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Apicomplexa: Coccidia Eimeria e Cystoisospora

Arthur Gruber
BMP0222 Introduo Parasitologia Veterinria

Instituto de Cincias Biomdicas Universidade de So Paulo


AG-ICB-USP

Protista
Protozoa Ciliophora Ciliata Apicomplexa Coccidia Eimeriidae Sarcocystidae Eimeria Isospora Balantidiidae Balantidium

Classificao dos protozorios


Toxoplasma Cystoisospora Sarcocystis Neospora Besnoitia Hammondia Hepatozoon Cryptosporidium

Cryptosporidiidae Piroplasmidia Babesiidae Theileriidae Haemosporidia Sarcomastigophora Sarcodina Babesia Theileria PlasmodiidaePlasmodium Haemoproteus

Entamoeba Mastigophora Trypanosomatidae Trichomonadidae Monocercomonadidae Hexamitidae Giardia Microspora Encephalitozoon


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Trypanosoma Leishmania Tritrichomonas Trichomonas

Histomonas

Filo Apicomplexa - caractersticas


- Presena de um complexo apical: - Anis polares elementos de suporte, funo de locomoo - micronemas e roptrias - organelas secretoras que medeiam a penetrao do parasita na clula do hospedeiro - conides estruturas fibrilares - Apicoplasto - Mitocndria - No possuem clios ou flagelos - Parasitas de grande interesse mdico e veterinrio

Fonte: http://webs.cb.uga.edu/~striepen/

AGAG-ICBICB-USP

Filo Apicomplexa classe Coccidia


Classe Coccidia

Ordem Eimeriida

Ordem Eucoccidiida

Cryptosporidiidae - Cryptosporidium Eimeriidae - Eimeria, Isospora, Caryospora, Cyclospora Sarcocystidae - Toxoplasma, Hammondia, Neospora, Cystoisospora, Sarcocystis, Besnoitia, Frenkelia Adeleina - Hepatozoon Lankesterillidae - Lankesterella

Classe Gregarinia

Classe Aconoidasida

Haemosporida Haemoproteus, Hepatocystis, Plasmodium Piroplasmida Babesiidae - Babesia Theileriidae - Theileria

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Coccidia - caractersticas do grupo:


Parasitas intracelulares obrigatrios Infectam vertebrados e invertebrados A maioria dos parasitas se multiplica nas clulas epiteliais do intestino - causam doenas entricas. Tambm podem infectar o fgado, rins, clulas sangneas e outros tecidos Mais importantes protozorios em termos de relevncia econmica Maioria dos membros heteroxnicos facultativos monoxnica e alguns so

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Coccidia ciclo de vida


Apresenta trs fases principais: esporogonia (esporulao), esquizogonia (merogonia) e gametogonia Esporogonia
Processo de diviso por fisso mltipla a partir de um esporo

(zigoto). A diviso do ncleo e organelas ocorre repetidamente e somente no final ocorre a citocinese.

Aps a fuso dos gametas ocorre uma meiose seguida de mitose O produto um estgio distinto denominado esporozoto

Esquizogonia

Diviso por fisso mltipla. O produto uma populao de clulas semelhantes denominadas merozotos
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Eimeria diviso por esquizogonia

Esquizogonia:
Diviso por fisso mltipla. O produto uma populao de clulas semelhantes denominadas merozotos
Fonte: David Ferguson, UK
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Coccidia ciclo de vida


Gametogonia

Processo de produo de gametas sexuais gamontes:

As clulas produtoras so chamadas macrogametcito e microgametcitos

Fuso dos macrogametas com microgametas resulta em um zigoto diplide Todos os demais estgios dos Coccidia so haplides

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Coccidia morfologia dos oocistos esporulados


Esporocistos: Esporozotos: 0 4 0 8 1 8

Cryptosporidium

Tyzzeria

Caryospora

Esporocistos: Esporozotos:

2 8
Besnoitia Cystoisospora Frenkelia Hammondia Isospora Sarcocystis Toxoplasma

4 8

4 16

Eimeria Calyptospora

Wenyonnela

Fonte: Gardiner et al., 1988

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Coccidiose
Coccidiose - termo genrico que designa as infeces caudadas por protozorios da classe Coccidia

Toxoplasma

Isospora Isospora Sarcocystis

Cryptosporidium
Fonte: http://caltest.vet.upenn.edu/paraav/labs/lab10pg2.htm
AGAG-FMVZFMVZ-USP

Coccidiose aviria
Sete espcies de Eimeria infectam a galinha domstica:

Eimeria acervulina Eimeria tenella Eimeria maxima Eimeria necatrix Eimeria praecox Eimeria brunetti Eimeria mitis
Fonte: Coccilab USP

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Caractersticas do ciclo de vida de Eimeria


Ciclo direto (monoxnico) no h hospedeiro intermedirio Doena entrica parasitas se reproduzem de forma assexuada e sexuada nas clulas intestinais Reproduo Assexuada Esporogonia ou esporulao no meio ambiente Esquizogonia ou merogonia no intestino Sexuada Gametogonia no intestino
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Eimeria estrutura de um oocisto

Fonte: Coccilab USP

Fonte: Levine, 1985

Caracterstica dos oocistos


Eimeria 4 esporocistos com 2 esporozotos no interior
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Oocisto caractersticas
Resistncia fsica e qumica possui uma parede com duas camadas principais e composio diferente.

Garante resistncia a diferentes agentes qumicos.

Somente pequenas molculas atravessam a parede: gua, amnia, brometo de metila

No resiste ao calor e desidratao

Oocisto rompido mostrando as duas camadas da parede


Fonte: Coccilab USP

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Coccidiose aviria
Infeco espcie-especfica Stios de leses especficos Causa enormes prejuzos na produo avcola Custos diretos: menor ganho de peso, aumento de mortalidade, aumento de infeces secundrias, tratamento com quimioterpicos Custos indiretos: uso de drogas e/ou vacinas na preveno

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Ciclo de vida
9

11 10
2n

1 2

Esporogonia

3
Gametogonia

Esquizogonia

7
3/3/2009

16

Ciclo de vida
1. O ciclo de vida se inicia pela ingesto de um oocisto esporulado por uma ave suscetvel. 2. A parede do oocisto rompida na moela, liberando os esporocistos. 3. A excistao dos esporozotos ocorre no intestino delgado. Os esporozotos aderem e penetram as clulas do epitlio intestinal 4. Desenvolvimento de um esquizonte de primeira gerao, um estgio assexual de desenvolvimento (esquizogonia) 5. Seguindo a maturao do esquizonte, ocorre o rompimento das clulas intestinais e a liberao de merozotos. 6. Penetrao dos merozotos em clulas do epitlio intestinal, formao de um esquizonte de segunda gerao e liberao de merozotos de segunda gerao. 7. Penetrao de merozotos em clulas intestinais e diferenciao em macrogametcitos. Este estgio sexual feminino caracterizado pela presena de grnulos eosinoflicos perifricos. 8. Penetrao de merozotos em clulas intestinais e diferenciao em microgametcitos. As clulas intestinais so rompidas, liberando microgametas (estgio sexual masculino). 9. Fertilizao dos macrogametas pelos microgametas biflagelados (gametogonia). 10. Formao do oocisto, rompimento da clula intestinal e liberao do oocisto maduro nas fezes. 11. O oocisto se torna infeccioso ao esporular no meio ambiente, sob condies de aerao, umidade e temperatura adequadas. Esta fase assexual do desenvolvimento denominada esporogonia. 17 3/3/2009

Infeco por Eimeria necatrix - histopatologia

Esquizontes de E. necatrix

Macrogametcitos de E. necatrix

Microgametcitos de E. necatrix
Fonte: Gardiner et al., 1988

Oocistos em formao de E. necatrix


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Infeco por E. tenella cultura de tecido

Esporozotos em processo de penetrao Clulas LLC-MK2


Fonte: Coccilab USP

Esquizonte de primeira gerao maduro Clulas LLC-MK2


Fonte: Coccilab USP

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Eimeria microscopia de varredura

Oocisto rompido mostrando as duas camadas da parede


Fonte: Coccilab USP

Oocistos rompidos, contedo interno e esporocistos


Fonte: Coccilab USP

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Eimeria microscopia de varredura

Esporocisto
Fonte: Coccilab USP

Penetrao de um esporozoto em clula da mucosa intestinal


Fonte: David Ferguson, UK

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Eimeria microscopia de varredura


macrogametcito microgametas

Esquizonte maduro liberando formas merozotas


Fonte: David Ferguson, UK

Microgametcito rompido liberando microgametas


Fonte: David Ferguson, UK

Oocisto maduro. Um microgameta est presente na superfcie


Fonte: David Ferguson, UK

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Caractersticas para diferenciao de espcies de Eimeria


Forma e tamanho dos oocistos Local e aspectos das leses no intestino Perodo pr-patente Localizao histopatolgica do parasita Tempo mnimo de esporulao Imunidade protetora

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Eimeria de galinha domstica


morfologia dos oocistos

E. maxima

E. brunetti

E. tenella

E. praecox

E. necatrix

E. acervulina

E. mitis

Fonte: Coccilab USP

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Diferenciao de espcies

E. acervulina

E. brunetti

E. maxima

E. mitis

E. necatrix

E. praecox

E. tenella

Fonte: Coccilab USP


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Diferenciao de espcies
Espcie E. acervulina E. brunetti E. maxima E. mitis E. necatrix E. praecox E. tenella
Fonte: Long & Reid, 1982; Eckert, 1995
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Perodo prpatente (horas) 97 120 121 93 138 83 132

Tempo mnimo de esporulao (horas) 17 18 30 15 18 12 18

Leses intestinais

E. acervulina

Fonte: Coccilab USP

E. maxima

Fonte: Coccilab USP

A mucosa apresenta leses esbranquiadas tranversais, variando de um aspecto puntiforme at a total coalescncia em infeces mais severas. Este tipo de leso, tambm denominado estria em escada, e pode tambm ser freqentemente visualizado na superfcie da serosa.

Espcie moderadamente patognica, provoca espessamento da mucosa intestinal e acmulo de contedo mucoso de cor castanhoalararanjada.

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Leses intestinais

E. tenella

Fonte: Coccilab USP

E. necatrix

Fonte: Coccilab USP

Espcie altamente patognica, apresenta leses hemorrgicas severas localizadas principalmente nos cecos. Pode formar debris de mucosa associados a cogulos sanguneos, os ncleos cecais (cecal cores), e levar necrose do tecido. As leses tambm podem ser visveis na superfcie serosa dos cecos.

Uma das espcies mais patognicas, provoca leses hemorrgicas severas e dano tecidual profundo, com formao de debris de mucosa. A serosa apresenta petquias e leses esbranquiadas puntiformes ao longo de sua superfcie.
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Leses intestinais

Fonte: Coccilab USP

E. brunetti
Em infeces leves pode produzir pequenas leses hemorrgicas em estrias, mas em infeces severas as leses podem levar a uma profusa hemorragia, com despreendimento de debris de mucosa, especialmente no tero final do intestino delgado, e at necrose do tecido.

E. mitis

Fonte: Coccilab USP

Considerada uma espcie de baixa patogenicidade, de forma geral no causa leses intestinais evidentes. Em infeces macias podem ser observadas pequenas petquias no reto, prximo juno leo-cecal, e exudao mucide.
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Leses intestinais

E. praecox

Fonte: Coccilab USP

Considerada uma espcie de baixa patogenicidade, geralmente no apresenta leses intestinais evidentes. Em infeces macias pode resultar em espessamento da mucosa e formao de exudato mucide.

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Patogenia
Os parasitas hospedeiros: causam as seguintes aes nos
Invaso e ruptura das clulas da mucosa intestinal nos vrios estgios de esquizogonia e na gametogonia Grau das leses depende essencialmente dos seguintes fatores: Carga parasitria Estado imune do hospedeiro Profundidade das leses no epitlio (Ex. E. tenella e E. necatrix causam leses mais profundas) Conseqncias das leses: Perda da capacidade absortiva do intestino menor ganho de peso Hemorragia (em algumas espcies) Portas de entrada para agentes secundrios. Ex. Clostridium

perfringens
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Diagnstico
Tipos de exames
Necrpsia dos animais encontro de leses tpicas em regies especficas do intestino Exame direto das fezes deteco de oocistos Flutuao em sal oocistos so pouco densos e acumulam-se na parte superior de uma soluo salina saturada Anlise morfolgica dos oocistos tamanho e forma Infeces experimentais

Perodo pr-patente Imunidade cruzada

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- escada de 100 bp - E. acervulina

Espcie

Tamanho (pb) 811 626 539 460 354 272 200


600 pb -

E. acervulina E. brunetti E. tenella E. mitis E. praecox E. maxima E. necatrix

Fonte: Coccilab USP

- E. brunetti - E. tenella - E. mitis - E. praecox - E. maxima -E. necatrix

Ensaio de PCR multiplex

- 7 espcies - Controle sem DNA


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Controle
Tipos de drogas

drogas anticoccidianas

Drogas sintticas amprolium, arprinocid, halofuginona, robenidina, nicarbazina, lasalocid, diclazuril, toltrazuril Ionforos molculas solveis em lipdeos que formam canais ou atuam como carreadores. Permitem a passagem de ons atravs da bicamada lipdica da membrana plasmtica causando desequilbrios inicos na clula. Ex. monensina, salinomicina, maduromicina Ao coccidiosttica inibem o crescimento do parasita sem destrui-lo Ao coccidicida h interrupo do ciclo de vida e destruio do parasita

Forma de utilizao
Doses subtimas na rao - previnem a doena clnica, reduzem a carga parasitria, reduzem a densidade de parasitas no ambiente, permitem a infeco em baixas doses, promovem a formao de imunidade
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Controle

drogas anticoccidianas

Desvantagens dos anticoccidianos


Surgimento de resistncia e perda de ao Podem deixar resduos na carcaa Exigem perodo de restrio de uso antes do abate Legislao cada vez mais rgida banimento progressivo do uso de drogas em raes animais Perspectiva ruim de mercado - inibe investimento no desenvolvimento de novas drogas (ltima droga foi lanada em 1995)

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Controle

vacinas

Vacinas vivas virulentas de baixa dose princpios


Imunidade humoral no relevante Imunidade celular protetora e duradoura No h imunidade multivalentes cruzada entre espcies requer vacinas

Utiliza-se doses baixas de cada espcie (100 a 500 oocistos por ave) ave desenvolve uma doena sub-clnica A infeco, mesmo em baixas doses, leva ao desenvolvimento de imunidade A propagao de amostras vacinais substitui a populao de cepas presentes nas granjas reduo ou eliminao de cepas resistentes a droga

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Controle

vacinas

Vacinas vivas virulentas de baixa dose desvantagens


Implicam em risco aplicao desigual resulta em aves no imunizadas e aves expostas a superdosagem surtos clnicos Tempo de conservao (shelf-life) curto 6 meses a 1 ano Causam algum grau de leso na mucosa intestinal

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Vacinas contra a coccidiose aviria


Nome comercial Immucox Fabricante Vetech Laboratories Inc. (Canad). Distribudo no Brasil pela Imuvet Comercial Ltda. Caracterstica Vacina viva contendo suspenso de oocistos de linhagens virulentas em baixa dose Forma de aplicao Vacinao de pintinhos atravs da gua de bebida, rao, via ocular ou em spray Nome comercial Bio-Coccivet R Fabricante Laboratrio Biovet S/A (Brasil) Caracterstica Vacina viva contendo suspenso de oocistos de linhagens virulentas em baixa dose Forma de aplicao Vacinao de pintinhos por via ocular

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Controle

vacinas

Vacinas vivas atenuadas princpios


Emprega-se cepas atenuadas seleo para ciclo precoce (cepas precoces) ou passagens seriadas em ovos embrionados (menos comum) So pouco patognicas maior segurana de uso Substituem com vantagens as vacinas virulentas Porm - custo de produo muito mais alto Uso maior em animais reprodutores - matrizes e avs Mais usadas na Europa - no Brasil somente a Livacox tem uma fatia relevante do mercado

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Vacinas contra a coccidiose aviria


Nome comercial Paracox Fabricante Schering-Plough (Inglaterra). No empregada ainda no Brasil (alto custo) Caracterstica Vacina viva contendo suspenso de oocistos de linhagens precoces (atenuadas) Forma de aplicao Vacinao de pintinhos atravs da gua de bebida Nome comercial Livacox Fabricante Biopharm (Repblica Tcheca). Distribudo no Brasil pela Merial Caracterstica Vacina viva contendo suspenso de oocistos de linhagens precoces e atenuadas em ovos embrionados Forma de aplicao Vacinao de pintinhos atravs da gua dos bebedouros, por via ocular ou em spray
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Vacinas contra a coccidiose aviria


Nome comercial CoxAbic Fabricante Abic Biological Laboratories Teva Ltd. (Israel). Distribuda no Brasil pela Novartis Caracterstica Vacina de subunidade. Produzida com mistura de antgenos de macrogametcitos de E. maxima Forma de aplicao Vacinao das matrizes e imunizao passiva dos pintinhos atravs de anticorpos pela gema do ovo

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Vacinas contra a coccidiose aviria


Perspectiva interessante: vacinao in ovo
Princpio Suspenso de oocistos injetada diretamente no saco da gema e o embrio imunizado atravs de sua alimentao dentro do ovo Vantagens Mtodo massal, automtico, homogneo, reduz manejo, confere imunidade nos primeiros dias de vida

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Controle

estratgias mistas

Rotao de drogas princpios


Esquemas dual usa-se uma droga na primeira fase do crescimento das aves e depois substitui-se por outra, de preferncia de ao farmacolgica diferente. Ex. coccidiosttico e coccidicida Rotao utiliza-se um ou duas drogas (programas dual) por um perodo de tempo e depois se troca por outra(s) droga. Aps um novo perodo de tempo se retorna droga originalmente utilizada. Rotao de drogas e vacinas usa-se um programa com drogas por um perodo e depois substitui-se pelo uso de vacina. Aps certo tempo se retorna ao uso de drogas. Princpio - restituio da sensibilidade pela troca de populaes de parasitas resistentes por outras sensveis a drogas (cepas vacinais).

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Eimeria de coelho domstico


morfologia dos oocistos

E. magna

E. stiedai

E. irresidua

E. coecicola

E. vejdovski

E. media

E. intestinalis
Fonte: Coccilab USP

E. piriformis

E. flavescens

E. perforans

E. exigua

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Eimeria stiedai em coelho Ciclo de vida


1. Os esporozotos emergem no intestino delgado e invadem o fgado atravs de vasos linfticos. 2. Esquizogonia ocorre no epitlio dos dutos biliares acima do ncleo das clulas do hospedeiro. 3. Ocorrem pelo menos 6 geraes de esquizogonias. 4. Penetrao de merozotos em clulas intestinais e diferenciao em macroe microgametcitos. 5. Fertilizao dos macrogametas pelos microgametas biflagelados (gametogonia). 6. Formao dos oocistos, rompimento das clulas dos dutos biliares e liberao dos oocistos maduros atravs do duto biliar e excreo nas fezes.

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Infeco por Eimeria stiedai em coelho


histopatologia
Macrogametas Oocisto elongado

Epitlio do duto biliar

Fonte: Gardiner et al., 1988


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Cystoisospora spp.

Gnero Cystoisospora (= Isospora) Hospedeiros: ces (C. canis e C. ohioensis) gatos (C. felis e C. rivolta) sunos (I. suis)

Localizao: clulas do epitlio do intestino delgado e grosso Distribuio: cosmopolita

Fonte: Adaptado de Celso Martins Pinto - Roteiro de Estudos de Parasitologia e Doenas Parasitrias em Medicina Veterinria, 2006

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Cystoisospora spp.
Ciclo evolutivo: difere do ciclo do gnero Eimeria em 3 aspectos:
O oocisto esporulado possui sporozotos cada 2 esporocistos com 4

Nos sunos, estgios extra-intestinais (no bao, fgado e linfonodos) podem reinvadir a mucosa intestinal e causar sintomatologia clnica Roedores podem ser reservatrios de estgios assexuados, aps a ingesto de oocistos do co e do gato (ciclo heteroxnico)
Fonte: Adaptado de Celso Martins Pinto - Roteiro de Estudos de Parasitologia e Doenas Parasitrias em Medicina Veterinria, 2006
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Cystoisospora / Isospora Ciclo de vida

Fonte: Gardiner et al., 1988


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Ciclo de vida
1. O ciclo de vida se inicia pela ingesto de um oocisto esporulado pelo suscetvel. 2. As paredes do oocisto so rompidas no trato digestivo e os esporozotos aderem e penetram as clulas do epitlio intestinal. 3. Diviso celular por uma srie de endodiogenias (reproduo assexuada) e gerao de merozotos. 4. Formao de esquizogonia e replicao por esquizogonia. Rompimento das clulas intestinais com liberao de merozotos. 5. Penetrao de merozotos em clulas intestinais e diferenciao em macro- e microgametcitos. 6. Fertilizao dos macrogametas pelos microgametas biflagelados (gametogonia). 7. Formao do oocisto, rompimento da clula intestinal e liberao do oocisto maduro nas fezes. 8. Esporulao no meio ambiente, sob condies de aerao, umidade e temperatura adequadas.

Somente para Cystoisospora:


1. Os oocistos so ingeridos por hospedeiros paratnicos (ex. rato). 2. Excistao e invaso de clulas com a formao de um cisto monozico, um nico esporozoto no replicativo circundado por uma cpsula. 3. Ingesto do hospedeiro paratnico pelo hospedeiro definitivo. 4. Digesto do tecido e liberao de esporozotos. 3/3/2009 50

Isospora diviso por endodiogenia


Endodiogenia:
Reproduo atravs da formao de 2 clulas filhas no interior de uma clula me. A prognie liberada pelo rompimento da clula me

Etapas:
a. Formao de uma bola de DNA no ncleo b. Bola de DNA deixa o ncleo c. e d. Desenvolvimento de clulas filhas e. e f. Fase final da endodiogenia dentro do cisto e. e f. Idem durante o estgio de proliferao dentro do cisto
Fonte: Levine, 1985
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Isospora diviso por endodiogenia

Fonte: David Ferguson, UK


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Cystoisospora felis
Caractersticas do ciclo
Parasita o gato e demais felinos Distribuio cosmopolita Estgios de desenvolvimento ocorrem no intestino delgado e ocasionalmente no grosso Gatos e hospedeiros no felinos se infectam pela ingesto de oocistos esporulados No hospedeiro paratnico os cistos ocorrem principalmente no linfonodo mesentrico e contm apenas um bradizoto Nos felinos ocorrem trs geraes de esquizontes e gamontes, mas formas extraintestinais podem ocorrer.
Fonte: Soulsby, 1982.
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Cystoisospora felis patogenia


O parasita geralmente benigno Infeces experimentais geraram falharam geralmente em gerar sintomas clnicos H relatos de diarria e anorexia (reduo do apetite) e em casos mais severos enterite hemorrgica e morte

Fonte: Soulsby, 1982.


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Cystoisospora morfologia dos oocistos


A-C. Oocistos esporulados de Cystoisospora felis D. Oocisto semi-sporulado de Cystoisospora felis E. Oocisto no esporulado de Cystoisospora felis F. Oocisto esporulado de Cystoisospora rivolta G. Oocistos semi-esporulados de Cystoisospora felis H. Oocistos no esporulados de Cystoisospora felis I. Oocistos no esporulado e semi-esporulado de

Cystoisospora rivolta

Fonte: Steve J. Upton - http://www.k-state.edu/parasitology/625tutorials/Oocysts03.html


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Cystoisospora morfologia dos oocistos

Oocisto no esporulado

Oocisto esporulado

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Infeco por Cystoisospora spp. - histopatologia

Esquizontes de Cystoisospora spp. Intestino delgado de suno

Oocistos esporulados de Cystoisospora papionis Msculo esqueltico de babuno

Macro- e microgametcitos de Cystoisospora spp. Intestino delgado de suno


Fonte: Gardiner et al., 1988

Cisto monozico de Cystoisospora Linfonodo mesentrico de camundongo


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Infeco por Cystoisospora spp. - epidemiologia


Camas mal manejadas favorecem condies adequadas persistncia dos oocistos no ambiente Superlotao aumenta as chances de ocorrncia de surtos

Nos pastos, o tempo de esporulao geralmente maior

Os oocistos so altamente resistentes, persistindo no ambiente por at anos So altamente hospedeiro-especficos e a imunidade sempre espcie-especfica.

Fonte: Adaptado de Celso Martins Pinto - Roteiro de Estudos de Parasitologia e Doenas Parasitrias em Medicina Veterinria, 2006

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Bibliografia
Gardiner, C.H.; Fayer, R. & Dubey, J.P. (1988). An Atlas of Protozoan Parasites in Animal Tissues. USDA/ARS, Agriculture Handbook Number 651, Washington, DC. Levine, N.D. (1985). Veterinary Protozoology. Iowa State University Press, Ames, USA. Soulsby, E.J.L. (1982). Helminths, Arthropods and Protozoa of Domesticated Animals. 7th Edition. Lea & Febiger, Philadelphia, USA.

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