Departamento de Biologa IES Sierra Mgina

Tema 13. El anabolismo, la fotosntesis y la quimiosntesis

Tema 13. El anabolismo, la fotosntesis y la quimiosntesis

I. EL ANABOLISMO EN LOS DISTINTOS SERES VIVOS El anabolismo consiste en la sntesis de las molculas orgnicas que forman los seres vivos. Gran parte de estos compuestos se sintetizan a partir de metabolitos intermediarios de las rutas centrales de metabolismo, es decir la glucolisis, y la respiracin celular. As ocurre por ejemplo con los glcidos (monosacridos, oligosacridos y polisacridos), la mayora de los lpidos (cidos grasos no esenciales, fosfolpidos, glucolpidos acilglicridos y esteroides) y los aminocidos no esenciales. Por tanto, la principal caracterstica del metabolismo es la divergencia metablica (que significa, en general, sntesis de gran variedad de compuestos a partir de unos pocos) Otras caractersticas son: Cada compuesto se sintetiza por una ruta diferente a su degradacin. As la glucosa se sintetiza por una ruta denominada gluconeognesis partir del cido pirvico o intermediarios del ciclo de Krebs, mientras que su degradacin ocurre mediante la glucolisis. Asimismo, la ruta de sntesis de los cidos grasos no es la inversa de la oxidacin. La regulacin y control de las rutas de sntesis es independiente de la regulacin de las rutas de degradacin. La molcula donadora de electrones en los procesos de reduccin es frecuentemente el NADPH.

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II.

FOTOSNTESIS A. LA FOTOSNTESIS REDUCE MOLCULAS CON AYUDA DE LA LUZ

La fotosntesis es un proceso metablico por el cual ciertas clulas capturan energa lumnica y la convierten en energa qumica. Son capaces de llevar a cabo la fotosntesis las plantas, algas y algunas bacterias como las cianobacterias, bacterias prpuras, verdes del azufre etc. Qumicamente es un proceso de oxidacin reduccin no espontneo (G>0) donde un compuesto donador de e- (D) los cede a un aceptor (A) junto con dos protones. El primero se oxida y el segundo se reduce. La energa libre para este proceso es aportada por la luz.
Aceptor Donador

Luz

Donador oxidado

Aceptor reducido

H2D

H2A

En plantas y cianobacterias la molcula donadora es el agua, que al oxidarse se transforma en oxgeno. Por eso este tipo de fotosntesis se denomina oxignica. El aceptor final es el CO2, que al reducirse se transforma en carbohidratos, obtenindose as materia orgnica a partir de materia inorgnica. Luz *Carbohidrato CO2+ 2H2O CH2O* + O2 + H2O

En otros casos el donador puede ser sulfuro de hidrgeno (H2S) o un compuesto orgnico. Este tipo de fotosntesis se denomina anoxignica, ya que no genera oxgeno. Las bacterias nitrificantes utilizan el N2 como aceptor, reducindolo a NH3, de modo que su resultado no es la fabricacin de materia orgnica. B. LA FOTOSNTESIS EN LAS PLANTAS TIENE LUGAR EN DOS ETAPAS SITUADAS EN PARTES DISTINTAS DEL CLOROPLASTO La fotosntesis se efecta en 2 fases, cada una independiente de la otra: 1. Fase luminosa: Tambin se denomina reaccin de Hill y tiene lugar en la membrana de los tilacoides. All, dos molculas de H2O ceden 4 e- a dos molculas de NADP+ con produccin simultnea de ATP reducindola y convirtiendo as la energa de la luz en energa qumica en forma de molculas de alta energa y potencial redox. 2. Fase oscura: El NADPH producido en la fase luminosa transfiere sus e- a molculas de CO2

Ilustracin 1. Localizacin de las fases luminosa y oscura de la fotosntesis

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en un complejo proceso denominado Ciclo de Calvin, que tiene lugar en el estroma del cloroplasto, y para el cual no es necesaria la luz, ya que los e- del NADPH son de alto potencial redox. Se utiliza tambin el ATP producido en la fase luminosa. Luz 2H2O + 2NADP+ ADP + Pi ATP 2NADPH + 2H+ + O2

1. La fase luminosa se realiza gracias a pigmentos excitables con la luz que constituyen fotosistemas Las clulas fotosintticas poseen una serie de sustancias con colores definidos llamadas pigmentos, cuya principal caracterstica es poseer enlaces conjugados con electrones capaces de absorber fotones de cierta longitud de onda, y pasar a un esta excitado. Los pigmentos ms importantes son las clorofilas, de color verde puesto que absorben longitudes de onda largas (rojo) y cortas (violeta). Estn presentes en plantas, algas verdes y algunas bacterias. Los -carotenos y Xantofilas son pigmentos accesorios que completan el

Ilustracin 2: estructura de las clorofilas, con un ncleo de porfirina similar a la hemoglobina, y una cadena de fitol

espectro de absorcin de las clorofilas. Por ltimo las ficobilinas estn presentes en cianobacterias y algas rojas, y absorben luz de longitud de onda media. En las plantas, estos pigmentos se encuentran en la membrana de los tilacoides, agrupados en unidades llamadas fotosistemas, que son complejos de protenas integrales y pigmentos. Estn constituidos por: 1. Una molcula especial de clorofila que constituye el centro de reaccin y que Ilustracin 3. Estructura de un fotosistema. puede ser de dos tipos: P700 o P680 (absorben fotones de longitud de onda 700 y 680 nm respectivamente) 2. Cientos de molculas de clorofilas y carotenos llamados en conjunto molculas antena.

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Las molculas antena captan gran nmero de fotones y transmiten y concentran su energa en el centro de reaccin haciendo que este emita un electrn a un orbital de elevada energa, donde ser captado por un aceptor. Si un fotosistema contiene P700, se denomina fotosistema I, mientras que si contiene P680 se denomina fotosistema II. Los fotosistemas trabajan en cadena y generan un transporte de electrones que da lugar a la sntesis de ATP, de modo similar a la cadena respiratoria. En la membrana del tilacoide se produce un bombeo de electrones desde el agua (bajo potencial redox) hasta el NADPH (alto potencial redox) impulsado por la luz. Tiene lugar en dos fases que ocurren simultneamente: 1. Dos fotones inciden sobre el fotosistema I y este cede dos electrones a una molcula de NADP+ reducindola. 2. Otros dos fotones inciden sobre el fotosistema II y este cede sus electrones al fotosistema I, rellenando el hueco electrnico generado en l. A su vez el fotosistema II toma dos electrones de una molcula de agua, oxidndola hasta O2.

2h 2h
Ilustracin 4. Transporte de electrones en la membrana del tilacoide

Estas transferencias no se hacen directamente sino a travs de una serie molculas intermediarias, una de las cuales (el complejo citocromo o bf) es una bomba de protones que transporta iones H+ hacia el interior del tilacoide. Esto genera un gradiente qumico que ser utilizado por la ATP sintetasa para sintetizar ATP, de modo similar al mecanismo de la fosforilacin oxidativa. Cuando hay una cantidad insuficiente de NADP+ en el cloroplasto se produce una variante de la fotosntesis denominada fotofosforilacin cclica, en la cual el fotosistema I cede los electrones al complejo bf, y este a su vez, de nuevo al fotosistema I. As este mecanismo bombea protones, generando ATP, pero el fotosistema II no funciona, de modo que no se produce oxgeno. 2. La fase oscura incorpora molculas de co2 a la ribulosa-1,5- difosfato gracias al enzima RuBisCO El ATP y NADPH producidos en la fase luminosa son utilizados en el ciclo de Calvin, que tiene como resultado neto la conversin de 6 molculas de CO2 y 6 de H2O en una molcula de glucosa (u otras hexosas). Por tanto es un proceso de reduccin de carbono inorgnico oxidado hasta convertirlo en carbono orgnico reducido.

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Tiene lugar en tres etapas (ver ilustracin 4): 1. Fijacin del CO2. Esta etapa esta catalizada por en enzima Ribulosa-1,5-bisfosfatoCarboxilasa- oxidasa (RuBisCO). Consiste en la incorporacin de una molcula de CO2 a una molcula de Ribulosa-1,5-difosfato que se convierte en 2 molculas de 3Fosfoglicerato. En realidad la reaccin transcurre por sextuplicado para que el ciclo pueda completarse, como se observa en la ilustracin. Esta reaccin es, con diferencia, la ms importante para la vida sobre nuestro planeta, ya que de ella dependen todas las cadenas trficas de los ecosistemas terrestres y la gran mayora de los acuticos. No extrao, por tanto, que RuBisCO sea el enzima ms abundante de la Tierra.

Ilustracin 5. Ciclo de Calvin

2. Reduccin del 3-Fosfoglicerato. Cada molcula de 3-fosfoglicerato se reduce a Gliceraldehido-3-P, producindose un gasto de un NADPH y un ATP. 3. Recuperacin. De las 12 molculas de Gliceraldehido-3-P producidas, 10 de ellas se utilizan para regenerar 6 molculas de Ribulosa-1,5 difosfato, de modo que el ciclo pueda seguir funcionando sin gasto de este compuesto. Las otras 2 molculas sobrantes se emplean en la sntesis de una hexosa, principalmente glucosa, a partir de las cuales se sintetizarn otros glcidos, y el resto de molculas orgnicas necesarias para la clula. En sntesis, por cada 6 vueltas del Ciclo de Calvin se genera una molcula de glucosa, con un gasto de 18 ATP y 12 NADPH. 6 CO2 + 6 H2O + 12NADPH + 18 ATP C6H12O6 + 1 2NADP+ + 12H+ + 18ADP + 18 Pi