INTRODUCCIN A LA ECOLOGA

El concepto Ecologa deriva del griego: Oykos que significa Casa, y Logos que significa Tratado o Estudio. La Ecologa es, indudablemente una ciencia y su objeto de estudio son las Relaciones entre los organismos vivos entre s, y entre estos organismos y el medio ambiente fsico qumico. Esta Ciencia, descansa en dos pilares fundamentales:

a) Los Factores o Variables Ambientales, que de un modo u otro

determinan, o estn en relacin, con las Necesidades Vitales de los organismos, es decir, con las exigencias que las especies le hacen al medio ambiente circundante, en orden de estar ah y sobrevivir. Desde ese punto de vista, las especies deben encontrar en su rea de distribucin, los factores y variables que exigen como indispensables, y deben adems tolerar el resto de factores y variables de ese medio determinado. Entonces, la participacin activa de los organismos en su medio circundante, determina la existencia de un Ciclo de Materias (Fig. 1), el que est dado por la incorporacin de alimentos, el metabolismo, la eliminacin de productos finales del metabolismo (CO 2, orina, excrementos, etc.), la muerte y la desintegracin biolgica de los cadveres.

Esquema del ciclo de materias.

b) Las relaciones de los organismos entre s, pues ningn organismo est aislado en el medio ambiente circundante, sino que todos ellos interactan entre s, ya sea por relaciones trficas (comer y ser comidos), de competencia, de comensalismo, de parasitismo, etc. Esta interaccin podr ocurrir entre conespecficos (entre los pertenecientes a una misma especie), o entre heteroespecficos (entre los pertenecientes a diferentes especies). Una cosa que debemos tener clara es que los organismos de las especies no se distribuyen aleatoriamente (al azar) en su ambiente, sino que se agregan en grupos, a estos grupos de organismos de una misma especie

se les llama Poblaciones, por lo que las especies estn representadas en la geografa por varias poblaciones de conespecficos. (El estudio ecolgico a este nivel recibe el nombre de Ecologa de Poblaciones). Pero en la geografa local no existen slo organismos de una especie, sino que de varias. As, las Poblaciones de un rea en particular se organizan en Comunidades. De esta manera, mucho de la Ecologa de Comunidades se enraza en la ecologa de poblaciones. Pero la ecologa tambin se puede analizar en una escala mayor, la del Ecosistema, que involucra a las comunidades y su entorno geogrfico, en todos sus aspectos. Se habla entonces de Ecologa de Ecosistemas. BREVE DESARROLLO HISTRICO DE LA ECOLOGA Las races de la Ecologa se fundamentan en la Historia Natural, por lo que se extienden hasta los orgenes mismos del hombre. Los rastreadores de alimento, pescadores y cazadores primitivos se vieron obligados a analizar dnde y cundo obtener su alimento. El advenimiento de los cultivos puso nfasis en su control y administracin, de acuerdo a las caractersticas peculiares del objeto a cultivar. Ello marc el comienzo de la ecologa prctica de plantas y animales domsticos. Tambin hubo, y hay, fenmenos o disturbios masivos que atrajeron la atencin de los hombres de ciencia: por ejemplo, las plagas de langostas en Babilonia y Egipto, donde se invocaban poderes extranaturales para explicar su origen. Por ejemplo en el Siglo IV A.C., Aristteles, en su libro Historia Animallium, trat de explicar las plagas de ratones de campo, diciendo que las ratas de campo tienen una tasa reproductiva tan alta, que el efecto de los depredadores naturales, ms el hombre es ineficaz como mecanismo de control. Segn l, la lluvia sera el nico control eficaz, pues observ que despus de lluvias intensas, las ratas desaparecan rpidamente. Los griegos posean una visin cosmognica, de balance de la Naturaleza . Este concepto descansa en la asuncin, que la Naturaleza acta por s misma beneficiando y preservando a las especies, y que la abundancia de cada especie permanece esencialmente constante. Los eventuales crecimientos masivos (plagas, por ejemplo), se adjudicaban a intervencin divina, para castigar a los pecadores. As, cada especie tiene un lugar especial en la Naturaleza, y no podran ocurrir extinciones, porque ello rompera el balance y armona natural, que esencialmente es de origen divino. Tericos de la Ecologa: Grannt (1662), se le considera el padre de la demografa por sus estudios cuantitativos en poblaciones humanas. Enfatiz la importancia de medir con precisin las tasas de natalidad, mortalidad, proporcin de sexos y estructura de edad. Leeuwenhoeck (1687), matemtico holands, hizo uno de los primeros intentos de calcular las tasas de aumento de poblaciones de una especie animal, en este caso unas moscas, a travs del recuento sistemtico de los huevos producidos por las hembras. Buffon (Natural History, 1756) plantea que las poblaciones humanas, de otros animales y de plantas, estn sujetas a los mismos procesos. La fertilidad de cada especie est balanceada por innumerables agentes de destruccin. Los

agentes biolgicos como depredadores y escasez de alimento seran los controladores de las plagas de ratones de campo, refutando as a Aristteles. Buffon visualiz as varios problemas ecolgicos, algunos de los cuales permanecen an hoy da sin solucin. Malthus (Ensayos sobre poblaciones, 1798), plantea la hiptesis de que el nmero de individuos de una poblacin aumenta geomtricamente en el tiempo, mientras que el suplemento alimenticio necesario no aumenta ms que aritmticamente. Ello implica que la reproduccin est controlada por la produccin de alimento. El razonamiento respecto del alimento parece arbitrario, pero el del crecimiento poblacional geomtrico no lo es. A este respecto, dos siglos ms tarde an nos formulamos la misma pregunta Qu hace que una poblacin pueda detener su crecimiento y se pueda estabilizar temporalmente en torno a un nivel? y buscamos proposiciones para su respuesta. Quetelet, estadstico belga (1835), estableci que la habilidad potencial para el crecimiento geomtrico de una poblacin, est balanceada por una suerte de resistencia al crecimiento poblacional. Verhulst, estudiante de Quetelet (1838), deriv el diseo grfico del crecimiento de una poblacin en el tiempo. Logr para ello el desarrollo de una curva en forma de S (= sigmodea), que l llam logstica. Su trabajo permaneci ignorado hasta tiempos relativamente recientes. Farr (1843), descubri una relacin entre la densidad de la poblacin inglesa y la tasa de mortalidad, establecindose lo que se ha denominado como la regla de Farr: la mortalidad aumenta a la raz sexta de la densidad:

R = c * Dm, c, m constantes, m = 1/6 Donde R = tasa de mortalidad. D= densidad de la poblacin C y m = cte. (m aprox 1/6) Durante la mayor parte de este tiempo, prcticamente no cambi el trasfondo filosfico de la Armona de la Naturaleza, que vena de los tiempos de Platn, por lo que, de una o de otra manera, el sino providencial fue an la luz gua. Entre la segunda mitad del siglo 19 y comienzos del siglo 20, fueron ganando sustento algunas ideas que finalmente reemplazaron a la anterior, como que: A) Muchas especies efectivamente se han extinguido y B) La competencia causada por la presin poblacional, es efectivamente importante en la naturaleza . Las consecuencias de estas ideas quedan claras en los trabajos de Malthus, Lyell, Spencer, y finalmente en el de Charles Darwin. De esta manera, hubo un cambio radical de cosmovisin: La Ecologa Providencial y el Balance de la Naturaleza, fueron reemplazados por la Seleccin Natural y la Lucha por la Existencia. As se entiende hoy la Ecologa, ya no como avances en control de pestes o en demografa, sino como Ciencia integral, que abarca muchas disciplinas, como se desprende de la definicin general del comienzo. Es de general aceptacin que el parto de esta concepcin tuvo lugar en Alemania, donde fueron madurados y acuados los conceptos bsicos de esta ciencia, como los de Ecologa (kologie, Haeckel, 1866), Comunidad o Biocenosis (Bioznose, Mbius, 1877) y

Ecosistema (kosystem, Thienemann, 1918). Su desarrollo no nace en el momento de su acuo. Estos seores resumieron conocimiento de aos, junto al suyo propio, cohesionndolo en un concepto. Mucho del primer desarrollo de la ecologa viene de los campos de la agricultura (el uso de especies para control de plagas). De la misma manera, lo que hoy es la Ecologa Productiva, remonta al siglo 18 con los trabajos del botnico Richard Bradley, quien reconoci las similitudes entre las producciones vegetal y animal, proponiendo mtodos para optimizar el rendimiento de cultivos como vias, aves de corral, rboles, conejos y peces. En resumen, la Ecologa comienza a ser una ciencia como tal, a fines del siglo pasado y a comienzos del presente, gracias al reconocimiento de problemas a nivel poblacional y comunitario. Las races de esta ciencia yacen en la Historia Natural, en la Demografa Humana, en la Biometra (es decir, la aproximacin matemtica a la ecologa), y en los problemas aplicados de la agricultura y la medicina. A pesar de su significancia, la ecologa no fue considerada una ciencia importante hasta los aos 60. El crecimiento continuo de la poblacin humana, y la destruccin asociada de ambientes naturales con pesticidas y contaminantes de todo tipo, sensibiliz al pblico hacia la ecologa. La Ecologa debera ser a la Ciencia Ambiental, lo que la Fsica es a la Ingeniera. As como el Homo sapiens est constreido por las leyes de la Fsica cuando construye aviones y puentes, as tambin debera estar constreido por los principios de la Ecologa cuando altera el medio ambiente. El estudio de la Ecologa se puede orientar desde tres puntos de vista: Descriptivo, Funcional y Evolutivo. El Descriptivo es bsicamente Historia Natural. Procede describiendo los ambientes, algunos de los cuales son muy conspicuos, por ejemplo el Bosque Deciduo, el Bosque Pluviotropical, los Pastos, la Tundra, etc., los animales y plantas asociados a ellos, y las principales interrelaciones entre los organismos, y entre ellos y su ambiente. El Funcional est bsicamente orientado al funcionamiento de las relaciones antes aludidas. Busca identificar y analizar problemas comunes a la mayora o a todas las diferentes reas. Trata con poblaciones y comunidades, segn existen, y pueden ser analizadas aqu y ahora. El Evolutivo considera a los organismos como productos histricos de la evolucin. Al contrario del enfoque funcional, que estudia las causas prximas (respuestas de individuos, poblaciones o comunidades a factores inmediatos del ambiente circundante), la ecologa evolutiva estudia las causas ltimas (el por qu la Seleccin Natural ha favorecido las adaptaciones que se ven actualmente). El eclogo funcional se pregunta Cmo? (funciona lo que observo) y el eclogo evolutivo se pregunta Por qu? (la seleccin natural favorece una determinada solucin ecolgica en particular? Algunas interrelaciones entre la Ecologa y otras ciencias o ramas de las ciencias afines, como las siguientes:

Los Factores Ambientales El primero de los pilares fundamentales de la Ecologa es representativo de lo abitico (todos aquellos componentes del medio ambiente fsico qumico, que ejercen algn efecto sobre algn estado de desarrollo de un organismo), mientras que el segundo es el exponente de lo bitico, ya que dice relacin con el campo biolgico, o sea el campo de los organismos vivos y su forma de actuar en la Naturaleza. Los factores ambientales son todos aquellos componentes del medio ambiente fsico qumico, que ejercen algn efecto sobre algn estado de desarrollo de un organismo. Se reconocen, en general, diferentes tipos de estos factores: a) Climticos: Luz; Temperatura; Disponibilidad de Agua; Viento; Nutrientes. b) Edficos (Edaphos = Suelo): Las Caractersticas del Suelo, como Nutrientes, Acidez, Humedad, etc. c) Topogrficos: Inclinacin, Aspecto, Altitud del terreno, etc. Los Factores Ambientales controlan el ecosistema como un todo, y son modificados a su vez por la presencia de los organismos, y las Relaciones entre Especies determinan la distribucin y dispersin de stas, en un accionar que es asimismo modulado por los Factores Ambientales. LA LEY DEL MNIMUN En 1840 Justus von Liebig, qumico alemn que trabajaba en fisiologa vegetal, conduciendo estudios que fueron pioneros, sobre el efecto de diferentes factores sobre el crecimiento de las plantas, encontr que a menudo las cosechas

se hallaban limitadas por nutrientes necesarios en pequeas cantidades, antes que por substancias presentes en grandes cantidades en los organismos, como el Carbono (C), el Hidrgeno (H), el Oxgeno (O), o la combinacin de estos ltimos que es la ms comn y abundante en el peso de todos los organismos, el Agua (H2O). Por ejemplo, frecuentemente encontr en sus experimentos, que el crecimiento de plantas individuales estuvo limitado por deficiencias en Fsforo (P). El trabajo cientfico subsecuente, ha demostrado que es necesario aadir ciertas clusulas para que el principio tenga validez universal: Es aplicable slo a condiciones normales de equilibrio, porque si no, las cantidades requeridas estarn variando constantemente. El principio tiene que tomar en cuenta el factor interaccin, porque: I. Un nutriente abundante puede modificar la tasa de uso de la substancia existente en mnima concentracin, y Ocasionalmente, los organismos pueden utilizar sustitutos qumicos relacionados cercanamente con las substancias deficientes en el rea. Por ejemplo los moluscos, que utilizan Estroncio (Sr) para construir su concha, cuando el Calcio (Ca) es deficiente. LMITES Y TOLERANCIAS EN EL DESARROLLO DE LOS ORGANISMOS Existe en Ecologa un principio conocido como la Ley de la Tolerancia de Vctor Shelford, establecida en 1913 por este eclogo britnico, que trabajaba en el papel de la tolerancia a factores ambientales, para explicar la distribucin de las especies. El principio establece que, para cada factor, una especie encuentra un valor mnimo y un valor mximo, entre los cuales existe y perdura. Ello implica un rango de tolerancia para cada factor, con alguna condicin ptima dentro de ste.

II.

Esta Ley tiene implcitos varios aspectos, entre los cuales estn los siguientes: Las especies con rangos de tolerancia amplios para todos o la mayora de los factores ambientales, son asimismo las ms ampliamente distribuidas. Los factores ambientales son ms limitantes durante los estados reproductivos de los ciclos de vida: semillas, huevos, embriones, larvas y adultos reproductivos, tienen rangos de tolerancia ms estrechos que los adultos no reproductivos. Shelford establece, que los organismos rara vez viven exactamente bajo sus condiciones ptimas (o lo que se detecte como ptimo en el laboratorio). Ellos existen donde pueden competir mejor. Se puede observar a menudo especies excluidas geogrficamente de localidades que podran ser ptimas para ellos, justamente por este efecto. Por ejemplo, plantas que viven en ambientes desrticos, pudiendo hacerlo mejor en ambientes ms hmedos. No estn ah, por desventajas competitivas con otras plantas residentes de tales zonas hmedas, habiendo encontrado mejores ventajas ecolgicas en las partes ms secas. Otra razn que tambin explica este fenmeno, es la existencia de ambientes inestables, que cambian constantemente.

EL FACTOR LUZ La importancia de la Luz como Factor Ambiental: Luz, fuente de energa para todos los ecosistemas, pero tiene ciertas caractersticas que afectan de la siguiente manera: demasiada, puede daar, e incluso destruir tejido vivo. En la consideracin de este factor, hay tres aspectos importantes: I. Calidad o Composicin de longitud de onda. II. Intensidad o contenido energtico de las longitudes de onda. III. Duracin o nmero de horas - luz que se reciben por da. Los tres gobiernan todos los tipos de procesos morfolgicos y fisiolgicos en plantas y animales. La influencia de la luz, a menudo est ligada a la de la temperatura y al suplemento de agua. Sus efectos especficos son, sin embargo, frecuentemente los controles ms importantes del ambiente. Variacin en la calidad de la luz: El rango de longitudes de onda que llega a la superficie terrestre va desde 0,3 hasta 10,0 micrones. El rango visible oscila entre 0,39 y 7,60 micrones. Bajo 0,39 est el

Ultravioleta (UV), sobre 7,60, el Infrarrojo (IR). La calidad no vara substancialmente desde un punto de la bisfera a otro, pero las plantas y los animales responden diferentemente a las diferentes longitudes de onda.

Espectro de luz. Importancia de la calidad de la luz: La mayora de las plantas explotan el espectro visible, pues no utilizan el UV o el IR en la fotosntesis. La clorofila (pigmento utilizado por las plantas para poder captar la luz en la fotosntesis), es verde, por lo que la luz visible ms importante es la azul y la roja, por la estimulacin que los rangos de estas longitudes de onda ejercen sobre ella. Como en los ecosistemas terrestres no hay gran variacin de la calidad de la luz con la geografa, sta no ejerce una influencia importante sobre la fotosntesis. Una excepcin son los ecosistemas con estratificacin en altura (bosques y ecosistemas montaosos). En los bosques, la luz que llega a los estratos bajos (cerca del suelo), es ms tenue, y deficiente en longitudes de onda roja y azul. En los ecosistemas de montaa, mientras ms alto, se tiene mayor incidencia de radiacin UV, (pero tambin de menor temperatura y de mayor variabilidad entre da y noche respecto de sta), hasta que finalmente se alcanza un lmite, sobre el cual no hay crecimiento vegetal. En los ecosistemas acuticos, el fitoplancton, adems de la dispersin, refraccin y difraccin asociada al agua y sus partculas en suspensin, filtra las longitudes de onda roja y azul cerca de la superficie. La luz verde, que penetra ms, porque es ms energtica, es pobremente absorbida por la clorofila. Las algas pardas tienen pigmentos adicionales a la clorofila, de color caf y rojo (Ficoeritrinas), que pueden absorber luz verde y as fotosintetizar. Por ello pueden vivir a profundidades mayores.

No existe mucha informacin del efecto de la luz Ultravioleta (UV) sobre las plantas. S se sabe que es daina para bacterias, y se cree que retarda el desarrollo de la vegetacin. Su influencia es ms grande en ecosistemas de altura, como se mencion, porque la mayor parte se absorbe en la alta atmsfera. Se cree que en las plantas de altura inhibe el crecimiento de tallos largos, y de ah la forma expandida o en roseta, tanto de las hojas como de los cuerpos de muchas de esas plantas. Variaciones en la intensidad luminosa: La intensidad de la luz es la fuerza ltima que mueve los ecosistemas. Vara espacial y temporalmente. En la atmsfera, la luz est afecta a absorcin, reflexin, dispersin y refraccin, tanto por gases, partculas slidas y partculas de agua. Las mayores intensidades, producto de la geometra de la tierra, se dan en el Ecuador y la Zona Tropical. Lo mismo ocurre en las zonas desrticas clidas, por la poca cobertura nubosa, producto del juego de los vientos alisios. El ngulo pequeo de incidencia con respecto a la superficie terrestre, de las latitudes altas, implica prdidas mayores de irradiacin, dadas por una ruta mayor a recorrer desde la alta atmsfera, y tambin una mayor dispersin, por la constancia de la cobertura nubosa de tales latitudes. La variacin global bsica de la intensidad de la luz se complica por las variaciones estacionales, pues en latitudes medias y altas las diferencias invierno - verano son grandes. Otro factor que hace variar la intensidad luminosa en gran escala, es la topografa; el ngulo y la orientacin de las pendientes (el Rumbo y el Manteo), influyen en la cantidad de luz que reciben los ecosistemas caracterizados por fuertes variaciones topogrficas.

Importancia de las variaciones en la intensidad luminosa: La estratificacin vertical de un ecosistema, por ejemplo, es producto tanto de la estructura de la comunidad en s misma, como de la intensidad luminosa disponible. En los ecosistemas acuticos, la intensidad disminuye rpidamente con la profundidad, debido a los mismos efectos a que est afecta la luz en el fluido aire, pero que en el fluido agua actan con diferentes intensidades. Por ejemplo, en agua muy clara, slo el 50% de la energa recibida en superficie llegar a una profundidad mayor que 15 m. Intensidades luminosas muy altas daan las enzimas de la fotosntesis vegetal, causando fotooxidacin. Ello disminuye el metabolismo de estos organismos, especialmente en lo que se refiere a la sntesis proteica. Puntos de compensacin: La productividad de los vegetales implica la produccin de suficiente cantidad de hidratos de carbono, para compensar los que se gastan en el proceso de la respiracin (el inverso a la fotosntesis, que realiza el metabolismo vegetal en ausencia de luz). Si se asume constante todo el resto de los factores que afectan las

tasas de fotosntesis y de respiracin, se puede relacionar el balance de ambos procesos, con la intensidad luminosa. A medida que aumenta la intensidad luminosa, aumenta la fotosntesis hasta un punto de estabilizacin de la curva. Hay un punto en el cual hay suficiente luz para que ocurra productividad neta (produccin de mayor cantidad de carbohidratos que los que se consumen por respiracin, los que se acumulan en el cuerpo vegetal para que ste crezca). se es el punto mnimo de intensidad luminosa, esencial para el crecimiento, tambin llamado Punto de Compensacin. Bajo l an hay fotosntesis, pero la tasa de respiracin (o consumo de carbohidratos antes que produccin), es mayor. El punto de compensacin vara para diferentes tipos de plantas, habiendo plantas Helifilas (amigas del sol), y plantas Helifobas (que evaden el sol). Las primeras estn adaptadas a vivir en intensidades luminosas altas, y tienen puntos de compensacin altos (se les llama tambin de metabolismo alto). Las segundas tienen puntos de compensacin bajos (se les llama tambin de metabolismo bajo). Algunas tienen caractersticas de helifobas cuando jvenes y de helifilas cuando maduras, lo que es una ventaja para los renovales, de los rboles de ecosistemas boscosos altamente estratificados en altura.

En la figura se muestra la relacin entre Fotosntesis (curvas rojas) y Respiracin (curvas azules) con la intensidad luminosa, mostrando la diferencia de puntos de compensacin (fotosntesis = respiracin), para plantas helifilas y helifobas.

Variaciones de la longitud diaria: En las zonas ecuatoriales, hay prcticamente una constancia en un da de 12 horas - luz. En las zonas templadas, hay ms horas - luz en los das de verano, y menos en los das de invierno. Las mayores variaciones a este respecto ocurren en las zonas polares (por sobre los crculos polares) donde, llegando progresivamente al punto

de los polos, la situacin se acerca a una constancia de 6 meses - luz y 6 meses obscuridad. La importancia de la duracin de la luz: La respuesta de los organismos a longitudes diarias variables, se conoce como Fotoperiodismo. En las plantas, esto incluye la floracin, la cada de las hojas y el letargo. En animales, el fotoperiodismo marca el inicio de las migraciones, el letargo, la anidacin o reproduccin, y el cambio de color en escamas, plumas o pelos. Fotoperiodismo en plantas: La reaccin a diferencias en la longitud diaria est unida a menudo a variaciones en la temperatura. No obstante, en muchas instancias se ha demostrado que la duracin relativa de los perodos de luz y de obscuridad, es el estmulo crtico que induce respuestas. Las plantas con flores pueden ser divididas en tres grandes grupos, dependiendo de sus reacciones fotoperidicas: Plantas de da largo: Necesitan das de ms de 12 horas para florecer. Se cuentan aqu muchas de las plantas de cultivos templados, como trigo, cebada y espinacas. Plantas de da corto: Necesitan menos de 12 hr luz para florecer. Ejemplo, tabaco, crisantemos, cebollas. Plantas de da neutro: No requieren de un fotoperodo especial para florecer. Ejemplo, tomates, dientes de len. Los primeros dos grupos estn muy limitados en su distribucin geogrfica, por su respuesta fotoperidica a la floracin. Sacndolas de su fotoperodo ptimo, es posible aumentar su crecimiento vegetativo. Por ejemplo, cebollas de da corto, producen bulbos de mayor tamao en condiciones de da largo, engao que es muy utilizado por los horticultores para una gran variedad de plantas de cultivo. Fotoperiodismo en aves: En ellas se encuentran las reacciones fotoperidicas ms altamente evolucionadas entre los animales. Las variaciones en el fotoperodo marcan el comienzo de las migraciones en todas las que emprenden esta actividad. Las migraciones de las aves de zonas templadas comienzan en los mismos das cada ao, independiente de las otras condiciones climticas. Los ciclos de apareamiento y de cra de muchas aves estn gobernados por el fotoperodo. En invierno, las gnadas tienen un tamao mnimo. En primavera, comienza el crecimiento y expansin gonadal. El aumento en las horas - luz se acompaa con un aumento de la tasa de crecimiento de las gnadas, hasta que se alcanza el mximo en el perodo del ao en el que el ave se aparea. Posteriormente declina nuevamente el tamao gonadal. Es posible alterar la produccin de huevos, alterando el fotoperodo, engao que se usa a menudo en los cultivos avcolas. Fotoperiodismo en mamferos: Las respuestas en este tipo de animales, son menos rgidas y precisas que en el caso de las aves. Existen: Respuestas a da largo: Muchos mamferos salvajes de latitudes altas, se reproducen en respuesta al aumento de las horas luz que acompaa a la primavera. Esto se ha demostrado fehacientemente en conejos y ratas rticas.

Respuestas a da corto: Muchas ovejas, cabras y venados, desarrollan actividades reproductivas cuando los das acortan a fines de verano y comienzos del otoo. Se aparean ah, de manera que los cachorros nacen en la prxima primavera, bajo condiciones favorables. Fotoperiodismo en peces: Muchos estmulos externos gobiernan la reproduccin y migracin de los peces, pero se sabe que el calor y la luz estn entre los ms importantes. Los peces que viven cerca de la superficie, responden al fotoperodo de varias maneras: Efecto sobre los rganos reproductivos : En truchas, por ejemplo, se detecta un aumento de la actividad reproductiva, cuando se las somete a fotoperodos artificialmente largos, efecto que es muy utilizado en este tipo de acuacultivos. Efecto sobre la actividad migratoria : La luz acta sobre el sistema hormonal del organismo, afectando, por ejemplo, las preferencias por determinados regmenes salinos o trmicos, lo que gatilla las migraciones de los peces, en busca de lugares apropiados para el desove y la cra de las larvas y juveniles. Fotoperodo en insectos: En general, los insectos muestran bajas reacciones a factores ambientales, pero an se detectan respuestas al fotoperodo. a) Ciertos escarabajos que se alimentan de papas, hibernan en el suelo en respuesta a los das cortos del otoo, evitando as las condiciones alimenticias adversas del invierno. b) La metamorfosis de muchos insectos es gobernada por el fotoperodo. Particularmente afectada por l es la hora del da de la emergencia de las pupas.

EL FACTOR TEMPERATURA
La importancia de la temperatura como factor ambiental: La temperatura tiene un efecto directo sobre cada funcin de plantas y de animales poiquilotermos (los que no regulan su temperatura interior, sino que dependen de la que reina en el ambiente), porque controla la tasa de su qumica corporal (la velocidad de reaccin enzimtica, que es directamente temperatura - dependiente). Tambin tiene un efecto indirecto, influyendo sobre otros factores, especialmente el suplemento de agua (determina la tasa de evaporacin, lo cual no solamente determina la efectividad de la precipitacin, sino que tambin la prdida de agua de los organismos). Es muy difcil aislar el efecto de la temperatura como un solo factor. Por ejemplo, la luz es convertida en calor cuando es absorbida por una substancia. Normalmente la temperatura acta junto a la luz y al agua, controlando el funcionamiento de los organismos. Por otra parte, es fcil de medir, pero ms difcil es decidir cul temperatura es la ms importante, dependiendo de qu caso, pues en muchos no es obvio si el valor relevante es el mximo, el mnimo, el promedio, el perodo de tiempo bajo condiciones de un determinado nivel, etc.

Este factor presenta grandes variaciones espaciales y temporales, asociadas a la irradiacin solar. Adems, hay variaciones superimpuestas, debidas a la topografa, o a la distancia desde el mar. Desde un punto de vista ms biolgico, hay variaciones entre tipos de ecosistemas, por ejemplo entre ecosistemas de bosques y acuticos. Tambin hay variaciones entre los estratos en altura (tanto en bosques como en montaas), entre los estratos de profundidad en los ambientes acuticos, as como tambin se observan variaciones diarias entre el da y la noche. Temperatura y plantas: Rangos de tolerancia a la temperatura en las plantas: La vida se desenvuelve normalmente entre los extremos de 0C y 50C. Dentro de ese rango, las especies muestran Mnima, Mxima y ptima de temperatura, para sus actividades metablicas. A estos requerimientos particulares por este factor, se les denomina las Temperaturas Cardinales. La temperatura del cuerpo vegetal es normalmente la misma del medio circundante, porque hay una transferencia constante de calor entre el cuerpo vegetal y el aire. La tolerancia de las plantas a la temperatura vara mucho. Los cultivos tropicales, normalmente no toleran temperaturas bajo los 18C o los 15C. Los cereales templados no toleran temperaturas bajo los 5C a 2C. Las conferas pueden tolerar temperaturas de hasta -30C. Las plantas acuticas tienen tolerancias ms estrechas que las plantas terrestres, porque normalmente, por el alto calor especfico del agua, este factor vara mucho menos en ambientes acuticos que en ambientes terrestres o subareos. En las plantas, la Edad, el Balance de Agua y la Estacin del Ao, influyen sobre el rango exacto de sus tolerancias a la temperatura. Dao causado a las plantas por exceso de calor: Normalmente, este dao est unido al que produce la falta de agua. Las plantas marchitan, con lo que tienden a detenerse todos los procesos metablicos. Las temperaturas mximas son ms crticas para las plantas, que los lmites mnimos. Las plantas se enfran por evaporacin, lo que implica dao si no hay suficiente agua. A este respecto, las plantas de climas clidos tienen adaptaciones morfolgicas: son suculentas, de piel gruesa, cutcula externa gruesa que refleja la luz, y hojas pequeas o reducidas a espinas, para reducir la prdida de agua. Dao causado por exceso de fro: Bajo 6C, se observa que la mayora de las plantas detienen su crecimiento. Temperaturas ms bajas pueden provocar precipitacin de las protenas de la savia, implicando una disminucin drstica de la actividad enzimtica general. El congelamiento conlleva la formacin de hielo intercelular, lo que provoca un estrs osmtico, con drenaje de agua desde las clulas y la consecuente deshidratacin celular. El congelamiento abrupto implica la formacin de cristales intracelulares, con lo que las membranas se rompen y las clulas mueren. Esas son las reas de color caf, que se observan en plantas expuestas a este tipo de congelamiento.

La disminucin de la temperatura inhibe tambin el funcionamiento de las plantas, porque baja la permeabilidad de las races, y stas tienden a volverse incapaces para absorber agua. Este es el proceso conocido como sequa fisiolgica, el que es particularmente importante en ambientes de fros extremos, como la tundra. Las plantas de ambientes fros tambin presentan adaptaciones morfolgicas: tienden al enanismo o a los hbitos crpticos, de manera de presentar menos superficie de exposicin, o tienden a tomar formas de almohadilla, de manera que una parte de la planta da proteccin a las otras. Temperatura y ciclos de vida de las plantas : La mayora de las plantas han desarrollado tipos de ciclos vitales que les permiten resistir estaciones fras. Dichas adaptaciones pueden ser de tres tipos bsicos: I. Plantas anuales: Ciclos de vida cortos, que se completan en la estacin clida. Invernan como semillas que toleran el fro. II. Plantes herbceas perennes: Desarrollo de rganos almacenadores subterrneos resistentes, tales como bulbos o rizomas. Sobreviven el invierno a esa forma, y producen tallos nuevos cada ao. III. Plantas maderosas: rboles y arbustos que desarrollan madera. Persisten muchos aos, y evitan el fro de dos maneras: a) Con hbito deciduo: Sueltan las hojas al comienzo de la estacin fra. Las ramas que permanecen son resistentes. b) Con hbito perenne: Tienen hojas todo el ao. La resistencia al fro se aumenta desarrollando una savia ms concentrada, que disminuye el punto de congelacin y reduce la susceptibilidad de la planta al dao por congelamiento. Temperatura y productividad: El ptimo de temperatura para la respiracin, es normalmente mayor que el ptimo para la fotosntesis. Esto implica que sobre cierta temperatura, la planta respira ms que fotosintetiza, y puede entrar en inanicin. Esta es una barrera fisiolgica importante, que previene la migracin de plantas desde ambientes fros hacia ambientes clidos. Termoperiodismo: Es la respuesta de las plantas a variaciones rtmicas de la TC, con base estacional o diaria. Plantas que crecen en ambientes fluctuantes, tienden a crecer menos cuando se las pone en condiciones de constancia para esta variable. La mayora de las plantas crece mejor, si la temperatura de sus ambientes vara. Por ejemplo, para cultivos de tomates en zonas templadas, se ha demostrado que el balance ptimo entre respiracin y fotosntesis, en trminos de optimizar el crecimiento, se produce cuando se los mantiene a temperaturas diarias de 20C, y nocturnas de 10C. Algunas plantas necesitan de variaciones trmicas diurno - nocturnas marcadas para florecer, y otras para que sus semillas germinen. De esta manera, el termoperiodismo es un factor que puede limitar la distribucin latitudinal y altitudinal de muchas plantas.

Estaciones de crecimiento: Son los perodos en que se satisfacen todas las condiciones ambientales para el crecimiento. La temperatura es crtica en esto, pues determina la duracin de la estacin de crecimiento, particularmente en las latitudes templadas. La estacin de crecimiento se define normalmente en trminos de los promedios de la temperatura del aire de un rea particular, ya sean stos diarios o mensuales. Hay tres mtodos que se usan para definir las estaciones de crecimiento: I. Temperaturas mnimas: La estacin de crecimiento es aquella con TC sobre un umbral bsico para el crecimiento. El umbral vara entre 0C y 10C, y normalmente se usa 6C, porque es el mnimo necesario para la mayora de los cultivos templados. En los Estados Unidos de Norteamrica, es normal definir a esta estacin como los das libres de congelamiento, es decir, el nmero de das consecutivos en que las temperaturas estn por sobre 0C. II. Temperaturas acumuladas: El uso de temperaturas umbrales da una medida de la longitud de la estacin de crecimiento, pero no entrega informacin sobre la cantidad de calor recibida. Esto puede hacerse expresando la Calidad de calor, o la Eficiencia de la estacin de crecimiento, mediante las temperaturas acumuladas. Se calculan sumando los promedios diarios de temperatura (grados - da), sobre un mnimo seleccionado de temperatura. Por ejemplo, Aberdeen, en Inglaterra, y Chicago, en U.S.A., presentan ambos un promedio de 7 meses con temperaturas por sobre 6C, pero en Chicago se contabiliza un promedio anual de 1.095 grados da, mientras que en Aberdeen esta cifra se eleva a 2.328 grados - da. III. Unidades fototermales: En altas latitudes, las estaciones de crecimiento son ms cortas y fras que en las latitudes templadas, pero los das son ms largos. Para tomar en cuenta esta situacin, es til incluir las longitudes diarias como uno de los factores que definen la estacin de crecimiento. Esto se hace multiplicando los grados - da por el promedio de horas - luz, obtenindose as la medida de las Unidades Fototermales de la estacin. En todo caso, todos estos mtodos no toman en cuenta que: a) Diferentes plantas tienen requerimientos diferentes de temperatura, y que b) Las TC actuales del aire son modificadas por el suelo, la topografa y la misma vegetacin. Adems, la estacin de crecimiento puede ser limitada por otros factores, por ejemplo el agua. Temperatura y animales: Nomenclatura: Respecto de la respuesta fisiolgica de los animales frente a la temperatura, se reconocen los animales poiquilotermos y los homeotermos. Los poiquilotermos son todos los invertebrados, los peces, los anfibios y los reptiles. Estos son animales sin, o con muy poca capacidad de regular sus temperaturas corporales respecto de las ambientales, por lo que normalmente aproximan sus TC internas a las del medio. Ello implica que sus ritmos de actividad diaria y estacional, estn determinados y gobernados por la cantidad de calor ambiental imperante. A travs de la actividad

muscular, bsicamente representada por el movimiento, son capaces de ejercer algn limitado grado de control sobre sus temperaturas internas (sobre todo los poiquilotermos vertebrados). Los homeotermos son las aves y los mamferos. Desarrollan mecanismos fisiolgicos complejos, para la mantencin de sus temperaturas corporales internas dentro de ciertos mrgenes estables (por ejemplo, 36C a 38C en mamferos). Distintos mecanismos morfolgicos y metablicos son los que permiten esta situacin. Entre los principales, estn las capas aislantes de plumas, pelos o grasa, y la regulacin del volumen y velocidad de la circulacin sangunea perifrica. Las prdidas de calor corporal ocurren normalmente por jadeo, sudoracin, o aumento del flujo sanguneo perifrico. Dao a los animales por exceso de calor: Pareciera haber un lmite superior para la vida animal, alrededor de 50C (con excepciones). Las formas de climas fros, soportan lmites mximos menores que el indicado, como por ejemplo algunas formas de liebres y roedores rticos, que mueren con temperaturas superiores a 10C. Por qu la muerte por exceso de calor, no est bien claro. Normalmente ocurre una combinacin de efectos. A altas temperaturas coagulan protenas, por lo que las enzimas (protenas cuya accin permite que funcione la maquinaria metablica), se vuelven inactivas. Sin embargo, en los animales terrestres, la muerte por calor est normalmente asociada al dficit de agua. En los poiquilotermos acuticos, la muerte por exceso de calor puede estar asociada a la sofocacin, porque un aumento de la temperatura del agua implica paralelamente un aumento de la tasa metablica del animal, con una mayor demanda por oxgeno, y una disminucin de la solubilidad del oxgeno en el agua, con lo que esta gas tiende a estar menos disponible para sus requerimientos. Diferentes mecanismos han sido desarrollados por los animales para combatir los efectos del calor: I. Produccin de orinas concentradas, para retener agua dentro del cuerpo. II. Adquisicin de hbitos nocturnos, evitando las horas de mayor calor. III. Adquisicin de perodos de descanso en la estacin clida (estivacin). Dao a los animales por exceso de fro: Si disminuye la temperatura, disminuye la tasa metablica, con lo que el animal se vuelve letrgico y lento. Temperaturas bajo 0C pueden ser toleradas, pero si los tejidos se congelan, se produce dao serio en las clulas por la formacin de cristales intracelulares. Este dao es irreversible, y puede ser fatal. No obstante, muchos animales se adaptan a condiciones extremas de este tipo, mediante la concentracin extrema del citoplasma celular, con lo que, aunque se pueda producir congelamiento del agua entre las clulas, el ambiente dentro de ellas permanece estable. Esto se ha demostrado en muchos invertebrados, como por ejemplo en larvas de mosquitos de lagunas de Alaska. Muchos animales se han adaptado a vivir en hbitat con estaciones muy fras. Algunas de estas especies tienen mecanismos muy eficientes para la retencin del calor corporal, como pelajes o capas de grasa muy gruesas. Otros evitan el fro hibernando. Hibernacin verdadera, implicando un estado de inactividad con tasas de respiracin y de latido cardaco muy por debajo de las normales, y cese de la autorregulacin de la temperatura, de manera que el organismo funciona como un

poiquilotermo, ocurre slo en mamferos pequeos, como ratas y murcilagos. Algunos mamferos grandes, como los osos, por ejemplo, hibernan en la medida que duerme gran parte del invierno, pero sus temperaturas corporales y tasas metablicas permanecen altas. Por ende, echan mano a las reservas de grasa que pudieron acumular la primavera y verano anteriores, con lo que al despertar nuevamente, necesitan imperiosamente comer para reponer reservas.

EL FACTOR AGUA Agua y Plantas: Funciones del agua en las plantas: I. El agua cumple en las plantas una funcin de Estructura. Entre el 40% y el 60% del peso fresco corporal de las plantas leosas es agua, porcentaje que se eleva al 90% o ms, en el caso de las plantas herbceas. Todas las clulas, y obviamente las vegetales, contienen una matriz acuosa, que mantiene las substancias y componentes intracelulares en un estado correcto, para que funcione el metabolismo. II. El agua cumple tambin una funcin de Soporte. Con suficiente agua, las clulas son rgidas, se dice que tienen presin de turgencia. Una disminucin en el contenido acuoso implica una disminucin en la presin de turgencia, con lo que el material celular se recoge y la clula plasmoliza. III. El agua cumple tambin una funcin de Transporte. El agua transporta materiales (nutrientes) desde las races hasta el resto del cuerpo de la planta. Adems, reparte por ste los hidratos de carbono y otros materiales elaborados por fotosntesis, lo que es especialmente importante para la nutricin de las clulas de los tejidos vegetales no fotosintetizadores del cuerpo de la planta. IV. Finalmente, el agua cumple tambin una funcin de Enfriamiento. La prdida de agua por evaporacin, es el mecanismo principal de enfriamiento de las plantas, sobre todo frente a condiciones proclives al sobrecalentamiento. Cmo entra el agua a las plantas? En la mayora de las plantas terrestres, entra por las races. Los mohos y lquenes pueden absorber la humedad directamente desde el aire. En las plantas con races, stas pueden absorber el agua mediante dos mecanismos: I. Osmosis, a travs de las membranas celulares de los pelos radicales. Este es un proceso pasivo, y responsable de la mayora del agua absorbida. II. Toma activa contra un gradiente osmtico, proceso an no muy bien comprendido, que necesariamente requiere de energa. La tasa de incorporacin de agua por parte de la planta depende de varios factores, como la tasa a la que la planta pierde agua por evaporacin, la acidez del suelo, y las temperaturas (las membranas celulares son menos permeables cuando estn fras). El movimiento del agua en la planta :

En los helechos y las plantas con semillas, el agua se mueve por el cuerpo de la planta, mediante un sistema de vasos conductores llamado Xilema. El agua sube en ellos por capilaridad (aquel fenmeno por el cual se elevan lquidos en tubos muy delgados, contra la gravedad, por accin de la tensin superficial del lquido), pero principalmente por diferencias de presin de vapor entre el follaje y las races. Ambos efectos producen un flujo constante de agua en la planta. Las plantas simples, sin sistema de vasos conductores, transportan internamente el agua por osmosis. Cmo sale el agua de la planta? La mayor parte del agua incorporada se pierde por evaporacin. Slo alrededor del 2% del agua que entr por las races, se retiene para construir material vegetal mediante el metabolismo. Dos son los mecanismos principales que tiene el agua para abandonar la planta: I. Transpiracin. Es el modo ms importante de prdida de agua. El agua se evapora desde las clulas hacia los espacios intercelulares, y de ah a la atmsfera, a travs de los Estomas ubicados normalmente en las hojas, usualmente abiertos de da y cerrados de noche. La funcin principal de estas estructuras, es permitir el intercambio de gases entre la planta y la atmsfera. II. Gutacin. En reas hmedas, las prdidas por evaporacin son muy pequeas como para que entre nuevamente agua por las races. Las plantas de estos ambientes tienen normalmente poros en el extremo de los vasos del xilema de las hojas. Mediante estos poros, llamados Hidratodes, gotea el agua directamente desde las hojas hacia afuera. Tasas de prdida de agua: Diferentes factores, tanto ambientales como inherentes a la planta, influyen sobre la velocidad o ritmo de prdida de agua desde las plantas: I. Condiciones ambientales: La temperatura, la humedad relativa y el viento, son los factores ambientales que principalmente afectan las tasas de prdida de agua desde las plantas. II. El tamao de las hojas : En reas hmedas las hojas tienden a ser grandes, para facilitar la transpiracin. Lo contrario sucede en reas ridas, como antes se mencion. III. El nmero y el tamao de los estomas: Estas estructuras varan considerablemente entre las especies vegetales. En general, la transpiracin es ms eficiente con muchos estomas pequeos, que con pocos grandes. Las plantas Dicotiledneas tienen sus estomas distribuidos mayormente en el anverso de las hojas, las que tienden a ser grandes. Las Monocotiledneas tienen sus estomas repartidos por igual a ambos lados de sus hojas finas y largas. Las plantas adaptadas a climas ridos tienen pocos estomas, y en algunas de ellas, se abren slo de noche, para evitar prdidas de humedad durante el calor del da. El balance de la precipitacin:

Es el balance entre precipitacin y evaporacin, con lo que se clasifican los climas entre hmedos y ridos. Es difcil estimar la evaporacin real en un rea, por carencia normal de registros, a partir de los cuales se la pueda calcular. Por ello, se elige la razn entre la precipitacin y la temperatura, como expresin del grado de aridez de una localidad. Esta aproximacin es limitada, porque asume que la evaporacin es slo funcin de la temperatura, lo que no es completamente efectivo. La evapotranspiracin: Es la prdida de agua por evaporacin, desde las superficies de un ambiente (= ecosistema, vea ms adelante el captulo correspondiente, para la definicin de este trmino), ms aquella que es transpirada por la vegetacin. Cuatro variables controlan la tasa de evapotranspiracin:

a) El suplemento de energa: La energa requerida para la evaporacin, deriva principalmente de la del sol, y es el factor ltimo que determina las prdidas de agua desde un ambiente. La refleccin total de luz desde las superficies vegetales, o albedo, influye sobre la cantidad de energa solar que se absorbe. Los bosques de pinos, con superficies ms bien obscuras, pueden absorber hasta un 12% ms energa que las praderas, que son ms reflectantes. b) El movimiento del aire: El viento remueve vapor de agua, y previene que la atmsfera se sature de l. Esta remocin, permite que ocurra ms evaporacin. c) El tipo de vegetacin: Las partes areas de las plantas, en sistemas estratificados en altura, interceptan cierta cantidad de agua, antes que pueda llegar al suelo y ser utilizada por las races. Esta agua interceptada se evapora y vuelve a la atmsfera. La extensin y tipo de sistemas radicales, influye sobre la cantidad de agua que puede ser incorporada en el cuerpo vegetal. d) La cantidad de agua en la zona de las races: La tasa de incorporacin de agua por las plantas, y de ah la tasa de prdida por transpiracin, depende parcialmente de la disponibilidad real de agua para las races, en la zona en que stas se encuentran. El ndice de evapotranspiracin potencial : En 1948, el climatlogo C.W. Thornthwaite acu el concepto de evapotranspiracin potencial (EP), en un intento de solucionar ciertos problemas involucrados con el clculo del balance de la precipitacin. l defini a la EP, como la cantidad total de humedad que sera evaporada desde el suelo, y transpirada por la vegetacin de un rea, si existiera suficiente humedad para cumplir con todas las demandas de ella . Similarmente, defini sequa, como una condicin que se alcanza, cuando la cantidad de agua que se necesita para la EP excede la que est disponible desde el suelo. Este autor defini frmulas matemticas para calcular los valores de EP, desde datos conocidos de luz y de temperatura. La relacin entre la precipitacin, y el ndice de EP calculado, puede expresarse como supervit, o dficit de agua en el suelo.

Adaptaciones de las plantas a los extremos: De acuerdo a la humedad del suelo, el botnico ingls E. Warming propuso, a comienzos del siglo 20, una clasificacin para las plantas en base a su tolerancia al agua, que an hoy est en uso: I. Plantas Halfitas: Especializadas a vivir en ambientes salobres. II. Plantas Hidrfitas: Pueden crecer en el agua y en ambientes permanentemente anegados. III. Plantas Xerfitas: Adaptadas a condiciones ridas. IV. Plantas Mesfitas: No especializadas, toleran condiciones intermedias entre extremos. Agua y Animales: La importancia del agua: Un gran porcentaje del cuerpo animal es agua (las cifras varan entre 60% y 99%). Esta es un elemento estructural (esqueleto hidrosttico), en los en animales blandos como medusas y gusanos, un elemento de circulacin en todos los animales, y un elemento de enfriamiento en los homeotermos. La tolerancia animal a las condiciones acuticas y de humedad es amplia. La influencia ejercida por este factor, estar unida a la de la temperatura del ambiente, y por regla general, las condiciones se pueden hacer limitantes, ms que nada en casos de dficit. Dao causado por dficit de agua: Los efectos del dficit de agua, operan en conjunto con los del dao por calor. Al deshidratarse un animal, se densifican los fluidos corporales. El bombeo de sangre ms densa violenta el trabajo del(los) corazn(es). Los productos de desecho no se diluyen en forma conveniente, y tienden a acumularse en el cuerpo. El metabolismo general disminuye, a medida que hay substancias que se inactivan. En los homeotermos, colapsan los sistemas de regulacin de la temperatura. Al no poderse liberar calor mediante evaporacin, aumenta la temperatura corporal, y puede llegarse a condiciones de coagulacin de protenas. Las adaptaciones morfolgicas, fisiolgicas y etolgicas para evitar los efectos negativos de variaciones en el factor agua, estn ntimamente relacionadas con aquellas adoptadas para evitar el dao por exceso de calor.

EL FACTOR VIENTO En este caso, se deben considerar tanto los efectos directos (principalmente accin abrasiva), y los efectos indirectos (control de la temperatura y del suplemento de agua). Por tanto, en el caso de los vegetales, por ejemplo, ste no es un factor que afecta slo a individuos, sino tambin a la composicin de especies y a la funcin de comunidades enteras.

Efectos directos: Corresponden fundamentalmente a dao fsico, sobre todo en las superficies expuestas. En las latitudes tropicales, dems est mencionar el efecto dramtico de los huracanes. En las latitudes templadas se pueden reconocer, entre otros, los siguientes efectos principales: I. Acumulacin de hielo sobre las hojas , por combinacin de viento y lluvia congelada, lo que puede eventualmente causar el colapso fisiolgico de plantas. II. Limitaciones al crecimiento, sobre todo en zonas costeras, por la combinacin entre el viento y el spray marino producto del reventar de las olas, ya que las plantas generalmente no pueden soportar condiciones de alta salinidad. Efectos indirectos: El viento fomenta la evaporacin. En este sentido, condiciones ventosas pueden estresar las plantas, an cuando existan condiciones hmedas suficientes en el suelo. Esto puede tener efectos sobre el crecimiento en altura, ya que la planta entra a gastar mucha energa, en reponer por transporte lo que se est perdiendo por evaporacin. Lo mencionado redunda en la existencia de formas enanas, como lo que se observa normalmente en los ambientes de tundra. El aumento de la tasa de transpiracin por efecto del viento, es mayor en el lado o superficie expuesta de la planta. Ello, unido al efecto fsico antes mencionado, da a la vegetacin de zonas tradicionalmente ventosas, la forma caracterstica recortada por el viento.

EL FACTOR TOPOGRAFA Es sabido que la vegetacin vara con el aumento de altura hacia las montaas. El relieve de la superficie modifica todos los factores ambientales climticos. Los efectos fundamentales de la variacin en altura, son potenciados por variaciones locales del aspecto y la inclinacin de la pendiente, producindose un mosaico de ambientes, relacionados estrechamente a la forma del terreno. Efectos mayores de la altura: A mayor altura, mayores son las variaciones diarias de la temperatura y de la humedad, con respecto al nivel del mar. La temperatura desciende, en promedio, 0,65C por cada aumento en 100 m de altitud. Un aumento de la altura se asocia a un aumento a la exposicin, y a mayores velocidades del viento. Ambos, junto a la temperatura, influyen sobre la humedad. Adems, el relieve induce lluvia orogrfica (elevacin de vientos por efecto de la topografa, enfriamiento de dichas masas de aire, condensacin del agua y precipitacin). Ello que implica que, en direccin hacia los ambientes de altura, se recibe normalmente ms lluvia que en el suelo plano. Estas modificaciones mayores de los factores climticos, producen una zonacin en altura de los ambientes. Adems, la altura modifica la calidad de la luz incidente. Se recibe, proporcionalmente, mayor cantidad de radiacin UV, que retarda el crecimiento vegetal. Todas estas modificaciones climticas actan como una barrera mayor para la migracin y dispersin de especies animales y vegetales. Aspecto: La orientacin de la pendiente influye en la cantidad de energa solar que se recibe. Particularmente importante es este efecto en latitudes medias y altas. Las pendientes que miran al sol recibirn ms calor y soportarn ms biomasa, que aquellas con mayor cantidad de sombra, o en sombra perpetua. Ellas soportarn tambin una flora ms diversa. En gran escala, las variaciones de la pendiente

modifican la zonacin altitudinal de los tipos de vegetacin antes referida, llegando stos a mayor altura, en las zonas orientadas al sol (sube un poco la vida vegetal). ngulo de inclinacin: ste afecta el drenaje y la estabilidad de la superficie. Pendientes agudas soportan comunidades ms tolerantes a condiciones secas. En regiones de montaa, las pendientes agudas estn asociadas a inestabilidad de sedimentos, mantenindose as el sistema constantemente en estados de alta variacin o inmadurez, o lo que se conoce como estados tempranos de sucesin (para concepto de sucesin, ver captulo sobre Comunidades).

LOS FACTORES EDFICOS Son los controles ambientales dependientes del suelo. El Suelo es la capa superior meteorizada de la superficie terrestre, afecta a disturbacin por plantas y animales. El suelo y los organismos estn sujetos al clima y la topografa. Es extremadamente difcil aislar la influencia de factores edficos individuales, por estar muy entremezclados con otros aspectos del ambiente. Muchos autores piensan que el suelo ejerce su mayor efecto, cuando otros factores ambientales son extremos, por ejemplo en climas muy clidos, reas muy secas, o pendientes muy inclinadas. El suelo forma una parte compleja del ecosistema, y es habitado por un rango amplio de organismos. Al estudio del suelo se le conoce como Edafologa, o Pedologa. Suelo como medio para el crecimiento de las plantas: Para el caso de las plantas, el suelo es un medio para: I. Anclaje de las races (y con ello resistir a las presiones del viento). II. Suplemento de agua (debe proveer cantidades adecuadas y no excesivas). III. Suplemento de nutrientes (orgnicos e inorgnicos, por meteorizacin y descomposicin). IV. Suplemento de aire (para respiracin de las races y de los organismos descomponedores). Variaciones en esos requerimientos del suelo, conducen a restricciones en el funcionamiento y distribucin de los organismos, y por ende influyen sobre la estructura del ecosistema. Los factores edficos esenciales para el crecimiento de las plantas dependen de las caractersticas o propiedades fsicas y qumicas de los suelos. Propiedades fsicas de los suelos: El suelo se compone por materiales bigenos (de los organismos) y terrgenos (de la descomposicin (meteorizacin) de rocas), es decir, por materiales orgnicos e inorgnicos. Los inorgnicos forman cerca de 2/3 del volumen de un suelo, determinando sus caractersticas fsicas: I. Tamao de partculas: La cantidad y el tamao de las partculas que conforman un suelo, dependen del tipo de roca que las produce, y de la intensidad de la meteorizacin a que estas rocas han estado sujetas. Las partculas son agrupadas

normalmente en clases de tamao o fracciones, para lo cual existen una amplia gama de tipos de clasificaciones en la literatura. Independiente del tipo de clasificacin que se analice, todas ellas incluyen como ltima fraccin (la de tamao ms pequeo), a las partculas de arcilla, con dimetros individuales menores que 0,002 mm. II. La fraccin arcillosa: Las partculas de arcilla son importantes, porque pueden retener agua y nutrientes en el suelo. Algunos minerales de arcilla pueden absorber, en agua, hasta 3 veces su volumen, hinchndose cuando hmedos y contrayndose cuando secos. Adems, la arcilla se combina con el Humus del suelo (capa superior orgnica de un suelo, formada por la descomposicin de material biolgico), dando origen a Humus Arcilloso, que es un complejo coloidal altamente estable, difcilmente lavable desde el suelo. Por todo ello, la fraccin arcillosa es la ms importante de las fracciones de un suelo, y es la que ejerce un control mayor sobre su fertilidad. III. Textura del suelo: La textura de un suelo est determinada por las proporciones en que estn presentes las varias fracciones de partculas que lo componen. La penetracin de las races, la aireacin, el drenaje, el suplemento de nutrientes y la temperatura de un suelo, estn todos en funcin de su textura. IV. Porosidad del suelo: Los poros de un suelo son los espacios entre las partculas. Su tamao y nmero son tambin una funcin de la textura. Por ejemplo, la arena de grano grueso posee poros grandes, aunque el total de ellos hacen slo un 40% del volumen total del suelo. Las arcillas tienen poros diminutos, pero su volumen total equivale al 60% del volumen del suelo. V. Atmsfera del suelo: Es el aire retenido en los poros, que normalmente contiene ms CO2 que el aire atmosfrico, porque la respiracin de los organismos del suelo no es compensada por fotosntesis. El intercambio de gases entre un suelo y la atmsfera, depende del tamao de los poros. Suelos con macroporos (arenas), son mejor aireados que suelos con microporos (fangos, arcillas). Propiedades qumicas de los suelos: I. Acidez y alcalinidad (pH): El rango general de pH de los suelos vara normalmente entre 3,5 y 8,5. El pH neutro indica las condiciones ms favorables para el crecimiento vegetal. Hay plantas especializadas para vivir en suelos alcalinos, como por ejemplo los suelos calcreos. A ellas se les llama plantas calccolas. Otras estn especializadas para la vida en suelos cidos, llamndoselas plantas calcfugas. Muchos factores interrelacionados influyen sobre el pH del suelo: el Clima, por su efecto sobre la descomposicin y el lavado, el Tipo de Roca de la cual deriva el suelo, por su efecto sobre la composicin qumica de las partculas que lo forman, y la Vegetacin, por su influencia sobre la tasa de ciclaje de nutrientes, y sobre la naturaleza qumica del Humus. II. El Humus: El tipo de humus es un producto del clima y del tipo de vegetacin. Plantas muy consumidoras de nutrientes, producen desechos orgnicos ricos en minerales. Suelos bien aireados favorecen la descomposicin, resultando en un humus suave, desmenuzado y fermentado, que sustenta una fauna prolfica y diversa en el suelo. La vegetacin que absorbe pocos nutrientes, produce un material orgnico deficiente en minerales, que contiene pocos iones Calcio (Ca++) que balanceen los cidos orgnicos producidos por la descomposicin. Esta procede

entonces con lentitud, formndose un humus cido. En suelos extremadamente cidos, se acumula materia orgnica para formar alquitrn y, dado el suficiente tiempo geolgico y mantencin de este tipo de condiciones, combustibles fsiles. Los suelos con humus cido son pobres en fauna, y son infrtiles. III. Sales minerales inorgnicas : Las sales minerales estn a la forma de iones en la solucin del suelo. Dondequiera que el humus est cargado negativamente, atraer y retendr cationes como Ca++, Na+ y Mg++. Esta unin no es muy fuerte, de manera que estos cationes pueden ser: liberados para su uso en el crecimiento vegetal, o intercambiados por otros, en un proceso llamado intercambio de bases. Algunas bases son liberadas ms fcilmente que otras. Los iones como K+ y Na+, son liberados ms fcilmente que el H+. De ah que los suelos se vuelven ms cidos, a menos que las bases sean reabastecidas. El pH del suelo afecta a la absorcin potencial de nutrientes minerales por parte de las plantas. En los suelos de pH alcalino, el Cu, el Zn y el Fe se hacen insolubles, no pudiendo ser absorbidos por lo vegetales. A pH cido, el Fe y el Al son altamente solubles, pudiendo incluso alcanzar concentraciones txicas. Tambin a pH cido, el Fsforo (P) se combina con Fe o con Al, formando compuestos insolubles. Por tanto, dependiendo de la alcalinidad o acidez, de las caractersticas de las sales minerales presentes, y de la presencia de otros elementos que puedan actuar como acomplejantes, habrn facilidades o limitaciones para la absorcin de estas sales por parte de las plantas. IV. Sales de Sodio (Na): stas son importantes, sobre todo por el efecto salinizador del suelo, producto de la combinacin de Na+ con Cl-, formando Cloruro de Sodio (NaCl). Se acumulan altas concentraciones de NaCl en los suelos bajo tres condiciones: (A) Pantanos costeros bajo influencia del mar, y complejos de dunas costeras, bajo la misma influencia; (B) reas interiores de alto drenaje, donde es fcil que la solucin del suelo se concentre; y (C) reas desrticas, donde las precipitaciones son insuficientes para lavar las sales solubles de Na+, lo que explica el por qu de la situacin salina de superficie, en la mayora de las reas desrticas del mundo. Agua del suelo: El agua existe en el suelo, bsicamente bajo tres formas: I. Agua higroscpica: Son delgados films de molculas de agua, adheridos a las partculas por procesos de tensin superficial. Es la tambin llamada agua de adsorcin, y es generalmente inobtenible para las plantas. II. Agua capilar: Cuando los procesos de tensin superficial que forman el agua higroscpica continan operando, se atraen ms y ms molculas de agua en torno a las partculas del suelo, formndose capas cada vez ms gruesas, llamadas ahora de agua capilar. Esta agua capilar empieza a ser capaz de moverse lentamente desde reas hmedas hacia reas ms secas del mismo suelo. A este movimiento se le conoce con el nombre de capilaridad. La cantidad de agua higroscpica y de agua capilar de un suelo, depende de su textura. Suelos con fracciones finas tienen mayor poder de retencin, que aquellos conformados por fracciones gruesas. Por ejemplo, el movimiento por capilaridad es de mayor importancia en arcillas que en arenas. El agua capilar es el principal recurso hdrico de un suelo para las plantas. III. Agua gravitacional: Al suelo que contenga la mxima cantidad de agua que pueda retener por tensin superficial y cohesin de las partculas, se le seala como que est a capacidad de campo. Cualquier agua en exceso sobre esta cantidad,

drenar hacia abajo por gravedad. La velocidad de esta precipitacin acuosa variar con la talla y con el nmero de los macroporos en el suelo. Por ejemplo, las arenas son mejor drenadas que las arcillas. Si el agua gravitacional encuentra un estrato impermeable y no puede drenar, ocupar los espacios areos y el suelo se inundar. Un efecto importante, es que el agua gravitacional remueve nutrientes, porque es el mecanismo principal mediante el cual los suelos se lavan. Clasificacin del suelo. Todas las clasificaciones del suelo se basan en el hecho que todos ellos muestran algn grado de estratificacin, en los as llamados horizontes. Es normal que, en una seccin vertical de suelo, se diferencien claramente por lo menos tres de ellos: Un horizonte A, sujeto de meteorizacin de superficie, y que contiene porcentajes relativamente altos de materia orgnica (en relacin a los otros); Un horizonte C, el ms inferior, que corresponde a la roca madre que se meteoriza para originar el suelo; y un horizonte B, que comparte caractersticas con los otros dos. Afinamientos de esta clasificacin, reconocen un horizonte O (orgnico), justo en la superficie, por encima de la capa A, y un horizonte E (eluviado), justo por debajo de la capa A. Diferentes suelos poseen desarrollos contrastantes de estos horizontes (y de algunos ms que se pueden reconocer, sobre todo en reas con mucha alteracin vegetacional), caracterstica que se usa para proponer las diferentes clasificaciones de tipos de suelo que existen.

RESUMEN La Ecologa es una ciencia integradora, que estudia las relaciones de los organismos entre s, y entre stos y su medio ambiente circundante. El estudio de la ecologa se basa fundamentalmente en dos pilares, el anlisis de los factores o variables ambientales, y el anlisis de las relaciones entre los organismos. La ecologa nace como ciencia a fines del siglo 19, gracias al reconocimiento de problemas a nivel poblacional y comunitario. Sus orgenes se enrazan en la Historia Natural, en la Demografa Humana, en la Biometra, y en los problemas aplicados de la Agricultura y de la Medicina. Hay bsicamente tres aproximaciones al estudio ecolgico: Descriptiva, Funcional y Evolutiva. La ecologa tiene que ver, bsicamente, con los niveles de integracin individual, poblacional, comunitario y ecosistmico. La ecologa es una ciencia bsicamente relacional, por lo que su comprensin cabal, exige consideraciones que yacen en el marco de otras ciencias, por ejemplo la Fisiologa, la Etologa, la Meteorologa, la Geologa, etc. Los factores ambientales son los componentes del medio ambiente fsico - qumico, que ejercen alguna influencia sobre algn estado de desarrollo de los organismos, reconocindose tres grupos principales: factores climticos, factores edficos y factores topogrficos.

Los factores ambientales no ejercen su influencia solos, sino que en interaccin de varios. Ser limitante para algn aspecto de la biologa de los organismos, aqul factor indispensable, de presencia cuantitativamente menor. Cada especie es tolerante a un rango de valores de cada factor, dentro del cual existir una expresin del factor, que sea ptima para la biologa de la especie. La tolerancia variar segn el estado del ciclo de vida. Las tolerancias de los estados reproductivos de las especies, son normalmente menores que las de los estados adultos. Dicho rango tolerancia, permite clasificar a las especies en Steno.... o Euri...., dependiendo si soportan un espectro estrecho o amplio de valores del factor correspondiente. El estudio sobre lmites y tolerancias no tiene mayor significado en s mismo, si no es en el contexto de cmo la evolucin orgnica ha posibilitado la existencia de dichas respuestas. El factor ambiental Luz, es importante desde el punto de vista de su calidad, intensidad y duracin. En su calidad, porque slo determinados rangos del espectro electromagntico del sol son tiles para la generacin de materia orgnica por fotosntesis; en su intensidad, porque valores muy bajos inhiben dicho proceso y favorecen el de la respiracin, y valores muy altos provocan fotooxidacin de la molcula de clorofila; en su duracin, porque determina la longitud temporal de los ciclos de produccin, y una gran cantidad de respuestas adaptativas en la biologa de los organismos. El factor ambiental Temperatura determina que existan organismos con metabolismos que funcionan en directa dependencia de ella (poiquilotermos), y otros donde el metabolismo se ha independizado de esta influencia (homeotermos). Los efectos del factor temperatura, se deben principalmente a la interaccin de dicho factor con la luz y con la humedad. El factor Agua es muy importante al determinar las condiciones para que el metabolismo funcione (un gran porcentaje del protoplasma celular es agua). Por tanto, cumple un rol fundamental en la estructura de los organismos. Cumple tambin roles esenciales en el soporte corporal, en el transporte de substancias y en el enfriamiento corporal. El agua est disponible para las plantas por absorcin radical y, en menor proporcin, por difusin de vapor de agua a travs de las estructuras verdes. Los animales la ingieren directamente, o a travs del contenido acuoso de sus alimentos. La efectividad de la precipitacin (agua disponible para los organismos, en trminos del balance entre precipitacin, evaporacin y transpiracin), se mide normalmente mediante una expresin llamada evapotranspiracin, que depende de la energa disponible, del movimiento de aire, del tipo de vegetacin dominante, y de la cantidad de agua disponible como suplemento para las races. El factor Viento, opera fundamentalmente a travs de efectos directos sobre los organismos (accin abrasiva), y de efectos indirectos (relacin con la temperatura y con la evaporacin, por tanto con el suplemento de agua). El factor Topografa o relieve, modifica la expresin de todos los factores ambientales climticos, produciendo un mosaico de ambientes, relacionados

estrechamente a la forma del terreno. Los Factores edficos estn directamente sujetos al clima y a la topografa, determinan la existencia de una amplia variedad de organismos, las plantas en primer orden, pero tambin la rica fauna detritvora y remineralizadora.

POBLACIONES Los individuos de una misma especie y que viven en un rea particular, en un tiempo particular, constituyen una Poblacin. Una poblacin puede ser subdivida en Demes, tambin llamados poblaciones locales, o grupos de organismos de entrecruzamiento reproductivo ms frecuente. Obviamente, todos los individuos de una especie, sea cual sea la distribucin geogrfica de sta, conforman una sola gran poblacin, y son estos individuos los que, regional o geogrficamente, conforman estos grupos subpoblacionales con oportunidades de una mayor frecuencia de entrecruzamiento entre ellos, llamados demes. Respecto de una poblacin (y de todas), un aspecto importante que se debe tener siempre presente, es que cada individuo de ella necesita las mismas cosas para la vida: luz, agua, varios minerales, y el espacio en el cual puede encontrarlos. Es decir, necesitan el mismo hbitat y el mismo biotopo, entendiendo por Hbitat el espacio fsico en el que habita una poblacin, y por Biotopo, el conjunto de factores abiticos que operan en dicho hbitat. Como miembros de la misma especie, adquieren esos recursos de maneras similares, y al hacerlo, no solamente estn obteniendo para s mismos las materias primas para el crecimiento, sino que tambin estn interfiriendo con los vecinos que estn haciendo lo mismo. Esto es Competencia, la que ocurre no solamente entre con especficos, sino que entre todos los organismos que estn cohabitando el rea. Tambin hay organismos hostiles que se alimentan de otros, sean de la misma especie o, ms comnmente, de otras; Canibalismo y Depredacin, respectivamente.

Qu es una poblacin, y qu atributos la caracterizan? Las poblaciones son grupos de individuos que viven juntos, y pertenecen a una misma especie, pudiendo presentar mezcla de edades, o variaciones de talla o estado de crecimiento. Una poblacin se caracteriza por un tamao determinado, habiendo cuatro factores principales, cuyo balance lo determina: dos lo aumentan, natalidad e inmigracin, y dos lo hacen decrecer, la mortalidad y la emigracin. Natalidad: Existen individuos semelparos, que se reproducen slo una vez, ejemplo plantas anuales, salmones y muchos pulpos. Estn tambin los iterparos, que se reproducen muchas veces durante sus ciclos vitales. Ambas modalidades obedecen a adaptaciones particulares. Los semelparos invierten la mayora de sus recursos en reproduccin, y no necesitan acumular para crecimiento posterior, lo que sugiere que sus poblaciones podran crecer ms rpido que sus similares iterparas. A pesar de la ventaja selectiva de la semelparidad en la potencialidad de crecer ms rpido, la iteroparidad tambin es una ventaja, cuando el alcanzar tamaos mayores es importante, pues puede traer aparejado sobrevivir mejor a condiciones duras, o competir ms eficientemente por recursos. As, menos reproduccin temprano en la vida puede significar mucho ms reproduccin ms tarde. Similares beneficios tendr el demorar la nica reproduccin en la semelpara, pero con un riesgo mayor de morir sin dejar ninguna descendencia. En una visin global, los beneficios de la iteropara son muy generales, de manera que la mayora de las especies vivientes adoptan esta modalidad. La semelpara es ms frecuente en ambientes naturalmente inestables, donde las poblaciones se ven forzadas a aprovechar al mximo los cortos perodos de condiciones apropiadas para la reproduccin. DENSIDAD POBLACIONAL El tamao y la obtencin de recursos son muy importantes para comprender las diferencias en los patrones de reproduccin entre poblaciones, como se observa en plantas. Si aumenta la densidad, los mismos recursos sern compartidos por ms individuos que obtendrn menos cantidad por unidad. Algunos morirn, pero el crecimiento de las plantas es plstico y modificable, por lo que individuos muy pequeos o muy grandes an podrn reproducirse. Entonces, a mayor densidad, los individuos tienden a crecer menos, ser ms pequeos y por ende producir menor cantidad de semillas por unidad, en un efecto llamado fecundidad densodependiente. La densidad mide el grado de hacinamiento de la poblacin. No significa que cada individuo haga la misma experiencia. Algunos estarn ms hacinados, algunos competirn mejor por recursos, por lo que algunos producirn ms descendencia, variacin que es esencial para la seleccin natural. La fecundidad densodependiente no es toda la historia, es slo una aplicacin de uno de los elementos importantes en la vida: si el queque se corta en ms pedazos, stos sern ms pequeos. Hay mucha variacin del xito reproductivo, no asociada a la densidad. Por ejemplo, los ratones silvestres en la IV Regin aumentan el tamao de sus camadas en aos de El Nio, cuando la productividad general se eleva. As, la fecundidad densoindependiente (factores que no dependen de la densidad poblacional; clima, catstrofes naturales) puede determinar los cambios interanuales del tamao poblacional, pero no puede regular el tamao poblacional en s, pues hay o puede

haber otros factores que intervienen el tamao poblacional, por ejemplo que haya ms o menos poblacin de lechuzas. Mortalidad: La escasez de recursos puede conducir a la muerte, la que puede ser directa, por inanicin, o indirecta, por debilitamiento frente a enfermedades, competencia o depredacin. Muchas poblaciones muestran mortalidad denso-dependiente (que se por factores derivados de la densidad poblacional), e incluso algunas desaparecen, porque aumenta el riesgo individual de muerte, disminuyen los recursos / individuo, las enfermedades pueden expandirse mejor y los depredadores pueden atacar ms eficientemente. Cuando son los juveniles los que estn muy hacinados en un rea, puede ocurrir mortalidad denso-dependiente continuamente, a medida que stos crecen, en un proceso llamado auto raleo, que es ms comn en plantas, siendo normal que se den tales condiciones en el rubro forestal y en la produccin agrcola y hortofrutcola. La mortalidad tambin es afectada por factores denso-independientes, como climas duros, catstrofes, etc. Dispersin y migracin: Las migraciones son movimientos masivos de poblaciones enteras. Por ejemplo las migraciones de los pollitos de mar, las gaviotas garuma, y muchas otras aves marinas que frecuentan nuestras costas. En estos casos, la poblacin no vara su tamao, simplemente se mueve; pero la dispersin de individuos lejos de sus padres, s puede afectar el tamao poblacional. Los individuos se mueven dentro y entre poblaciones. Esto es claro para animales mviles, pero tambin para organismos ssiles, donde factores abiticos como el agua o el viento, e incluso biolgicos, como el transporte de elementos reproductivos por parte de otros animales, actan dispersando las poblaciones de estas especies. Las razones de la dispersin parecen ser explcitas: llevado al extremo. Si no existiera, ocurrira hacinamiento local intenso, con todo lo que ello significa. El fenmeno es particularmente importante en hbitats inestables, de corta vida, donde quedarse hacinados es un riesgo mayor. La dispersin es lo que permite la colonizacin de hbitat nuevos y por tanto el poblamiento del planeta. Tambin hay un incentivo gentico para que ocurra, ya que el hacinamiento estimula la consanguinidad, con sus efectos de disminucin del xito reproductivo, produccin de taras biolgicas y aumento de la homocigosidad, con la disminucin consecuente de la base de variabilidad y adaptabilidad sobre la que debe actuar la seleccin natural.

Densidad y Niveles Trficos: La densidad de una poblacin est relacionada al tamao de los organismos y a su posicin en la cadena trfica (la ligazn de comer y ser comidos que caracteriza la estructura de los organismos en los ecosistemas, desde las plantas en adelante). Siempre hay ms energa para soportar poblaciones densas mientras ms cerca estn los organismos de las plantas (herbvoros o animales que comen herbvoros directamente), de manera entonces que, por regla general, las poblaciones de herbvoros sern ms densas que las de carnvoros. Similarmente, el rango de habitat que ocupa una poblacin, tender a ser mayor si se trata de carnvoros,

sobre todo de aquellos depredadores que preferencialmente se alimentan de otros carnvoros, porque necesitan de espacios ms grandes para encontrar sus presas, que por ejemplo los herbvoros. Lmites de la densidad: La densidad de cada especie o poblacin vara dentro de lmites. Est el lmite mximo, tambin denominado nivel de asntota superior, que es el nmero mximo de organismos que pueden ser soportados por el hbitat. El lmite mnimo, tambin denominado nivel de asntota inferior, es el nmero mnimo de organismos requeridos, de manera que la reproduccin compense las muertes. O sea, este nivel inferior es un nivel de equilibrio de la densidad poblacional. Si la densidad se hace muy baja, las tasas de reproduccin declinan, y no solamente se hace ms difcil encontrar pareja, sino que puede ocurrir que en ciertos animales se pierda la urgencia por reproducirse, particularmente si es una especie que acta en complejos comunales de cortejo, como es el caso de muchas aves. INTERACCIN ENTRE POBLACIONES Los organismos no existen solos en la naturaleza. En este sentido, se caracterizan por interacciones, cuya evidencia es bastante directa: Las poblaciones de una especie se comportan de manera diferente, en presencia o en ausencia de una segunda especie, con lo que las interacciones entre poblaciones se convierten, normalmente, en mecanismos eficaces para la regulacin de la densidad poblacional. Los tipos de interacciones entre poblaciones de diferentes especies son varios: los depredadores atrapan y comen otros animales; los herbvoros se alimentan de plantas; los comensales se asocian a un hospedador para profitar de l o de las condiciones que lo rodean, pero sin causarle efectos deletreos; los parsitos viven sobre o dentro de un hospedador y se alimentan de l durante toda su vida, o durante estados intermedios especficos. Haciendo una clasificacin, se pueden definir varios tipos de interacciones, algunas de las cuales pueden catalogarse como positivas, y otras como negativas: (a) Positivas: 1) Simbiosis (relacin donde ambos se benefician, o que es neutra para uno de ellos. Ej.: bacterias en Rumen de rumiantes, algas sobre caparax de tortugas). 2) Agregacin (la tendencia de los organismos a vivir juntos y obtener beneficios de ello). 3) Dispersin (la tendencia de los organismos a expandir, grupalmente, su rango de distribucin (colonizar)). 4) Territorialidad (la tendencia a defender el hbitat). 5) rdenes sociales (la tendencia a organizar la vida grupal, por la va de la divisin del trabajo). (b) Negativas: 6) Parasitismo (una especie, parsito, vive a expensas de otra, hospedador). 7) Competencia (ambas especies se ven de una u otra manera afectadas). 8) Depredacin (una especie profita de otra, que sirve de alimento). Todas estas relaciones, en forma ms directa o ms indirecta, constituyen un factor regulador del tamao poblacional.

COMPETENCIA Definicin: La competencia es un tipo de interaccin de interferencia entre organismos, que es posible reconocer (o postular) en prcticamente todos los ambientes, constituyendo un factor que puede inhibir o fomentar el crecimiento poblacional. Puede ocurrir dentro de una misma especie, hablndose de competencia intraespecfica, o entre especies diferentes, en el caso de la competencia interespecfica. Se compite por recursos, en el amplio sentido de este concepto, de los cuales, los tradicionalmente ms importantes, son el espacio y el alimento. La competencia es ms severa entre organismos que buscan los mismos recursos, con rangos similares de tolerancia. Es importante definir con precisin, dos conceptos a los que previamente ya se ha aludido: el hbitat y el nicho. I. Hbitat: El espacio fsico donde vive un organismo, dentro del cual, el biotopo es el concepto que define a la totalidad de los factores ambientales que actan en dicho espacio, por lo que hbitat termina teniendo una connotacin ms que nada geogrfica. II. Nicho: La funcin que desempean los organismos dentro de un determinado hbitat y biotopo, es decir, lo que hacen los organismos en dicho marco geogrfico, bajo las condicionantes de los factores que operan en l. DEPREDACIN Ocurre depredacin, cuando los miembros de una especie comen a los de otra, siendo esto uno de los reguladores ms importantes del tamao poblacional. Si los depredadores son removidos de un ambiente, la observacin normal indica que aumenta la densidad de herbvoros hasta un nuevo K, a partir del cual, si la densidad crece an ms, los animales entran en inanicin por sobrepastoreo. Sin embargo, a gran escala, la relacin presa - depredador contribuye al beneficio mutuo: el depredador gana alimento, y la presa evita la sobrepoblacin. La depredacin es tambin un factor de mejoramiento selectivo de las presas, porque los depredadores tienden normalmente a ser selectivos, dirigindose en primera instancia hacia individuos enfermos, viejos o dbiles, por un problema de costo beneficio en la captura. Finalmente, la depredacin contribuye a la estabilidad poblacional de las especies involucradas, porque si los depredadores afectaran en demasa la poblacin presa, pondran en peligro su propia subsistencia. Por lo tanto, la relacin de densidades tiende a estabilizarse en el tiempo, balance que se alcanza de dos maneras: a) Diferentes tasas de natalidad: Normalmente, los depredadores tienen tasas menores que sus presas. Con ello, mantienen sus nmeros dentro de niveles que pueden ser soportados por las poblaciones - presa. Si por alguna razn crece la densidad de presas, pasar un tiempo antes que la densidad de los depredadores reaccione en la misma direccin. Esto desata una reaccin en cadena: Aumenta el nmero de carnvoros, hay ms depredacin, disminuye el nmero de herbvoros, y por lo tanto el sistema puede soportar menos carnvoros. De esta manera, el sistema se equilibra globalmente, con oscilaciones que, en general, son de pequea escala, a menos que ocurran cambios ambientales sbitos.

b) Alternancia de presas: En la naturaleza, rara vez se observan relaciones simples de depredacin. Normalmente los depredadores acta sobre una variedad de poblaciones - presa, independiente que lo hagan simultneamente, o que cambien alternadamente de una presa a otra en el tiempo. Esto es en s un factor estabilizador de las fluctuaciones de la densidad de las presas: si una de ellas aumenta sbitamente, habr ms presin sobre ella. Al declinar la densidad, el depredador puede alternar hacia otros tipos. AGREGACIN Las densidades poblacionales pueden ser afectadas por tendencias inherentes al agrupamiento o a la dispersin. Los individuos agrupados experimentan a menudo tasas de mortalidad ms bajas durante los perodos desfavorables, o durante ataque de depredadores, que lo que lo hacen individuos aislados. Adems, los individuos agrupados pueden ser capaces de modificar microclimas, por ejemplo protegindose unos a otros generando calor. Por otro lado, el Principio de Allee establece que la carencia de agregacin, puede ser tan limitante del crecimiento poblacional, como el sobrepoblamiento. Las ventajas de la agregacin, actan como balance de la competencia intraespecfica por recursos que experimentan los organismos en proximidad cercana. La mayora de las poblaciones naturales exhiben algn grado de agregacin, en algn perodo. Estas agregaciones pueden deberse a: a) Respuestas a diferencias locales del hbitat. b) Respuestas a cambios de clima, tanto diarios como estacionales. c) Procesos reproductivos, formando colonias o grupos familiares. d) Resultado de atracciones sociales. Algunas secciones de una poblacin pueden vivir agrupadas, y otras aisladas. Por ejemplo, la mayora de los leones viven en grupos familiares, pero siempre hay algunos solitarios. DISPERSIN Es el movimiento al azar de los individuos, dentro o fuera del rea normal de distribucin de la poblacin. Suplementa a la natalidad y a la mortalidad, dndole forma al crecimiento poblacional. Los movimientos graduales de los individuos en la bsqueda de alimento, tienen normalmente poco efecto sobre la densidad, segn las emigraciones locales son balanceadas por inmigraciones del mismo tipo. TERRITORIALIDAD En muchas especies de vertebrados y de invertebrados superiores, hay individuos, pares o grupos familiares que confinan sus actividades a un rea definida. Si dicha rea es defendida, se la denomina territorio. El espaciamiento territorial de la poblacin puede ser el resultado de competencia intraespecfica, por recursos limitados o por antagonismo directo. Las fuerzas que fomentan la territorialidad no son, en general, tan comunes como las que fomentan la agregacin. La territorialidad ocurre ms frecuentemente en vertebrados, y en los artrpodos que construyen nidos y que cuidan de su descendencia. Se reconocen diferentes tipos de territorio. Algunos son temporales, por ejemplo slo durante el apareamiento y la cra en las aves. Otros son permanentes, como aquellos mantenidos por muchas hembras de ratas de campo. Por otra parte, lo que se defiende pueden ser diferentes aspectos del territorio, como por ejemplo: Se defiende toda el rea de

apareamiento, cra y alimentacin. Slo el rea de apareamiento y cra, no la de alimentacin. Slo el rea de apareamiento. Slo el nido. reas que no sean de cra. RDENES SOCIALES DE LAS POBLACIONES Los animales viven normalmente en estados de agregacin, ms o menos laxos, aparte del grado de territorialidad que tambin presentan. Dichos estados se caracterizan por algn tipo de orden. Generalmente, dicha estructuracin conforma un continuum de complejidad, observndose simple vecindad; agregaciones mayores para fines especficos, con cierto grado de jerarqua en algunos individuos; familias o clanes de carcter ms bien permanente, con esquemas jerrquicos estrictos dentro de ellos; y verdaderas colonias, con reparticin de funciones. A estos tipos de estructuracin social, se les conoce bajo el nombre de rdenes Sociales. La estructuracin social es un fenmeno asociado un orden de dominancia ms o menos claro, determinado o permanente, de ciertos individuos sobre otros, por lo que las relaciones de dominancia pueden ser simples y lineares, o complejas, envolviendo lderes y grupos cooperativos. Las organizaciones sociales regulan la densidad. Ante escasez de recursos, los miembros dominantes de una comunidad tendrn ms oportunidades de sobrevivir, pues los subordinados sern los que primero entrarn en inanicin. En la competencia por territorios o por parejas, los individuos de rango alto tendrn ms probabilidades de xito, mientras que los subordinados se aparearn menos. Por ejemplo, los zorros viven normalmente en grupos de un macho y varias hembras. A menos que los recursos sean abundantes, lo tpico es que slo la hembra dominante se aparee. Por tanto, la existencia de dominancia en un grupo tiende a eliminar algunos individuos de la reproduccin, actuando de esta manera como un control sobre el crecimiento poblacional.

COMUNIDADES Una comunidad, o biocenosis, es una agrupacin de especies animales y vegetales que viven mutuamente acopladas, y que pueblan una misma zona natural, siendo normal que se observe una predominancia (en densidad, en biomasa, etc.), de una, o de un nmero reducido de stas. Una biocenosis puede estar compuesta principalmente por animales o por vegetales, pero la mayora de ellas comprenden ambos grupos de seres vivos. De acuerdo a ello, es normal que se definan comunidades de un tipo amplio de organismos. Por ejemplo, la comunidad de bacterias del tracto digestivo de una vaca, la de bacterias de la piel de nuestro cuerpo. En una pradera vive una comunidad formada por una diversidad de plantas, dominada por varias especies de pastos, al mismo tiempo que animales, donde quizs domina el ganado, pero pueden haber otros tipos de animales, como conejos, caracoles y babosas que tambin pastan, y una rica diversidad de invertebrados que habitan el suelo. Tambin es lcito estudiar comunidades de agrupaciones menores, por ejemplo la de los musgos de un rea hmeda, la de peces de un arrecife coralino, la de aves de un bosque. Es decir, los lmites tanto funcionales como geogrficos de las comunidades son, en gran medida, una definicin operacional antrpica. Para entender el concepto a cabalidad, es necesario primero saber que el desarrollo de los ambientes y sus organismos, ha permitido al establecimiento de estrategias

de supervivencia, clasificadas como los modos de vida especialista y generalista. La ventaja principal de los especialistas, es la capacidad de explotar ms eficientemente determinados recursos. Su desventaja mayor, es el precio en capacidad de adaptarse a circunstancias en cambio (normalmente no la necesitan, ya que los ambientes en que viven se caracterizan por la estabilidad), por lo que si esto llega a ocurrir, el peligro de mortalidades altas y extincin, es grande. Las especies generalistas pueden explotar una variedad de ambientes. Tienden a ser ms frecuentes en estados tempranos de una sucesin, y en general, en ambientes variables e inestables. La ventaja de la estrategia generalista es la plasticidad para adaptarse a situaciones en cambio, por lo que, desde ese punto de vista, dichas especies son menos propensas a la extincin. La principal desventaja de estas especies, es su incapacidad para ser eficientes en el uso de un hbitat o de un recurso. En la mayora de los ambientes, se encuentra una mezcla de especies generalistas y especialistas. En los ambientes maduros o estructurados, las especialistas tienden a ser ms prolficas que las generalistas, porque tienen la ventaja de ser explotadoras eficientes de nichos estrechos. La proporcionalidad inversa se observa en ambientes variables o inestables. En la mayora de las comunidades, es caracterstico observar a unas pocas especies muy comunes, representadas por un gran nmero de individuos o Biomasa (representacin de abundancia en base al peso, volumen o contenido energtico de los organismos), y muchas especies con poca abundancia (sea en nmeros o en biomasa), que son raras a cualquier tiempo y lugar. A las especies comunes se les denomina dominantes, y a las raras se les llama incidentales. La mezcla de estrategias en una comunidad es importante. Si el ambiente cambia, puede que no sobrevivan los dominantes. Entonces, las muchas especies incidentales proveen un reservorio de adaptabilidad para adecuarse a las nuevas condiciones, y recomponer la estructura comunitaria. VARIACIONES EN LAS COMUNIDADES Las comunidades no son exhibiciones de museo. Estn compuestas por poblaciones de organismos vivientes, que se reproducen, funcionan y mueren. No debe sorprender entonces que las comunidades cambien con el tiempo. Efectivamente lo hacen, y bsicamente en dos escalas: La escala de la Dinmica comunitaria, que son variaciones en escala espacial y temporal relativamente pequea, que involucran a una sola comunidad. Algunas especies se vuelven ms comunes, otras ms raras, pero no cambia la naturaleza promedio de la comunidad. Ser an, por ejemplo, una pradera, o un bosque de conferas. La escala de la Sucesin ecolgica , que son cambios a gran escala temporal, donde un tipo de comunidad reemplaza a otro. Por ejemplo, Si se abandona totalmente un campo de cultivo, se vuelve un matorral. Dinmica comunitaria: Vaya de picnic y fjese bien a su alrededor. Vuelva unos aos despus. La comunidad de plantas podr parecer la misma, pero habr diferencias. Quizs algunas plantas se han hecho ms comunes, a expensas de otras. Cada poblacin habr cambiado, aunque no se haya alterado su densidad promedio. Habrn ocurrido nacimiento y muertes, habr nuevos individuos en lugares diferentes, los viejos que hayan sobrevivido se habrn movido, lenta pero seguramente, debido al crecimiento. La dinmica comunitaria involucra todos esos

cambios de pequea escala y de escala temporal relativamente limitada, en las poblaciones que interactan y conforman una comunidad. Sucesin ecolgica: Todos los ambientes, y por tanto sus componentes biolgicos, el hbitat y el biotopo, experimentan algn tipo variaciones de mayor o menor cuanta en su estructura y funcin a travs del tiempo, las que pueden deberse al comportamiento dinmico del clima y los factores abiticos; a factores locales como el fuego, el hollaje por animales o la contaminacin (aunque determinados aspectos de esta ltima han alcanzado ya una escala planetaria); y al desarrollo debido a la naturaleza inherente del sistema biolgico involucrado. Sucesin: Se entiende por sucesin, al reemplazo de una comunidad por otra en el tiempo, o sea, grupos enteros de especies se reemplazan por otros, en un proceso que ocurre en la gran escala temporal, con lo que la fisonoma del hbitat puede cambiar drsticamente. Tambin puede definirse el concepto como: los cambios que tienen lugar en un ambiente determinado, segn ste se desarrolla hacia un estado de madurez o de equilibrio. La sucesin ocurre porque las especies son diferentes. Algunas se dispersan mejor, algunas crecen y se reproducen ms rpido, algunas son mejores competidoras, etc. Todos los organismos afectarn su ambiente de alguna manera, hacindolo ms o menos apropiado para otras especies. Las especies sucesionales tempranas (las colonizadoras), tendrn una capacidad de dispersin obviamente buena, pues si no, no estara all. Adems, necesitan de buenos mecanismos de dispersin porque, a medida que la sucesin contina, necesitan encontrar hbitats nuevos. El crecimiento y la reproduccin rpidas tambin son importantes, por las mismas razones. Por ello, es que los colonizadores son normalmente plantas anuales. Al entrar los rboles en escena, la competencia por la luz toma una nueva dimensin. Los troncos implican plantas altas, que reciben ms luz. Las herbceas colonizadoras caen en desventaja por sombreo, a favor de otras que toleran la menor luminosidad del estrato basal. Entre los mismos rboles se da tambin esta lucha por la luz, observndose que primero se establecen especies de crecimiento rpido (abedules, lamos), con poca inversin en troncos gruesos o sistemas radicales complicados, y coronas abiertas, de muchas capas. Despus vienen rboles de mayor cuerpo, que han sido capaces de tolerar el efecto sombra de los primeros y que, con troncos gruesos, grandes sistemas radicales, y coronas amplias de muchas hojas, soportadas por un amplio entramado de ramas, son aptos en la competencia con sus vecinos y terminan por dominar el paisaje. En los trminos expuestos, el fenmeno de la sucesin trabaja en base a dos procesos. (A) facilitacin, aludiendo a todas las transformaciones del suelo y ambiente, que ocasionan tanto las comunidades colonizadoras de un sustrato (lquenes, musgos), como las que les suceden inmediatamente despus (pastos, arbustos), cuyo efecto posibilita el establecimiento de comunidades arbreas posteriores ms estructuradas, y (B) inhibicin, o proceso mediante el cual las comunidades posteriores van adquiriendo ventajas competitivas, en la lucha por la luz y por los nutrientes del suelo, con lo que las sucesivas conformaciones inhiben el crecimiento y desarrollo de sus predecesoras, definiendo y dominando el paisaje. Considrese, por ejemplo, una colada de lava. Al enfriarse, la superficie de toba, piedra pmez y basalto (rocas originadas tras el enfriamiento), no hay desarrollo de suelo. Los primeros colonizadores sern bacterias, lquenes, y musgos resistentes a la exposicin y desecacin. Esos pioneros empezarn a romper la cubierta rocosa, formando un protosuelo simple. Al morir, darn alimento a los descomponedores pioneros. As se ir acumulando materia orgnica lentamente, formndose el inicio

de un horizonte orgnico en este suelo primitivo, constituyendo la materia nutriente prima que puede ser utilizada posteriormente por otro tipo de plantas, porque todos estos pioneros van suavizando paulatinamente las condiciones para la vida. Una nueva oleada de colonizadores estar compuesta por pastos duros y otras hierbas, que continuarn el proceso de formacin de suelo, rompiendo la superficie rocosa con sus sistemas radicales, y liberando materia orgnica tras la descomposicin de sus cuerpos. Los pastos y plantas herbceas, tienden a eliminar de este sistema a los lquenes y musgos, que fueron los primeros colonizadores. Durante el tiempo, a medida que mejoran las condiciones orgnicas, llegarn semillas de arbustos y de plantas leosas bajas, que desplazarn a algunas de las plantas herbceas. Eventualmente, habr condiciones para el establecimiento de rboles, que desplazarn a parte de los arbustos previos. Una vez establecidos los rboles, el cambio temporal de esta comunidad se har progresivamente menos ostensible, y este sistema habr alcanzado una condicin, que se denomina de equilibrio o madurez. Algunas sucesiones son lo suficientemente rpidas como para estudiarlas directamente. Por ejemplo, la sucesin de bacterias y hongos en un compost construido para tales efectos, durar unos pocos aos, hasta que el compost se colmate. Muchas otras sucesiones probablemente durarn alrededor de un siglo, o ms. Slo pocos bilogos han intentado describirlas, confiando que sus sucesores continen la tarea. Pero es ms fcil estudiar situaciones donde la sucesin comenz en diferentes pocas y en diferentes lugares. Dos famosos ejemplos, la sucesin despus de la retirada de un glaciar en Alaska, y despus de haberse abandonado un campo de cultivos en Wyoming, muestran que el proceso comenz con una comunidad de plantas herbceas de crecimiento lento, y termin en una comunidad dominada por rboles.