Sistema nervioso

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Sistema nervioso

Sistema nervioso de distintos animales.

Funcin

Coordinacin rpida y efectiva de todas las funciones corporales para responder de forma apropiada a los cambiantes estmulos del medio ambiente.1

Estructuras bsicas

Histolgicas Neurona Neurogla Por la funcin refleja2 Sistema aferente Sistema de asociacin Sistema eferente Anatmicas2 SN central

SN perifrico Segn su funcin2 SN autnomo SN somtico

El sistema nervioso es una red de tejidos de origen ectodrmico3 4 5 en los animales diblsticos y triblsticos cuya unidad bsica son las neuronas. Su principal funcin es la de captar y procesar rpidamente las seales ejerciendo control y coordinacin sobre los dems rganos para lograr una oportuna y eficaz interaccin con el medio ambiente cambiante.1 Esta rapidez de respuestas que proporciona la presencia del sistema nervioso diferencia a la mayora de los animales de otros seres pluricelulares de respuesta motil lenta que no lo poseen como los vegetales, hongos, mohos o algas. Cabe mencionar que tambin existen grupos de animales como los porferos,6 7 8 placozoos y mesozoos que no tienen sistema nervioso porque sus tejidos no alcanzan la misma diferenciacin que consiguen los dems animales ya sea porque sus dimensiones o estilos de vida son simples, arcaicos, de bajos requerimientos o de tipo parasitario. Las neuronas son clulas especializadas,9 cuya funcin es coordinar las acciones de los animales10 por medio de seales qumicas y elctricas enviadas de un extremo al otro del organismo. Para su estudio desde el punto de vista anatmico el sistema nervioso se ha dividido en central y perifrico, sin embargo para profundizar su conocimiento desde el punto de vista funcional suele dividirse en somtico y autnomo.2 Otra manera de estudiarlo y desde un punto de vista ms incluyente, abarcando la mayora de animales, es siguiendo la estructura funcional de los reflejos establecindose la divisin entre sistema nervioso sensitivo o aferente, encargado de incorporar la informacin desde los receptores, en sistema de asociacin,nota 1 encargado de almacenar e integrar la informacin, y en sistema motor o eferente, que lleva la informacin de salida hacia los efectores.2

Contenido
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[editar] Consideraciones generales

El arco reflejo es la unidad bsica de la actividad nerviosa integrada11 y podra considerarse como el circuito primordial del cual partieron el resto de las estructuras nerviosas. Este circuito pas de estar constituido por una sola neurona multifuncional en los diblsticos 12 a dos tipos de neuronas en el resto de los animales llamadas aferentes y eferentes. En la medida que se fueron agregando intermediarios entre estos dos grupos de neuronas con el paso del tiempo evolutivo, como interneuronas y circuitos de mayor plasticidad,nota 2 el sistema nervioso fue mostrando un fenmeno de concentracin en regiones estratgicas dando pie a la formacin del sistema nervioso central, siendo la cefalizacin el rasgo ms acabado de este fenmeno. Para optimizar la transmisin de seales existen medidas como la redundancia, que consiste en la creacin de vas alternas que llevan parte de la misma informacin garantizando su llegada a pesar de daos que puedan ocurrir. La mielinizacin de los axones en la mayora de los vertebrados y en algunos invertebrados como anlidos y crustceos es otra medida de optimizacin. Este tipo de recubrimiento incrementa la rapidez de las seales y disminuye el calibre de los axones ahorrando espacio y energa. Otra caracterstica importante es la presencia de metamerizacin del sistema nervioso, es decir, aquella condicin donde se observa una subdivisin de las estructuras corporales en unidades que se repiten con caractersticas determinadas. Los tres grupos que principalmente muestran esta cualidad son los artrpodos, anlidos y cordados.13

Filo

Superfilo

Cambios Sistema en la nervioso gastrula

Centraliz Metameri Cefaliz Mieliniz acin zacin acin acin

Especializ Ctenfor Diblstic acin de Difuso os la os CGVnota 3

No

No

No

Cnidario Diblstic Especializ Difuso/Cicl No/Si os acin de oneuro s la CGV

No

No

Protsto Especializ Platelmin mos Hiponeuro acin de tos platizoos la CGV

Si

No

No

Nematod

Protsto mos

Gastrorraf

Hiponeuro

Si

No

No

os

ecdisozo ia os

Protsto Gastrorraf Artrpod mos Hiponeuro ecdisozo ia os os

Si

Si

+++

rust ce os14

Protsto mos Gastrorraf Hiponeuro Moluscos lofotroco ia zos

Si

No

++++

No

Protsto mos Gastrorraf Hiponeuro Anlidos lofotroco ia zos

Si

Si

++

Oligoque tos14 Poliquet os14

Equinode Deuterst Isoquilia rmos omos

Cicloneuro Si

No

No

Hemicor Deuterst Isoquilia dados omos

Cicloneuro Si

No

No

Cordado Deuterst Nototenia Epineuro omos s

Si

Si

+++++

Vertebra dos14

[editar] Neurohistologa
El sistema nervioso se compone de varios elementos celulares como tejidos de sostn o mantenimiento llamados neurogla,15 un sistema vascular especializado y las neuronas3 que son clulas que se encuentran conectadas entre s de manera compleja y que tienen la propiedad de generar, propagar, codificar y conducir seales por medio de gradientes electroqumicos (electrolitos) a nivel de membrana axonal y de neurotransmisores a nivel de sinapsis y receptores.

[editar] Clulas gliales

Artculo principal: Neuroglia

Canal central de la mdula espinal, se observan clulas ependimarias y neurogliales. Las clulas gliales (conocidas tambin genricamente como gla o neurogla) son clulas nodriza del sistema nervioso que desempean, de forma principal, la funcin de soporte y proteccin de las neuronas. En los humanos se clasifican segn su localizacin o por su morfologa y funcin. Las diversas clulas de la neurogla constituyen ms de la mitad del volumen del sistema nervios de los vertebrados.15 Las neuronas no pueden funcionar en ausencia de las cluas gliales.15 [editar] Clasificacin topogrfica Segn su ubicacin dentro del sistema nervioso ya sea central o perifrico, las clulas gliales se clasifican en dos grandes grupos. Las clulas que constituyen la gla central son los astrocitos, oligodendrocitos, clulas ependimarias y las clulas de la microgla, y suelen encontrarse en el cerebro, cerebelo, tronco cerebral y mdula espinal. Las clulas que constituyen la gla perifrica son las clulas de Schwann, clulas capsulares y las clulas de Mller. Normalmente se encuentrn a lo largo de todo el sistema nervioso perifrico. [editar] Clasificacin morfo-funcional Por su morfologa o funcin, entre las clulas gliales se distinguen las clulas macrogliales (astrocitos, oligodendrocitos ), "las clulas microgliales" (entre el 10 y el 15% de la gla) y las "clulas ependimarias".

[editar] Neuronas
Artculo principal: Neuronas

Diagrama bsico de una neurona Las partes anatomicas de estas clulas se divide en cuerpo celular neuronal o soma, axones o cilindroejes y las dendritas. [editar] Clasificacin morfolgica En base a la divisin morfolgica entre las distintas partes anatmicas de las neuronas y sus distintas formas de organizacin se clasifican en cuatro variedades:

Unipolares, son clulas con una sola proyeccin que parte del soma, son raras en los vertebrados. Bipolares, con dos proyecciones que salen del soma, en los humanos se encuentran en el epitelio olfativo y ganglios vestibular y coclear. Seudounipolares, con una sola proyeccin pero que se subdivide posteriormente en una rama perifrica y otra central, son caractersticas en la mayor parte de clulas de los ganglios sensitivos humanos. Multipolares, son neuronas con mltiples proyecciones dendrticas y una sola proyeccin axonal, son caractersticas de las neuronas motoras.

[editar] Clasificacin funcional Las neuronas se clasifican tambin en tres grupos generales segn su funcin:

Sensitivas o aferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso perifrico (ganglios sensitivos) encargadas de la recepcin de muy diversos tipos de estmulos tanto internos como externos. Esta adquisicin de seales queda a cargo de una amplia variedad de receptores: o Externorreceptores, encargados de recoger los estmulos externos o del medio ambiente. Nocicepcin. Terminaciones libres encargadas de recoger la informacin de dao tisular. Termorreceptores. Sensibles a radiacin calrica o infrarroja. Fotorreceptores. Son sensibles a la luz, se encuentran localizados en los ojos. Quimiorreceptores. Son las que captan sustancias qumicas como el gusto (lquidos-slidos) y olfato (gaseosos). Mecanorreceptores. Son sensibles al roce, presin, sonido y la gravedad, comprenden al tacto, odo, lnea lateral de los peces, estatocistos y reorreceptores. Galvanorreceptores. Sensibles a corrientes elctricas o campos elctricos. o lnternorreceptores, encargados de recoger los estmulos internos o del cuerpo: Propiocepcin, los husos musculares y terminaciones nerviosas que encargan de recoger informacin para el organismo sobre la posicin de los msculos y tendones. Nocicepcin. Terminaciones libres encargadas de recoger la informacin de dao tisular.

Quimiorreceptores. En relacin con las funciones de regulacin hormonal, hambre, sensacin de sed, entre otros. Motoras o eferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso central se encargan de enviar las seales de mando envindolas a otras neuronas, msculos o glndulas. Interneuronas, localizadas normalmente dentro del sistema nervioso central se encargan de crear conexiones o redes entre los distintos tipos de neuronas.

[editar] Seales neuronales

Estas seales se propagan a travs de propiedades de su membrana plasmtica, al igual que muchas clulas, pero en este caso est modificada para tener la capacidad de ser una membrana excitable en sentido unidireccional controlando el movimiento a travs de ella de iones disueltos desde sus proximidades para generar lo que se conoce como potencial de accin. Por medio de sinapsis las neuronas se conectan entre s, con los msculos (placa neuromuscular), con glndulas y con pequeos vasos sanguneos. Utilizan en la mayora de los casos neurotransmisores enviando una gran variedad de seales dentro del tejido nervioso y con el resto de los tejidos, coordinando as mltiples funciones.

[editar] Sistema nervioso humano

Anatmicamente, el sistema nervioso de los seres humanos se agrupa en distintos rganos, los cuales conforman estaciones por donde pasan las vas neurales. As, con fines de estudio, se pueden agrupar estos rganos, segn su ubicacin, en dos partes: sistema nervioso central y sistema nervioso perifrico.16 17

Sistema nervioso central. 1-Cerebro 2-Sistema nervioso central (cerebro y mdula espinal) 3-Mdula espinal

[editar] Sistema nervioso central

Artculo principal: Sistema nervioso central

El sistema nervioso central est formado por el Encfalo y la Mdula espinal, se encuentra protegido por tres membranas, las meninges. En su interior existe un sistema de cavidades conocidas como ventrculos, por las cuales circula el lquido cefalorraqudeo.16

El encfalo es la parte del sistema nervioso central que est protegida por los huesos del crneo. Est formado por el cerebro, el cerebelo y el tronco del encfalo.16

Cerebro es la parte ms voluminosa. Est dividido en dos hemisferios, uno derecho y otro izquierdo, separados por la cisura interhemisfrica y comunicados mediante el Cuerpo calloso. La superficie se denomina corteza cerebral y est formada por replegamientos denominados circunvoluciones constituidas de sustancia gris. Subyacente a la misma se encuentra la sustancia blanca. En zonas profundas existen reas de sustancia gris conformando ncleos como el tlamo, el ncleo caudado o el hipotlamo.16 Cerebelo est en la parte inferior y posterior del encfalo, alojado en la fosa cerebral posterior junto al tronco del encfalo.16 Tronco del encfalo compuesto por el mesencfalo, la protuberancia anular y el bulbo raqudeo. Conecta el cerebro con la mdula espinal.16

La mdula espinal es una prolongacin del encfalo, como si fuese un cordn que se extiende por el interior de la columna vertebral. En ella la sustancia gris se encuentra en el interior y la blanca en el exterior.16

Telencfalo Prosencfalo Diencfalo

Rinencfalo, amgdala, hipocampo, neocrtex, ventrculos laterales

Epitlamo, tlamo, hipotlamo, subtlamo, pituitaria, pineal, tercer ventrculo

Encfalo Sistema nervioso central Tallo cerebral

Mesencfalo

Tctum, pednculo cerebral, pretectum, acueducto de Silvio

Metencfalo Rombencfalo

Puente troncoenceflico, cerebelo

Mielencfalo Mdula oblonga

Mdula espinal

Imagen que muestra en corte sagital las estructuras que dan origen a el (3) nervio motor ocular comn, (4) nervio pattico, (5) nervio trigmino, (6) nervio abducens externo, (7)

nervio facial, (8) nervio auditivo, (9) nervio glosofarngeo, (10) nervio neumogstrico o vago, (11) nervio espinal y (12) nervio hipogloso.

El sistema nervioso humano. En rojo el Sistema nervioso central y en azul el Sistema nervioso perifrico

[editar] Sistema nervioso perifrico

Artculo principal: Sistema nervioso perifrico

Sistema nervioso perifrico est formado por los nervios, craneales y espinales, que emergen del sistema nervioso central y que recorren todo el cuerpo, conteniendo axones de vas neurales con distintas funciones y por los ganglios perifricos, que se encuentran en el trayecto de los nervios y que contienen cuerpos neuronales, los nicos fuera del sistema nervioso central.17 o Los nervios craneales son 12 pares que envan informacin sensorial procedente del cuello y la cabeza hacia el sistema nervioso central. Reciben rdenes motoras para el control de la musculatura esqueltica del cuello y la cabeza.17 Estos tractos nerviosos son: Par I. Nervio olfatorio, con funcin nicamente sensitiva quimiorreceptora. Par II. Nervio ptico, con funcin nicamente sensitiva fotorreceptora. Par III. Nervio motor ocular comn, con funcin motora para varios msculos del ojo. Par IV. Nervio pattico, con funcin motora para el msculo oblicuo mayor del ojo. Par V. Nervio trigmino, con funcin sensitiva facial y motora para los musculos de la masticacin. Par VI. Nervio abducens externo, con funcin motora para el msculo recto del ojo. Par VII. Nervio facial, con funcin motora somtica para los msculos faciales y sensitiva para la parte ms anterior de la lengua.

Par VIII. Nervio auditivo, recoge los estmulos auditivos y del equilibrio-orientacin. Par IX. Nervio glosofarngeo, con funcin sensitiva quimiorreceptora (gusto) y motora para farnge. Par X. Nervio neumogstrico o vago, con funcin sensitiva y motora de tipo visceral para casi todo el cuerpo. Par XI. Nervio espinal, con funcin motora somtica para el cuello y parte posterior de la cabeza. Par XII. Nervio hipogloso, con funcin motora para la lengua. Los nervios espinales son 31 pares y se encargan de enviar informacin sensorial (tacto, dolor y temperatura) del tronco y las extremidades, de la posicin, el estado de la musculatura y las articulaciones del tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central y, desde el mismo, reciben rdenes motoras para el control de la musculatura esqueltica que se conducen por la mdula espinal.17 Estos tractos nerviosos son: Ocho pares de nervios raqudeos cervicales (C1-C8) Doce pares de nervios raqudeos torcicos (T1-T12) Cinco pares de nervios raqudeos lumbares (L1-L5) Cinco pares de nervios raqudeos sacros (S1-S5) Un par de nervios raqudeos coccgeos (Co)

[editar] Clasificacin funcional

Una divisin menos anatmica, pero mucho ms funcional, es la que divide al sistema nervioso de acuerdo al rol que cumplen las diferentes vas neurales, sin importar si stas recorren parte del sistema nervioso central o el perifrico:

El sistema nervioso somtico, tambin llamado sistema nervioso de la vida de relacin, est formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones voluntarias o conscientes en el organismo (p.e. movimiento muscular, tacto). El sistema nervioso autnomo, tambin llamado sistema nervioso vegetativo o sistema nervioso visceral, est formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones involuntarias o inconscientes en el organismo (p.e. movimiento intestinal, sensibilidad visceral). A su vez el sistema vegetativo se clasifica en simptico y parasimptico, sistemas que tienen funciones en su mayora antagnicas.

En color azul se muestra la inervacin parasimptica, en color rojo la inervacin simptica.

o

El sistema nervioso parasimptico al ser un sistema de reposo da prioridad a la activacion de las funciones peristlticas y secretoras del aparato digestivo y urinario al mismo tiempo que propicia la relajacin de esfnteres para el desalojo de las excretas y orina; tambin provoca la broncoconstriccin y secrecin respiratoria; fomenta la vasodilatacin para redistribuir el riego sanguneo a las vsceras y favorecer la excitacin sexual; y produce miosis al contraer el esfnter del iris y la de acomodacin del ojo a la visin prxima al contraer el msculo ciliar. En cambio este sistema inhibe las funciones encargadas del comportamiento de huida propiciando la disminucin de la frecuencia como de la fuerza de la contraccin cardiaca. El sistema parasimptico tiende a ignorar el patrn de metamerizacin corporal inervando la mayor parte del cuerpo por medio del nervio vago, que es emitido desde la cabeza (bulbo raqudeo). Los nervios que se encargan de inervar la misma cabeza son emitidos desde el mesencfalo y bulbo. Los nervios que se encargan de inervar los segmentos digestivo-urinarios ms distales y rganos sexuales son emitidos desde las secciones medulares S2 a S4. El sistema nervioso simptico al ser un sistema del comportamiento de huida o escape da prioridad a la aceleracin y fuerza de contraccin

cardiaca, estimula la piloereccin y sudoracin, favorece y facilita los mecanismos de activacin del sistema nervioso somtico para la contraccin muscular voluntaria oportuna, provoca la broncodilatacin de vias respiratorias para favorecer la rpida oxigenacin, propicia la vasoconstriccion redirigiendo el riego sanguneo a msculos, corazn y sistema nervioso, provoca la midriasis para la mejor visualizacin del entorno, y estimula las glndulas suprarrenales para la sntesis y descarga adrenergica. En cambio este inhibe las funciones encargadas del reposo como la peristalsis intestinal a la vez que aumenta el tono de los esfnteres urinarios y digestivos, todo esto para evitar el desalojo de excretas. En los machos da fin a la excitacin sexual mediante el proceso de la eyaculacin. El sistema simptico sigue el patrn de metamerizacin corporal inervando la mayor parte del cuerpo, incluyendo a la cabeza, por medio de los segmentos medulares T1 a L2. Cabe mencionar que las neuronas de ambos sistemas (somtico y autnomo) pueden llegar o salir de los mismos rganos si es que stos tienen funciones voluntarias e involuntarias (y, de hecho, estos rganos son la mayora). En algunos textos se considera que el sistema nervioso autnomo es una subdivisin del sistema nervioso perifrico, pero esto es incorrecto ya que, en su recorrido, algunas neuronas del sistema nervioso autnomo pueden pasar tanto por el sistema nervioso central como por el perifrico, lo cual ocurre tambin en el sistema nervioso somtico. La divisin entre sistema nervioso central y perifrico tiene solamente fines anatmicos.

[editar] Neurofarmacologa
Vase tambin: Farmacologa

Los principales grupos de medicamentos utilizados en el sistema nervioso son:

Analgesicos Somniferos Ansioliticos Antidepresivos Antipsicoticos Anticonvulsivos Antiparkinsionanos Antimigraosos Antiemeticos

[editar] Sistema nervioso en los animales

Diagrama que muestra en color amarillo mostaza la organizacin del sistema nervioso en los animales. Aunque las esponjas carecen de sistema nervioso6 se ha descubierto que estas ya contaban con los ladrillos genticos que ms tarde dieron lugar al mismo.7 Es decir, muchos de los componentes genticos que dan lugar a las sinapsis nerviosas estn presentes en las esponjas, esto tras la evidencia demostrada por la secuenciacin del genoma de la esponja Amphimedon queenslandica.7 18 Se cree que la primera neurona surgi durante el perodo Ediacrico en animales diblsticos como los cnidarios.18 Por otro lado un estudio gentico realizado por Casey Dunn en el ao 2008 se considera en un nodo a los triblsticos y en otro nodo a cnidarios y porferos dentro de un gran grupo hermano de los ctenforos8 de forma que durante la evolucin las esponjas mostraron una serie de reversiones hacia la simplicidad, lo que implicara que el sistema nervioso se invent una sola vez si el antepasado metazoo comn fue ms complejo o hasta en tres ocasiones si ese antepasado haya sido ms simple en una suerte de convergencia evolutiva entre ctenforos, cnidarios y triblsticos.19 En los animales triblsticos o bilaterales, un grupo monofiltico, existen dos tipos de planes corporales llamados protstomos y deuterstomos que poseen a su vez tres tipos de disposiciones del sistema nervioso siendo stos los cicloneuros, los hiponeuros y los epineuros.20 21 22

[editar] Animales diblsticos

Los animales diblsticos o radiados, una agrupacin parafiltica que engloba tanto cnidarios como a ctenforos, normalmente cuentan con una red de plexos subectodrmicos sin un centro nervioso aparente, pero algunas especies ya presentan condensados nerviosos en un fenmeno que se entiende como el primer intento evolutivo para conformar un sistema nervioso central. [editar] Cnidarios La organizacin bsica del sistema nervioso en los cnidarios es una red nerviosa difusa pero en algunas especies se muestran condensados longitudinales, como el "axn gigante" en el tallo de algunos sifonforos, mientras que otros muestran condensados circulares como los anillos en las hidromedusas semejando distribuciones vistas en los cicloneuros. En estas, las neuronas fotorreceptoras del ocelo se encuentran en la base de los tentculos marginales y son inervadas por tractos nerviosos del anillo nervioso externo en donde se integra y transmite la informacin hacia las neuronas motoras del anillo nervioso interno.23 Otros rganos sensoriales importantes son los estatocistos, que contienen estructuras calcreas inervadas por neuronas ciliadas que le rodean conectadas a la red neuronal difusa. Los estatocistos mediante una funcin de marcapasos coordinan las contracciones rtmicas del comportamiento natatorio.23 En los escifozoos tanto quimiorreceptores, ocelos y estatocistos se encuentran en un rgano muy desarrollado llamado ropalia, muy complejo en los cubozoos. El arco reflejo en los cnidarios se encuentra integrado por clulas multifuncionales que juegan tanto un papel sensorio-motor como el de interneuronas, sin embargo tambin existen clulas que tienen una u otra funcin por separado como las clulas sensoriales y ganglionares, que son ciliadas, y por otro lado las clulas epitelio-musculares.12 [editar] Ctenofros Los ctenforos cuentan con una red de plexos que tienden a condensarse en forma de anillo entorno a la regin bucal as como estructuras tales como las hileras de peines, faringe, tentculos (si existen) y el complejo sensorial alejado de la regin bucal.24 El rgano sensorial ms caracterstico es el rgano aboral colocado en el extremo opuesto a la boca. Su componente principal es el estatocisto, un sensor del equilibrio que consiste en un estatolito que es una partcula slida apoyada en cuatro ramilletes de los cilios, llamados "equilibradores", que vienen dando el sentido de orientacin. El Estatocisto est protegido por una cpula transparente de cilios largos e inmviles.24 Para la fotorrecepcin se cree que poseen lminas que estn compuestas de cuatro grupos radiales compuestos de membranas de doce cilios cada una en un patrn de 9+0 (en contraposicin al patrn 9+2 visto en cilios no fotorreceptores). En algunas especies, en lugar de poseer microvellosidades en los cilios, los cilios se convierten en placas de forma similar a los receptores en algunos moluscos y vertebrados. Sin embargo es motivo de controversia si estos detectan o no la luz.25

[editar] Animales protstomos

Los animales protstomos, que son triblsticos, como los platelmintos, nemtodos, moluscos, anlidos y artrpodos cuentan con un sistema nervioso hiponeuro, es decir

es un sistema formado por ganglios cerebrales y cordones nerviosos ventrales.21 Los ganglios que forman el cerebro se sitan alrededor del esfago, con conectivos periesofgicos que los unen a las cadenas nerviosas que recorren ventralmente el cuerpo del animal, en posicin inferior respecto al tubo digestivo. Tal modelo de plan corporal queda dispuesto de esa forma cuando en la gstrula acontece un proceso embriolgico llamado gastrorrafia.20 [editar] Platelmintos Aunque ya presentan las primeras caractersticas del sistema nervioso hiponeuro este aun es difuso. Presentan ya un mayor conglomerado de clulas nerviosas en la regin anterior dando el primer indicio de cefalizacin en el reino animal. Estos ganglios cerebroides se continan con los cordones nerviosos caractersticos de los hiponeuros llamados cadenas ganglionares de las que a su vez parten ramas formando una red ganglionar (patrn en escalera). Asimismo en la regin anterior suelen contar con la presencia de fotorreceptores llamados ocelos. [editar] Nematodos En los gusanos redondos (ecdisozoos no segmentados) o nematodos el sistema nervioso generalmente consta de un anillo nervioso perifarngeo de donde parten de dos a seis cordones laterales, un cordn ventral y otro dorsal.

Diagrama anatmico de un anlido: En color gris se puede apreciar un ganglio nervioso correspondiente a un metmero (11) ventral al sistema digestivo (1 y 2). [editar] Anlidos En los gusanos segmentados (lofotrocozos metamricos) o anlidos los ganglios cerebroides son ms desarrollados que el de los platelmintos y nemtodos. En la lombriz de tierra el sistema nervioso se encuentra formado por un par de ganglios cerebroides reunidos en torno a la faringe a la altura del tercer segmento y funcionan como un cerebro. De este centro parten nervios a cada lado de la faringe fundindose por debajo del tubo digestivo, as se forma un ganglio subesofgico del cual parte un cordn nervioso ventral emitiendo colaterales en su recorrido a la parte superior del cuerpo para controlar los msculos de cada segmento. [editar] Artrpodos
Vase tambin: Sistema nervioso (insectos)

Son animales ecdisozoos metamricos en donde cada segmento aparece un par de ganglios, de posicin ms o menos ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos. En los artrpodos el sistema nervioso central posee una estructura caracterizada por dos cordones nerviosos longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo, con un par de ganglios por metmero unidos transversalmente por comisuras; no obstante, se producen procesos de concentracin de ganglios debidos a la formacin de tagmas.

Sistema nervioso de insectos.

[editar] Cerebro o sincerebro

Normalmente est formado por tres pares de ganglios que se asocian, correspondientes al procfalon. Se pueden diferenciar tres regiones:

Protocerebro. Es el resutado de la fusin entre el ganglio impar del arquicerebro, dependiente del acron, y del par de ganglios del prosocerebro; es preoral. El protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojo compuestos, ocelos y el sistema endocrino: o Lbulos prefrontales. Es una amplia regin de la zona media del protocerebro donde se diferencian grupos de neuronas que constituyen la pars intercerrebralis; estn relacionados con los ocelos y con el complejo endocrino. Tambin se diferencia el cuerpo central y los cuerpos pedunculados o fungiformes. Estos dos centros son de asociacin, estn muy desarrollados en los insectos sociales. Van a regir en ellos la conducta de la colonia y el gregarismo de la misma. o Lbulos pticos. Inervan los ojos compuestos, y en ellos radica la visin. Estn muy desarrollados en animales con ojos complejos como hexpodos o crustceos. Se diferencian tres centros: Lmina externa Mdula externa Mdula interna stos estn relacionados entre s por quiasmas.

Deutocerebro. Resultado de la fusin de un par de ganglios; preoral. Del deutocerebro parten nervios que inervan el primer par de antenas (antnulas) de crustceos y la antenas de hexpodos y miripodos. En esos nervios hay que diferenciar dos ramas, la motora y la sensitiva. Adems existen grupos de neuronas en los que residen centros de asociacin con funcin olfativa y gustativa. Esos centros tambin se presentan en el tritocerebro. Los quelicerados carecen de deutocerebro; unos autores opinan que est atrofiado, mientras que otros creen que nunca lo han tenido. Tritocerebro. Resultado de la fusin de un par de ganglios; en origen es postoral. El tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crustceos, y en hexpodos y miripodos, el segmento intercalar o premandibular, carente de apndices. En los quelicerados inerva los quelceros. De l parten nervios que lo relacionan con el sistema nervioso simptico o vegetativo (en el caso de los hexpodos, con el denominado ganglio frontal). Adems del tritocerbro parte un conectivo periesofgico que se une al primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral, y una comisura subesofgica que une los dos ganglios tritocerebrales entre s.

En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian comisuras ni conectivos. El tritocerebro est formado por un par de ganglios que se unen a los anteriores en las cabezas denominadas tritoceflicas, perdindose los conectivos, mientras que en las cabezas deutoceflicas, se mantiene independiente, conservando los conectivos con el deutocerebro. Esto ocurre en algunos crustceos como branquipodos o cefalocridos. En todos los casos, se diferencia la comisura, que es subesofgica. Dentro de la cpsula ceflica, el cerebro tiene posicin vertical; el protocerebro y el deutocerebro se sitan hacia arriba, y el tritocerebro es inferior y se dirige hacia atrs.
[editar] Cadena nerviosa ganglionar ventral.

Est formada por un par de ganglios por metmero que en principio presentan conectivos y comisuras. En grupos primitivos, los ganglios de cada par de segmentos se presentan disociados, y la estructura recuerda a una escalera de cuerda. Los grados de concentracin y de acortamiento se deben a la supresin de las comisuras y los conectivos respectivamente. Destaca el ganglio subesofgico; en hexpodos es resultado de la fusin de tres pares de ganglios ventrales correspondientes a los metmeros IV, V y VI e inerva las piezas bucales (las mandbulas y los dos pares de maxilas) y por ello se llama gnatocerebro; en los decpodos, son seis los ganglios que se asocian (pues se incluyen los tres ganglios de los maxilpedos.
[editar] Sistema nervioso simptico o vegetativo

Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se sitan sobre las paredes del estomodeo. Este sistema est relacionado con el sistema nervioso central y con el sistema endocrino. En el sistema nervioso simptico se diferencian dos partes.

Sistema simptico estomatogstrico. Siempre existe. Es de forma diversa, est formado por ganglios impares, unidos entre s por nervios recurrentes. Tiene como funcin la regulacin de los procesos de deglucin y los movimientos peristlticos del tubo digestivo. Regula tambin los latidos cardacos. Sistema simptico terminal o caudal. Puede o no existir. Es tambin impar, y est ligado a los ltimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral. Tiene como funcin la de inervar el proctodeo, actuar en procesos reproductores, de puesta de huevos y transferencia de esperma, y tambin regula los latidos de los estigmas de los ltimos segmentos del abdomen.

[editar] Moluscos

Diagrama que muestra en el sistema nervioso de los gasterpodos. En el sistema nervioso de los moluscos, que son lofotrocozos no segmentados, se pueden distinguir dos tipos de distribucin ya sea si son antiguos o de ms reciente aparicin en la escala evolutiva.
[editar] Moluscos primitivos

El primer grupo esta formado por aquellas especies mas antiguas del filo que poseen un sistema nervioso acordonado unido por puentes transversales como los monoplacforos, caudofoveados, solenogastros y poliplacforos. Los monoplacforos muestran un patrn que aun recuerda rasgos presentes en la metamerizacin de otros protstomos.
[editar] Moluscos evolucionados

Este segundo grupo est formado por moluscos ms modernos que abandonaron por completo cualquier rasgo metamrico para constituir de lleno un sistema nervioso de tipo ganglionar como sucede en el caso de los bivalvos, gasterpodos y cefalpodos. Bivalvos. Debido a la carencia de segmentacin y su simplicidad tienen un par de ganglios importantes en cada una de las regiones ceflica, pedial y visceral el cual estn unidos por comisuras.

Gasterpodos. En general cuentan con un par ganglionar bucal para inervar la rdula, un par de ganglios cerebroideos y pedios formando un anillo periesofgico en conjunto con los ganglios pleurales del que parten conectivos hacia los ganglios viscerales y parietales de forma cruzada debido a una torsin de 180 grados. Los gasterpodos al carecer de segmentacin pueden mostrar muchos tipos de organizacin de los ganglios nerviosos,26 pero a pesar de esto se puede distinguir en los prosobranquios dos tipos de distribuciones principales. La condicin epiatroide es aquella en donde el ganglio pleural se encuentra cercano al ganglio cerebroideo en situacin superior o lateral al esfago y la condicin hipoatroide en donde el ganglio pleural esta prximo o fusionado con el ganglio pedial en situacin ventral al esfago.27

Figura que mediante anatoma comparada en corte transversal muestra el sistema nervioso y digestivo de los cicloneuros, hiponeuros y epineuros. Tambin demuestra porque la disposicin de los receptores pticos (vase retina) en los vertebrados (epineuros) miran hacia atrs propiciando un punto ciego necesario. En cambio los ojos de los cefalpodos (hiponeuros) carece de punto ciego, ya que los nervios se sitan por detrs de la retina y no tapan esa porcin. Cefalpodos. Cuentan tambin con un par ganglionar bucal para inervar la rdula y tentculos, pero los ganglios cerebroideos, pedios y pleurales que forman un simple anillo en los gasterpodos en los cefalpodos se encuentran fusionados alrededor del esfago para conformar un cerebro al que John Z. Young dividi en masas supraesofgica y subesofgica para su estudio.28 Tanto la masa supraesofgica como subesofgica estn unidas lateralmente por los lbulos basales y los lbulos magnocelulares dorsales. Ese arreglo indica que en cerebros primitivos se encontraban dos cuerdas rodeando parcialmente el esfago que incluan las masas subesofgica posterior y media, y que se fusionaron con una tercera cuerda representada por la masa supraesofgica.28 29 En los nautiloideos la presencia de esos tres cordones ancestrales es muy evidente ya que presentan una clara separacin en las regiones ventrales y solo se encuentran unidos lateralmente.30 En los decapodiformes los lbulos bucales superiores se encuentran alejados del resto del cerebro sugiriendo que originalmente estos lbulos no formaron parte de las cuerdas que rodeaban el esfago en especies ancestrales.28 29 En su conjunto todo estos centros nerviosos que conforman un cerebro son equiparables en complejidad al de los vertebrados, y esta sofisticacin es tal, que un rasgo particular y exclusivo de los cefalpodos es la de que este cerebro se encuentra protegido por una masa o caja cartilaginosa en un "intento" evolutivo de formar un crneo.

Muchos cefalpodos tienen comportamientos de huida rpidos que dependen de un sistema de fibras nerviosas motoras gigantes que controlan las contracciones potentes y sincrnicas de los msculos del manto, lo que permite la salida a presin del agua de la cavidad paleal. El centro de coordinacin de este sistema es un par de neuronas gigantes de primer orden (formadas por la fusin de ganglios viscerales) que dan a neuronas gigantes de segundo orden, y estas se extienden hasta un par de grandes ganglios estrellados. De estos ganglios estrellados unas neuronas gigantes de tercer orden inervan las fibras musculares circulares del manto. Neurlogos de todo el mundo han experimentado con pulpos a lo largo del siglo XX y se ha detectado en ellos una inteligencia superior a cualquier otro invertebrado; son capaces de encontrar la salida de un laberinto, abrir botes e incluso aprender comportamientos de sus congneres. A pesar de que los cefalpodos representan la segunda gran cspide en la evolucin de complejidad del sistema nervioso, tienen dos desventajas en comparacin a los vertebrados. La primera es la ausencia de mielinizacin en los cefalpodos causando que los axones sean muy gruesos, desperdiciando espacio y careciendo de contenido en nmero de neuronas por unidad de volumen en comparacin al tejido cerebral de los vertebrados. La segunda es que la hemocianina de los moluscos es menos eficiente en transportacin de oxigeno que la hemoglobina de los vertebrados, aventajando estos ltimos mayor disponibilidad de oxigeno para el tejido cerebral.
[editar] Principales rganos sensoriales

Los principales rganos sensoriales de los moluscos comprenden lo siguiente: Ojos. En el caso de los cefalpodos es otro rgano anlogo al de los vertebrados, de distinto origen evolutivo y embrionario, pero por convergencia ambos son muy parecidos. Los cefalpodos poseen el ojo ms desarrollado de todos los invertebrados e incluso rivalizan con el de los vertebrados. Estatocistos. Encargados del sentido del equilibrio. Quimiorreceptores. Como los osfradios que estn situados en las branquias, papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el rgano subradular que esta asociado a la rdula.

[editar] Animales deuterstomos

Los animales deuterstomos, que son triblsticos, se dividen en dos grupos segn su simetra, radial o bilateral, o la disposicin de su sistema nervioso, cicloneuros o epineuros.22 Dentro de los cicloneuros se encuentran los equinodermos (de simetra radial) y los hemicordados. El centro nervioso es un anillo situado alrededor de la boca (subectodrmico o subepidrmico). Dentro del grupo de los epineuros se encuentran los urocordados, los cefalocordados y los vertebrados en la que presentan un cordn nervioso hueco y tubular, dorsal al tubo digestivo.22 A partir de este cordn, en animales ms complejos, se desarrolla el encfalo y la mdula espinal. Tales modelos de planes corporales quedan dispuestos de esa forma cuando en la gstrula acontecen unos procesos embriolgicos llamados isoquilia en los cicloneuros o nototenia en el caso de los epineuros.20

[editar] Cordados
[editar] Urocordados

El sistema nervioso de los urocordados esta adaptado y simplificado para cumplir con los requerimientos de la vida ssil. Una vez que el tunicado joven madura para dejar la vida libre y convertirse en adulto ssil pierde la notocorda, la cola postanal y tubo neural quedando solo una pequea porcin anterior que se comunica con la cavidad bucal llamada glndula neural. Aunque se desconoce su funcin a menudo es considerada como homloga de la hipfisis de los vertebrados. Tambin el encfalo sufre una metamorfosis en la edad madura hasta ser sustituido por un ganglio cerebral nuevo, pequeo y compacto.

Anatoma basica de un cefalocordado (anfioxo). En color amarillo se puede observar la vescula cerebral (1) y el cordn nervioso (3), se encuentra adyacente en situacion ventral con respecto a los dos anteriores la notorcorda en color caf (2)

SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso tiene tres funciones bsicas: la sensitiva, la integradora y la motora. En primer lugar, siente determinados cambios, estmulos, tanto en el interior del organismo (el medio interno), por ejemplo la distensin gstrica o el aumento de acidez en la sangre, como fuera de l (el medio externo), por ejemplo una gota de lluvia que cae en la mano o el perfume de una rosa; esta es la funcin sensitiva. En segundo lugar la informacin sensitiva se analiza, se almacenan algunos aspectos de sta y toma decisiones con respecto a la conducta a seguir; esta es la funcin integradora. Por ltimo, puede responder a los estmulos iniciando contracciones musculares o secreciones glandulares; es la funcin motora. Las dos primeras divisiones principales del sistema nervioso son el sistema nervioso son el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso perifrico (SNP). El SNC est formado por el encfalo y la mdula espinal. En el se integra y relaciona la informacin sensitiva aferente, se generan los pensamientos y emociones y se forma y almacena la memoria. La mayora de los impulsos nerviosos que estimulan la contraccin muscular y las secreciones glandulares se originan en el SNC. El SNC est conectado con los receptores sensitivos, los msculos y las glndulas de las zonas perifricas del organismo a travs del SNP. Este ltimo est formado por los nervios craneales, que

nacen en el encfalo y los nervios raqudeos, que nacen en la mdula espinal. Una parte de estos nervios lleva impulsos nerviosos hasta el SNC, mientras que otras partes transportan los impulsos que salen del SNC. El componente aferente del SNP consisten en clulas nerviosas llamadas neuronas sensitivas o aferentes (ad = hacia; ferre = llevar). Conducen los impulsos nerviosos desde los receptores sensitivos de varias partes del organismo hasta el SNC y acaban en el interior de ste. El componente eferente consisten en clulas nerviosas llamadas neuronas motoras o eferentes ( ex = fuera de; ferre = llevar). Estas se originan en el interior del SNC y conducen los impulsos nerviosos desde ste a los msculos y las glndulas.

Segn la parte del organismo que ejecute la respuesta, el SNP puede subdividirse en sistema nervioso somtico (SNS) (soma = cuerpo) y sistema nervioso autnomo (SNA) (auto 0= propio; nomos = ley). El SNS est formado por neuronas sensitivas que llevan informacin desde los receptores cutneos y los sentidos especiales, fundamentalmente de la cabeza, la superficie corporal y las extremidades, hasta el SNC que conducen impulsos slo al sistema muscular esqueltico. Como los impulsos motores pueden ser controlados conscientemente, esta porcin del SNS es voluntario. El SNA est formado por neuronas sensitivas que llevan informacin desde receptores situados fundamentalmente en las vsceras hasta el SNC, conducen los impulsos hasta el

msculo liso, el msculo cardaco y las glndulas. Con estas respuestas motoras no se encuentran normalmente bajo control consciente, el SNA es involuntario. La porcin motora del SNA tiene dos ramas, la divisin simptica y la parasimptica. Con pocas excepciones las vsceras reciben instrucciones de ambas. En general, estas dos divisiones tienen acciones opuestas. Los procesos favorecidos por las neuronas simpticas suelen implicar un gasto de energa, mientras que los estmulos parasimpticos restablecen y conservan la energa del organismo. ( Un ejemplo: mientras que el sistema nervioso simptico es el que es capaz de activar los mecanismos necesarios para acelerar los latidos cardacos, es el sistema nervioso parasimptico el que es capaz de desacelerarlos.).

NEURONA
Neurona es el nombre que se da a la clula nerviosa y a todas sus prolongaciones. Son clulas excitables especializadas para la recepcin de estmulos y la conduccin del impulso nervioso. Su tamao y forman varan considerablemente. Cada una posee un cuerpo celular desde cuya superficie se proyectan una o ms prolongaciones denominadas neuritas. Las neuritas responsables de recibir informacin y conducirla hacia el cuerpo celular se denominan dendritas. La neurita larga nica que conduce impulsos desde el cuerpo celular; se denomina axn. Las dendritas y axones a menudo se denominan fibras nerviosas. Las neuronas se hallan en el encfalo, mdula espinal y ganglios. Al contrario de las otras clulas del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se dividen ni reproducen.

Esquema de una neurona. Micrografa electrnica de una neurona de la mdula espinal.

CLASIFICACIN DE LAS NEURONAS

Aunque el tamao del cuerpo celular puede variar desde 5 mm hasta 135 mm de dimetro, las dendritas pueden extenderse hasta ms de un metro (por ejemplo los axones de las neuritas que van desde la regin lumbar de la mdula hasta los dedos del pie). El nmero, la longitud y la forma de la ramificacin de las neuritas brindan un mtodo morfolgico para clasificar a las neuronas. Las neuronas unipolares tiene un cuerpo celular que tiene una sola neurita que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, una se dirige hacia alguna estructura perifrica y otra ingresa al SNC. Las dos ramas de esta neurita tienen las caractersticas estructurales y funcionales de un axn. En este tipo de neuronas, las finas ramas terminales halladas en el extremo perifrico del axn en el sitio receptor se denominan a menudo dendritas. Ejemplos de neuronas unipolares se hallan en el ganglio de la raz posterior. Las neurona bipolares poseen un cuerpo celular alargado y de cada uno de sus extremos parte una neurita nica. Ejemplos de neuronas bipolares se hallan en los ganglios sensitivos coclear y vestibular. Las neuronas multipolares tienen algunas neuritas que nacen del cuerpo celular. Con excepcin de la prolongacin larga, el axn, el resto de las neuritas son dendritas. La mayora de las neuronas del encfalo y de la mdula espinal son de este tipo.

Tambin pueden clasificarse de acuerdo al tamao. Las neuronas de Golgi tipo I tienen un axn largo que puede llegar a un metro o ms de longitud, por ejemplo largos trayectos de fibras del encfalo y mdula espinal y las fibras nerviosas de los nervios perifricas. Las clulas piramidales de la corteza cerebral, las clulas de Purkinje de la corteza cerebelosa y las clulas motoras de la clula espinal son ejemplos. Las neuronas de Golgi tipo II tienen un axn corto que termina en la vecindad del cuerpo celular o que falta por completo. Superan en nmero ampliamente a las de tipo I. Las dendritas cortas que nacen de estas neuronas les dan aspecto estrellado. Ejemplos de este tipo de neuronas se hallan en la corteza cerebral y cerebelosa a menuda tienen una funcin de tipo inhibidora.

La clasificacin anterior se resume a manera de cuadro:

Clasificacin morfolgica Nmero, longitud Modo de ramificacin de las neuritas Unipolar La neurita nica se divide a corta distancia del cuerpo celular. La neurita nica nace de cualquiera de los extremos del cuerpo celular. Muchas dentritas y un axn largo. Ganglio de la raz posterior. Disposiciones de las Neuritas Localizacin

Bipolar

Retina, cclea sensitiva y ganglios vestibulares. Tractos de fibras del encfalo y la mdula espinal, nervios perifricos y clulas motoras de la mdula espinal.

Multipolar

Tamao de la neurona De Golgi tipo I Axn largo nico. Tractos de fibras del encfalo y la mdula espinal, nervios perifricos y clulas motoras de

la mdula espinal. Corteza cerebral y cerebelosa. De Golgi tipo II Axn corto que con las dentritas se asemeja a una estrella. Corteza cerebral y cerebelosa.

ESTRUCTURA DE LA NEURONA
El cuerpo de la clula nerviosa, como el de las otras clulas, que consiste esencialmente en una masa de citoplasma en el cual est incluido el ncleo; est limitado por su lado externo por una membrana plasmtica. Es a menudo el volumen del citoplasma dentro del cuerpo de la clula es mucho menor que el volumen del citoplasma en las neuritas.

Ncleo: por lo comn se encuentra en el centro del cuerpo celular. Es grande, redondeado plido y contiene finos grnulos de cromatina muy dispersos. Por lo general las neuronas poseen un nico ncleo que est relacionado con la sntesis de cido ribononucleico RNA. El gran tamao probablemente se deba a la alta tasa de sntesis proteica, necesario para mantener el nivel de protenas en el gran volumen citoplasmtico presente en las largas neuritas y el cuerpo celular. Sustancia de Nissl: consiste en grnulos que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular excepto en la regin del axn. Las micrografas muestran que la sustancia de Nissl est compuesta por retculo endoplasmtico rugoso dispuestos en forma de cisternas anchas apiladas unas sobre otras. Dado que los ribosomas contienen RNA, la

sustancia de Nissl es basfila y puede verse muy bien con tincin azul de touluidina u otras anilinas bsicas y microscopio ptico. Es responsable de la sntesis de protenas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axn y reemplazan a las protenas que se destruyen durante la actividad celular. La fatiga o lesin neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma. Esto se conoce con el nombre de cromatlisis. Aparato de Golgi: cuando se ve con microscopio ptico, despus de una tincin de plata y osmio, aparece como una red de hebras ondulantes irregulares alrededor del ncleo. En micrografas electrnicas aparece como racimos de cisternas aplanadas y vesculas pequeas formadas por retculos endoplasmticos lisos. Las protenas producidas por la sustancia de Nissl son transferidas al aparato de Golgi donde se almacenan transitoriamente y se le pueden agregar hidratos de carbono. Las macromolculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. Tambin se le cree activo en la produccin de lisosomas y en la sntesis de las membranas celulares. Mitocondrias: Dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axn. Tienen forma de esfera o de bastn. En las micrografas electrnicas las paredes muestran doble membrana. La membrana interna exhibe pliegues o crestas que se proyectan hacia adentro de la mitocondria. Poseen muchas enzimas que toman parte en el ciclo de la respiracin, por lo tanto son importantes para producir energa. Neurofibrillas: Con microscopio ptico se observan numerosas fibrillas que corren paralelas entre si a travs del cuerpo celular hacia las neuritas (tincin de plata). Con microscopio electrnico se ven como haces de microfilamentos de aproximadamente 7 mm de dimetro. Contienen actina y miosina y es probable que ayuden al transporte celular. Microtbulos: Se ven con microscopio electrnico y son similares a aquellos observados en otro tipo de clulas. Tienen unos 20 a 30 nm de dimetro y se hallan entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones. Se cree que la funcin de los microtbulos es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos dstales de las prolongaciones celulares. Lisosomas: Son vesculas limitadas por una membrana de alrededor de 8 nm de dimetro. Sirven a la clula actuando como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolticas. Centrolos: Son pequeas estructuras pares que se hallan en las clulas inmaduras en proceso de divisin. Tambin se hallan centrolos en las clulas maduras, en las cules se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtbulos. Lipofusina: Se presenta como grnulos pardo amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metablico. Se acumula con la edad. Melanina: Los grnulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las clulas en ciertas partes del encfalo, como por ejemplo la sustancia negra del encfalo. Su

presencia est relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina.

MEMBRANA PLASMTICA
La membrana plasmtica forma el lmite externo continuo del cuerpo celular y sus prolongaciones y en la neurona es el sitio de iniciacin y conduccin del impulso nervioso. Su espesor es de aproximadamente 8nm lo cul la hace demasiado delgada para poder ser observada por un microscopio ptico. Con microscopio electrnico se observa una campa interna y otra externa de molculas dispuestas muy laxamente (cada capa aproximadamente de 2,5 nm) y separadas por una capa intermedia de lpidos. Molculas de hidrato de carbono se encuentran adheridas al exterior de la capa plasmtica y se unen con protenas o lpidos formando lo que se conoce como cubierta celular o glucoclix. La membrana plasmtica y la cubierta celular juntas forman una membrana semipermeable que permite la difusin de ciertos iones a travs de ella pero limita otras. En estado de reposo los iones de K+ difunden a travs de la membrana plasmtica desde el citoplasma celular hacia el lquido tisular. La permeabilidad de la membrana a los iones de K+ es mucho mayor que el influjo de Na+. Esto da como resultado una diferencia de potencial estable de alrededor de -80 mv que pueden medirse a travs de la membrana ya que el interior es negativo en relacin al exterior. Este potencial se conoce como potencial de reposo. Cuando una clula nerviosa es excitada (estimulada) por un medio elctrico, mecnico o qumico, ocurre un rpido cambio de permeabilidad de la membrana a los iones de Na+, estos iones difunden desde el liquido tisular a travs de la membrana plasmtica hacia el citoplasma celular. Esto induce a que la membrana se despolarise progresivamente. La sbita entrada de iones Na+ seguida por la polaridad alterada produce determinado potencial de accin que es de aproximadamente +40 mv. Este potencial es muy breve (5 nseg) ya que muy pronto la mayor permeabilidad de la membrana a los iones de Na+ cesa y aumenta la permeabilidad de los iones K+, de modo que estos comienzan a fluir desde el citoplasma celular y as el rea localizada de la clula retorna al estado de reposo.

Una vez generado el potencial de accin se propaga por la membrana plasmtica, alejndose del sitio de iniciacin y es conducido a lo largo de las neuritas como el impulso nervioso. Una vez que el impulso nervioso se ha difundido por una regin dad la membrana plasmtica, no puede provocarse otro potencial en forma inmediata. La duracin de este estado no excitable se denomina perodo refractario.

CONDUCCIN PASIVA
As como en un cable se elige el mejor conductor, el cobre, anlogamente el axn que est lleno de axoplasma, es un fluido conductor por sus iones positivos de potasio y molculas de protenas cargadas negativamente. La conduccin pasiva ocurre en cualquier neurona piramidal del cerebro, cuando las dendritas hacen contacto con otra neurona. Las dendritas a diferencia del axn, no transmiten el potencial de accin, son simples membranas pasivas que pueden modelarse como redes RC.

Donde la Rint es la resistencia del medio externo, la Rint es la resistencia del medio interno, Rm es la resistencia de la mebrana y la Cm es la capacidad de la membrana. Si bien la propagacin es instantnea, la seal se atena rpidamente, an en tramos cortos.

CONDUCCIN ACTIVA
La conduccin activa (modelo todo o nada) ocurre en un axn cualquiera, en donde un tramo de membrana se despolariza, activa los canales y genera un evento imparable.

En el grfico a) el potencial del receptor sensitivo es -80 mv y en el b) es -61 mv. En tiempo cero el fluido interno de la neurona est a -90mv. El potencial aumenta hasta alcanzar el umbral crtico en -82 mv en el caso a) en 0.1 seg y en el caso b) en 0.02 seg. En ese momento la neurona "enciende" y su potencial interno rpidamente crece a +10 mv y cae tambin rpidamente a -90 mv nuevamente (spike). Un estmulo que en vez de -80 mv sea -61 mv implica un cambio de frecuencia en el potencial de accin de 10 a 50 Hz. Lo mejor de este modo de conduccin es que la amplitud no decae nunca, aunque es ms lenta que la conduccin pasiva.

SINAPSIS
El sistema nervioso consiste en un gran nmero de neuronas vinculadas entre s para formar vas de conduccin funcionales. Donde dos neuronas entran en proximidad y ocurre una comunicacin interneuronal funcional ese sitio se llama sinapsis. El tipo mas frecuente de sinapsis es el que se establece entre el axn de una neurona y la dendrita de otra (sinapsis axodendrtica). A medida que el axn se acerca puede tener una expansin terminal (botn terminal) o puede presentar una serie de expansiones (botones de pasaje) cada uno de los cuales hace contacto sinptico. Otro tipo de sinapsis es el que se establece entre el axn de una neurona y el cuerpo celular de otra neurona (sinapsis axosomtica). Cuando un axn de una neurona hace contacto con el segmento inicia de otro axn, donde comienza la vaina de mielina, se conoce como sinapsis axoaxnicas.

Captulo 12: Disfunciones del Sistema Nervioso

I INTRODUCCION El Sistema Nervioso, junto con el Sistema Endocrino, constituyen los principales sistemas de coordinacin y control del organismo. Los elementos bsicos del sistema nervioso son las neuroglias, las neuronas y los neurotransmisores.

 Las neuroglias, constituyen el 90% de las clulas del SN ; ellas forman un sistema de soporte y de defensa, y cumple adems con otras funciones, como la sntesis de mielina. Las neuronas y sus conexiones (sinapsis), forman un sistema central de informacin y coordinacin y unidades perifricas de relacin. Los neurotransmisores son sustancias qumicas cuya funcin es facilitar la comunicacin intersinptica. Se conocen cuando menos 30 neurotransmisores; entre ellos acetilcolina, epinefrina, norepinefrina, dopamina, GABA (cido-gama-aminobutrico), serotonina, endorfinas, prostaglandinas e histamina. Para su funcionamiento las neuronas requieren de una circulacin fluida que permita el aporte constante de glucosa y oxgeno, para la generacin de energa. Las neuronas slo pueden sobrevivir escasos minutos a fenmenos de isquemia o de anoxia y su capacidad de regeneracin es casi nula. Las disfunciones del sistema nervioso tienen su origen en trastornos en la generacin, la conduccin y la transmisin de los impulsos. Las neuronas y los nervios cuentan con un potencial de accin en sus membranas, por medio del cual se transmiten impulsos aferentes (sensoriales), eferentes (motores) y de integracin. El potencial de accin puede estar disminuido o ausente, con la consiguiente disminucin o falta de impulsos nerviosos. Si los potenciales de accin son errticos, se general impulsos anormales. La falta de impulsos nerviosos genera la prdida de una o ms de las siguientes funciones: a) movimiento muscular b) sensibilidad c) interrupcin del arco reflejo tendinoso d) funciones superiores Impulsos anormales se observan cuando en los centros o nervios motores se generan potenciales de accin errticos, como en el caso de convulsiones. Potencial de membrana Como todas las clulas, las neuronas poseen un potencial de membrana. Hacia el interior de la clula la carga elctrica es negativa y es positiva hacia el exterior. En condiciones de reposo las neuronas poseen un potencia de membrana de (-)70 mV.

Cualquier estimulo que altere este potencial, bajndolo hasta (-) 55 mV (punto crtico de despolarizacin), produce una onda de potenciales de accin, llevando la carga al interior de la membrana a (+) 35 mV por una fraccin de segundo. La onda de potenciales de accin permite propagar el estmulo a lo largo de la fibra nerviosa (axn de la neurona), hasta la sinapsis. Mientras tanto la membrana se repolariza regresando a su potencial de reposo. La sinapsis a la que llega el estmulo puede transmitirlo a otra neurona, a una fibra muscular o a una clula glandular. En algunos casos, como en la transmisin elctrica del miocardio o de la musculatura lisa, no intervienen neurotransmisores. La sinapsis est en contacto directo con la clula efectora y el impulso pasa directamente de una clula a otra ya que sus citoplasmas estn en estrecho contacto. En la mayora de los casos, la transmisin del impulso se lleva a cabo mediante neurotransmisores. La secuencia es la siguiente: 1. El impulso llega al final del axn de la neurona y se produce la depolarizacin de la terminal pre-sinptica permitiendo la apertura de canales de calcio en la membrana. 2. El calcio, presente en el espacio inter-sinptico, ingresa a la terminal pre-sinptica y facilita la aposicin y fusin de vesculas citoplasmticas (que contienen al neurotransmisor) con la membrana, permitiendo as que las vesculas descarguen el neurotransmisor en el espacio sinptico mediante un mecanismo de exocitosis. 3. El neurotransmisor atraviesa el espacio sinptico y se une a receptores en la membrana de la siguiente clula, generando un potencial post-sinptico. 4. Si los receptores estn asociados al K+, su unin con el neurotransmisor causan una hiperpolarizacin de la membrana celular, producindose un potencial post-sinptico de inhibicin. 5. Si los receptores estn asociados al Na+, su unin con el neurotransmisor causa la depolarizacin de la membrana, dando lugar a un potencial post-sinptico de excitacin. Activacin neuromuscular La unidad motora para msculos esquelticos est formada por una neurona en el asta ventral de la mdula, por su axn y ramificaciones, y por las fibras musculares a las que inerva. La activacin de la neurona motora del asta ventral causa su depolarizacin, creando un potencial de accin que se desplaza por su axn hasta la placa mioneural, cuyas terminales pre-sinpticas son depolarizadas. El impulso ingresa al msculo y ste se contrae. El neurotransmisor ms importante de las placas mioneurales es la acetilcolina. La actividad de la acetilcolina es regulada por la acetilcolino-esterasa, que hidroliza a la

acetilcolina hacia el final de cada contraccin muscular terminando as con la transmisin del impulso. El Mg ++ tambin interviene antagonizando a la acetilcolina, inhibiendo su liberacin, favoreciendo su hidrlisis y reduciendo la sensibilidad de la placa mioneural y de los msculos a la accin de la acetilcolina. La acetilcolina se difunde por el espacio sinptico y contacta la membrana postsinptica y el sarcolema, depolarizndolos. Los potenciales de accin se propagan por el retculo sarcoplasmtico, rico en calcio. Con su depolarizacin se liberan iones de calcio que ingresan bruscamente al sarcoplasma que rodea a las miofibrillas. De este modo se activa el mecanismo de contraccin muscular que consiste en lo siguiente: 1. La ATP acta, junto con el magnesio, manteniendo a las miofibrillas en relajacin. 2. El calcio activa la hidrlisis de ATP. 3. En ausencia de ATP se produce el acople de actina con miosina, formndose el complejo actomiosina. Es decir, se produce una contraccin. 4. Al final de la contraccin el calcio regresa al retculo sarcoplasmtico, favorecindose de nuevo la formacin de ATP. 5. En presencia de magnesio, la ATP lleva a cabo la separacin de actina y miosina, causando la relajacin muscular. II ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO El siguiente cuadro no pretende satisfacer todos los criterios anatmicos y fisiolgicos aplicables al sistema nervioso. Constituye slo una orientacin morfolgica y, hasta cierto punto, funcional del mismo. En este esquema estamos integrando al sistema neurovegetativo con el sistema nervioso de relacin. A SISTEMA NERVIOSO CENTRAL I . ENCEFALO 1. TELENCEFALO (cerebro) a) PALLIUM (corteza, s. lmbico, hipocampo, b. olfatorio, c. calloso) b) NUCLEOS SUBCORTICALES (nu. basales, nu. amigdaliano) 2. TRONCO ENCEFALICO (en esencia, se inicia en los ncleos subcorticales) a. DIENCEFALO (tlamo, epitlamo incluye glndula pineal hipotlamo) b. MESENCEFALO

(tubrculos cuadrigminos, pednculos cerebrales, tegmentum) c. METENCEFALO (puente de Varolio) d. MIELENCEFALO (bulbo raqudeo o mdula oblonga) 3. CEREBELO (morfolgicamente independiente, pero forma parte del Metencfalo aunque no del Tronco Enceflico) II . MEDULA ESPINAL (tractos sensitivos; tractos motores piramidales y extrapiramidales) B SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO I . NERVIOS CRANEALES II . GANGLIOS Y NERVIOS ESPINALES III . SIST. NEUROVEGETATIVO (S. Intramural; Simptico y Parasimptico)

ENCEFALO El encfalo comprende todas las estructuras del SNC alojadas en la cavidad craneana. Est formado por el cerebro, el tronco enceflico y el cerebelo. El Telencfalo o cerebro comprende los 2 hemisferios cerebrales, el cuerpo calloso que los une, y algunos ncleos subcorticales. La corteza cerebral es el asiento de las funciones mentales superiores, de la actividad voluntaria, y en parte de la evaluacin de la informacin sensitiva. Los ncleos basales coordinan la actividad motora corporal. El sistema lmbico es un complejo sistema funcional con variado asiento anatmico (corteza, hipocampo o asta de Ammon, ncleos subcorticales, talamo, hipotlamo). Su funcin es receptar impulsos sensitivos y de dar respuestas emotivas (miedo, excitacin, depresin), de conducta, de actividad sexual. Regula la temperatura, el hambre y la sed. En el Diencfalo tenemos el tlamo es una estacin de relevo de impulsos sensitivos hacia la corteza. Controla sensaciones especficas (tacto, dolor, temperatura). Tambin comprende el hipotlamo que, aparte de ser el centro de la regulacin neuroendocrina, es responsable de regular el funcionamiento del sistema nervioso

vegetativo. En el hipotlamo se encuentra el quiasma ptico (II par craneal nervio ptico). El Mesencfalo o cerebro medio. Regula reflejos pticos y auditivos. Coordina movimientos voluntarios e involuntarios de los msculos flexores. Alberga los ncleos de: III par (n. oculomotor), IV par (n. troclear), El Metencfalo constituye el puente de Varolio, que conecta al mesencfalo con el bulbo raqudeo y el cerebelo. En el puente de Varolio se ubican los ncleos de los nervios: V par (n. trigmino), VI par (n. abductor), VII par (n. facial), VIII par (rama acstico o coclear). Y tambin el centro neumotctico de control respiratorio. El Mielencfalo o bulbo raqudeo. Comunica al resto del encfalo con la mdula espinal. En el se ubican los ncleos de los nervios: VIII par (rama vestibular), IX par (n. glosofarngeo), X par (n. vago, XI par (n. espinal accesorio) y del XII par (n. hipogloso). Tambin contiene varios centros vitales de reflejos neurovegetativos: c. respiratorio, c. cardioregulador y c. vasomotor. Contiene tambin centros que regulan los reflejos de la tos, la deglucin, el vomito y otros. El Cerebelo es la principal estructura del metencfalo, pero no forma parte del tronco enceflico. Se conecta con el cerebro y el bulbo raqudeo por medio de los tubrculos cerebelosos. El cerebelo coordina subconscientemente la actividad de la musculatura esqueltica, el equilibrio y la postura, en asociacin con la corteza cerebral, los ncleos basales y el sistema vestibular. Sistema vestibular. El sistema vestibular est constituido por varias estructuras:

El aparato vestibular en el odo interno (conductos semicirculares, sculo y utrculo) El nervio vestibular (rama vestibular del VIII par craneal, nervio vestbulococlear o estato-acstico) Los ncleos vestibulares del bulbo raqudeo Mltiples conexiones nerviosas al cerebelo, a la formacin reticular, a los ncleos de los nervios oculomotor, troclear y abductor (que controlan los msculos de los ojos), as como los tractos vestbulo-espinales de la mdula.

La principal funcin del sistema vestibular es coordinar los movimientos musculares para mantener el equilibrio. Para ello, los receptores en los conductos semicirculares detectan la aceleracin angular (rotacin de la cabeza en cualquier plano); mientras que los receptores en el sculo y el utrculo determinan la posicin de la cabeza y del cuerpo con relacin a la gravedad (equilibrio esttico). Se activan reflejos propioceptivos que mueven el cuerpo del animal a una relacin normal con la cabeza, relacin que se ajusta mediante reflejos de tacto y presin por contacto de las extremidades o el cuerpo con superficies (usualmente el piso). Los reflejos de posicin, determinados por el sistema vestibular, se complementan con un reflejo visual muy importante para determinar la posicin de la cabeza en el espacio.

Formacin reticular. La formacin reticular est constituida por un conjunto de clulas y sus axones, que se extienden desde el tlamo hasta la mdula espinal. La formacin reticular y sus conexiones con ncleos del tronco enceflico reciben el nombre de Sistema de Activacin Reticular, cuya funcin es integrar movimientos concientes en coordinacin con impulsos visuales y auditivos. Reflejo pupilar El iris cuenta con un msculo esfnter de la pupila (bajo control de una rama parasimptica del n. oculomotor); y un m. dilatador de la pupila (bajo control de una rama simptica del n. trigmino). El reflejo pupilar consiste en observar en la penumbra o la oscuridad, cmo reacciona la pupila cuando se dirige un haz de luz hacia su centro. Si la pupila se cierra, por contraccin del esfnter, se ha provocado la respuesta directa del reflejo pupilar. Si adems se cierra la pupila del otro ojo (no iluminado), se ha producido la respuesta consensual.

El reflejo se produce cuando la luz incide sobre la retina producindose un estmulo aferente que viaje por el nervio ptico, alcanza el quiasma ptico y all algunas ramas se desva para llegar a ncleos en el mesencfalo y de all hacer sinapsis con ramas del nervio oculomotor; por medio de stas viajan estmulos eferentes hasta el ganglio ciliar donde hace sinapsis con neuronas cuyos axones ingresan al ojo y llegan hasta el esfnter de la pupila, contrayndolo. El reflejo pupilar se ve afectado por una serie de condiciones patolgicas que pueden interferir con este circuito. Una midriasis persistente, comn en encefalitis, sugiere lesin de las ramas del m. oculomotor.

MEDULA ESPINAL La mdula espinal es la continuacin del bulbo raqudeo y acaba en el filum terminale y la cauda equina. La mdula est dividida en segmentos, uno para cada par de nervios espinales. Cada segmento corresponde a una vrtebra entre la 1 cervical y la ltima sacra. Para la columna coccgea slo hay 3 a 5 segmentos medulares. En un corte transversal de la mdula se aprecia la distribucin de la sustancia gris (neuronas) en 2 astas dorsales (sensitivas) y 2 astas ventrales (motoras). La sustancia blanca que las rodea forma 2 columnas dorsales, 2 columnas ventrales y 2 columnas laterales. Estas columnas forman vas ascendentes y descendentes que comunican la mdula con el encfalo y tambin unos segmentos medulares con otros. La mayora de las neuronas sensitivas que forman las astas dorsales funcionan como estaciones intermedias que reciben impulsos de la periferia por medio de las races dorsales y las transmiten en direccin centrpeta.

Las neuronas motoras de las astas ventrales envan impulsos a lo largo de sus axones que emergen por las races ventrales, se ramifican perifricamente y terminan en placas mioneurales. Cada raz dorsal forma dentro del canal vertebral un ganglio espinal poco antes de unirse a su respectiva raz ventral para formar un corto nervio espinal a la altura del foramen intervertebral; cuando emerge de ste ya como nervio perifrico, se divide en una rama dorsal y una rama ventral. Luego, de la rama ventral emerge una rama comunicante vegetativa que termina en el correspondiente ganglio paravertebral de la cadena ganglionar simptica para la inervacin visceral. A estos ganglios llegan tambin fibras aferentes de sensibilidad visceral. Las vas motoras piramidales crtico-espinales son importantes en el hombre. En las especies domsticas son ms importantes vas extrapiramidales multisinpticas. Estas vas controlan los movimientos voluntarios. Hay muchas vas motoras extrapiramidales; unas controlan movimientos voluntarios e involuntarios; algunas controlan el tono de los msculos flexores; otras facilitan o inhiben neuronas motoras, o regulan la actividad refleja. Las vas vestbulo-espinales regulan la actividad muscular para mantener el equilibrio; estas vas, junto con las retculo-espinales, elevan el tono de los msculos extensores ipsolaterales y disminuyen el tono de los extensores contralaterales. Las vas tecto-espinales (que se originan en los tubrculos cuadrigminos) general una respuesta refleja inmediata a impulsos visuales y auditivos.

OTRAS FORMACIONES ASOCIADAS AL SNC Meninges El SNC est protegido por 3 membranas. La duramadre es la membrana fibrosa externa. En la cavidad craneana consta de una lmina parietal pegado al crneo, que constituye el endsteo; y de una lmina visceral, duramadre menngea propiamente dicha. Entre ambas lminas se encuentran senos venosos.

En la mdula espinal hay un espacio entre la duramadre y el revestimiento del canal vertebral, que es el espacio epidural, rico en grasa y vasos sanguneos. La aracnoides es una membrana intermedia. Entre la duramadre y la aracnoides se encuentra el espacio subdural virtual. Por debajo de la aracnoides est el amplio espacio subaracnoideo que contiene al lquido cefalorraqudeo (LCR). A la altura del foramen mgnum se encuentra la cisterna magna, que es una expansin del espacio subaracnoideo. La piamadre se encuentra hacia el interior, recubriendo el encfalo y la mdula. Es una delicada membrana muy vascularizada. Las meninges, junto con el LCR, recubren los nervios craneales olfatorio (I par), ptico (II par) y vestbulo-coclear o estato-acstico (VIII par) en su recorrido hasta los rganos efectores. Esto hace al SN particularmente vulnerable a infecciones de los ojos, los odos, la faringe (trompa de Eustaquio) y las vas nasales.

Ventrculos cerebrales Entre el cerebro y el tronco enceflico se ubican los 2 ventrculos laterales, que se comunican al centro con el 3er ventrculo (en el diencefalo) mediante el foramen de Monro.

El 3er ventrculo se comunica con el 4 ventrculo (ubicado debajo del cerebelo) mediante el acueducto de Silvius. El 4 ventrculo se comunica con el espacio subaracnoideo mediante 2 aperturas laterales (formenes de Lushka) y una central (foramen de Magendie). Caudalmente el 4 ventrculo se contina con el canal central de la mdula espinal. Cada ventrculo posee finas membranas, como flecos, fuertemente vascularizadas que son los plexos coroideos. Los ventrculos, el espacio sub-aracnoideo y el canal medular constituyen un sistema continuo por el que circula lquido cefalorraqudeo. Lquido cefalorraqudeo El LCR es producido por los plexos coroideos y es reabsorbido por la red vascular de la aracnoides. El LCR se encuentra a cierta presin para actuar principalmente como amortiguador de golpes contra el SNC. En ciertas condiciones clnicas es til medir la presin del LCR y examinar su composicin. Para estos fines se efecta una puncin del espacio subaracnoideo, ya sea en la cisterna magna o en el espacio lumbo-sacro. III SIGNOS DE DISFUNCION NERVIOSA Y SU INTERPRETACION Es conveniente aclarar que es muy difcil distinguir inicialmente trastornos neuromusculares de muchas alteraciones del SNC. Para hacerlo es necesario recurrir a exmenes especficos. A ENFERMEDADES ENCEFALICAS. De modo general podemos decir que algunas de las caractersticas ms saltantes de las enfermedades enceflicas son:

Cambios de conducta Convulsiones Alteraciones de la conciencia Trastornos del movimiento

Causas generales de enfermedad enceflica 1. Malformaciones y procesos degenerativos y necrticos. Casos importantes: a) Hidrocfalo. Acumulacin patolgica de LCR causada ya sea por su excesiva formacin, deficiente reabsorcin, u obstruccin del sistema de conduccin.

La deficiencia de vitamina A aparentemente est asociada a una menor reabsorcin de LCR e incremento en la presin de LCR. Entre los signos neurolgicos destacan el papiledema y la ceguera amaurtica, aparte de depresin, incoordinacin y otros. b) Necrosis crticocerebral. Es un proceso neurolgico metablico de rumiantes asociado a una deficiencia relativa de tiamina. Cursa con signos depresivos o excitativos, opisttono, ceguera amaurtica, nistagmo y estrabismo medial-dorsal. c) Hipoplasia cerebelar. Lesin congnita, que puede tener origen gentico, o ser causada por infecciones fetales durante la gestacin (BVD, lengua azul, clera porcino). 2. Procesos inflamatorios Los principales son meningitis y encefalitis, que suelen presentarse juntos (meningoencefalitis); en cuyo caso los signos de meningitis casi siempre anteceden a los de encefalitis. a) Encefalitis. Puede presentarse sola o formar parte de un problema sistmico. Con frecuencia ocurre junto con meningitis. Es causada por agentes infecciones (bacterias, virus, protozoos, etc), procesos inmunes o agentes txicos. Entre los signos ms comunes, no siempre concurrentes, tenemos: fiebre, convulsiones, movimientos involuntarios, alteraciones de los hbitos y la conducta, depresin, ceguera, parlisis. Algunas de las enfermedades ms importantes que cursan con meningoencefalitis son: Fiebre Catarral Maligna y MET (Histophilus somnii) en bovinos; enfermedad de Glsser (H. parasuis), clera, intoxicacin por sal en porcinos; encefalomielitis virales en equinos, distemper y parvovirosis en caninos; listeriosis, rabia en todas las especies. b) Meningitis. Las causas son las mismas que las de la encefalitis. Se caracteriza por fiebre, hiperestesia, rigidez de la nuca, y a veces opisttono. 3. Lesiones expansivas Pueden ser causadas por tumores, quistes parasitarios, abscesos, hidrocfalo o hematomas. Segn su ubicacin y rapidez de presentacin y evolucin, producen la prdidad de determinadas funciones. Los signos iniciales suelen ser depresivos con cambios de conducta, sopor y ceguera amaurtica. Posteriormente se presentan movimientos y actitudes anormales, incoordinacin, prdida del equilibrio, papiledema y opisttono. 4. Anoxia cerebral A causa de anemia, trastornos cardio-vasculares, intoxicaciones y otros proocesos, puede darse un insuficiente aporte de oxgeno a las neuronas. Los principales signos neurolgicos que se observan son midriasis, ataxia, colapso, convulsiones y coma. B ENFERMEDADES DE LA MEDULA ESPINAL

Las caractersticas ms saltantes de los procesos que afectan la mdula espinal, son:

Alteraciones sensitivas (anestesia, parestesia, hipoestesia) Alteraciones motoras (paralisis, paresia; hipertonia, hipotona) Reflejos anormales (hiperreflexia, hiporeflexia) Movimientos anormales

Mielitis. Este trmino se aplica tanto a inflamacin de la mdula espinal como a inflamacin de la mdula sea. En el caso del sistema nervioso, hay una serie de enfermedades que se caracterizan por presentar procesos inflamatorios que involucran tanto al encfalo como a la mdula espinal, es decir que presentan encefalomielitis; tal es el caso de la rabia, el distemper y las encefalomielitis equinas. Mielopatas Diversos procesos patolgicos involucran exclusivamente a la mdula espinal, y reciben el nombre genrico de mielopatas en tanto no se defina la causa exacta del proceso. Las mielopatas pueden afectar las races dorsales, las races ventrales, a la mdula espinal, su meninge; y a los nervios espinales y perifricos. La compresin de la cauda equina es una forma particular de mielopata. C PRINCIPALES SIGNOS DE DISFUNCION NERVIOSA 1. CAMBIOS DE CONDUCTA Ejemplos de cambios en la conducta que se pueden observar y que dependen del asiento anatmico de la lesin:

Agresividad, apata: lesiones del lbulo frontal Ansiedad, intranquilidad, miedo: lesiones del hipotlamo Irritabilidad: lesiones en la formacin reticular

2. ESTADOS DEPRESIVOS DE LA CONCIENCIA Debemos distinguirlos de prdidas transitorias de la conciencia, como el desmayo (o lipotimia) que ocurre a consecuencia de breves perodos de hipoxia.

El letargo lo definimos como un estado de indiferencia. El sopor es un estado depresivo extremo sin prdida de la conciencia El coma es una perdida prolongada, a veces irreversible, de la conciencia. Puede ocurrir por disfuncin cerebral generalizada (a causa de hipoglucemia, hipocalcemia, uremia, hipoxia); por lesiones cerebrales extensas o localizadas en la formacin reticular (lesiones expansivas, trauma, infecciones)

3. CONVULSIONES

Son movimientos involuntarios que involucran a la mayor parte de la musculatura esqueltica, a causa de procesos irritativos del encfalo. Inicialmente pueden estar circunscritos a determinados grupos de msculos, aunque con frecuencia pasan a ataques generalizados; estos presentan contracciones tnicas y clnicas, movimientos de pedaleo y opisttono. Se observan en intoxicacines por pesticidas clorados y fosforados orgnicos, por plomo, cloruro de sodio y estricnina, entre otros; por neurotoxinas parasitarias; en el ttano; en hipomagnesemia. Por edema cerebral, meningoencefalitis.

1. 4. ACTITUDES Y MOVIMIENTOS INVOLUNTARIOS Generalmente son de origen enceflico. a) Movimientos en crculo Se observan en lesiones de ncleos basales; y de las vas vestibulares. b) Caminar contra obstculos o presionar la cabeza Se observan en lesiones de ncleos basales. c) Flexin lateral de la cabeza Se observan en lesiones de ncleos basales; del cerebelo y de vas vestibulares. d) Rotacin de la cabeza (sin flexin lateral del cuello) En lesin de vas vestibulares. e) Nistagmo. Es una oscilacin involuntaria del globo ocular, generalmente horizontal. Es un signo comn en lesiones de las vas vestibulares, en la necrosis crticocerebral, menos frecuente en lesiones cerebelares.

f) Temblores musculares. Consisten en una serie de movimientos regulares causados por rpidas contracciones alternas de varios msculos. Pueden ser respuesta a nerviosismo, hipoglucemia o hipomagnesemia. En procesos txicos y en el sndrome cerebeloso. g) Contracciones clnicas. Son rpidas contracciones rtmicas de las extremidades, liberadas del control de la neurona motora superior. h) Contracciones espsticas. Son contracciones tnicas rgidas de las extremidades. Se observan en el ttano, en sndrome espstico. El trismo es una contraccin espstica del masetero en ttano. i) Caer hacia un lado. Por lesiones del cerebelo, de vas vestibulares o de vas de coordinacin espinal. 5. INCOORDINACION O ATAXIA Como incoordinacin o ataxia se entiende la incapacidad de un animal para desplazarse armnicamente. Puede ser causada por lesiones en los centros de regulacin enceflica en las vas sensitivas o en el eje neuromuscular. Hipermetria significa que los movimientos de las extremidades son exagerados; e hipometria significa que los miembros no alcanzan la altura o la distancia necesaria para el desplazamiento. el

6. SINDROME VESTIBULAR Los principales signos que caracterizan al sndrome vestibular son:

Rotacin de la cabeza (*) Movimientos en crculo en el sentido de la lesin (*) Tendencia a caer del lado afectado (*) Flexin lateral de cabeza y cuello Incoordinacin Nistagmo

El sndrome vestibular se puede observar como consecuencia de infecciones del odo medio, encefalitis y otras afecciones enceflicas.

7. SINDROME CEREBELOSO Los principales signos de lesiones cereberales son:

Ampliacin de la base de sustentacin (*) Hipermetra (*) Hipotona muscular y temblores musculares (*) Flexin lateral de cabeza y cuello Incoordinacin Nistagmo

8. LESIONES DE LA MEDULA ESPINAL

Causas de lesiones medulares

Malformaciones, luxaciones y fracturas de las vrtebras Hernias de disco Osteomielitis (infecciones ascendentes causas por descole u onfalitis) Espondiloartrosis Tumores (leucosis bovina, osteosarcoma) Parlisis obsttrica (sobre todo en bovinos) Renguera en ovinos (desmielinizacin por deficiencia de cobre) Parsitos migrantes

Tono muscular La prdida parcial del control de los movimientos se denomina paresia y se acompaa de una reduccin en el tono muscular. La parlisis es una prdida completa del control de los movimientos y se acompaa bien sea por disminucin o por aumento del tono muscular. La parlisis de la neurona motora superior (NMS) se caracteriza por hipertona de los msculos extensores e hipotona de los m. flexores. Hay hiperreflexia y por lo general se observa espasticidad de los miembros afectados, que usualmente se mantienen en extensin. En algunos casos la parlisis es flccida, pero los reflejos de extensin son exagerados. La parlisis de la neurona motora inferior (NMI) ocurre cuando estn lesionadas las neuronas efectoras o sus axones. Hay hipotona muscular, hiporreflexia y parlisis flccida. Tambin se observa hipotona en otros procesos patolgicos, como en el sndrome cerebeloso. En el botulismo se observa hipotona y parlisis flccida, causadas por alteraciones en la placa mioneural. La llamada rigidez por descerebracin, caracterizada por hipertona de los m. extensores de las 4 extremidades, es causada por una grave interrupcin de la conduccin nerviosa a la altura del tronco enceflico, o por lesiones del cerebelo. Caractersticas clnicas de las lesiones Las lesiones de las races dorsales sensitivas y del ganglio espinal, producen anomalas sensitivas (desde hiperestesia hasta anestesia). Al daarse las vas de sensibilidad propioceptiva, se debilitan o anulan los reflejos. Las lesiones de las races ventrales motoras resultan por lo general en parlisis y en depresin o ausencia de los reflejos.

Generalmente est tambin comprometida la mdula y las meninges, por su vecindad anatmica. La irritacin menngea causa dolor y rigidez muscular refleja; estos signos suelen ser los primeros en aparecer. Las lesiones de la cauda equina por lo general no comprometen a la mdula, pero dan manifestaciones de localizacin central (relajacin del ano, vejiga atnica, cola flccida y disfuncin de los miembros posteriores. La actividad motora depende del normal funcionamiento de 2 neuronas efectoras: una superior o proximal, y otra inferior o distal. La neurona motora inferior, distal o efectora (NMI), se encuentra en la mdula espinal y su axn forma parte de algn nervio perifrico, y termina en un msculo determinado. Ella transmite un impulso motor voluntario o reflejo. La lesin de la neurona o de su axn se denomina lesin de la NMI. Esta lesin causa la prdida del tono y de la funcin muscular, y se produce una parlisis flccida. En el perro la NMI para los miembros anteriores se ubica entre los segmentos medulares C6 a T2; para los miembros posteriores entre los segmentos L4 a S1; y para el ano y la vejiga entre los segmentos S1 a S3. La neurona motora superior o proximal (NMS), se encuentra en el encfalo o en segmentos medulares ms craneales respecto de la NMI. El axn de la NMS forma los tractos espinales descendente y hace contacto, directa o indirectamente, con la NMI. La NMS enva impulsos de excitacin o de inhibicin; pero si est lesionada, se eliminan los impulsos de inhibicin sobre la NMI, aumenta la hiperreflexia espinal y la NMI aumenta su irritabilidad y actividad. La irritabilidad aumentada de la NMI ocasiona un aumento del tono muscular causando espasticidad, es decir parlisis espstica. La espasticidad puede demorar 2 o 3 das en presentarse; pero la estimulacin de un miembro posterior causa una respuesta cruzada en forma de reflejo anormal; esto puede indicar que hay una lesin en la columna torcica.

De un modo general, podemos resumir as la localizacin de las lesiones:

1. Lesin de la cauda equina y columna lumbo-sacra (lesin de NMI) afecta el funcionamiento de los miembros posteriores.

2. Lesin traco-lumbar (lesin de la NMS) igualmente afecta los m. posteriores.

3. Lesin crvico-torcica a) si es lesin de la NMI, afecta los m. anteriores; b)si es lesin de la NMS, afecta los m. posteriores.

4. Lesin de la columna cervical (lesin de la NMS) afecta los 4 miembros.

5. Lesiones entre la C1 y la S2 reducen o eliminan la sensibilidad propioceptiva (de terminales msculo-tendinosas) de los miembros posteriores. 6. Lesiones entre la C1 y la T2 reducen o eliminan la sensibilidad propioceptiva de los miembros anteriores. 7. La sensibilidad dolorosa de la piel permite establecer con ms precisin la ubicacin de una lesin en la columna, debido a que cada nervio espinal inerva un territorio cutneo especfico (conocido como dermatoma). Sin embargo, las reacciones de hiperestesia son difciles de evaluar; y se requiere que la lesin sea muy severa para producir anestesia. Si la lesin produce una interrupcin total de los impulsos sensitivos ascendentes, entonces se observa anestesia de todos los dermatomas caudales a la lesin. 8. La lesin de la NMI que inerva al ano y la vejiga (lesin de los segmentos S1 a S3, o de los axones de los nervios respectivos en la cauda equina) producen atona y parlisis flccida del ano y la vejiga. Se presenta incontinencia urinaria y de evacuacin fecal. 9. La lesin de la NMS que controla al ano y la vejiga (lesiones desde el encfalo hasta el segmento S1) tambin causan parlisis, pero tanto el ano como la vejiga presentan

tono y la vejiga se evacua de modo incompleto por accin refleja. Tambin en este caso hay incontinencia urinaria y fecal. 10. La presencia de anestesia debe considerarse como un signo ms grave que la parlisis. 11. Las lesiones de la columna cervical afectan primero el funcionamiento de los miembros posteriores con poco o ningn compromiso de los m. anteriores (por ejemplo, en el sndrome de ataxia equina).