S cientia Forestalis Quantificao da diversidade em Floresta Ombrfila Mista por meio de diferentes ndices Alfa Diversity quantification in Mixed

Ombrophilous Forest by different Alpha Indexes

Maria Raquel Kanieski, Ana Claudia Bentancor Araujo e Solon Jonas Longhi

Resumo
O objetivo desse trabalho foi quantificar a diversidade em Floresta Ombrfila Mista na Floresta Nacional de So Francisco de Paula, no Rio Grande do Sul, por meio de diferentes ndices alfa, a fim de representar e caracterizar a situao atual da diversidade no ambiente de estudo. Foram utilizadas 10 unidades amostrais de 100 m x 100 m, segundo o mtodo de rea fixa, onde foram inventariados todos os indivduos arbreos com CAP igual ou maior a 30 cm. Os resultados mostram que a diversidade biolgica varia de acordo com o ndice de diversidade utilizado, e com as peculiaridades de cada um, seja para demonstrar riqueza, dominncia, informao ou equidade. Palavras-chave: ndices de diversidade, unidade de conservao, floresta nativa

Abstract
This work aimed to quantify the biodiversity in Mixed Ombrophilous Forest in the National Forest in So Francisco de Paula, Rio Grande do Sul State, by different alpha indexes, in order to represent and characterize the current biodiversity at the studied area. Ten units were used as sample of 100 m x 100 m, according to the method of flat area, where all individuals with CAP equal or greater to 30 cm were inventoried. The results show that the biodiversity varies according to the diversity index used, and with the peculiarities of each, either to demonstrate richness, dominance, information or equability. Keywords: diversity indices, conservation unity, natural forest INTRODUO

A cobertura florestal nativa no Brasil sofre um processo de destruio contnua, seja por meio da retirada de madeira, de queimadas, da expanso de fronteiras agrcolas ou, ainda, pela destruio desordenada da natureza, o que caracteriza extremo descaso com os recursos naturais ainda existentes. Das reas florestais remanescentes, a maioria est concentrada na forma de Unidades de Conservao e, muitas vezes, distribuda em pequenos fragmentos geralmente dispersos no interior dos estados brasileiros. Essa fragmentao causa a instabilidade das populaes, comunidades e ecossistemas, acarretando na perda de biodiversidade (CAIRNS, 1988). No Brasil, a rea original de Floresta Ombrfila Mista era de aproximadamente 200.000 km. Hoje, estima-se que seus remanescentes no per-

fazem mais de 0,7% da rea original (BRASIL, 2002), o que a coloca entre as tipologias mais ameaadas. Existem poucos estudos sobre este tipo florestal, o qual constitudo de diversos tipos de comunidades (DURIGAN, 1999; GALVO; RODERJAN, 2005; NARVAES et al., 2005; SAUERESSIG et al., 2005; WATZLAWICK et al., 2005; SANTOS et al., 2006; SCHAAF et al., 2006; CORDEIRO; RODRIGUES, 2007; AVILA, 2010). Esses estudos se tornam cada vez mais importantes para que se possam ter subsdios para o estabelecimento de planos de conservao que sejam eficientes para esses ecossistemas. Qualquer estratgia de proteo ao meio ambiente deve assegurar a manuteno da diversidade. O conjunto dos seres vivos que habita um pas constitui um patrimnio insubstituvel, porque, cada espcie, bem como cada populao, abriga na sua composio gentica a informao de milhes de anos de adaptaes evo-

Engenheira Florestal, MSc, Doutoranda em Engenharia Florestal no Programa de Ps Graduao em Engenharia Florestal na UFPR - E-mail: raquelkanieski@gmail.com Engenheira Florestal, Mestre em Engenharia Florestal, UFSM. UFSM/CCR, Av. Roraima, 1000. CEP- 97100-000. Santa Maria, RS - E-mail: claudiaraujo9@yahoo.com.br Professor Doutor Departamento de Cincias Florestais, UFSM. UFSM/CCR, Av. Roraima, 1000. CEP- 97100-000. Santa Maria, RS - E-mail: solon.longhi@gmail.com

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lutivas. No entanto, para que se possam exercer planos de manejo e proteo de nossas reservas naturais, necessrio que se tenham ferramentas confiveis capazes de medir a sua variao no espao e no tempo. Diversidade ou diversidade biolgica so expresses que se referem variedade da vida no planeta, ou propriedade dos sistemas vivos de serem distintos. Engloba as plantas, os animais, os microrganismos, os ecossistemas e os processos ecolgicos em uma unidade funcional (DIAS; CORADIN, 1999). Segundo Ricklefs (1990), a diversidade considerada como uma indicao do bem-estar do ecossistema, e consequentemente da necessidade de proteo de determinado local, ou seja, quanto maior o valor de diversidade, maior o valor ecolgico do ecossistema em questo. Petrovskaya e Petrovskii (2005) descreveram que a perda da diversidade biolgica em vrios ecossistemas em todo o mundo considerada como a maior mudana na ecologia contempornea. Afirmam ainda, que apesar dos considerveis avanos para o entendimento dos principais motivos para a perda da biodiversidade, o progresso na quantificao desta tem sido muito insuficiente. Avaliar a diversidade biolgica de um ecossistema pelo seu componente florestal parte do pressuposto de que o componente arbreo a parte que sustenta um ecossistema florestal, sendo ento base importante para o habitat de comunidades de animais e tambm de outras espcies vegetais (COUTO, 2005). Dessa forma, a diversidade expressa por meio das espcies arbreas, pode representar de forma bastante aproximada a diversidade como um todo no local. Existem inmeros ndices de diversidade biolgica, expressos em diferentes tipos de unidades, o que dificulta por vezes sua comparao e interpretao (BATISTA; ROCHA, 2002). Segundo Moreno (2001), ndices de diversidade tm o propsito de estimar a quantidade de espcies existentes em uma localidade a partir de informaes parciais, de comparaes entre diferentes localidades e da quantificao da distribuio dos recursos entre as espcies diferentes de uma comunidade. O mesmo autor ainda afirma que o fato de existir um grande nmero de ndices de diversidade, relaciona-se com a complexidade do que se pretende medir e, tambm, com a inteno de se encontrar um padro de medida que tenha validade universal, ca568

paz de oferecer estimativas confiveis de diversidade biolgica. A grande maioria dos mtodos propostos para quantificar a diversidade de espcies referese diversidade dentro das comunidades, ou seja, a alfa. Dentro desta existem mtodos baseados na quantificao do nmero de espcies presentes (riqueza especfica) e mtodos baseados na estrutura da comunidade, ou seja, na distribuio proporcional do valor de importncia de cada espcie. Estes ainda podem se basear na informao, na dominncia ou na equidade da comunidade (MORENO, 2001). Alguns trabalhos tm sido realizados com a finalidade de se avaliar a diversidade biolgica (REYBENAYAS; POPE, 1995; JORGE; GARCIA, 1997; OOSTERHOORN e KAPPELLE, 2000; FELFILI; FELFILI, 2001; DIAS, 2005; MEDEIROS, 2005; SAUERESSIG et al., 2005; KANIESKI; SALAS, 2006; NEVES, 2008), porm grande parte dos estudos, principalmente no Brasil, restringe-se a um pequeno nmero de ndices de diversidade. O objetivo deste trabalho quantificar a diversidade biolgica em Floresta Ombrfila Mista na Floresta Nacional de So Francisco de Paula, RS, por meio de diferentes ndices alfa, a fim de representar e caracterizar a situao atual da diversidade no ambiente de estudo.
MATERIAL E MTODOS Caracterizao da rea de estudo

A Floresta Nacional de So Francisco de Paula (FLONA-SFP), administrada pelo Instituto Chico Mendes de Biodiversidade (ICMBio), constitui-se numa Unidade de Conservao de Uso Sustentvel, caracterizando-se como uma rea com cobertura florestal de espcies predominantemente nativas. O objetivo deste tipo de Unidade de Conservao (UC) compatibilizar a conservao da natureza com o uso mltiplo sustentvel dos seus recursos naturais e estimular a pesquisa cientfica. A FLONA-SFP est localizada no nordeste do Rio Grande do Sul (Figura 1), na regio dos Campos de Cima da Serra na cidade de So Francisco de Paula, na Serra Gacha. Possui uma rea total de 1.606,69 ha, onde destes 901,9 ha so ocupados por florestas nativas (Floresta Ombrfila Mista e Densa), cerca de 600 ha por florestas plantadas (Pinus sp., Araucaria angustifolia e Eucalyptus sp.) e o restante por outras reas como, campos, lagos, infraestrutura entre outros.

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Figura 1. Localizao da Floresta Nacional de So Francisco de Paula, Rio Grande do Sul (AVILA, 2010). Figure 1. Localization of National Forest of So Francisco de Paula, Rio Grande do Sul (AVILA, 2010).

A vegetao florestal predominante pertence Floresta Ombrfila Mista, Mata de Araucria ou Floresta de Pinheiro-brasileiro. Alm da Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, que imprime um carter fisionmico nessa vegetao, comum encontrar outras espcies arbreas caractersticas desse tipo fitogeogrfico como Sebastiania commersoniana (Baill.) L. B. Sm. & Downs (branquilho), Cedrela fissilis Vell. (cedro) e Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. (pinheiro-bravo). A FLONA-SFP possui a peculiaridade de situar-se em uma rea prximo Floresta Ombrfila Densa, possuindo espcies endmicas como Oreopanax fulvus Marchal (tamanqueira), tpica da Mata Atlntica (NARVAES et al., 2005). O mesmo autor ainda descreve que o endemismo no se d de forma mais acentuada pelo fato da mata se situar nos Campos de Cima da Serra, onde os cnions representam uma barreira fsica para as espcies da Mata Atlntica.
Coleta de dados

vantados todos os indivduos arbreos existentes que tivessem circunferncia altura do peito (CAP) igual ou maior a 30 cm.
ndices de diversidade biolgica

Os ndices de diversidade utilizados no presente estudo, foram apresentados por Krebs (1989), Waite (2000) e Moreno (2001) (Tabela 1), e foram calculados para cada unidade amostral da rea de estudo.
RESULTADOS E DISCUSSO

O mtodo de amostragem utilizado foi o de rea fixa, que de acordo com Pllico Netto e Brena (1997) o mtodo que seleciona as rvores a serem amostradas nas unidades amostrais proporcionais rea da unidade e frequncia dos indivduos que nela ocorrem. Foram estabelecidas 10 unidades amostrais de 100 m x 100 m, onde por censo, foram le-

Foram amostradas 116 espcies arbreas (CAP 30 cm), que abrangem 74 gneros e 43 famlias (Tabela 2). As famlias mais representativas foram a Myrtaceae (23 espcies e 11 gneros), Fabaceae (oito e seis), Solanaceae (oito e dois), Lauraceae (sete e quatro), Salicaceae (sete e trs) alm de famlias como Aquifolicaceae (cinco espcies e um gnero), Euphorbiaceae e Rutaceae (com quatro espcies e dois gneros cada). A predominncia da famlia Myrtaceae, tanto na FLONA-SFP, como em reas de Floresta Ombrfila Mista, encontrada em diversos trabalhos, sendo essa uma caracterstica desse tipo florestal (SEGER et al., 2005; LONGHI et al., 2006; SONEGO et al., 2007; GOMES et al.,
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2008). A predominncia de famlias como Fabaceae, Solanaceae, Lauraceae e Salicaceae tambm foi registrada em outros estudos na FLONA-SFP, como Longhi et al. (2006), Sonego et al. (2007) e Gomes et al. (2008).

ndices de diversidade

Os ndices de diversidade avaliados (Tabela 3) apresentaram padres distintos de acordo com as peculiaridades de cada ndice e com a composio florstica de cada parcela.

Tabela 1. ndices de Biodiversidade Alfa utilizados na avaliao do trabalho. Table 1. Alpha Diversity Indexes used to evaluate the work.

ndice de Margalef Riqueza Especfica ndice de Menhinick ndice de Simpson Dominncia ndices Alfa ndice de Mcintosh ndice de Shannon ndice de Pielou Equidade ndice de Alatalo ndice de Hill ndice de Molinari

S n = pi n-U D= n - n H = - si=1 (pi )(ln pi ) H J = H max N2 1 F = N1 -1 E = N2 N1 G = [(arcsin F)/90]F, G=F R2 =

- 1) R1 = (S ln n

S= nmero total de espcies; n= nmero total de indivduos; pi= proporo de espcies em uma comunidade (pi= ni /n); U=ni (i=1,2,3,...., S); Hmax= ln(S); N1=nmero de espcies abundantes= eH`; N2= nmero de espcies muito abundantes= 1/.

Tabela 2. Espcies e nmero de indivduos encontrados nas diferentes parcelas na FLONA-SFP. Table 2. Species and individuals found in different samples in FLONA-SFP.

Famlia Botnica Anacardiaceae

Espcie

1 3

Lithraea brasiliensis Marchand Rollinia rugulosa Schltdl. Annonaceae Rollinia salicifolia Schltdl. Rollinia sylvatica (A. St.-Hil.) Mart. Ilex brevicuspis Reissek Ilex dumosa Reissek Aquifoliaceae Ilex microdonta Reissek Ilex paraguariensis A. St.-Hil. Ilex theizans Mart. Araliaceae Oreopanax fulvum Marchal Araucariaceae Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze Arecaceae Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman Dasyphyllum spinescens (Less.) Cabrera Dasyphyllum tomentosum (Spreng.) Cabrera Asteraceae Piptocarpha notata (Less.) Baker Vernonia discolor (Spreng.) Less. Bignoniaceae Tabebuia heptaphylla (Vell.) Toledo Cannabaceae Celtis iguanaea (Jacq.) Sargent. Cardiopteridaceae Citronella gongonha (Mart.) R.A. Howard. Celastraceae Maytenus evonymoides Reissek Clethraceae Clethra uleana Sleumer Lamanonia ternata Vell. Cunoniaceae Weinmannia paulliniifolia Pohl Cyatheaceae Alsophila sp. Dicksoniaceae Dicksonia sellowiana Hook. Elaeocarpaceae Sloanea monosperma Vell.

2 25 4 1 85 4 18 26 1 38

3 2 3

Parcelas 5 6 9 4 5 1 27 5 23 5 1 12

10

Total

39

13

93

18

49 1 97 2 3 4

58

12 1

44 9 11

131 4

1 1 50

4 2 3 7

6 8 1

14 1 5 8

3 2 41 2 9

9 8 2

19 6 1 7

16

36 18 3 6 3 49 6 1 8 1 17 24 119 36 460 1 1 16 27 41 51 57 74 25 368 1 3 1 1 1 1 5 183 2 156 360 1035 1 1 39 4 10 6 75 1 16 1 4 1 1 71 2 1 9 4 7 14 45 18 3 4 13 49 2 11 4 42 6 140 1 10 5 8 103 16 4 173 1 1

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Tabela 2 - Continuao. Espcies e nmero de indivduos encontrados nas diferentes parcelas na FLONA-SFP. Table 2 - Continuation. Species and individuals found in different samples in FLONA-SFP.

Famlia Botnica

Espcie Sapium glandulatum (Vell.) Pax. Sebastiania brasiliensis Spreng. Sebastiania commersoniana (Baill.) L. B. Sm. & Downs Sebastiania schottiana (Mll. Arg.) Mll. Arg. Acacia bonariensis Gill. ex Hook. & Arn. Calliandra foliolosa Benth. Dalbergia frutescens (Vell.) Britton Inga vera Willd. Lonchocarpus campestris Mart. ex Benth. Lonchocarpus nitidus (Vogel) Benth. Machaerium paraguariense Hassl. Machaerium stipitatum (DC.) Vogel Griselinia ruscifolia (Clos) Taub. Cinnamomum amoenum (Nees) Kosterm. Cinnamomum glaziovii (Mez) Kosterm. Cryptocarya aschersoniana Mez Cryptocarya moschata Nees & C. Mart Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez Ocotea indecora (Schott) Mez Ocotea puberula (Rich.) Nees Ocotea pulchella (Nees) Mez Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. Luehea divaricata Mart. Cabralea canjerana (Vell.) Mart. Cedrela fissilis Vell. Hennecartia omphalandra J. Poiss. Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult Myrsine laetevirens (Mez) Arechav. Myrsine lorentziana (Mez) Arechav. Myrsine umbellata Mart. Acca sellowiana (O. Berg) Burret Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg Calyptranthes concinna DC. Campomanesia rhombea O. Berg. Campomanesia xanthocarpa O. Berg. Eugenia involucrata DC. Eugenia psidiiflora O. Berg Eugenia uruguayensis Cambess. Myrceugenia foveolata (O. Berg) Sobral Myrceugenia cucullata D. Legrand Myrceugenia glaucescens (Cambess.) D. Legrand & Kausel Myrceugenia miersiana (Gardner) D. Legrand & Kausel Myrceugenia myrcioides (Cambess.) O. Berg Myrceugenia oxysepala (Burret) D. Legrand & Kausel Myrcia bombycina (O. Berg) Kiaersk. Myrcia oligantha O. Berg Myrcianthes gigantea (D. Legrand) D. Legrand Myrcianthes pungens (O. Berg) D. Legrand Myrciaria delicatula (DC.) O. Berg Myrciaria floribunda (H. West ex Willd.) O. Berg Myrciaria tenella (DC.) O. Berg Myrrhinium atropurpureum Schott Siphoneugena reitzii D. Legrand

Euphorbiaceae

1 10 1 70

2 38

3 2 78 15 1

4 12 73 126

Parcelas 5 6 36 10 48 52 11 1 119

7 4 30

8 2 119 1

9 24 10

10 5 44 5

Total 119 469 357 1 2 1 1 91 78 13 21 1 2 16 91 289 11 205 39 133 176 3 122 1 7 9 16 2 4 114 29 450 71 149 128 87 293 206 1 209 1 66 2 2

1 1 4

1 2 3 13 34 4 5 1 2 34 30 1 35 2 1 21 8 1 6 1 12 18 1 16 8 3 45 36 21 45 1 3 26 27 50 14 1 20 2 64 4 9 1 38 30 5 1 31 1 27 7 1 1 13 60 7 28 8 8 6 5 10 17 19 19 55 1 3 1 36 58 4 3 9 4 4 4 10

Fabaceae

Griseliniaceae

Lauraceae

39 1 10

4 5 1 5 10 46 3 4 1 1 10 15 51 9 29 10

Loganiaceae Malvaceae Meliaceae Monimiaceae Myrsinaceae

1 7 3 39 37 33 4 1 2 32 1 3 1 2 1 2 3 1 1 6 29 12 4 8 90 12 1 6

6 48 12 17 19 10 48 51 36

9 5 89 1 32 4 1 1 6 18

8 86 4 24 26 17 6 26 33 45 32 21 14 27 27 7

18 12 20 4 8 19 117 48 35

8 6 28 15 11 5 1 4 20

10 3 25 1 6 2 1

38

15 1

Myrtaceae

10

3 1

20

19

1 1

2 3 2 1 2 25 2 37 3 17 1 10 1 25 185 1 5 7 11 4 8 1 6 4 60 8 2 6 2 3 33 1 1 4 4

2 9

16 6 4 2

1 76 45 10 16 61 5 50 280

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Tabela 2 - Continuao. Espcies e nmero de indivduos encontrados nas diferentes parcelas na FLONA-SFP. Table 2 - Continuation. Species and individuals found in different samples in FLONA-SFP.

Famlia Botnica Nyctaginaceae Phytolaccaceae Picramniaceae Podocarpaceae Proteaceae Rhamnaceae Rosaceae Rubiaceae

Espcie Guapira opposita (Vell.) Reitz Seguieria aculeata Jacq. Picramnia parvifolia Engl. Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. Roupala brasiliensis Klotzsch Rhamnus sphaerosperma Sw. Scutia buxifolia Reissek Prunus myrtifolia (L.) Urb. Coutarea hexandra (Jacq.) K. Schum. Pilocarpus pennatifolius Lem. Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. Zanthoxylum kleinii (R.S. Cowan) P.G. Waterman Zanthoxylum rhoifolium Lam. Banara parviflora (A. Gray) Benth. Banara tomentosa Clos Casearia decandra Jacq. Casearia obliqua Spreng. Xylosma prockia (Turcz.) Turcz. Xylosma pseudosalzmanii Sleumer Xylosma tweediana (Clos) Eichler Allophylus edulis (A. St.-Hil., Cambess. & A. Juss.) Radlk. Cupania vernalis Cambess. Matayba elaeagnoides Radlk. Cestrum intermedium Sendtn. Cestrum sp. Solanum mauritianum Scop. Solanum pabstii L. B. Sm. & Downs Solanum pseudocapsicum L. Solanum pseudoquina A. St.-Hil. Solanum sanctaecatharinae Dunal Solanum sp. Styrax leprosus Hook. & Arn. Symplocos pentandra Occhioni Symplocos tetrandra Mart. Symplocos uniflora (Pohl) Benth. Gordonia acutifolia (Wawra) H. Keng Citharexylum myrianthum Cham. Duranta vestita Cham. Drimys brasiliensis Miers Total

Parcelas 5 6 6 3 15 50

8 1 5 16

10 1 1 8 2 16 5

Total 1 7 12 140 104 1 58 90 1 28 2 2

6 3 2 4

91 1 1 7

2 3 1

1 13 13 2 7

1 15 5 16 23 1

11

27 3 4 1

28 1

1 1 4 9 1

Rutaceae

1 1 1 1 40 16 1 37 1 2 1 1 1 9 4 1 1 31 31

7 1 57 1 4 2

11 17

10 1 65 3 12 1 1 9 40 1

22

12 1 79 4 13 2 3 4 10

Salicaceae

50

60 20 19 1 2 17

8 4 1 19 52

5 4

7 5

2 7 6 1 20

72 14 3 467 28 1 72 21 18

Sapindaceae

Solanaceae

Styracaceae Symplocaceae Theaceae Verbenaceae Winteraceae

42 168 1 1 1 1 1 1 1 4 8 8 1 1 3 1 2 4 2 12 7 5 4 6 3 9 5 39 3 3 2 3 11 1 1 2 4 2 2 9 9 17 1 1 19 1 26 1 1 29 1 1 2 2 3 5 1 1 705 1054 754 832 866 983 892 836 883 960 8765 6 13

2 1

Tabela 3. Resultados dos ndices de diversidade alfa calculados nas diferentes parcelas na FLONA-SFP. Table 3. Results of alpha diversity indexes calculated in different samples in FLONA-SFP.

S= nmero de espcies; n= nmero de indivduos por espcie; R1= ndice de Margalef; R2=ndice de Menhinick; = ndice de Simpson; D= ndice de Mcintosh; H= ndice de Shannon; J= ndice de Pielou; E= ndice de Hill; F= ndice de Alatalo; G= ndice de Molinari.

Parcela 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

S 48 71 57 43 59 62 61 59 58 61

n 707 1058 755 835 878 1005 894 864 893 958

R1 7,16 10,05 8,45 6,24 8,56 8,82 8,83 8,58 8,39 8,74

R2 1,81 2,18 2,07 1,49 1,99 1,96 2,04 2,01 1,94 1,97

0,05 0,06 0,06 0,07 0,05 0,05 0,07 0,06 0,07 0,16

D 0,81 0,78 0,78 0,76 0,80 0,80 0,76 0,77 0,75 0,62

H 3,27 3,32 3,17 3,04 3,37 3,40 3,23 3,21 3,13 2,79

J 0,84 0,78 0,78 0,81 0,83 0,82 0,79 0,79 0,77 0,68

E 0,78 0,59 0,66 0,69 0,66 0,65 0,57 0,62 0,59 0,38

F 0,77 0,58 0,64 0,67 0,64 0,63 0,55 0,61 0,58 0,34

G 0,01 0,19 0,26 0,30 0,27 0,26 0,17 0,22 0,19 0,04

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Riqueza Especfica

Dominncia

Os ndices de Margalef e de Menhinick seguiram a mesma tendncia de valores nas parcelas (Tabela 3). Por serem ndices que expressam somente a riqueza de espcies, os resultados consideram apenas o nmero de espcies e indivduos, variando apenas com o tamanho da rea (MORENO, 2001). Margalef (1956) props o ndice de Margalef, que demonstra a riqueza especfica e referese ao nmero total de indivduos. utilizado para estimar a diversidade com base na distribuio numrica dos indivduos das diferentes espcies. Quanto maior o valor do ndice, maior a diversidade da comunidade amostrada. Esse ndice variou de 6,24 at 10,05 (Tabela 3). De forma semelhante ao ndice de Margalef, o ndice de Menhinick, desenvolvido por Menhinick (1964), baseia-se na relao entre o nmero de espcies e o nmero total de indivduos observados, que aumenta de acordo com o tamanho da parcela. Na rea estudada este ndice variou de 1,49 a 2,18 (Tabela 3). No presente estudo, para os dois ndices, a parcela que obteve maior valor de riqueza especfica foi a 2, e o menor valor de riqueza especfica foi registrado na parcela 4. Ao analisar a composio de espcies e indivduos dessas parcelas (Tabela 2), vemos que a parcela 2 foi a de maior nmero de indivduos (1054), sendo que esses indivduos compem aproximadamente 60% das espcies existentes em toda rea. Por outro lado, a parcela 4 apresentou um total de 832 indivduos distribudos em aproximadamente 35% do total de espcies da rea. Dessa forma, os ndices expressaram de forma bastante real a riqueza de espcies na rea, sendo indicados para a avaliao da riqueza em Floresta Ombrfila Mista de acordo com a metodologia adotada. Mesmo com essa variao, os valores encontrados so considerados altos quando comparados, por exemplo, com o estudo de Schaaf et al. (2006), que com o objetivo de estudar as alteraes florsticas e estruturais ocorridas em uma Floresta Ombrfila Mista (nove parcelas de 1 ha), localizada na Estao Experimental da UFPR (Universidade Federal do Paran), em So Joo do Triunfo, PR, encontraram um valor no ano de 1979 de 6,52 e, no ano 2000, de 7,02 para o ndice de Margalef, e de 1,10 em 1979, e de 1,17 em 2000, para o ndice de Menhinick, considerados pelos referidos autores, entre os melhores ndices para caracterizar a riqueza de espcies.

Os ndices de dominncia so ndices de diversidade que demonstram a dominncia de uma ou poucas espcies dentro da parcela, neste caso sendo representados pelos ndices de Simpson e McIntosh. Os dois ndices expressam que, de forma geral, h pouca dominncia por uma ou poucas espcies nas parcelas amostradas. O ndice de Simpson, criado por Simpson (1949), mostra a probabilidade de dois indivduos escolhidos ao acaso em uma amostra serem da mesma espcie, sendo que quanto maior o valor, maior a dominncia por uma ou poucas espcies. No presente estudo este ndice variou de valores entre 0,05 para as parcelas de menor valor (1, 5 e 6) at 0,16 para a parcela de maior valor (10), mostrando assim que em geral baixa a dominncia de uma ou poucas espcies na parcela (Tabela 3). comum encontrar interpretaes erradas no ndice de Simpson, em que os autores utilizam esse ndice como parmetro de informao da diversidade do local, quando na verdade ele expressa apenas se h ou no dominncia de algumas espcies na parcela. Sousa et al. (2008) e Watzlawick et al. (2005) encontraram valores de 0,15 e 0,04, respectivamente, para o ndice de Simpson em reas de Floresta Ombrfila Mista, e interpretaram como reas de mdia e baixa diversidade, quando na verdade esses valores indicam apenas que h baixa dominncia de uma ou poucas espcies na rea, ou seja, h aproximadamente o mesmo nmero de espcies distribudas em cada unidade amostral. O ndice de McIntosh, proposto por McIntosh (1967), baseado na dominncia, cujos valores so independentes do nmero de espcies existentes na parcela. Quanto maior o valor deste, menor a dominncia por uma ou poucas espcies. No presente estudo, os valores deste ndice variaram entre 0,62 para a parcela de menor valor at 0,81 para a de maior valor (Tabela 3), denotando baixa dominncia por uma ou poucas espcies, assim como registrado pelo ndice de Simpson. Ao analisar a composio de espcies das parcelas de maior e menor dominncia, nota-se que na parcela 1, de menor dominncia, de forma geral no h a dominncia expressiva de nenhuma espcie, ou seja, o nmero de indivduos est bem distribudo ao longo das espcies (Tabelas 2 e 3). J na parcela 10, de maior dominncia, observase claramente a dominncia da espcie Araucaria
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angustifolia, com aproximadamente 40% do total dos indivduos amostrados na parcela. Vrios outros estudos em reas de Floresta Ombrfila Mista tambm registraram forte dominncia para Araucaria angustifolia (SEGER et al., 2005; WATZLAWICK et al., 2005; SCHAAF et al., 2006; CORDEIRO; RODRIGUES, 2007), demonstrando a relevncia dessa espcie como caracterizadora das reas de Floresta Ombrfila Mista e justificando denominar esse tipo florestal como Mata de Araucria. Apesar da grande presso ao longo dos anos pela extrao desta espcie devido s suas qualidades para uso madeireiro, a araucria ainda possui forte presena em muitos remanescentes florestais existentes. Assim, por representar de forma bastante real a dominncia de espcies nas unidades, os dois ndices, Simpson e McIntosh, so indicados para avaliar a dominncia de espcies em Floresta Ombrfila Mista de acordo com a metodologia adotada.
Informao

A parcela 6, de maior valor de diversidade pelo ndice de Shannon, apresentou um grande nmero de indivduos e espcies (mais de 50% do total de espcies da rea), mas com o nmero indivduos bem distribudo ao longo das espcies. Alm disso, a parcela ainda apresentou espcies que s ocorrem nela, como Rollinia sylvatica, Dalbergia frutescens e Myrceugenia oxysepala, confirmando que esse ndice atribui maior valor as espcies raras, como afirmado por Felfili e Rezende (2003). Os autores ainda comentam que Shannon um dos melhores ndices para ser usado em comparaes, caso no haja interesse em separar abundncia de raridade. Valores semelhantes foram encontrados em diversos trabalhos com Floresta Ombrfila Mista, como os de Nascimento et al. (2001), Seger et al. (2005), Watzlawick et al. (2005), Cordeiro e Rodrigues (2007), Lingner et al. (2007) e Reginato e Goldenberg (2007), os quais caracterizaram a diversidade nessas reas de mdia a alta, segundo o ndice de Shannon.
Equidade

Os ndices mais usados so aqueles baseados na teoria da informao. Esses ndices expressam diretamente o valor da diversidade naquele local, sendo que o mais utilizado o ndice de Shannon, desenvolvido por Shannon (1948). Em muitos trabalhos encontra-se uma denominao errada deste como Shannon-Weaver ou Shannon-Wiener, como em Narvaes et al. (2005) e Cordeiro e Rodrigues (2007). O ndice de Shannon expressa a uniformidade dos valores de importncia por meio de todas as espcies da parcela. afetado por espcies raras, ou seja, o ndice valoriza estas. Nas diferentes parcelas amostradas, esse ndice atingiu valores que variam de 2,79 para a parcela de menor valor at 3,40 para a parcela de maior valor (Tabela 3), o que denota de mdia a alta diversidade, pois conforme Durigan (1999), os valores deste ndice em geral situam-se entre 1,50 e 3,50 para Floresta Ombrfila Mista. Ao analisar as parcelas de maior e menor valor pelo ndice de Shannon, nota-se que a parcela 10, de menor valor, apresentou a maior dominncia, com grande nmero de indivduos e espcies, mas com indivduos concentrados em uma nica espcie. Segundo Magurran (1988), o ndice de Shannon assume valor zero quando h apenas uma espcie, e o logaritmo do nmero de espcies, quando todas as espcies esto representadas pelo mesmo nmero de indivduos.
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Os ndices de Equabilidade ou Equidade mostraram padro bastante semelhante nos ndices de Pielou, Hill, Alatalo e Molinari, onde na parcela 1 foi observada a maior equidade e na parcela 10 a menor equidade na distribuio dos indivduos (Tabelas 2 e 3). O ndice de Pielou foi proposto por Pielou (1975), sendo um ndice de equidade que mede a proporo da diversidade observada em relao mxima diversidade esperada. Os valores nesse ndice podem ocorrer de 0 a 1, sendo que quanto mais prximo de 1, maior a uniformidade do local. No presente estudo o ndice variou entre 0,68 para a parcela menos uniforme, at 0,84 para a mais uniforme (o nmero de indivduos igual para cada espcie), o que denota alta uniformidade na composio das parcelas (Tabela 3). Sonego et al. (2007), na FLONA-SFP, tambm encontraram alta uniformidade na composio das parcelas, por meio do valor de 0,80 para o ndice de Pielou. Valores semelhantes tambm foram encontrados em outras reas de Floresta Ombrfila Mista, como Cordeiro e Rodrigues (2007) (Pielou=0,90) e Reginato e Goldenberg (2007) (Pielou=0,83). O ndice de Hill, desenvolvido por Hill (1973), um ndice de equidade que expressa a diversidade em uma escala uniforme. obtido por meio de uma relao entre o nmero de espcies abundantes e o nmero de espcies

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muito abundantes. Quando todas as espcies numa amostra so igualmente abundantes, o ndice de equidade deve assumir o valor mximo e decresce, tendendo a zero, medida que as abundncias relativas das espcies divergem dessa igualdade (MORENO, 2001). No presente estudo, este ndice variou de 0,38 a 0,78 (Tabela 3), o que denota mdia uniformidade na distribuio da abundncia das espcies, tendo em vista que os valores variam de 0 (menor uniformidade da distribuio do nmero de indivduos por espcie) a 1 (maior uniformidade da distribuio do nmero de indivduos por espcie). No foram encontrados estudos em Floresta Ombrfila Mista que tenham utilizado este ndice para avaliar biodiversidade. Alatalo (1981), props o ndice de Alatalo, o qual tambm obtido por meio de uma relao entre o nmero de espcies abundantes e o nmero de espcies muito abundantes. Este ndice variou de valores entre 0,34 a 0,77 (Tabela 3), praticamente no variando dos resultados obtidos por meio do ndice de Hill. Tambm no foram encontrados estudos em Floresta Ombrfila Mista que tenham utilizado este ndice para avaliar biodiversidade. O ndice de Molinari uma variao do ndice de Alatalo proposto por Molinari (1989). No presente estudo este ndice variou de valores entre 0,01 a 0,77 (Tabela 3), sendo que no foram encontrados estudos em Floresta Ombrfila Mista que tenham utilizado este ndice para avaliar a diversidade. As parcelas 1 e 10, de maior e menor equidade, tambm foram as parcelas de menor e maior dominncia, segundo os ndices de Simpson e McIntosh, mostrando uma correlao inversamente proporcional entre essas categorias de ndices. A parcela 1, de menor dominncia, apresentou a maior equidade, pois os indivduos esto uniformemente distribudos entre as espcies. A parcela 10, de maior dominncia, apresentou a menor equidade, pois o nmero de indivduos no est uniformemente distribudo entre as espcies, pois h a forte dominncia de indivduos concentrados na espcie Araucaria angustifolia.
CONCLUSO

da, apresentando resultados semelhantes a outros trabalhos em Floresta Ombrfila Mista. Os ndices de dominncia caracterizaram as parcelas com baixa dominncia por uma ou poucas espcies, mostrando que as espcies esto bem distribudas ao longo das unidades amostradas. Esses ndices representaram de forma bastante clara e real a dominncia de espcies nas parcelas. O ndice de Shannon apresentou resultados semelhantes a outros trabalhos em Floresta Ombrfila Mista, representando de forma coerente a diversidade do local, mostrando-se ento adequado para a avaliao da informao da diversidade nesses locais. Os ndices de equidade mostraram alta igualdade na composio das parcelas e foram bastante representativos destas.
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Os ndices de riqueza especfica, que levam em considerao apenas o nmero de indivduos e o nmero de espcies, foram adequados para avaliar a riqueza especfica na rea estuda-

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Recebido em 21/09/2009 Aceito para publicao em 04/08/2010 Sci. For., Piracicaba, v. 38, n. 88, p. 567-577, dez. 2010
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