Endosimbiosis seriada

Endosimbiosis seriada

La Endosimbiosis seriada (Serial Endosymbiosis Theory) o teora endosimbitica, describe la aparicin de las clulas eucariotas o eucariognesis como consecuencia de la sucesiva incorporacin simbiogentica de diferentes bacterias de vida libre (procariotas), tres en el caso de animales y hongos y cuatro en el caso de los vegetales. La endosimbisis seriada fue propuesta por Lynn Margulis en diferentes artculos y libros: On origen of mitosing cells (1967), Origins of Eukaryotic Cells (1975) y Symbiosis in Cell Evolution (1981),1llegndose a conocer por el acrnimo ingls SET (Serial Endosymbiosis Theory). En la actualidad se acepta que las eucariotas surgieron como consecuencia de los procesos simbiogenticos descritos por Margulis, una vez ha quedado demostrado el origen simbiogentico de las mitocondrias y loscloroplastos de los eucariontes.2 3 Lynn Margulis public un artculo en The Biological Bulletin que prueba la incorporacin simbitica de una espiroqueta para formar los flagelos y cilios de los eucariontes,4 nico paso sobre el que, al da de hoy, existen discrepancias.5

Antecedentes del origen simbiogentico de las eucariotas

En 1883,el botnico y fitogegrafo francs, Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosinttica de las clulas vegetales poda proceder de cianobacterias an presentes en la naturaleza y con iguales capacidades. A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky present la hiptesis segn la cual el origen de los cloroplastos tendra su origen en procesos simbiticos. 6

Las teoras de Margulis fueron prefiguradas ya en el siglo xix por el naturalista ruso Konstantin Merezhkovsky (1855-1921). Este cientfico olvidado, que naci antes de la publicacin de El origen de las especies y tena ya 27 aos cuando muri Darwin, fue el primer autor que propuso la extravagante idea de la simbiognesis, segn la cual algunos rganos, e incluso algunos organismos, no surgan en la evolucin por el gradual mecanismo de la seleccin natural, sino mediante asociaciones simbiticas entre una especie animal o vegetal y algn tipo de microbio. Merezhkovsky lleg a postular que el ncleo de la clula eucariota provena de un antiguo microorganismo, lo que posiblemente es errneo, al menos dicho as, sin ms matices. En cualquier caso, sus ideas no tuvieron la menor repercusin. Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.
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Merezhkovsky lleg a proponer que el ncleo de las clulas eucariotas tuvo su origen en una bacteria de vida libre; lo que hoy se considera errneo,8 9 pero que lo convierte en uno de los primeros en proponer el origen simbitico de las clulas eucariotas. Los trabajos de Merezhkovsky pasaron inadvertidos. Aos despus, Ivan Wallin (anatomista estadounidense) lleg a la misma conclusin, publicando en 1927 el libro Simbiosis y el origen de las especies. En este caso, sus conclusiones fueron tenidas por absurdas, costndole su prestigio profesional. En Francia, el bilogo Paul Portier, en 1918, tambin lleg a conclusiones parecidas sobre el origen simbitico de las eucariotas. En este caso, Portier sufri los ataques del entonces influyente microbilogo August Lumire.10 Estos trabajos, minusvalorados en su tiempo, permanecieron olvidados hasta que Margulis, apoyndose en ellos, poniendo nfasis en las capacidades de las bacterias y la potencialidad de la simbiosis, formulara en 1967 la teora endosimbitica.11

[editar]La

teora

Modelos quimricos del origen de Eukarya.

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Arriba: 1-Fusin, 2-Simbiosis, 3-Ingestin y

endosimbiosis. Abajo: Teora de la endosimbiosis serie: 4-Fusin de una arquea y una espiroqueta, 5Adquisicin de mitocondrias. 6-Adquisicin decloroplastos.

La teora endosimbitica describe el paso de las clulas procariotas (bacterias o arqueas, no nucleadas) a las clulas eucariotas (clulas nucleadas constituyentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenticas. Lynn Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unin simbiogentica de bacterias, se originaron las clulas que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protistas, animales, hongosy plantas). Segn la estimacin ms aceptada, hace 500 millones de aos (aunque una horquilla posible podra descender a la cifra de 1000 millones de aos) la vida la componan multitud de bacterias diferentes, adaptadas a los diferentes medios. Lynn Margulis destac tambin, la que debi ser una alta capacidad de adaptacin de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de la Tierra en aquella poca. Hoy se conocen ms de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias frente a los dos utilizados por los pluricelulares: el aerbico, que usa el dixido de carbono como fuente de energa -nico metabolismo utilizado por los animales- y la fotosntesis -presente en las plantas-. Para Linn Margulis, tal variedad revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que enfrentar y su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades.
A principios del siglo XX, Margulis formul lo que se conoce como Teora de la endosimbiosis Cherial, que propone que la primera clula eucariota de la Tierra, aquella clula de la que provenimos todos los animales y las plantas, se form mediante la fusin de tres bacterias preexistentes completas, con los genes de cada una incluidos, por supuesto. Una de esas bacterias aport los andamios de microtbulos, otra ciertas capacidades metablicas peculiares y la tercera (que se sum ms tarde a las otras dos) se convirti en las actuales mitocondrias. Esa clula eucariota primigenia empez a proliferar, y una de sus descendientes sufri an otra experiencia traumtica: se trag a una bacteria fotosinttica de la que provienen los actuales cloroplastos. Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.
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Primera incorporacin simbiogentica:

En primer lugar, un tipo de bacteria amante del dixido de carbono y del calor, llamada arqueobacteria anaerobia (o termoacidfila), se fusion con una bacteria nadadora. Juntos, los dos componentes integrados de la fusin se convirtieron en el nucleocitoplasma, la sustancia base de los ancestros de las clulas animales, vegetales y fngicas. Este temprano protista nadador era, como sus descendientes actuales, un organismo anaerobio. Envenenado por el oxgeno, viva en arenas y lodos donde abundaba la materia orgnica, en grietas de las rocas, en charcos y estanques donde este elemento estaba ausente o era escaso. Lynn Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por incorporacin.
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Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energa (arquea fermentadora o termoacidfila), se habra fusionado con una bacteria nadadora

(espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumara sus caractersticas iniciales de forma sinrgica (en la que el resultado de la incorporacin de dos o ms unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sera el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro nico de todos los pluricelulares. El ncleoplasma de la clulas de animales, plantas y hongos sera el resultado de la unin de estas dos bacterias. A las caractersticas iniciales de ambas clulas se le sumara una nueva morfologa ms compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio gentico horizontal. El ARN quedara confinado en un ncleo interno separado del resto de la clula por una membrana. Sobre este primer paso, al da de hoy, todava existen discrepancias. A finales de los aos ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitan las homologas propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas.16 17 18 19Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teora, y "la comparacin de genes y genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relacin filogentica de ambos grupos".20 No obstante, desde su formulacin por Margulis, han surgido innumerables interrogantes. Margulis admite que este es el punto de su teora con ms dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen simbiogentico, "es indispensable secuenciar no slo los genomas de una gama representativa de protistas sino tambin reconocer la importancia del estudio de la biologa de estos organismos".20 Ya en los aos 20 surgi, como alternativa al origen simbiogentico de este primer paso, la hiptesis de que ste se hubiese producido mediante invaginaciones,21 propuesta que no contradice el paradigma neodarviniano y que, an hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo acadmico. Recurrentemente se han propuesto diferentes hiptesis, tambin simbiogneticas, en las que el propio ncleo sera resultado de la incorporacin de otro simbionte, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos.22 Segunda incorporacin simbiogentica:
Despus de que evolucionara la mitosis en los protistas nadadores, otro tipo de microorganismo de vida libre fue incorporado a la fusin: una bacteria que respiraba oxgeno. Surgieron clulas todava ms grandes, ms complejas. El triplemente complejo respirador de oxgeno (amante del calor y del cido, nadador y respirador de oxgeno) se volvi capaz de engullir alimento en forma de partculas. Estas clulas con ncleo, seres complejos y asombrosos que nadaban y respiraban oxgeno, aparecieron por primera vez sobre la Tierra quiz tan pronto como hace unos 2.000 millones de aos. Esta segunda fusin, en la que el anaerobio

nadador adquiri un respirador de oxgeno, condujo a clulas con tres componentes cada vez ms preparadas para soportar los niveles de dixido de carbano libre que se acumulaban en el aire. Juntos, el delicado nadador, la arqueobacteria tolerante al calor y al cido y el respirador de oxgeno, formaban ahora un nico y prolfico individuo que produjo nubes de prole. Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por incorporacin.

Este nuevo organismo todava era anaerbico, incapaz de metabolizar el oxgeno, ya que este gas supona un veneno para l, por lo que vivira en medios donde este oxigeno, cada vez ms presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporacin dotara a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertira en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las clulas eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su xito en un medio rico en oxgeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporacin. Tercera incorporacin simbiogentica:
En la adquisicin final de la serie generadora de clulas complejas, los respiradores de oxgeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron digerir bacterias fotosintticas de color verde brillante. La incorporacin literal tuvo lugar tras una gran lucha en la que las bacterias verdes no digeridas sobrevivieron y la fusin completa prevaleci. Con el tiempo las bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos (paso 4, figura 1.1). Como cuarto miembro, estos productivos amantes del sol se integraron con los dems socios anteriormente independientes. Esta fusin final dio lugar a las algas verdes nadadoras. Estas antiguas algas verdes nadadoras no slo son los ancestros de las clulas vegetales actuales; todos sus componentes individuales todava estn vivos y en buena forma, nadando, fermentando y respirando oxgeno. Margulis, Una revolucin en la Evolucin, Cap.: Individualidad por incorporacin.

Esta tercera incorporacin origin el Reino vegetal, las recientemente adquiridas clulas respiradoras de oxgeno fagocitaran bacterias fotosintticas y algunas de ellas, hacindose resistentes, pasaran a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energa procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su xito, contribuyeron y contribuyen al xito de animales y proceritotas.

En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que debieron, por incorporacin, originar las clulas eucariotas; as como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas incorporaciones.

Teora celular
La teora celular es una parte fundamental y relevante de la Biologa que explica la constitucin de la materia viva a base de clulas y el papel que stas tienen en la constitucin de la vida. Varios cientficos postularon numerosos principios para darle una estructura adecuada:

Robert Hooke, observ una muestra de corcho bajo el microscopio, Hooke no vio clulas tal y como las conocemos actualmente, l observ que el corcho estaba formado por una serie de celdillas de color transparente, ordenadas de manera semejante a las celdas de una colmena; para referirse a cada una de estas celdas, l utiliza la palabra clula.

Anton Van Leeuwenhoek, usando microscopios simples, realiz observaciones sentando las bases de la morfologa microscpica. Fue el primero en realizar importantes descubrimientos con microscopios fabricados por s mismo. Desde 1674 hasta su muerte realiz numerosos descubrimientos. Introdujo mejoras en la fabricacin de microscopios y fue el precursor de la biologa experimental, la biologa celular y la microbiologa.

A finales del siglo XVIII, Xavier Bichat, da la primera definicin de tejido (un conjunto de clulas con forma y funcin semejantes). Ms adelante, en 1819, Meyer le dar el nombre de Histologa a un libro de Bichat titulado Anatoma general aplicada a la Fisiologa y a la Medicina.

Dos cientficos alemanes, Theodor Schwann, histlogo y fisilogo, y Jakob Schleiden, botnico, se percataron de cierta comunidad fundamental en la estructura microscpica de animales y plantas, en particular la presencia de centros o ncleos, que el botnico britnico Robert Brown haba descrito recientemente (1831). Publicaron juntos la obra Investigaciones microscpicas sobre la concordancia de la estructura y el crecimiento de las plantas y los animales (1839) . Asentaron el primer y segundo principio de la teora celular histrica: "Todo en los seres vivos est formado por clulas o productos secretados por las clulas" y "La clula es la unidad bsica de organizacin de la vida".

Otro alemn, el mdico Rudolf Virchow , interesado en la especificidad celular de la patologa (slo algunas clases de clulas parecen implicadas en cada enfermedad) explic lo que debemos

considerar el tercer principio: '"Toda clula se ha originado a partir de otra clula, por divisin de sta".

Ahora estamos en condiciones de aadir que la divisin es por biparticin, porque a pesar de ciertas apariencias, la divisin es siempre, en el fondo, binaria. El principio lo populariz Virchow en la forma de un aforismo creado por Franois Vincent Raspail,omnis cellula e cellula. Virchow termin con las especulaciones que hacan descender la clula de un hipottico blastema. Su postulado, que implica la continuidad de las estirpes celulares, est en el origen de la observacin por August Weismann de la existencia de una lnea germinal, a travs de la cual se establece en animales (incluido el hombre) la continuidad entre padres e hijos y, por lo tanto, del concepto moderno de herencia biolgica.

La teora celular fue debatida a lo largo del siglo XIX, pero fue Pasteur el que, con sus experimentos sobre la multiplicacin de los microorganismos unicelulares, dio lugar a su aceptacin rotunda y definitiva.

Santiago Ramn y Cajal logr unificar todos los tejidos del cuerpo en la teora celular, al demostrar que el tejido nervioso est formado por clulas. Su teora, denominada neuronismo o doctrina de la neurona, explicaba el sistema nervioso como un conglomerado de unidades independientes. Pudo demostrarlo gracias a las tcnicas de tincin de su contemporneo Camillo Golgi, quien perfeccion la observacin de clulas mediante el empleo de nitrato de plata, logrando identificar una de las clulas nerviosas. Cajal y Golgi recibieron por ello el premio Nobel en 1906.

El concepto moderno de la Teora Celular se puede resumir en los siguientes principios: 1. Todos los seres vivos estn formados por clulas o por sus productos de secrecin. La clula es la unidad estructural de la materia viva, y una clula puede ser suficiente para constituir un organismo. 2. Las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula caben todas las funciones vitales, de manera que basta una clula para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida. 3. Todas las clulas proceden de clulas preexistentes, por divisin de stas (Omnis cellula ex cellula1 ). Es la unidad de origen de todos los seres vivos. 4. Cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular. As que la clula tambin es la unidad gentica.