio, as subunidades TN-I e TN-T impediriam (devido sua localizao) a ligao da actina e da miosina, impedindo assim a contrao muscular. Quando o calcio fosse liberado , ele se ligaria subunidade TN-C deslocando a molcula de tropomiosina. Assim estariam liberados os stios de ligao actina/miosina. Quando o calcio fosse rebombeado para o retculo sarcoplasmtico, a TN-C perderia sua ligao e a molcula de tropomiosina

se deslocaria novamente agora impedindo que os os stios de ligao actina/miosina ficassem livres. Este sistema de contrao muscular estaria constantemente "armado" e por isso a descarga eltrica desencadearia uma resposta to rpida. Em resumo:

transmisso sinptica gera despolarizao levada ao interior da fibra pelos tbulos em T. liberao de calcio armazenado no interior de vesculas calcio + TN-C = alterao conformacional da troponina deslocamento da tropomiosina = libera os stios de ligao actina/miosina bomba de calcio retorna o calcio para o retculo sarcoplasmtico (uso de ATP) TN-C perde o calcio = troponina e tropomiosina retornam ao estado anterior